Giáo trình về dinh dưỡng và thức ăn thủy sản

Chia sẻ: Nguyen Lan | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:0

Thêm vào BST

Báo xấu

119
lượt xem 9
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Môn học nhằm cung cấp cho sinh viên những kiến thức sâu về nhu cầu dinh dưỡng của các đối tượng nuôi thủy sản cũng như phương thức chế biến thức ăn thủy sản ở giai đoạn nuôi thương phẩm hay nuôi vỗ bố mẹ và ương ấu trùng Từ đó, sinh viên vận dụng những kiến thức đã học vào nghiên cứu hoặc sản xuất, sử dụng thức ăn phục vụ cho nghề kỹ thuật nuôi thủy sản.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình về dinh dưỡng và thức ăn thủy sản

CHÖÔNG I TOÅNG QUAN VEÀ DINH DÖÔÕNG HỌC THỦY SẢN Dinh döôõng hoïc thuûy saûn chæ môùi baét ñaàu phaùt trieån gaàn ñaây so vôùi lòch söû raát laâu ñôøi cuûa moân dinh döôõng hoïc cho ngöôøi vaø gia suùc. Thaät vaäy, vaøo ñaàu theá kyû 20, caùc nghieân cöùu veà dinh döôõng thuûy saûn coøn raát ñôn giaûn, chæ laø nhöõng khaûo saùt veà caáu truùc oáng tieâu hoùa, moät soá nghieân cöùu veà sinh lyù tieâu hoùa hay khaûo saùt taäp tính dinh döôõng trong ñieàu kieän töï nhieân. Thöùc aên nhaân taïo thuûy saûn ñaàu tieân do söï phoái troän caùc thaønh phaàn nguyeân lieäu chæ baét ñaàu töø thaäp nieân 50 vôùi “thöùc aên vieân Oregon”. Cho ñeán cuoái thaäp nieân 50, loaïi thöùc aên vieân ñöôïc duøng phoå bieán taïi Myõ. Tại chaâu AÂu, thöùc aên vieân baét ñaàu ñöôïc söû duïng töø thaäp nieân 60. Nhöõng nghieân cöùu ñaàu tieân veà nhu caàu dinh döôõng ñöôïc thöïc hieän taïi Corland (Ohio, Myõ) vaøo nhöõng naêm 40. Baét ñaàu töø thaäp nieân 60 caùc nghieân cöùu veà dinh döôõng thuûy saûn phaùt trieån raát nhanh, do söû duïng caùc thaønh quaû nghieân cöùu tröôùc ñaây ôû caùc ñoäng vaät treân caïn. Tuy nhieân, nhöõng hieåu bieát veà dinh döôõng thuûy saûn coøn haïn cheá, tröôùc heát laø do gioáng loaøi thuûy saûn raát phong phuù, treân 100 loaøi caù vaø gaàn 20 loaøi toâm ñöôïc thuaàn hoùa nuoâi döôõng treân theá giôùi. Hôn theá nöõa, nhöõng loaøi thuûy saûn môùi thuaàn hoùa vaãn coøn ñang ñöôïc tieáp tuïc nghieân cöùu. Ngoaøi ra, vieäc nghieân cöùu dinh döôõng gaëp nhöõng khoù khaên trôû ngaïi, do moâi tröôøng sinh soáng trong nöôùc vaø nhöõ ng ñaëc ñieåm chuyeân bieät dinh döôõng cuûa sinh vaät nöôùc. Nuoâi thuûy saûn coù lòch söû treân 2000 naêm, nhöng lòch söû veà dinh döôõng hoïc thuûy saûn coøn raát non treû, do töø laâu nay nuoâi thuûy saûn chuû yeáu laø hình thöùc nuoâi quaûng canh hay quaûng canh caûi tieán. Thöùc aên chuû yeáu laø thöùc aên töï nhieân, neân nhu caàu nghieân cöùu veà dinh döôõng thuûy saûn cuõng khoâng ñöôïc ñaët naëng. Neáu coù, cuõng chæ laø nhöõng nghieân cöùu veà hình thöùc boùn phaân gaây maøu nöôùc, laøm theá naøo ñeå taän duïng heát thöùc aên töï nhieân. Chæ ñeán khi hình thöùc nuoâi thaâm canh vôùi vieäc söû duïng thöùc aên coâng nghieäp xuaát hieän, vieäc nghieân cöùu dinh döôõng thuûy saûn môùi được quan tâm, ñeå giaûi ñaùp caâu hoûi: loaïi thöùc aên naøo giuùp caù taêng tröôûng toát, khoâng beänh taät vaø giaù thaønh saûn xuaát reû nhaát. Trong nuoâi thaâm canh, chi phí thöùc aên thöôøng chieám 60-70% toång chi phí saûn xuaát. Muốn saûn xuaát coù hieäu quaû, ngöôøi nuoâi caù phaûi söû duïng loaïi nguyeân lieäu naøo ñeå nuoâi caù? Ngoaøi vieäc xaùc ñònh nguoàn nguyeân lieäu laøm thöùc aên nuoâi caù, ngöôøi saûn xuaát vaø ñaëc bieät, nhaø quaûn lyù coøn phaûi löu yù yeáu toá moâi tröôøng. Chaát thaûi töø phaân vaø saûn phaåm bieán döôõng cuûa caù laø nguoàn gaây oâ nhieãm moâi tröôøng nöôùc. Do ñoù, söû duïng loaïi nguyeân lieäu naøo ñeå caù deã haáp thuï vaø tieâu hoùa, cuõng ñoàng nghóa vôùi 1
vieäc laøm giaûm söï oâ nhieãm moâi tröôøng nöôùc. I.1. NHÖÕNG ÑAËC ÑIEÅM DINH DÖÔÕNG CUÛA ÑOÄNG VAÄT THUÛY SAÛN Caù vaø giaùp xaùc coù nhöõng ñaëc ñieåm dinh döôõng raát chuyeân bieät vaø raát khaùc so vôùi ñoäng vaät treân caïn. Baûng 1 toùm taét vaø neâu leân nhöõng ñaëc ñieåm chuyeân bieät naøy: Baûng I.1. Nhöõng ñaëc ñieåm chuyeân bieät veà dinh döôõng cuûa ñoäng vaät thuûy saûn so vôùi ñoäng vaät treân caïn (Guillaume et al, 1999) Nhöõng ñaëc ñieåm chuyeân bieät cuûa thuûy Caùc khoù khaên vaø trôû ngaïi khi so saùnh saûn trong nghieân cöùu dinh döôõng vôùi ñoäng vaät treân caïn Phaân loaïi - Soá löôïng loaøi raát lôùn, 40 000 loaøi Söï ña daïng raát lôùn veà nhu caàu dinh - Treân 100 loaøi caù ñaõ thuaàn hoùa döôõng Sinh hoïc - Coù giai ñoaïn aáu truøng trong quaù trình Nhu caàu dinh döôõng raát phöùc taïp thay phaùt trieån caù theå ñoåi tuøy theo töøng giai ñoaïn - Khoâng coù daï daøy ôû moät soá caù Hình thaønh nhöõng kieåu tieâu hoùa phöùc taïp vaø chuyeân bieät Sinh lyù - Biến nhieät Nhu caàu naêng löôïng cuûa thuûy saûn thaáp, nhöng thay ñoåi lôùn, khi nhieät ñoä moâi tröôøng dao động - Baøi tieát Ammonia Hieäu quaû cao trong vieäc söû duïng protein laøm nguoàn naêng löôïng Sinh thaùi - Moâi tröôøng nöôùc coù tæ troïng cao so vôùi Caù coù khuynh höôùng giaûm boä khung khoâng khí choáng ñôõ vaø nhu caàu Ca, P thaáp hôn - Söï khueách taùn chaäm trong nöôùc cuûa Vai troø raát quan troïng cuûa nhöõng chaát nhöõng phaân töû daãn duï hieän dieän trong thöùc aên - Moâi tröôøng nöôùc chöùa nhieàu muoái hoøa Söï haáp thuï moät soá muoái khoaùng trong tan. Ñaëc bieät moâi tröôøng bieån dinh döôõng cuûa moät soá loaøi caù. Tröôùc heát, soá löôïng loaøi caù raát lôùn, öôùc tính soá löôïng chæ cuûa nhöõng loaøi caù xöông cuõng ñaõ nhieàu baèng toång soá loaøi boø saùt, hoaëc chim vaø höõu nhuõ. Möùc ñoä tieán hoùa cuûa nhöõng loaøi caù khaùc nhau vaø chuùng thích nghi vôùi moâi tröôøng soáng cuõng khaùc nhau. Do ñoù, taäp tính dinh döôõng vaø nhu caàu dinh döôõng cuûa caù cuõng khaùc xa nhau. Ñeán nay, chæ moät soá löôïng raát nhoû loaøi caù ñöôïc nghieân cöùu veà dinh döôõng, öôùc tính khoaûng 20 loaøi, ña soá taäp trung vaøo nhöõng loaøi caù oân ñôùi, trong khi caù nhieät ñôùi ít ñöôïc quan taâm. Vieäc söû duïng caùc keát quaû nghieân cöùu treân moät soá loaøi, ñeå suy luaän cho nhöõng loaøi 2
