CÁC HÌNH THỨC SINH SẢN CỦA TẢO

Chia sẻ: Võ Văn Thiệp Thiệp Hà | Ngày: | Loại File: DOC | Số trang:25

0
759
lượt xem
133
download

CÁC HÌNH THỨC SINH SẢN CỦA TẢO

Mô tả tài liệu
  Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Ở tảo, mỗi thế hệ tự nó có thể sinh sản vô tính và hữu tính. - Sự sinh sản vô tính làm tăng nhanh số lượng cá thể, nhưng vật chất di truyền của chúng không có sự thay đổi, còn sinh sản hữu tính lại tạo nên tính đa dạng về các biến dị của các cá thể trong quần thể. Tuy nhiên sinh sản hữu tính thường lãng phí về mặt năng lượng và vật chất tế bào do các giao tử được phóng thích ra nhưng không phải bao giờ cũng có thể thụ tinh được, những giao tử...

Chủ đề:
Lưu

Nội dung Text: CÁC HÌNH THỨC SINH SẢN CỦA TẢO

  1. I.ĐẶC ĐIỂM CÁC HÌNH THỨC SINH SẢN CỦA TẢO: Ở tảo, mỗi thế hệ tự nó có thể sinh sản vô tính và hữu tính. - Sự sinh sản vô tính làm tăng nhanh số lượng cá thể, nhưng vật chất di truyền của chúng không có sự thay đổi, còn sinh sản hữu tính lại tạo nên tính đa dạng về các biến dị của các cá thể trong quần thể. Tuy nhiên sinh sản hữu tính thường lãng phí về mặt năng lượng và vật chất tế bào do các giao tử được phóng thích ra nhưng không phải bao giờ cũng có thể thụ tinh được, những giao tử này thường chết và gây ra sự lãng phí này. Tùy và điều kiện trong môi trường mà tảo có hình thức sinh sản nào nhằm tạo ra thế hệ mới thích ứng được với điều kiện của môi trường. - Hầu hết tảo biển duy trì cả hai hình thức sinh sản. Theo Russel (1986) nơi có đẳng giao tử thì các giao tử này thực hiện chức năng như động bào tử trong sinh sản vô tính. - Một vài tảo sóng trôi nổi thì số lượng cá thể phụ thuộc hình thức sinh sản sinh dưỡng phân mảnh. I.1. Sinh sản sinh dưỡng: Quá trình sinh sản sinh dưỡng được tiến hành trên những phần riêng lẽ của cơ thể. Phần lớn các loài sinh sản theo hình thức này thường không chuyên hóa chức năng sinh sản. Có ba hình thức sinh sản theo kiểu sinh dưỡng ứng với hình thái của chúng: +Tảo đơn bào: Sinh sản bằng cách phân chia tế bào,thường gặp ở tảo lam(cyanophyta) và tảo mắt (euglenophyta). - Từ một tế bào mẹ phân cắt thành hai tế bào mới. +Tảo dạng tập đoàn : Sinh sản bằng cách phân tách những tập đoàn có kích thước nhỏ hay thành những tập đoàn mới ngay trên tập đoàn mẹ, như tập đoàn Volvox… +Tảo dạng sợi: Tạo thành các đoạn nhỏ hay đứt đoạn tự nhiên,kiểu sinh sản này thường gặp ở: Oscollatoria,Octoc,Lyngbya… +Tảo dạng tản: Sinh sản nhờ tách một phần trên cơ thể mẹ,cơ thể con dính lên cơ thể mẹ hoặc mọc độc lập. -Phân cắt tảo đoạn : Chúng cho ra các đọan ngắn,rời khỏi cơ thể mẹ thành một cơ thể khác.Chúng rời khỏi cơ thể mẹ bằng cách trượt. Trong hình thức sinh sản bằng cách tảo đoạn này thì có 2 dạng đó là gián bào và hoại bào. +Gián bào: Là một hay hai tế bào gần nhau hóa nhầy thành một Chất đều hòa.Tế bào gần đó nhờ vậy rời nhau dễ dàng và tản đứt tại vị trí ấy . + Hoại bào: một tế bào trở nên vàng và vách ngang của chúng lõm,tế bào đó dần tan đi làm cho tảo đoạn rời ra. - Cầu hành: (propagula) Loài Sphacelaria rigidula (thuộc lớp tảo nâu) khi gặp điều kiện nhiệt độ cao: 12- 200C và trong điều kiện ngày dài: 16h chiếu sáng sẽ hình thành nhánh sinh sản còn gọi là cầu hành. Cầu hành được hình thành một bên của tản, thường mang 2 nhánh, hiếm khi 3. Cầu hành nối với tản bằng một lớp tế bào mỏng nên rất dễ phát tán và nảy chồi thành tản mới. - Nảy chồi: Cây con được hình thành trực tiếp trên cây mẹ, sau đó tách ra khỏi cây mẹ phát triển thành cá thể mới. I.2. Sinh sản vô tính:
  2. Đây là hình thức sinh sản quan trọng của các loài Tảo, trong quá trình sinh sản cơ thể sinh vật hình thành nên cơ quan sinh sản chuyên hóa gọi là bào tử. Hình thành các loại bào tử vô tính, như Bào tử tĩnh (Aplanospore), Bào tử động (Zoospore), Bào tử tự thân (Autosporre), Bào tử màng dầy (Akinet). Thực hiện bằng sự hình thành các bào tử chuyên hóa, có roi hoặc không có roi. Các bào tử được hình thành trong bào tử phòng (túi bào tử). Bào tử nẩy mầm thành tản mới. - Sinh sản vô tính bằng bào tử lưỡng bội: Tảo nâu có cơ quan sinh sản đặc biệt đó là túi bào tử nhiều ô (plurilocular sporangia), túi bào tử này chỉ tạo thành bào tử 2n bào tử này lại nảy mầm thành thể bào tử ban đầu. Tảo nâu: Trên thể bào tử có mang túi bào tử một ngăn hay túi bào tử nhiều ngăn hoặc cả hai tùy thuộc vào điều kiện trong môi trường. +Túi bào tử nhiều ngăn (plurilocular sporangium): Túi bào tử này gồm nhiều tế bào, mỗi tế bào trong túi sẽ hình thành nên một động bào tử. Các động bào tử được hình thành trong túi bào tử nhiều ngăn là các động bào tử lưỡng bội (2n). Do đó khi được giải phóng, động bào tử nảy mầm thành thể bào tử mới. +Túi bào tử một ngăn (unilocular sporangium): túi bào tử một ngăn chỉ gồm một tế bào. Tại túi bào tử một ngăn trải qua quá trình phân bào giảm nhiễm để tạo ra bào tử giảm nhiễm (n). Các bào tử này một nửa phát triển thành thể giao tử đực và một nửa phát triển thành thể giao tử cái. - Sinh sản vô tính bằng động bào tử: Ulothrix zonata sinh sản vô tính bằng động bào tử 4 roi, hoăc 2 roi. Tảo lục: Tế bào dinh dưỡng tự phân cắt thành nhiều động bào tử mang 2,4 hoặc nhiều roi. Bào tử bơi lội một thời gian rồi ngừng chuyển động, bám vào giá thể và phát triển thành cơ thể mới. Nếu gặp điều kiện môi trường không thích hợp, tảo có thể hình thành bào tử bất động có vách dày, sống chậm một thời gian, khi gặp điều kiện thuận lợi thì phát triển thành tản mới. Dạng đặc biệt của bào tử là hình thành các Cyst,Cyst có khả năng chống chịu với điều kiện khắc nghiệt của môi trường.Khi gặp điều kiện thuận lợi chúng có khả năng nảy mầm để phát triển thành cơ thể mới. Ở một số tảo lam còn có khả năng tạo ra nội bào tử (endospore), ngoại bào tử (exospore). - Một số loại có thể tạo ra đồng bào tử (ankinite), dị bào tử (heterocyst). I.3. Sinh sản hữu tính: Sinh sản hữu tính là hình thức sinh sản có sự kết hợp giữa các tế bào chuyên hóa được gọi là giao tử. Quá trình sinh sản hữu tính diễn ra với nhiều hình thức đa dạng,mang các đặc điểm đặc trưng của loài. Dựa vào hình dạng và kích thước của của giao tử người ta chia quá trình sinh sản hữu tính thành: Đẳng giao (isogamy), Dị giao (anisogamy), Noãn giao (oogamy), một số sinh sản hữu tính theo kiểu tiếp hợp giữa hai tế bào sinh dưỡng.
  3. isogamy - equal-sized motile gametes anisogamy - motile gametes almost equal-sized oogamy - small motile male gamete, large non-motile female gamete Hình 16: Các hình thức sinh sản hữu tính I.3.1 Các hình thức sinh sản hữu tính: I.3.1.1. Đẳng giao (isogamy): Đẳng giao (isogamy) là giao tử đực và cái giống nhau về cả hình dạng và kích thước. Hình 17: Các giao tử đực và cái kích thước bằng nhau(isogamy) I.3.1.2. Dị giao (anisogamy): Dị giao (anisogamy) là các giao tử đực và cái về bản chất hoàn toàn giống nhau chỉ khác nhau ở kích thước của chúng. Giao tử cái lớn hơn giao tử đực và thường ít di động.
