Ưu thế lai

Chia sẻ: heoxinhkute1

Ưu thế lai (heterossis) là thuật ngữ do nhà chọn giống ngô G.H.Shull (Mỹ) đưa ra năm 1914 để chỉ hiệu quả lai biểu hiện vượt trội về sức sinh trưởng, sinh sản và chống chịu của con lai ở thế hệ thứ nhất so với các dạng bố mẹ của chúng. Hiện tượng này thể hiện rất rõ ở những con lai thu được từ sự giao phối giữa các dòng tự phối với nhau.

Bạn đang xem 10 trang mẫu tài liệu này, vui lòng download file gốc để xem toàn bộ.

Nội dung Text: Ưu thế lai

Ưu thế lai
Ưu thế lai (heterossis) là thuật ngữ do
nhà chọn giống ngô G.H.Shull (Mỹ) đưa
ra năm 1914 để chỉ hiệu quả lai biểu hiện
vượt trội về sức sinh trưởng, sinh sản và
chống chịu của con lai ở thế hệ thứ nhất
so với các dạng bố mẹ của chúng. Hiện
tượng này thể hiện rất rõ ở những con lai
thu được từ sự giao phối giữa các dòng tự
phối với nhau.
1. Những biểu hiện của ưu thế lai ở
thực vật
Để tiện lợi cho việc sử dụng ưu thế lai và
tạo ra các giống ưu thế lai phục vụ sản
xuất người ta chia ưu thế lai theo sự biểu
hiện và theo quan điểm sử dụng. Chẳng
hạn:
Ưu thế lai sinh sản là loại ưu thế lai quan
trọng hàng đầu. Các cơ quan sinh sản
như hoa, quả, hạt phát triển mạnh, số hoa
quả nhiều, độ hữu dục cao dẫn đến năng
suất cao hơn.
Ưu thế lai sinh dưỡng: Các cơ quan sinh
dưỡng như thân, rễ, cành, lá đều sinh
trưởng mạnh làm cho cây lai có nhiều
cành, nhánh, thân cao to, lá lớn, nhiều rễ,
nhiều củ... Đó là các tính trạng có lợi
cho chọn tạo giống; đặc biệt là ở những
loài cây trồng sử dụng các bộ phận sinh
dưỡng như thân, lá, củ...
Ưu thế lai thích ứng là ưu thế lai do sự
tăng sức sống, tăng tính chống chịu với
sâu, bệnh, với các điều kiện ngoại cảnh
bất thuận như rét, úng, chua, mặn, phèn...
Ưu thế lai tích luỹ là sự tăng cường tích
luỹ các chất với hàm lượng cao ở các bộ
phận của cây như: tinh bột ở củ, protein
và dầu ở hạt, đường ở thân, các ester ở lá
v.v.
2. Cơ sở di truyền của ưu thế lai
2.1 Giả thuyết về tác dụng tương hỗ giữa
nhiều gene trội (thuyết tính trội)
Giả thuyết về tính trội do Jones đề xướng
năm 1917. Tuy nhiên, những ý kiến đầu
tiên đưa ra sự xác nhận về tác dụng bổ
sung của các gene trội có lợi đối với hiện
tượng ưu thế lai lại thuộc về Bruce,
Keeble và Pellen (1910) rút ra từ các
công trình thực nghiệm ở đậu Hà Lan.
Giả thuyết này cho rằng, ưu thế lai là kết
quả của sự tác động tương hỗ giữa nhiều
gene trội có lợi cho sự sinh trưởng. Các
tính trạng có lợi cho sự sinh trưởng của
cơ thể do nhiều gene trội kiểm soát, còn
các gene lặn tương ứng thì có tác dụng
ngược lại.
Quá trình tự phối dẫn dến sự đồng hợp tử
hoá của hai loại gene này. Sự đồng hợp
tử hoá các gene lặn dẫn đến sự suy thoái
về sức sinh trưởng. Trong một dòng tự
phối không chỉ tích luỹ hoàn toàn các
gene trội có lợi. Kiểu gene của các dòng
tự phối khác nhau sẽ không giống nhau.