töông töï, ñaõ cung caáp raát nhieàu thoâng tin cho vieäc tìm hieåu nhu caàu dinh döôõng cuûa nhöõng loaøi caù môùi thuaàn hoùa hay nhöõng loaøi caù nhieät ñôùi chöa ñöoïc nghieân cöùu. Tuy nhieân, caàn caân nhaéc caån thaän, vì raát nhieàu tröôøng hôïp khoâng töông ñoàng, ngay khi caû hai loaøi caù cuøng hoï vaø cuøng gioáng. Caáu truùc oáng tieâu hoùa cuûa caù thay ñoåi nhieàu nhö: caù khoâng coù daï daøy ôû moät soá boä caù cheùp, hay caù khoâng coù söï chuyeân bieät ruoät tröôùc vaø ruoät sau. Ngoaøi ra, caù taêng tröôûng lieân tuïc vaø coù giai ñoaïn phaùt trieån aáu truøng ôû ña soá caùc loaøi. Maëc duø vaãn coù nhöõng tröôøng hôïp caù ñeû con (ovoviviparous) thay vì ñeû tröùng. Ña soá tröùng caù kích thöôùc beù vaø caù nôû ra phaûi qua giai ñoaïn aáu truøng. Trong giai ñoaïn naøy, nhu caàu dinh döôõng aáu truøng thay ñoåi lôùn, neân raát khoù öông nuoâi. Vì theá, vieäc nghieân cöùu dinh döôõng khoù khaên hôn so vôùi ñoäng vaät treân caïn. Veà khía caïnh sinh lyù, caù coù hai ñaëc ñieåm chuyeân bieät so vôùi ñoäng vaät treân caïn. Tröôùc heát, caù laø ñoäng vaät biến nhieät. Nhu caàu naêng löôïng cuûa caù thaáp hôn vaø leä thuoäc vaøo nhieät ñoä moâi tröôøng sinh soáng. Caùc tæ leä giöõa naêng löôïng vaø protein hay tæ leä giöõa naêng löôïng vaø caùc thaønh phaàn dinh döôõng thöùc aên cuõng thay ñoåi raát nhieàu. Ngoaøi ra, thaân nhieät cuûa caù thaáp hôn thaân nhieät ñoäng vaät bieán nhieät. Caù coù theå soáng ôû ñieàu kieän nhieät ñoä raát thaáp, laø nhôø söï hieän dieän phong phuù cuûa nhöõng acid beùo khoâng no trong lôùp lipid maøng teá baøo giuùp duy trì tính ñaøn hoài cuûa teá baøo ôû nhieät ñoä thaáp. Ñaëc ñieåm dinh döôõng naøy cuõng được nhận thaáy ôû caùc ñoäng vaät thuûy sinh khaùc. Hôn nöõa, Ammonia laø daïng baøi tieát ñaïm trong nöôùc tieåu cuûa ña soá caù xöông. Ñieàu naøy, aûnh höôûng raát nhieàu ñeán giaù trò söû duïng naêng löôïng cuûa protein. Moâi tröôøng sinh soáng cuûa caù raát khaùc vôùi moâi tröôøng khoâng khí. Nôi ñoù, haøm löôïng oxy thaáp hôn, nhöng ñoä nhôùt vaø tæ troïng cuûa moâi tröôøng nöôùc cao hôn khoâng khí. Do ñoù, caù coù nhöõng kieåu thích nghi nhö: khaû naêng bieán döôõng ôû ñieàu kieän Oxy thaáp, tieâu hao naêng löôïng thaáp hôn vaø giaûm khoái löôïng boä xöông, khung choáng ñôõ cô theå. Nhö vaäy, nhu caàu Calcium vaø Phospho cuûa caù thaáp hôn, thöôøng chæ baèng 1/4, so vôùi ñoäng vaät treân caïn. Moâi tröôøng nöôùc chöùa nhöõng nhöõng phaân töû höõu cô vaø caùc muoái khoaùng maø caù coù theå haáp thuï tröïc tieáp. Ñaëc bieät, muoái Calci vaø Phospho laø nhöõng nguoàn cung caáp quan troïng, boå sung cho nguoàn cung caáp töø thöùc aên. Nhöõng phaân töû höõu cô hoøa tan trong nöôùc, nhö acid amin, coù taùc duïng daãn duï caùc ñoäng vaät thuûy sinh ñeán gaàn hôn. Ñoù laø nhöõng chaát daãn duï thöùc aên. Chaát naøy giöõ vai troø raát quan troïng trong thöùc aên cuûa caù toâm. Ñieàu ñoù, raát khaùc bieät so vôùi nhöõng ñoäng vaät treân caïn. Treân ñaát lieàn cuõng nhö trong caùc thuûy vöïc, chuoãi dinh döôõng baét ñaàu töø söï quang hôïp cuûa thöïc vaät. Soá löôïng nhöõng thuù aên coû treân ñaát lieàn raát phong phuù so vôùi ñoäng vaät thuûy sinh. Nhöõng thuù aên coû naøy söû duïng ña soá caùc thöïc vaät thöôïng ñaúng. Traùi laïi, trong thuûy vöïc, caùc loaøi caù aên thöïc vaät raát hieám, ñaëc bieät laø nhöõng loaøi caù aên thöïc vaät thuûy sinh thöôïng ñaúng (rong, beøo...). Do ñoù, nhöõng nghieân cöùu dinh döôõng ñoäng vaät treân caïn thöôøng quan taâm ñeán khaû naêng söû duïng naêng löôïng töø tinh boät, hay 3
töø söï bieán döôõng chaát xô trong khi caùc nghieân cöùu dinh döôõng treân caù, thöôøng taäp trung hôn veà söï chuyeån ñoåi giöõa protein vaø lipid. Nhöõng thoáng keâ caùc ñaëc ñieåm dinh döôõng trong baûng I.1 chuû yeáu ruùt ra töø lôùp caù. Do ñoù, neáu xeùt ñeán caùc loaøi giaùp xaùc, ñaëc ñieåm dinh döôõng seõ phöùc taïp hôn. Thöïc vaäy, caáu truùc oáng tieâu hoùa cuûa giaùp xaùc coù nhöõng thay ñoåi khaùc, so vôùi ñoäng vaät xöông soáng nhö: gan vaø tuïy taïng nhaäp chung thaønh moät cô quan ñöôïc goïi laø theå gan- tuïy taïng. Voû mai toâm cua coù thaønh phaàn hoùa hoïc khaùc xa boä xöông caù, neân nhu caàu muoái khoaùng cuûa giaùp xaùc khaùc raát xa caùc ñoäng vaät xöông soáng. Söï taêng tröôûng khoâng lieân tuïc qua caùc laàn loät xaùc cho thaáy: nhu caàu dinh döôõng cuûa giaùp xaùc cuõng khoâng lieân tuïc. Tuy nhieân, nhöõng ñaëc ñieåm nhö ñoäng vaät bieán nhieät, baøi tieát Ammonia hay chuû yeáu laø ñoäng vaät aên thòt, daãn ñeán moät soá töông ñoàng veà dinh döôõng cuûa giaùp xaùc vaø cuûa caù. I.2. MOÄT SOÁ THUAÄT NGÖÕ Dinh döôõng (Nutrition) coù nguoàn goác töø La Tinh “nutrire” coù nghóa laø nuoâi döôõng, laø taäp hôïp nhöõng chöùc naêng cô theå ñeå bieán ñoåi vaø söû duïng thöùc aên, nhaèm giuùp sinh vaät taêng tröôûng vaø hoaït ñoäng bình thöôøng (theo Larousse). Nhö vaäy, dinh döôõng bao goàm nhieàu giai ñoaïn: töø laáy thöùc aên cho ñeán tieâu hoùa vaø haáp thuï döôõng chaát (giai ñoaïn tieâu hoùa cuûa quaù trình dinh döôõng), keá ñeán laø haøng loaït phaûn öùng bieán döôõng chaát haáp thuï vaø sau cuøng laø baøi tieát, thaûi boû caùc saûn phaåm bieán döôõng (giai ñoaïn bieán döôõng cuûa dinh döôõng). Dinh döôõng vöøa laø khoa hoïc nhöng cuõng vöøa laø moät ngheä thuaät, nhaèm cung caáp thöùc aên, thoûa maõn nhu caàu töùc thì vaø lieân tuïc cuûa vaät nuoâi. Thöùc aên phaûi haáp daãn ñeå vaät nuoâi aên nhieàu thöùc aên. Laáy thöùc aên (Feed ingestion), thuaät ngöõ chæ quaù trình sinh vaät saên ñuoåi, baét moài hay laáy thöùc aên vaø ñöa thöùc aên vaøo oáng tieâu hoùa. Laáy thöùc aên khoâng coù nghóa laø söï haáp thuï thöùc aên. Maëc duø, moät soá phaân töû höõu cô ñaëc bieät laø muoái khoaùng hoøa tan trong nöôùc, coù theå ñöôïc cô theå caùc ñoäng vaät thuûy sinh haáp thuï tröïc tieáp qua da hay qua mang. Quaù trình naøy khoâng ñöôïc xem laø laáy thöùc aên. Söï tieâu hoùa thöùc aên laø moät quaù trình bieán ñoåi caùc ñaïi phaân töû thöùc aên ôû giai ñoaïn ñaàu, sau khi söû duïng thöùc aên vaø tröôùc khi được cô theå haáp thuï. Ñaùnh giaù khaû naêng tieâu hoùa moät thaønh phaàn döôõng chaát trong thöùc aên, ngöôøi ta duøng thuaät ngöõ ñoä tieâu hoùa (Digestibility). Heä soá tieâu hoùa (Coefficient of digestibility) laø tæ leä döôõng chaát ñöôïc tieâu hoùa so vôùi thaønh phaàn coù trong thöùc aên. Thuaät ngöõ naøy ñöôïc söû duïng vaø ñònh nghóa trong caùc chöông tieáp theo. Giai ñoaïn bieán döôõng cuûa söï dinh döôõng laø taäp hôïp caùc quaù trình bieán ñoåi sinh hoùa, töø moät döôõng chaát qua tieâu hoùa, ñeán caùc saûn phaåm baøi tieát vaø thaûi loaïi ra ngoaøi cô theå sinh vaät. Ñeå ñaùnh giaù hieäu quaû cuûa söï bieán döôõng, ngöôøi ta thöôøng ñaùnh giaù hieäu quaû tích luõy hay löu giöõ moät soá döôõng chaát (retention) nhö hieäu quaû tích luõy protein, tích luõy naêng löôïng. Ñoù thöôøng laø hieäu soá giöõa soá löôïng haáp thuï (sau khi qua 4
