SỰ TẠO GIAO TỬ

Chia sẻ: My My | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:75

0
182
lượt xem
79
download

SỰ TẠO GIAO TỬ

Mô tả tài liệu
  Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Nguồn gốc các giao tử là các tế bào sinh dục nguyên thủy, còn gọi là tế bào mầm. Những tế bào này xuất hiện rất sớm trong phôi, đầu tiên là ở thành túi noãn hoàng (vào khoảng cuối tuần thứ 3), từ thành túi noãn hoàng, các tế bào mầm di cư đến nơi sẽ tạo ra các tuyến sinh dục (khoảng cuối tuần thứ 4, đầu tuần thứ 5). Ở phôi người có giới tính là nam, trong mầm tinh hoàn, các tế bào sinh dục nguyên thủy có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A...

Chủ đề:
Lưu

Nội dung Text: SỰ TẠO GIAO TỬ

  1. z  SỰ TẠO GIAO TỬ
  2. Sæû taûo giao tæí - Mä Phäi 149 SỰ TẠO GIAO TỬ Mục tiêu học tập 1. Trình bầy được nguồn gốc các giao tử. 2. Trình bầy được quá trình tạo giao tử: quá trình tạo tinh trùng, quá trình tạo noãn. I. NGUỒN GỐC CÁC GIAO TỬ Nguồn gốc các giao tử là các tế bào sinh dục nguyên thủy, còn gọi là tế bào mầm. Những tế bào này xuất hiện rất sớm trong phôi, đầu tiên là ở thành túi noãn hoàng (vào khoảng cuối tuần thứ 3), từ thành túi noãn hoàng, các tế bào mầm di cư đến nơi sẽ tạo ra các tuyến sinh dục (khoảng cuối tuần thứ 4, đầu tuần thứ 5). Ở phôi người có giới tính là nam, trong mầm tinh hoàn, các tế bào sinh dục nguyên thủy có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A + XY. Ở phôi người có giới tính là nữ, trong mầm buồng trứng, các tế bào sinh dục nguyên thủy mang bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A + XX. Trong mầm của tuyến sinh dục, các tế bào sinh dục nguyên thủy sẽ biệt hóa để tạo ra những tế bào đầu dòng của các dòng tế bào sinh dục. Có 2 dòng tế bào sinh dục: dòng tinh và dòng noãn. II. QUÁ TRÌNH TẠO GIAO TỬ 1. Quá trình tạo tinh trùng Ở nam giới, những tế bào thuộc dòng tinh sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối cùng sẽ tạo ra tinh trùng. Từ đầu đến cuối dòng tinh có các tế bào: tinh nguyên bào, tinh bào 1, tinh bào 2, tiền tinh trùng và tinh trùng. 1.1. Tinh nguyên bào - Trong ống sinh tinh của thai và trẻ em , tế bào dòng tinh chỉ có tinh nguyên bào và được gọi là tinh nguyên bào chủng, là tế bào đầu dòng của dòng tinh có bộ nhiềm sắc lưỡng bội 2n= 46= 44A +XY được tạo thành do sự biệt hóa của tế bào sinh dục nguyên thủy. Tinh nguyên bào chủng sinh sản theo kiểu gián phân để tăng nhanh số lượng của chúng. - Chỉ từ tuổi dậy thì cho đến khi kết thúc H.1: Quá trình tạo tinh trùng đời sinh dục, sự
  3. Sæû taûo giao tæí - Mä Phäi 150 biệt hóa và tiến triển của các tinh nguyên bào chủng mới luôn luôn tiếp diễn để tạo tinh trùng. Trong mỗi lần gián phân, 1tinh nguyên bào chủng sinh ra 2 tế bào con: một vẫn giữ nguyên tính chất của tinh nguyên bào chủng, là nguồn dự trữ suốt đời cho việc tạo tinh trùng. Một sẽ biệt hóa thành tinh nguyên bào bụi, rồi thành tinh nguyên bào vảy. Các tinh nguyên bào đều có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A +XY. 1.2. Tinh bào 1 Tinh nguyên bào vảy biệt hóa thành tinh bào 1 có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội. Tinh bào 1 tiến hành quá trình giảm phân để tạo tinh trùng. Vì vậy, quá trình giảm phân còn gọi là quá trình phân chia để trưởng thành. 1.3.Tinh bào 2 Quá trình giảm phân gồm 2 lần phân chia. Kết quả của lần phân chia thứ nhất: một tinh bào 1 sinh ra hai tinh bào 2, mỗi tinh bào 2 chỉ có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23. Có 2 loại tinh bào 2: một loại mang thể nhiễm sắc X và loại kia mang thể nhiễm sắc Y. 1.4. Tiền tinh trùng Tinh bào 2 được tạo ra tiến hành ngay lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân. Mỗi tinh bào 2 sinh ra 2 tiền tinh trùng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23 giống tinh bào 2 và cũng có 2 loại tiền tinh trùng: loại mang thể nhiễm sắc X và loại mang thể nhiễm sắc Y. 1.5. Tinh trùng Tiền tinh trùng không có khả năng sinh sản, chúng biệt hóa thành tinh trùng qua một quá trình phức tạp. Như vậy, mỗi tinh trùng cũng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội và cũng có 2 loại tinh trùng: loại mang thể nhiễm sắc X và loại mang thể nhiễm sắc Y. Như vậy, trong quá trình tạo giao tử, một tinh bào 1 với bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A + XY qua quá trình giảm phân sinh ra 4 tinh trùng, mỗi tinh trùng mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23, với 2 loại tinh trùng là 22 + X và 22 + Y. Tỷ lệ giữa 2 loại là 1/1. Tinh trùng là những tế bào đã biệt hóa cao độ không còn khả năng sinh sản và có cấu trúc phức tạp. 2. Quá trình tạo noãn Ở nữ, những tế bào dòng noãn sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối cùng tạo noãn chín (noãn trưởng thành) có khă năng thụ tinh. Các tế bào dòng noãn từ đầu đến cuối gồm: noãn nguyên bào, noãn bào 1, noãn bào 2 và noãn chín. 2.1. Noãn nguyên bào Trong buồng trứng của thai, những noãn nguyên bào với bộ nhiễm sắc lưỡng bội 2n= 44A + XX được bao quanh bởi những tế bào biểu mô sau này sẽ biệt hóa thành tế bào nang và tạo thành những túi đựng noãn gọi là nang trứng. Trong đám tế bào biểu mô đó, noãn nguyên bào sinh sản nhiều lần theo kiểu gián phân để tăng H.2: Quá trình tạo noãn mau số lượng của chúng.
