BÀI GIẢNG SINH LÝ THỰC VẬT - CHƯƠNG 3

Chia sẻ: Nguyen Nhi | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:32

Thêm vào BST

Báo xấu

186
lượt xem 58
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

QUANG HỢP 3.1. KHÁI NIỆM CHUNG VỀ QUANG HỢP Quang hợp là nguồn duy nhất tổng hợp chất hữu cơ từ các chất vô cơ cung cấp cho mọi sinh vật trên trái đất sử dụng. Quang hợp là nguồn gốc tạo ra năng suất của cây trồng, là mục đích của trồng trọt. Các biện pháp kỹ thuật nhằm tăng năng suất cây trồng chỉ thực sự có hiệu quả khi tác động đến quá trình quang hợp.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: BÀI GIẢNG SINH LÝ THỰC VẬT - CHƯƠNG 3

Chương 3 QUANG H ỢP 3.1. KHÁI NIỆM CHUNG VỀ QUANG HỢP Quang hợp là nguồn duy nhất tổng hợp chất hữu cơ từ c ác ch ất vô cơ c ung cấp cho mọi sinh vật trên trái đ ất sử dụng. Quang hợp là nguồn gốc tạo ra năng suất của cây trồng, là m ục đích của trồng trọt. Các biện pháp kỹ thuật nhằm tăng năng suất cây trồng chỉ thực sự có hiệu quả khi tác động đến quá trình quang hợp. 3.1.2. Định nghĩa C húng ta có thể định nghĩa về quá trình quang hợp theo hai cách sau đây: - Trên quan điểm trao đổi chất: Q uang hợp là quá trình tổng hợp chất hữu cơ từ những chất vô cơ đơn giản là CO2 và H2O với sự tham gia của diệp lục và nguồn năng lượng ánh sáng mặt trời . Theo Timiriazev.K.A: “Mọi chất hữu cơ dù chúng đa d ạng đến đâu và có ở chỗ n ào, ở thực vật, động vật và con người, đều đ ã đi qua lá, đ ã hình thành từ các chất do lá chế tạo ra. Ngo ài lá xanh ra hay đúng hơn là các h ạt diệp lục, trong tự nhiên không có phòng thí nghiệm n ào có th ể tạo ra chất hữu cơ từ chất vô cơ. Trong mọi cơ quan và cơ thể khác, chất hữu cơ chỉ được chuyển hóa và cải biến ”. - Trên quan điểm trao đổi năng lượng: Quang hợp l à quá trình biến đổi nguồn năng lượng ánh sáng mặt trời m à c ây hấp thu đư ợc th ành dạng năng lượng hóa học tích lũy trong các hợp chất hữu cơ. Theo Kamen.M.D, “Quang h ợp là quá trình cơ bản và độc nhất trong tự nhiên. Trong đó cây xanh có kh ả năng chuyển năng lượng bức xạ ánh sáng mặt trời ở bước sóng nh ìn thấy (380 – 780 nm) thành năng lượng hóa học. Nhờ năng lượng này mà CO2 kết hợp được với H+ phân ly từ nước tạo thành các hợp chất hữu cơ và thải ra khí O2”. Theo Clayton.R.K: “Quang h ợp là một chuỗi quá trình trong đó năng lượng điện tử chuyển th ành năng lượng hóa học tự do, tham gia xây dựng trong quá trình sinh lý”. + P hương trình tổng quát của quang hợp: Diệp lục 6CO2 + 6H2ONăng lượng ánh sáng mặt trời C6H12O6 + 6O2 Như vậy, nhờ năng l ượng ánh sáng mặt trời mà cây xanh đ ã biến đổi phân tử CO2 tạo th ành đư ờng hexose. Về bản chất hóa học thì quang hợp là quá trình oxi hóa kh ử, trong đó H2O bị oxy hóa và CO2 bị khử, năng lượng d ùng cho quá trình này là quang năng và sản phẩm tạo ra l à các hợp chất hữu cơ. - Quá trình quang hợp được tiến h ành qua các giai đoạn sau: 50
- Giai đo ạn 1: Diệp lục hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời và chuyển sang trạng thái kích động điện tử, đồng thời xảy ra những biến đổi quang lý. - Giai đoạn 2: Quá trình quang hóa khởi nguyên sử dụng năng lượng lượng tử do sắc tố hấp thu biến thành những tác nhân oxy hóa khử liên tiếp. - Giai đo ạn 3: Tạo nên ch ất khử NADPH2 và ATP nhờ quá trình quang phosphoryl hóa. Giai đo ạn này xảy ra quang phân ly n ước cung cấp H+, e- và O2. - Giai đoạn 4: Sử dụng NADPH2 và ATP khử CO2 tạo ra sản phẩm hữu cơ đầu tiên của quá trình quang hợp (glucose). - Giai đo ạn 5: Sử dụng các sản phẩm của quá trình khử CO2 để tổng hợp nên chất hữu cơ tiếp theo hoặc hô hấp tạo năng lượng cho tế bào hoạt động. Các giai đo ạn này diễn ra qua ba quá trình: Quang lý, quang hóa và tổng hợ p chất hữu cơ. Hình 3.1. Sơ đồ chuyển hóa năng lượng trong cơ thể thực vật 3.1.2. Ý nghĩa của quang hợp Quang hợp không chỉ có ý nghĩa đối với cây xanh m à còn với to àn bộ thế giới sinh vật. - Đối với đời sống thực vật, quang hợp l à quá trình sinh l ý quan trọng có vai trò quyết định đến mọi hoạt động sống c ủa cây. Quang hợp đ ã chuyển nguồn năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học đ ể tổng hợp các hợp chất hữu c ơ. Các hợp chất hữu cơ sử dụng trong hô hấp t ạo năng lượng dạng ATP cung cấp cho mọi hoạt động sống của cơ thể. C ác h ợp chất hữu cơ còn sử dụng để xây dựng cấu trúc của tế bào, c ủa cơ thể, l àm nguyên liệu cho các quá trình trao đổi chất, bù đ ắp sự hao hụt chất hữu cơ mà cây đ ã tiêu dùng cho quá trình hô hấp. Không có quang hợp thì thực vật không có vật chất và năng lượng để tồn tại, sinh trư ởng và phát triển. - Đối với thế giới sinh vật, nhờ quang hợp m à thực vật đóng vai trò sinh vật sản xuất, tạo ra các chất hữu c ơ cung cấp cho sinh vật khác sử dụng. Quang hợp là nguồn duy nhất tổng hợp c hất hữu cơ từ chất vô cơ đ ể nuôi sống mọi sinh vật trên trái đất. 51