tieâu hoùa) vaø soá löôïng baøi tieát ra ngoaøi. Trong dinh döôõng, ngöôøi ta thöôøng ñeà caäp ñeán töø döôõng chaát (nutrient) cuõng nhö thöùc aên (feed). Nhö vaäy, döôõng chaát laø chaát trung gian giöõa thöùc aên vaø caùc saûn phaåm cuûa söï bieán döôõng, nhö: glucose, acids amin laø nhöõng döôõng chaát. Trong khi ñoù, protein, lipid hay glucid thöôøng ñöôïc laïm duïng khi goïi laø caùc döôõng chaát. Thöùc aên coù theå laø nhöõng sinh vaät hay caùc vaät chaát khaùc, phaùt trieån trong cuøng heä thoáng nuoâi thuûy sinh vaät. Ñoù laø nhöõng thöùc aên töï nhieân, thieân nhieân (Natural feed) nhö caùc loaøi taûo, zooplankton… Traùi vôùi thöùc aên töï nhieân laø thöùc aên nhaân taïo (Artifical feed) cuõng ñöôïïc goïi thöùc aên khoâ (Dry feed), thöùc aên vieân (Pellet). Vieäc phaân chia treân coù tính töông ñoái, vì vôùi nhöõng thaønh töïu môùi, ngöôøi saûn xuaát coù theå nuoâi taûo hay Brachionus trong moâi tröôøng nuoâi rieâng bieät. Haøng ngaøy, vôùt cho aên hay saáy khoâ, roài cho aên nhö thöùc aên nhaân taïo. Tröôøng hôïp naøy xeáp vaøo thöùc aên nhaân taïo hay thöùc aên töï nhieân? Do ñoù, xuaát hieän thuaät ngöõ thöùc aên soáng (Live feed) ñeå chæ nhoùm thöùc aên naøy, ñoái laäp vôùi thöùc aên khoâ. I.3. LÒCH SÖÛ NGHIEÂN CÖÙU DINH DÖÔÕNG VAØ THÖÙC AÊN THUÛY SAÛN Dinh döôõng hoïc thuûy saûn laø moät moân hoïc baét buoäc ñoái vôùi caùc sinh vieân nuoâi thuûy saûn cuõng nhö chöông trình cao hoïc nuoâi troàng thuûy saûn. Lòch söû nghieân cöùu dinh döôõng coù theå chia ra laøm ba giai ñoaïn:  Giai ñoaïn sô khai: Chuû yeáu nghieân cöùu taäp tính dinh döôõng cuûa caùc loaøi caù, caáu truùc cuûa heä thoáng tieâu hoùa. Giai ñoaïn naøy gaén lieàn vôùi dinh döôõng hoïc thuûy saûn, laø moät phaàn cuûa moân sinh thaùi hoïc  Giai ñoaïn phaùt trieån thöù hai: Vôùi söï xuaát hieän thöùc aên vieân cho caù hoài taïi Chaâu AÂu. Trong giai ñoaïn naøy, söï phaùt trieån maïnh cuûa nghieân cöùu ñeå laøm cô sôû cho vieäc thaâm canh hoùa caùc loaøi caù nuoâi. Moãi quoác gia coù moät theá maïnh rieâng trong nghieân cöùu dinh döôõng thuûy saûn. Caùc quoác gia chaâu AÂu taäp trung nghieân cöùu dinh döôõng caùc loaøi caù hoài, caù taàm, caù cheùp. Trong khi Myõ nghieân cöùu nhieàu veà caù hoài, caù da trôn Myõ (Ictalurus punctatus), toâm theû chaân traéng. Nhaät Baûn taäp trung nghieân cöùu dinh döôõng caù chình Nhaät, caù veàn bieån (Sea bream), toâm he Nhaät… Ñaøi Loan coù nhieàu coâng trình nghieân cöùu dinh döôõng toâm suù vaø caù bieån nhö caù muù, caù bôùp…  Giai ñoaïn phaùt trieån thöù ba: Giai ñoaïn naøy ñaùnh daáu söï xuaát hieän caùc loaïi thöùc aên cho caùc aáu truøng caù, vaø giaùp xaùc. Söï thöông maïi hoùa nhanh choùng caùc nghieân cöùu trong phoøng thí nghieäm veà dinh döôõng hoïc cuûa caùc aáu truøng thuûy saûn, nhaèm cung caáp cho thò tröôøng caùc loaïi thöùc aên aáu truøng thuûy saûn thay theá taûo töôi soáng vaø thay theá Artemia. Vieäc nghieân cöùu nhu caàu caùc acid beùo, vaø caùc amino acid thieát yeáu cuõng nhö coâng ngheä saûn xuaát caùc thöùc aên vi nang, ñaõ saûn xuaát nhöõng loaïi thöùc aên coù theå thay theá moät phaàn hay gaàn như hoaøn toaøn caùc loaïi taûo töôi soáng, duøng trong nuoâi aáu truøng nhuyeãn theå, hay thay theá gaàn 5
nhö hoaøn toaøn thöùc aên töôi soáng cho aáu truøng caù vaø toâm bieån. Taïi Vieät Nam, caùc ñoái töôïng nuoâi chuû yeáu ñöôïc nghieân cöùu veà dinh döôõng nhö: caù da trôn, caù roâ phi, toâm suù… ñöôïc thöïc hieän taïi caùc Vieän vaø tröôøng Ñaïi hoïc. Vieäc nghieân cöùu chöa taäp trung ñoàng boä vaø mang laïi hieäu quaû nhieàu. Hình I.1. Thöùc aên vieân noåi saûn xuaát taïi Vieät Nam Tröôùc naêm 1990, thöùc aên cho thuûy saûn Vieät Nam chuû yeáu laø caù taïp, phaân boùn cho ao hoà vaø thöùc aên ñôn leû nhö caùm gaïo… Thöùc aên coâng nghieäp chæ baét ñaàu xuaát hieän trong thaäp nieân 90, vôùi vieäc nhaäp khaåu thöùc aên vieân cho toâm suù nuoâi coâng nghieäp. Vieät Nam baét ñaàu saûn xuaát thöùc aên vieân cho toâm naêm 1996 vaø cho caù naêm 1998 (chuû yeáu vieân noåi). Naêm 2005, Vieät Nam coù 23 nhaø maùy saûn xuaát thöùc aên thuûy saûn. Trong ñoù, 13 nhaø maùy saûn xuaát thöùc aên vieân cho toâm nhö: Coâng ty Uni-President, CP group, Grobest. Ñaây laø nhöõng coâng ty ñaàu tö cuûa nöôùc ngoaøi, laø nhöõng nhaø saûn xuaát lôùn taïi Vieät Nam. Saûn löôïng haøng naêm cuûa thöùc aên toâm khoaûng 150.000-200.000 taán (2005). Veà thöùc aên cho caù, treân 15 nhaø maùy tham gia saûn xuaát. Trong ñoù Proconco, Cargill, Uni-President, Vieät Thaéng laø nhöõng nhaø saûn xuaát lôùn. Naêm 2005, toång saûn löôïng haøng naêm thöùc aên vieân cho caù khoaûng 400.000- 500.000 taán (Hung, L. T. vaø H. P. Vieät Huy, 2006). I.4. DÖÔÕNG CHAÁT (NUTRIENT) VAØ THAØNH PHAÀN DINH DÖÔÕNG CUÛA THÖÙC AÊN Döôõng chaát laø chaát höõu cô hay voâ cô trong thöùc aên, duøng ñeå xaây döïng cô theå, cung caáp naêng löôïng vaø chaát xuùc taùc cho caùc phaûn öùng hoùa hoïc trong cô theå sinh vaät. Thaønh phaàn döôõng chaát cuûa thöùc aên bao goàm: nöôùc, chaát höõu cô, chaát voâ cô, theo sô ñoà phaân tích treân. Ñeå ñôn giaûn, vaøo theá kyû 16, caùc nhaø dinh döôõng hoïc ñoàng yù theo caùch saép xeáp vaø phaân loaïi caùc chaát dinh döôõng trong thöùc aên, theo moâ taû cuûa Weendle. Trong ñoù, thaønh phaàn dinh döôõng cuûa thöùc aên bao goàm 6 thaønh phaàn cô baûn laø: nöôùc, protein, lipid, khoaùng, xô vaø daãn xuaát khoâng ñaïm (Nitrogen free extract). - Haøm löôïng nöôùc trong thöùc aên thay ñoåi tuøy theo traïng thaùi vaø loaïi thöùc aên. Nhöõng thöùc aên töôi soáng coù haøm löôïng nöôùc raát cao. Haøm löôïng nöôùc trong caù khoaûng 70%, trong caùc loaïi rong taûo ñeán 90-95%. Haøm löôïng nöôùc cao neân khoâng theå 6