  4. Hình 18: Các giao tử đực và cái kích thước không bằng nhau(anisogamy) I.3.1.3. Noãn giao (oogamy): Là sự kết hợp của một trứng lớn bất động chứa nhiều chất dự trữ với một tinh trùng nhỏ chuyển động (trừ tảo Đỏ Rhodophyta tinh tử không chuyển động) chứa ít chất dự trữ. Hợp tử được hình thành sau khi kết hợp của hai giao tử hay thụ tinh sẽ nảy mầm trực tiếp thành tản mới hoặc qua giai đoạn nghỉ khi gặp điều kiện bất lợi: tích lũy dinh dưỡng hình thành bào tử noãn đến khi gặp điều kiện thuận lợi thì nẩy mầm tạo thành tản mới. Ở một số tảo chưa tiến hóa quá trình sinh sản hữu tính tiến hành bằng sự kết hợp toàn vẹn của cả cơ thể gọi là sự toàn giao (hologamy). Ở tảo nâu, nhiều loài đẳng giao, dị giao nhưng thực tế có biểu hiện của noãn giao, với giao tử đực có sự lắng đọng trước khi thụ tinh. A. Sự vận động lệch hướng khi tiếp xúc với hoá chất ở Ectocarpus siliculosus → Roi rụng B. Laminaria digitata: thấm đều hạt silic vào trung tâm , với những dấu hiệu riêng của tinh trùng. C. Fucus spiralis: các phản ứng quay về dấu hiệu riêng của tinh trùng gần giọt CF trong fuco. * Theo Motomura và Sakai (1988) cho thấy rằng trứng của Laminaria angustana có roi ở bụng và rụng trước khi giải phỏng khỏi túi noãn. *Tảo đỏ sinh sản bằng hình thức noãn giao, không giống những loài khác ở chỗ túi trứng là một cấu trúc đặc biệt được gọi là thư quả hay quả bào (carpogonium). Quả bào gồm: + Phần dưới phình to chứa trứng + Phần trên kéo dài tạo thành thư mao (vòi sản bào: trychogym) Thư mao có thể dài, ngắn hoặc dạng u lồi tùy theo loài. Do cấu trúc cơ quan sinh sản đặc biệt như vậy nên vòng đời của tảo đỏ cũng có nhiều khác biệt.
  5. - Trinh sản: (Parthenogenesis) Là hình thức sinh sản trong đó các giao tử phát triển trực tiếp không qua thụ tinh. +Đối với loài noãn giao (oogamy) và dị giao (anisogamy): giao tử cái phát triển không qua thụ tinh tạo thành thể giao tử. +Đối với những loài có vòng đời dị hình, giao tử đồng hình, các giao tử không thụ tinh sẽ phát triển thành cây có hình thái giống thể bào tử (sporophyte morphology), như chi Derbesia. Hình thức sinh sản này hiếm xảy ra, tỷ lệ phát triển thành công trong tự nhiên chưa được biết (Clayton, 1988). I.3.1.4. Tiếp hợp: Quá trình tiếp hợp : Có thể là tản đồng chu, cũng có thể là tản biệt chu -Tản biệt chu : ta có một sợi tản đực và một sợi tản cái, sự tiếp hợp xảy ra giữa hai tế bào của hai sợi tảo xếp song song hình thành ống tiếp hợp. Nội chất của tế bào này di chuyển sang tế bào kia (sự tiếp hợp hình thang). Có trường hợp nội chất của hai tế bào đều di chuyển và hợp tử hình thành ngay ở ống giao phối. -Tản đồng chu : hai tế bào kế cận của một sợi tiếp hợp với nhau, lúc ấy một phần vách ngăn tan đi hình thành cầu nối làm đường cho tế bào đực di chuyển qua tế bào cái (sự tiếp hợp bên). I.3.2. Sinh sản hữu tính ở một số loài Tảo : I.3.2.1. Tảo nâu: Trên thể giao tử có mang túi giao tử nhiều ngăn (plurilocular gametangium) hay một ngăn (unilorcular gametangium). Cả hai loại túi giao tử đều tạo ra giao tử đơn bội (n). Dựa vào đặc điểm của giao tử đực và giao tử cái trong sinh sản hữu tính có các hình thức sau: + Hình thức đẵng giao (isogamous): các giao tử đực và các giao tử cái có kích thước giống nhau và có khả năng chuyển động bằng roi. + Hình thức dị giao (anisogamous): giao tử cái có kích thước lơn hơn so với giao tử đực, cả hai giao tử đều có khả năng chuyển động nhờ roi. + Hình thức noãn giao (oogamous): giao tử cái có kích thước lớn hơn giao tử đực gấp nhiều lần và không chuyển động. Giao tử cái được gọi là noãn. I.3.2.2. Tảo lục: Thực hiện bằng sự kết hợp của những tế bào chuyên hóa gọi là giao tử. Tùy theo mức độ giống nhau hay khác nhau của các giao tử mà phân biệt 3 hình thức sinh sản hữu tính là đẳng giao (homogamy), dị giao (heterogamy) và noãn giao (oögamy). Hợp tử được hình thành sau khi kết hợp giao tử hoặc thụ tinh sẽ nẩy mầm trực tiếp thành tản mới hoặc qua giai đoạn trung gian. Ở một số tảo chưa tiến hóa (như ở bộ Volvocales) quá trình hữu tính tiến hành bằng sự kết hợp toàn vẹn của cả cơ thể (gọi là sự toàn giao = hologamy). Ngoài ra một số tảo khác lại có quá trình sinh sản hữu tính đặc biệt theo lối tiếp hợp (zygogamy) giữa 2 tế bào sinh dưỡng và không tạo thành giao tử (như ở Rong nhớt Spirogyra). Quá trình tiếp hợp : -Tản biệt chu ( dị tản) : ta có một sợi tản đực và một sợi tản cái, sự tiếp hợp xảy ra giữa hai tế bào của hai sợi tảo xếp song song hình thành ống tiếp hợp. Nội chất của tế bào này di chuyển sang tế bào kia (sự tiếp hợp hình thang). Có trường hợp nội chất của hai tế bào đều di chuyển và hợp tử hình thành ngay ở ống giao phối.
  6. -Tản đồng chu ( đồng tản): hai tế bào kế cận của một sợi tiếp hợp với nhau, lúc ấy một phần vách ngăn tan đi hình thành cầu nối làm đường cho tế bào đực di chuyển qua tế bào cái (sự tiếp hợp bên). Một số trường hợp nhiều giao tử nảy nở thành một trứng như hợp tử với vách dày chứa nhiều nội chất và sống chậm. Song sự tiếp hợp không xảy ra mà hai tế bào chỉ tiếp xúc nhau hay có khi u tiếp hợp chưa đụng nhau (sự trinh sản) I.3.2.3. Tảo đỏ: Sinh sản ở tảo đỏ có đặc điểm sinh học thú vị, đó là tinh tử không vận động, thể giao tử cái là những tế bào chuyên hóa mà nó vẫn còn tồn tại trên thể giao tử cái, và phát triển theo nhiều con đường, thường liên quan đến sự kết hợp của nhiều tế bào và hiệu ứng chuyển nhân. Tại điểm ngoài cùng, quả túi có thể hình thành từ sự thụ tinh đơn. Theo quan điểm truyền thống của sinh sản hữu tính ở tảo đỏ, chỉ những tinh trùng có lớp vỏ dính đến tiếp xúc với ống noãn bào. Khả năng này được thực hiện tốt khi chúng giải phóng sợi nhầy như ở Tiffaniella snyderae. Sợi nhầy đó có khả năng đàn hồi, nó vươn dài trong dòng chảy của nước và khi nó gắn với cây cái,nó có thể tạo vị ngọt ở bề mặt và tập trung tinh trùng gần nhau trên ống noãn bào. Có những phần phụ hình nón trên tinh trùng như Aglaothamnion neglectum không nhầy dính và liên kết chỉ với ống noãn bào và lông, mặc dù liên kết này là không có tính đặc hiệu loài. Tảo đỏ có sự tình thành nhánh quả bào tử, tế bào hỗ trợ, tế bào trợ bào (chỉ ở với những loài phân nhánh). II.VÒNG ĐỜI: II.1. Đặc điểm chung : Vòng đời của tảo xen kẽ giữa giao tử thể và bào tử thể. Vòng đời một kỳ đơn tướng sinh Vòng đời 2 kỳ đơn lưỡng tướng sinh Vòng đời 1 kỳ đơn lưỡng tướng sinh Vòng đời 3 kỳ Hình 21: Các kiểu vòng đời của Tảo II.2. Vòng đời của một số đại diện