- Đối với con người, quang hợp có ý nghĩa nhiều mặt: Q uang hợp cung cấp thức ăn, nguyên vật liệu cho sản xuất, nguồn năng lượng,… phục vụ cho đời sống con người (lương thực, thực phẩm, d ược phẩm, gỗ, bông, sợi, củi, than đá, dầu mỏ, khí đốt…). Có thể nói, sản phẩm quang hợp có mặt mọi nơi và đóng vai trò quan trọng trong đời sống của con người. - Về mặt vũ trụ: Quang hợp làm sạch bầu không khí, đảm bảo cho tỷ lệ CO2/O2 trong khí quyển cân b ằng và ổn định, bảo vệ môi trường, điều hòa khí h ậu (nhiệt độ, ánh sáng, ẩm độ,...). H àng năm, quang hợp đồng hóa 174 tỷ tấn CO2, t ạo ra 450 tỷ tấn glucose, tương đương 107.108 tỷ Kcalo, đồng thời giải phóng 115 tỷ tấn O2. - Về mặt khoa học: Quang hợp l à con đường chủ yếu biến đổi quang năng thành hóa năng, nối liền năng lư ợng ánh sáng mặt trời với sự sống tr ên hành tinh chúng ta. Có thể nói rằng, nền văn minh của xã hội lo ài ngư ời bắt nguồn từ quang hợp (từ lá xanh): Một đầu là nguồn năng lượng ánh sáng mặt trời vô tận đ ược hấp thu qua l ục lạp của lá xanh, c òn đ ầu kia là s ự sống của muôn lo ài và nền văn minh của xã hội loài người. 3.1.3. Sơ lược về lịch sử nghi ên cứu quang hợp Quang hợp đ ã được các nhà khoa học quan tâm và nghiên cứu từ lâu, những khái niệm đ ầu tiên về quang hợp đ ã được hình thành và phát triển từ thế kỷ 18. + Năm 1771 - 1777, Priestley.J. cho rằng cây xanh đ ã làm sạch khí bẩn do hô hấp của động vật và sự đốt cháy tạo ra. Đến năm 1779, Ingenhouz.J . kh ẳng định quan niệm của Priestley.J. và bổ sung thêm rằng cây chỉ l àm lành không khí khi có ánh sáng và có lá xanh. Sau đó vài năm (1782 - 1783), Senebier.J. đưa ra quan niệm cây xanh cần CO2 và th ải ra O2 do đó làm lành không khí, ông c ũng xác định tia đỏ có tác dụng mạnh nhất đến cây xanh. N hư vậy, có thể xem các nhà khoa học trên là những người đầu tiên đặt nền móng cho học thuyết quang hợp, làm cơ sở khoa học cho các nghiên cứu tiếp theo. + Đầu thế kỷ 19, Deaussure phát hiện quang hợp cần H2O làm nguyên liệu và đưa ra hệ số đồng hóa O2/CO2. + P elertie (1818), Berzelius (1938), Stockes (1854) đ ặt tên cho chất màu xanh trong lá là Chlorophyll và tách được chúng ra khỏi lá. + Năm 1864, Sachs.J đ ã chứng minh sự tạo tinh bột trong quang hợp và xác định được cơ quan quang hợp l à l ục lạp. Cuối thế kỷ 19 , khái niệm quang hợp đ ã hình thành nhưng vẫn còn chung sai lầm vì xem Formaldehyd là sản phẩm đầu tiên của quang hợp. + Năm 1905, Blackman quan niệm quang hợp được tiến hành qua hai pha sáng và tối. + Wacburg (1918) nghiên c ứu phản ứng tối và vai trò của enzyme trong quang hợp. + Năm 1932, Emerson.R và Arnold.W đưa ra đơn vị cấu trúc của quang hợp và hiện tượng tăng hiệu quả quang hợp khi chiếu sáng xen kẽ. + Năm 1937, Hill.R nghiên cứu quá trình quang phân ly n ước và đưa ra ph ản ứng Hill. Tiếp đó Ruben.S, Randall.M, Kamen.M và Hyde.J.L (1941) chứng minh được nguồn gốc O2 trong quang hợp từ nước. 52
+ Năm 1951, Calvin.M dùng đ ồng vị phóng xạ lập đ ư ợc chu trình đồng hóa CO2 mang tên ông (chu trình C3). + Năm 1954, Arnon.D.I đưa ra các sơ đ ồ phosphoryl hóa vòng và không vòng, sau đó ông bổ sung thêm sơ đồ phosphoryl hóa vòng giả (1969). + Năm 1960, Woodward.R.B và Strell.M.Z đã tổng hợp nhân tạo đ ược Chlorophyll. C ũng năm n ày, Hill.R và Bendall.F đưa ra sơ đ ồ chữ Z của pha sáng quang hợp. + Năm 1961, Park.R và Po n.N đưa ra khái niệm quang toxom là đơn vị cấu trúc của quang hợp. + Năm 1965, Hatch.M.D và Slack.C.R phát hiện chu trình C4 quang hợp + Năm 1971, Kluge phát hiện chu trình CAM ở thực vật mọng nước vùng nhiệt đới. + Malkin (1982), Cogdell (1983) xác định hai tâm quang hợp tham gia trong pha sáng. Sự phát triển không ngừng về quang hợp gắn liền với việc ho àn thiện phương pháp và phương tiện nghiên cứu. Hiện nay, các công trình nghiên cứu về quang hợp tập trung vào cơ chế nhằm mục tiêu cuối cùng là “bắt ch ước” quang hợp của cây xanh, xây dựng quần thể quang hợp lý t ưởng cho năng suất cao và phẩm chất tốt. 3.2. CÁC CƠ QUAN QUANG H ỢP Ghenhao I. đã phát biểu rằng: Không phải tất cả các bộ phận của cây đều có khả năng quang hợp “làm lành không khí” ở ngo ài sáng, mà chỉ có phần xanh ở thân và lá mới có khả năng ấy. Ví dụ: N goài lá r a, thân một số loại cây như cây xương rồng và cây c ành giao có màu xanh nên vẫn tiến hành quang h ợp. 3.2.1. Lá là cơ quan quang hợp Lá có hình thái và cấu tạo rất hoàn chỉnh thích ứng với chức năng quang hợp. - Về hình thái, lá có dạng bản dẹt, có tính hướng quang ngang, nằm vuông góc với tia sáng mặt trời để nhận đ ược nhiều năng lượng ánh sáng. - Bộ lá của cây có diện tích đủ lớn, phân bố đều theo kiểu hình dù, có nhiều kiểu mọc trên cành ( mọc so le, mọc đối ...) để không che khuất lẫn nhau và tiếp xúc với tia sáng tối đa. - Bề mặt lá có nhiều khí khổng là cơ quan thoát hơi nước và tiếp nhận CO2 từ không khí. Cây hai lá m ầm khí khổng phân bố chủ yếu ở mặt dưới của lá, cây một lá m ầm khí khổng phân bố đều ở cả hai mặt trên và dưới của l á. - Về cấu tạo, lá có hệ thống mạch dẫn rất phát triển tạo mạng lưới dày đ ặc và phân bố đều khắp, nối các tế bào mô dậu với mạch dẫn của thân. Đây l à con đường vận chuyển nước và c hất khoáng cung cấp cho lá quang hợp, đồng thời vận chuyển sản phẩm quang hợp ra khỏi lá đến c ơ quan bộ phận khác. Mặt lá phủ một lớp cutin bảo vệ có khả năng thấu quang tốt, mô dậu chứa nhiều lục lạp và sắc lạp, mô khuyết có những khoảng trống chứa CO2 c ung c ấp cho quang hợp. 53
