Báo cáo khoa học: "Dynamique de colonisation de l’aulne glutineux Alnus glutinosa (L) dans un marais eutrophe de la plaine alluviale du Rhône"

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Dynamique de colonisation de l’aulne glutineux Alnus glutinosa (L) dans un marais eutrophe de la plaine alluviale du Rhône"

Article original Dynamique de colonisation de l’aulne glutineux Alnus glutinosa (L) dans un marais eutrophe * de la plaine alluviale du Rhône C Cluzeau Université Joseph Fourier, laboratoire d’écologie végétale, BP 53 X, 38401 Grenoble Cedex; Université Claude Bernard, laboratoire de biologie animale et écologie, Lyon I, 43 bd du 11 novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex, France (Reçu le 20 mars 1992; accepté le 11 mai 1992) Résumé — Les premières formations boisées s’installant dans les marais eutrophes lors du proces- naturel d’atterrissement, sont des formations hygrophiles de type saussaie à Salix cinerea ou sus aulnaie à Alnus glutinosa. Ces essences pionnières, grâce à leur capacité de dispersion, colonisent rapidement les formations herbacées auxquelles elles succèdent. Afin de décrire la dynamique de colonisation de l’aulne glutineux dans le marais de Lavours, nous avons étudié la distribution spa- tiale des circonférences à l’intérieur d’une population échantillon. L’analyse factorielle des correspon- dances réalisée sur les distributions des circonférences met en évidence une succession de vagues de colonisation. Chaque vague de colonisation correspond à une progression de l’aulne de 100- 150 m vers l’intérieur du marais. La période séparant 2 vagues est de l’ordre de 15 ans. marais eutrophe / colonisation / Alnus glutinosa / classe de circonférence facto- / analyse rielle des correspondances Summary — Colonization dynamics of alder (Alnus glutinosa) in an eutrophic swamp of the floodplain of the upper Rhone. The establishment of alder (Alnus glutinosa) in eutrophic swamps is a part of the natural pattern of plant succession. Its abundant wind- and water-dispersed seeds allow it to colonize early successional sites with herbaceous species such as Phragmites sp or Carex sp. In order to describe the colonization dynamics of alder (Alnus glutinosa) in the Lavours’ swamp, we studied the spatial distribution of the circumference. At each sample point, the circumfe- rence of the 30-50 trees which were located around the point were measured. Data analysis consis- ted of an ordination of the circumference distributions using a factorial correspondence analysis. The results showed that invasion occurred in a stepwise fashion. The spread of alder is determined by * Ce travail a été réalisé dans le cadre du programme interdisciplinaire de recherche sur l’environne- ment (PIREN) du CNRS. ** Adresse actuelle : INRA, centre de recherche forestière de Nancy, station de sylviculture et de production, Champenoux, F-54280 Seichamps, France.
the mean distance of seed dispersion and the age at maturity. In the plot studied, alder takes 15 years to cover 100-150 m, but the speed of extension probably varies with environmental factors and human disturbance. eutrophic swamp / colonization /Alnus glutinosa / size-classes / factorial correspondence ana- lysis INTRODUCTION des pratiques culturales dans les zones marécageuses a favorisé l’extension des li- gneux à partir de semenciers (arbres ma- Les marais sont des zones dépression- tures) déjà en place. Cette colonisation, naires humides, en cours de colmatage. bien que s’inscrivant dans le processus Dans les plaines alluviales, ils sont géné- est accélérée par les opé- d’atterrissement, ralement