  7. II.2.1.Tảo nâu : -Vòng đời của tảo Fucus: Vòng đời của tảo Fucus (tảo nâu) là một kỳ lưỡng tướng sinh, giai đoạn đơn bội chỉ xuất hiện ở tế bào giao tử. Sinh sản hữu tính theo hình thức noãn giao. Như vậy trong chu trình sống của Fucus tồn tại chủ yếu là thế hệ bào tử, còn thể giao tử xem như bị tiêu giảm và sống nhờ trên thể bào tử. Cho nên người ta xếp chu trình sống của Fucus vào kiểu một kỳ lưỡng bội. Thể bào tử sản xuất ra giao tử ở các túi trong bào phòng. Hợp tử phát triển thành thể bào tử mới. Không nhận thấy có quá trình sinh sản vô tính ở Fucus. -Vòng đời của tảo Ectocarpus: Tản Ectocarpus có dạng sợi phân nhánh tạo thành những chùm có màu nâu kích thước từ vài centimetre (cm) đến vài decimetre (dm). Ectocarpus có cả hình thức sinh sản vô tính bằng bào tử và sinh sản hữu tính theo hình thức đẳng giao. Trong đời sống của tảo có hai dạng tản lừ tản đơn bội và tản lưỡng bội có hình thái và kích thước giống nhau. Trong sinh sản vô tính bằng động bào tử. Các động bào tử có thể được tạo ra trong các túi bào tử nhiều ngăn (plurilocular sporangium) hay các túi bào tử một ngăn (unicular sporangium) ở trên thể bào tử. Ở túi bào tử nhiều ngăn, mỗi tế bào sẽ hình thành nên một động bào tử nhưng không trải qua quá trình giảm phân, do đó các động bào tử được tạo ra ở túi bào tử nhiều ngăn là các bào tử lưỡng bội. Bào tử lưỡng bội là một trong những nét đặc biệt trong sinh sản của tảo nâu. Các bào tử lưỡng bội sẽ nảy mầm, phát triển thành một thể bào tử mới. Trong khi đó, ở túi bào tử một ngăn, chỉ gồm một tế bào phình lớn diễn ra quá trình giảm phân hình thành nên các các bào tử đơn bội. Một nửa số bào tử đơn bội sẽ nảy mầm và hình thành nên thể giao tử đực và một nửa hình thành thể giao tử cái. Trong sinh sản hữu tính, các giao tử cũng được tạo ra trong các túi giao tử nhiều ngăn hay một ngăn trên thể giao tử. Tuy nhiên, các giao tử được tao ra không có những đặc điểm khác nhau đặc biệt như ở các túi bào tử. Các giao tử sau khi được hình thành kết hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội. Hợp tử nảy mầm và phát triển thành thể bào tử mới. Ectocarpus sinh sản hữu tính theo hình thức đằng giao, giao tử đực và giao tử và giao tử cái có kích thước giống nhau và có khả năng chuyển động. Như vậy, ta thấy rằng trong vòng đời của tảo Ectocarpus là vòng đời hai kỳ đơn lưỡng tướng sinh đồng hình không bắt buộc. Điều này có nghĩa trong vòng đời thể bào tử của Ectocarpus không hoàn toàn phụ thuộc và thể giao tử do có hình thức sinh sản vô tính bằng động bào tử lưỡng bội được hình thành trong túi bào tử nhiều ô nên thể bào tử có khả năng sinh ra thể bào tử mới. -Vòng đời của tảo Sphacelaria: Tảo Sphacelaria trong vòng đời có sự xen kẻ thế hệ giữa giao tử thể và bào tử thể hơi dị hình (diplohaplontic slightly heteromorphic), giữa thể giao tử và thể bào tử chỉ sai khác nhau ít. Cả thể giao tử và thể bào tử của Sphacelaria có dạng sợi phân nhánh tạo thành một cụm sợi, tản cao từ 0,5-3cm. Trong sinh sản hữu tính, cả thể giao tử đực và giao tử cái đều mang túi giao tử nhiều ngăn. Túi giao tử đực có các ngăn nhỏ hơn so với các ngăn của túi giao tử cái, đây là một đạc điểm để phân biệt giữa thể giao tử đực và thể giao tử cái. Các giao tử đực có kích thước nhỏ hơn rất nhiều và có màu sắc nhạt hơn so với các giao tử cái nên chứng được gọi là giao tử nhỏ (microgamete), các giao tử cái được gọi là giao tử lớn (macrogamete). Cả hai loại giao tử đều có khả năng chuyển động. Khi giao tử đực và giao tử cái kết hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội. Hợp tử phát triển tạo thành thể bào tử không qua giai đoạn nghỉ. Ngoài ra, các giao tử cái có thể phát triển trực tiếp không qua thụ tinh tạo thành thể giao tử cái. Đây là hình thức trinh sản (parthenogenesis).
  8. Sphacelaria sinh sản hữu tính xãy ra tại nhiệt độ cao (12,24,20oC khi nghiên cứu trong phòng thí nghiệm với điều kiện ngày dài khoảng 16 giờ chiếu sáng). Trong khi đó các túi tạo tế bào sinh sản một ngăn lại được tạo ra trong điều kiện nhiệt độ thấp (4-12 oC), ở 20oC chỉ có thể dinh dưỡng phát triển. Như vậy, Sphacelaria có hình thức sinh sản rất đa dạng và trong vòng đời có sự xen kẻ thế hệ dị hình, sinh sản hữu tính theo hình thức dị giao. -Vòng đời của tảo Laminaria: Các chu kỳ cuộc sống cho thấy biến đổi rất lớn từ một nhóm khác. Tuy nhiên, chu kỳ sống của Laminaria bao gồm các thế hệ lưỡng bội, đó là tảo bẹ lớn Trong bộ Laminariales Thể bào tử có sự phân hóa thành thân, lá, rễ giả. Rễ có dạng sợi phân nhánh hay có dạng đĩa. Thân có dạng trụ tròn hay dẹt, lá thường có dạng bản lớn thường mỗi tản chỉ có một lá nguyên hay chia thùy. Giữa thân và lá có mô phân sinh giúp cả thân và lá sinh trưởng. Một số loài có khả năng sinh sản sinh dưỡng bằng hình thức mọc chồi từ rễ. Sinh sản vô tính bằng động bào tử đơn bội. Các túi động bào tử được hình thành từ các tế bào ngoại biên trên lá, phân chia giảm nhiễm tạo nên 16 - 64 động bào tử. Các động bào tử sẽ phát triển thành thể giao tử đực và thể giao tử cái. Trong đời sống của Laminaria có hai dạng tản khác nhau là tản lớn (Macrothalli) và tản nhỏ (Microthalli). Tản nhỏ là thể giao tử, có kích thước hiển vi, dạng sợi phân nhánh với số lượng tế bào ít. Trong khi đó tản lớn là thể bào tử, có dạng lá hay có phân thùy, có kích thước lớn từ vài decimetre (dm) cho đến nhiều mét và có cấu trúc phức tạp. Vòng đời của tảo Laminaria gồm hai kỳ đơn lưỡng tướng sinh dị hình vói sự chiếm ưu thế của thể bào tử, thể giao tử có sự tiêu giảm rất mạnh. II.2.2.Tảo lục : Chu trình sống của tảo lục có các hình thức : - Một kì đơn tướng sinh: quá trình giảm phân xảy ra sau khi hình thành hợp tử. - Một kì lưỡng tướng sinh: quá trình giảm phân xảy ra trước khi hình thành giao tử. - Hai kì đơn lưỡng tướng sinh xen kẽ thế hệ đồng hình: cây giao tử và cây bào tử giống nhau. - Hai kì đơn lưỡng tướng sinh xen kẽ thế hệ dị hình: cây giao tử và cây bào tử khác nhau về hình dạng và kích thước. -Chu trình sống của Chlamydomonas: Chlamydomonas là tảo đơn bào màu xanh lá cây được tìm thấy trong các môi trường sống nước ngọt như ao, hồ. Các tế bào bơi bằng cách sử dụng một cặp roi. + Trong điều kiện tăng trưởng tốt, những tế bào này phân chia vô tính (nhị phân phân hạch). + Khi điều kiện bắt đầu xấu đi (sự khởi đầu của mùa đông, ao nhỏ khô, vv).Các giao tử có tính đực kết hợp với các giao tử mang tính cái tạo thành hợp tử lưỡng bội. Hợp tử được bao bởi lớp màng dày và trải qua giai đoạn nghỉ. Sau giai đoạn nghỉ hợp tử phân chia tạo thành 4 tế bào đơn bội có roi. + Chu trình sống một kì đơn tướng sinh. -Chu trình sống của Oedogonium: Vòng đời của Oedogonium là một kỳ đơn tướng sinh . - Sinh sản hữu tính theo kiểu noãn giao. - Sinh sản vô tính từ động bào tử nảy mầm thành thể giao tử đơn bội.
