Quá trình phát triển phôi ở thực vật

Chia sẻ: thiepha

Ở cây hai lá mầm: Sự phát triển phôi theo nghĩa hẹp, bắt đầu với hợp tử và kết thúc ở giai đoạn lá mầm. Sự phát triển thông qua các giai đoạn hình cầu, hình tim, hình ngư lôi và giai đoạn lá mầm có thể phân chia thành các bước có trình tự khác nhau, được đại diện ở 3 sự kiện chủ yếu

Bạn đang xem 10 trang mẫu tài liệu này, vui lòng download file gốc để xem toàn bộ.

Nội dung Text: Quá trình phát triển phôi ở thực vật

Qúa trình phát triển phôi ở thực
v ật
I. Con đường chung trong phát triển phôi
1. Ở cây hai lá mầm: Sự phát triển phôi theo nghĩa hẹp, bắt đầu với
hợp tử và kết thúc ở giai đoạn lá mầm. Sự phát triển thông qua các
giai đoạn hình cầu, hình tim, hình ngư lôi và giai đoạn lá mầm có
thể phân chia thành các bước có trình tự khác nhau, được đại diện ở
3 sự kiện chủ yếu:
- Sự phân chia không đối xứng của hợp tử, dẫn đến làm cho các tế bào
ở đỉnh thì nhỏ, các tế bào cơ bản thì lớn.
- Sự hình thành khuôn mẫu một cách rõ ràng, xảy ra ở giai đoạn hình
cầu.
- Sự chuyển biến của giai đoạn lá mầm xảy ra đồng thời với sự bắt
đầu của mầm rễ, mầm lá thông qua mầm của thân.
- Cây Một lá mầm chỉ phát triển một lá mầm nằm ở đỉnh ngọn,
còn chồi mầm thì nằm ở bên cạnh. Kiểu một lá mầm của phôi
Một lá mầm chỉ gặp ở thực vật Hạt kín. Ở cây Hai lá mầm cũng
như ở cây Một lá mầm có sự khác nhau rất lớn trong cách phát
triển phôi của từng nhóm riêng. Hiện nay ít nhiều đã xác định
được một số kiểu phát triển và cấu tạo khác nhau của phôi.
Những kiểu đó phân biệt với nhau bởi cách phân chia đầu tiên của
hợp tử (phân cắt dọc, hay ngang hoặc xiên), bởi tính chất của tế
bào tận cùng của tiền phôi hai tế bào và bởi mức độ tham gia của
tế bào gốc vào việc hình thành phôi.
3. Trình tự phát triển phôi của cây hạt trần được chia thành 3 pha:
-Giai đoạn tiền phôi: bao gồm tất cả các bước trước khi dây treo kéo
dài.
-Giai đoạn phát sinh phôi sớm: tất cả các giai đoạn sau khi dây treo kéo
dài và trước khi hình thành mô phân sinh chồi.
-Giai đoạn phát triển hậu phôi: trải qua lịch sử phát triển phôi, bao gồm
sự hình thành mô phân sinh rễ và mô phân sinh chồi.
→Ba bước phát triển phôi ở thực vật hạt trần tương đương với các giai
đoạn phát triển phôi theo nghĩa hẹp ở thực vật hạt kín, kế tiếp là giai
đoạn trưởng thành của phôi.
Các giai
đoạn phát
triển phôi ở
thực vật hạt
kín và hạt
trần.