  4. Sæû taûo giao tæí - Mä Phäi 151 Cuối cùng, những noãn nguyên bào sẽ biệt hóa thành noãn bào 1. Noãn nguyên bào chỉ thấy trong buồng trứng của thai vì trước khi trẻ gái ra đời, toàn bộ noãn nguyên bào đã biệt hóa thành noãn bào 1. Vì vậy, sau khi sinh, buồng trứng không còn nguồn dự trữ noãn nguyên bào để biệt hóa thành noãn bào 1, do đó người phụ nữ sinh đẻ chỉ có giới hạn. 2.2. Noãn bào 1 Noãn bào 1 có bộ nhiễm sắc thể là 2n= 46A + XX, được đựng trong nang trứng nguyên thủy. Noãn bào 1 lớn lên do bào tương tích lũy các chất dinh dưỡng cần thiết cho quá trình tiến triển của chúng. Noãn bào 1 tiến hành quá trình giảm phân để tạo noãn chín, nhưng chỉ tới cuối kỳ đầu (tiền kỳ) của lần phân chia thứ nhất đã dừng phân chia. Khi trẻ gái ra đời, toàn bộ noãn bào 1 đã tiến hành quá trình phân chia giảm phân và đã dừng phân chia ở kỳ này. Thời gian dừng phân chia dài hay ngắn tùy từng noãn bào 1. 2.3. Noãn bào 2 Từ tuổi dậy thì đến tuổi mãn kinh, hàng tháng trong buồng trứng có một số noãn bào 1 tiếp tục lần phân chia thứ nhất của quá trình giảm phân đã bị dừng lại. Kết quả của lần phân chia này là sự tạo ra 2 tế bào con có cùng bộ nhiễm sắc thể đơn bội n=23 = 22A + X nhưng có kích thước và tác dụng khác nhau: một tế bào lớn vì bào tương chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ gọi là noãn bào 2, có tác dụng sinh dục và một tế bào nhỏ gọi là cực cầu 1 không có tác dụng sinh dục. 2.4. Noãn chín Noãn bào 2 vừa được tạo ra tiến hành ngay lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân. Kết quả là một noãn bào 2 sẽ sinh ra 2 tế bào con đều có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n=23 = 22A + X nhưng có kích thước và tác dụng khác nhau: một tế bào lớn chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ và có khả năng thụ tinh gọi là noãn chín, và một tế bào nhỏ gọi là cực cầu 2. Trong khi đó cực cầu 1 cũng sinh ra 2 cực cầu 2, các cực cầu đều không có khả năng thụ tinh. Như vậy, khác với quá trình tạo tinh, trong quá trình tạo noãn, một noãn bào 1 cũng sinh ra 4 tế bào nhưng chỉ có một tế bào có khả năng thụ tinh là noãn chín. III. GIAO TỬ BẤT THƯỜNG 1. Những giao tử bất thường về mặt cấu tạo hình thái học - Những tinh trùng bất thường có thể xếp vào mấy loại chính: (H.3) + Tinh trùng chỉ có hình dạng bất thường: đầu to hay nhỏ, tròn hay nhọn. + Tinh trùng chưa trưởng thành: đầu và cổ chứa nhiều bào tương. + Tinh trùng già: đầu lỗ rỗ, chứa hay không chứa sắc tố. + Tinh trùng thoái hóa: đầu teo hay biến dạng, có 2 đầu hoặc 2 đuôi. H.3: Những tinh trùng bình thường và bất thường
  5. Sæû taûo giao tæí - Mä Phäi 152 - Noãn bất thường thường thoái hóa Noaîn baìo trước khi trưởng thành. Có thể gặp một Noaîn baìo TB nang nang trứng chứa 2-3 noãn bào 1 hoặc một noãn bào 1 chứa 2 - 3 nhân nhưng rất hiếm. (H.4). 2. Sai lệch thể nhiễm sắc trong các giao tử Ở đây chỉ đề cập đến sự sai lệch về số lượng thể nhiễm sắc. Trong quá trình tạo giao tử, do sự không phân ly của các thể nhiễm sắc trong quá trình giảm phân, có giao tử thừa 1, có giao tử thiếu 1 thể nhiễm H.4: Noãn bất thường sắc. Thể nhiễm sắc thừa hoặc thiếu đó có A. Nang træïng nguyãn thuíy coï 2 noaîn baìo thể là thể nhiễm sắc thường hoặc thể nhiễm B. Noaîn baìo 1 chæïa 3 nhán sắc giới tính X hoặc Y. CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ 1/ Nêu ngồn gốc của các giao tử? 2/ Trình bày quá trình tạo tinh trùng? 3/ Trình bày quá trình tạo noãn? 4/ Nêu một số bất thường về cấu tạo hình thái học của giao tử?
  6. Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi 153 SỰ THỤ TINH VÀ LÀM TỔ (Phát triển của cá thể trong tuần đầu) Mục tiêu học tập: 1. Trình bầy được các giai đoạn của quá trình thụ tinh và kết quả của sự thụ tinh. 2. Mô tả được sự hình thành và cấu tạo của phôi dâu và phôi nang. 3. Trình bầy được quá trình làm tổ của trứng trong tuần đầu và các vị trí làm tổ bất thường của trứng. 4. Liệt kê được những hiện tượng xẩy ra trong tuần đầu của sự phát triển cá thể I. THỤ TINH Sự tạo ra cá thể mới bắt đầu bằng sự thụ tinh. Sự thụ tinh là sự kết hợp giữa noãn (giao tử cái) và tinh trùng (giao tử đực) để tạo hợp tử. Hợp tử là cá thể mới phát sinh và phát triển ở giai đoạn sớm nhất. Ở người, bình thường sự thụ tinh xẩy ra ở 1/3 ngoài vòi trứng. 1. Noãn và tinh trùng trước khi thụ tinh 1.1. Noãn trước khi thụ tinh Khi được phóng thích ra khỏi buồng trứng, noãn được bọc từ trong ra ngoài bởi màng trong suốt và các lớp tế bào nang (tế bào vòng tia) của gò noãn. Lúc này, noãn đang ở kỳ đầu lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân, tức là noãn bào 2. Nếu không gặp tinh trùng, sự thụ tinh không xẩy ra, noãn sẽ bị thoái hóa và bị thực bào bởi các đại thực bào. Noãn bào 2 không tự chuyển động được, sự di chuyển của nó trong vòi trứng nhờ 3 yếu tố: sự co bóp của lớp cơ vòi trứng, sự chuyển động của các lông chuyển ở cực ngọn tế bào lợp niêm mạc vòi trứng và sự cuốn theo dòng dịch trong vòi trứng. 