Chú thích 1. Lớp cutin 2. Biểu bì trên 3. Mô dậu 4. Mô khuyết 5. Biểu bì dư ới 6. Khí khổng 7. Mạch dẫn xylem 8.Mạchdẫnphloem Hình 3.2. Cấu tạo giải phẫu của lá Lá đóng vai trò rất quan trọng trong quang hợp, quyết định sự sinh trưởng của cây. Timiriazev nói: “Đời sống của lá phản ánh thực chất đời sống của cây, cây chính là lá”. 3.2.2. L ục lạp l à bào quan quang h ợp Lục lạp l à loại lạp thể m àu lục, có vai trò quan trọng đối với quá trình quang hợp của cây xanh và có hình thái cấu trúc phù hợp với chức năng c ủa nó. * Về hình thái: Hình thái lục lạp rất đa dạng , ở thực vật bậc thấp và thực vật thủy sinh thường có dạng hình cốc, hình sao, hình võng, ở thực vật bậc cao có dạng hình bầu dục, hình c ầu. Tính đa d ạng của lục lạp thể hiện sự thích nghi với môi trường sống. Thực vật bậc cao do sống ở môi trường trên cạn luôn bị mặt trời thiêu đốt, lục lạp có hình bầu dục và có thể di chuyển để vừa bảo vệ vừa tăng khả năng thu nhận ánh sáng. Khi cường độ ánh sáng quá mạnh lục lạp quay h ướng có tiết diện nhỏ nhất về phía tia sáng để giảm bề mặt tiếp xúc và tránh sự phân hủy diệp lục. Ngược lại, khi cường độ ánh sáng yếu lục lạp quay phía có tiết diện lớn vuông góc với tia sáng tới để t ăng bề mặt tiếp xúc. Đây l à nguyên nhân vào những trưa hè n ắng gắt, lá cây có màu xanh nhạt hơn. * Về số lượng: Số lượng lục lạp trong một tế bào thay đ ổi tùy loài cây, theo trạng thái sinh lý, tuổi của cây, môi trường nơi cây sống... Ví dụ: Ở các lo ài tảo mỗi tế bào có khi chỉ có 1 lục lạp. Ở thực vật bậc cao , mỗi tế bào của mô đồng hóa có từ 20-100 lục lạp hoặc có thể nhiều hơn. Cây ưa bóng có số lượng lục lạp lớn hơn cây ưa sáng. * Về kích thước: Kích thước lục lạp cũng thay đổi khá lớn. Đư ờng kính trung bình c ủa lục lạp khoảng 4- 6m, dày kho ảng 2- 3 m. Nhũng cây ưa bóng thường có kích thước lục lạp và hàm lư ợng các sắc tố lớn hơn cây ưa sáng. Tổng diện tích bề 54
mặt của lục lạp lớn hơn diện tích lá, vì vậy, làm tăng kh ả năng thu nhận năng lượng ánh sáng cho quang hợp. * Về cấu tạo: Ngoài cùng của lục lạp là lớp màng kép lipo-protein, gồm hai màng cơ sở cách nhau bởi một chất dịch. Mỗi màng cơ sở có hai lớp protein tách biệt và một lớp lipid ở giữa. Bên trong màng là khối cơ ch ất, thành ph ần hóa học chủ yếu là protein, glucid, lipid và các s ản phẩm của quá trình quang hợp. K hối cơ chất bên trong có hai phần: P hần cơ chất lỏng, nhầy, không m àu (Stroma): Thành phần hóa học gồm n ước, protein, lipid, acid nucleic, chất khoáng, các vitamin, ribosome, nhiều loại enzyme oxy hóa kh ử xúc tác cho các ph ản ứng cố định CO2, đáng kể là enzyme Ri.di.P - carboxylase chiếm trên 50% tổng lượng protein trong lục lạp. Vai trò của stroma là trung tâm trao đ ổi chất, cố định và khử CO2 trong quang hợp để tạo ra chất hữu cơ. P hần hạt (Grana) có màu nằm trong dịch stroma, đ ường kính khoảng 0,4 - 0,6m. Mỗi lục lạp có 40 - 50 grana. Quan sát dưới kính hiển vi thấy cấu tạo grana như một chồng đĩa gồm 5 - 20 thylacoit xếp lên nhau. Ch ức năng sinh lý của grana là thực hiện các phản ứng quang hóa trong quang hợp. Thylacoit là nh ững tiểu cầu hình dẹt, d ày 0,13 m , có màng riêng bao bọc. Thành phần của thylacoit là các s ắc tố, protein, lipoid và các chất chuyền điện tử. Trong mỗi thylacoit có các tiểu phần rất nhỏ hình cầu dẹt là quantoxom , đường kính 160 -180 Ao, dày 100 Ao, bên trong chứa protein, lipid, sắc tố. Trong sắc tố gồm có 230 phân tử diệp lục (160 diệp lục a, 70 diệp lục b), 48 phân tử carotenoit. Ngoài ra, còn có các thành ph ần chuyền điện tử e - như xytochrome, feredoxin, plastoquynon, các nguyên tố kim loại Mn, Cu và enzyme. Khối lượng phân tử của các tiểu p hần này là 2.106. Đ ây là đơn vị chức năng của lục lạp. Trong cơ chất còn có những thylacoid xếp riêng lẻ nối các hạt grana với nhau. Hình 3.3. Cấu trúc l ục lạp Hình 3.4. Cấu trúc siêu hiển vi của thylacoid 1. Màng lục lạp; 2. Stroma; 3. Grana; 4. Thylacoid; 5. Quantoxom; 6. Protein; 7. Chlorophyll; 8. Phospho-lipid; 9. Carotenoid Cấu tạo tinh vi và hoàn chỉnh của lục lạp có liên quan ch ặt chẽ với chức năng thu nhận năng lượng ánh sáng và thực hiện các phản ứng tổng hợp chất hữu cơ. Mặt khác, nhờ cấu tạo đó mà diệp lục và các sắc tố đ ược bảo vệ, khi tách lục lạp ra khỏi tế bào chúng vẫn có khả năng quang phân ly nước. 55
* Thành ph ần hóa học: Trong lục lạp có chứa các chất ch ủ yếu như sau: - Nước: chiếm khoảng 75% khối lượng lục lạp . - Chất hữu cơ: chiếm 70 - 72% khối lượng chất khô , trong đó protein chiếm 30 - 45% và lipid chiếm 20 - 40% là thành phần cơ bản của lục lạp. - Chất khoáng: chiếm 20% khối lượng khô, gồm nhiều nguyên tố như Fe, Zn, Cu, K, Mg, Mn, ... - Vitamin : có các loại vitamin như A, D, K, E... và một số loại khác chưa xác định. - Enzyme: lục lạp ch ứa 30 lo ại enzyme khác nhau , những enzyme n ày thuộc nhóm enzyme th ủy phân, enzyme của hệ thống oxy hóa khử. N hư vậy, ngoài quá trình quang hợp, lục lạp còn là n ơi thực hiện quá trình tổng hợp các chất nh ư lipid, protein, phospho -lipid, các acid béo,... Ví d ụ: Các enzyme trong lục lạp: dehydrogenase, peroxidase, polyphenol-oxydase, protease ,... 