Vi sinh vật - Chương 8: "vi sinh vật ứng dụng trong chăn nuôi thú y"

Chia sẻ: Nguyenthi Khanhan | Ngày: | Loại File: DOC | Số trang:23

0
236
lượt xem
78
download

Vi sinh vật - Chương 8: "vi sinh vật ứng dụng trong chăn nuôi thú y"

Mô tả tài liệu
  Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Yếu tố gây bệnh hay tác nhân gây bệnh: Bao gồm các yếu tố sinh học, lí hoc, hóa học….Tác nhân gây bệnh là một nguyên nhân cần thiết như chưa đủ để gây nên bệnh mà còn phải có đủ số lượng động lực đồng thời phải có sự hỗ trợ các yếu tố bệnh trong là vật chủ và yếu tố bên ngoài là điều kiện ngoại cảnh, thì bệnh mới co1the63 phát sinh được.

Chủ đề:
Lưu

Nội dung Text: Vi sinh vật - Chương 8: "vi sinh vật ứng dụng trong chăn nuôi thú y"

  1. CHƯƠNG 8: VI SINH VẬT ỨNG DỤNG TRONG CHĂN NUÔI THÚ Y I/ VI SINH VẬT ỨNG DỤNG TRONG THÚ Y 1.Quan hệ giữa cơ thể vi sinh vật vối môi trường Mối quan hệ giữa cơ thể vật chủ vi sinh vật môi trường ngoại cảnh là mối quan hệ khắng khít là nguyên nhân của sự không ổn định về sức khỏe đưa đếnphát sinh bệnh, mối quan hệ đó baogồm : - Sức gây bệnh của VSVvà khả năng nhiểm bệnh của động vật - Tính cảm thụ tính chống đỡ và sức miễn dịch của cơ thể - Các yếu tố ngoại cảnh. 1.1 Điều kiện để bệnh phát triển 1.1.1 Yếu tố gây bệnh hay tác nhân gây bệnh - Bao gồm các yếu tố sinh học, lí hoc, hóa học….Tác nhân gây bệnh là một nguyên nhân cần thiết như chưa đủ để gây nên bệnh mà còn phải có đủ số lượng động lực đồng thời phải có sự hỗ trợ các yếu tố bệnh trong là vật chủ và yếu tố bên ngoài là điều kiện ngoại cảnh, thì bệnh mới co1the63 phát sinh được . - Tác nhân gây bệnh có thể truyền bệnh theo chiều dọc : mẹ→ con →cháu….Hoặc truyền theo chiều ngang, truyền trực tiếp, truyền gián tiếp,truyền bệnh do vật chuyển,do xe cộ;truyền theo không khí gió bụi… - Tác nhân gây bệnh nào bất buộc có để làm bệnh phát sinh thì được gọi là nguyên nhân gây bệnh chủ yếu. 1.1.2 Yếu tố cơ thể - Yếu tố bênh trong là cơ thể động vật với các đặc trưng của chúng nhu7loai2 cảm nhiểm , giống cảm nhiễm , tuổi cảm nhiễm , giới tính cảm nhiểm, đặc tính di truyền, trạng thái sinh lí, trạng thái bệnh lí tình trạng sức khoẻ của động vật ,các yếu tố di truyền… 1.1.3 Yếu tố môi trường ngoại cảnh - Các yếu tố của tự nhiên như khí hậu, thời tiết địa lí điạhình, nhiệt độ, ánh sáng, không khí, độ ẩm….. - Ccá yếu tố nhân tạo do con người tạo ra như chuồng trại, vệ sinh, dinh dưởng, chăm sóc dụng cụ nuôi dưỡng… 1.2 Hiện tượng nhiễm trùng - Nhiễm trùng là hiện tượng xảy ra khi mầm bệnh là VSV xâm nhập vào cơ thể động vật trong những điều kiện nhất định của ngoại cảnh, làm thay đổi hoạt động sống của động vật.
  2. 1.3 Khả năng gây nhiễm trùng của vi sinh vật gây bệnh 1.3.1 Độc lực của vi sinh vật - VSVmuốn gây nhiễm trùng phải có độc lực độc lực biểu hiện mức độ cụ thể của tính gây bệnh . - Độc lực của VSVgây bệnh không cố định mà rất dễ biến động do tác động của cơ thể và ngoại cảnh, độc lực của chúng có thể làm tăng giảm hoặc làm mất hoàn toàn bằng nhiều phương pháp nhân tạo ,người ta đã sử dụng khả năng biến đổicủa độc lục váo việc chế tọa các loại vacxin và tiêu độc. 1.3.2 Số lượng VSV - Độc lực di dôi với số lượng VSV gây bẹnh nhiễm vào trong cơ thể số lượng xâm nhập càng nhiều thì bệnh thể hiện càng nặng , có loại mầm bệnh cần số lượng rất ít cũng đã đủ gây bệnh nhưng cũng có loại cần nhiều mối gây bệnh được - Tính đặc trưng của độc lực gây bệnh được xác định bằng liều tối thiểu gây chết 50% động vật tức là lượng VSVgây bệnh ít nhất có thể làm chết 50% dộng vật thí nghiệm trong nhất những điều kiện nhất định. 1.3.3. Đường xâm nhập của VSV - Mỗi loài VSVgây bệnh có một đường xâm nhập thích hợp , đường xâm nhập thích hợp là đường mà VSVdễ dàng phát triển và gây bệnh - Khi gặp đường xâm nhập thích hợp thì chỉ cần số lượng ít VSVgây bệnh cũng phát huy được độc lực của nó , nếu đường xâm nhập không thích hợp thì phải có số lượng nhiều mới gây được bệnh. 1.4 Phương thức gây bệnh của vi sinh vật - Sau khio vào cơ thể, VSV gây bệnh có thể gây tác hại tại chỗ như gây viêm, thủy nhủng, hoại tử ngay chỗ xâm nhập.Sau đó VSVvào khắp cơ thể theo phương thức lan dần do tiếp xúc hoặc theo mạch mau1ga6y nên những triệu chứng nghiêm trọng như hoại huyết,nhiễm trùng huyết….hoặc theo đường dây thần kinh gây nên rối loạn toàn thân,ngoài ra chúng còn gây nên những tổn thương cục bộ ở xa chỗ xâm nhập. - Một điều đáng chú ý là nhiễm trùng không nhất định phải có triệu chứng biểu hiện ra bên ngoài, có những bệnh mà các ca bệnh không có triệu chứng so với các ca có triệu chứng chiếm một tỉ lệ khá cao gây khó khăn cho điều tra và công tác phòng bệnh. 1.5 Các thời kì của bệnh nhiễm trùng 1.5.1 Thời kì nung bệnh - Thời kì này được tính từ khi VSVvào cơ thể cho đến khi xuất hiện những triệu chứng đầu tiên - Đó là thời kì mầm bệnh sinh sản, kích thích gây bệnh và cơ thể bắt đầu phát huy tác dụng của các cơ năng bảo vệ.Thời kì nung bệnh dài, ngắn tùy theo loại bệnh ,tùy theo độc lực ,số lượng đường xâm nhập của mầm bệnh , tùy theo sức đầy kháng của động vật và điều kiện ngoại cảnh. 1.5.2 Thời kì tiền chứng - Ở thời kì này các cơ năng của cơ thể bắt đầu rối loạn gia súc đã thể hiện những triệu chứng chung của bệnh nhiễm trùng,đó là sốt ủ rũ, kén ăn biến
  3. đổi thái độ…những biểu hiện này không phải là đặc trưng của bệnh không giúp cho chuẩn đoán là bệnh gì nhưng cho biết là con vật đã có bệnh. 1.5.3 Thời kì toàn phát - Thời kì này đã có thêm những triệu chứng đặc trưng của bệnh do mầm bệnh là VSV đã cótac1độngđếncáctổchức và phủ tạng thích hợp của nó.Căn cứ vào triệu chứng đó để chuận đoán bệnh dể dàng hơn. 1.5.4 Thời kì kết thúc Mỗi bệnh nhiểm trùng có thể kết thúc theo nhiều cách con vật có thể chết VSVcó thể tổn tại một thời gian trong xác chết rồi mới bị tiêu diệt, nếu con vật và VSVgây bệnh không ai thắng ai thì bệnh sẽ giảm triệu chứng rối biến thành mản tính kéo dài, con vật vẫn bài xuất mầm bệnh là VSVtrong một thời gia,có khi con vật đã lành hẳn triệu chứng nhưng vẫn mang và bài xuất vi sinh vật gây bệnh một thời gian và nó trở thành con lành bệnh mang trung con vật có thể có hay không có miểm dịch. 2.Hiện tượng kháng sinh và miễn dịch ở vật nuôi 2.1 Khái niệm 2.1.1. Kháng nguyên Kháng nguyên (antigen) là những phân tử lạ hoặc vật lạ, thường là các protein, khi xâm nhập vào cơ thể chủ thì có khả năng kích thích cơ thể chủ sinh ra các đáp ứng miễn dịch đặc hiệu chống lại chúng. 2.1.2. Tính sinh miễn dịch và tính kháng nguyên Tính sinh miễn dịch và tính kháng nguyên là hai phạm trù liên quan đến nhau nhưng khác hẳn nhau. Tính sinh miễn dịch (immunogenicity) là khả năng kích thích sinh ra đáp ứng miễn dịch dịch thể hoặc đáp ứng miễn dịch qua trung gian tế bào đặc hiệu với kháng nguyên: Tế bào B + Kháng nguyên ® Đáp ứng miễn dịch dịch thể Tế bào T + Kháng nguyên ® Đáp ứng miễn dịch qua trung gian tế bào Với ý nghĩa này chúng ta có thể gọi các kháng nguyên dưới một tên khác chính xác hơn là chất sinh miễn dịch (immunogen). Tính kháng nguyên (antigenticity) là khả năng kết hợp một cách đặc hiệu của kháng nguyên với các sản phẩm cuối cùng của các đáp ứng trên (tức là với kháng thể trong đáp ứng miễn dịch dịch thể hoặc các thụ thể của tế bào lympho T dành cho kháng nguyên trong đáp ứng miễn dịch qua trung gian tế bào).