baûo quaûn laâu caùc thöùc aên naøy. Caùc loaïi thöùc aên khoâ nhö: boät caù, caùm gaïo, taám. Thöùc aên vieân thuoäc nhoùm thöùc aên khoâ coù haøm löôïng nöôùc (thöôøng goïi laø ñoä aåm thöùc aên) thaáp 10-13%. Coù theå baûo quaûn nhoùm thöùc aên naøy laâu daøi. Tieâu chuaån thöùc aên vieân cuûa Vieät Nam coù ñoä aåm döôùi 11%. - Protein thoâ bao goàm: protein, caùc amino acid töï do… ñöôïc xaùc ñònh baèng phöông phaùp Kjeldalh. Trong ñoù, nitrogen toång soá ñöôïc xaùc ñònh vaø suy ra haøm löôïng protein thoâ. Protein thoâ coù trò soá thaáp ôû khoai mì (0,9-3%) vaø cao ôû boät caù (50-70%). Ñaây laø thaønh phaàn dinh döôõng quí giaù cuûa thöùc aên, vì haøm löôïng protein caøng cao thì giaù caû thöùc aên seõ cao. Thöùc aên thöïc hay ñoäng vaät NÖÔÙC (aåm ñoä) Vaät chaát khoâ Nöôùc trong sinh vaät thay ñoåi theo I. Tuoåi HÖÕU CÔ VOÂ CÔ I. Cabohydrate Nguyên tố Đa lượng: II. Boä phaän cô theå Thực vật: 75-80% Ca, K, Mg, Na, Cl, sinh vaät Động vật: < 1% S và P II. Lipid Nguyên tố Vi lượng: III. Protein Fe, Mn, Co, I, Zn, IV. Nucleic acid Si, Mo, Cr, F, V, V. Acid hữu cơ Sn, As VI. Vitamin Baûng I.2. Thaønh phaàn dinh döôõng cô baûn cuûa caùc nguyeân lieäu saûn xuaát thöùc aên vieân (% khoâ) Nguyeân lieäu Ñoä Protein Lipid Xô Khoaùng Daãn xuaát aåm thoâ thoâ thoâ khoâng ñaïm Baép vaøng 12,0 8,5 3,6 2,3 1,3 72,3 Gaïo 10,0 12,8 4,6 5,3 7,4 59,9 Caùm gaïo 9,0 12,8 13,7 11,1 11,6 41,8 Khoai lang khoâ 13,0 3,2 1,7 2,2 2,6 77,3 Khoai mì 13,0 0,9 1,7 0,8 0,7 82,9 Taám 13,0 9,5 1,9 0,8 2,1 72,7 Cao löông 10,0 12,4 3,1 2,6 2,0 69,9 Luùa mì 12,0 12,9 1,7 2,5 1,6 69,3 Boät mì 12,0 11,7 1,2 1,3 0,4 73,4 Caùm luùa mì 11,0 16,4 4,0 9,9 5,3 53,4 7
Mẫu thức ăn Sấy ở 105oC Nước Vật chất khô Muối khoáng Đốt ở 550oC Chất hữu cơ Kjeldahl Chiết xuất với Ether Acid và baze Phần còn lại Protein thô Lipid thô Xơ thô Dẫn xuất không đạm Protein , amino Dầu và mỡ Cellulose Đường acids, amid, Phospholipid Hemicellulose Tinh bột peptid, purime steroids, sáp Lignin Glycogen Nucleic acid Carotenoid acid Cutin Fructans Nitrate béo Xantophyll Pectin Vitamin B Vitamin A, D, E, K Acid hữu cơ Hình I.2. Sô ñoà phaân tích 6 thaønh phaàn dinh döôõng cô baûn trong thöùc aên, theo Weendle - Muoái khoaùng laø toång caùc nguyeân toá khoaùng ña vaø vi löôïng trong thöùc aên. Muoái khoaùng ñöôïc xaùc ñònh laø löôïng tro ñoát, sau khi nung chaùy thöùc aên leân 550oC. Do ñoù, coù taøi lieäu coøn goïi muoái khoaùng laø haøm löôïng tro cuûa thöùc aên. Haøm löôïng muoái khoaùng cuûa thöùc aên thay ñoåi trong khoaûng 1-2% (boät mì, boät gaïo) ñeán 20-25% (boät caù, boät xöông thòt) - Lipid thoâ bao goàm taát caû daàu môõ coù trong thöùc aên. Phöông phaùp xaùc ñònh ñoù laø caùc thaønh phaàn hoøa tan trong dung moâi höõu cô. Ngoaøi daàu môõ, lipid thoâ coøn chöùa Phospholipid, caùc acid beùo töï do, Sterol, caùc vitamin tan trong chaát beùo. Lipid coù trò soá thaáp, khoaûng 1-2% ôû khoai cuû vaø coù theå ñaït 100% ôû daàu tinh luyeän. - Xô thoâ bao goàm Cellulose, Hemicellulose, Chitin. Ñaây laø nhöõng thaønh phaàn khoâng tieâu hoùa ñöôïc trong thöùc aên. Haøm löôïng xô thoâ cao trong thöùc aên goác thöïc vaät nhö caùm gaïo, caùm mì… - Daãn xuaát khoâng ñaïm (N free extract) laø thaønh phaàn coøn laïi cuûa thöùc aên sau khi tröø ñi ñoä aåm, protein thoâ, lipid thoâ, muoái khoaùng, vaø xô thoâ. Daãn xuaát khoâng ñaïm coù theå taïm goïi laø chaát boät ñöôøng, bao goàm chuû yeáu laø tinh boät vaø moät tæ leä nhaát ñònh caùc ñöôøng ña trong thöùc aên. Chaát boät ñöôøng coù tæ troïng khaù cao trong khoai mì, boät baép, boät gaïo (70-80%) vaø haàu nhö khoâng hieän dieän trong caùc thöùc aên ñoäng vaät. 8
TAØI LIEÄU THAM KHAÛO 1. Guillaume, J., Kaushik S., Bergot P., Metailler R. (1999). Nutrition and feeding of Fish and Crustaceans. Praxis Publishing, Chichester, UK. 407ps 2. Hung L. T., Huy H. P. V. (2007). Analysis of feeds and fertilizers for sustainable aquaculture development in Viet Nam 331-363. In: Hasan et al., (eds.) Study and analysis of feeds and fertilizers for sustainable aquaculture development, FAO FISHERIES TECHNICAL PAPER, 497. FAO, Roma, 2007. 510ps. 9
CHÖÔNG II NAÊNG LÖÔÏNG THÖÙC AÊN THUÛY SAÛN Caùch ñaây 200 naêm, keå töø khi Lavoisier chöùng minh söï oxy hoùa caùc döôõng chaát trong cô theå soáng töông töï nhö söï ñoát chaùy ngoaøi cô theå sinh vaät. Rubner töø naêm 1894 cho thaáy, caùc ñònh luaät cô baûn cuûa nhieät ñoäng vaät vaãn aùp duïng ñuùng cho caùc cô theå sinh vaät. Töø ñoù, coù nhieàu khaûo cöùu veà quaù trình bieán döôõng trung gian, ñeå bieán ñoåi caùc döôõng chaát trong cô theå sinh vaät thaønh carbonic, oxygen vaø giaûi phoùng naêng löôïng, ñeå duy trì söï soáng cho caùc sinh vaät. Đã có raát nhieàu nghieân cöùu khaûo saùt vieäc oxy hoùa caùc chaát döï tröõ naêng löôïng trong sinh vaät. Haàu heát, thöïc vaät laáy naêng löôïng tröïc tieáp töø aùnh saùng maët trôøi vaø söû duïng naêng löôïng naøy ñeå toång hôïp thaønh caùc naêng löôïng sinh hoïc, tích tröõ trong caùc caáu truùc vaø phaàn döï tröõ. Nguoàn naêng löôïng trong thöùc aên chæ coù giaù trò söû duïng, khi caùc phaân töû phöùc hôïp được phaân caét nhoû ra thaønh caùc phaân töû ñôn giaûn, thoâng qua söï tieâu hoùa. Caùc saûn phaåm tieâu hoùa ñöôïc haáp thuï vaøo cô theå vaø quaù trình oxy hoùa xaûy ra, giaûi phoùng naêng löôïng. Vieäc nghieân cöùu nhu caàu naêng löôïng cuûa sinh vaät, cuõng nhö doøng naêng löôïng phaân boá trong hoaït ñoäng soáng cuûa sinh vaät, laø ñoái töôïng cuûa moân Naêng löôïng sinh hoïc (Energetics). Trong chöông naøy, naêng löôïng thöùc aên cho ñoäng vaät thuûy saûn ñöôïc trình baøy trong moái lieân heä vôùi nhu caàu naêng löôïng, söï phaân boá, caùc daïng naêng löôïng, vaø caùc nguoàn cung caáp naêng löôïng trong nguyeân lieäu thöùc aên. Naêng löôïng ñöôïc ñònh nghóa nhö khaû naêng taïo ra coâng. Đoù laø löïc ñeå laøm di chuyeån moät vaät. Trong sinh hoïc, coâng khoâng chæ coù nghóa laø söï vaän ñoäng, söï co cô nhöng coøn coù nghóa laø naêng löôïng cho caùc phaûn öùng sinh hoùa trong cô theå, naêng löôïng caàn cho vieäc xaây döïng caùc moâ môùi, duy trì söï caân baèng aùp löïc thaåm thaáu cô theå, söï tieâu hoùa cuõng nhö haáp thuï caùc döôõng chaát… Naêng löôïng baûn thaân noù khoâng laø thaønh phaàn döôõng chaát coù trong thöùc aên. Naêng löôïng hieän dieän trong thöùc aên döôùi daïng caùc noái hoùa hoïc vaø naêng löôïng ñöôïc giaûi phoùng trong quaù trình bieán döôõng trong cô theå sinh vaät. Nhö vaäy, naêng löôïng laø moät daïng cuûa vaät chaát, khi haáp thuï vaøo cô theå, seõ ñöôïc söû duïng cho caùc hoaït ñoäng soáng, ñöôïc tích luõy vaø baøi tieát ra ngoaøi cô theå. Söï hieåu bieát veà caùc naêng löôïng thöùc aên, söï bieán ñoåi vaø phaân boá naêng löôïng trong hoaït ñoäng soáng cuûa caù, laø nhöõng yeâu caàu cô baûn cuûa dinh döôõng hoïc. Caùc thaønh phaàn dinh döôõng trong thöùc aên nhö: protein, lipid vaø chaát boät ñöôøng (carbohydrate), sau khi ñöôïc tieâu hoùa vaø haáp thuï vaøo cô theå sinh vaät, chuùng ñöôïc bieán döôõng vaø phaân boá theo nhu caàu vaø traïng thaùi sinh lyù cuûa töøng caù theå vaø theo yeâu caàu cuûa 10