  9. - Tóm tắt chu trình sống của Oedogonium (đồng tản) như sau : + Thể giao tử n dạng sợi chứa cả túi đực và túi cái. Túi đực cho ra tinh trùng nhỏ có một vòng roi ở đầu, túi cái cho ra trứng có kích thước lớn. Dưới tác dụng của hoocmone do trứng tiết ra sẽ kích thích tinh trùng đến thụ tinh và hình thành hợp tử (2n). Hợp tử này giảm phân cho ra 4 động bào tử (n) và chúng phát triển thành thể giao tử. + Ở Ocdogonium cũng có hình thức sinh sản vô tính : trên thể giao tử, chúng cho ra những động bào tử (n), những động bào tử này rơi ra và định cư vào giá thể bằng rễ giả và sau đó chúng phát triển thành thể giao tử dạng sợi. -Chu trình sống của Codium fragile: Vòng đời của Codium là một kỳ lưỡng tướng sinh. - Sinh sản hữu tính theo kiểu dị giao : hai động bào tử có kích thước lớn, nhỏ khác nhau. -Chu trình sống Ulva lactuca: + Chu trình sống hai kì đơn lưỡng tướng sinh đồng hình dị giao. + Chu trình sống của Ulva lactuca bao gồm các thể giao tử đơn bội và thể giao tử lưỡng bội. Các thể giao tử đực và thể giao tử cái qua quá trình phân chia nguyên phân cho ra các giao tử đực và giao tử cái có hai roi. Chúng kết hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội, hợp tử lưỡng bội phát triển thành thể thể bào tử. thể bào tử trưởng thành tiến hành phân chia giảm nhiễm cho ra các bào tử có bốn roi. Một nửa sinh trưởng thành thể giao tử đực và một nửa thành thể giao tử cái. III.2.3.Tảo đỏ : -Ở loài Audouinella : Vòng đời của nó rất đa dạng có nhiều kiểu vòng đời trong quá trình sống của chúng. Trong đó có tồn tại vòng đời một kỳ đơn tướng sinh. -Vòng đời đơn tướng sinh của Audouinella, hợp tử được tạo thành không phát triển thành thể quả bào tử mà phân chia hình thành túi tứ bào tử chứa bốn bào tử đơn bội. Các tứ bào tử được giải phóng nảy mầm hình thành thể giao tử. Như vật trong vòng đời một kỳ đơn tướng sinh của Audouinella chỉ có hợp tử là lưỡng bội và chỉ có thể giao tử là dạng sống sinh dưỡng (sống tự do). - Vòng đời của Porphyra : Trong đời sống của Porphyra có hai dạng tản khác nhau, dạng tản đơn bội- cây Porphyra (thể giao tử) và tản lưỡng bội conchocelis (tể bào tử): Tản của thể giao tử có kích thước lớn dạng dải hay dạng lá, chỉ gồm một lớp tế bào. Phiến thường gấp nếp hay xẻ mép. Tản bám vào giá thể bằng các rễ giả (rhizoid). Phần lớn thể giao tử là lưỡng tính tuy nhiên có một vài trường hợp có sự phân tính. Tản của thể bào tử có dạng sợi sống trong vỏ của ốc, sò hến,… Như vậy, trong vòng đời của Porphyra có sự xen kẽ hai thê hệ giao tử thể và bào tử thể, trong đó thể giao tử chiếm ưu thế. Vòng đời của Porphyra là vòng đời hai kỳ đơn lưỡng tướng sinh đồng hình không bắt buộc, do thể giao tử và thể bào tử có khả năng tái tạo lại bản thân chúng bằng hình thức sinh sản vô tính. -Vòng đời của Polysiphonia :(tảo đỏ) có sự xen kẻ của ba thể: thể giao tử, thể quả bào tử (2n) và thể tứ bào tử (2n). III. Các yếu tố môi trường ảnh hưởng lên vòng đời của Tảo: III.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ: Nhiệt độ là một tín hiệu rõ ràng ảnh hưởng đến quá trình sinh sản của rong biển, ở các nhiệt độ khác nhau có các kiểu sinh sản khác nhau.
  10. Sự chuyển từ quá trình sinh trưởng sang sinh sản thường phụ thuộc vào các yếu tố môi trường như nhiệt độ và ánh sáng (Luning và tom Dieck, 1989; Luning, 1990). Ở một vài loài, các bước khác nhau trong quá trình sinh sản đòi hỏi các nhiệt độ tối ưu khác nhau. Giai đoạn conchocelis của Porphyra tenera (ở Nhật), nhiệt độ tốt nhất để hình thành bào tử đơn là 18 0C – 210C (Kurogy và Hirano, 1956; Dring, 1974). Một số tảo như Ectocarpus siliculosus, Sphacelaria fucigera trong những điều kiện nhiệt độ khác nhau thì có các hình thức sinh sản khác nhau. Ở tảo Ectocarpus, thể bào tử tạo ra túi bào tử nhiều ngăn trong điều kiện 190C và tạo ra túi bà tử một ngăn ở điều kiện 100C. Ở tảo Ectocarpus, thể bào tử tạo ra túi bào tử nhiều ngăn trong điều kiện 190C và tạo ra túi bà tử một ngăn ở điều kiện 100C. Trong giai đoạn conchocelis của tảo Porphyra tenera khi được nghiên cứu ở Nhật Bản, nhiệt độ cực thuận cho chúng hình thành các túi đơn bào tử (monosporangium) ở nhiệt độ khoảng 210C – 270C, trong khi các đơn bào tử được giải phóng ở nhiệt độ khoảng 180C – 210C. Chen và cộng sự năm 1970, khi nghiên cứu P. miniata ở Nova Scotia thấy rằng các túi bào tử của conchocelis được hình thành ở nhiệt độ 130C – 150C nhưng các bào tử conchocelis lại được giải phóng trong điều kiện nhiệt độ thấp 30C – 70C. Sphacelaria sinh sản hữu tính xảy ra tại nhiệt độ cao (120C ,240C, 200C khi nghiên cứu trong phòng thí nghiệm với điều kiện ngày dài khoảng 16 giờ chiếu sáng). Trong khi đó các túi tạo tế bào sinh sản một ngăn lại được tạo ra trong điều kiện nhiệt độ thấp (40C – 120C). Các thể giao tử của tảo bẹ có thể sinh sản khi cơ thể chỉ có vài tế bào, và quá trình sinh trưởng cũng phụ thuộc vào chất lượng và cường độ ánh sáng. * Cường độ chiếu sáng: Tại cường độ chiếu sáng thấp nhất, thể giao tử của một số tảo không thể phát triển được, mặc dù vậy, chúng có thể phát triển trở lại khi cường độ chiếu sáng tăng. Luning và Neushul (1978), cho rằng: các thể giao tử dạng tản, sinh trưởng mạnh nhất ở cường độ chiếu sáng: 4W/m 2. Cần 2 - 3 lần cường độ chiếu sáng trên để thể giao tử có thể tạo ra giao tử. III.2. Chất lượng và cường độ ánh sáng: Các thể giao tử của tảo bẹ có thể sinh sản khi cơ thể chỉ có vài tế bào, và quá trình sinh trưởng cũng phụ thuộc vào chất lượng và cường độ ánh sáng. * Cường độ chiếu sáng: Tại cường độ chiếu sáng thấp nhất, thể giao tử của một số tảo không thể phát triển được, mặc dù vậy, chúng có thể phát triển trở lại khi cường độ chiếu sáng tăng. Luning và Neushul (1978), cho rằng: các thể giao tử dạng tản, sinh trưởng mạnh nhất ở cường độ chiếu sáng: 4W/m2. Cần 2 - 3 lần cường độ chiếu sáng trên để thể giao tử có thể tạo ra giao tử. * Chất lượng ánh sáng: - Ánh sáng xanh: + Cần cho sự phát sinh giao tử của tảo bẹ. + Ảnh hưởng của ánh sáng xanh ở tảo nâu do sự hấp thụ của sắc tố cryptochrome. Ánh sáng xanh gây ra sự giải phóng nhanh chóng trứng từ túi trứng (Dring, 1984). - Ánh sáng đỏ ảnh hưởng đến rong biển do sự hấp thụ của phytocrome. Tảo đỏ hấp thụ ánh sáng đỏ bởi phycobilisome có cấu trúc tương tự như phytocrome.