Quá trình phát triển phôi soma và phát triển phôi hợp tử
4. Diễn biến các pha (ví dụ ở Arabidopsis)
a. Giai đoạn octant.
Sau thụ tinh, hợp tử phân chia không đối xứng tạo nên hai tế bào có
kích thước khác nhau, tế bào nhỏ ở đỉnh và tế bào lớn ở đáy. Tế bào
đỉnh chứa nội chất được cô đặc lại, đó cũng là nơi chứa nhiều
enzym của các hoạt động tổng hợp, trong khi tế bào đáy và con cháu
của dòng tế bào này hóa không bào cao. Tế bào đỉnh phân chia 3 lần,
tạo thành 8 tế bào, là giai đoạn octant. Tại giai đoạn này đã có sự
phân biệt chức năng của các vùng.
Giai đoạn octant 16 tế bào: Phôi ở giai đoạn octant, 8 tế bào bên ngoài
của vỏ nguyên sinh được phân biệt với 8 tế bào bên trong. những nếp
lồi phân chia kiểu đối nghiêng một cách có ưu thế trong lớp tế bào
bên trong nên lớp vỏ nguyên sinh vẫn được tách ra từ lớp tế bào bên
trong ở suốt quá trình phát triển.
3. Diễn biến các pha
b. Giai đoạn hình cầu được duy trì trong một thời gian, sự phân chia của
những tế bào bên trong dẫn đến sự hình thành trục phôi và sự biệt hóa
vùng.
ở giai đoạn phôi hình cầu, khi số lượng tế bào tăng lên hơn 100 thì phôi
dần chuyển sang hình tam giác bởi vì sự phát triển định vị tại hai điểm
đối diện nhau trong vùng đỉnh.
c. Đầu giai đoạn phôi hình tim, có xấp xỉ 200 tế bào và là nguồn gốc
chủ yếu của các cơ quan trong hạt như lá mầm, trụ dưới lá mầm, rễ
nguyên thủy, cũng như những loại mô cơ bản, tiền mạch, vỏ phân sinh
ngọn và vỏ là thấy rõ về mặt cấu trúc. Kết thúc là giai đoạn 2 lá mầm
đã hình thành rõ rệt, sự biệt hóa các vùng, cơ quan và hạt đi vào giai
đoạn nghỉ.
II. Nội dung trong quá trình phát triển phôi

1.Xác định trục phân cực trong giai đoạn sớm của phát triển
phôi hợp tử.
* Phôi
ở Arabidopsis và một số loài khác:
tính phân cực đỉnh-gốc được hình
thành trước lần phân bào đầu tiên
của hợp tử được chứa đựng trong
bản thân của tế bào trứng (noãn
một số loài, tính phân cực do
sự sắp xếp lại các thành phần
của chất nguyên sinh
Các nhân tố ảnh hưởng tính phân cực
2. Quyết định số phân của tế bào: Phôi – dây treo
- Hợp tử trải qua lần phân chia không đối xứng đầu tiên tạo ra 2 tế bào
có kích thước không giống nhau và phát triển theo những hướng khác
nhau:
+ tế bào có kích thước lớn (tế bào gốc), được hình thành từ vùng tế bào
có không bào lớn và phát triển thành dây treo.
+ tế bào có kích thước nhỏ (tế bào đỉnh), được hình thành từ vùng tế
bào có nhiều chất nguyên sinh và phát triển thành phôi.
- Dây treo do tế bào gốc phân chia theo mặt phẳng nằm ngang, tạo nên
một trục gồm 7-9 tế bào. Chỉ duy nhất tế bào trên cùng sát với phôi,
tham gia vào sự phát triển phôi tạo nên một phàn của mô phân sinh rễ.
Dây treo có chức năng: vận chuyển chất dinh dưỡng và hormone cho
phôi và đẩy phôi và sâu bên trong nội nhũ.
* Yếu tố quyết đinh số phận tế bào


Có 2 cơ chế hình thành nên số phận khác nhau của tế bào: sự phân chia
không bằng nhau của các tế bào phân cực và vị trí quyết định số phận
tế bào. Cả 2 cơ chế đó đều được thực hiện trong quá trình phát triển
phôi. Mặt phẳng chính xác của sự phân chia tế bào đóng vai trò quan
trọng trong phát triển phôi khi sự phân chia tế bào chất và những phân
tử điều hòa được phân cực.Kết quả là sự phân chia không đối xứng của
tế bào con có thể thừa hưởng phần tế bào chất khác nhau và ở đó đã có
sự phân biệt số phận của tế bào.
Thí nghiệm trên Fucus chứng minh vai trò của vách trong tế bào