  4. Mặc dù tất cả các phân tử có tính sinh miễn dịch thì đều có tính kháng nguyên. Nhưng ngược lại không phải bất kỳ một phân tử nào có tính kháng nguyên thì cũng đều có tính sinh miễn dịch. Một số phân tử được gọi là hapten có tính kháng nguyên nhưng bản thân chúng không có khả năng kích thích sinh ra một đáp ứng miễn dịch đặc hiệu. Nói một cách khác các hapten có tính kháng nguyên nhưng không có tính sinh miễn dịch. Khi hapten được gắn với một protein thích hợp nào đó thì phức hợp hapten- protein này lại trở nên có tính sinh miễn dịch, và đáp ứng miễn dịch do phức hợp này kích thích sinh ra chủ yếu là chống lại và mang tính đặc hiệu với phần hapten; phân tử protein gắn với hapten như vậy được gọi là protein tải (carrier protein). Như vậy phức hợp hapten-protein tải là chất sinh miễn dịch hoàn chỉnh với hai yêu cầu cần và đủ là tính kháng nguyên (do hapten cung cấp) và tính sinh miễn dịch (do protein tải cung cấp). Rất nhiều chất quan trọng về phương diện miễn dịch học bao gồm thuốc, các hormon peptide và các hormon steroid có thể hoạt động như các hapten. 2.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến tính sinh miễn dịch 2.2.1. Những tính chất của bản thân kháng nguyên ảnh hưởng đến tính sinh miễn dịch Có bốn đặc điểm của chất sinh miễn dịch góp phần quyết định tính sinh miễn dịch của nó đó là tính lạ, kích thước phân tử, thành phần và tính không thuần nhất về phương diện hoá học, và khả năng giáng hoá để có thể được xử lý và trình diện cùng với một phân tử MHC trên màng tế bào trình diện kháng nguyên hoặc tế bào của cơ thể bị biến đổi. - Tính lạ: Để kích thích cơ thể sinh ra một đáp ứng miễn dịch thì phân tử kích thích này phải được nhận biết như là một phân tử không phải của bản thân cơ thể đó (thực sự không phải của cơ thể hoặc của cơ thể nhưng bị nhận nhầm). Sự nhận biết những gì là của chính bản thân mình xuất hiện rất sớm trong quá trình phát triển bào thai, ngay khi các tế bào lympho chưa chín được tiếp xúc với các thành phần của bản thân cơ thể. Bất kỳ một phân tử nào không được hệ thống miễn dịch nhận biết trong giai đoạn này thì sẽ được nhận biết như không phải là của bản thân cơ thể đó, hay nói cách khác là lạ. Khi một kháng nguyên xâm nhập vào một cơ thể thì mức độ sinh miễn dịch của chúng phụ thuộc vào mức độ lạ. Nhìn chung khoảng cách tiến hoá càng xa giữa hai loài thì sự khác biệt về di truyền và sự khác biệt về kháng nguyên giữa hai cơ thể sẽ càng lớn, hay nói cách khác là càng lạ. Ví dụ albumin huyết thanh bò sẽ kích thích sinh đáp ứng miễn dịch ở gà mạnh hơn là ở một loài gần với loài bò như dê. Tuy vậy cũng có một số ngoại lệ của qui luật này: một số đại phân tử như collagen và cytochrome C có cấu trúc thay đổi theo tiến hoá nhưng lại có tính sinh miễn dịch yếu giữa các loài với nhau. Trái lại, một số yếu tố của bản thân (như giác mạc, tinh dịch) do chúng nằm ở những vị trí đặc ưu cách biệt với hệ thống miễn dịch do đó chúng bị hệ thống miễn dịch coi là lạ đến nỗi khi đưa các mô này vào chính cơ thể của nó thì nó cũng có tính sinh miễn dịch mạnh (nhận nhầm là lạ do chưa tiếp xúc bao giờ). - Kích thước phân tử: Có một mối quan hệ giữa kích thước của các đại phân tử và tính sinh miễn dịch của chúng. Các kháng nguyên có tính sinh miễn dịch tốt thường phải có trọng lượng phân tử lớn hơn 100.000 dalton (Da). Nhìn chung những phân tử có trọng lượng phân tử thấp hơn cỡ 500 đến 10.000 Da có tính sinh miễn dịch yếu. Tuy nhiên trong một số trường hợp một số phân tử có trọng lượng phân tử thấp hơn 1.000 Da (ví dụ như glucagon) cũng có tính sinh miễn dịch. - Thành phần hoá học và tính không thuần nhất: Chỉ kích thước và tính lạ chưa đủ
  5. để xác định tính sinh miễn dịch, mà cần phải có các tính chất khác. Ví dụ các homopolymer tổng hợp (tức là những polymer gồm có chỉ một loại acid amine hoặc oza) không có tính sinh miễn dịch dù cho kích thước của chúng có lớn như thế nào. Việc tổng hợp các copolymer tạo thành từ các acid amine khác nhau đã làm sáng tỏ vai trò của cấu trúc hoá học đối với tính sinh miễn dịch. Các copolymer có hai hay nhiều loại acid amine và có kích thước đủ lớn thì có tính sinh miễn dịch cao. Nếu bổ sung thêm các loại acid amine thơm như tyrosine hoặc phenylalanine thì tính sinh miễn dịch của các polymer tổng hợp này tăng lên rõ rệt. Ví dụ một copolymer tổng hợp gồm acid glutamic và lysine muốn có tính sinh miễn dịch thì cần phải có trọng lượng phân tử là 30.000 đến 40.000 Da. Nếu bổ sung tyrosine vào copolymer này thì trọng lượng phân tử chỉ cần từ 10.000 đến 20.000 Da cũng đủ để có tính sinh miễn dịch. Nếu bổ sung cả tyrosine và phenylalanine thì chỉ cần trọng lượng phân tử 4.000 Da là đã có tính sinh miễn dịch. Cả 4 mức độ cấu trúc protein bậc 1, bậc 2, bậc 3 và bậc 4 đều có ảnh hưởng đến tính phức tạp trong cấu trúc của một protein và vì vậy cũng ảnh hưởng đến tính sinh miễn dịch. - Khả năng giáng hoá: Sự hình thành đáp ứng miễn dịch dịch thể và đáp ứng miễn dịch qua trung gian tế bào đều đòi hỏi sự tương tác của tế bào T với các quyết định kháng nguyên được xử lý và trình diện cùng phân tử MHC trên bề mặt tế bào. Với tế bào TH thì kháng nguyên phải được trình diện cùng với các phân tử MHC lớp II trên bề mặt các tế bào trình diện kháng nguyên, còn với tế bào TC thì kháng nguyên phải được trình diện cùng với các phân tử MHC lớp I trên bề mặt các tế bào của bản thân đã bị thay đổi. Vì vậy, các đại phân tử nếu không được chế biến, xử lý để rồi có thể được trình diện cùng các phân tử MHC thì có tính sinh miễn dịch thấp. Điều này có thể chứng minh với các polymer tổng hợp của các acid amine D. Các acid amine D là các chất đồng phân lập thể của các acid amine L. Các enzyme của đại thực bào chỉ có thể phân cắt các protein chứa các acid amine L mà không có tác dụng trên các đồng phân lập thể của chúng là các acid amine D. Vì vậy, các polymer của các acid amine D sẽ không được xử lý bởi đại thực bào do đó các acid amine D có tính sinh miễn dịch rất thấp. Nhìn chung các phân tử không hoà tan có tính sinh miễn dịch lớn hơn các phân tử nhỏ và hoà tan bởi vì chúng dễ bị các đại thực bào nuốt và xử lý. Tạo liên kết hoá học chéo giữa các phân tử, gây ngưng tập bằng nhiệt và gắn vào các khuôn không hoà tan là những cách thường được dùng để làm tăng tính không hoà tan của các đại phân tử và do vậy tạo thuận lợi cho đại thực bào nuốt chúng và làm tăng tính sinh miễn dịch của chúng. 2.2.2. Những tính chất của hệ thống sinh học ảnh hưởng đến tính sinh miễn dịch Ngay cả khi đã có đủ điều kiện để có tính sinh miễn dịch như tính lạ, kích thước phân tử, tính phức tạp về cấu trúc, khả năng giáng hoá của đại phân tử thì tính sinh miễn dịch vẫn còn phụ thuộc vào các tính chất của hệ thống sinh học mà kháng nguyên xâm nhập. Các tính chất này bao gồm kiểu hình di truyền của túc chủ, liều và đường vào của kháng nguyên, có hay không sử dụng các tá chất miễn dịch. - Kiểu hình của túc chủ: Cấu trúc di truyền của túc chủ có ảnh hưởng lớn đến khả năng sinh đáp ứng miễn dịch của túc chủ cũng như cường độ của đáp ứng ấy. Hugh McDevitt đã chứng minh rằng hai dòng chuột nhắt thuần chủng khác nhau hình thành đáp ứng miễn dịch rất khác nhau với cùng một kháng nguyên polypeptide tổng hợp.