  11. Nhiệt độ và ánh sáng không tác động riêng rẽ mà cùng tác động lên sinh sản của rong biển. Loài Sphacelaria rigidula (thuộc lớp tảo nâu) khi gặp điều kiện nhiệt độ cao: 120C – 200C và trong điều kiện ngày dài: 16h chiếu sáng sẽ hình thành nhánh sinh sản còn gọi là cầu hành Tuy nhiên, ánh sáng và nhiệt độ không phải tác động một cách riêng rẽ mà cùng nhau tham gia điều khiển sự sinh sản ở tảo biển. III.3. Quang chu kì : Nhiệt độ và ánh sáng là các yếu tố không ổn định và biến đổi theo chu kỳ mùa. Một yếu tố khác ảnh hưởng mạnh đến sinh sản của rong biển là quang chu kỳ. Quang chu kỳ là thời gian chiếu sáng trong ngày, điều khiển sinh sản của thực vật. Theo thống kê của Dring năm 1988 ở 55 loài rong biển đều thấy có phản ứng với quang chu kỳ. -Ở biển Mediterranean, Cortel Breeman và ten Hoopen, 1978 chỉ nhận thấy cây giao tử của loài Acrosymphyton purpuriferum vào mùa xuân và hè, còn cây tứ bào tử chỉ thấy ở điều kiện ngày ngắn, nếu phá vỡ đêm dài bằng ánh sáng trắng, xanh và đỏ thì không ức chế sự tạo thành tứ bào tử. -Ở tảo nâu, tản mới được hình thành ở điều kiện ngày ngắn và nhiệt độ thấp: 1,5 0C à 150C. Trong điều kiện ngày ngắn, tức đêm dài, nếu phá vỡ đêm dài bằng giai đoạn chiếu sáng ngắn khoảng 1h thì tản sẽ không hình thành. Sự hình thành túi tứ bào tử ở Rodochorton purpureum xảy ra trong điều kiện ngày ngắn, bị ức chế bởi chiếu ánh sáng đỏ và ánh sáng xanh vào ban đêm nhưng nếu chiếu ánh sáng đỏ xa thì không gây ức chế (Dring và West, 1983). Ảnh hưởng của quang chu kỳ đối với vòng đời của rong biển cũng tương tự như thực vật bậc cao, thời gian ảnh hưởng lên rong biển là thời gian tối chứ không phải thời gian sáng. Đối với tảo, sự phản ứng với quang chu kỳ không được rõ ràng như ở thực vật có hoa. Ở nhiều tảo có sự xen kẻ thế hệ dị hình, chúng thường phản ứng với các tín hiệu của môi trường để chuyển sang một giai đoạn sống khác có sự thay đổi về mặt hình thái. Với đặc điểm này giúp cho chúng thích nghi tốt hơn với điều kiện của mùa tiếp theo. Do thể sinh dưỡng mới được tạo ra có khả năng thích nghi tốt hơn với điều kiện môi trường mới (mùa mới). Các tảo có sự xen kẻ hình thái đồng hình, có sự đáp ứng về mặt sinh sản. Đến nay người ta còn thấy rằng ở các tảo đơn bội cũng có sự đáp ứng với quang chu kỳ. Sự tác động của quang chu kỳ khác với sự tác động tổng cộng cường độ ánh sáng nhận được. Quang chu kỳ có sự thay đổi theo mùa, chúng có những tác động mạnh lên sự sinh trưởng và phát triển của tảo. Cũng như thực vật có hoa, ở tảo khi phản ứng với quang chu kỳ chúng không đo thời gian chiếu sáng mà ngược lại chúng đo thời gian tối (trừ một số trường hợp đặc biệt như Acrosymphyton pupuripherum, thể tứ bào tử là cây ngày dài chúng đo thời gian chiếu sáng chứ không đo thời gian tối). * Một số tảo phản ứng với các tín hiệu ngày ngắn của quang chu kỳ như: Porphyra tenera (tảo đỏ): thể bào tử (conchocelis) được hình thành và sống trong suốt mùa xuân và mùa hè, sang mùa thu dưới tác động của các tín hiệu ngày ngắn thể bào tử hình thành và giải phóng bào tử conchocelis. Bào tử phát triển thành tản porphyra (thể giao tử) và sống qua mùa thu và mùa đông, trong mùa đông xảy ra quá trình sinh sản hữu tính hình thành nên bào tử quả. Bào tử quả sang mùa xuân tiếp tục phát triển thành thể bào tử. Qua đó cho thấy, thể conchocelis đáp ứng với điều kiện ngày ngắn và cấu trúc được tạo ra trong điều kiện ngày ngắn là túi bào tử conchocelis (conchosporangia). Bonnemaisonia hamifera (tảo đỏ): thể tứ bào tử được hình thành ở mùa hè bằng sinh sản hữu tính. Sang mùa thu, dưới tác động của tín hiệu ngày ngắn, chúng hình thành túi tứ bào tử và giải phóng tứ bào tử.
  12. Như vậy, thể tứ bào tử là thực vật ngày ngắn, chúng phản ứng với điều kiện ngày ngắn và cấu trúc được tạo ra trong điều kiện ngày ngắn là túi tứ bào tử (tetrasporangia). Để điều khiển thời gian sinh sản một cách chính xác thì cần có nhiều tín hiệu của môi trường cùng tác động. Như vòng đời của Porphyra nereocystis và tảo bẹ Nereocystis luetkeana, thể giao tử của Porphyra sống bám trên cuống của thể bào tử của Nereocystis. Tuy nhiên, trong mùa thu và mùa đông, thể giao tử của tảo bẹ và conchocelis của Porphyra sống riêng biệt. Nereocystis sinh trưởng nhanh vào đầu mùa xuân, do đó Porphyra (conchocelis) cần giải phóng bào tử để chúng gắn lên cuống của tảo bẹ trước khi tảo bẹ vươn cao lên. Để xác định thời gian chính xác giải phóng bào tử trong mùa xuân Porphyra nereocystis vùa phản ứng với điều kiện ngày ngắn nối tiếp với điều kiện ngày dài. Sự tác động của các nhân tố sinh thái lên vòng đời của tảo biển không phải là sự tác động riêng lẻ của từng nhân tố sinh thái, mà là sự tác động tổng hợp của tất cả các nhân tố sinh thái. Ánh sáng và nhiệt độ cũng không tác động riêng lẽ mà chúng cùng tác động lên vòng đời của tảo biển. KẾT LUẬN Sinh sán của tảo rất phức tạp, bao gồm nhiều hình thức sinh sản khác nhau: Sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính. Trong các hình thức sinh sản ta thấy rằng sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vô tính hay trinh sản có thể giúp cho các loài tảo sinh ra một số lượng lớn cá thể con nhằm tăng nhanh số lượng cá thể của các quần thể khi gặp các điều kiện thuận lợi nhờ đó có thể tiết kiệm được nguồn năng lượng và nguồn vật chất trong quá trình sinh sản. Tuy nhiên trong các hình thức sinh sản đó vật chất di truyền của chúng không có sự thay đổi khác với hình thức sinh sản hữu tính. Ở sinh sản hữu tính do có sự kết hợp giữa hai nguồn vật chất di truyền khác nhau (thông qua quá trình thụ tính hay tiếp hợp) và sự phân ly vật chất di truyền trong quá trình giảm phân tạo giao tử hay bào tử giảm nhiễm đã sắp xếp lại nguồn vật chất di truyền của cơ thể bố mẹ cho các thể hệ con. Nhờ đó tạo được sự đa dạng về mặt vật chất di truyền trong các thế hệ con hay thế hệ con có nhiều biến dị về mặt di truyền. Nhờ đó giúp cho thế hệ con có thể thích nghi tốt hơn với những điều kiện biến đổi trong môi trường. Tảo biển phản ứng với sự tác động của các nhân tố môi trường trong sinh sản bằng các hình thức sinh sản hợp lý như sinh sản vô tính hay sinh sản sinh dưỡng,… Ánh sáng và nhiệt độ là những nhân tố giúp cho tảo biển xác định được thời gian sinh sản hợp lý. Nhờ đó giúp các giai đoạn của tảo biển (giao tử thể và bào tử thể) được sinh ra trong môi trường thích hợp cho chúng nhờ đó duy trì sự tồn tại của loài. Sự sinh sản của tảo biển phụ thuộc vào yếu tố môi trường, đặc biệt ánh sáng đóng vai trò quan trọng.
  13. Phần 1. ĐẶT VẤN ĐỀ..................................................................................................4 Phần 2. NỘI DUNG.......................................................................................................5 I. TẢO LAM CYANOPHYTA....................................................................................................5 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ ...........................................................................................................5 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ............................................................................5 2.1. LỤC LẠP................................................................................................................5 2.2. SẮC TỐ.........................................................................................................................5 2.3. CHẤT DỰTRỮ............................................................................................................8 II. TẢO LỤC TIỀN NHÂN PROCLOROPHYTA........................................................................10 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ ..........................................................................................................10 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ...........................................................................10 2.1. LỤC LẠP...............................................................................................................10 2.2. SẮC TỐ........................................................................................................................10 2.3. CHẤT DỰTRỮ............................................................................................................11 III. TẢO XANH GLAUCOPHYTA.................................................................................................12 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ ..........................................................................................................12 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ...........................................................................12 2.1. LỤC LẠP...............................................................................................................12 2.2. SẮC TỐ........................................................................................................................12 2.3. CHẤT DỰTRỮ...........................................................................................................15 IV. TẢO ĐỎ RHOOHYTA..............................................................................................................16 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ ..........................................................................................................16 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ...........................................................................16 2.1. LỤC LẠP...............................................................................................................16 2.2. SẮC TỐ........................................................................................................................16 2.3. CHẤT DỰTRỮ...........................................................................................................18 V. TẢO SILIC BACILLARIOPHYCEAE......................................................................................19 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ ..........................................................................................................19 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ...........................................................................19 2.1. LỤC LẠP...............................................................................................................19 2.2. SẮC TỐ........................................................................................................................19 2.3. CHẤT DỰTRỮ...........................................................................................................20 VI. TẢO NÂU PHAEOPHYTA.......................................................................................................21 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ ..........................................................................................................21 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ...........................................................................21 2.1. LỤC LẠP...............................................................................................................21 2.2. SẮC TỐ........................................................................................................................22 2.3. CHẤT DỰTRỮ...........................................................................................................22 VII. TẢO HAI ROI LÔNG CRYTOPHYTA.................................................................................24 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ ..........................................................................................................24 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ...........................................................................24 2.1. LỤC LẠP...............................................................................................................24 2.2. CẤU TRÚC NUCLEOMORPH...............................................................................24 2.3. SẮC TỐ........................................................................................................................25 2.4. CHẤT DỰTRỮ...........................................................................................................26 VIII. TẢO GIÁP DINOPHYTA .....................................................................................................27 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ ..........................................................................................................27 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ...........................................................................27 2.1. LỤC LẠP...............................................................................................................27 2.2. SẮC TỐ........................................................................................................................29 2.3. CHẤT DỰTRỮ...........................................................................................................29 IX. TẢO MẮT...................................................................................................................................31 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ ..........................................................................................................31 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ...........................................................................31 2.1. LỤC LẠP...............................................................................................................31
  14. 2.2. SẮC TỐ........................................................................................................................32 2.3. CHẤT DỰTRỮ...........................................................................................................32 IX. TẢO LỤC CHLOROPHYTA ..................................................................................................33 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ ..........................................................................................................33 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ...........................................................................33 2.1. LỤC LẠP...............................................................................................................33 2.2. SẮC TỐ........................................................................................................................35 2.3. CHẤT DỰTRỮ........................................................................................................................35 Phần 3. KẾT LUẬN......................................................................................................37 TÀI LIỆU THAM KHẢO............................................................................................38 PHẦN I - MỞ ĐẦU Tảo được thừa nhận rộng rải là thực vật bậc thấp, đa số có cấu trúc đơn giản và tự dưỡng nhờ quang hợp. Vai trò của tảo trong hệ sinh thái nước tương tự như vai trò của thực vật bậc cao trong hệ sinh thái trên cạn.