1.2. Tinh trùng trước khi thụ tinh Sau khi được hình thành trong ống sinh tinh, lúc này tinh trùng có hình dạng đặc trưng nhưng chưa có khả năng di động. Từ ống sinh tinh, tinh trùng tới mào tinh. Sự trưởng thành của tinh trùng chủ yếu xẩy ra trong mào tinh: sự loại bớt bào tương và các bào quan không cần thiết để giúp tinh trùng chuyển động nhanh, ít tốn năng lượng. Ðầu tinh trùng cũng thay đổi, đặc biệt là hình dạng và kích thước cực đầu. Tinh trùng tăng dần khả năng di động khi di chuyển từ phần đầu đến phần đuôi mào tinh. Nhờ có đuôi, tinh trùng có thể tự chuyển động trong đường sinh dục nữ cùng với sự trợ giúp do sự co thắt của tầng cơ đường sinh dục nữ. 2. Quá trình thụ tinh Với cấu trúc của noãn sau rụng trứng, muốn lọt vào bào tương của noãn để kết hợp với noãn tạo ra hợp tử (cá thể mới), tinh trùng phải lần lượt vượt qua 3 chướng ngại vật, từ ngoài vào trong gồm: lớp tế bào nang, màng trong suốt, màng tế bào của noãn. 2.1. Tinh trùng vượt qua lớp tế bào nang Trong số khoảng 200 - 300 triệu tinh trùng được phóng vào âm đạo chỉ có khoảng 300 - 500 tinh trùng tới nơi thụ tinh và chỉ có một tinh trùng lọt được vào bào tương của noãn. Bởi vậy, người ta cho rằng các tinh trùng khác đóng vai trò hỗ trợ cho tinh trùng này lọt qua lớp tế bào nang (hàng rào thứ nhất bao bọc noãn) bằng cách tiết ra những enzym (enzym hyaluronidase) chứa trong túi cực đầu của chúng, làm phân tán, tan rã các tế bào nang bao quanh noãn, mở đường cho tinh trùng tiến vào màng trong suốt. 2.2. Tinh trùng vượt qua màng trong suốt Một số tinh trùng có thể tiếp xúc với màng trong suốt. Khi tiếp xúc với các thụ thể trên bề mặt màng trong suốt, phản ứng cực đầu xẩy ra, các enzym bên trong túi cực đầu của tinh trùng được phóng thích. Các enzym này làm tiêu hủy protein của màng trong suốt tại chỗ tiếp xúc cùng với tác động xuyên phá của đầu tinh trùng giúp tinh trùng xuyên thủng được màng trong suốt đi vào khoang quanh noãn và tiếp xúc với màng noãn. 2.3. Tinh trùng lọt vào bào tương của noãn
  7. Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi 154 Khi tinh trùng vượt qua màng trong suốt tới tiếp xúc với màng noãn, màng tế bào bọc tinh trùng sáp nhập với màng tế bào bọc noãn. Ở nơi tiếp xúc, màng tế bào của noãn và tinh trùng bị tiêu đi, nhân và bào tương của tinh trùng lọt vào bào tương của noãn để lại màng tế bào nằm bên ngoài noãn. TB voìng tia Maìng trong suäút Xoang quanh noaîn Tiãön nhán âæûc Láön phán chia thæï 2 Tiãön nhán caïi Cæûc cáöu Trung thãø H.1: Sơ đồ quá trình thụ tinh A. Noaîn ngay sau khi thoaït nang; B. tinh truìng xám nháûp vaìo noaîn, noaîn kãút thuïc láön phán chia thæï 2; C. Giai âoaûn tiãön nhán âæûc, tiãön nhán caïi; D vaì E. Sæû sàõp xãúp cuía nhiãùm sàõc thãø trãn thoi khäng maìu; F. Giai âoaû n 2 phäi baìo Sự xâm nhập của một tinh trùng đầu tiên vào noãn kích thích hàng loạt các phản ứng sinh học từ noãn gọi là phản ứng vỏ của noãn. Noãn sẽ tiết vào khoang quanh noãn một chất làm thay đổi cấu trúc màng trong suốt, do đó ngăn cản sự xâm nhập của các tinh trùng khác, những thay đổi này gọi là phản ứng màng trong suốt. Những thay đổi của màng trong suốt được xem như để tạo ra sự phóng bế thứ phát (sự phóng bế muộn) hiện tượng đa thụ tinh. Khi tinh trùng lọt vào bào tương của noãn, noãn bào 2 tiếp tục hoàn tất lần phân chia thứ hai của quá trình giảm phân để sinh ra noãn chín, còn gọi là tiền nhân cái và cực cầu 2. Bào tương của tinh trùng hòa lẫn với bào tương của noãn, nhân của tinh trùng gọi là tiền nhân đực. Tiền nhân đực và tiền nhân cái tiến lại gần nhau, lượng DNA trong mỗi tiền nhân tăng lên gấp đôi và ngay sau đó màng của các tiền nhân biến đi, các thể nhiễm sắc xoắn lại, ngắn đi và dày lên và được phóng thích vào bào tương. Một thoi không màu xuất hiện , thể nhiễm sắc được sắp xếp trên thoi không màu. Mỗi thể nhiễm sắc con tiến về một cực tế bào, một rãnh phân chia ngày càng sâu xuất hiện trên mặt trứng. Kết quả trứng thụ tinh đã phân làm 2 phôi bào. Ở người 2 phôi bào này có kích thước không đều nhau. 2.4. Kết quả của thụ tinh - Sự kết hợp giữa 2 tế bào sinh dục đực và cái đã biệt hóa cao độ tạo ra tế bào sinh dưỡng kém biệt hóa, có khả năng phân chia tích cực.
  8. Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi 155 - Sự thụ tinh khôi phục lại ở tế bào sinh dưỡng ấy bộ thể nhiễm sắc lưỡng bội đặc trưng cho loài. - Nhờ thụ tinh, cá thể mới sinh ra mang đặc tính di truyền của cả cha lẫn mẹ. - Giới tính di truyền của cá thể mới được quyết định ngay từ khi thụ tinh, nếu noãn kết hợp với tinh trùng mang thể nhiễm sắcY, sẽ sinh con trai, với tinh trùng mang thể nhiễm sắc X, sẽ sinh con gái. - Sự thụ tinh khơi mào cho hàng loạt quá trình gián phân liên tiếp xẩy ra. 2.5. Những yếu tố đảm bảo xẩy ra sự thụ tinh - Yếu tố thời gian: nói chung, ở mọi loài động vật, noãn và tinh trùng có đời sống rất ngắn. Ở người, trong đường sinh dục nữ, tinh trùng có khả năng sống và duy trì chức năng thụ tinh trong vòng 3- 4 ngày. Nếu không gặp trứng, tinh trùng sẽ tự thoái hóa. Trứng khi vào vòi trứng thường có khả năng thụ tinh trong vòng 24 giờ. Nếu không gặp tinh trùng, trứng sẽ tự thoái hóa. - Số lượng tinh trùng trong mỗi lần giao hợp: tinh dịch chứa: + Trên 180 triệu tinh trùng là tinh dịch tốt. + 80 - 180 triệu tinh trùng là tinh dịch bình thường. + < 80 triệu tinh trùng là tinh dịch xấu, khả năng thụ tinh cho noãn kém. - Tỷ lệ tinh trùng bất thường trong tinh dịch: + Tinh dịch được coi là bình thường nếu chứa không quá 20% tinh trùng bất thường. + Tinh trùng bất thường chiếm 20 - 40%, khả năng thụ tinh kém. >40%, khả năng thụ tinh rất kém. - Sức sống và khả năng hoạt động của tinh trùng: sức sống và năng lực hoạt động của tinh trùng được biểu lộ bằng sự chuyển động nhờ cái đuôi của nó. Ở người, tinh trùng còn chuyển động được 50 giờ sau khi phóng thích vào âm đạo là tinh trùng khỏe, những tinh trùng yếu thường chết sau 15 phút. Tinh dịch tốt phải chứa 80% tinh trùng chuyển động