Khi đem giao phối chúng với nhau thì ở
con lai xuất hiện nhiều gen trội tại các
locus khác nhau, trong đó các gene trội
lấn át sự biểu hiện của các gene lặn. Kết
quả là xuất hiện hiện tượng ưu thế lai và
có tính đồng đều ở con lai F1.
Về lý thuyết, hiệu quả ưu thế lai còn chịu
ảnh hưởng của mối tương tác giữa các
gene trội không allele với nhau. Hiệu quả
này giữ một vai trò quan trọng trong ưu
thế lai và có liên quan đến khả năng kết
hợp riêng của các dòng bố mẹ ban đầu.
Mặc dù thuyết tính trội có tính phổ cập
rộng rãi nhưng vẫn còn hạn chế trong khi
giải thích một số trường hợp. Thực
nghiệm ở ngô cho thấy sự tương ứng
giữa sức sống của các dòng tự phối với
số lượng các gene trội và khả năng kết
hợp giữa các dòng tự phối lại không phù
hợp với thuyết tính trội. Nói chung, các
gene lặn không mang tính chất có hại mà
chỉ có hại khi chúng ở trạng thái đồng
hợp tử. Di truyền học quần thể xác nhận
rằng, tính bão hoà của các quần thể tự
nhiên bằng các gene lặn không có lợi ở
trạng thái đồng hợp tử hoàn toàn không
làm giảm ý nghĩa sinh học của các gene
lặn trong việc duy trì mức độ thích nghi
cao của các quần thể này. Có thể nói rằng
các gene lặn không có lợi, thậm chí các
gene gây chết ở trạng thái đồng hợp là
một bộ phận cần thiết cho các kiểu gene
của những quần thể thích nghi giỏi và
chúng được duy trì một cách tích cực và
thích hợp qua quá trình chọn lọc tự
nhiên. Những công trình nghiên cứu ở
ngô và lúa mạch của Vudvort và Turbin
cho thấy rằng, sự loại bỏ những gene lặn
ở trạng thái đồng hợp đã không cho thấy
có một ảnh hưởng tích cực nào. Những
dạng thu được bằng con đường như vậy
có sản lượng không khác so với những
dạng ban đầu và cũng không thấy có sự
phụ thuộc giữa sản lượng với tần số bắt
gặp của những tính trạng lặn.
Thực ra, khi xem xét một cách khách
quan thì quan niệm về các gene trội có
lợi không phải chỉ là một giả thuyết mà
là sự tập hợp của ít nhất của ba giả thuyết
về hoạt động của các gene trội. Đó là:
tương tác trội -lặn trong mỗi locus; tác
dụng tích luỹ giữa các gene trội; và
tương tác giữa các gene trội không allele
với nhau.
2.2. Giả thuyết về tính siêu trội
Do việc giả thuyết về tính trội gặp khó
khăn trong khi giải thích một số trường
hợp về ưu thế lai, mà sau này giả thuyết
tính siêu trội ra đời đã thu hút được sự
chú ý của nhiều người. Theo giả thuyết
này, chính bản thân tính dị hợp tử là
nguyên nhân quan trọng của hiện tượng
ưu thế lai. Vì vậy nó còn được là giả
thuyết về tính dị hợp tử.
Cơ sở của giả thuyết này là quan niệm
cho rằng, trong một số sự kết hợp, mối
tác động tương hổ giữa hai allele trong
một locus có thể dẫn đến chỗ là, thể dị
hợp tử Aa có sức mạnh vượt qua cả hai
thể đồng hợp tử AA và aa. Nhiều thực
nghiệm về đột biến thực nghiệm ở lúa
mỳ và lúa mạch đã xác nhận điều này.
Người ta giả thiết rằng, ở trạng thái dị
hợp tử thì hai allele hoàn thành một số
chức năng khác nhau và bổ sung cho
nhau. Bởi vậy, khi có hiện tượng đa
allele thì tính siêu trội chỉ xuất hiện ở
những cặp allele rất khác nhau. Trong
trường hợp siêu trội, người ta nói đến
mối tương tác giữa các allele trong giới
hạn một locus. Mỗi locus không phải chỉ
có hai trạng thái trội và lặn mà còn có thể
phân thành nhiều trạng thái trung gian
nữa, khác nhau về cấu trúc và chức năng
sinh lý.
