Vài nét về sự đa nhân hóa ở cơ vân

Chia sẻ: Nguyen Phuonganh | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:16

0
81
lượt xem
12
download

Vài nét về sự đa nhân hóa ở cơ vân

Mô tả tài liệu
  Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tế bào cơ xương là một tế bào cực lớn, dài, gồm nhiều nhân. Phương thức hình thành sự đa nhân hóa đã thu hút nhiều sự quan tâm của các nhà nghiên cứu hình thái tế bào học từ đầu thế kỷ 20. Lý thuyết và bằng chứng sự đa nhân hóa nhân cơ vân.

Chủ đề:
Lưu

Nội dung Text: Vài nét về sự đa nhân hóa ở cơ vân

  1. Vài nét về sự đa nhân hóa ở cơ vân Tế bào cơ xương là một tế bào cực lớn, dài, gồm nhiều nhân. Phương thức hình thành sự đa nhân hóa đã thu hút nhiều sự quan tâm của các nhà nghiên cứu hình thái tế bào học từ đầu thế kỷ 20.
  2. 1. Lý thuyết và bằng chứng sự đa nhân hóa nhân cơ vân. Quan sát sự phát triển cơ xương ở phôi gà giai đọan sớm thông qua các kỹ thuật nuôi cấy mô được cho là hiện đại vào thời điểm đó (Lewis
  3. 1915, 1917 và 1920; xem Capers, 1960), vài nhà khoa học (Levi 1934 và Chèvremont 1940; xem Capers, 1960) cho rằng sự đa nhân hóa ở cơ xương là kết quả của sự trực phân (amitosis), tức là nhân tế bào phân chia liên tục nhưng quá trình phân chia tế bào chất lại không diễn ra. Nhiều quan sát sự hình thành tế bào cơ vân trên chuột và người của Pogogeff và Murray (1946; xem Capers, 1960) cũng đồng ý với giả thuyết nói trên. Hai tác giả này còn cho rằng các bó sợ cơ vân đa nhân có thể phân thành những nhỏ và mỗi mảnh nhỏ là đơn nhân để rồi các tế bào đơn nhân này sẽ tái lập các mảnh cơ đa nhân thông qua tiến
  4. trình trực phân. Từ đây thúc đẩy hàng lọat các nhà khoa học dò tìm thêm bằng chứng để ủng hộ hay phản bác lại quá trình amitosis diễn ra trong quá trình hình thành cơ vân. Mãi đến năm 1957, Avery, Chow and Holtzer (xem Capers, 1960) trong một bài báo nghiên cứu về sự ảnh hưởng của dây sống lên các trạng thái biệt hóa cơ ở gà đã cho thấy có sự dung hợp tế bào cơ để cho ra tình trạng đa nhân. Tuy thế, Holtzer, Marshall và Finck (1957; xem Capers, 1960) khi sử dụng kỹ thuật kháng myosin bằng chất đánh
  5. dấu hùynh quang đã không thể chứng minh được mô hình phát triển sự đa nhân qua sự dung hợp tế bào. Thế nhưng nhiều nhà khoa học vẫn vững tin rằng lý thuyết dung hợp tế bào là đúng để từ đó họ dò tìm thêm bằng chứng mới sẽ xuất bản trong tương lai. Đến tháng 4 năm 1959, Murray (xem Capers, 1960) dung hòa hai lý thuyết nói trên và cho rằng cả hai quá trình phân chia nhân trực tiếp và dung hợp tế bào đều rất có khả năng diễn ra để hình thành sự đa nhân hóa cơ vân. Thế nhưng chỉ một năm sau, 1960,