  6. Sau khi tiếp xúc với kháng nguyên một dòng sinh ra kháng thể với nồng độ cao, trong khi dòng kia sinh ra kháng thể với nồng độ thấp. Nếu cho lai chéo hai dòng với nhau thì các con lai ở thế hệ F1 có đáp ứng với kháng nguyên này ở mức độ trung bình. Bằng phương pháp phân tích lai chéo ngược người ta đã định vị được gene kiểm soát tính đáp ứng miễn dịch ở một vùng nằm trong phức hợp gene hoà hợp mô chủ yếu (phức hợp MHC). Nhiều thực nghiệm cũng đã chứng minh sự liên quan giữa việc kiểm soát di truyền của tính sinh miễn dịch với các gene nằm trong phức hợp MHC. Người ta đã chỉ ra rằng các protein là sản phẩm của các gene này (tức các phân tử MHC) tham gia vào quá trình trình diện kháng nguyên cho tế bào T và đóng vai trò trung tâm trong việc quyết định mức độ của đáp ứng miễn dịch với một kháng nguyên. Đáp ứng của một túc chủ với một kháng nguyên còn phụ thuộc bởi các gene mã hoá các thụ thể của tế bào B và tế bào T dành cho kháng nguyên và vào các gene mã hoá các protein khác nhau tham gia vào các cơ chế đáp ứng miễn dịch. Sự thay đổi di truyền của tất cả các gene này sẽ làm ảnh hưởng đến tính sinh miễn dịch của túc chủ đối với một phân tử kháng nguyên biết trước. - Liều lượng kháng nguyên và đường vào của kháng nguyên: Đối với bất kỳ một kháng nguyên thực nghiệm nào cũng cần phải có sự kết hợp giữa liều lượng tối ưu, lối vào của kháng nguyên và qui trình gây mẫn cảm thì mới tạo nên được một đáp ứng miễn dịch có cường độ cao nhất. Liều kháng nguyên thấp thì không thể tạo nên được đáp ứng miễn dịch do chúng không đủ để hoạt hoá các tế bào lympho hoặc do chúng gây ra một tình trạng không đáp ứng (dung nạp liều thấp). Ngược lại một liều quá lớn kháng nguyên cũng không kích thích được đáp ứng miễn dịch vì chúng làm cho các tế bào lympho rơi vào trạng thái không đáp ứng (dung nạp liều cao). Thực nghiệm sau đây trên chuột nhắt với kháng nguyên polysaccharide vỏ phế cầu tinh chế đã cho thấy tầm quan trọng của liều lượng: với liều 0,5 mg kháng nguyên không kích thích sinh đáp ứng miễn dịch được, trong khi đó với liều 1.000 lần thấp hơn (5´10-4 mg) lại sinh ra được đáp ứng tạo kháng thể với cường độ cao. Hiện tượng không đáp ứng miễn dịch khi được tiếp xúc với liều kháng nguyên quá thấp hoặc quá cao còn được gọi là dung nạp miễn dịch. Nếu đưa kháng nguyên vào cơ thể chỉ một lần thì thường chỉ kích thích sinh ra được đáp ứng miễn dịch với cường độ thấp. Trái lại, nếu đưa cùng một kháng nguyên vào một cơ thể nhưng lặp lại nhiều lần trong vòng thời gian vài tuần thì lại gây được đáp ứng miễn dịch với cường độ cao. Khi đưa nhắc lại kháng nguyên vào cơ thể như vậy sẽ có tác dụng kích thích làm cho các tế bào lympho T và B đặc hiệu với kháng nguyên tăng sinh mạnh hơn thành các clone tế bào. Có thể đưa các kháng nguyên thực nghiệm vào cơ thể túc chủ bằng các đường tiêu hoá, đường tĩnh mạch, tiêm trong da, tiêm dưới da, tiêm bắp hoặc tiêm phúc mạc. Lối vào của kháng nguyên sẽ quyết định cơ quan miễn dịch nào và quần thể tế bào nào sẽ tiếp xúc với chúng để tham gia vào sự hình thành đáp ứng miễn dịch. Kháng nguyên vào theo đường tĩnh mạch trước tiên sẽ được chuyển đến lách, kháng nguyên tiêm dưới da sẽ về hạch lympho. Sự khác biệt của các quần thể lympho cư trú trong các cơ quan này sẽ tạo nên sự khác nhau về chất lượng của đáp ứng miễn dịch. - Tá chất: Tá chất (adjuvant, bắt nguồn từ từ adjuvare trong Tiếng La Tinh có nghĩa là hỗ trợ hoặc giúp đỡ) là những chất khi được trộn với kháng nguyên và tiêm cùng với chúng sẽ làm tăng tính sinh miễn dịch của kháng nguyên. Người ta thường sử dụng tá chất để làm tăng đáp ứng miễn dịch khi kháng nguyên có tính sinh miễn dịch thấp hoặc khi chỉ có được một lượng nhỏ kháng nguyên. Ví dụ đáp ứng tạo kháng thể ở
  7. chuột chống lại albumin huyết thanh bò sẽ tăng lên 5 lần hoặc hơn nữa nếu trộn albumin huyết thanh bò với tá chất. Cho đến nay chúng ta chưa biết rõ bằng cơ chế nào mà tá chất làm tăng đáp ứng miễn dịch. Có một số cơ chế được giả thiết (bảng 1). Một số tá chất có tác dụng kéo dài sự tồn tại của kháng nguyên trong cơ thể túc chủ gây miễn dịch. Ví dụ khi trộn kháng nguyên với sulphat kali nhôm (còn gọi là alum) thì muối này sẽ gây tủa protein kháng nguyên. Khi tiêm tủa này thì các kháng nguyên sẽ được giải phóng chậm hơn từ nơi tiêm vào cơ thể túc chủ, vì vậy thời gian tiếp xúc với kháng nguyên chỉ là vài ngày nếu không có tá chất sẽ tăng lên vài tuần nếu được trộn với tá chất. Sự tăng kích thước của tủa cũng làm tăng hiệu quả của tá chất bởi vì các đại phân tử dễ được đại thực bào nuốt hơn. Các tá chất nước trong dầu của Freund gồm có kháng nguyên trong dung dịch nước, dầu khoáng và một chất nhũ hoá như monooleate manid, tá chất này đã phân tán dầu thành các giọt nhỏ bao quanh kháng nguyên vì vậy kháng nguyên được giải phóng rất chậm từ nơi tiêm vào cơ thể. Tá chất Freund hoàn chỉnh (Freund’s complete adjuvant) có thêm Mycobarterium đã bị giết bằng nhiệt hoà trong nhũ tương nước trong dầu có hiệu lực cao hơn loại tá chất Freund không hoàn chỉnh (Freund’s incomplete adjuvant) bởi vì các thành phần muramyl dipeptide của vách tế bào Mycobarterium sẽ hoạt hoá đại thực bào làm tăng hoạt động thực bào, tăng biểu lộ các phân tử MHC lớp II và các phân tử B7 trên màng tế bào, đồng thời tăng tiết các cytokine như IL-1. Phân tử B7 và các cytokine do đại thực bào tiết ra là đồng kích thích tố kích thích hoạt hoá các tế bào TH. Cả hoạt động trình diện kháng nguyên và các tín hiệu đồng kích thích tế bào TH đều tăng lên khi có tá chất. Các tá chất khác như các polyribonucleotide tổng hợp và các lipopolysaccharide vi khuẩn kích thích đáp ứng tăng sinh không đặc hiệu của tế bào lympho vì vậy làm tăng cường khả năng chọn lựa clone tế bào lympho do kháng nguyên kích thích. Một số tá chất kích thích phản ứng viêm tại chỗ và mạn tính do vậy thu hút các tế bào làm nhiệm vụ thực bào và lympho đến nơi có kháng nguyên. Sự thâm nhiễm các tế bào này tại nơi tiêm tá chất thường dẫn đến hình thành các u hạt. Cả alum lẫn các tá chất Freund đều có thể gây nên các u hạt. Sự tăng số lượng đại thực bào tại u hạt và các đại thực bào ở đây đều là đại thực bào hoạt hoá nên cũng làm tăng quá trình hoạt hoá các tế bào TH. Bảng 1: Cơ chế tác động theo suy luận của các tá chất thường dùng Tá chất Cơ chế tác động (suy luận, chưa chắc chắn) Kéo dài thời Tăng tín Tạo u Kích thích gian có mặt hiệu đồng hạt không đặc hiệu của kháng tế bào lympho kích thích nguyên Tá chất Freund không hoà chỉnh + + + - Tá chất Freund hoà chỉnh + ++ ++ - Sulphat kali nhôm (alum) + ? + - Mycobacterium tuberculosis - ? + - Bordetella pertusis - ? - + Lipopolysaccharide (LPS) của vi khuẩn- + - + Polynucleotide tổng hợp (poly IC/poly - ? - + AU) 2.3. Quyết định kháng nguyên Các tế bào miễn dịch không phản ứng với hoặc không nhận diện toàn bộ phân tử