Ví dụ, một dòng tự phối có kiểu gene
a1a1 giao phối với một dòng tự phối khác
có kiểu gene a2a2 thì F1 sẽ có trạng thái dị
hợp tử a1a2. Do giữa a1và a2 phát sinh tác
dụng lẫn nhau mà mỗi sản phẩm do con
lai tạo ra đều có hiệu quả cao hơn trạng
thái đồng hợp tử a1a1 và a2a2 của bố mẹ.
Kết quả là xuất hiện ưu thế lai. Ở đây
giữa a1 và a2 không có quan hệ trội-lặn
mà ngược lại, tác dụng bổ sung giữa
chúng sẽ vượt qua hiệu ứng của tính trội
hay tính siêu trội.
Giả thuyết tính siêu trội là sự phát triển
những quan niệm về tác dụng kích thích
của tính dị hợp tử đã được Shull và East
nêu ra từ rất sớm. Khi Shull và East nêu
ra cách giải thích này thì vẫn còn chưa có
các thực nghiệm chứng minh. Vì vậy,
trong một thời gian dài nó không được
thừa nhận. Sau này chính East là người
đã phát triển giả thuyết này, và các dẫn
liệu thực nghiệm của nhiều nhà nghiên
cứu khác đã xác nhận sự đúng đắn của
nó.
Hiện tượng ưu thế lai của con lai kép
giữa các dòng ở ngô là một minh chứng
cho sự đúng đắn của giả thuyết tính siêu
trội. Những con lai kép như vậy thu được
bằng sự giao phối giữa 4 dòng ngô tự
phối khác nguồn gốc. Nếu như hiện
tượng ưu thế lai của các con lai đơn giữa
dòng dược dùng làm bố mẹ cho con lai
kép mà có thể giải thích bằng sự che phủ
tác dụng có hại của các gene lặn bởi các
gene trội tương ứng theo như giả thuyết
tính trội, thì khi đem giao phối các con
lai đơn với nhau do kết quả của sự phân
ly và tái tổ hợp của các gene mà có thể
hình thành nên một số rất lớn những cây
đồng hợp tử lặn. Vì vậy, con lai kép sẽ
luôn luôn có sức sống thua kém con lai
đơn. Song, thực ra sức sống của con lai
kép ở ngô lại không thua những con lai
đơn tốt nhất. Điều này phù hợp với giả
thuyết tính siêu trội. Khi mỗi locus có
nhiều allele thì con lai có thể chỉ là
những dạng dị hợp tử như là các con lai
đơn. Chẳng hạn khi đem lai (A1 x A2) x
(A3 x A4) sẽ hình thành nên 4 kiểu gene
A1A3, A1A4, A2A3, A2A4. Mỗi kiểu gene
ấy có thể chỉ là những dạng dị hợp tử như
là những con lai đơn ban đầu.
Thuyết siêu trội mặc dù đã được một số
công trình thực nghiệm chứng minh,
song quan niệm về mối phụ thuộc của
sức sống của con lai vào tính dị hợp tử
vẫn còn gây tranh luận. Một số dẫn liệu
thực nghiệm đưa ra nhằm đối lập lại giả
thuyết này. Chẳng hạn, ở cây tự thụ phấn
các con lai có ưu thế lai không phải luôn
luôn hơn hẳn các dạng bố mẹ đồng hợp
tử về mặt sức sống và tính ổn định trong
phát dục. Vì vậy, ở những dạng cây tự
thụ phấn, nếu chỉ có dựa vào tính dị hợp
tử không thôi, thì rất khó phân biệt được
ảnh hưởng của tính siêu trội với hiệu quả
tương tác giữa các gene không allele.
Trong các công trình về lai diallele giữa
các dòng tự phối, người ta thấy rằng hiện
tượng siêu trội sẽ không xảy ra khi thiếu
mặt sự tương tác giữa các gene không
allele. Hơn nữa, khi mối tương tác ấy
giảm đi thì hiện tượng siêu trội cũng
giảm sút (bằng phương pháp phân tích
toán học, người ta phân biệt được hai loại
hiệu quả này).