isolés du chenal principal et ne rations de drainage et les modifications de sont donc plus soumis directement à l’in- mise en eau provoquées par les aménage- fluence des crues (Pautou, 1980; Pautou al, 1982; hydroélectriques (Roux et ments et al, 1985b). Seul l’affleurement périodi- Pautou et Decamps, 1985). Ainsi, la pro- que de la nappe assure la pérennité de gression des aulnes dans le marais est for- végétaux aquatiques et groupements tement liée au réseau de fossés naturels semi-aquatiques constitués d’hydrophytes, et artificiels, creusés au XIX siècle pour e qui progressivement vont transformer leur drainer les eaux stagnantes et faciliter l’ex- biotope dans le sens d’un atterrissement. traction de la tourbe (Bravard, 1987). Les Les peuplements d’hélophytes du genre aulnes les plus âgés sont concentrés le Phragmites ou Carex, caractérisés par long des rivières et des fossés car la dissé- une forte évapotranspiration et une forte mination des graines par l’eau courante est production de biomasse, contribuent à l’as- très efficace et car ces zones ont été épar- sèchement et à l’exhaussement des sols. gnées par les pratiques culturales. Ces Au fur et à mesure de l’enfoncement de la aulnaies riveraines constituent des foyers nappe, des formations végétales se succè- de propagation, grâce à l’entraînement des dent depuis les groupements semi- graines par les crues et à leur accumula- aquatiques jusqu’à l’apparition de forêts tion dans les dépressions marginales hygrophiles : type saussaie à Salix cinerea (Lhote, 1985). ou aulnaie à Alnus glutinosa, puis mésohy- Le marais de Lavours (Ain), situé dans grophiles à mésophiles : type ormaie à la plaine alluviale du Haut-Rhône à proxi- Ulmus minor ou chênaie-frênaie à Quer- mité du lac du Bourget, est classé réserve cus robur (Pautou et al, 1979; Pautou et naturelle depuis 1984. La progression par- al, 1985a). L’installation de la formation ticulièrement rapide de l’aulne glutineux boisée correspond au stade ultime de pose des problèmes aux gestionnaires de l’évolution des milieux semi-humides. la réserve car l’augmentation des surfaces boisées a un effet d’homogénéisation sur Les marais ont longtemps été cultivés la flore et la faune et entraîne une régres- par l’homme. Les fauches régulières et le sion des espaces semi-aquatiques riches pâturage ont permis le maintien des prai- espèces remarquables (Pautou, 1985). ries humides, en s’opposant au dyna- en misme naturel de la végétation. Depuis la Afin de décrire la dynamique d’exten- fin du XIX siècle, l’abandon progressif e sion de cette essence, nous avons étudié
dionale du Jura), à l’ouest par la rivière le Séran la distribution spatiale des circonférences et à l’est par le Rhône et son bourrelet alluvial dans un secteur du marais fortement colo- (Sogreah, 1960; Ain et Pautou, 1969) (fig 1).II nisé. est entouré d’une ceinture boisée, en majorité constituée d’aulnes glutineux, qui longe les cours d’eau et gagne vers l’intérieur du marais. MATÉRIEL, SITE ET MÉTHODES Le secteur d’étude occupe une surface de 9 ha, dans une zone du marais où l’aulne est en pleine expansion (fig 1).La partie est de ce sec- Site d’étude teur (2 ha) est close et sert de réserve pour une expérience sur le contrôle de la végétation par Le marais de Lavours se situe dans l’hydrosys- des vaches rustiques écossaises (Highland tème du Haut-Rhône français. C’est une dépres- Cattles) et des chevaux camarguais (Manneville sion de forme triangulaire bordée au nord par la et Majchrzak, 1988). Cet enclos est entouré d’un montagne du Grand-Colombier (extrémité méri- pare-feu qui a été fauché pendant l’été 1987.