  8. kháng nguyên mà chúng chỉ nhận diện những vị trí nhất định trên phân tử kháng nguyên. Những vị trí đó được gọi là các epitope hay các quyết định kháng nguyên. Quyết định kháng nguyên là những vùng hoạt động về phương diện miễn dịch của một kháng nguyên có thể kết hợp một cách đặc hiệu với các thụ thể dành cho kháng nguyên ở trên bề mặt tế bào lympho hoặc với kháng thể do tế bào lympho B tiết ra. Một phân tử kháng nguyên có thể có nhiều quyết định kháng nguyên giống hoặc khác nhau. Cơ thể chủ có khả năng sinh ra từng loại đáp ứng miễn dịch riêng cho từng loại quyết định kháng nguyên theo kiểu “nồi nào vung ấy”. Vì vậy gọi là đáp ứng miễn dịch đặc hiệu. Kháng nguyên có chỉ một loại quyết định kháng nguyên (có thể là nhiều quyết định kháng nguyên nhưng chúng giống hệt nhau) thì được gọi là kháng nguyên đơn giá. Kháng nguyên có từ hai quyết định kháng nguyên khác nhau thì gọi là kháng nguyên đa giá.Giữa các phân tử kháng nguyên khác nhau có thể có một số quyết định kháng nguyên giống nhau, được gọi là quyết định kháng nguyên phản ứng chéo. Sự tương tác giữa tế bào lympho và một kháng nguyên phức tạp có thể xẩy ra ở các mức độ cấu trúc kháng nguyên khác nhau. Trong trường hợp kháng nguyên là protein thì cấu trúc của quyết định kháng nguyên có thể là cấu trúc bậc 1 (mạch thẳng), bậc 2, bậc 3 và cũng có thể là cấu trúc bậc 4 (lập thể). 2. 4. Một số loại kháng nguyên 2.4.1. Kháng nguyên nhóm máu Sự hiểu biết về kháng nguyên nhóm máu là rất cần thiết vì truyền máu là một phương pháp điều trị được ứng dụng rộng rãi trên lâm sàng. Trước đây, khi chưa có những hiểu biết đầy đủ về kháng nguyên nhóm máu, rất nhiều trường hợp truyền máu đã dẫn đến những tai biến nguy hiểm cho người nhận máu, mặc dù những người này lần đầu tiên được truyền máu. Ngày nay, chúng ta hiểu rằng nguyên nhân của các tai biến đó là do sự có mặt của kháng thể trong cơ thể nhận chống lại các kháng nguyên có tính sinh miễn dịch cao có mặt trên hồng cầu của người cho. Trên bề mặt hồng cầu người có nhiều loại kháng nguyên khác nhau; các kháng nguyên này được sắp xếp thành các hệ kháng nguyên, chúng do các locus khác nhau kiểm soát và tồn tại độc lập với nhau trên cùng một tế bào hồng cầu. Hệ thống nhóm máu là một hoặc nhiều locus quy định cấu trúc của một số kháng nguyên nhất định trên bề mặt các tế bào hồng cầu. Như vậy, mỗi hệ thống nhóm máu có ít nhất là hai nhóm máu (phenotyp). Cho đến nay, người ta đã xác định được 20 hệ thống nhóm máu khác nhau, với khoảng trên 200 kháng nguyên trên bề mặt hồng cầu người. Một số hệ thống nhóm máu quan trọng gồm có hệ ABO, hệ Rh, hệ Lewis, hệ MNS, hệ P, hệ Kell, hệ Duffy, hệ Kidd. Trong số đó, hệ ABO và hệ Rh có tầm quan trọng hơn cả. 2. 4.1.1. Hệ ABO: Hệ này bao gồm 4 nhóm máu (phenotyp) khác nhau là nhóm A, nhóm B, nhóm AB và nhóm O. Ký hiệu nhóm máu biểu thị kháng nguyên trên bề mặt hồng cầu: cơ thể nhóm máu A có kháng nguyên A trên bề mặt hồng cầu; tương tự như vậy cơ thể nhóm máu B có kháng nguyên B, cơ thể nhóm máu AB có cả hai kháng nguyên A và B, và cơ thể nhóm máu O không có kháng nguyên A lẫn B trên bề mặt hồng cầu. Kháng thể kháng các kháng nguyên hồng cầu hệ ABO là kháng thể tự nhiên, nghĩa là chúng có mặt trong các cá thể người một cách bẩm sinh. Tuy nhiên, trong cơ thể mỗi người sẽ không có kháng thể chống kháng nguyên hồng cầu của chính bản thân mình (đây là trạng thái dung nạp miễn dịch). Như vậy, ở cơ thể nhóm máu A có kháng thể chống kháng nguyên B, cơ thể có nhóm máu B có kháng thể chống kháng nguyên A, cơ thể nhóm
  9. máu AB không có kháng thể chống A và chống B, còn cơ thể nhóm máu O có cả kháng thể chống A và chống B. Kháng thể chống A và B chủ yếu thuộc lớp IgM, có khả năng gây phản ứng ngưng kết rất cao. Trên thực tế, người ta xác định nhóm máu hệ ABO bằng phản ứng ngưng kết hồng cầu với các kháng thể kháng A và kháng B. Ban đầu, người ta cho rằng các kháng nguyên thuộc hệ ABO do một locus với 3 allen A,B và O kiểm soát, trong đó A và B trội hơn O. Bảng dưới đây trình bày các genotype và phenotype cùng với kháng thể trong huyết thanh ở các cơ thể khác nhau: Kháng thể Genotyp Phenotyp Chống B A/A, A/O A Chống A B/B, B/O B Chống A, chống B O/O O Không có KT chống A và chống B A/B AB Dùng các proteaza cắt dần các acid amine trong cấu trúc kháng nguyên, người ta thấy tính đặc hiệu của kháng nguyên không thay đổi, nhưng khi dùng các enzyme để cắt các gốc -oza ra khỏi phần polysaccharide trong cấu trúc kháng nguyên thì tính đặc hiệu của kháng nguyên bị thay đổi. Do đó có thể kết luận rằng tính đặc hiệu của kháng nguyên hồng cầu hệ ABO được quyết định bởi sự có mặt của một số gốc -oza trong phần polysaccharide. Ngày nay, người ta thấy tất cả các kháng nguyên này đều có chung một “lõi” sphingolipit polysaccharide. Nếu lõi này được gắn thêm gốc fucoza (nhờ sự xúc tác của enzyme fucosyl transferaza) thì tạo thành chất H, chất này có trên bề mặt hồng cầu của hầu hết các cơ thể, và đóng vai trò là chất nền để tạo nên kháng nguyên A và kháng nguyên B. Nếu tại vị trí galactoza cuối cùng của chất H có gắn thêm gốc n-acetyl galactozamin (nhờ sự xúc tác của enzyme n-acetyl galactozamin transferaza) thì tạo thành kháng nguyên A, còn nếu cũng tại vị trí galactoza cuối cùng đó có gắn thêm một gốc galactoza nữa (với sự xúc tác của enzyme galactozyl transferaza) thì tạo thành kháng nguyên B. Hình mô tả sự khác nhau về cấu trúc giữa chất H với kháng nguyên A và B. Với việc phát hiện ra bản chất các kháng nguyên nhóm máu hệ ABO, có thể hiểu về chúng như sau: sự hình thành các kháng nguyên nhóm máu hệ ABO có sự tham gia của hai hệ thống gien, hệ thống gene ABO và hệ thống gene Hh. Các hệ thống này di truyền một cách độc lập với nhau, và sản phẩm trực tiếp của chúng là các enzyme xúc tác việc gắn một gốc -oza lên chất nền: enzyme fucozyl transferaza là sản phẩm trực tiếp của gene H, enzyme n-axetyl galactozamin transferaza là sản phẩm trực tiếp của gene A, và enzyme galactozyl transferaza là sản phẩm trực tiếp của gene B. Người có nhóm máu A có cả gene A lẫn gene H, do đó trên bề mặt hồng cầu có chất H, đồng thời do có enzyme n-axetyl galactozamin transferaza (là sản phẩm của gene A) nên có khả năng chuyển chất H thành kháng nguyên A, do đó có ở những người này có kháng nguyên A trên bề mặt hồng cầu. Tương tự như vậy, người nhóm máu B có cả chất H và kháng nguyên B trên bề mặt hồng cầu, và người nhóm máu AB có cả chất H lẫn kháng nguyên A và B trên bề mặt hồng cầu. Tuy nhiên, với những người nhóm máu O theo cách xác định nhóm máu ABO truyền thống (phản ứng ngưng kết hồng cầu sử dụng kháng huyết thanh mẫu chống A và chống B), vấn đề trở nên phức tạp hơn. Đại đa số những người này có gene H (genotype HH hoặc Hh), và do đó có chất H trên bề mặt hồng cầu, song vì họ không có gene A và/hoặc gene B nên không có kháng nguyên