Như vậy, thuyết dị hợp tử đã chỉ ra được
ý nghĩa quan trọng của tính dị chất đối
với sự xuất hiện sức mạnh của con lai.
Tính dị chất ấy được hình thành do kết
quả của trạng thái dị hợp tử ở nhiều
locus. Hiệu quả ưu thế lai cao sẽ xuất
hiện khi giữa các allele của mỗi locus có
sự khác nhau về mặt chức năng.
Sẽ không đúng nếu cho rằng sự khác
nhau giữa giả thuyết tính trội và tính siêu
trội chỉ giới hạn ở sự tương tác giữa các
gene allele và không allele. Điểm khác
nhau lớn hơn là ở chỗ, thuyết siêu trội
đem lại một ý nghĩa cơ bản cho sự hiện
diện của các locus dị hợp tử, còn ở thuyết
tính trội thì đó là mối tác động giữa các
gene trội có lợi. Thuyết siêu trội mặc dù
giải thích được nhiều trường hợp của ưu
thế lai một cách rõ ràng, song nó không
loại trừ được tất cả tính chất phức tạp
của vấn đề. Đặc biệt, đến nay người ta đã
tích luỹ được nhiều dẫn liệu trong việc
tìm hiểu ảnh hưởng của điều kiện ngoại
cảnh đến ưu thế lai. Những con lai có sức
sống và sản lượng cao chỉ xuất hiện trong
những điều kiện khí hậu và thổ nhưỡng
nhất định. Ngoài ra, những đặc tính về tế
bào chất của các dạng đem lai cũng có
ảnh hưởng lớn đến ưu thế lai. Sự khác
nhau về sức sống của con lai trong lai
thuận nghịch đã chứng tỏ điều đó.
Giả thuyết về tính dị hợp tử về sau được
Emerson (1948, 1952) và Rendel (1953)
phát triển theo một hướng khác và gọi là
thuyết về cân bằng sinh lý. Emerson phát
hiện ra rằng, ở nấm Neurospora, trạng
thái dị nhân (heterokaryon) - trong một tế
bào chứa hai nhân khác nhau, nhờ quá
trình tiếp hợp giữa hai sợi nấm khác nhau
- đạt tới trạng thái cân bằng khiến cho
sức sống của nó bao giờ cũng cao hơn
dạng đồng nhân. Các tác giả của giả
thuyết này cho rằng, hai thể đồng hợp tử
chứa những cặp allele giống nhau thì ít
có lợi cho sự phát triển tối thích của cơ
thể hơn là thể dị hợp tử. Rendel cho cơ
sở của hiện tượng này là do mối tương
tác giữa các sản phẩm được hình thành
do hoạt động của các gene, mà chúng
chính là những chất sinh trưởng. Ví dụ,
thể dị hợp tử của hai dạng nấm đột biến ở
Neurospora - một dạng có khả năng tổng
hợp axit nicotinic, dạng kia có khả năng
tổng hợp axit pantothenic - có thể sống
được trong môi trường thiếu cả hai loại
axit này.
2.3. Thuyết cân bằng di truyền
Thuyết cân bằng di truyền, mà người đề
xướng là Turbin (1962, 1971), được coi
là một giả thuyết có khả năng liên kết
được các luận điểm trong việc giải thích
hiện tượng ưu thế lai. Thuyết này cho
rằng ưu thế lai là một hiện tượng về tính
ưu thế của con lai đối với mức độ phát
dục tính trạng này hay tính trạng khác so
với bố mẹ. Mức độ biểu hiện của tính
trạng, tức kết quả của sự phát dục là đặc
trưng cho quá trình này về mặt số lượng.
Sự sai lệch trong quá trình phát dục của
con lai so với bố mẹ có thể theo hướng
tăng lên hoặc giảm đi (ưu thế lai dương
hoặc âm). Thông thường ta chỉ nói đến
ưu thế lai dương là do ý nghĩa thực tiễn
của nó.