des capacités de dispersion de l’espèce. pend Méthodes Partant de ce schéma pour l’aulne, l’objectif de notre étude est d’individualiser et de caractériser L’aulne glutineux est une essence héliophile les vagues de colonisation. dont la régénération est rarement observée L’observation en stéréoscopie des photogra- sous couvert forestier car les semis ont besoin aériennes prises dans le secteur d’étude phies de lumière pour s’installer (Mac Vean, 1953). met en évidence une succession dans l’espace Son extension est donc particulièrement favori- de groupes d’aulnes de hauteur identique, dé- sée lorsqu’une zone ouverte se trouve à proxi- croissante de l’ouest vers l’est. Afin de confirmer mité d’un bois ou d’un bosquet (Vinther, 1983; cette structure et de définir les limites spatiales Olsson, 1987). de ces groupes, nous avons cartographié les cir- Ce schéma de colonisation a été décrit par conférences des arbres grâce à un échantillon- en prenant pour exemple le pin Harper (1977), nage systématique. Notre choix s’est porté sur Pinus taeda. Cette essence pionnière du sud- les circonférences car c’est une mesure plus est des États-Unis envahit les prairies abandon- simple et plus rapide à réaliser que celle des nées par vagues de colonisation successives, hauteurs. chaque étape correspondant à la période né- Nous avons réalisé 2 séries de mesures à cessaire pour que les graines dispersées par d’un quadrillage de maille carrée de 40 m partir les semenciers donnent des individus matures de côté (fig 2). Ce pas a été choisi d’après les qui deviennent semenciers à leur tour. La dis- photographies aériennes, de façon à prospecter tance parcourue par le front de progression dé-
tous les groupes de hauteur visibles. Chaque les 30-50 individus (selon la densité) les plus n&oelig;ud du quadrillage est matérialisé sur le ter- proches du piquet (fig 2). Les données se pré- rain par un piquet et fait l’objet d’un relevé. sentent alors sous forme d’histogrammes en Soixante neuf points ont été retenus sur les 81 classes de circonférences et sont traitées par initiaux. Ont été supprimés ceux qui se trou- une analyse factorielle des correspondances vaient dans les trouées, les fossés les che- (AFC) afin de faire apparaître une typologie ou mins. basée sur la distribution des circonférences et non sur la moyenne. Cette méthode d’ordination Pour le premier échantillonnage, nous avons est détaillée dans Persat et Chessel (1989). utilisé la méthode des «quadrants centrés sur un point» ou «point-centered quadrat method» Les analyses statistiques et les représenta- de Cottam et Curtis (1956) (Pielou, 1959; Gou- tions graphiques ont été réalisées sur Macintosh not, 1969; Bergeron et Dubuc, 1989). Chaque grâce aux logiciels «Macmul» et «Graphmu» relevé est effectué de la façon suivante : l’es- (Thioulouse, 1989). pace entourant le piquet est divisé en 4 quarts égaux, ou quadrants, dans lesquels la distance à l’arbre le plus proche du piquet est mesurée RÉSULTATS ainsi que la circonférence de cet arbre (fig 3). Lorsque les arbres ont une circonférence infé- rieure à 5 cm, on mesure alors leur hauteur. Grâce au quadrillage, chaque relevé est repéré Première série de mesures par ses coordonnées spatiales. II est donc pos- sible d’établir une carte des circonférences du quadrillage est caractéri- Chaque point moyennes et des densités. sé par la moyenne des circonférences des Au vu de ces premiers résultats, un deuxième échantillonnage a été réalisé. Étant 4 arbres mesurés et par une estimation de donné l’hétérogénéité des circonférences dans la densité d (Cottam et Curtis, 1956). la partie ouest du secteur, la moyenne réalisée d 1/M; M «mean area» correspond à la = sur 4 individus nous paraîssait peu représenta- surface occupée par un arbre (en m) et se tive. Vingt-sept relevés répartis de façon régu- calcule de la façon suivante : lière sur le quadrillage ont donc fait l’objet d’un deuxième échantillonnage prenant en compte soit x la valeur de la distance (en m) sépa- i rant l’arbre i du piquet, 1 < i < 4 : Σx = /4 i M Le secteur étudié présente une phase récente d’extension de l’aulne. En effet, dans 57% des relevés la circonférence moyenne des arbres est inférieure à 10 cm (fig 4). Le reste de la population- échantillon est approximativement divisé en 3 groupes d’arbres dont la circonfé- rence moyenne est comprise entre 10 et 25 cm (17%), entre 25 et 40 cm (14%) et des arbres dont la circonférence est supé- rieure à 45 cm (12%). Pour réaliser la cartographie des circon- férences moyennes et des densités, les valeurs des circonférences sont réparties en 5 classes et sont symbolisées par des cercles de diamètre variable. Les densités sont également divisées en 5 classes,