töøng giai ñoaïn phaùt trieån cuûa caù theå sinh vaät. Caù vaø ñoäng vaät thuûy saûn coù nhöõng bieán ñoåi vaø phaân boá naêng löôïng thöùc aên gioáng nhö caùc ñoäng vaät treân caïn, nhöng cuõng coù nhöõng khaùc bieät so vôùi caùc ñoäng vaät treân caïn. Nhöõng ñieåm khaùc bieät caàn quan taâm laø:  Caù khoâng tieâu toán naêng löôïng ñeå duy trì thaân nhieät oån ñònh (khaùc vôùi nhieät ñoä moâi tröôøng).  Söï baøi tieát nitrogen ôû caù, caàn ít naêng löôïng hôn ôû ñoäng vaät ñoàng nhieät treân caïn nhö: gia suùc, gia caàm. Calorie ñöôïc söû duïng nhö moät ñôn vò ño naêng löôïng. Moät calo ñöôïc ñònh nghóa laø nhieät löôïng caàn thieát caàn ñeå naâng 1 gam nöôùc leân 1oC (töø 16,5 leân 17,5oC). Ngaøy nay, Joule ñöôïc söû duïng phoå bieán vaø quoác teá hoùa hôn. Moät Joule coù giaù trò baèng 0,24 calo (cal). Moät soá taùc giaû vaãn coøn duøng song song 2 ñôn vò treân. Sau ñaây laø moät soá ñôn vò duøng ñeå ño naêng löôïng, phoå bieán trong dinh döôõng hoïc. - Kilocalo (kcal) baèng 1.000 calo, kyù hieäu kcal, Cal hay Mcal - Kilojoule (kJ) laø 103 cuûa Joule (J), kyù hieäu kJ hay MJ II.1. SÖÏ BIEÁN ÑOÅI VAØ PHAÂN BOÁ CAÙC DAÏNG NAÊNG LÖÔÏNG TRONG HOAÏT ÑOÄNG SOÁNG. Caùc sinh vaät söû duïng naêng löôïng sinh hoïc ñeå thöïc hieän caùc quaù trình bieán döôõng caàn cho söï soáng. Caùc sinh vaät dò döôõng söû duïng caùc naêng löôïng giaûi phoùng töø söï phaân caét caùc phaân töû sinh hoïc, laáy töø moâi tröôøng chung quanh. Naêng löôïng thöùc aên coù moät giaù trò quan troïng trong vieäc xaùc ñònh khaåu phaàn, cuõng nhö thieát laäp caùc coâng thöùc phuø hôïp cho töøng gioáng loaøi caù vaø giai ñoaïn phaùt trieån. Trong dinh döôõng hoïc, naêng löôïng thöùc aên ñöôïc dieãn taû döôùi nhieàu daïng khaùc nhau nhö naêng löôïng thoâ, naêng löôïng tieâu hoùa, naêng löôïng trao ñoåi, naêng löôïng toûa nhieät vaø naêng löôïng thöïc. Moãi daïng naêng löôïng coù giaù trò söû duïng khaùc nhau. II.1.1. Naêng löôïng thoâ (Gross Energy: GE) Caùc thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa thöùc aên khi bò ñoát chaùy seõ sinh ra nhieät. Nhieät naêng sinh ra trong quaù trình ñoát chaùy thöùc aên, chính laø naêng löôïng thöùc aên vaø ñöôïc ñònh nghóa laø naêng löôïng thoâ (GE). Ñaây laø naêng löôïng phaùt sinh do söï ñoát chaùy ngoaøi cô theå sinh vaät. GE ñöôïc ño baèng phöông phaùp tröïc tieáp: ñoát chaùy moät löôïng thöùc aên trong calorie keá vaø ño nhieät löôïng sinh ra. Naêng löôïng thoâ tuøy thuoäc vaøo thaønh phaàn dinh döôõng coù trong thöùc aên. Daàu môõ coù giaù trò naêng löôïng cao hôn tinh boät. Ngoaøi phöông phaùp ño tröïc tieáp, naêng löôïng thoâ coøn coù theå tính toaùn, döïa vaøo giaù trò naêng löôïng cuûa thaønh phaàn dinh döôõng thöùc aên. Giaù trò naêng löôïng thoâ cuûa protein, lipid vaø carbohydrate ñöôïc tính toaùn vaø coù trò soá laàn löôït laø 23,7 kJ/g; 39,5kJ/g vaø 17,2 kJ/g (Guillaume vaø ctv, 1999). Thaønh phaàn muoái khoaùng vaø nöôùc trong thöùc aên khoâng theå ñoát chaùy ñöôïc. Chuùng ñöôïc xem nhö khoâng coù giaù trò naêng löôïng, neân ngöôøi ta khoâng duøng khi tính toaùn naêng löôïng thöùc aên. 11
II.1.2. Naêng löôïng tieâu hoùa (Digestible Energy: DE) Khi vaøo cô theå, thöùc aên ñöôïc tieâu hoùa vaø bieán döôõng saûn sinh naêng löôïng. Tuy nhieân, moät phaàn thöùc aên khoâng ñöôïc tieâu hoùa vaø thaûi ra ngoaøi. Phaân baøi tieát cuõng chöùa caùc thaønh phaàn sinh hoùa nhö: protein, lipid vaø carbohydrates. Naêng löôïng thoâ trong thöùc aên, maát ñi qua baøi tieát cuûa phaân. Do ñoù, naêng löôïng coøn laïi cuûa naêng löôïng thoâ (sau khi tröø naêng löôïng maát ñi trong phaân) ñöôïc ñònh nghóa laø naêng löôïng tieâu hoùa (DE). Ñoä tieâu hoùa thöùc aên tuøy thuoäc vaøo thaønh phaàn dinh döôõng thöùc aên vaø nhieàu yeáu toá khaùc (xem phaàn ñoä tieâu hoùa chöông III). Naêng löôïng tieâu hoùa cuõng thay ñoåi theo thaønh phaàn thöùc aên, gioáng loaøi caù vaø traïng thaùi sinh lyù cuûa caù. Naêng löôïng tieâu hoùa thöôøng chieám töø 10% ñeán 30% naêng löôïng thoâ cuûa caùc loaøi caù. Naêng löôïng tieâu hoùa cuûa moät loaïi thöùc aên tính ñöôïc, döïa vaøo soá lieäu ño naêng löôïng thoâ trong thöùc aên tröø ñi naêng löôïng thoâ trong phaân, hay ñöôïc tính toaùn döïa vaøo giaù trò naêng löôïng tieâu hoùa cuûa caùc thaønh phaàn dinh döôõng nhö: protein, lipid vaø carbohydrate. Ñeå tính giaù trò naêng löôïng tieâu hoùa cuûa moät loaïi thöùc aên, ngöôøi ta duøng phöông trình hoài qui, döïa vaøo thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa thöùc aên vaø ñoä tieâu hoùa cuûa töøng thaønh phaàn hoùa hoïc, caáu taïo neân thöùc aên ñoù (Baûng II.1). Thí duï: naêng löôïng tieâu hoùa cuûa caù cheùp coù haøm löôïng caùc chaát dinh döôõng (protein: 40%; lipid thoâ: 10% vaø carbohydrate: 15%) ñöôïc tính toaùn nhö sau: DE (kcal/kg vaät chaát) = 4.032 x 40% (protein) + 10% x 8.040 (lipid thoâ) + 3.528 x 15% = 2.946 kcal/kg BaûngII. 1. Giaù trò naêng löôïng tieâu hoùa cuûa protein, lipid vaø carbohydrate ôû moät soá loaøi caù Naêng löôïng tieâu hoùa (kcal/kg) Caù Hoài Caù Cheùp Caù Chình Roâ phi Proteins 4.032 4.032 5.328 4.536 Lipids 8.040 8.040 7.992 9.048 Carbohydrate 2.016 3.528 1.632 4.032 (Guillaume vaø ctv., 1999) II.1.3. Naêng löôïng trao ñoåi hay bieán döôõng (Metabolizable energy: ME) Caù vaø caùc ñoäng vaät thuûy sinh khaùc coù khaû naêng thöïc hieän caùc phaûn öùng khöû amin treân caùc acid amin, ñeå taïo ra nguoàn naêng löôïng vaø loaïi boû nitrogen döôùi daïng ammonia vaø urea qua mang caù vaø nöôùc tieåu. Nhö vaäy, nitrogen baøi tieát qua mang vaø nöôùc tieåu cuõng laø moät daïng naêng löôïng maát ñi, trong quaù trình bieán döôõng döôõng chaát haáp thuï (theo nguyeân lyù baûo toaøn vaät chaát vaø naêng löôïng: naêng löôïng hay vaät chaát khoâng maát ñi, maø chæ bieán ñoåi töø daïng naøy sang daïng khaùc). Nhö vaäy, phaàn naêng löôïng tieâu hoùa haáp thuï qua thöùc aên, tröø ñi phaàn naêng löôïng maát ñi do baøi tieát nitrogen qua mang vaø nöôùc tieåu, ñöôïc ñònh nghóa laø: naêng löôïng bieán döôõng hay naêng löôïng 12