sau khi phóng thích vào âm đạo 1 giờ hoặc 50% sau 12 giờ hoặc 25% sau 28 giờ. Nếu tỷ lệ % đó giảm nhiều, khả năng thụ tinh rất kém. Những yếu tố ảnh hưởng đến sức sống và năng lực của tinh trùng: PH môi trường, nồng độ CO2 trong môi trường, nhiệt độ, một số thức ăn: lòng đỏ trứng, sữa... II. SỰ PHÂN CHIA TRỨNG THỤ TINH - GIAI ÐOẠN PHÔI DÂU Khi hợp tử đạt tới giai đoạn 2 phôi bào, ở người vào khoảng 30 giờ sau thụ tinh, trứng thụ tinh tiến hành hàng loạt quá trình gián phân nối tiếp nhau liên tục làm cho số lượng phôi bào tăng lên nhanh chóng. Qua mỗi lần gián phân, kích thước mỗi phôi bào sinh ra trở nên nhỏ hơn. Vào khoảng cuối ngày thứ 3 hoặc đầu ngày thứ 4 sau thụ tinh, trứng thụ tinh của người gồm 12 - 16 phôi bào, mặt ngoài xù xì giống quả dâu nên gọi là phôi dâu. Cấu tạo của phôi dâu gồm: một nhóm tế bào nằm ở vị trí trung tâm có kích thước lớn hơn gọi là đại phôi bào, còn những tế bào tạo thành một lớp bao quanh phía ngoài có kích thước nhỏ hơn gọi là G/â 2 phäi baìo G/â 4 phäi baìo Phäi dáu H.2: Sự phát triển của hợp tử từ giai đoạn 2 phôi bào đến giai đoạn phôi dâu
  9. Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi 156 tiểu phôi bào. Những đại phôi bào sau này sẽ tạo phôi và một số bộ phận phụ của phôi như màng ối, túi noãn hoàng, niệu nang. Tiểu phôi bào sẽ tạo lá nuôi, sau này sẽ phát triển thành rau thai và màng bọc thai. Sự phân chia trứng thụ tinh xẩy ra trong quá trình trứng di chuyển từ vòi trứng đến tử cung. Các tế bào nang vây quanh noãn bị thoái hóa dần dần, màng trong suốt vẫn tồn tại trong thời gian phân chia trứng và giai đoạn phôi dâu rồi cuối cùng biến mất. III. GIAI ÐOẠN PHÔI NANG Ở người, vào khoảng ngày thứ 4 sau thụ tinh, trứng (ở giai đoạn phôi dâu) đã lọt vào khoang tử cung và bị vùi trong chất dịch do nội mạc tử cung tiết ra. Chất dịch thấm qua màng trong suốt vào các khoảng gian bào của đại phôi bào Máöm phäi (âaûi phäi baìo) để nuôi trứng. Dần dần các khoảng gian bào hợp lại và cuối cùng tạo thành một khoang xen giữa lớp tiểu phôi bào và khối đại phôi bào, khoang này dần dần lớn lên và gọi là khoang phôi nang hay khoang dưới mầm vì mầm phôi Khoang phäi nang được tạo ra nằm phía trên nó. Màng trong suốt hoàn toàn biến mất. Khối tế bào trung tâm của phôi dâu, các đại phôi bào bị khoang phôi nang đẩy dần về một Låïp tiãøu phäi baìo cực của trứng và lồi vào khoang dưới mầm được H.3: Sơ đồ cắt qua phôi nang vào khoảng 4 ngày 1/2. gọi là cúc phôi. Cúc phôi chính là mầm của phôi và cực đó gọi là cực phôi vì ở Biãøu mä näüi maûc tæí cung Låïp âãûm tæí cung đó phôi sẽ phát triển. Còn cực đối lập gọi là cực đối phôi. Tiểu phôi bào của lớp ngoại vi của phôi dâu dẹt lại tạo nên thành của TB laï nuäi khoang phôi nang, trứng Khoang phäi nang thụ tinh ở giai đoạn này giống như một cái túi nên gọi là phôi nang và giai đoạn phát triển này của Máöm phäi trứng gọi là giai đoạn phôi nang. Låïp tiãøu phäi baìo IV. SỰ LÀM TỔ CỦA TRỨNG H.4: Sơ đồ phôi nang làm tổ vào ngày thứ 5 hoặc 6 của sự phát Trứng lọt vào triển. khoang tử cung vào khoảng ngày thứ 4 sau thụ tinh và trứng ở vào giai đoạn cuối phôi dâu hoặc đầu phôi nang. Khi trứng vào đến khoang tử cung, trứng tiếp tục sống và phân chia trong môi trường dịch tiết của nội mạc tử cung vài ngày trước khi làm tổ. Màng trong suốt có tác dụng bảo vệ trứng
  10. Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi 157 trong giai đoạn đầu sẽ tự tiêu. Trứng lọt vào nội mạc tử cung rồi bám vào đó để phát triển , người ta nói trứng làm tổ trong nội mạc tử cung. Trứng người làm tổ vào khoảng ngày thứ 6 sau thụ tinh, tương ứng với ngày thứ 21 của chu kỳ kinh. Lúc bấy giờ trứng đang ở giai đoạn Hoaìng thãø phôi nang và niêm mạc tử cung đang ở giai đoạn trước kinh và sẽ tiếp tục phát triển. Ở cực phôi của trứng, lá nuôi được tạo ra từ các tiểu phôi bào sẽ Nang træïng chên bám vào nội mạc tử cung, vượt qua lớp biểu mô tử Cå tæí cung cung tiến vào lớp đệm, Tua voìi træïng phá hủy mô tử cung xung Näüi maûc tæí cung quanh để toàn bộ trứng lọt dần vào niêm mạc tử H.5: Sơ đồ các hiện tượng xẩy ra trong tuần đầu của sự phát cung. Sự phá hủy mô tử triển. cung là do những enzym 1. Noaîn ngay sau khi thoaït nang; 2. Sæû thuû tinh (12-24 giåì sau ruûng træïng) tiêu protein được tiết ra 3. Giai âoaûn tiãön nhán âæûc vaì caïi; 4. Thoi vä sàõc láön phán chia thæï nháút cuía bởi những tế bào lá nuôi. træïng sau thuû tinh. 5. Giai âoaûn 2 phäi baìo 6. Giai âoaûn phäi dáu; 7. Giai Bình thường trứng âoaûn phäi dáu muäün; 8. Giai âoaûn phäi nang såïm (41/2 ngaìy); 9. Sæû laìm täø làm tổ ở thành sau hoặc (khoaíng ngaìy thæï 6). thành trước tử cung. Trong trường hợp bất thường, trứng có thể làm tổ ở gần lỗ trong ống tử Quai ruäüt cung hoặc ở ngoài tử cung (chửa ngoài tử cung) như: trong khoang Maûc treo ruäüt Thán tæí cung bụng (thường gặp ở túi cùng Douglas, mạc nối Voìi træïng lớn, các quai ruột), trên bề mặt buồng trứng, trong vòi trứng. Trứng làm tổ lạc chỗ ít khi có thể phát triển tới đúng kỳ Äúng cäø hạn, phôi thường chết và tæí cung mẹ thường xuất huyết nghiêm trọng. Trong các Tua voìi trường hợp chửa ngoài tử cung, chửa ở vòi trứng H.6: Những vị trí làm tổ bất thường của phôi nang hay gặp nhất, vòi trứng sẽ 1. Vë trê laìm täø trong khoang buûng; 2, 3, 4. Laìm täø åí voìi træïng; 5. Laìm vỡ trong khoảng tháng täø åí gáön läù trong äúng tæí cung; 6. Laìm täø trãn bãö màût buäöng træïng thứ 2 của thời kỳ phôi gây xuất huyết nghiêm trọng cho mẹ.