Dans le pare-feu, les aulnes ont une cir- conférence moyenne inférieure à 5 cm et la densité est de 10-30 arbres par 100 m , 2 alors que dans la partie est de l’enclos, pour une circonférence moyenne équiva- lente, la densité est nettement supérieure : 50-100 aulnes/100 m . 2 La plupart des aulnes mesurés dans le pare-feu sont en fait des rejets de souche. La densité observée correspondrait donc à celle de la population d’aulnes présente avant la fauche. D’autre part, la fauche a favorisé le développement de Phragmites australis, ralentissant ainsi la progression de l’aulne. Deuxième série de mesures des de symbolisées par gris nuances premiers facteurs de l’analyse des Les 3 (fig 5). correspondances ont été retenus pour l’in- Globalement, la circonférence moyenne terprétation des résultats, puisqu’ils expri- des aulnes diminue de l’ouest vers l’est du ment à eux trois 97% de la variation inter- secteur d’étude et la densité augmente. relevés. chaque facteur, les Pour Cependant, plusieurs zones de disconti- coordonnées factorielles des colonnes nuité sont visibles. D’une part entre le pre- (classes de circonférence) sont représen- mier et le deuxième tiers du secteur en tées comme fonction de la valeur centrale partant de l’ouest, et d’autre part, au ni- de la classe de circonférence. Ce type de veau du pare-feu. graphique est appelé : représentation fonc-
tiale des circonférences au niveau du tionnelle des facteurs. «Des variations pare-feu. Les relevés situés autour de la lentes des coordonnées factorielles indi- zone fauchée ont des coordonnées facto- quent de larges chevauchements des his- rielles de valeurs relativement proches. Ils togrammes, tandis que des variations bru- appartiennent probablement à un même tales entre 2 classes de circonférence groupe qui se trouvait à la place du pare- contiguës mettent en évidence des feu avant la fauche. groupes d’histogrammes non chevau- chants» (Persat et Chessel, 1989). Les co- D’après les résultats de l’analyse facto- ordonnées factorielles des lignes (relevés) rielle des correspondances, la population sont cartographiées sur le plan du secteur étudiée semble structurée en 4 groupes étudié, sous forme de carrés de taille pro- principaux. En bordure ouest du sec- portionnelle à la valeur absolue de la coor- teur, le long de la rivière, se trouvent les donnée et à l’intérieur desquels on note arbres les plus gros, correspondant à la son signe. La lecture simultanée de ces 2 population initiale à partir de laquelle le représentations aide à l’interprétation des marais a été colonisé. Cette sous- résultats. population est constituée d’arbres ayant une circonférence > 40 cm. L’hétérogénéi- premier facteur de l’analyse des cor- Le té des circonférences dans cette zone est respondances fait apparaître 2 groupes de probablement liée à l’effet de la compéti- classes de circonférence (fig 6a F1) : l’un, tion interindividuelle et aux régénérations constitué par les petites classes de circon- qui ont pu se faire dans les trouées d’ori- férence ordonnancées selon un gradient, gine naturelle ou artificielle (Harper, 1977). et l’autre, constitué par les classes de cir- Trois autres groupes se succèdent dans conférence > 10 cm. La structure graduelle l’espace, selon un gradient de circonfé- des coordonnées factorielles dans le pre- rences décroissantes, le pare-feu mis à mier groupe signifie que les histogrammes part (fig 6c F3). Ils regroupent des relevés de distribution des circonférences associés ayant des classes de circonférence domi- à chaque relevé ne se chevauchent pas ou nantes proches et s’étendent sur 100-150 très peu. Par contre, il est plus difficile de m en direction de l’est. Comme les valeurs distinguer une classe dominante dans les des circonférences sont relativement ho- relevés comprenant des arbres de circon- mogènes dans chaque groupe, on peut férence > 10 cm, au vu de l’homogénéité supposer qu’ils constituent chacun une des coordonnées factorielles du deuxième vague de colonisation. groupe. De