3.2.3. Các sắc tố quang hợp Bằng phương pháp sắc ký và quang phổ hiện đại, đến nay đ ã xác định trong lá cây có 4 nhóm sắc tố c hính. 3.2.3.1. Diệp lục (Chlorophyll) Đây l à nhóm sắc tố đóng vai trò quan trọng nhất đối với quang hợp. Diệp lục có khả năng hấp thu năng lư ợng ánh sáng mặt trời và sử dụng nguồn năng lượng đó để tổng hợp chất hữu c ơ cho cơ thể. Có bốn loại diệp lục khác nhau và bao gồm diệp lục a, diệp lục b, diệp lục c, diệp lục d. Trong đó, diệp lục a (xanh lục) và diệp lục b (xanh nhạt) l à hai loại ch ủ yếu và được nghiên cứu kỹ hơn. Winstater (1913) đ ã xác định được cấu tạo của diệp lục, về cơ bản cấu tạo phân tử diệp lục gần giống nhau và chỉ phân biệt bởi vài nhóm ph ụ. Cấu tạo phân tử diệp lục gồm 4 vòng Pyrol nối với nhau bằng cầu nối metyl (-CH=) tạo nên vòng P orphyrin khép kín có 10 nối đôi, 4 nguyên tử N của vòng Pyrol liên kết với nhân Mg bằng hai liên kết hóa trị bền và hai liên kết hóa trị linh động dễ thay thế. Bên cạnh 4 vòng Pyrol còn có vòng phụ thứ 5 ở cạnh vòng th ứ 3 l à vòng Cyclopentan. Từ nhân Porphyrin nố i thêm 2 gốc rượu là metanol (CH3OH) và phytol (C20H39OH) ở vị trí cacbon thứ 7 và t hứ 10. Qua công th ức cấu tạo của diệp lục cho th ấy trong phân tử có nhiều nối đ ơn và nối đôi xen kẽ nhau, giúp diệp lục có kh ả năng hấp thu năng lượng ánh sáng và chuyển sang trạng thái bị kích thích. Phân tử diệp lục cấu tạo hình xo ắn ốc, phần đầu là acid chlorophylinic có nhóm ceto (=O) quyết định tính ưa nư ớc, phần đuôi có gốc phytyl và metyl chứa nhóm -CH3 và H quyết định tính ưa mỡ. Ngoài những cấu trúc chung , mỗi loại diệp lục được đặc trưng bởi những nhóm bên khác nhau. Diệp lục a có cấu trúc đặc trưng như sau: 56
Hình 3.5. Cấu tạo chlorophyll a - Ở gốc C1, C3, C5, C8 chứa nhóm CH3 - Ở gốc C2 có -CH=CH2, C4 có nhóm -CH2-CH3 Bảng 3.1. Một số loại chloroph yll ph ổ biến C ông th ức tổng Chl. Sai khác v ới Chl.a C ực đại hấp thụ (nm) quát Chl.a C55H72O5N4Mg 660,430 Chl.b C55H70O6N4Mg C3 có -CHO 643,453 Chl.c C55H70O5N4Mg C4 có -CH=CH2 625,445 Chl.d C54H70O6N4Mg C2 có -CHO 690,450 P heophytin C55H74O5N4 Không có Mg 607,408 Về mặt cấu trúc, phân tử chlorophyll rất giống nhóm hemoglobin của máu, chỉ khác là nhân Mg đư ợc thay thế bởi nhân Fe. * Tính chất hóa học của diệp lục: - Diệp lục l à este c ủa acid chlorophylinic và hai rượu metanol và phytol. Vì vậy, chúng có ph ản ứng xà phòng hóa đặc trưng. COOCH 3 COOK + 2 KOH C3 2 H 3 0ON 4M + CH 3 OH + C3 2 H 3 0ON 4Mg → g COOK C2 0 H 3 9OH COOC 2 0 H 3 9 Chlorophyll a Chlorophylat Kali - Nhân Mg quyết định m àu xanh của diệp lục nhưng Mg linh đ ộng nên dễ bị thay thế bởi H + c ủa acid tạo th ành pheophytin màu nâu và không có khả năng quang hợp 57
C OOCH3 C OOCH3 + HCl C32H30ON4H C32H30ON4Mg + MgCl2 → 2 COOC20H39 COOC20H39 Chlorophyll a Pheophytin - Hai nguyên tử H+ trong phân tử pheophytin liên kết không bền nên dễ bị thay thế bởi một kim loại hóa trị hai và tái t ạo hợp chất chứa kim loại (hợp chất cơ kim). C OOCH3 C OOCH 3 C 32 H 30 ON 4 H + C u(CH 3 COO)2 + C 32 H 30 ON 4 Cu → C OOC 2 0 H3 9 C H 3 COOH 2 C OOC 2 0 H3 9 Pheophytat đ ồng Pheophytin Các phản ứng trên chứng tỏ Mg trong phân tử chlorophyll ở vị trí kém bền, dễ bị thay thế bằng một nguyên t ử khác làm cho tính chất diệp lục thay đổi. *Tính ch ất quang học của diệp lục: Diệp lục là chất cảm quang mạnh. Nhờ cấu trúc đặc biệt của chúng, diệp lục có 3 tính chất vật lý quan trọng sau đây. - Hiện tượng hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời của diệp lục: Khả năng hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời là một tính chất quan trọng của diệp lục, nhờ đó mà nó có thể hoàn thành xu ất sắc chức năng quang hợp của mình. + Khái niệm về ánh sáng: Ánh sáng là ph ần bức xạ nhìn thấy của mặt trời. Bức xạ mặt trời chiế u xuống trái đất gồm các tia: Tia t ử ngoại:  < 400nm, được chia ra các nhóm tia khác nhau U VA có  = 320 -
Trong đó: h - Hằng số P lanck;  - Tần số bức xạ (số giao động/giây);  -Độ dài bước sóng ánh sáng (nm); C - Vận tốc ánh sáng trong không gian. E tỷ lệ thuận với  và t ỷ lệ nghịch với . + Khả năng hấp thu ánh sáng: Diệp lục có khả năng hấp thu ánh sáng chọn lọc, quang phổ hấp thu cực đại ở hai cao điểm: vùng tia xanh (  = 400 - 470 nm) và tia đỏ ( = 620 - 780 nm), trong đó tia đ ỏ có hiệu suất quang hợp cao nhất còn tia xanh hầu nh ư ph ản xạ trở lại to àn bộ tạo nên màu xanh của lá cây. Khi tiếp nhận năng lượng ánh sáng đã làm thay đổi cấu trúc hóa học của diệp lục, diệp lục chuyển sang trạng thái kích động có hoạt tính cao và dễ tham gia vào các ph ản ứng quang hóa tiếp theo. Khả năng tham gia các phản ứng quang hóa t ùy thuộc vào thời gian tồn tại nhanh hay ch ậm của tr ạng thái kích thích. Diệp lục a và diệp lục b hấp thu ánh sáng ở bước sóng khác nhau và được biểu diễn như sau: Hình 3.6. Sơ đồ hấp thu năng lượng ánh sáng của diệp lục Diệp lục a h ấp thu tốt ở vùng ánh sáng xanh lam có c ực đại hấp thu  = 430 nm và ở vùng ánh sáng đỏ với cực đại hấp thu  = 662 nm. Diệp lục b có cực đại hấp thu thứ nhất có  dài hơn so với diệp lục a, còn cực đại hấp thu thứ hai có  ngắn hơn. * Hiện tượng huỳnh quang : Huỳnh