  11. Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi 158 CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ 1/ Trình bày đặc điểm, cấu tạo của noãn và tinh trùng trước khi thụ tinh? 2/ Trình bày quá trình thụ tinh và kết quả của sư thụ tinh? 3/ Nêu thứ tự các hiện tượng xảy ra trong tuần lễ đầu của sự phát triển cá thể? 4/ Trình bày quá trình hình thành và cấu tạo của phôi dâu? 5/ Trình bày quá trình hình thành và cấu tạo của phôi nang? 6/ Trình bày quá trình làm tổ của phôi nang? Nêu các vị trí làm tổ bất thường của phôi nang?
  12. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 158 SỰ HÌNH THÀNH BẢN PHÔI 2 LÁ VÀ BẢN PHÔI 3 LÁ (Phát tiển của cá thể trong tuần thứ 2 và thứ 3) Mục tiêu học tập 1. Trình bày được sự hình thành bản phôi 2 lá, 3 lá. 2. Trình bày được sự hình thành khoang ối, túi noãn hoàng, trung bì ngoài phôi, dây sống. 3. Trình bày được sự phát triển tiếp theo của lá nuôi trong tuần thứ 2 và thứ 3 của quá trình phát triển phôi thai. I. SỰ TẠO ÐĨA PHÔI LƯỠNG BÌ (phát triển trong tuần lễ thứ 2) 1. Sự tạo ra khoang ối, màng ối, ngoại bì và nội bì (ngày thứ 8 của sự phát triển) - Vào khoảng ngày thứ 8, phôi nang người đã lọt một phần vào niêm mạc tử cung. Ở cực phôi, nơi tiếp giáp với cúc phôi, lá nuôi biệt hóa thành 2 lớp: lớp trong được gọi là lá nuôi tế bào, được cấu tạo bởi những tế bào một nhân, có ranh giới rõ ràng. Lớp ngoài được gọi là lá nuôi hợp bào, là một lớp bào tương chứa nhiều nhân, ranh giới tế bào không rõ. Lá nuôi hợp bào phát triển mạnh, tiến sâu vào nội mạc thân tử cung. Ðồng thời, ở cực phôi xuất hiện một khoang nhỏ nằm xen giữa lá nuôi và đại phôi bào của cúc phôi hoặc xen giữa hàng đại phôi bào tiếp giáp với lá nuôi và những hàng đại phôi bào phía dưới, khoang này lớn dần lên tạo thành khoang ối. Như vậy nguồn gốc của màng ối có thể là lá nuôi hoặc cúc phôi (có chung nguồn gốc với ngoại bì phôi). Ở sàn khoang ối, đại phôi bào của cúc phôi biệt hóa thành 2 lớp rõ rệt, một lớp bao gồm những tế bào hình trụ cao, tạo thành lá phôi ngoài, gọi là lá ngoại bì phôi phủ sàn khoang ối. Một lớp gồm những tế bào đa diện nhỏ, tạo nên lá phôi trong, còn gọi là nội bì phôi, phủ trần khoang phôi nang (còn gọi là khoang dưới mầm). Hai lá phôi này dính sát nhau tạo thành một đĩa hình tròn dẹt gọi là đĩa phôi lưỡng bì. - Ở cực đối phôi, lá nuôi vẫn chưa biệt hóa thành 2 lớp. Ở bên cạnh nơi trứng làm tổ, lớp đệm của nội mạc tử cung bị phù, chứa nhiều mạch, những tuyến tử cung dài ra, trở nên cong queo, tiết nhiều chất nhầy chứa glycogen. Khoang phäi nang Laï näüi bç Laï ngoaûi bç Biãøu mä Laï nuäi TB Laï nuäi håüp baìo Tuyãún tæí Maìng äúi cung Låïp âãûm näüi maûc tæí cung Maûch maïu Khoang äúi H.1: Sự xâm nhập vào nội mạc tử cung của phôi nang người 7 ngày rưỡi
  13. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 159 2. Sự tạo túi noãn hoàng nguyên phát (ngày thứ 9 của sự phát triển) Ngày thứ 9, phôi nang lọt sâu vào nội mạc Khäng baìo laï nuäi tử cung và ở trên mặt niêm mạc, điểm lọt của phôi nang được bịt kín Laï nuäi håüp baìo bởi một cục sợi huyết. - Ở cực phôi, lá Laï nuäi tãú baìo nuôi phát triển mạnh, trong lớp lá nuôi hợp bào xuất hiện những Khoang äúi không bào nội bào, những không bào này Laï ngoaûi bç họp với nhau thành những hốc. Ðó là giai đoạn hốc trong quá trình phát triển lá nuôi. Laï näüi bç - Ở cực đối phôi, những tế bào dẹt phát Maìng Heuser Cuûc såüi huyãút Tuïi noaîn hoaìng nguyãn phaït sinh từ nội bì hoặc từ lớp lá nuôi tế bào tạo ra H.2: Phôi nang ngày thứ 9 một màng mỏng được gọi là màng Heuser, lót bên trong lá nuôi và tiếp Xoang maïu meû Häúc laï nuäi håüp baìo với bờ của nội bì phôi. Màng ấy cùng với nội bì phôi làm cho khoang phôi nang trở thành một túi rỗng gọi là túi noãn hoàng nguyên phát và định ranh giới cho túi TB näüi bç ấy. 3. Sự tạo ra trung mô ngoài phôi và khoang ngoài phôi (ngày thứ 11 và 12) Khoang - Ngày thứ 11 ngoaìi phäi phôi nang được bao quanh hoàn toàn bởi lớp đệm của nội mạc thân tử Lá tạng trung mô cung. Chỗ phôi nang lọt ngoài phôi vào nội mạc tử cung, cục sợi huyết đã tạo thành một cái sẹo và sự biểu mô hóa sẹo được tiến Tuïi noaîn hoaìng nguyãn phaït Trung mä ngoaìi phäi hành do sự tăng sinh và Maìng Heuser sự lan dần của các tế bào biểu mô trên bề mặt H.3: Phôi nang người khoảng ngày thứ 12 niêm mạc. -
  14. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 160 Ở cực phôi, trong lớp lá nuôi hợp bào, những hốc trong lá nuôi hợp bào thông với nhau,tạo thành một hệ thống lỗ lưới được ngăn cách nhau bởi những bè lá nuôi hợp bào. Lớp lá nuôi hợp bào ngày càng tiến sâu vào nội mạc tử cung, phá hủy nội mô của các mao mạch máu tử cung đã bị xung huyết. Những hốc lá nuôi thông với các mạch máu ấy và chứa đầy máu mẹ. Như vậy, sự lưu thông của máu mẹ trong tử cung được tăng cường bởi hệ thống các hốc ấy và hệ thống tuần hoàn rau bắt đầu được thành lâp. Từ đây, về mặt sinh lý, bắt đầu một thời kỳ mới gọi là thời kỳ máu dưỡng, trong đó phôi được nuôi dưỡng không những bằng sản phẩm tiêu hủy nội mạc tử cung mà còn bởi những chất dinh dưỡng bởi máu mẹ. Thời kỳ trước đó gọi là thời kỳ mô dưỡng, phôi được nuôi dưỡng bằng những sản phẩm chế tiết của nội mạc tử cung và bằng sản phẩm