même, la cartographie des co- Sachant que l’aulne atteint sa maturité ordonnées factorielles des lignes met en vers 10 ans et que la distance moyenne de évidence 2 groupes de relevés : la partie dissémination des akènes est de 60 m, ouest de la population composée des voire 100 m, sa vitesse de progression se- arbres les plus gros et la partie est qui cor- rait alors de l’ordre d’une centaine de respond à la zone de colonisation récente dizaine d’années (Mac mètres une en (fig 6b F1). Vean, 1953, 1955a,b). Nous avons vérifié Le deuxième facteur de l’analyse sé- cette hypothèse en comparant les photo- pare les classes de circonférence com- graphies aériennes du prises secteur en prises entre 10 et 40 cm de l’ensemble des 1939, 1971, 1980 et 1985 et la carte (fig 6c 12 dernières classes (fig 6a F2). F3) obtenue avec le facteur 3 de l’AFC. La Le facteur 3 confirme la partition obte- limite ouest du groupe 1 coincide avec le nue avec le facteur 2 tout en apportant une front de progression de la forêt (essentiel- nouvelle information sur la répartition spa- lement constituée d’aulnes à cet endroit)
une étude plus précise, il se- tomper. Pour le front de pro- limite est, 1939, en sa avec rait nécessaire d’établir une relation entre gression de la forêt en 1971. l’âge et la circonférence par régression à La première vague de colonisation partir d’un échantillon. (groupe 1) s’est donc mise place en en Dans cette étude, nous avons considéré trentaine d’années. En ce qui une l’extension de l’aulne en fonction de facteurs concerne la deuxième vague de colonisa- uniquement intrinsèques. Or si la vitesse de tion (groupe 2), il a fallu environ 15 ans (de colonisation de l’aulne dépend effective- 1971 à 1985) pour que l’aulne s’installe. La ment de ses capacités de dissémination elle progression de l’aulne a été plus rapide est également fonction d’un ensemble de lors de la deuxième vague de colonisation. facteurs environnementaux qui favorisent La partie ouest du secteur d’étude, jusqu’à ou empêchent l’arrivée des graines au sol, l’enclos, se trouve dans la zone privée du la germination et l’installation des plantules marais (par opposition au marais commu- nal). Les dernières parutions des bans de (Mac Vean, 1955a, 1959; Grime, 1979). fauchaison concernant les parcelles pri- En vue d’appliquer cette méthode à l’en- vées datent de juillet-août 1928, mais cer- semble du marais de Lavours, il serait tains propriétaires fauchaient encore il y a donc indispensable de tenir compte de une vingtaine d’années, ce qui a du ralentir l’hétérogénéité des conditions station- l’extension de l’aulne. nelles, liée en particulier à l’alimentation en eau et à la nature des sols en fonction de Les groupes individualisés par l’AFC la proximité des cours d’eau principaux (le semblent donc bien correspondre à des Rhône et le Séran) (Sogreah, 1960; Ain et vagues successives de colonisation. Il se- rait cependant intéressant de mesurer la Pautou, 1969). vitesse de progression de l’aulne par une étude de la distribution spatiale de l’âge REMERCIEMENTS dans la population-échantillon, afin de vali- der cette méthode et de l’utiliser pour car- tographier la colonisation de l’aulne dans Je tiens à remercier toutes les personnes qui l’ensemble du marais. m’ont aidée à réaliser ce travail, et plus particu- lièrement : labora- accueil dans M Pautou pour son son - CONCLUSION toire; conseils dans le traite- M Chessel pour ses - données; ment des des correspondances L’analyse factorielle M et sugges- critiques Reygrobellet ses pour - les distributions des circonfé- réalisée sur tions; rences, s’est révélée un outil intéressant l’entente interdépartementale pour la démous- - pour étudier l’extension de l’aulne. Nous tication de Chindrieux (Savoie) pour sa collabo- avons pu mettre en évidence le schéma de ration technique sur le terrain. colonisation des arbres à partir d’une me- simple. sure RÉFÉRENCES cependant valable Cette méthode n’est que lorsque la relation âge-circonférence cas pour les popula- est forte, ce qui est le Aïn G, Pautou G (1969) Étude écologique du tions jeunes. Avec le temps, les effets de marais de Lavours (Ain). Documents pour la la compétition interindividuelle s’accen- carte de la végétation des Alpes, Grenoble, tuent et cette correspondance tend à s’es- VII : 25-64
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