quang l à hiện t ượng diệp lục ph ản xạ trở lại một phần năng lượng ánh sáng vừa hấp thu trước đó ở bước sóng d ài hơn. Diệp lục chỉ phát huỳnh quang trong dung môi và phát khoảng 30% năng l ượng ánh sáng hấp thu được. Huỳnh quang chỉ xảy ra trong khoảng thời gian ngắn (10 -9 - 10-6 giây), chỉ những phân tử nào có hiện tượng huỳnh quang mới có khả năng hấp thu năng lượng ánh sáng. Thí nghiệm chứng minh: Đặt ống nghiệm chứa dung dịch diệp lục hướng về phía có ánh sáng m ặt trời, phía sau che một miếng bìa đen. Để mắt nhìn cùng chiều với ánh sáng tới, thấy d ung dịch có màu đỏ bầm l à màu c ủa ánh sáng huỳnh quang. * Hiện tượng lân quang : Đây là hiện tượng diệp lục sau khi được chiếu sáng rồi tắt nguồn sáng đi vẫn có khả năng lưu lại ánh sáng trong một khoảng thời gian ngắn 59
(10-3 - 10-1 giây). Như vậy, l ân quang là hiện tượng năng lượng mất đi bằng con đường truyền có bức xạ. Như vậy, huỳnh quang và lân quang c ủa diệp lục đ ều là d ạng năng lượng do kết quả của quá trình làm m ất hoạt tính của phân tử diệp lục bằng con đ ường bức xạ. Dạng năng lượng n ày có thể đ ược sử dụng khi có các sắc tố khác hấp thu. Hiện tượng này chỉ xảy ra đối với diệp lục, các s ắc tố khác không có hiện tượng n ày. 3.2.3.2. Carotenoid L à nhóm sắc tố vàng đến tím đỏ, chúng được cấu tạo theo mạch nối đôi thẳng gồm mạch cacbon dài do 8 gốc izopren tạo nên. C ấu trúc carotenoid gồm hai phần: 2 vòng ionon ở hai đầu và chuỗi mạch thẳng ở giữa. Carotenoid là loại hydrocacbua chưa bão hòa, chỉ tan trong dung môi hữu c ơ. Mọi carotenoid đều có cấu trúc đoạn mạch thẳng giống nhau và chỉ đ ược phân biệt bởi hai vòng ionon. Về th ành phần hóa học, có thể chia carotenoid t hành hai nhóm. * Caroten (C40H56): Caroten là một hydrocacbua chưa bão hòa có tinh thể màu hồng, nhưng khi hòa tan lại có m àu vàng. Caroten hấp thu cực đại ở tia sáng có bước sóng 446 - 476 nm, là tia mà diệp lục không h ấp thu. Caroten không có ho ạt tính huỳnh quang. Khi g ãy đôi thì một phân tử caroten tạo thành hai phân tử vitamin A. Trong t hực vật có 3 lo ại caroten: - caroten,  -caroten và - caroten. Riêng trong lá có hai lo ại là - caro ten và  -caroten, trong đó  -caroten có hàm lượng cao hơn, khi cắt đôi phân tử  -caroten sẽ hình thành hai phân tử vitamin A. * X anthophyll: Công thức tổng quát chung là C40H56O n (trong đó n = 1 - 6). Xanthophyll là dẫn suất của caroten, khi tan t ạo dung dịch có màu da cam, có quang phổ hấp thu ở b ước sóng 451 - 481nm. Vì nguyên tử oxy có thể là từ 1 đến 6 nên có nhiều loại Xanthophyll: Kripxtoxantin (C40H56O), Lutein (C40H56O2), Violacxantin (C40H56O4). Trong lá, Xanthophyll thường liên kết với phân tử protein Vai trò của Carotenoid: Lọc và hấp thu bớt năng lượng c ủa c ác tia b ức xạ mạnh để bảo vệ diệp lục; C hứa trong hoa, quả, các cơ quan già hóa ho ặc bị bệnh khi thiếu dinh d ưỡng; H ấp thu năng lượng ánh sáng và truyền cho các sắc tố tham gia trực tiếp vào quang hợp, diệp lục chỉ hấp thu chủ yếu tia sáng đỏ và xanh còn carotenoid hấp thu bổ trợ các tia sáng khác và truyền cho diệp lục để sử dụng trong quang hợp và theo sơ đ ồ sau: Carotenoid + Eh = Carotenoid* ; C arotenoid* + D.lục → C arotenoid + D.l ục* Xanthophyll còn tham gia vào quá trình quang phân ly nước tạo ra H+ và th ải O2 trong quá trình quang hợp. 60
Hình 3.7. Cấu trúc của một carotenoid 3.2.3.3. Phycobilin Nhóm s ắc tố rất quan trọng đối với tảo và các nhóm thực vật b ậc thấp sống trong nước. Phycobilin gồm hai nhóm: Phycoerytrin (C34H47N4O8) hấp thu ánh sáng có  = 550nm và Phycoxianin (C34H42N4O9) hấp thu ánh sáng có  = 612nm. Cấu trúc của Phycobilin gồm 4 vòng Pyrol hở liên kết với nhau qua nhóm metyl (= CH - ) trung gian. Trong lục lạp, Phycobilin sắp xếp có trật tự phù hợp với chức năng hấp thu năng lượng ánh sáng (tia vàng và tia lục) rồi chuyển năng lượng c ho diệp lục thực hiện quang hợp. Hình 3.8. Sự sắp xếp của phycobilin trong lục lạp 3.2.3.4. Các sắc tố dịch bào (Antoxyan ) Ngoài các sắc tố làm nhiệm vụ quang hợp, trong cây xanh c òn có các sắc tố trong dịch b ào gồm nhiều m àu: đỏ, xanh, tím, hồng, da cam... Trong ph ần lớn trường hợp, q uang phổ hấp th u của antoxyan bổ sung cho quang phổ hấp thụ của diệp lục, antoxyan có quang phổ hấp thu rộng (400 - 720nm). N ăng lượng ánh sáng hấp thu đ ược sẽ chuyển thành nhiệt năng sưởi ấm cho cây. Điều n ày giải thích tại sao ở xứ lạnh cây thường có m àu s ắc lá sặc sỡ ( vì chứa nhiều antoxyan). Cây có nhiều antoxyan thì hàm lượng diệp lục t hấp, khả năng quang hợp của cây giảm, cây sinh trưởng, phát triển kém . C ây chứa nhiều antoxyan làm tăng khả năng giữ nước của tế bào khi bị hạn và gió khô nên làm tăng tính chịu hạn và khô c ủa cây. 3.3. B ẢN CHẤT CỦA QUÁ TRÌNH QUANG H ỢP Quang hợp là một quá trình oxy hóa kh ử, gồm hai pha sáng và tối xen kẽ nhau. Pha sáng x ảy ra trên màng thylacoid, gồm quá trình h ấp thu năng lượng ánh sáng của sắc tố quang hợp và biến đổi năng lượng ánh sáng th ành năng lượng hóa 61