  10. A và/hoặc B trên bề mặt hồng cầu, khi làm xét nghiệm nhóm máu được ghi nhận là nhóm O (song trên bề mặt hồng cầu của họ có chất H). Còn lại một số ít người không có gene H (genotype hh) nên không có chất H trên bề mặt hồng cầu, và do đó cũng không thể có kháng nguyên A và/hoặc B trên bề mặt hồng cầu; khi làm phản ứng xác định nhóm máu, họ cũng được ghi nhận là nhóm O, song trong huyết thanh những người này có thể có kháng thể chống chất H. Khi truyền máu của người nhóm máu O mà bề mặt hồng cầu có chất H cho người nhóm máu O không có chất H, có thể xảy ra tai biến truyền nhầm nhóm máu. Nhóm máu đặc biệt này có tên gọi là nhóm O Bombay. 2. 4.1.2. Hệ Rh Landsteiner và Wiener (1930) đã nhận thấy như sau: nếu lấy hồng cầu khỉ Rhesus gây miễn dịch cho thỏ, thì huyết thanh thỏ không những có khả năng gây ngưng kết hồng cầu khỉ mà còn có thể gây ngưng kết hồng cầu của một số người. Ban đầu, những người có hồng cầu bị ngưng kết bởi huyết thanh thỏ như mô tả ở trên được xếp vào nhóm Rh+, và những người có hồng cầu không bị ngưng kết được xếp vào nhóm Rh-, hình thành một hệ thống nhóm máu gọi là hệ thống nhóm máu Rh. Trong hệ thống nhóm máu Rh có nhiều kháng nguyên, phần lớn trong số chúng có tính phản ứng chéo và có tính sinh miễn dịch yếu, trừ kháng nguyên D có tính sinh miễn dịch mạnh. Khi trên bề mặt hồng cầu của một cơ thể có kháng nguyên D thì cơ thể đó được gọi là Rh+ mà không cần để ý đến các kháng nguyên khác trong hệ Rh như thế nào. Kháng thể kháng D không xuất hiện tự nhiên trong huyết thanh, mà chúng chỉ được hình thành ở cơ thể Rh- khi cơ thể Rh- được gây miễn dịch bằng hồng cầu có kháng nguyên D (Rh+), chẳng hạn trong trường hợp truyền máu của người Rh+ cho người Rh-, hoặc trường hợp người mẹ Rh- mang thai Rh+; trong các trường hợp này, kháng thể chủ yếu thuộc lớp IgG. Việc xác định nhóm máu hệ Rh rất phức tạp do tính phản ứng chéo của kháng nguyên, do kháng nguyên yếu và do huyết thanh không gây ngưng kết mạnh như đối với hệ ABO. Trong thực tế, để phát hiện các kháng nguyên trong hệ Rh hoặc phát hiện kháng thể kháng D trong huyết thanh, người ta thường làm phản ứng Coombs trực tiếp hoặc gián tiếp. Chẳng hạn, để phát hiện kháng thể kháng D trong một mẫu huyết thanh, trước tiên người ta trộn huyết thanh đó với một hỗn dịch hồng cầu có kháng nguyên D, sau đó rửa hồng cầu rồi cho thêm huyết thanh thỏ kháng globulin người; nếu xảy ra hiện tượng ngưng kết hồng cầu thì có thể kết luận rằng trong mẫu huyết thanh được xét nghiệm có mặt kháng thể kháng D. Vấn đề này sẽ được bàn kỹ hơn trong phần “Các phản ứng kháng nguyên - kháng thể”. 4.2. Các kháng nguyên vi sinh vật Một tế bào vi khuẩn có cấu trúc kháng nguyên khá phức tạp: chúng có thể là các kháng nguyên vỏ (kháng nguyên bề mặt), kháng nguyên vách, kháng nguyên lông, kháng nguyên ngoại tế bào (ngoại độc tố, enzyme …) Các kháng nguyên vỏ vi khuẩn thường có bản chất là polysaccharide, và có thể dựa vào tính đặc hiệu của các polysaccharide này để định type vi khuẩn trong một loài vi khuẩn nào đó. Chẳng hạn, dựa vào kháng nguyên vỏ, có thể phân định được tới khoảng 80 type huyết thanh khác nhau của vi khuẩn Diplococcus pneumoniae. Các kháng nguyên lông vi khuẩn có bản chất là protein. Kháng nguyên lông cũng mang tính đặc hiệu với các type vi khuẩn; với Salmonella chẳng hạn, người ta có thể phân định được trên 1000 type huyết thanh khác nhau dựa vào tính đặc hiệu của kháng
  11. nguyên lông. Các kháng nguyên ngoại tế bào của vi khuẩn (ngoại độc tố, enzyme …) cũng có bản chất là protein. Các kháng nguyên này có tính đặc hiệu với type vi khuẩn, và do đó có thể được ứng dụng để chẩn đoán huyết thanh học nhiễm khuẩn. Một ví dụ điển hình là kháng nguyên ngoại tế bào của Streptococcus, streptolyzin O, được ứng dụng trong chẩn đoán huyết thanh học nhiễm Streptococcus (phản ứng ASLO - phát hiện kháng thể kháng streptolyzin O trong huyết thanh bệnh nhân nghi ngờ nhiễm Streptococcus). Ngoài ra, một số vi khuẩn như vi khuẩn uốn ván, bạch hầu … giải phóng ngoại độc tố gây bệnh, độc tố này có tính sinh miễn dịch đáng kể. Nếu làm bất hoạt các ngoại độc tố này (nghĩa là làm mất hoạt tính gây độc của ngoại độc tố nhưng vẫn giữ được tính sinh miễn dịch của chúng), chúng ta thu được giải độc tố (toxoid), và có thể sử dụng các giải độc tố làm vaccine phòng bệnh. Mặt khác, có thể sử dụng giải độc tố để gây miễn dịch tạo huyết thanh chống ngoại độc tố (còn gọi là kháng độc tố - antitoxin) sử dụng trong điều trị (chẳng hạn huyết thanh kháng uốn ván - SAT). Các kháng nguyên virus có thể ở bề mặt (capsid) hoặc ở bên trong. Tuỳ theo tính đặc hiệu của các kháng nguyên này, có thể phân định được các nhóm virus, các type virus và các type phụ của virus. Ví dụ, kháng nguyên nucleoproteic (NPA) là kháng nguyên chung cho tất cả các virus pox. Một số virus có khả năng thay đổi kháng nguyên bề mặt, tạo ra các type phụ. 4.3. Kháng nguyên phù hợp tổ chức (Kháng nguyên hoà hợp mô): Khi ghép một cơ quan hay một bộ phận (chẳng hạn một mảnh da) từ một cá thể này sang một cá thể khác, nếu hai cơ thể giống nhau hoàn toàn về mặt di truyền (ví dụ hai anh em sinh đôi cùng trứng, hoặc hai động vật trong cùng dòng thuần chủng) thì mảnh ghép sẽ phát triển bình thường trên cơ thể nhận ghép. Trong các trường hợp còn lại, mảnh ghép là một vật lạ đối với cơ thể nhận, và do đó sẽ kích thích cơ thể nhận sinh đáp ứng miễn dịch chống lại mảnh ghép, đó là phản ứng thải ghép. Các kháng nguyên trong mảnh ghép có khả năng kích thích cơ thể nhận ghép sinh ra phản ứng thải ghép được gọi là kháng nguyên ghép, hay kháng nguyên phù hợp tổ chức (histocompatibility antigen). Các kháng nguyên phù hợp tổ chức được mã hoá bởi các gene phù hợp tổ chức, còn gọi là gene H (histocompatibility gene). Vấn đề này sẽ được bàn đến kỹ hơn trong phần “Miễn dịch ghép”.i II /SINH VẬT ỨNG DỤNG TRONG CHĂN NUÔI 1. Công nghệ vi sinh trong sản xuất các phế phẩm sinh học phục vụ chăn nuôi 1.1 Công nghệ sản xuất sinh khối nấm men
  12. -Nấm men Saccharomyces cerevisiae (S. cerevisiae) o Nấm men thuộc nhóm cơ thể đơn bào, chúng phân bố rộng rãi trong thiên nhiên, đặc biệt chúng có nhiều ở vùng đất trồng nho và các nơi trồng hoa quả. Nhiều loài nấm men có khả năng lên men rượu. Từ lâu người ta đã biết sử dụng nấm men để sản xuất rượu bia. Nấm men sinh sôi nhanh, tế bào lại chứa nhiều vitamin, acid amin không thay thế, hàm lượng protein chiếm tới 50% trọng lượng khô của tế bào, nên nhiều loại nấm men còn được sử dụng để sản xuất protein. Ngoài ra nấm men còn được sử dụng trong công nghệ sản xuất bánh mì. Tuy nhiên, cũng có nhiều loại nấm men có hạI, gây bệnh cho người và gia súc, làm hư hỏng lương thực, thực phẩm - Vai trò chủ yếu cho các nghiên cứu: Chu trình tế bào (Cell cycle): Sự xác định các gen kiểm soát phân bào nhờ các đột biến nhạy cảm nhiệt (temperature-sensible mutants (cdc mutants)) dẫn đến mô hình rất tốt cho nghiên cứu sự phân bào. Tương tác gen (Gen interaction): nghiên cứu sự ức chế gen (suppression). Hệ thống plasmid lai kép (two-hybrid plasmid system) giúp tìm các tương tác giữa các protein ở nấm men đã dẫn đến các bản đồ tương tác phức tạp, mà là khởi đầu cho sinh học các hệ thống (systems biology). Di truyền học ty thể: nhờ các đột biến “petite” mất khả năng hô hấp mà phát hiện các gen của ty thể. Nhờ chúng và các đột biến khác của ty thể mà phân tích chi tiết cấu trúc và chức năng bộ gen ty thể. Di truyền học kiểu bắt cặp (Gentics of mating typ): Các alen MAT ở nấm men là các gen kiểu bắt cặp đầu tiên được xác định các đặc tính ở mức phân tử. Những đóng góp khác: Di truyền của khóa đóng mở (switching) giữa sự tăng trưởng kiểu nấm men (yeast-like) và sợi (filamentous); di truyền học sự thoái hóa (senescense). -Nấm men dùng trong sản xuất bia thường là các chủng thuộc giống Saccharomyces, chúng có khả năng hấp thụ các chất dinh dưỡng trong môi trường nước mạch nha như các loại đường hoà tan, các hợp chất nitơ (các acid amin, peptit), vitamin và các nguyên tố vi lượng…qua màng tế bào. Sau đó, hàng loạt các phản ứng sinh hóa mà đặc trưng là quá trình trao đổi chất để chuyển hoá các chất này thành những dạng cần thiết cho quá trình phát triển và lên men của nấm men được tiến hành. Bài viết này xin giới thiệu về sự khác nhau về đặc tính hình thái và đặc tính công nghệ lên mên giữa nấm men chìm và nấm men nổi: Đặc tính hình thái