trao ñoåi ME (Metabolizable energy). Xaùc ñònh naêng löôïng trao ñoåi ôû caùc loaøi thuûy saûn khoù khaên hôn so vôùi ñoäng vaät treân caïn, do vieäc ño löôïng Ammonia baøi tieát qua mang vaø nöôùc tieåu raát khoù thöïc hieän. Nhö vaäy, naêng löôïng maát ñi do söï bieán döôõng laø söï oxy hoùa protein do caùc phaûn öùng khöû amin (xem phaàn bieán döôõng protein). Söû duïng phöông phaùp ño löôïng Ammonia thaûi ra ôû caù hoài (trong heä thoáng nuoâi nöôùc chaûy lieân tuïc) cho thaáy ME cuûa moät soá nguyeân lieäu thöùc aên chieám tæ leä 0,72% ñeán 0,93% DE. 12 Naêng löôïng baøi tieát (kJ/kg/ngaøy ) DP/DE=23 10 DP/DE=18 8 6 Hình II.1. Caùc yeáu toá aûnh höôûng 4 ñeán naêng löôïng baøi tieát cuûa ñoäng 2 vaät thuûy saûn 0 40 90 140 190 240 290 Naêng löôïng laáy vaøo (kJ/kg/ngaøy) Ngöôøi ta söû duïng phoå bieán naêng löôïng trao ñoåi, trong caùch tính nhu caàu naêng löôïng cuûa caùc ñoäng vaät treân caïn. Trong bieán döôõng ñoäng vaät thuûy saûn, löôïng Ammonia baøi tieát khoâng chæ leä thuoäc vaøo löôïng protein aên vaøo hay chaát löôïng protein. Chuùng coøn leä thuoäc raát lôùn vaøo tæ leä: protein (DP) vaø naêng löôïng (DE). Hình II.1 cho thaáy naêng löôïng baøi tieát cuûa hai loaïi thöùc aên coù tæ leä DP/DE cao hôn seõ baøi tieát Ammonia nhieàu hôn. Do nhöõng yeáu toá treân, vieäc söû duïng naêng löôïng bieán döôõng khoâng theå phaûn aùnh chaát löôïng cuûa nguyeân lieäu thöùc aên. Vì theá, trong thöùc aên cho caù vaø toâm, naêng löôïng trao ñoåi ít ñöôïc duøng hôn naêng löôïng tieâu hoùa hay naêng löôïng thoâ. II.1.4. Naêng löôïng toûa nhieät (Heat increament): Trong hoaït ñoäng cuûa sinh vaät, naêng löôïng thöùc aên maát ñi qua phaân, nöôùc tieåu vaø mang caù. Ngoaøi ra, naêng löôïng thöùc aên cuõng maát ñi do söï toûa nhieät, maëc daàu caù (laø ñoäng vaät bieán nhieät khaùc vôùi ñoäng vaät ñoàng nhieät) khoâng maát raát nhieàu naêng löôïng ñeå duy trì thaân nhieät. Naêng löôïng toån hao döôùi daïng nhieät do 3 hoaït ñoäng sau: - Bieán döôõng cô baûn (Standard metabolism) laø naêng löôïng toûa ra cuûa caù ôû traïng thaùi bình thöôøng, töông töï khaùi nieäm bieán döôõng cô baûn cuûa ngöôøi hay gia suùc. Tuy nhieân, vì caù khoâng theå baát ñoäng neân naêng löôïng vaãn saûn sinh khi caù bôi loäi bình thöôøng. - Naêng löôïng sinh ra qua hoaït ñoäng bôi loäi, saên moài vaø duy trì thaêng baèng. Taát caû nhöõng hoaït ñoäng naøy seõ phaùt sinh nhieät vaø maát ñi. - Naêng löôïng bieán döôõng laø nhieät naêng maát ñi do hoaït ñoäng bieán döôõng thöôøng ñöôïc goïi laø SPA (specific dynamic action). Ñoù laø nhieät löôïng saûn sinh do caùc phaûn öùng hoùa hoïc lieân quan ñeán tieâu hoùa thöùc aên. Coøn bao goàm nhieät löôïng maát ñi do 13
tieâu hoùa, haáp thuï, chuyeån vaän vaø caùc hoaït ñoäng bieán döôõng khaùc. Noù cuõng bao goàm nhieät löôïng trong baøi tieát saûn phaåm bieán döôõng nhö söï khöû amin protein, quaù trình bieán ñoåi thöùc aên töø khi ñöôïc aên vaøo, ñeán khi cô theå haáp thuï ñöôïc. Ñoái vôùi caù, naêng löôïng toûa nhieät naøy thay ñoåi tuøy nhieät ñoä vaø thöùc aên. Naêng löôïng toûa nhieät naøy ôû caù hoài, giaù trò 3-5% cuûa ME. Trong khi ñoù, caùc ñoäng vaät höõu nhuõ coù giaù trò ñeán 30% naêng löôïng ME. II.1.5. Naêng löôïng thöïc hay naêng löôïng tích luõy ñöôïc (Retained energy: RE) Naêng löôïng thöùc aên sau khi tieâu hoùa vaø bieán döôõng, coøn laïi laø phaàn naêng löôïng thöïc söû duïng ñöôïc. Ñoù laø hieäu soá cuûa ME vôùi HE, ñöôïc duøng ñeå taêng tröôûng, duy trì vaän ñoäng cô theå vaø taïo ra tröùng, tinh truøng cuûa caù. Sô ñoà phaân boá naêng löôïng thoâ (töø thöùc aên ñeán naêng löôïng thöïc) söû duïng cho caùc nhu caàu duy trì, taêng tröôûng vaø caùc nhu caàu naêng löôïng khaùc nhö sau: Naêng löôïng thoâ 20 Phaân NL tieâu hoùa Nöôùc tieåu, baøi tieát qua mang 73 7 NL trao ñoåi 14 NL nhieät cho tieâu hoùa 59 NL toûa nhieät, sinh toång hôïp Naêng löôïng thöïc Hoaït ñoäng soáng Maát nhieät Taêng tröôûng Duy trì Vaän ñoäng Hình II.2. Sô ñoà chuyeån hoùa naêng löôïng trong cô theå sinh vaät (Theo Brett vaø Groves, 1979) Brett vaø Groves (1979) söû duïng soá lieäu cuûa nhieàu taùc giaû, ñeå tính caùc thoâng soá veà phaân boá naêng löôïng cuûa caù aên thöïc vaät vaø aên ñoäng vaät nhö sau: I=M+G+E Trong ñoù: I = naêng löôïng thöùc aên laáy vaøo; M = Naêng löôïng cho hoaït ñoäng soáng; 14
G = Naêng löôïng taêng tröôûng; E = Naêng löôïng baøi tieát. Caù aên ñoäng vaät: 100 I = 44M + 29G + 27E Caù aên thöïc vaät: 100 I = 37M + 20G + 43E Hình II.3. Sô ñoà doøng naêng löôïng trong bieán döôõng cuûa caù hoài (Cho vaø Kaushik, 1990) ÔÛ caù hoài, naêng löôïng töø thöùc aên ñöôïc phaân boá cho naêng löôïng maát trong phaân (F), trao ñoåi qua mang (B) nöôùc tieåu (U) vaø toûa nhieät (H). Soá lieäu coâng boá cuûa Cho vaø Kaushik (1990) cho thaáy: naêng löôïng thöïc coøn laïi cho taêng tröôûng chæ chieám 30-50% naêng löôïng töø thöùc aên (Hình II.3). Treân toâm vaø loaøi giaùp xaùc, doøng naêng löôïng töø thöùc aên cuõng ñöôïc khaûo saùt. Trong ñoù naêng löôïng thöùc aên duøng ñeå taêng tröôûng chæ khoaûng 17%, theo hình II.4 (Primavera, 1994) Hình II.4. Giaù trò naêng löôïng töø thöùc aên vaø cho taêng tröôûng (Primavera, 1994) II.2. NHU CAÀU NAÊNG LÖÔÏNG CUÛA THÖÙC AÊN Hoaït ñoäng soáng luoân ôû traïng thaùi caân baèng ñoäng giöõa quaù trình haáp thu vaø tieâu thuï naêng löôïng. Neáu nguoàn cung caáp naêng löôïng töø thöùc aên thaáp hôn nhu caàu ñeå sinh vaät duy trì caùc hoaït ñoäng soáng, trong cô theå sinh vaät seõ dieãn ra quaù trình dò hoùa ñeå thoûa maõn nhu caàu naêng löôïng. Ngoaøi ra, sinh vaät coøn caàn naêng löôïng ñeå taêng tröôûng vaø sinh saûn. Söï vaän ñoäng vaø söï ñieàu hoøa nhieät ñoä cô theå cuõng tieâu hao nhieàu naêng löôïng. Taát 15