học dưới dạng ATP và NADPH2. Pha tối xảy ra trong c ơ chất, sử dụng năng lượng được tạo ra ở pha sáng ATP và NADPH2 để khử CO2 t ạo ra các hợp chất hữu cơ. 3.3.1. Quang h ợp l à một quá trình oxy hóa - kh ử Q uá trình oxy hóa là quá trình mất hydro ho ặc nhận oxy (cho điện tử e-). Quá trình khử l à quá trình nh ận hydro hoặc mất oxy (nhận điện tử e-). Q uá trình oxy hóa khử trong quang hợp được biễu diễn bằng sơ đồ sau: CO2 + 2H2O → [ CH2O] + H2O + O2 - 114 Kcalo - Nguyên liệu ban đầu l à CO2 và s ản phẩm cuối cùng là CH2O, N hư vậy, CO2 đã bị khử và nó là chất oxy hóa. Quá trình CO2 → C H2O hay C4+ + 4e- → C0 là quá trình khử. - Trong quang hợp, nước đ ã bị oxy hóa và nó là ch ất khử, oxy trở thành oxy phân tử còn H được tách ra. 2.H2O → O2 hay 2.O-2 - 4.e- → O20 3.3.2. Quang h ợp l à quá trình sáng - tối xen kẽ lẫn nhau + Theo Blasman: Hệ số nhiệt Q10 của quang hợp có lúc Q10 > 2, có lúc Q10 = 1 (Q10 là khi tăng nhiệt độ lên 10 0C thì vận tốc phản ứng thay đổi một số lần). Qua đó có thể giải thích rằng: Trong quang hợp có hai loại phản ứng khác nhau: - P hản ứng quang hóa: Không phụ thuộc vào nhiệt độ , Q10 = 1 - P hản ứng hóa học: P hụ thuộc vào nhiệt độ (có sự tham gia của các enzyme), Q10 > 2 + Theo Ricte: Bằng thí nghiệm cho đĩa quay quanh một trục với tốc đ ộ nhất định, có tác dụng chắn nguồn ánh sáng chiếu vào cây. Cắt đĩa với những góc cắt khác nhau. - Góc cắt 100: Tỷ lệ chiếu sáng/tối là 10/360 hay 1/36. - Góc cắt 360: Tỷ lệ sáng/tối là 36/360 hay 1/10 . - Cắt góc 180 0: Tỷ lệ sáng/tối bằng 1/2. Kết quả cho thấy, nếu góc cắt có tỷ lệ sáng/tối càng nhỏ thì kh ả năng đồng hóa của cây càng cao. Góc c ắt đĩa 10 0 có chỉ số đồng hóa lớn gấp 4 lần so với góc cắt 180 0. Chứng tỏ quang hợp của cây cần một tỷ lệ sáng tối nhất định. Tỷ lệ sáng/tối càng nhỏ thì khả năng quang hợp của cây càng cao. + Theo Emerson và Acnôt: Ở nhiệt độ 250C, nếu thời gian chiếu sáng cần cho quá trình quang hợp là 10-5 giây thì thời gian tối cần tương ứ ng là 0,04 giây. Ở 1 0C, thời gian sáng cho quang hợp là 10 -5 giây thì thời gian tối cần cho quang hợp là 0,4 giây. Điều này chứng tỏ nhiệt độ càng thấp thì thời gian tối càng kéo dài và ngược lại. Như vậy, quá trình quang hợp của cây là quá trình xen kẽ giữa sáng và tối, với thời gian tối cần thiết để cho cây biến đổi năng lượng hấp thu thành năng lượng hóa học cung cấp cho quá trình khử CO2 trong quang hợp. 3.3.3. Các pha trong quang h ợp 3.3.3.1. Pha sáng quang hợp Bao gồm các quá trình hấp thu, di trú và biến đổi năng l ượng ánh sáng thành năng lượng hóa học xảy ra trong hạt grana của lục lạp. Pha sáng được chia thành hai giai đoạn: Giai đoạn quang vật lý và giai đoạn quang hóa học. 62
* Giai đoạn quang lý Theo Têrênhin và Cratnôpski: P hân tử diệp lục sau khi hút lượng tử ánh sáng sẽ chuyển sang trạng thái kích động với thời gian 10 -8 - 10-9 giây. Sau đó chuyển về trạng thái cơ sở hoặc chuyển sang trạng thái kích thích bền hơn. Khi diệp lục ở trạng thái kích động, các điện tử của chúng gi àu năng lượng hơn và tùy điều kiện mà năng lượng đó có thể mất đi hoặc chuyển th ành năng lượng quang hóa đi vào dây chuyền điện tử tích lũy vào sản phẩm quang hóa khởi nguyên. Hình 3.9. Các trạng thái kích động điện tử của diệp lục Trong lục lạp, các sắc tố không phải đều tiếp nhận đ ược năng lượng như nhau đồng thời chỉ có những phân tử diệp lục ở hai tâm quang hợp mới tiến hành phản ứng quang hóa. Năng lượng được tiếp nhận ở sắc tố này có thể truyền cho sắc tố khác và truyền về tâm quang hợp. Nhờ đó mà toàn bộ năng lượng do sắc tố hấp thu đ ược đều có thể tiến hành các phản ứng quang hóa. Nếu năng lượng được truyền từ phân tử này sang phân tử khác cùng một loại sắc tố gọi là quá trình truyền đồng thể, nếu truyền qua các lo ại sắc tố khác nhau như từ Diệp lục b sang Diệp lục a gọi là quá trình truyền dị thể. * Giai đoạn quang hóa Từ trạng thái kích độ ng của phân tử diệp lục, điện tử tham gia vào các ph ản ứng quang hóa để chuyển năng lượng điện tử thành năng lượng của hóa học dự trữ trong các phân tử ATP, NADPH2. Giai đo ạn này gồm có quá trình quang hóa khởi nguyên, quá trình quang phân ly nước và quá trình phosphoryl hóa vòng và không vòng. - Quang hóa khởi nguyên: L à quá trình hình thành thuận nghịch điện thế khử, phân tử diệp lục ở trạng thái Triplet, quá trình này bao gồm c ác giai đoạn sau: + Quang khử diệp lục và oxy hóa chất cho điện tử AH2 + D L*  DL- + AH2+  D LH + AH  D LH2 + A Trong đó : AH2 l à chất khử. + Diệp lục sẽ chuyền điện tử và H + cho chất nhận khác và trở về trạng thái ban đầu. DL- + B  D L + B- (phản ứng nhanh) DLH2 + B  D L + BH2 ( phản ứng chậm) 63