  6. Capers đã công bố bằng chứng tế bào học gần như là rõ ràng nhất chứng minh cho lý thuyết dung hợp tế bào trong sự đa nhân hóa là đúng đắn. Tác giả sử dụng kỹ thuật nuôi cấy phôi gà 13 ngày tuổi đến 4 tháng tuổi cùng với kỹ thuật quay phim gián đọan thời gian đối pha cho thấy rằng không có sự nguyên phân, trực phân hay nảy chồi nhân diễn ra trong suốt quá trình phát triển cơ vân. Ngược lại tác giả thông qua kỹ thuật quay phim đã thấy rõ ràng là sự dung hợp màng nguyên bào cơ chính là cách thức tạo nên các mô cơ, đồng thời các giả còn nhận thấy các tế bào cơ sau khi được hình thành đã duỗi thẳng hai cực. Quan
  7. trọng hơn, Capers còn cho thấy khi quá trình dung hợp xảy ra, nhân có sự di chuyển và tái định hướng và quá trình này đòi hỏi màng nhân phải “vặn vẹo” trong một thời gian tạm thời; theo Caspers đó có thể là nguyên nhân khiến cho các nghiên cứu trước đây khi quan sát thấy tình trạng này đã cho rằng quá trình trực phân đã xảy ra. Casper đã đúc kết trật tự phát triển về mặt tế bào học quá của một bó cơ mới bao gồm: cực tế bào trãi rộng, nhân di chuyển, định hướng và cố định. Theo sau trật tự này là ty thể gia tăng cường độ họat động, tăng sợi myofibril và các băng chéo.
  8. Có tác giả đã phát hiện những nguyên bào cơ phân lập từ phôi gà tăng sinh nhanh trong môi trường phủ collagen trong đĩa Petri. Tuy nhiên khoảng hai ngày sau những nguyên bào cơ này dừng việc phân chia và bắt đầu dung hợp với tế bào kế cận cho ra những ống cơ có khả năng tổng hợp những protein đặc hiệu. Và đến 1967 bằng chứng thuyết phục nhật cho sự dung hợp nguyên bào cơ xuất phát từ con chuột khảm. Những con chuột này có thể được tạo thành từ sự dung hợp hai phôi sớm, từ đó cho ra đời một con chuột
  9. có hai dòng tế bào riêng biệt. Minzt và Barker (1967) đã dung hợp phôi chuột có khả năng sản xuất cho ra những loại enzyme isocitrate dehydrogenase khác biệt. Enzyme này đuợc tìm thấy trong tất các tế bào, gồm hai tiểu đơn vị y hệt nhau. Vì thế, nếu ống cơ được hình thành từ một tế bào mà nhân của nó phân chia không qua quá trình phân bào, khi đó người ta tin rằng sẽ cho rằng tìm thấy hai hình thái enzyme riêng biệt, có nghĩa là hai dạng cha mẹ trong một con chuột di truyền khác nguồn (allophenic mouse). Nhưng nếu ống cơ được hình thành bởi cách dung hợp các tế bào, ắt hẳn sẽ tìm thấy những tế bào cơ giống nhau
  10. không chỉ chứa hai loại enzyme bố mẹ (AA và BB) mà còn một loại thứ ba mà mỗi tiểu đơn vị lấy từ mỗi loại bố mẹ (AB). Những hình thức khác nhau của enzyme isocitrate dehydrogenase có thể được phân lập và nhận dạng nhờ tính di động của chúng trên trường điện di (electropherotic mobility), những kết quả này rõ ràng chứng tỏ rằng mặc dù chỉ có hai dạng enzyme bố mẹ hiện diện trong tất cả các mô của con chuột di truyền khác nguồn, nhưng dạng enzyme lai (AB) đã xuất hiện trong dịch chiết của mô cơ xương . Do đó những ống cơ phải được hình thành từ sự dung hợp một số nguyên bào cơ (xem hình)
  11. Bằng chứng này quan trọng trong việc chứng tỏ rằng sự dung hợp nguyên bào cơ thật sự diển ra trong phôi và chấm dứt quá trình tranh cãi dai dẳng về hai lý thuyết đa nhân hóa ở cơ vân. Từ đó đến nay hàng lọat nghiên cứu về sự hình thành và phát triển cơ vân đã được thực hiện