  13. Nấm men chìm: Hầu hết các tế bào khi quan sát thì nảy chồi đứng riêng lẻ hoặc cặp đôi. Hình dạng chủ yếu là hình cầu. Nấm men nổi: Tế bào nấm men mẹ và con sau nảy chồi thường dính lại với nhau tạo thành như chuỗi các tế bào nấm men còn hình dạng chủ yếu hình cầu hoặc ovan với kích thước 7 – 10 m. Micromet Đặc tính sinh lý Sự khác nhau giữa nấm men nổi và nấm men chìm là khả năng lên men các loại đường trisacarit, ví dụ raffinoza. Trong nấm men chìm có enzym có thể sử dụng hoàn toàn đường raffinoza trong khi đó nấm men nổi chỉ sử dụng được 1/3 đường sacaroza. Ngoài ra chúng còn khác nhau về khả năng hô hấp, khả năng trao đổi chất khi lên men và khả năng hình thành bào tử. Quá trình trao đổi chất của nấm men chìm chủ yếu xảy ra trong quá trình lên men, còn của nấm men nổi xảy ra mạnh trong quá trình hô hấp, vì vậy sinh khối nấm men nổi thu được nhiều hơn nấm men chìm. Nấm men chìm có nồng độ enzym thấp hơn nấm men nổi. Khả năng tạo bào tử của nấm men chìm lâu hơn và hạn chế hơn nấm men nổi. Sự khác nhau về công nghệ lên men Tên gọi nấm men nổi hay nấm men chìm xuất phát từ quan sát quá trình lên men. Nấm men nổi nổi lên bề mặt dịch trong và cuối quá trình lên men chính, trong khi đó nấm men chìm lắng xuống đáy thiết bị khi kết thúc lên men chính. Nấm men chìm còn chia ra 2 loại tuỳ thuộc khả năng kết lắng của nó là nấm men bụi và nấm men kết bông. Nấm men bụi là loài nấm men phân ly mịn trong dịch lên men và lắng từ từ khi kết thúc lên men chính. Nấm men kết bông là loài nấm men có thể kết dính với nhau trong thời gian ngắn khi kết thúc lên men chính và tạo thành khối kết bông lớn nên lắng nhanh xuống đáy thiết bị. Còn loài nấm men nổi không có khả năng này. Nấm men chìm kết bông rất có ý nghĩa quan trọng trong thực tế sản xuất bia, làm cho bia nhanh trong nhưng khả năng lên men hết đường không bằng nấm men bụi và nấm men nổi. Ngoài ra nhiệt độ lên men của mỗi chủng cũng khác nhau. Nấm men chìm có thể lên men 4 - 120C, nấm men nổi là 14 - 250C. Hầu hết các chủng nấm men đều nhạy cảm với môi trường có nồng độ axit cao, ví dụ như axit pyruvic giải phóng ra theo con đường EMP. Do vậy, trong quá trình tiến hoá,
  14. tự bản thân chúng đã hình thành một cơ chế “giải độc axit “ bằng cách chuyển hoá axit pyruvic thành rượu etylic và CO2, rồi sau đó cả hai chất này đều được bài tiết ra khỏi tế bào nấm men. Kết quả của chuỗi phản ứng này là NADH được tạo thành trong quá trình glucolytic lại bị ôxy hoá thành dạng NAD+, chất này sau đó lại xuất hiện trong quá trình chuyển hoá glucoza tiếp theo. Bằng cách này, nấm men có thể liên tục phát triển và chuyển hoá đường, phản ứng tạo thành rượu etylic có thể viết như sau: Axit pyruvic còn đóng vai trò trung gian cho nhiều quá trình chuyển hoá các chất quan trọng khác như este, cacbonyl và các rượu bậc cao. Trong những năm vừa qua, nhiều khái niệm về các giống khác nhau đã được sử dụng để phân loại nấm men một cách có hệ thống. Mặc dù đã thu được những tiến bộ đáng kể, đặc biệt là có sự trợ giúp của sinh học phân tử nhưng còn xa mới đạt được một hệ thống phân loại hoàn thiện. Do vậy, cần thiết phải có một phương pháp xác định đáng tin cậy để phục vụ cho nhiều mục đích khác nhau, trong đó có sự tuyển chọn các vi sinh vật thích hợp cho các quá trình lên men công nghiệp, như quá trình lên men bia.... Tại các trung tâm lưu giữ nấm men, người ta quan tâm nhiều đến cấp độ chủng và đã có ít nhất 1000 chủng nấm men khác nhau thuộc loài S. cerevisiae đã được xác định. Chúng bao gồm các chủng nấm men bia, rượu vang, rượu cồn và nấm men bánh mì.... Khó khăn gặp phải khi tiến hành phân loại các giống nấm men bia là các nhà phân loại nấm men thường bỏ qua những điểm khác nhau rất nhỏ giữa các giống nấm men, những yếu tố mà theo họ là không quan trọng, nhưng thực tế đối với nhà sản xuất chúng lại có tầm quan trọng rất lớn về mặt kỹ thuật. Hiện nay, nấm men bia có hai loài chính đó là nấm men chìm S. carlsbergensis và nấm men nổi S. cerevisiae ngoài các đặc điểm nêu trên, giữa chúng có nhiều đặc điểm sinh hoá khác nhau dựa vào năng lực lên men đường disacarit melibioza của chúng. Ở loài S. carlsbergensis có chứa các gen MEL. Các gen này tạo ra enzym ngoại bào là a- galactosidaza (melibiaza) có khả năng chuyển hoá đường melibioza. Trong khi đó S. cerevisiae không chứa gen MEL do đó không chuyển hoá được đường melibioza. Cũng có thể dựa vào nhiệt độ phát triển để phân biệt sự khác nhau rõ rệt giữa chúng do nấm men nổi có thể phát triển ở 370C, còn nấm men chìm lại không có khả năng phát triển ở nhiệt độ này. 1.2. Công nghệ sản xuất sinh khối vi khuẩn
  15. - Vi khuẩn sinh sản bởi một quá trình gọi là nhân đôi - tế bào mới sinh ra bằng cách chia đôi từ tế bào mẹ. Một số có thể sinh sản rất nhanh ở những điều kiện thích hợp. Nếu có thực phẩm, độ ẩm thích hợp ở đúng nhiệt vi sinh có thể bắt đầu sinh sản trong vòng chưa đến hai mươi phút, chỉ trong tám giờ một tế bào ban đầu có thể nhân lên thành 17 triệu vi khuẩn mớí - Vi khuẩn chọn lọc, được nuôi cấy trong một môi chất. Dưới sự giám sát, vi khuẩn sau khi thanh lọc được chuyển qua một bồn lên men sinh học 250 lít sinh trưởng trong vòng 20 giờ.Sau khi kiểm tra chất lượng về độ thuần khiết, vi khuẩn được đưa sang bồn lên men kín vô trùng có dung tích 5.000 lít để bắt đầu giai đoạn sản xuất. Dưới điều kiện pH thích hợp, dung dịch đường vô trùng và ôxy được đưa vào để nuôi vi khuẩn. Trong suốt quá trình này, sản phẩm được lấy mẫu để theo dõi sự vô trùng và các thông số tăng trưởng.Trong vòng 24 giờ, sẽ thu hoạch vi khuẩn và cô đặc bằng một máy ly tâm cực nhẹ. Vi khuẩn cô đặc được bọc lại bằng chất keo betaglucan bởi một qui trình đã được cấp bằng sáng chế. Qui trình này giúp vi khuẩn chống lại độ ẩm để duy trì sự sống trong thời gian bảo quản hoặc trộn với chất mang. Sau đó sản phẩm được làm lạnh nhanh trong hệ thống lạnh lỏng trước khi đưa vào sấy ở nhiệt độ ở âm 40oC trong hệ thống phòng lạnh lớn. Qui trình sấy lạnh hai bước này, trong điều kiện độ ẩm dưới 5%, bảo đảm tỷ lệ sống sót của vi khuẩn cao và sẵn sàng cho giai đoạn cuôí là kiểm tra để đảm bảo các dòng vi khuẩn không nhiễm khuẩn salmonella. 1.3. Công nghệ sản xuất enzym Enzym là những protein, được sản xuất tự nhiên từ thực vật, động vật, vi khuẩn, nấm và các sinh vật khác, hết sức cần thiết cho sự sống. Chúng là những chất xúc tác thúc đẩy tốc độ các phản ứng hoá học mà không làm thay đổi tính chất của chúng. Các loại enzym trên thị trường được trích ra từ vi khuẩn hay nấm như các loại: Bacillus, Aspergillus