DLH + B  D L + BH (phản ứng chậm) Trong đó: B l à chất nhận e- và H . Như vậy, quá trình truyền điện tử và H + từ chất khử về diệp lục và quá trình truyền từ diệp lục cho ch ất nhận khác đ ược tiến h ành cùng với sự tham gia của một hệ thống truyền điện tử p hức tạp, gồm các chất chứa Fe ở dạng nhân hem như: Feredoxin, Xyt.f, Xyt.b6, Xyt.b3,... và một số chất truyền trung gian khác như: P lastoquynol, Plastocyanin, Ubiquynol. Chuỗi truyền điện tử này nằm trong hệ thống quang hóa I và II. - Quang phân ly nư ớc (phản ứng Hill): Năm 1937, Hill đ ã làm thí nghiệm và chứng minh rằng CO2 là ch ất oxy hóa trong quang hợp, nếu đ ược thay thế bằng một chất oxy hóa thích hợp khác (ví dụ: Oxalat ferickalium) thì trong điều kiện chiếu sáng và có diệp lục, quá trình quang phân ly nước vẫn xảy ra. 4 K3Fe(C2O4)3 + 2H2O + 4K+ → 4 K4Fe(C2O4)3 + 4H+ + O2 Nhờ năng lượng ánh sáng, trong lục lạp đ ã diễn ra sự phân ly nư ớc thành e-, H , O2. e- đã khử Fe3+ t hành Fe2+. Nếu thay K3 Fe(C2O4)3 bằng NADP làm chất oxy + hóa t hì sản phẩm tạo ra l à: NADP + 2H2O → O2 + N ADPH2. N ADP nh ận H + và e- do quá trình phân ly nước tạo ra. Sự tham gia của diệp lục trong quang phân ly nước nh ư sau: → 4DL* 4DL + 4h 4DL* + 4H2O → 4DLH+ + 4OH- 4OH- → 4[OH] + 4e- → 2H2O + O2 4[OH] Sau khi tạo th ành 4DLH+, diệp lục sẽ chuyển H + cho NADP đ ể tạo thành N ADPH2, đồng thời năng lư ợng thải ra đ ược tích lũy lại trong ATP. Bởi vậy, các sản phẩm của pha sáng quang hợp đều liên quan đ ến quang phân ly n ước. - P hosphoryl hóa quang hóa: Trong pha sáng, quang năng biến thành hóa năng chứa trong NADPH2 và ATP. Quá trình tổng hợp các hợp chất chứa năng lượng trong quang hợp cần năng lượng do di chuyển điện tử tạo ra gọi là phosphoryl hóa quang hóa. Năm 1954, Arnon đ ã phát hiện ra hai hình thức phosphoryl hóa quang hóa trong quang h ợp l à phosphoryl hóa vòng và phosphoryl hóa không vòng. N ăm 1969, ông bổ sung thêm hình th ức phosphoryl hóa vòng gi ả. * P hosphoryl hóa vòng: X ảy ra ở hệ quang hóa I, trong điều kiện yếm khí, khô hạn và có sự tham gia của chất oxy hóa như vitamin K, Fd... Đặc trưng của phosphoryl hóa vòng là điện tử di chuyển theo vòng tròn khép kín, xu ất phát từ P 700 qua hệ thống vận chuyển điện tử trong tâm quang hợp I rồi quay trở về P 700 . Trong quá trình di chuyển điện tử, năng lượng thải ra đ ược sử dụng để tổng hợp ATP. 64
Hình 3.10. Sơ đồ phosphoryl hóa vòng Theo sơ đồ, cứ hai điện tử di chuyển tổng hợp được 1 - 2 ATP (thường chỉ được 1). Hiệu quả năng l ượng đối với foton là: + Với foton đỏ: (7,3/42,2) x 100 = 8,7% + Với foton xanh: (7,3/65,2) x 100 = 5,6% Như vậy, hiệu quả năng lượng của phosphoryl hóa vòng r ất thấp, ATP tạo thành chưa đủ để tham gia vào pha tối quang hợp . * P hosphoryl hóa gi ả vòng: X ảy ra trong điều kiện hiếu khí, không có NADP và thiếu nước....Trong một số lo ài th ực vật, O2 l à chất nhận H + và e- thay cho O2 + 2.H + → H2O N ADP, tái tạo phân tử H2O mới. Hình 3.11. Sơ đồ phosphoryl hóa giả vòng * P hosphoryl hóa không vòng: X ảy ra ở cả hai hệ quang hóa. Nhờ quá trình quang phân ly nước cung cấp e- đến P 680, qua hệ vận chuyển điện tử của hai tâm quang hợp đến P700 rồi đến Fd để tiến hành khử NADP. Trong quá trình di chuyển có hai lần 65
điện tử nhận năng lượng foton để bị kích động (P680 và P 700), có giai đo ạn thải năng lượng để tổng hợp ATP. Hình 3.12. Sơ đồ phosphoryl hóa không vòng Sản phẩm của phosphoryl hóa không vòng là ATP và NADPH2. Để tạo ra 1 N ADPH2 , 1 ATP cần hai e- di chuyển và đ ể hai e- trở thành trạng thái kích động cần hai lần nhận năng l ượng của foton (từ P 680 và t ừ P 700 ), mỗi lần cần hai foton kích động cho hai e- và tất cả cần 4 foton. Hiệu quả năng l ượng đối với foton là: + Đối với foton đỏ: (7,3 + 52,7)/(42,2 x 4) x 100% = 35,7% + Đối với foton xanh: (7,3 + 52,7)/(65,2 x 4) x 100% = 23% Vai trò của pha sáng quang hợp là cố định năng lượng ánh sáng vào hai dạng liên kết cao năng l à: ATP và NADPH2 để cung cấp cho pha tối quang hợp cố định và khử CO2 thành chất hữu cơ. 3.3.3.2. Pha tối quang hợp P ha tối của quang hợp gồm một chuỗi các phản ứng cố định và khử chất vô cơ nghèo năng lượng CO2 t hành ch ất hữu cơ giàu năng lượng hơn (C6 H12O6), CO2 không phải đ ư ợc khử trực tiếp mà phải nhờ một chất khác cố định t hành nhóm cacbocyl. Quá trình này được thực hiện trong stroma lục lạp, sử dụng NADPH2 và ATP của pha sáng. Có nhiều con đ ường đồng hóa CO2 trong cơ thể thực vật đặc trưng cho từng nhóm cây khác nhau. * Quang h ợp theo chu trình C3 (Calvin - Benson ) Năm 19 51, C alvin - Benson dùng đ ồng vị phóng xạ 14CO2 để nghiên cứu con đường biến đổi CO2 trong pha tối quang hợp ở tảo Chlorella và đ ã xác định được con đường hình thành s ản phẩm quang hợp có tính chu trình. Ch ất nhận CO2 là Ribulozo 1.5 Diphosphat, sản phẩm đầu tiên của quá trình là Acid P hospho glyxeric. Đây là con đư ờng cố định CO2 ch ủ yếu của thực vật, đại đa số thực vật quang hợp theo chu trình này. Q uá trình khử CO2 chia làm ba giai đoạn: - Giai đoạn tiếp nhận CO2: 6C5 + 6 H2O + 6CO2 → [C6] → 12C3 (APG) Ribulozophosphat cacbocylase - Giai đoạn khử: 12.APG + 12.ATP → 12.AdPG + 12ADP Glycerat kinase 66