  15. Tảo thuộc giới thực vật bao gồm một nhóm sinh vật rất đa dạng, khó định nghĩa chính xác. Sự phân chia ngành của chúng còn có nhiều ý kiến, 6 ngành, 12 hay 13 ngành ... (ngày nay người ta tạm chia thành 10 ngành). Đến nay còn một số tảo vẫn chưa được biết đến một cách tỉ mỉ. Tảo bao gồm cả thể tiền nhân và có nhân thật. Người ta cho rằng tảo là nhóm sinh vật đầu tiên, từ đó nhóm thực vật không hoa, và cuối cùng là nhóm thực vật có hoa xuất hiện. Tảo có cấu tạo cơ thể dạng tản, dạng đơn độc hay tập đoàn, dạng sợi hay mô mềm... Nhiều dạng đơn bào có thể chuyển động và có thể có mối liên quan với protozoa. Về hình thái tảo rất đa dạng, một số lớn tảo nâu (Phaeophycota) có thể đạt kích thước tương đương với một cây nhỏ. Tuy là những sinh vật tương đối đơn giản nhưng ngay trong những tế bào nhỏ nhất cũng có thể thể hiện một sự hoàn hảo ở cấp độ tế bào. Đa số tảo là sinh vật quang dưỡng, một số ít có đời sống dị dưỡng, hoại sinh hay kí sinh, đều đó liên quan đến lục lạp và các sắc tố trong tế bào. Tảo cũng rất đa dạng trong cấu trúc của các sắc tố quang hợp. Sản phẩm cuối cùng của quá trình quang hợp của tảo là carbonhydrat và protein tương tự với những thực vật bậc cao hơn. Vì vậy, nhiều tảo là sinh vật thí nghiệm lí tưởng nhờ vào kích thước nhỏ của chúng và dễ dàng thao tác trong môi trường lỏng. Chúng có thể được nghiên cứu dưới những điều kiện được kiểm soát trong phòng thí nghiệm. Nghiên cứu sắc tố ở tảo cho phép chúng ta rút ra quan hệ về nguồn gốc giữa các nhóm thực vật. PHẦN II - NỘI DUNG I. TẢO LAM CYANOPHYTA 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ - Giống như các loài vi khuẩn khác, tảo lam không có ty thể, chưa có nhân chính thức mà chỉ là vùng nhân phân bố rải rác trong tế bào. Tế bào của tảo lam chưa có bộ máy golgi, không có mạng lưới nội sinh chất và không có không bào. 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ 2.1. LỤC LẠP - Các thylacoid không xếp chồng lên nhau (đây là điểm khác biệt với thylacoid của ngành Prochorophyta và hầu hết tảo Eukaryota), chúng xếp đơn độc cách đều nhau. - Sự sắp xếp cách đều của thylacoid được tìm thấy trong lục lạp của tảo nhân thật như tảo đỏ (Rhodophyta) và tảo xanh (Glaucophyta). 2.2. SẮC TỐ - Các sắc tố quang hợp được định vị trên màng thylacoid, nằm tự do trong tế bào chất. - Thylacoid chứa chlorophyl a nhưng không có chlorophyl b và c. - Màng thylacoid chứa lipit - hoà tan sắc tố quang hợp. - Nhìn chung, các tế bào có màu lam tới màu tím nhưng thỉnh thoảng có màu đỏ hoặc lục. Màu lục của chlorophyl bị che lấp bởi sắc tố phụ lục đó là phycocyamin, allophycocyamin và sắc tố phụ màu đỏ là phycoerythin. Phycocyamin,allophycocyamin và phycoerythin là các hợp chất cấu trúc tương tự, chúng tạo nên sắc tố gọi là phycobiliprotein. Phycobiliprotein ở trong các thể nhỏ cố trên bề mặt màng thylacoid. Các thể này gọi là thể hình cầu (hemidiscoidal) hay bán cầu (hemispherycal) (20 - 70nm) xếp thành dãy được gọi là phycobilisome. - Mỗi phycobilisome chứa một lõi tam giác hình đĩa đôi từ đó có 6 que toả ra, mỗi que gồm các đĩa xếp chồng lên nhau. Lõi tam giác chứa allophycocyamin nối với thylacoid nhờ protein. Các que bao gồm các đĩa phycocyamin và phycoerythin, chúng nối với nhau nhờ enzim. Mặt ngoài cuối các que tạo thành hình bán nguyệt của phycobilisome khi nhìn từ một bên. Phycobilisome có chức năng như sắc tố “anten” của hệ thống quang hợp II, hấp thụ ánh sáng và truyền cho chlorophyll a trong phức hợp hệ thống quang hợp II.
  16. - Phycobilisome cũng được tìm thấy trong tảo nhân thật như ở tảo Rhodophyta, Glaucophyta. - Lục lạp của Rhodophyta và Glaucophyta trông giống tế bào của tảo lam. Do đó thylacoid của 3 nhóm này đều ở dạng đơn và cách đều nhau. - Tương quan giữa số lượng phycocyamin và phycoerythin quyết định màu của tế bào. Vài loài tảo lam ngả sang màu xanh lơ khi sinh trưởng trong ánh sáng đỏ và màu hơi đỏ trong ánh sáng xanh, hiện tượng đó gọi là “nhiễm sắc thể thích nghi” : trường hợp đầu do phycocyamin chiếm ưu thế, trường hợp sau do phycoerythin chiếm ưu thế. Những loài không có hiện tượng trên do chỉ có phycocyamin và allophycocyamin mà không có phycoerythin. - Các sắc tố khác như: β - caroten, zeaxanthin, echinenone, canthaxanthin, myxoxanthophyll, lutein. Myxoxanthophyll còn có trong các nhóm tảo khác. 2.3. CHẤT DỰ TRỮ - Chất dự trữ polysacharide là hạt tinh bột cyanophycean (cyanophycean starch). Những hạt cyanophycean được tìm thấy trong những hạt nhỏ (tiny granules) nằm giữa thylacoid, những hạt nhỏ này chỉ được nhìn thấy dưới kính hiển vi điện tử. Thêm vào đó, các tế bào tảo lam thường chứa các hạt cyanophycin – nó bao gồm các polyme của axit arginine và asparagine, các thể polyphotphat, carboxysome – nơi chứa các enzim cho quá trình cố định CO2 của quang hợp, ribulozo 1,5 bisphosphat carboxylase – oxygenase (RiBisCO). Cụ thể là: + Tinh bột cyanophycean (cyanophycean starch): Đây là chất dự trữ quan trọng nhất, là một dạng liên kết α-1,4 glucan – tương tự với glycogen và amylopectin ở thực vật bậc cao. Cyanophycean starch như một dạng hạt nhỏ (30nm x 65nm), không được nhìn thấy dưới kính hiển vi quang học, nó nằm giữa các thylacoid. + Các hạt cyanophycin: những hạt này không giống với các hạt tinh bột, chúng có thể được nhìn thấy dưới kính vi quang học, ngay cả khi nó không bắt màu đặc trưng. Chúng được tích luỹ gần vách ngang của các tảo lam dạng tập đoàn hoặc dạng sợi hoặc ở ranh giới giữa tế bào chất và thể màu (chromatoplasm). + Các hạt polyphosphate: các hạt polyphosphat này có đường kính khoảng 0,5 - 2µm, chúng bị phân huỷ trong môi trường axit. + Thể polyhedral ( carboxysome): mỗi thể polyhedral có đường kính từ 200 – 300nm, là nơi dự trữ enzim ribulose – 1,5bisphosphate carboxylase-oxygenase (RuBisCO) – đây là ezim xúc tác cho các phản ứng xảy ra trong pha tối quang hợp (pha cố định CO2). + Poly-β-hydroybutyric acid: các bọng này có đường kính khoảng 200 nm, dạng này được tìm thấy ở một vài loài tảo lam. Chất dự trữ dạng này cũng được tìm thấy ở nhiều vi khuẩn (Bacteria). II. TẢO LỤC TIỀN NHÂN PROCLOROPHYTA 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ - Đơn bào, sống cộng sinh bắt buộc với hải tiêu. - Chưa có nhân chính thức, tế bào của tảo lục tiền nhân chưa có ti thể, bộ máy golgi, không có mạng lưới nội sinh chất. 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ 2.1. LỤC LẠP - Các thylacoid không ở dạng đơn mà xếp chồng lên nhau thành nhóm 2 thylacoid như thylacoid của tảo lục và thực vật bậc cao. 2.2. SẮC TỐ - Các sắc tố quang hợp được gắn với thylacoid, nằm tự do trong tế bào chất, không nằm trong lục lạp. - Thylacoid chứa chlorophyl a và b giống lục lạp của tảo lục và thực vật bậc cao, không có chlorophyl c.