caû nhöõng naêng löôïng treân ñöôïc cung caáp töø söï oxy hoùa caùc döôõng chaát cuûa thöùc aên. Naêng löôïng tieâu hao cuûa ñoäng vaät coù theå ñöôïc ño baèng hai phöông phaùp: tröïc tieáp vaø giaùn tieáp. Phöông phaùp tröïc tieáp ñöôïc thöïc hieän treân caù baèng caùch: ño nhieät löôïng thay ñoåi trong khoaûng thôøi gian ngaén, do hoaït ñoäng soáng cuûa moät ñôn vò troïng löôïng caù. Phöông phaùp naøy söû duïng buoàng ño nhieät löôïng nhö caùc thöû nghieäm ôû ñoäng vaät treân caïn. Ñoái vôùi caù, phöông phaùp naøy gaây nhieàu trôû ngaïi do naêng löôïng trao ñoåi ôû caù thaáp, trong khi nhieät löôïng rieâng cuûa nöôùc lôùn. Vì theá, söï thay ñoåi nhieät löôïng do hoaït ñoäng soáng raát khoù phaùt hieän. Phöông phaùp naøy, ñoøi hoûi phaûi coù duïng cuï ño chính xaùc vaø raát nhaïy, neân raát khoù thöïc hieän. Vì nhöõng lyù do treân chuùng ta thöôøng duøng phöông phaùp giaùn tieáp. Ngöôøi ta ño löôïng oxy caàn thieát caù haáp thuï ñeå oxy hoùa caùc döôõng chaát, vì moät gam oxygen caù haáp thuï ñeå oxy hoùa, naêng löôïng saûn sinh ra trung bình 13,6 kJ (Elliott vaø Davison, 1975). Phöông phaùp naøy ñöôïc moâ taû chi tieát bôûi caùc taùc giaû Brett et al., 1971; O’Hara, 1971; Cho et al., 1975) neân neáu muoán tìm hieåu theâm, coù theå ñoïc baùo caùo cuûa caùc taùc giaû treân. II.2.1. Nhu caàu naêng löôïng duy trì Nhu caàu naêng löôïng duy trì laø: naêng löôïng caàn thieát coù trong thöùc aên, ñeå caù ñaït caân baèng giöõa naêng löôïng haáp thu vaø tieâu thuï. Nghóa laø, caù coù troïng löôïng khoâng ñoåi trong khoaûng thôøi gian thí nghieäm. Naêng löôïng duy trì thay ñoåi tuøy theo kích côõ caù, moâi tröôøng soáng vaø loaïi thöùc aên söû duïng. Do ñoù, naêng löôïng duy trì ñöôïc dieãn taû theo kJ/kg caù, trong 24 giôø, ôû ñieàu kieän nhieät ñoä nhaát ñònh. 7 ,0 y = - 6 E - 0 6 2 + 0 ,0 1 3 8 x - 2 ,0 6 6 3 x R2 = 0 ,9 7 8 1 6 ,0 Toác ñoä taêng tröôûng ñaëc bieät 5 ,0 4 ,0 3 ,0 2 ,0 y = - 4 E - 0 6 x 2 + 0 ,0 0 8 4 x - 0 ,4 5 2 R2 = 0 ,9 8 6 1 1 ,0 0 ,0 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 -1 ,0 -2 ,0 -3 ,0 P . b o c o u rti P . h y p o p h t h a lm u s -4 ,0 N a ên g l ö ô ïn g t h ö ùc a ên h a áp t h u ï m o ãi n g a øy ( k J . K g . j - 1 ) Hình II.5. Nhu caàu naêng löôïng duy trì cuûa caù tra vaø caù basa ñöôïc tính toaùn döïa theo moâ hình taêng tröôûng (Hung L. T, 1999) Ngöôøi ta ño naêng löôïng duy trì baèng thí nghieäm cho caù aên nhöõng khaåu phaàn coù naêng löôïng trao ñoåi khaùc nhau, töø thaáp ñeán cao vaø theo doõi söï taêng giaûm troïng löôïng caù sau thí nghieäm. Ñoà thò dieãn taû söï töông quan giöõa naêng löôïng thöùc aên laáy vaøo vaø taêng troïng cuûa caù basa vaø caù tra thí nghieäm, ñöôïc trình baøy trong Hình II.5. Ñoà thò cho thaáy naêng löôïng duy trì ñöôïc xaùc ñònh baèng caùch tính giao ñieåm giöõa ñöôøng taêng tröôûng vaø truïc hoaønh. Khi ñoù, taêng troïng caù khoâng thay ñoåi sau thôøi gian thí nghieäm. Nhö vaäy, nhu caàu naêng löôïng duy trì cuûa caù basa vaø caù tra ñöoïc xaùc ñònh laàn löôït 16
theo ñoà thò treân laø 175 vaø 85 kJ/kg/ngaøy. Caùc loaøi caù khaùc nhau coù nhu caàu naêng löôïng duy trì khaùc nhau. Baûng II.2 toång keát naêng löôïng duy trì cuûa ba nhoùm caù, thay ñoåi theo troïng löôïng caù vaø theo yeáu toá nhieät ñoä moâi tröôøng thí nghieäm. Keát quaû cuõng cho thaáy khi nhieät ñoä taêng cao naêng löôïng duy trì coù khuynh höôùng taêng leân. Caù caøng nhoû thì nhu caàu duy trì naêng löôïng töong ñoái (kJ/kg theå troïng caù) seõ taêng leân. Ñoái vôùi nhoùm caù hoài vaø caù da trôn, nhu caàu naêng löôïng duy trì ôû 18 vaø 25oC töông öùng vôùi 0,4-0,5% theå troïng caù. Baûng II.2. Nhu caàu naêng löôïng duy trì cuûa ba nhoùm caù Gioáng loaøi Troïng löôïng caù (g) Nhieät ñoä (oC) Naêng löôïng duy trì (kJ/kg/ngaøy) Caù cheùp 80 10 28 80 20 67 Nhoùm caù trôn 10–20 25 84 100 25 72 Nhoùm caù hoài 150 18 85–100 300 15 60 (Theo Guillaume et al., 1999) Ngoaøi nhu caàu duy trì veà naêng löôïng, caù coøn coù nhu caàu bieán döôõng cô baûn nhö caùc ñoäng vaät treân caïn. Ñoù laø naêng löôïng tieâu hao, khi sinh vaät hoaøn toaøn nghæ ngôi khoâng vaän ñoäng. Ñoái vôùi ñoäng vaät thuûy saûn, khaùi nieäm bieán döôõng cô baûn raát khoù thöïc hieän, vì khoâng theå baét caù baát ñoäng. Khi ñoù, caù seõ phaûn öùng laïi vaø naêng löôïng tieâu hao seõ laïi taêng leân so vôùi bình thöôøng. Do ñoù, nhu caàu bieán döôõng chuaån (standard metabolism) ñöôïc ñònh nghóa laø naêng löôïng tieâu hao khi caù hoaøn toaøn nhòn aên vaø ôû traïng thaùi bôi loäi bình thöôøng. Baûng II.3. Nhu caàu bieán döôõng chuaån cuûa moät soá loaøi caù (khi cho caù nhòn aên) Loaøi caù Troïng löôïng Nhieät ñoä Nhu caàu naêng löôïng (g) (kJ/kg caù/ngaøy) Caù cheùp 80 28 41-50 Caù taàm 230 18 30 Caù hoài 100 8 29 100 18 40-48 Ñeå traùnh aûnh höôûng stress do moâi tröôøng vaø duïng cuï nuoâi, caù thí nghieäm phaûi ñöôïc taäp quen vôùi moâi tröôøng nuoâi trong moät thôøi gian daøi. Nhu caàu bieán döôõng chuaån thöôøng chæ chieám 2/3 nhu caàu naêng löôïng duy trì vaø cuõng ñöôïc tính theo troïng löôïng caù vôùi ñôn vò kJ/kg caù ngaøy. Nhu caàu naêng löôïng chuaån thay ñoåi theo troïng löôïng caù cuõng nhö nhieät ñoä moâi tröôøng. Ñoái vôùi nhöõng loaøi caù nöôùc ngoït (10-250 g), naêng löôïng tieâu hao thay ñoåi 17
theo nhieät ñoä trong khoaûng 25-45 kJ/kg caù. Cuøng moät loaøi caù vaø nhieät ñoä nuoâi, caùc giaù trò nhu caàu naêng löôïïng chuaån thay ñoåi theo thôøi gian cho nhòn aên. Giaù trò naøy coù khuynh höôùng taêng leân, khi nhieät ñoä cao. Vì theá, caù nhieät ñôùi coù nhu caàu naêng löôïng chuaån cao hôn caù oân ñôùi. AÛnh höôûng ñoä maën leân giaù trò nhu caàu bieán döôõng coøn nhieàu tranh caõi, bôûi vì giaù trò naøy thay ñoåi raát nhieàu, töø loaøi caù bieån naøy sang loaøi caù bieån khaùc. Bieán döôõng chuaån thay ñoåi raát lôùn theo yeáu toá nhieät ñoä vaø kích côõ caù. II.2.2. Nhu caàu naêng löôïng cho taêng tröôûng Caù coù khaû naêng ñieàu chænh löôïng thöùc aên laáy vaøo, tuøy theo haøm löôïng naêng löôïng cuûa thöùc aên, ñeå caù ñaït taêng tröôûng toái ña. Nghóa laø, khi naêng löôïng thöùc aên quaù thaáp caù coù khuynh höôùng aên nhieàu hôn. Traùi laïi, khi thöùc aên coù möùc naêng löôïng cao, caù seõ ñieàu chænh giaûm löôïng thöùc aên laáy vaøo. Tuy nhieân, khaû naêng aên buø coù giôùi haïn, khi thöùc aên coù haøm löôïng naêng löôïng quaù thaáp, toái thieåu phaûi ñaït 15-18 MJ/kg (3.600- 4.300 kcal/kg) naêng löôïng tieâu hoùa. Nhu caàu naêng löôïng taêng tröôûng laø naêng löôïng caàn thieát ñeå saûn sinh ra moät kg theå troïng caù. Caù hoài, nhu caàu naøy laø 15-16 MJ/kg (3.600-3.800 kcal/kg) ôû nhieät ñoä 8oC. Nhu caàu naøy, taêng