Sự biệt hóa của 2 tế bào phôi Fucus phụ thuộc vị trí phải được liên
kết với nhân tố vách.
* Yếu tố quyết định số phận tế bào

- vai trò của thành tế bào trong sự quyết định số phận của tế bào
Pectin là một thành phần cấu tạo nên thành tế bào, có chứa loại
polysaccharide là Arabinogalctan (phát hiện thông qua phản ứng miễn
dịch của kháng thể đơn dòng), một phần phân tử này liên kết với
protein đặc biệt trên màng nguyên sinh chất gọi là Arabinoglactan
protein (AGP). Vị trí của AGP có sự phân bố khác nhau trong quá trình
phát triển phôi.
Dùng kháng thể JIM8(kháng thể liên kết với APG) để phát hiện vị trí
của AGP và thấy rằng: JIM8 chỉ bám lên phần tế bào hợp tử, sau lần
phân chia, tế bào nào vẫn có sự biểu hiện của JIM8 sau này phát triển
thành dây treo.
* Yếu tố quyết đinh số phận tế bào
- Các polysaccharide đóng vai trò quyết định số phận của tế bào trong
giai đoạn sớm, đồng thời chúng còn duy trì hoạt động phân chia của
phôi.Khi dùng thuốc thử Yariv, liên kết và ức chế AGP đã làm giảm
tất cả quá trình phát triển của đỉnh và rễ.
* Cơ chế phân tử thực hiện vai trò của thành té bào được thực hiện nhờ
protein GNOM (GN). Gen gn bị đột biến đã gây ra những sai sót trong
lân phân chia không đối xứng đầu tiên.
Vai trò của GN có liên quan đến các túi vận chuyển của Golgi: nó
định hướng một cách chính xác phương hướng cho các túi vận
chuyển các chất quan trong đến màng và thành tế bào
Như vậy: thành tế bào quyết định số phận của các tế bào nhưng GN là
đối tượng thực hiện quyết định đó.
3. Sự hình thành trụ phôi

Sự khởi đầu của trục phôi xảy ra thông qua sự định hướng phân chia
chính xác trong giai đoạn sớm của phôi hình cầu, có thể phản ánh vài
tín hiệu là vector trực tiếp trong phân cực đỉnh – cơ sở. Đột biến ở 3
gen MONOPTEROS (MP), BODENLOS (BDL) và AUXIN RESISTANT
6 (AXR 6) gây trở ngại cho mức độ biến đổi với sự hình thành của
trụ phôi được nhận ra bởi sự thiếu định hướng trong vùng cơ bản.
4. Sự hình thành mô phân sinh rễ và chồi
- Ở loài 2 lá mầm, nguồn gốc của mầm rễ xuất hiện vào cuối của
sự hình thành kiểu phôi. Lá mầm được chỉ rõ từ vùng bên tại điểm
cuối của đỉnh. Sự hình thành lá mầm là kết quả của giai đoạn phát
triển hình tim. Ở cây một lá mầm, cả mô phân sinh rễ và chồi
được hình thành bắt đầu phía bên hơn là ở ngoài mút (xa tâm).
Vùng xa tâm ở phía trên của mô phân sinh thân trải rộng đáng kể
để hình thành nên mảnh mày ( vốn là phần phụ của lá mầm gắn
cạnh phôi thuộc họ Hòa thảo, khi hạt nảy mầm sẽ tiết ra các
enzyme thủy phân vào nội nhũ bên cạnh và hấp thụ đường từ đó).