  17. - Các sắc tố khác như: β - caroten và các dạng khác của xanthophyll, zeaxanthin, không có phycobiliprotein. - Theo thuyết nội cộng sinh, lục lạp của tảo nhân thật có nguồn gốc từ tảo lục tiền nhân, nó được hấp thụ nhưng không bị biến đổi bởi sinh vật nhân thật. Lục lạp của tảo Rhodophyta và Glaucophyta có thể được giải thích như là các thế hệ tế bào tảo lam bị hấp thụ, bởi vì có sự giống nhau giữa chúng về cấu trúc và sắc tố quang hợp (các thylacoid có khoảng cách bằng nhau mang phycobilisome, sự có mặt của chlorophyl a không có chlorophyl b). Lục lạp của tảo lục và tảo nâu khác với lục lạp của tảo đỏ về siêu cấu trúc và thành phần sắc tố. 2.3. CHẤT DỰ TRỮ - Chất dự trữ tinh bột giống tinh bột ở cyanophycin. - Thể polyhedral ( carboxysome) chứa enzim ribulose – 1,5bisphosphate carboxylase-oxygenase (RuBisCO) – đây là ezim xúc tác cho các phản ứng xảy ra trong pha tối quang hợp (pha cố định CO2). II. TẢO XANH GLAUCOPHYTA 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ - Ngành này thuộc giới Eukaryota và theo đó, tế bào gồm nhân, bộ máy golgi, lưới nội chất, ty thể và thể màu (lục lạp). Chúng ta xếp Glaucophyta ngay sau tảo prokaryotic bởi vì lục lạp của Glaucophyta có nhiều liên quan với ngành Cyanophyta đơn bào, hình cầu (Cyanobacteria). Vì vậy, chúng được giải thích như là trung gian giữa Cyanophyta và lục lạp của các loài tảo khác và thực vật bậc cao. Ngành này chỉ có 1 lớp: Glaucophyceae. 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ 2.1. LỤC LẠP - Lục lạp tương tự với Cyanophyta đơn bào, dạng hình cầu (Cyanobacteria). Mỗi thể lạp được bao bọc bởi vách peptidoglycan mỏng và nằm trong một không bào đặc biệt. - Các thylacoid không xếp chồng lên nhau (như trong ngành Prochlorophyta) của prokaryotic và hầu hết tảo Eukaryotic) mà ở dạng đơn (riêng biệt) và cách đều nhau. Sự sắp xếp các thylacoid này cũng được tìm thấy ở Cyanophyta và ở trong lục lạp của Rhodophyta. 2.2. SẮC TỐ - Lục lạp gồm Chla và không có Chlb, c, đặc điểm này cũng giống với Cyanophyta và lục lạp của Rhodophyta. - Màu sắc của lục lạp là màu xanh lam do sắc tố phụ màu xanh lam do phycocyanin và allophycocyanin che lắp sắc tố lục. Các sắc tố quang hợp phụ này nằm trong phycobilisome - gắn trên thylacoid giống như ở Cyanophyta và lục lạp của Rhodophyta. Sắc tố phụ carotenoid (sắc tố phụ đỏ) gồm β – Caroten, zeaxanthin, β – cryptoxanthin. - ADN lục lạp cô đặc ở trung tâm lục lạp. Sự sắp xếp này giống với Cyanophyta - ở ngành này, ADN cũng nằm ở trung tâm của mỗi tế bào. Trung tâm của thể màu cũng bị che lấp bởi những thể hình đa giác (carboxysomes), carboxysomes cũng lặp lại một cách đặc trưng ở trung tâm của tế bào Cyanophyta. Carboxysomes có enzim ribolose 1,5 – biphosphat cacboxylase – oxygenase, enzim này xúc tác cho quá trình cố định CO2 trong quang hợp ở Ribulose 1,5biP. - Glaucophyta được quan tâm bởi sự giống nhau rất lớn giữa lục lạp của chúng với tảo lục đơn bào (Cyanophytes, Cyanobacteria). Thật vậy, qua một thời gian dài, lục lạp của chúng được xem như là tảo cộng sinh nội sinh (“Cyanelles”) sống trong các tế bào của sinh vật nhân thực đơn bào dị dưỡng và sự giải thích này góp phần vào ủng hộ mạnh mẽ giả thuyết của Mereschkowsky về nguồn gốc nội cộng sinh của lục lạp. Quan sát kĩ dưới kính hiển vi điện tử đã xác nhận rằng lục lạp (thể màu) của Glaucophyta tương tự với tảo lam và cũng tương tự với lục lạp của Rhodophyta. Việc phát hiện ra vách peptidoglycan mỏng bao quanh lục lạp của Glaucophyta là bằng chứng đặc biệt quan trọng cho mối liên hệ với Cyanophyta, bởi đặc trưng của tảo lam là có lớp peptidoglycan ở trong vách tế bào của chúng. Hơn nữa lớp peptidoglycan đều bị phân hủy bởi enzim lyzozyme. - Kích thước genome của lục lạp đã được nghiên cứu ở Glaucophyta và tìm thấy dạng vòng nhỏ hơn 10 lần so với genome của Cyanophyta sống tự do, genome của chúng chứa khoảng 125000 cặp bazơ, tương tự với bộ gen của các lục lạp khác. Với cấu trúc này thì genome của
  18. Glaucophyta nhường như giống với genome của các loại tảo khác và thực vật bậc cao hơn so với genome của Cyanophyta. Vì vậy, genome dạng vòng của lục lạp Glaucophyta giống với thực vật bậc cao, gồm 2 đoạn lặp lại ngược chiều nhau. - Như vậy, ở Glaucophyta, lục lạp của nó được gọi là “cyanelle”. “Cyanelle” hoạt động như một lục lạp cung cấp cho vật chủ các chất hữu cơ chủ yếu là glucose. Cyanelle được bao bọc bởi thành peptidoglycan cùng với những cấu trúc khác như thylacoid, carboxysome như ở Cyanophyta. Thylacoid chứa sắc tố phicobiliprotein gồm allophycocyanin, phycoxyanin (nhưng thiếu phycocrythin). Bên cạnh đó còn có sắc tố β – carotene. Cyanelle không tồn tại được ở bên ngoài tế bào vật chủ. Cyanelle chỉ có thể là giai đoạn trung gian trong quá trình tiến hoá của lục lạp. 2.3. CHẤT DỰ TRỮ - Sản phẩm dự trữ polysaccharide là tinh bột. Các hạch tạo bột này nằm ở bên ngoài lục lạp như ở Rhodophyta, Chlorophyta. Tuy nhiên, có trường hợp hạch tạo bột nằm ở bên trong lục lạp. IV. TẢO ĐỎ RHODOPHYTA 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ - Tế bào dạng trần, khối chất nguyên sinh hình cầu, không có roi, tạo ra từ các bào tử hoặc giao tử. - Dạng coccoid, dạng sợi và dạng tản. Ngành này 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ 2.1. LỤC LẠP - Lục lạp của tảo đỏ có màng kép và không có mạng lưới nội sinh chất lục lạp (giống với Glaucophyta, Bryophyta và Tracheophyta). Các thylakoid không xếp chồng lên nhau, chúng mằm riêng rẽ trong lục lạp với khoảng cách đều nhau (Hình 12 A, B). Đặc điểm này khác với các thực vật quang hợp nhân thực khác trừ Glaucophyta vì ở những thực vật này các thylakoid thường xếp chồng lên nhau hình thành các thylakoid dạng bản (lamen) hay dạng hạt (grana) . Đôi khi ở một số loài có một hoặc hai thylakoid nằm ở vùng ngoại vi và song song với màng lục lạp . A – Lục lạp của Porphyridium purpureum; B – Lục lạp của Ceramium dna: AND lục lạp; e : màng lục lạp; p: phycobilisome; s: tinh bột; th: thylakoid. 2.2. SẮC TỐ - Tảo đỏ có màu sắc thay đổi từ màu đỏ đến màu đen và thay đổi theo độ sâu phân bố. Tảo đỏ sống ở vùng triều cao có màu thay đổi từ xanh đến đen, ở vùng triều thấp hơn có màu sắc thay đổi từ nâu đến tía, còn ở sâu hơn thì có màu đỏ hồng. Sự thay đổi này phụ thuộc vào các loại sắc tố và hàm lượng của chúng. - Các sắc tố quang hợp ở tảo đỏ là chlorophyll a và d và phycobillin (gồm phycoerythrin, phycocyanin và alophycocyanin). Các loại sắc tố này là những thành phần cần thiết của bộ máy quang hợp ở tảo đỏ. Mỗi loại sắc tố chỉ hấp thụ những tia sắc có bước sóng phù hợp, các tia sáng không được hấp thụ sẽ bị phản xạ - Ở tảo đỏ, sắc tố đỏ phycoerythrin thường là sắc tố trội lấn át các sắc tố xanh chlorophyll và phycocyanin, do đó làm cho tảo có màu đỏ. Tuy nhiên, ở một vài loài, màu sắc có thể thay đổi tùy thuộc vào tỉ lệ giữa phycoerythrin và phycocyanin (đã nêu ở trên). - Một số loài tảo đỏ còn có một số sắc tố khác như carotenoid (gồm α- carotene và β- carotene), leutin và zeaxanthan. - Tất cả các sắc tố trên đều định vị trong lục lạp. Lục lạp ở tảo đỏ rất đa dạng về hình dạng. Chúng có nằm đối diện với vách tế bào hay nằm ở trung tâm tế bào. Các