leân 17-19 MJ/kg (4.100-4.600 kal/kg) ôû nhieät ñoä 15-18oC. Nhu caàu naêng löôïng cuûa gioáng caù trôn Myõ nhö caù hoài, trong cuøng ñieàu kieän nhieät ñoä. Caù cheùp vaø caù roâ phi coù nhu caàu naêng löôïng cao hôn. Nhu caàu naêng löôïng taêng tröôûng thay ñoåi, tuøy theo thaønh phaàn thöùc aên, ñaëc bieät laø tæ leä giöõa naêng löôïng protein vaø naêng löôïng phi protein. Noùi khaùc ñi, laø töông quan giöõa quaù trình ñoàng hoùa vaø dò hoùa. Baûng II.4. Nhu caàu naêng löôïng treân moät ñôn vò taêng troïng ôû moät soá loaøi caù, so vôùi caùc ñoäng vaät khaùc Naêng löôïng Gioáng loaøi Tæ leä P/DE Cho kg thöùc aên Cho kg taêng troïng (KJ/mg proteins) (kcal/kg) (kcal/kg) Caù hoài 2.967 4.488 28,0 Caù trôn 3.397 5.448 21,1 Gaø thòt 3.421 7.392 16,3 Heo 3.445 13.176 11,7 Boø 3.469 19.968 9,6 Khi so saùnh caùc ñoäng vaät treân caïn, nhu caàu naêng löôïng cho moät ñôn vò taêng troïng cuûa caù thaáp hôn nhieàu (Baûng II.4). Ñieàu naøy cho thaáy caù coù hieäu suaát söû duïng naêng löôïng thöùc aên cao hôn caùc nhoùm ñoäng vaät khaùc. Vieäc caù coù hieäu suaát söû duïng naêng löôïng cao laø do caùc yeáu toá: Nhu caàu duy trì thaáp Khi so saùnh nhu caàu naêng löôïng duy trì cuûa caù hoài, vôùi gia caàm vaø ñoäng vaät höõu 18
nhuõ nuoâi ôû nhieät ñoä 15oC; caù hoài chæ söû duïng 5-6% möùc naêng löôïng tieâu hao maø gia caàm vaø ñoäng vaät höõu nhuõ caàn cho nhu caàu duy trì. Ensminger vaø Olentine (1978) tính toaùn vaø thaáy caùc ñoäng vaät khaùc tieâu hao toái thieåu töø 1/3 ñeán 1/2 naêng löôïng thöùc aên cho duy trì, trong khi caù hoài chæ söû duïng 1/6 naêng löôïng thöùc aên cho vieäc naøy. Caùc nhaân toá di truyeàn cuõng nhö ñaëc tính cuûa ñoäng vaät thuûy sinh giuùp caù coù nhu caàu duy trì thaáp. Caù tieâu hao ít naêng naêng löôïng cho söï vaän ñoäng vaø duy trì thaêng baêng cô theå Do löïc ñaåy cuûa nöôùc, caù vaø caùc ñoäng vaät thuûy sinh tieâu hao ít naêng löôïng hôn caùc ñoäng vaät treân caïn, khi vaän ñoäng, cuõng nhö giöõ thaêng baèng cô theå. Caù hoài tröôûng thaønh, di cö vaø sinh saûn. Trong suoát quaù trình di cö, caù khoâng aên, neân naêng löôïng caàn cho sinh saûn, phaûi ñöôïc tích luõy trong cô theå tröôùc muøa sinh saûn. Do tieâu hao ít naêng löôïng, caù coù theå di cö xa haøng ngaøn kilometres. Cô cheá ñieàu hoaø thaân nhieät Loaøi caù khoâng duy trì thaân nhieät oån ñònh nhö caùc ñoäng vaät höõu nhuõ vaø gia caàm, neân khoâng toán naêng löôïng ñeå duy trì thaân nhieät. Söï baøi tieát nitrogen Trong quaù trình bieán döôõng protein, caùc amino acids ñöôïc söû duïng nhö nguoàn naêng löôïng. Khi ñoù, ammonia ñöôïc saûn sinh ra. Ñoù laø chaát ñoäc cho cô theå sinh vaät ôû ñoäng vaät höõu nhuõ vaø gia caàm, ammonia ñöôïc chuyeån thaønh daïng ít ñoäc hôn: urea hay uric acid. Quaù trình naøy tieâu hao naêng löôïng. Trong khi caù vaø caùc ñoäng vaät thuûy sinh coù theå baøi tieát 85% ammonia tröïc tieáp qua mang, ra moâi tröôøng nöôùc beân ngoaøi. Baûng II.5. Tæ leä naêng löôïng toái öu trong thöùc aên cuûa caùc loaøi caù Gioáng loaøi DP (mg/g thöùc aên) DE (kJ/g thöùc aên) DP/DE (mg/kJ) Caù da trôn 270-244 13,1-12,8 19-21 Red drum 315 13,4 24 Roâ phi 300 12.1 26 Caù cheùp 315 12.1 26 Caù hoài 330-420 15.1-17.2 22-25 Nguoàn: NRC, 1993. DP: Protein tieâu hoùa; DE: Naêng löôïng tieâu hoùa. Naêng löôïng thöùc aên coù nguoàn goác do söï oxy hoùa protein, lipid vaø carbohydrate. Nhö vaäy, protein vöøa laø thaønh phaàn chính aûnh höôûng leân taêng tröôûng, vöøa tham gia vaøo naêng löôïng. Do ñoù, nhu caàu naêng löôïng cho taêng tröôûng coøn leä thuoäc nhieàu vaøo tæ leä giöõa naêng löôïng coù nguoàn goác protein vaø naêng löôïng phi protein (tæ soá giöõa protein tieâu hoùa vaø naêng löôïng tieâu hoùa: PrD/ED). Do ñoù, möùc naêng löôïng toái öu ñeà nghò cho moãi loaøi thuûy saûn, phaûi leä thuoäc vaøo thaønh phaàn dinh döôõng, chuû yeáu laø tæ leä DP/DE. Giaù trò naêng löôïng toái öu cho 19
taêng tröôûng ôû baûng II.5 cho thaáy: caùc ñoäng vaät thuûy saûn coù tæ leä DP/DE cao so vôùi gia suùc vaø gia caàm. Tæ leä naøy töông ñoái khaù cao ôû moät soá loaøi caù. Tæ leä DP/DE ôû caù hoài coù theå giaûm coøn 18 mg/kJ, maø khoâng aûnh höôûng ñeán taêng troïng cuûa caù. II.3. NAÊNG LÖÔÏNG THÖÙC AÊN VAØ LÖÔÏNG THÖÙC AÊN CAÙ SÖÛ DUÏNG Löôïng thöùc aên caù aên vaøo tuøy thuoäc vaøo kích thöôùc daï daøy vaø toác ñoä thöùc aên ñi qua oáng tieâu hoùa. Nhieàu thí nghieäm cho thaáy: naêng löôïng thöùc aên aûnh höôûng ñeán toác ñoä thöùc aên ñi qua oáng tieâu hoùa. Thöùc aên caøng chöùa nhieàu naêng löôïng, thì toác ñoä di chuyeån caøng chaäm laïi. Ngoaøi ra, kích côõ thöùc aên vaøo daï daøy cuõng aûnh höôûng ñeán toác ñoä di chuyeån thöùc aên. Thoâng thöôøng, thöùc aên vieân sau khi caù aên vaøo, seõ huùt nöôùc vaø raõ thaønh nhöõng haït nhoû, coù kích côõ baèng nhau. Vì theá, yeáu toá naêng löôïng thöùc aên quyeát ñònh löôïng thöùc aên caù söû duïng. Hình II.6. Söï phaân boá naêng löôïng cuûa caù theo löôïng thöùc aên caù söû duïng (DE: Naêng löôïng tieâu hoùa, ME: naêng löôïng trao ñoåi; Nep: naêng löôïng thöïc cho taêng tröôûng; Nem: naêng löôïng cho duy trì; Hp: naêng löôïng toûa nhieät) Hình II.6 cho thaáy naêng löôïng bieán döôõng cô baûn khoâng thay ñoåi vôùi löôïng thöùc aên söû duïng. Töông töï, naêng löôïng toûa nhieät khoâng thay ñoåi theo löôïng thöùc aên söû duïng. Traùi laïi, naêng löôïng tieâu hoùa vaø naêng löôïng trao ñoåi cuûa thöùc aên taêng leân, khi löôïng thöùc aên söû duïng taêng leân. Nhö ñaõ thaûo luaän, naêng löôïng thöùc aên caù laáy vaøo phaûi thoûa maõn nhu caàu duy trì, roài môùi cung caáp naêng löôïng cho taêng tröôûng vaø sinh saûn. Do ñoù, caù phaûi ñieàu chænh löôïng thöùc aên laáy vaøo ñeå thoûa maõn nhu caàu duy trì vaø keá ñeán, cho taêng tröôûng. Nhö vaäy, thöùc aên coù möùc naêng löôïng thaáp seõ khieán caù aên nhieàu hôn. Caùc nhu caàu cuûa caù ñöôïc thoûa maõn, khi caù ñöôïc cho aên toái ña. II.4. NGUOÀN CUNG CAÁP NAÊNG LÖÔÏNG THÖÙC AÊN Naêng löôïng ñöôïc döï tröõ trong caáu truùc hoùa hoïc cuûa caùc phaân töû phöùc hôïp thöùc aên. Khi oxy hoùa, naêng löôïng giaûi phoùng ñöôïc duøng cho caùc hoaït ñoäng soáng. Nhu caàu naêng löôïng ôû caù ñöôïc cung caáp bôûi lipid, protein vaø carbohydrat trong thöùc aên. Lipid laø daïng naêng löôïng döï tröõ chuû yeáu trong thöïc vaø ñoäng vaät. Lipid chöùa 20