tiêu hủy nội mạc ấy do sự thực bào của lá nuôi hợp bào. - Ở cực đối phôi, lá nuôi được cấu tạo gần như bởi lá nuôi tế bào. - Cũng trong thời gian này, một dạng tế bào mới xuất hiện xen vào giữa mặt trong của lá nuôi tế bào và mặt ngoài của túi noãn hoàng nguyên phát, những tế bào ấy tạo thành một mô thưa gọi là trung mô ngoài phôi ( hay trung bì ngoài phôi). Trung mô ngoài phôi lan rộng ra để xen vào giữa mặt trong của lá nuôi và mặt ngoài của màng ối tạo nên lá thành trung bì ngoài phôi, và trung mô ngoài phôi phủ mặt ngoài túi noãn hoàng tạo nên lá tạng trung bì ngoài phôi. Ngay sau đó, trong trung mô xuất hiện những hốc lớn, chúng hợp lại với nhau thành một khoang duy nhất gọi là khoang ngoài phôi (còn gọi là khoang màng đệm) bao quanh túi noãn hoàng nguyên phát và khoang ối, loại trừ ở chỗ trung mô ngoài phôi tạo thành chỗ nối tương lai giữa bản phôi và lá nuôi. Sự phát triển của đĩa phôi 2 lá chậm hơn so với lá nuôi. Vào khoảng cuối ngày thứ 12, các tế bào có nguồn gốc từ nội bì bắt đầu lan rộng ở mặt trong màng Heuser. 4. Sự tạo túi noãn Nhung mao rau hoàng thứ phát, Táúm træåïc dáy säúng nguyãn phaït Häúc laï nuäi trung bì màng đệm, trung bì màng ối, trung bì túi noãn hoàng và cuống phôi Xoang maïu meû (ngày thứ 13) Cuäúng räún - Ngày thứ 13, những tế bào nội Khoang äúi bì sinh ra những tế bào mới di cư vào Tuïi noaîn hoaìng mặt trong màng thæï phaït Heuser và chúng tạo ra một cái khoang mới bên trong túi Trung bç noãn hoàng nguyên maìng âãûm phát được gọi là túi noãn hoàng thứ phát (hay túi noãn hoàng Khoang vĩnh viễn), nhỏ hơn ngoaìi phäi túi noãn hoàng nguyên phát. Sau đó, túi noãn hoàng nguyên phát tan vỡ thành từng mảnh, những U nang ngoaìi phäi mảnh này có thể tạo ra các u nang thường H.4: Phôi nang ngày thứ 13
  15. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 161 thấy trong khoang ngoài phôi và gọi là u nang khoang ngoài phôi. - Khoang ngoài phôi phát triển thành một khoang lớn, trung bì ngoài phôi chỉ chiếm một phần nhỏ khoang ngoài phôi. Lớp tế bào trung bì ngoài phôi lót bên trong lá nuôi gọi là trung bì màng đệm và cùng với lá nuôi tạo thành màng đệm, trung bì lót ngoài màng ối được gọi là trung bì màng ối và trung bì lót ngoài túi noãn hoàng gọi là trung bì noãn hoàng. Chỗ nối trung bì màng ối và trung bì noãn hoàng với trung bì màng đệm sẽ tạo ra cuống phôi. Như vậy, ở cuối tuần thứ 2 của quá trình phát triển phôi người, đĩa phôi được cấu tạo bởi 2 lá phôi dán vào nhau: ngoại bì ở mặt lưng và nội bì ở mặt bụng, vì vậy được gọi là đĩa phôi lưỡng bì. Ngoại bì tạo nên sàn khoang ối và tiếp với ngoại bì màng ối ở bờ đĩa phôi. Nội bì tạo nên trần túi noãn hoàng thứ phát và tiếp với nội bì túi ấy ở bờ đĩa phôi. Ở vùng đầu phôi, nội bì có một chỗ hơi dày lên do tế bào ở đó cao lên thành hình trụ, tạo thành một tấm nội bì gọi là tấm trước dây sống. Ở mặt lưng phôi, ngoại bì màng ối được phủ bởi trung bì màng ối. Ở mặt bụng phôi, nội bì túi noãn hoàng được phủ bởi trung bì túi noãn hoàng. Trung bì ngoài phôi tạo thành màng đệm, trung bì màng ối, trung bì noãn hoàng. Cả khối gồm đĩa phôi lưỡng bì, túi noãn hoàng và túi ối được đựng trong một khoang lớn là khoang ngoài phôi. Thành ngoài của khoang ngoài phôi là màng đệm. Lá nuôi được phân Maìng äúi thành 2 lớp: lớp lá nuôi tế bào tiếp giáp với màng đệm, lớp lá nuôi hợp bào tạo thành những bè được Thaình tuïi ngăn cách nhau bởi những hốc noaîn hoaìng chứa đầy máu mẹ. Ở phía đuôi Âæåìng phôi có một cái cuống trung bì gọi nguyãn thuíy Näüi bç Ngoaûi bç là cuống phôi nối trung bì màng ối và trung bì noãn hoàng với màng H.5: Ðĩa phôi ở cuối tuần thứ 2 đệm. II. SỰ HÌNH THÀNH ÐĨA PHÔI 3 LÁ - GIAI ÐOẠN PHÔI VỊ (Phát triển trong tuần lễ thứ 3) Ở phôi người, giai đoạn phôi vị bắt đầu vào ngày thứ 13 của đời sống trong bụng mẹ, là giai đoạn quan trọng trong quá trình phát triển phôi. Quá trình tạo phôi vị là quá trình trong đó xẩy ra mọi sự di chuyển tế bào được sinh ra từ các lá phôi mà kết quả là những mầm cơ quan được tạo ra từ các lá phôi ấy được xếp đặt vào những vị trí nhất định, ở đó chúng sẽ tiếp tục phát triển. 1. Sự tạo trung bì phôi Maìng äúi Tuïi noaîn hoaìng Âæåìng nguyãn thuíy Ngoaûi bç Maìng äúi Tuïi noaîn hoaìng Sæû di chuyãøn cuía tãú Näüi bç Nuït Hensen Âæåìng nguyãn thuíy baìo trung bç H.6: A. Mặt lưng của phôi 16 ngày B. Sơ đồ cắt ngang qua vùng đường nguyên thủy
  16. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 162 Ở đầu tuần thứ 3, ở mặt ngoại bì trông vào khoang ối (tức là mặt lưng của đĩa phôi) xuất hiện một cái rãnh hẹp, dài, ở phía đuôi phôi gọi là đường nguyên thủy. Hai bờ của đường nguyên thủy hơi nhô lên do sự tăng sinh tế bào. Ở đầu trước của đường Táöm træåïc dáy säúng nguyên thủy có một chỗ lõm thông với nó được gọi là hố nguyên thủy, hố nguyên thủy được bao quanh bởi Maìng äúi một cái gờ hình vành khuyên mở ra phía sau, được hình thành do sự tăng Hæåïng phaït triãøn sinh của tế bào tạo thành nút cuía äúng dáy säúng Hensen. Ðường nguyên thủy và nút Hensen là nơi tế bào chưa biệt hóa Nuït được phát sinh và di cư để tạo ra lá hensen phôi thứ 3. Âæåìng Ở 2 bên bờ đường nguyên nguyãn thủy, các tế bào trở nên hình cầu, thuíy Maìng nhåïp tăng sinh rồi di chuyển thụt