- Cuối của sự phát sinh phôi trong cây hạt trần có giai đoạn tạo mô
và tạo cơ quan. Trong giai đoạn sớm này, mô phân sinh đỉnh rễ và
chồi đã được vạch ra và trục của cây được hình thành. Mô phân sinh
đỉnh rễ gần trung tâm của phôi trước như là trung tâm của cơ quan
rễ. Mô phân sinh chồi hình thành tại phần xa của khối phôi hình
cầu. Lá mầm nguyên thủy xuất hiện trong vòng quanh điểm cuối
5. Biệt hóa mô mạch
Những tế bào đầu tiên thuộc tiền thượng tầng được hình thành qua
sự phân chia bao quanh, ghép vòng ở vùng trung tâm của l.t. Người ta
biết được đột biến chấm dứt chọn lọc quá trình này đó là lớp cảm
nhận auxin, gồm đột biến của mp, bdl, axr6. (Hardtke và Berleth,
1998, Hamann, 1999). Những khuyết tật đó là phù hợp với vai trò giả
định của auxin trong việc thúc đẩy định hướng biệt hóa mô mạch.
(Sachs 1981, 1991), đã chỉ ra tín hiệu auxin ở cực liên quan đến cả
việc hình thành trục đỉnh – cơ sở và kiểu phóng xạ giữa các tế bào
bên trong. Sự kiện dẫn tới sự biệt hóa tế bào phụ thuộc vào chức
năng của gen MP, BDL, AXR6 chưa được biết rõ. Có thể chúng là
thành phần tạo nên cơ chế feedback của auxin-flow-cell-polarization,
vì vậy mà gián tiếp thúc đẩy biệt hóa của mô mạch
5. Biệt hóa mô mạch


Gần đây, đã phát hiện thấy cytokinin cũng liên quan đến phân chia và biệt
hóa tế bào bên trong trụ mạch. Đột biến mất chức năng của gen
CYTOKININ RESPONSE1/WOODEN LEG (CRE1/WOL) dẫn tới giảm
phân bào ở trung tâm của mô phân sinh rễ và sự hình thành của phloem bị
giảm đi hoặc không có trong đột biến ở trụ dưới lá mầm và rễ. Gen
CRE1/WOL mã hóa cho hai thành phần protein kinase liên kết màng và
được nhận biết như là cytokinin thụ thể. Sự điều khiển phân bào thông
qua cytokinin, trở thành yếu tố quan trọng để hình thành những tế bào
chính thức và phloem trong trụ mạch
III. Vai trò của các yếu tố điều khiển phát triển phôi.
1. Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi.
Lớp 1: biểu hiện ở tất cả các giai đoạn, có chức năng đòi hỏi cho sự
phát triển bình thường của thực vật.
Lớp 2: biểu hiện trong giai đoạn phôi chính thức, và dừng lại khi hạt
nảy mầm.
Lớp 3: gen được biểu hiện ở mức cao trong giai đoạn sớm của phát
triển phôi tới giai đoạn lá mầm.
Lớp 4: những gen biểu hiện trong quá trình mở rộng của lá mầm và
trưởng thành của hạt.
Lớp 5: những gen được biểu hiện một cách phong phú ở giai đoạn cuối
của phát triển phôi tới giai đoạn trưởng thành của hạt. Những gen
được hoạt hóa bởi ABA.
1. Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi.
• Để xác định vai trò của gen, người ta tiến hành nghiên cứu các
đột biến:
- Đột biến suspensor (sus) đã tạo ra hình dạng không bình thường
của dây treo. Đột biến raspberry đã làm cho phôi đình trệ không
phát triển, dây treo lại tiếp tục trải qua nhiều lân phân chia và
mang những đặc điểm giống với phôi.
- Đột biến twin đã gây nên sự biệt hóa lại của dây treo, chúng phát
triển thành phôi (sau khi phôi do tế bào đỉnh bị ngưng trệ)
• * ở những phôi không bị đột biến đã phát tín hiệu đến dây treo và
duy trì số phận của nó. Trong trường hợp các đột biến như sus
và raspberry, twin các tín hiệu đó không được tạo ra nên dây treo
tiếp tục phân chia, biệt hóa và phát triển thành phôi theo con
đường chung.
• Đột biến thuộc đỉnh (gurke) sẽ sai lạc trong mô phân sinh chồi và
lá mầm, đột biến trung tâm ( fackel) không có trụ dưới lá mầm
gắn với rễ. Đột biến cơ bản (monopterous) không có trụ dưới lá
mầm cũng như rễ. (ở giai đoạn hình tim)
1. Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi.