  12. rộng khắp các đối tượng từ người cho đến ruồi giấm (Drosophila). 2. Tóm tắt sự hình thành cơ xương đa nhân Về cơ bản, sự hình thành và tăng trưởng các bó cơ hay ống cơ đa nhân diễn ra theo một tiến trình gọi là sự phát sinh cơ. Trong suốt quá trình phát sinh cơ, các nguyên bào cơ đơn nhân sẽ rút ra khỏi chu trình tế bào, các gene chịu trách nhiệm cho biệt hóa tế bào cơ sẽ được biểu hiện và sau đó sẽ dung hợp với các tế bào lân cận từ đó tạo thành những sợi cơ mới sinh có đặc tính là đa nhân. Sợi
  13. cơ lại tiếp tục trãi qua nhiều sự trưởng thành sâu hơn như gia tăng kích thước, tiếp tục dung hợp thêm nữa và tạo ra nhiều protein vận động. Ở người trưởng thành, cơ vân khá là linh động. Chúng có thể giảm kích thước ở những cơ không dùng đến gọi là hiện tượng teo cơ. Hoặc gia tăng kích thước ở những trường hợp luyện tập – còn gọi là trương cơ. Sự thay đổi kích thước cơ gắn liền với sự thay đổi số lượng nhân trong sợi cơ. Quan hệ này tuân theo tỷ thuận ở tất cả trường hợp đã quan sát được. Ví dụ số lượng nhân giảm
  14. trong trường hợp teo cơ và chúng tăng trong trương cơ. Điều này cho thấy số lượng nhân không là một hằng số và sự gia tăng kích thước bó cơ đòi hỏi phải có sự gia tăng số lượng nhân để giữ cho “vùng nhân” luôn là hằng định. Vùng nhân là một vùng không gian (thể tích) tế bào chất được điều khiển bởi các sản phẩm gene của một nhân cơ đơn lẻ. Do nhân của bó cơ luôn nằm ở trạng thái hậu nguyên phân do đó tất cả nhân được thêm vào là kết quả của quá trình tăng sinh nguyên bào sợi, biệt hóa và dung hợp tế bào. Thông qua quá trình tăng nhân nhờ dung hợp, sợi cơ có thể gia tăng thể tích tế bào chất và sinh tổng hợp protein từ
  15. đó gia tăng kích thước tế bào. Tóm lại sự tăng trưởng của sợi cơ phụ thuộc vào tiến trình phát sinh cơ: tăng sinh nguyên bào cơ, biệt hóa và dung hợp tế bào. Quá trình tế bào học của việc dung hợp nguyên bào cơ đã được nghiên cứu khá chi tiết từ đó người ta đúc kết rằng sự dung hợp tế bào là chuỗi sự kiện đặc biệt có trật tự. trước tiên các tế bào sẽ nhận diện qua sự tương tác của các phân tử bề mặt; sau đó chúng sẽ gắn kết với nhau trong suốt tiến trình hình thánh ống cơ. Khi đã gắn kết với nhau, các màng nguyên bào cơ đã kéo dài sẽ áp sát song song với ống cơ hay các nguyên bào
  16. cơ khác. Sự hợp nhất màng sẽ xảy ra giữa các màng sinh chất nằm kề nhau trong một khu vực nhỏ có dòng tế bào chất liên tục. Các phần màng thừa ở khu vực dung hợp sẽ được tạo thành các túi bào quan nhỏ. Kết quả là tạo ra một tế bào đơn lẻ đa nhân. Như thế sự dung hợp nguyên bào cơ diễn ra theo trật tự là: nhận diện, gắn kết, sắp xếp và hợp nhất màng. Điều cần lưu ý là nguyên bào cơ không dung hợp màng với các lọai tế bào khác mà điều này chỉ xảy ra giữa các nguyên bào cơ hay giữa nguyên bào cơ với sợ cơ hoặc giữa các bó cơ trong thời kỳ tăng trưởng cơ.
Đồng bộ tài khoản