Thuyết cân bằng di truyền đặc biệt chú ý
đến quan điểm giải thích cơ chế điều hoà
di truyền lên sự hình thành các tính trạng
và làm sáng tỏ mối quan hệ nhân quả
giữa các nhân tố di truyền với các tính
trạng được kiểm soát. Theo đó, sự hình
thành của mỗi tính trạng được xác định
bằng ảnh hưởng tương ứng của nhìêu
nhân tố di truyền khác nhau về đặc trưng
tác dụng. Trong trường hợp đơn giản
nhất thì trong số chúng có một số gây ra
tác dụng kích thích tức là làm tăng cường
các tính trạng, một số khác lại gây ra tác
dụng theo hướng ngược lại.
Sự biểu hiện của mỗi tính trạng như là
kết quả về sự cân bằng tác dụng giữa các
xu hướng đối lập. Tính hoạt động của các
yếu tố di truyền - tức là hiệu quả kiểu
hình của mỗi yếu tố - được xác định
không chỉ bằng hoạt động ban đầu của nó
mà là sự cân bằng mối tác động của nó
với các nhân tố khác. Bởi vậy, mối liên
hệ giữa các nhân tố di truyền và các tính
trạng được xác định bằng trạng thái của
hệ thống di truyền nói chung. Trong cơ
thể sống, sự trao đổi chất được thực hiện
nhờ sự diễn ra của các quá trình sinh hoá.
Các quá trình này được điều hoà nhờ sự
tác động đồng thời và cân bằng của các
hệ thống enzyme. Và chính các hệ
enzyme này lại được các gene và những
yếu tố có ý nghĩa di truyền trong tế bào
chất kiểm soát. Nói khác đi, toàn bộ hoạt
động sống của cơ thể chịu sự kiểm soát
của những nhân tố di truyền và trạng thái
cân bằng của chúng.
Mỗi cơ thể có một trạng thái cân bằng di
truyền nhất định đảm bảo cho sự hình
thành một kiểu hình thành một kiểu hình
nhất định thích ứng với điều kiện sống.
Sự phụ thuộc giữa biểu hiện của tính
trạng vào trạng thái cân bằng di truyền
được thấy rất rõ ở các nghiên cứu về sự
bất bình thường trong quá trình phát dục
của các cơ thể có biến dị về số lượng
nhiễm sắc thể. Ví dụ, các thể lệch bội
như trisomic, tetrasomic...có kiểu hình
rất khác so với cá dạng lưỡng bội, tam
bội, tứ bội...việc thêm vào hay mất đi
một hoặc một số nhiễm sắc thể nào đó
đều ảnh hưởng đến kiểu hình lớn hơn so
với trường hợp mất hoặc thêm vào đó
những bộ nhiễm sắc thể nguyên vẹn, tức
là những bộ gene cân bằng về mặt di
truyền.
Tóm lại, từ ba giả thuyết trên cho thấy
rằng, những phân tích về mặt lý luận di
truyền học của hiện tượng ưu thế lai
chứng tỏ tính chất phức tạp và mối liên
quan nhiều mặt của nó với những vấn đề
khác của di truyền học. Các giả thuyết
nói trên không loại trừ nhau mà ngược
lại, bổ sung cho nhau. Cho đến nay, vẫn
chưa có một giả thuyết nào chứng tỏ rằng
nó được thừa nhận làm lý luận chung cho
hiện tượng ưu thế lai. Tuy nhiên, như đã
nói, hai giả thuyết đầu khá phù hợp với
nhiều sự kiện thực tế và có cơ sở khoa
học khá chắc chắn.
Theo giáo trình CSDTCG - Hoàng Trọng
Phán
Đề thi vào lớp 10 môn Toán |  Đáp án đề thi tốt nghiệp |  Đề thi Đại học |  Đề thi thử đại học môn Hóa |  Mẫu đơn xin việc |  Bài tiểu luận mẫu |  Ôn thi cao học 2014 |  Nghiên cứu khoa học |  Lập kế hoạch kinh doanh |  Bảng cân đối kế toán |  Đề thi chứng chỉ Tin học |  Tư tưởng Hồ Chí Minh |  Đề thi chứng chỉ Tiếng anh
Theo dõi chúng tôi
Đồng bộ tài khoản