→ 12.AdPG + 12.NADPH2 12.AlPG + 12H2O + 12NADP Triozophosphat dehydrogenase - Giai đoạn tái tạo C5 và tổng hợp glucose: AlPG PDA 10 C3 + 6ATP → 6C5 + 6 ADP + 6Pv 1 AlPG + 1PDA → Fruc.dP → Fruc.P → Glucose Hình 3.13. Sơ đ ồ chu trình C3 (Calvin - Benson) Kết quả của pha tối là: 6CO2+ 12NADPH2 + 18ATP → 1C6 + 6H2O + 12NADP + 18ADP + 18Pv Kết quả của pha sáng là: 12H2O + 12NADP + 18ADP + 18Pv → 6O2 + 12NADPH2 + 18ATP Kết quả cuối cùng của quang hợp là: 6CO2+ 6H2O → C6 + 6O2 Qua một vòng quay chu trình tạo ra một phân tử C6H12O6 có năng lượng là 674 Kcal. Như vậy, hiệu quả năng lượng chu trình C3 là: 674/[(18 x 7,3) + (12 x 52,7)] x 100 = 88% *Quang h ợp theo chu trình C4 (Chu trình Hatch - Slack) Đây là quá trình quang hợp đặc trưng cho một số cây có nguồn gốc nhiệt đới. Năm 196 5, Hatch và Slack (hai nhà bác học Ôxtrâylia) phát hiện quá trình cố định phân tử CO2 xảy ra theo con đ ường khác ở một số thực vật nhiệt đới như ngô, mía, kê, lúa miến, cỏ lồng vực, cỏ gấu, r au dền.... Những loại thực vật n ày có những nét riêng về cấu tạo của c ơ quan quang hợp. Ở c ây C4 có sự phát triển mạnh các tế bào bao bó m ạch. Đó là các tế bào nhu mô sắp xếp h ướng tâm, xếp sít nhau và không có gian bào. Trong các tế bào này có chứa nhiều lục lạp lớn, cấu trúc hạt kém phát triển và chứa nhiều hạt tinh bột. Trong khi đó cây C3 c hỉ có một dạng lục lạp của tế bào mô dậu (mezophill), có cấu trúc hạt phát triển, chứa rất ít các hạt tinh bột. Các tế bào bao bó mạch ở cây C3 r ất ít hoặc không phát triển. N hư vậy, c ây quang hợp theo chu trình C4 có hai loại lục lạp khác nhau. - Lục lạp tế b ào thịt lá (tế bào mezophyll): Có phần hạt phát triển, chứa nhiều enzyme P hospho enolpyruvat Cacboxylase (PEP - Cacboxylase), tổng hợp các hợp 67
chất 4 c acbon (4C), sau đó chuyển sản phẩm 4C về lục lạp tế bào bao quanh bó mạch để tiến hành biến đổi tiếp. PEP - Cacboxylase có ái lực rất lớn với khí CO2, khả năng hấp thu CO2 m ạnh gấp 100 lần so với enzyme Ribulozo điphotphat Cacboxylase. Vì vậy, cây C4 có kh ả năng hấp thu CO2 rất mạnh ngay cả trong điều kiện nồng độ CO2 trong không khí r ất thấp. - Lục lạp tế bào bao bó m ạch: Có phần cơ chất (stroma) rất phát triển, trong lục lạp chứa nhiều enzyme Ribulozo điphotphat Cacboxylase. Các sản phẩm 4C từ tế bào thịt lá chuyển về đây được sử dụng để tổng hợp glucid theo chu trình C3. So với thực vật C3, thực vật C4 yêu cầu nhiệt độ và cường độ ánh sáng bão hòa cho quang hợp cao hơn, điểm bù CO2 thấp hơn, có cường độ quang hợp cao hơn, đặc biệt không có quá trình hô hấp sáng nên khả năng tổng hợp chất hữu cơ cao hơn. Hình 3.14. Chu trình Hatch - slack Chu trình C4 gồm 4 giai đoạn và được tiến hành ở lục lạp của hai loại tế bào khác nhau: - Giai đo ạn 1: Tạo chất nhận acid phosphoenolpyruvic (PEP ) từ acid pyruvic, có sự tham gia của ATP và Pv, gi ải phóng ra AMP và P.P (H4P 2O7). Giai đo ạn này có enzyme Pyruvat kinase tham gia xúc tác. - Giai đoạn 2: Cacboxyl hóa APEP để tạo ra acid oxaloaxetic (AOA) , giai đoạn này có enzyme Phospho enol pyruvat Cacboxylase xúc tác, có s ự tham gia của H2O và CO2, giải phóng Pv. - Giai đoạn 3: Từ AOA liên kết với NADPH2 và enzyme M alat dehydrogenase xúc tác đ ể tạo acid malic. AOA có thể nhận NH3 tạo acid aspactic khi có enzyme xúc tác là Aspatat amino transferase. - Giai đo ạn 4: Tái tạo chất nhận CO2 ban đ ầu, các hợp chất aspactic và malat được chuyển từ lục lạp tế bào thịt lá về lục lạp tế bào bao bó mạch và hình thành lại acid oxalo acetic. AOA nhường cho chu trình C3 một phân tử CO2 và t ạo ra hợp chất acid pyruvic, acid pyruvic qua các khâu biến đổi trung gian để hình thành lại APEP. *Quang h ợp theo chu trình CAM (Crassulacean Acid Metabolism) 68
Các loại c ây thuộc họ xương rồng, họ thuốc bỏng, họ h ành tỏi, họ lan, họ dứa.... Những cây này thường sống ở vùng nhiệt đới, có khí hậu khắc nghiệt nên khí khổng chỉ mở vào ban đêm còn ban ngày khí khổng đóng để tiết kiệm nước, do đó quá trình đồng hóa CO2 chỉ xảy ra vào ban đêm. Sự đ ồng hóa CO2 theo chu trình C AM thực hiện qua hai quá trình:- Cacbocyl hóa APEP thành acid oxalo acetic, sau đó tạo nên acid m alic. Quá trình này x ảy ra vào ban đêm, khi khí khổng mở. - Decacbocyl hóa acid m alic thành CO2 và acid pyruvic, CO2 t ham gia vào chu trình C3 đ ể tổng hợp chất hữu c ơ, quá trình này x ảy ra vào ban ngày khi có năng lượng ánh sáng mặt trời. So với thực vật C4, nhóm thực vật CAM cũng xảy ra hai quá trình nh ưng diễn ra trong cùng một tế b ào trong khoảng thời gian khác nhau. K hả năng đồng hóa CO2 ở thực vật CAM yếu hơn so với thực vật C3 và C4 nên tốc độ sinh trưởng của cây rất chậm. Đây là hình thức thích nghi của cây trong điều kiện thiếu n ước. Ví dụ: L á cây sống đời có vị chua vào buổi sáng và vị chát vào buổi chiều tối. Hình 3.15. Sơ đ ồ chu trình đ ồng hóa C O2 của thực vật CAM * Sự đồng hóa CO2 ở rễ N goài quá trình đồng hóa C O2 trong quang h ợp, cây xanh còn có quá trình đồng hóa CO2 ở rễ, đây là quá trình dị dưỡng và chiếm khoảng 5% tổng lượng CO2 được đồng hóa trong c ây. Năng lượng cung cấp cho quá trình này có nguồn gốc từ các ph ản ứng oxy hóa khử do phân hủy chất hữu cơ chứ không phải năng lượng ánh sáng mặt trời. - Chất nhận CO2 l à acid pyruvic, nh ờ enzyme Pyruvat cacbocylase: CO2 + C H3COOH → C OOH - CH2 - CO - C OOH Từ acid oxalo acetic, nh ờ lực khử NADPH2 sẽ tạo thành acid m alic, acid malic qua hệ mạch lipe vận chuyển lên lá để tham gia vào các quá trình trao đổi chất ở đó, vận tốc vận chuyển là 20 - 30 cm/giờ đối với cây họ hòa th ảo và 1m/giờ đối với cây gỗ. 3.3.4. Sử dụng năng l ượng ánh sáng trong quang hợp N ăng lư ợng ánh sáng mặt trời khi chiếu xuống lá chỉ đ ược giữ lại 85%, 10% bị phản xạ trở lại khí quyển và 5% xuyên qua lá. Năng lượng ánh sáng đ ược giữ lại 69