- LEC1 mã hóa tiểu đơn vị HAP3 của nhân tố gắn kết phiên mã
CCAAT. Biểu hiện LEC1 là và biểu hiện sai lệch vị trí của LEC1
trong thực vật chuyển gen dẫn đến sự hình thành của cấu trúc tương
tự như phôi soma. Phôi của đột biến lec1 thể hiện phôi không bình
thường với túm lông trong lá mầm và sự mất đi khả năng chịu đựng
sự mất nước, và dự trữ ptotein hạt.

- Phân tích đột biến của lec1 đã phát hiện ra chức năng của LEC1 là
nhân tố điều hòa quan trọng sự phát triển của phôi và hoạt hóa nhân
tố phiên mã của gen đòi hỏi cho cả 2 quá trình phát sinh hình dạng
phôi và biệt hóa tế bào
1. Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi.
- FUSCA 3 (FUS3)
FUS3 mã hóa cho vùng B3 chứa protein, biểu hiện của gen đã được
quan sát trong phôi đang phát triển từ giai đoạn sớm tới giai đoạn trực
tiếp, trước khi nảy mầm. (LuerBen, 1998). Phôi của đột biến fusca 3 (
fus 3) tạo ra túm lông trên lá mầm và biểu hiện được tăng sự tích lũy
anthocyanin và giảm tích lũy protein dự trữ của hạt so với phôi kiểu
dại. Protein FUS3 liên kết trực tiếp với motif RY, nó được bảo toàn
trong gen khởi động của nhiều hạt seed-specific, nó điều hòa biểu
hiện cua gen trong suốt quá trình phát triển phôi. Sự cảm ứng biểu
hiện của gen FUS3 trong lớp L1 của mô phân sinh đỉnh chồi (SAM)
sử dụng promotor AtML1 tạo ra cơ quan tương tự lá mầm trong thực
vật chuyển gen Arabidopsis SAM.
1. Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi.

- LEC2 mã hóa cho vùng B3 chứa protein, có quan hệ gần với FUS3.
Phôi của lec2 tạo ra túm lông trên lá mầm và thể hiện kiểu hình dây
treo không bình thường. Sự biểu hiện lệch lạc của gen LEC2 dẫn
đến hình thành cấu trúc tương tự phôi soma. Protein LEC2 liên kết
với motif RY của gen đích. Biểu hiện của LEC2 trong lá điều hòa
biểu hiện của gen ABI3, FUS3, LEC1 và sự tích lũy lipid ở hạt. Ở
đột biến lec2, biểu hiện của FUS3: GUS và ABI3 giảm.
1. Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi.


- Gen WUSCHEL (WUS): bắt đầu được biểu hiện trong 4 tế bào đỉnh
(ở giai đoạn 16 tế bào) và quết định số phận của nó sau này hình thành
mô phân sinh đỉnh. Vai trò của WUS là duy trì tính nhiều tiềm năng
(pluripotent capacity) của tế bào mô phân sinh.
- Gen GURKE: cần thiết cho việc tạo nên các cấu trúc phân đỉnh.
Những đột biến lớn không tạo nên cấu trúc toàn vẹn của phần đỉnh và
trụ dưới là mầm, những đột biến nhỏ tạo nên hình dạng không bình
thường của lá và hoa. Các đột biến không ảnh hưởng đến rễ
1. Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi.


- Gen CLAVATA1 (CLV1): được biểu hiện ở đỉnh phôi từ giai đoạn
trái tim trở đi nó mã hóa 1 kinase giống với receptor bám lên màng tế
bào. CLV1 duy trì sự cân bằng giữa một bên là sự biệt hóa thành các
cơ quan và một bên là duy trì sự không biệt hóa của mô phân sinh khi
đáp ứng với các điều kiện với môi trường. CLV1 mã hóa cho protein
kinase thụ thể, hoạt động cùng với CLV3 để điều khiển sự cân bằng
giữa sự tăng lên của tế bào mô phân sinh và sự biệt hóa của chúng.
- Gen PRIMORDIA TIMING (PT) có cùng chức năng với CLV1 nhưng
phương thức hoạt động khác nhau. Nó biểu hiện từ giai đoạn hình
cầu trở đi
1. Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi.