xuống phía dưới, xen vào giữa ngoại bì và nội bì phôi lan sang 2 bên và về phía H.7: Mặt lưng của đĩa phôi, mũi tên đầu phôi tới bờ đìa phôi tiếp với chỉ sự di chuyển cuaø tế bào trung bì trung bì ngoài phôi phủ màng ối và túi noãn 8 hoàng để tạo ra lá phôi 1 2 3 thứ 3, lá trung bì phôi nằm xen giữa ngoại bì 4 và nội bì phôi. 9 Ở phần đầu phôi, trung bì lan sang 5 6 7 10 2 bên tấm trước dây sống và vòng ra phía trước và sát nhập với nhau ở đường giữa, tạo Trung bç thành diện tim (diện ngoaìi phäi mạch), nơi tim và các mạch máu lớn đầu tiên ÄÚng dáy säúng được tạo thành. Vì Trung bç trong phäi không có trung bì xen H. 8: A. Sơ đồ cắt dọc qua phôi ngày thứ 17 vào giữa, nội bì tấm 1. Ngoại bì ; 2. ÄÚng trung tám; 3. Häú nguyãn thuíy; 4. Maìng äúi; 5. trước dây sống dán Thaình tuïi noaîn hoaìng; 6. Táúm træåïc dáy säng; 7. Dáy säúng; 8. Cuäúng chặt vào ngoại bì nằm phäi; 9. Niãûu nang; 10. Maìng nhåïp. trên đó, tạo thành một B. Sơ đồ cắt ngang qua phần đầu phôi ngày thứ 17 màng lưỡng bì (màng có 2 lá phôi) gọi là màng họng. Ở phía đuôi phôi, ngay đầu sau của đường nguyên thủy cũng có một vùng trung bì không lan tới, ở đó nội bì và ngoại bì cũng dính chặt với nhau tạo thành một màng lưỡng bì gọi là màng nhớp. 2. Sự tạo ra dây sống Ở nút Hensen, các tế bào di chuyển thụt xuống dưới và từ nút Hensen di cư theo đường giữa về phía đầu phôi, tạo ra một ống kín ở đầu trước gọi là ống dây sống nằm ngay
  17. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 163 phía sau tấm trước dây sống. Ống dây sống được xem như là phần kéo dài về phía trước của hố nguyên thủy của nút ÄÚng tháön kinh - ruäüt Hensen. Vào khoảng ngày thứ 17, trung bì và ống dây sống hoàn toàn tách rời nội bì và ngoại Maìng nhåïp Táúm træåïc dáy säúng Niãûu nang bì loại trừ phần tấm trước dây sống ở vùng Trung bç trong phäi Dáy säúng đầu phôi và phần từ màng nhớp đến đường nguyên thủy ở vùng đuôi phôi. Ống dây sống tiếp nối với nút Trung bç trong phäi Näüi bç Dáy säúng Näüi bç Hensen và lòng ống dây sống qua chỗ lõm của nút đó thông với H.9: A. Sơ đồ cắt dọc của phôi ngày thứ 18. khoang ối. B, C. Sơ đồ cắt ngang qua phần đầu phôi ngày thứ 19 - Ngày thứ 18, sàn ống dây sống sát nhập với nội bì nằm phía dưới nó, rồi vùng sáp nhập bị tiêu đi và lòng ống dây sống dần dần biến mất. Sự tiêu của vùng sát nhập xẩy ra theo hướng đầu - đuôi, đoạn còn sót lại của ống dây sống ngày càng ngắn lại tạo thành một ống tạm thời thông túi noãn hoàng với khoang ối gọi là ống thần kinh - ruột. Thành trên của ống dây sống còn lại là một dải tế bào hình máng mở vào túi noãn hoàng ở phía dưới và 2 bờ máng tiếp với nội bì phôi. Sau đó, tế bào của dải này tăng sinh, tạo ra một dây tế bào gọi là dây sống vĩnh viễn. Ở phía dưới dây sống, nội bì cũng tăng sinh và tiếp liền với nhau phủ kín trần của túi noãn hoàng. Dây sống là một cơ quan có vai trò quan trọng vì nó gây ra sự cảm ứng tạo ra các cơ quan khác, đặc biệt là não, tủy sống, tuyến yên và cột sống. Ở phía đuôi phôi, vào khoảng ngày thứ 16, đồng thời với sự tạo ra màng nhớp, từ thành sau túi noãn hoàng, nội bì phát triển vào cuống phôi tạo thành một túi thừa gọi là niệu nang. Niệu nang không có vai trò gì đặc biệt, chỉ định hướng sự phát triển của các mạch máu trong cuống phôi. 3. Sự lớn lên của đĩa phôi Lúc đầu hình dáng bên ngoài của đĩa phôi là hình tròn hoặc hình trứng dẹt, về sau phôi phát triển dài ra và do phần đầu phát triển mạnh hơn phần đuôi của đĩa phôi nên phôi có dạng hình quả lê dẹt với phần đầu phôi to, phần đuôi phôi nhỏ. Sự lớn hơn của phần đầu đĩa phôi là do sự di cư liên tiếp của các tế bào từ đường nguyên thủy về phía đầu phôi trong khi đó ở phần đuôi, đường nguyên thủy vẫn giữ nguyên kích thước. Sự di chuyển thụt xuống của các tế bào ở mặt lưng phôi và sự di cư của chúng sang 2 bên về phía đuôi phôi xẩy ra muộn hơn và tiếp tục cho đến cuối tuần thứ 4. Ở giai đoạn này, do sự tiêu đi của vùng sát nhập giữa sàn ống dây sống và nội bì tiến dần theo hướng đầu - đuôi, nên ống thần kinh - ruột ngày càng ngắn lại và biến mất. Ðường nguyên thủy và nút Hensen khép lại và ngắn đi dần dần rồi thoái hóa và biến mất. 4. Sự phát triển tiếp theo của lá nuôi Ở đầu tuần thứ 3 của quá trình phát triển, lá nuôi tạo thành một số lớn nhung mao bọc kìn mặt ngoài của trứng gọi là nhung mao nguyên phát. Nhung mao nguyên phát có cấu tạo gồm một trục ở giữa là lá nuôi tế bào và được phủ ngoài bởi một lớp lá nuôi hợp bào. Sau đó những tế bào trung mô của màng đệm xâm nhập vào trục nhung mao để tạo ra những nhung mao đệm thứ phát có cấu tạo gồm một trục ở giữa là trung mô được phủ ở phía ngoài bởi lớp lá nuôi tế bào nằm trong và lớp lá nuôi hợp bào nằm ngoài. Trong trục trung mô của nhung mao đệm thứ phát, những mạch máu được tạo ra và nhung mao lúc này được gọi là nhung