  19. lục lạp nằm đối diện với vách tế bào thường có hình đĩa hay hình sao. Ở một số loài thì chỉ có lục lạp hình đĩa hoặc hình sao, một số loài thì có cả hai loại này như ở Ceramium. Chỉ có một vài loài thuộc lớp Bangiophyceae có lục lạp nằm ở trung tâm tế bào. - Bề mặt của các thylacoid có các phycobilisome chứa phycobiliprotein. - Phycobiliprotein là phức hợp giữa phycobilin và protein. - ADN của lục lạp được tổ chức thành các mụn nước nhỏ, các nucleoid. Trong lục lạp của tảo đỏ không có mặt của nucleoid dạng vòng (Hình 12A, B). - Các nhà khoa học cho rằng, lục lạp của tảo đỏ có nguồn gốc từ tảo lam nội cộng sinh. Điều này xuất phát từ đặc điểm của lục lạp tảo đỏ chỉ có lớp màng kép, không có mạng lưới nội sinh chất lục lạp và phycobilin là sắc tố đặc trưng của tảo đỏ và tảo lam. Sự kiện tiến hóa dẫn đến sự hình thành lục lạp của tảo đỏ diễn ra như sau: Tảo lam bị hút vào túi thức ăn của động vật nguyên sinh bởi sự thực bào. Tuy nhiên, thay vì bị tiêu hóa như một nguồn thức ăn, nó lại sống nội cộng sinh trong cơ thể động vật nguyên sinh. Điều này sẽ có lợi cho cả tảo lam và động vật nguyên sinh. Tảo lam quang hợp tạo ra sản phẩm cho động vật nguyên sinh, đồng thời nó được bảo vệ trong môi trường vững chắc. Trải qua quá trình tiến hóa vách của tế bào tảo lam bị mất đi. Sự đột biến xảy ra ở vật nội cộng sinh làm mất vách tế bào của nó sẽ được chọn lọc trong quá tiến hóa bởi vì nó tạo điều kiện thuận lợi cho sự vận chuyển các hợp chất giữa vật chủ và vật nội cộng sinh. Màng túi thức ăn của vật chủ thực bào trở thành màng ngoài của màng lục lạp. Màng nguyên sinh chất của tảo lam trở thành trong của màng lục lạp. Sự sắp xếp lại các màng thylakoid và sự tiến hóa của các thể đa diện thành hạt tạo tinh bột đã hoàn thiện sự chuyển tiếp thành một lục lạp thật sự. 2.3. CHẤT DỰ TRỮ - Sản phẩm dự trữ của tảo đỏ là tinh bột floridean. Đó là một chất α -1,4 glucan. Tinh bột của tảo đỏ khác với tinh bột của tảo lục và thực vật bậc cao. Tinh bột của tảo đỏ không có chuỗi không phân nhánh amylose mà chỉ có chuỗi phân nhánh amylopectin. Khi xử lý với iot cho màu nâu hoặc vàng. Các hạt tinh bột được tạo thành ở tế bào chất (H 12A), không nằm trong lục lạp như tinh bột của tảo lục. - Floridean có dạng khối với trọng lượng phân tử thấp, gần màng lục lạp, có chức năng điều hoà áp suất thẩm thấu, nó không chỉ cỏ ở Rhodophyta mà còn ở Cyanophyta và Crypytophyta. V. TẢO SILIC BACILLARIOPHYCEAE 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ - Tảo silic là sinh vật đơn bào, có nhân thật (Eukaryote), sống riêng lẻ hoặc liên kết thành tập đoàn, Tế bào có kích thước từ 2µm đến 2mm. 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ 2.1. LỤC LẠP - Lục lạp thường có màu vàng nâu, vì chlorophyll bị che lấp bởi sắc tố chính là fucoxanthin. - ADN của lục lạp được tổ chức trong một vòng nucleotid và được bao quanh bởi một mạng lưới nội sinh chất. - Lục lạp ở gần nhân và mạng lưới nội sinh chất lục lạp được nối với màng nhân. - Thylakoid xếp 3 và có một lamellae vành đai nằm dưới màng lục lạp, bao quanh các tấm khác. 2.2. SẮC TỐ - Sắc tố của tảo silics gồm chlorophyll a, c2, có thể có c1 hoặc c3, không có chlorophyll b. - Các carotenoic: β caroten, fucoxanthin, diatoxanrthin và diadinoxanhhitn, chủ đạo là fucoxanthin, chính sắc tố này quyết định màu vàng
  20. nâu cho tảo. Tất cả các sắc tố này đều nằm trong lục lạp. Thường tảo silic lông chim có hai tấm dạng bản có các chỗ lõm hay phân thuỳ. - Tảo silic trung tâm lại thường có số lượng lục lạp nhiều hơn, dạng đĩa và cũng phân thuỳ. 2.3. CHẤT DỰ TRỮ - Lục lạp của tảo có một hoặc nhiều hạt bột (pyrenoid), có thể nằm ở trung tâm của luch lạp hoặc mặt trong của lục lạp, có khi nằm trong khoang của lục lạp. Lục lạp - Chất dự trữ: Chất dự trữ quan trọng nhất của tảo silic là chrysolaminarin (một loại bêta – 1,3 – linked glucan) được dự trữ ở dạng dung dịch trong các túi chứa đặc biệt. Chrysolaminarin cũng là sản phẩm dự trữ quan trọng của Chrysophyceae. Ngoài ra tảo silics cũng dự trữ các giọt lipit. VI. TẢO NÂU PHAEOPHYTA 1. ĐẶC ĐIỂM CƠ THỂ - Tất cả các loài thuộc lớp tảo nâu đều có cấu tạo đa bào, hình thái và cấu trúc của tảo rất đa dạng, từ những dạng sợi phân nhánh có kích thước hiển vi cho đến dạng lá có nhiều thùy có cấu trúc phức tạp và dài nhiều mét. Mặc dù với những khác biệt đó thì tảo nâu vẫn là một nhóm phân loại một cách tự nhiên. 2. LỤC LẠP (chloroplast) VÀ SẮC TỐ 2.1. LỤC LẠP - Lục lạp có dạng hình đĩa, hoặc hình dãi thường có màu vàng nâu vì màu lục của chlorophyll bị che lấp bởi màu sắc của các sắc tố phụ fucoxanthin. Hạt tạo bột (pyrenoid) như cái cuống nhô ra từ phần cuối của lục lạp. Mỗi lục lạp thường có một hoặc vài hạt tạo bột có dạng quả lê. Lục lạp được bao bọc bởi bốn lớp màng trong đó gồm hai lớp màng của lục lạp và hai lớp màng lưới nội sinh chất lục lạp. Mạng lưới nội sinh chất lục lạp nối với màng nhân. Giữa màng nhân và hai lớp màng của lục lạp có periplastidal. Periplastidal gồm hệ thống các vi ống liên kết với nhau ở khoảng hẹp giữa màng nhân và hai lớp màng của lục lạp. - Phía trong lục lạp, ba thylacoid thường xếp chồng lên nhau tạo thành các tấm lamella. Lục lạp của tảo nâu có các lamella ngoại vi chạy sát màng lục lạp, bao bọc các lamella khác ở phía trong. Đặc điểm cấu tạo lục lạp của tảo nâu cũng là một trong những đặc điểm quan trọng để xếp tảo nâu vào cùng một ngành với tảo silic, tảo vàng, tảo vàng ánh và các lớp khác vào cùng một ngành. Cấu trúc lục lạp của tảo nâu giống với cấu trúc điển hình của ngành Heterokontophyta. - ADN của lục lạp có dạng vòng. 2.2. SẮC TỐ - Sắc tố quang hợp của tảo nâu hòa tan trong lục lạp không tập trung thành các phycobilisome trên bề mặt của thylacoid như ở tảo đỏ hay tảo lam. Sắc tố quang hợp là Chla, Chlc, không có Chlb. Sắc tố quang hợp phụ là fucoxanthin và các sắc tố xanthophyll cùng có hiện diện ở tảo nâu như: violaxanthin, antheraxanthin, neoxanthin, diadinoxanthin, diatoxanthin. Bên cạnh đó còn có β caroten. Ở tảo nâu các sắc tố quang hợp phụ đặc biệt là fucoxanthin có màu sắc lấn át sắc tố quang hợp nên tảo nâu có màu nâu. Ở Chrysophyceae và Bacillariophyceae cũng có màu nâu do sắc tố fucoxanthin. 2.3. CHẤT DỰ TRỮ - Sản phẩm dự trữ của quá trình quang hợp là Chrysolaminaran, trong cấu trúc chứa liên kết β-1,3 glucan, sản phẩm này được chứa trong những không bào đặc biệt được tạo ra từ tế bào chất. Sản phẩm dự trữ của tảo nâu giống với sản phẩm dự trữ của Chrysophyceae, Bacillariophyceae; ở lớp Xanthophyceae và Hapthophyceae sản phẩm dự trữ cũng có cấu trúc tương tự. Bên cạnh đó ở tảo nâu còn có mannitol, lipid ở dạng các giọt
Đồng bộ tài khoản