- Gen SHOOT MERISTEMLESS (STM): biểu hiện ngay giai đoạn
hình cầu, ở vùng giữa, hoạt động của nó không phụ thuộc và WUS
Đột biến STM đã làm ngừng quá trình tạo nên các bộ phận từ mô
phân sinh đỉnh
- Gen AINTEGUMENTA (ATN): biểu hiện ở nhóm gồm 2 tế bào ở
phía sườn mô phân sinh đỉnh, 2 tế bào này sau đó phát triển thành lá
mầm
1. Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi.

•Gen SWILLE (SLL): hoạt động của nó có sự phối hợp với STM. Đột
biến SLL là cho STM giảm sự biểu hiện điều hòa của nó. SLL cần
thiết cho sự duy trì mô phân sinh đỉnh. SLL được biểu hiện ở tế bào
mầm sinh mạch, nằm ngay sau tế bào mầm của mô phân sinh ở giai
đoạn sớm cho đến mầm lá được biểu hiện rõ khi mô phân sinh có thể
tự duy trì được bản thân nó
1. Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi.
- Gen MONOPTEROS (MP): cần thiết cho sự hình thành cấu tạo
của trụ dưới lá mầm,rễ, mô phân sinh rễ, mũ rễ, những bộ phận
được hình thành từ vùng giữa và vùng gốc. MP cần cho sự phân
bố các tế bào quanh trục và sự phát triển của sợi mạch.
-Gen BODENLOS (BDL): tác động gián tiếp trong việc hình thành
tính phân cực đỉnh-gốc. BDL bị đột biến sự phát triển có những
lỗi tại giai đoạn 2 tế bào và tế bào đỉnh phân chia chủ yếu theo
chiều ngang. Sự phát triển của “tế bào cuống phôi” (tế bào trên
cùng của dây treo tham gia vào sự phát triển phôi) tác động đến sự
phát triển của rễ mầm
•Gen HOBBIT (HBT) cần thiết cho sự phát triển của tế bào cuống
phôi từ giai đoạn 4 tế bào trở vế trước.
1. Vai trò của gen trong quá trình phát triển phôi.


Gen PLETHORA (PTL 1, 2) yêu cầu cho sự hình thành tế bào màm
ở vị trí thích hợp trong cực rễ của phôi.
Gen WOS: họ của WUS, có chức năng chuyên hóa của mô phân sinh
phôi. 3 gen WOS (2, 9, 8) chia ra oqr các vùng đỉnh, trung tâm, đáy từ
hợp tử đến giai đoạn 8 tế bào. Sau giai đoạn 8 tế bào, WOS đánh dáu
yếu tố kiểu chồi chuyên hóa, WOS5 đánh dấu QC trong phần cơ bản
của phôi.
2. Các hormone tham gia điều hòa phát triển phôi.

- Auxin: Đây là phytohormone quan trọng trong nhiều quá trình trong
suốt quá trình phát triển của thực vật. Trong giai đoạn sớm của phát
triển phôi, vận chuyển và phân phối auxin ảnh hưởng chủ yếu đến
sự hình thành trục của phôi. Người ta xử lý phôi với chất kháng auxin
hay chất ức chế vận chuyển auxin trong giai đoạn sớm của phát triển
phôi, thì nhận thấy tính phân cực mất đi, đồng thời hình dáng của lá
mầm cũng như trụ dưới lá mầm phát triển không bình thường
2. Các hormone tham gia điều hòa phát triển phôi.


- GA là yếu tố nội sinh quan trọng, điều hòa sinh trưởng, phát triển ở
thực vật. Những nghiên cứu sớm đã chứng minh rằng nồng độ GA ở
dây treo cao hơn so với ở phôi chính thức. GA đóng vai trò quan trọng
trong sự phát triển phôi sớm ở Phaseolus, Tropaeolum, Cytisus. Ở pea,
GA được tạo ra ở trong phôi và nó cần cho sự phát triển và tồn tại bình
thường của hạt. Quan sát dưới KHV, phôi của Brassica napus, GA yêu
cầu cho sự kéo dài của tế bào và trục phôi.
2. Các hormone tham gia điều hòa phát triển phôi.