  16. và Trichoderma. Enzym làm việc bằng cách cắt các hợp chất phức hợp (hợp chất nền) thành những hợp chất đơn, dễ dàng cho vi khuẩn sử dụng như là chất dinh dưỡng của chúng. Enzym từ những nguồn khác nhau làm việc có hiệu qủa tối ưu ở một nhiệt độ và độ pH cụ thể. Đây là điều cần xem xét cẩn thận khi chọn một sản phẩm enzym. Enzym được phân loại theo những hợp chất (chất nền) mà chúng hoạt động. Ví dụ, proteases phân hủy proteins, cắt chúng thành amino acids và peptides. Cellulases cắt cellulose, thành phần chính không thể tiêu hoá được có nhiều trong thành tế bào thực vật , thành đường đơn. Chỉ cần một lượng rất nhỏ để phân hủy một lượng lớn chất nền, tỷ lệ giữa enzym và chất nền là từ 1/1.000 đến 1/1.000.000. 1.4 Công nghệ sản xuất axit amin - Ứng dung axit amin trong chăn nuôi: Thiếu hụt bất kỳ một trong các loại AA không thay thế nói trên trong khẩu phần đều gây nên ảnh hưởng xấu đến năng suất sinh trưởng và hiệu quả sử dụng thức ăn của gia cầm. Loại AA mà trong thức ăn hỗn hợp thiếu hụt nhiều nhất so với nhu cầu được gọi là AA giới hạn thứ nhất; còn AA tiếp theo, ít thiếu hơn được gọi là AA giới hạn thứ hai, v.v... (Howard, 1960). Để khăc phục sự thiếu hụt của các AA trong khẩu phần, trước hết phải bổ sung AA giới hạn thứ nhất cho đến mức nhu cầu, sau đó bổ sung các AA giới hạn thứ 2, thứ 3, v.v... Trong trường hợp thứ tự giới hạn của các AA trong khẩu phần được xác định đúng thì sẽ cải thiện được năng suất sinh trưởng và hiệu quả sử dụng thức ăn. Nếu chưa giải quyết sự thiếu hụt AA giới hạn thứ nhất mà đã bổ sung AA giới hạn bất kỳ nào khác (thứ 2, thứ 3, v.v...) vào khẩu phần, thì thay vì đạt hiệu quả tốt, sẽ là sự kìm hãm kết quả. Khi giải quyết lần lượt sự thiếu hụt của các AA giới hạn thì hiệu quả của việc bổ sung này sẽ tốt hơn nhiều so với không bổ sung hoặc bổ sung không đúng thứ tự. Thứ tự về mức độ giới hạn của các AA trong khẩu phần phụ thuộc vào nhu cầu của từng đối tượng gia cầm về các AA này và hàm lượng của chúng trong thành phần nguyên liệu xây dựng nên khẩu phần. Ví dụ: đối với gà con, khẩu phần mà trong đó bột cá là nguồn protein chính thì trình tự giới hạn của các AA là: Tryptophan, Methionine, Phenylalanine, v.v...; còn trong khẩu phần ngô - đậu tương thì Methionine lại là AA giới hạn thứ nhất. 2.Công nghệ vi sinh trong bảo quản thức ăn súc
  17. 2.1 Nguyên tắc bảo quản thức ăn gia súc Phương pháp phổ biến để bảo quản cây vụ (và một số sản phẩm phụ) cho chăn nuôi gia súc là phơi héo và ủ si lô. Việc bảo quản không nhằm nâng cao giá trị dinh dưỡng trong thức ăn mà nhằm giữ lại những gì có sẵn trong cây vụ vào lúc thu hoạch. Cỏ khô được coi là loại hoa màu đã đựợc phơi còn khoảng 15% độ ẩm hay còn gọi là cân bằng về độ ẩm. Trong điều kiện đó quá trình sinh học như nấm mốc hoặc lên men sẽ không xảy ra. ủ si lô có nghĩa là giữ thức ăn tươi hoặc các sản phẩm phụ trong một hệ thống không cần ô xy và việc bảo quản được thực hiện bằng quá trình lên men a xít đường. ưu điểm của việc ủ si lô là nó cho phép bảo quản một khối luợng lớn thức ăn, ít phụ thuộc vào thời tiết, ít hư hao, công việc được thực hiện bằng chủ yếu bằng máy móc ít nhân công. Nhược điểm của việc ủ si lô là ở chỗ nó đòi hỏi đầu tư thiết bị đắt tiền, phải có kho chứa thức ăn và phải có người giám sát chặt chẽ trong suốt quá trình vận hành. Quá trình ủ si lô là sự đồng nhất ở tất cả các khâu từ sau khi thu hoạch cho đến khi cho gia súc ăn. Bao gồm các bước cơ bản dưới đây: a/ Nguyên liệu thô Thành phần hoá học và vi sinh học của cây ảnh hưởng đến chất luợng của quá trình ủ. Hàm lượng ẩm, lượng cácbon trong nước (WSC), hàm lượng protein, khả năng làm chất đệm (BC) và yếu tố vi sinh vật là những nhân tố quan trọng. BC được xác định là hàm lượng kiềm cần có để làm thay đổi độ pH của 1 kg DM từ 4 lên 6. Các cây họ đậu cũng có lượng BC cao (600) so với cỏ (265) và có hàm lượng WSC ít hơn. Hầu hết lượng BC là do anions tạo ra (80-90%), phần còn lại là do protein. Trước khi thu hoạch, cây vụ thường có rất nhiều vi khuẩn, chủng loại và số lượng vi khuẩn khác nhau đối với từng loại cây vụ và thay đổi theo môi trường. Trong quá trình cắt đoạn thức ăn, số lượng vi khuẩn acid lactic (LAB) thường tăng lên. Theo các thông số nói trên thì ngô nếu được thu hoạch ở thời điểm thích hợp sẽ là loại cây lý tưởng cho việc ủ si lô với hàm DM từ 30-40%, ít BC, lượng WSC cao và lượng protein thấp. b/ Thu hoạch Thời gian thu hoạch có tính chất quyết định đối với giá trị dinh dưỡng, hàm lượng DM, và quá trình lên men. Chiều dài thân cây cũng là nhân tố quan trọng (giúp cho bò dễ tiêu hoá và tránh bị bẩn do đất bám vào). Sau khi thu hoạch, quá trình enzym bắt đầu: hấp thụ kỵ khí và sinh nhiệt. Việc hấp thụ kỵ khí cao gắn liền với hàm DM thấp, nhiệt độ cao và dẫn đến việc mất dinh dưỡng. Đồng thời quá trình phân giải protein diễn ra. Mức độ phân giải khác nhau tuỳ thuộc vào hàm DM, tốc độ PH và loại thức ăn. c/ Phơi héo Sau khi phơi héo, cần phải đạt được 30% DM và phải hạn chế tới mức thấp nhất vịêc hấp thụ và tiêu hao WSC (tới 0.3%/giờ ở nhiệt độ cao và hàm lượng DM thấp). Nếu dưới 30% DM thì sẽ sinh ra chất phế thừa và làm mất OM (như đường, khoáng chất, protein và NPN) và các vấn đề về sinh thái (BOD cao hơn 100 lần so với rác thải gia đình). Trong khi phơi héo có đến 50% lượng protein bị mất do có sự phân giải protein) d/ Cắt thành đoạn Chiều dài của đoạn cắt ảnh hưởng đến việc đóng gói bởi vì đoạn càng ngắn thì đóng gói càng dễ. Chiều dài của đoạn cắt không những phụ thuộc vào loại thức ăn, hàm lượng DM, vị trí nơi cấy trồng, tốc độ thu hoạch mà còn phụ thuộc vào chế độ cho ăn và lượng thức ăn. e/ Làm giàu dinh dưỡng Trong khi cắt thành đoạn có thể bố sung thêm chất phụ gia như hoá chất hay thuốc phòng dịch. f/ Vận chuyển và chất vào thùng chứa
  18. 2.2. Bảo quản thức ăn bằng phương pháp chiếu xạ Thực phẩm được bảo quản bằng phương pháp chiếu xạ là thực phẩm đã được chiếu xạ bằng các nguồn có hoạt tính phóng xạ để bảo quản và ngăn ngừa sự biến chất của thực phẩm. Chiếu xạ thực phẩm có tác dụng gì? Chiếu xạ là phương pháp mới có tính năng kỹ thuật cao, có nhiều ưu điểm hơn so với phương pháp khử trùng cổ điển bằng nhiệt hoặc hoá chất, được ứng dụng ngày càng phổ biến trong ngành công nghiệp thực phẩm và dụng cụ y tế. Hiện nay, ở nước ta có Trung tâm chiếu xạ - Viện Năng lượng Nguyên tử Việt Nam (ở phía Bắc) và Trung tâm Nghiên cứu và triển khai công nghệ bức xạ (ở phía Nam) thực hiện việc chiếu xạ thực phẩm. Tại Trung tâm Nghiên cứu và Triển khai Công nghệ bức xạ mỗi năm có khoảng 5.000 tấn thực phẩm và 2.000 mét khối dụng cụ y tế các loại đã được đưa vào để chiếu phóng xạ với liều lượng cho phép để diệt khuẩn. Thực chất phương pháp khử trùng bằng tia gama là chiếu tia phóng xạ với lưu lượng cho phép để diệt khuẩn. Đối với các lô hàng thực phẩm xuất khẩu, kỹ thuật đông lạnh chỉ mới kìm hãm được sự sinh trưởng các vi sinh vật nhiễm trong thực phẩm, tuy nhiên nếu đưa vào chiếu xạ các vi sinh vật sẽ bất hoạt. Việc chiếu xạ rất đơn giản, không cần tháo bỏ bao gói, việc chiếu xạ không độc, không làm tan băng đối với thực phẩm đông lạnh và không làm giảm giá trị dinh dưỡng. Hiện nay trên thế giới, 37 quốc gia đã có luật cho phép chiếu xạ thực phẩm và có hơn 30 nhà máy chiếu xạ thực phẩm đã được xây dựng. ở Mỹ cho đến nay Cục quản lý thực phẩm và thuốc của Mỹ đã cấp phép cho các loại thực phẩm: Lúa mì, bột mì, khoai tây, thịt lợn, hoa quả, rau, gia vị, gia cầm, thức ăn gia súc, thịt đỏ, trứng, sò. Đối với thực phẩm đã chế biến và hải sản đang được xem xét để cấp phép. Trong hoàn cảnh hiện nay, để phát triển sản xuất, kinh doanh, xuất nhập