  18. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 164 Laï nuäi håüp baìo Truûc trung mä Mao maûch nhung mao Laï nuäi tãú baìo H. 10: Sơ đồ sự phát triển của nhung mao. A. Så âäö càõt ngang qua nhung mao nguyãn phaït; B. Så âäö càõt ngang qua nhung mao thæï phaït; C. Så âäö càõt ngang qua nhung mao âãûm vénh viãùn. mao đệm vĩnh viễn. Ngay Maûch maïu meû sau đó, lưới mạch máu của nhung mao đệm tiếp với Låïp voí laï nuäi TB lưới mao mạch phát triển Khoaíng Laï nuäi håüp baìo trong trung bì màng đệm gian và trong trung bì cuống nhung Laï nuäi TB phôi và tiếp với hệ tuần mao hoàn trong phôi đã được Mao maûch truûc thiết lập vào khoảng tuần trung mä thứ 4, như vậy rau và phôi được nối với nhau (H.11). Maìng âãûm Như vậy, ở đầu tuần thứ 4, vào khoảng ngày 22 - 23, khi tim bắt Cuäúng räún đầu đập, rau thai sẵn sàng H.11: Nhung mao nhau ở cuối tuần thứ 3 đảm nhiệm sự dinh dưỡng và sự hô hấp của phôi. Khoaíng gian Laï nuäi Trước đó, sự dinh dưỡng Nhung mao rau thæï phaït nhung mao håüp baìo Låïp voí TB laï của phôi được tiến hành nuäi ngoaìi theo cơ chế khuếch tán. Các tế bào của lớp Cuäúng räún lá nuôi tế bào của nhung mao đệm vĩnh viễn xâm Khoang äúi nhập qua lớp lá nuôi hợp bào và tiếp với tế bào lá nuôi cúa các nhung mao Tuïi noaîn hoaìng rau lân cận đã lan ra tạo thành một lớp vỏ tế bào lá nuôi ngoài. Vỏ này bắt đầu Khoang ngoaìi phäi xuất hiện ở cực phôi rồi lan dần về phía cực đối phôi để bọc kín trứng và ngăn cách hoàn toàn màng đệm với niêm mạc thân tử U nang ngoaìi phäi cung. H.12: Sơ đồ cắt ngang qua phôi và lá nuôi ở tuần thứ 3
  19. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 165 Phôi chỉ còn nối với vỏ tế bào lá nuôi ở phần đuôi phôi bởi cuống phôi. Cuống phôi được cấu tạo bởi trung bì ngoài phôi chứa niệu nang và hệ mạch niệu nang. Về sau, cuống phôi tạo ra dây rốn nối phôi với rau. CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ 1/ Nêu các hiện tượng xảy ra theo thứ tự trong tuần lễ thứ 2 của quá trình phát triển phôi? 2/ Trình bày quá trình hình thành và phát triển của khoang ối , túi noãn hoàng, đĩa phôi lưỡng bì ở tuần lễ thứ 2 của quá trình phát triể phôi? 3/ Trình bày quá trình làm tổ tiếp theo của phôi và những biến đổi cấu trúc trong sự phát triển của lá nuôi trong tuần lễ thứ 2 của quá trình phát triển phôi? 4/ Trình bày quá trình hình thành và phát triển khoang ngoài phôi và trung bì ngoài phôi? 5/ Nêu các hiện tượng xảy ra theo thứ tự trong tuần lễ thứ 3 của quá trình phát triển phôi? 6/ Nêu khái niệm sự tạo phôi vị? 7/ Trình bày sự hình thành và vai trò của đường nguyên thuỷ? 8/ Trình bày sự hình thành và vai trò của dây sống? 9/ Trình bày sự hình thành nội bì, trung bì, ngoại bì phôi? 10/ Trình bày sự phát triển tiếp theo của lá nuôi: sự hình thành của nhung mao nhau nguyên phát, nhung mao đệm thứ phát, nhung mao đệm vĩnh viễn và tuần hoàn nhau thai?
  20. Sæû biãût hoïa cuía 3 laï phäi - Mä Phäi 166 SỰ BIỆT HÓA CỦA 3 LÁ PHÔI VÀ HÌNH DẠNG CỦA PHÔI 2 THÁNG (Phát triển phôi người trong tuần thứ 4 đến tuần thứ 8) Mục tiêu học tập 1. Trình bày được sự biệt hóa của ngoại bì đế tạo thành ống thần kinh, tấm thần kinh. 2. Trình bày được sự biệt hóa của trung bì: trung bì cận trục, trung bì trung gian, trung bì bên. 3. Trình bày được sự biệt hóa của nội bì để tạo ra ống ruột nguyên thủy . 4. Trình bày được quá trình khép mình của phôi để định ranh giới phôi. 5. Liệt kê được các cơ quan có nguồn gốc từ lá nội bì, ngoại bì, trung bì phôi. Sự tạo mầm các cơ quan tiến hành từ đầu tuần thứ 4, lúc bắt đầu một thời kỳ gọi là thời kỳ phôi. Cuối thời kỳ này, các cơ quan chính được đặt vào những vị trí nhất định. Các mầm cơ quan bao giờ cũng phát sinh trực tiếp từ các lá phôi. Trong điều kiện phát triển bình thường, mỗi lá phôi thường tạo ra những cơ quan cùng hệ thống. Phần này chủ yếu giới thiệu sự biệt hóa từng lá phôi để thấy rõ nguồn gốc của mô và cơ quan. Ngoài ra còn có sự mô tả các biến đổi của phôi người từ một tấm phẳng thành một cơ thể hình ống, đặc trưng cho cơ thể của động vật có xương sống, dẫn tới kết quả là sự khép mình của phôi và sự định ranh giới phôi. I. BIỆT HÓA CỦA NGOẠI BÌ PHÔI - Ở đầu tuần thứ 3, ngoại bì là một tấm biểu mô dẹt, rộng ở vùng đầu, hẹp ở vùng đuôi và phủ mặt lưng của nội bì. Bờ của tấm ngoại bì tiếp với ngoại bì màng ối. - Khi mới được tạo ra, dây sống gây ra sự cảm ứng phần ngoại bì nằm ngay trên mặt lưng của nó, làm cho phần Maìo tháön kinh ngoại bì đó dày lên thành một tấm biểu mô dài, rộng ở vùng đầu và hẹp ở vùng đuôi phôi được gọi là tấm thần kinh, là nguồn gốc của toàn Dáy säúng Maïng tháön kinh bộ hệ thần kinh. Theo đường Maìo TK giữa, tấm thần kinh lan dần Ngoaûi bç Haûch tuíy säúng về phía đường nguyên thủy. Phần ngoại bì không tham ÄÚng TK gia vào sự tạo tấm thần kinh sẽ biệt hóa thành ngoại bì da và các bộ phận phụ của da như lông, tóc, móng, tuyến H. 1: Sơ đồ cắt ngang qua phôi cho thấy quá trình hình thành của ống thần kinh. mồ hôi, tuyến bã, tuyến vú. - Cuối tuần thứ 3, tấm thần kinh lõm xuống trung bì ở đường giữa tạo thành một cái máng gọi là máng thần kinh. Các tế bào từ bờ máng di cư sang 2 bên và tách rời cái máng tạo ra 2 dải tế bào gọi là mào thần kinh (H.1 A,B). Hai bờ của máng thần kinh tiến lại gần nhau và sát nhập với nhau ở đường giữa, máng thần kinh khép lại tạo thành ống thần kinh (H.1C,D). Phôi phát triển trong giai đoạn có ống thần kinh gọi là giai đoạn phôi thần kinh. Sự khép lại của máng thần kinh tạo thành ống thần kinh bắt đầu từ vùng tương ứng với vùng cổ tương lai, ở ngang mức đôi khúc nguyên thủy thứ 4 và lan theo cả 2 hướng đầu và đuôi phôi. 166
Đồng bộ tài khoản