- Acid Abscisis (ABA)
Trong sự phát triển phôi của thực vật. ABA được tổng hợp trong giai
đoạn cuối của phát triển phôi và điều hòa khả năng chịu đựng sự mất
nước, làm khô của hạt và giai đoạn nghỉ của hạt. Ở đột biến thiếu hụt
ABA ở Arabidopsis, quá trình phát triển phôi bình thường nhưng hạt
không có giai đoạn nghỉ, cũng như không chịu được sự mất nước để
làm khô. Điều đó dẫn tới kết luận cho rằng ABA không liên quan trực
tiếp tới phát triển phôi của hợp tử.
2. Các hormone tham gia điều hòa phát triển phôi.

- ABA-Insensitive 3 (ABI3) / Viviparous 1 (VP1)
Arabidopsis abi3 và ở ngô vp1 là seed- specific đột biến không nhạy
cảm với ABA. Hạt của những đột biến trên trải qua sự nảy mầm thai
sinh, hạt không có giai đoạn nghỉ, nó có thể đạt được không phải chịu
đựng sự mất nước, và sự tích lũy vài hạt dự trữ protein. ABI3/VP1
chứa vài vùng được bảo toàn (B1, B2, B3), trong đó B2 và B3 có thể
liên quan đến biểu hiện gen trong seed-specific. Biểu hiện của
ABI3/VP1 cũng được quan sát thấy chủ yếu trong phôi, biểu hiện của
nó phát triển phôi của hợp tử bắt đầu tại giai đoạn rất sớm và nó tiếp
tục cho tới giai đoạn cuối của phát triển phôi. Biểu hiện của ABI3
cũng được điều hòa bởi LEC1, LEC2, FUS3, và tự điều hòa của chính
ABI3.
2. Các hormone tham gia điều hòa phát triển phôi.
- Phytosulfokine:Sự phát triển phôi soma phụ thuộc vào vài kiểu chất,
một vài trong số đó được tích lũy trong môi trường nuôi cấy. Từ môi
trường nuôi cấy của Asparagus officinalis L., Matsubayashi và Sakagami
(1996) đã phân lập phytosulfokine (PSK), sulfated pentapeptid H-Tyr(SO-
3H)-Ile-Tyr(SO3H)-Thr-Gln-OH, nó thúc đẩy hoạt động nguyên phân
nhân trong tế bào mesophyll của Asparagus. Hiệu quả của SPK trong sự
phân chia tế bào và kiểu hình đã được xem xét ở nhiều loài thực vật hạt
kín, những kết quả thu được đã dự đoán rằng PSK là một chất thuộc
chất peptidyl phổ biến trong thực vật có hạt và đóng vai trò cơ bản
trong sinh trưởng và phát triển của thực vật
IV. Kết luận.
Sự phát triển của phôi ở các nhóm thực vật khác nhau thì có những
nét đặc trưng, song đều trải qua các giai đoạn cơ bản không thể
thiếu.
Trong quá trình phát triển, mầm mống của cơ quan đã hình thành, số
phận của những tế bào ở những cơ quan đó được xác định ngay ở
giai đoạn sớm.
Tính phân cực đóng vai trò quan trọng trong việc hình thành cơ quan.
Một phức hợp các gen, các hormon tham gia điều hòa phát triển phôi.
Đề thi vào lớp 10 môn Toán |  Đáp án đề thi tốt nghiệp |  Đề thi Đại học |  Đề thi thử đại học môn Hóa |  Mẫu đơn xin việc |  Bài tiểu luận mẫu |  Ôn thi cao học 2014 |  Nghiên cứu khoa học |  Lập kế hoạch kinh doanh |  Bảng cân đối kế toán |  Đề thi chứng chỉ Tin học |  Tư tưởng Hồ Chí Minh |  Đề thi chứng chỉ Tiếng anh
Theo dõi chúng tôi
Đồng bộ tài khoản