khẩu sản phẩm thực phẩm chiếu xạ, đảm bảo sức khoẻ người tiêu dùng, đảm bảo uy tín cho nhà sản xuất và để có căn cứ pháp lý cho việc kiểm tra và quản lý sản phẩm thực phẩm chiếu xạ, mặt khác, để đảm bảo lợi ích cho doanh nghiệp, tránh tình trạng độc quyền trong các ngành nghề kinh doanh mà Nhà nước không cấm, đồng thời tranh thủ kỹ thuật, công nghệ hiện đại của thế giới đi đôi với lợi ích của quốc gia, cần xây dựng và áp dụng các tiêu chuẩn liên quan đến thực phẩm chiếu xạ, trên cơ sở chấp nhận các tiêu chuẩn tương ứng của Tổ chức Quốc tế về Tiêu chuẩn Thực phẩm (CODEX). Những loại thực phẩm nào được phép bảo quản bằng phương pháp chiếu xạ? Pháp lệnh Vệ sinh an toàn Thực phẩm đã qui định Bộ Y tế ban hành Danh mục thực phẩm được bảo quản bằng phương pháp chiếu xạ. Hội đồng chuyên gia của FAO/IAEA/WHO đã đưa ra một số ví dụ về các điều kiện công nghệ đối với việc chiếu xạ một số loại thực phẩm như sau: - Thịt gà: Được chiếu xạ nhằm kéo dài thời gian bảo quản và giảm số lượng các vi sinh vật gây bệnh như salmonella từ thịt gà đã moi bỏ ruột với liều chiếu xạ trung bình đến 7 kg. - Cá và sản phẩm cá: Để hạn chế nhiễm côn trùng của cá khô trong quá trình bảo quản với liều chiếu xạ trung bình đến 1 kGy, để giảm vi sinh vật tạp nhiễm và vi sinh vật gây bệnh trong cá và các sản phẩm cá bao gói sẵn hoặc chưa bao gói sẵn với
  19. liều chiếu xạ trung bình đến 2,2 kGy. - Hạt ca cao: Để hạn chế nhiễm côn trùng trong quá trình bảo quản với liều chiếu xạ trung bình đến 1 kGy và giảm vi sinh vật trên các hạt đã lên men có xử lý nhiệt hoặc không xử lý nhiệt với liều chiếu xạ trung bình đến 5 kGy. - Quả xoài, đu đủ: Để hạn chế nhiễm côn trùng, tăng chất lượng bảo quản do làm chậm quá trình chín của quả, giảm vi sinh vật trên quả bằng kết hợp chiếu xạ và xử lý nhiệt với liều chiếu xạ trung bình đến 1 kGy. - Khoai tây: để ức chế sự mọc mầm trong quá trình bảo quản với liều chiếu xạ trung bình đến 0,5 kGy. - Gạo: để hạn chế nhiễm côn trùng trong quá trình bảo quản với liều chiếu xạ trung bình đến 1 kGy - Gia vị, hành củ khô, tỏi khô: để hạn chế nhiễm côn trùng với liều chiếu xạ trung bình đến 1 kGy, giảm vi sinh vật tạp nhiễu và vi sinh vật gây bệnh với liều chiếu xạ trung bình đến 10 kGy. Thiết bị chiếu xạ thực phẩm được vận hành như thế nào? Thiết bị chiếu xạ hiện dùng để chiếu xạ thực phẩm thường sử dụng nguồn đồng vị phóng xạ (60Co hoặc 137Cs) hoặc tia X và các electron được phát ra từ máy phát. Thiết bị chiếu xạ có thể là loại vận hành theo chế độ “xử lý liên tục” hoặc loại “xử lý theo mẻ”. Việc kiểm soát quá trình chiếu xạ thực phẩm tại tất cả các loại thiết bị gắn liền với việc sử dụng các phương pháp được chấp nhận để đo liều xạ hấp thụ và các phương pháp dùng để giám sát các thông số vật lý của quá trình này. Việc vận hành các thiết bị chiếu xạ thực phẩm phải tuân theo các khuyến nghị của CODEX về vệ sinh thực phẩm. Các đồng vị phóng xạ được sử dụng để chiếu xạ thực phẩm phát ra các photon có năng lượng đặc trưng. Chất đồng vị được sử dụng làm nguồn phóng xạ hoàn toàn quyết định khả năng đâm xuyên của bức xạ phát ra. Hoạt động của nguồn được đo bằng đơn vị becquerel (Bq) và phải được nhà cung cấp nguồn công bố. Hoạt động của nguồn phải được ghi đầy đủ và lưu giữ lại, có tính đến sự tự nhân ra của nguồn kèm theo ngày đo và tính kết quả. Các nguồn phóng xạ thường xuyên được bảo quản ở khu vực riêng biệt, được che chắn, bảo vệ an toàn và có tín hiệu báo chính xác vị trí hoạt động và bảo quản an toàn nguồn phóng xạ và được nối liên động với hệ thống vận chuyển sản phẩm. Nguồn bức xạ được sử dụng có thể là chùm electron hoặc chùm tia X được phát ra từ các máy phát thích hợp. Khả năng xuyên sâu của bức xạ được quy định bởi năng lượng của electron. Năng lượng trung bình chùm tia được ghi lại đầy đủ, có chỉ dẫn rõ ràng về việc thiết lập chính xác các thông số của máy. Các thông số này nối liền với nguồn và hệ thống vận chuyển sản phẩm. Tốc độ dịch chuyển của sản phẩm, độ rộng chiếu tia, tốc độ quét và tần số xung của chùm tia được điều chỉnh đảm bảo đồng đều liều xạ trên toàn bộ bề mặt sản phẩm. Trước khi chiếu xạ thực phẩm thường tiến hành một số phép đo lường để kiểm chứng quy trình chiếu xạ sao cho đáp ứng yêu cầu. Hàng ngày, việc đo liều được thực hiện trong suốt quá trình vận hành chiếu xạ và được lưu lại. Mọi quốc gia đều có những yêu cầu khác nhau về thực phẩm chiếu xạ. Khi xuất khẩu thực phẩm sang các nước, cần tìm hiểu tiêu chuẩn thực phẩm và quy định kỹ thuật của các nước nhập khẩu đối với thực phẩm chiếu xạ, cần phải biết rõ những loại thực phẩm có được phép sử dụng công nghệ chiếu xạ để bảo quản thực phẩm và liều chiếu xạ trung bình đối với mỗi loại thực phẩm là bao nhiêu.
  20. 3. Vi sinh vật trong chế biến thức ăn gia súc 3.1 Tác dụng của thức ăn lên men Lên men là quá trình trao đổi chất, qua đó chất hữu cơ bị biến đổi dưới tác dụng của các men (enzyme) vi sinh vật. Các vi sinh vật thường được sử dụng để lên men là vi khuẩn, nấm men, nấm mốc. Lợi ích của thực phẩm lên men Tăng khả năng tiêu hóa hấp thụ: Dưới tác dụng của men vi sinh vật, gluxit dạng phức hợp được cắt nhỏ thành các đường mạch ngắn, chất đạm được cắt nhỏ thành các axit amin dễ tiêu hóa hấp thụ. Lactose là đường chỉ có trong sữa, để tiêu hóa đường sữa cần men lactaza, nhưng men này lại thường thiếu hụt ở người lớn và người ít sử dụng sữa, tạo ra tình trạng rối loạn tiêu hóa sau khi uống sữa. Khi làm sữa chua, 70% đường lactose đã bị lên men và chuyển thành axit lactic, nên ăn sữa chua dễ Dưa cà muối chưa đạt độ chua có dung nạp hơn. Trong môi trường axit của thực thể còn vi khuẩn gây bệnh, ký sinh phẩm lên men, các khoáng chất như canxi, trùng gây nhiễm trùng - Ảnh: K.Vy kẽm, tăng khả năng hòa tan giúp dễ dàng hấp thụ hơn. Tăng sức đề kháng: Thực phẩm lên men còn là nguồn cung cấp vi khuẩn lactic - loại vi khuẩn có lợi trong đường ruột. Theo quy luật sinh tồn, vi khuẩn lactic bám vào niêm mạc đường tiêu hóa, cạnh tranh chỗ bám làm kìm hãm sự phát triển của vi sinh vật gây bệnh như Ecoli, Salmonella (gây tiêu chảy), vi khuẩn Pylori (gây viêm loét dạ dày) và nấm Candida. Quá trình lên men còn tạo ra các chất kháng thể, chất kháng sinh ức chế vi khuẩn có hại. Tạo ra chất dinh dưỡng: Quá trình lên men làm tăng hàm lượng một số vitamin. Sữa lên men thường giàu vitamin nhóm B. Nhờ các men, chất đạm được cắt nhỏ thành các axit amin được hấp thu trực tiếp và dễ dàng. Các thực phẩm giàu đạm lên men là nguồn cung cấp các axit amin như nước mắm, tương, chao, phô-mai. Loại trừ vi khuẩn có hại và các độc tố: Quá trình lên men có thể phân hủy các độc tố có trong thực phẩm như cyanogenic glucosid có trong khoai mì, măng hay mycotoxin trong hạt ngũ cốc. Nếu sử dụng những thực phẩm này mà chưa qua chế biến hoặc chế biến không đúng cách thì cyamid sẽ giải phóng vào trong cơ thể và gây ngộ độc. Việc muối chua những loại thực phẩm này giúp loại bỏ được 90-95% cyanogenic glucoside trong vòng 3 ngày. Cụ thể: lượng cyanogen glucoside trong măng tươi ngâm chua là 2,2 mg/100g trong khi măng tươi chưa luộc là 32-38 mg/100g. Lên men lactic làm tăng nồng độ pH đã ức chế các vi khuẩn gây thối, các vi khuẩn có hại và ký sinh trùng 3.2 Lên men thức ăn giàu bột đường
Đồng bộ tài khoản