Bệnh cháy lá Nam Mỹ gây hại trên cây cao su

BỆNH CHÁY LÁ NAM MỸ GÂY HẠI TRÊN CÂY CAO SU<br /> (DO NẤM MICROCYCLUS ULEI GÂY RA)<br /> Ismail Hashim, chuyên gia SALB của FAO<br /> <br /> <br />  1. Giới thiệu<br /> Cháy Lá Nam Mỹ  (SALB) là một trong những căn bệnh nguy hiểm nhất đối với cây <br /> cao su do tác hại nặng nề  mà nó gây ra. Trong quá khứ, SALB đã tàn phá hoàn toàn  <br /> những đồn điền thành lập vào thập niên 30 của thế  kỷ  trước tại Trung và Nam Mỹ. <br /> Cho đến ngày hôm nay, nó vẫn là yếu tố chính hạn chế sự phát triển của canh tác cao  <br /> su tại Trung và Nam Mỹ, nơi SALB  đang hoành hành (Lieberei, 2007; Sambugaro,  <br /> 2003). Các nước trồng cao su  ở châu Á, nơi cung cấp hơn 90% tổng sản lượng cao su  <br /> thiên nhiên của toàn thế  giới lo ngại về mối đe dọa của SALB (Rao, 1973a; Edathil,  <br /> 1986; Jayasinghe, 1992; Soepadmo, 1975), vì điều kiện khí hậu  ở  các nước này thuận <br /> lợi cho SALB lây nhiễm và gây hại (Chee, 1980b; Rao, 1973b; Silva, 2007). Các nước  <br /> này thực hiện một chế độ kiểm dịch chặt chẽ nhằm ngăn chặn sự xâm nhập của bệnh <br /> vào trong vùng (Aziz, 1976; Chee, 1985; Rao, 1973a). Uỷ  ban Bảo vệ Thực vật Khu  <br /> vực châu Á ­ Thái Bình Dương (Asia Pacific Plant Protection Commission ­ APPPC)  <br /> được thành lập vào năm 1956, đề  ra những biện pháp cần thiết để  ngăn chặn sự  lan  <br /> truyền của SALB vào khu vực. Những hoạt động này thực sự đem lại hiệu quả trong  <br /> việc   ngăn   chặn   sự   xâm   nhập   của   SALB   vào   các   nước   trồng   cao   su   tại   châu   Á <br /> (Thurston, 1973). Ngoài ra, cũng nâng cao kiến thức cho các nhà bệnh cây và kiểm dịch  <br /> có liên quan. <br /> 2. Phân bố và kí chủ của SALB <br /> 2.1. Phân bố <br /> Trong nước: Bệnh chưa có ở Việt Nam <br /> Trên thế giới: SALB được phát hiện lần đầu vào đầu thế kỷ XIX trên cây cao  <br /> su hoang dại trong vùng Amazon và nhanh chóng lây nhiễm sang những đồn điền cao  <br /> su của Mỹ  trồng, do độc canh cây cao su trên diện tích lớn. Sau đó, bệnh được phát  <br /> hiện  ở  Guyana vào năm 1910, Trinidad (1916), Venezuela (1944), Costa Rica (1935) và <br /> Mexico (1946). Vào năm 1955, Hilton viết một báo cáo chi tiết về  những ngày đầu <br /> trồng cây cao su tại Trung và Nam Mỹ sự tàn phá của SALB tại các nước này. <br /> SALB hiện giới hạn tại vùng đất nhiệt đới châu Mỹ, phía bắc từ Mexico và trải  <br /> dài   đến   tới   Brazil   ở   phía   nam.   Hiện   nay,   bệnh   này   đang   hiện   diện   tại   Mexico,  <br /> Guatemala,   Panama,   Honduras,   Belize,   Costa   Rica,   Nicaragua,   Trinidad   và   Tobago, <br /> Haiti, Dominican Republic, Guyana, Guiana thuộc Pháp, Surinam, Venezuela, Colombia, <br /> Peru,   St   Lucia,   Ecuador,   Bolivia,   El   Salvador,   Paraguay   và   Brazil   (CMI,   1975; <br /> Compagnon, 1976; Hilton, 1955; Holliday, 1970b). Tại Mexico, SALB xuất hiện tại  <br /> những vùng như  Vera Cruz, Oaxaca và Chiappas, cách thành phố  Mexico khoảng 400  <br /> km (Rivano, 2004). Tại Brazil, SALB đặc biệt nghiêm trọng  ở  vùng rừng nóng  ẩm <br /> Amazon, hai bang Bahia và Espirito Santo (Bergamin Filho, 1984). SALB  ít nghiêm <br /> trọng hơn ở bang Sao Paulo và Mato Grosso nơi điều kiện khí hậu tại đây không thuận  <br /> lợi cho SALB, do mùa khô kéo dài và lượng mưa thấp hơn (Campanharo et al., 2011,  <br /> Holliday, 1970b). SALB chỉ  phù hợp với vùng có lượng mưa nhiều 2 (khoảng 2.500 <br /> mm/năm) với độ ẩm cao (hơn 80% R.H.) kéo dài mà không có mùa khô rõ rệt trong vài <br /> tháng (Holliday, 1970b). <br /> <br /> <br /> <br /> <br /> Hình 1. Bản đồ phân bố của SALB<br /> 2.2. Ký chủ<br /> Kí   chủ   chính   là   cao   su   (Hevea   brasiliensis)   ngoài   ra   còn   kí   sinh   trên   H.  <br /> benthamiana,   H.   camargoana,   H.   camporum,   H.   guianensis,   H.   pauciflora   và   H. <br /> spruceana, và loài lai giữa các loài trên<br /> Vị trí phân loại: (Agrios, 2005)<br /> Giới: Fungi<br /> Ngành: Ascomycota<br /> Lớp: Dothideomycetes<br /> Bộ: Capnodiales <br /> Họ: Mycosphaerellaceae<br />  3. Triệu chứng của SALB <br /> 3.1. Trên lá non <br /> Ngay sau khi bị  nhiễm bệnh, triệu chứng đầu tiên xuất hiện là sự  biến dạng <br /> của phiến lá (Hình 2). Lá từ 2 ­ 12 ngày tuổi xuất hiện triệu chứng của SALB sau 2 ­ 3  <br /> ngày lây nhiễm bệnh (Blazquez và Owen, 1957). Lá mẫn cảm nhiễm bệnh nặng sẽ teo <br /> lại, chuyển sang màu đen và rụng (Hình 2b). Cuống lá vẫn còn dính lại trên cây một <br /> vài ngày rồi cũng rụng (Hình 3). Vài ngày sau, những vết bệnh với hình dạng bất <br /> thường xuất hiện ở mặt dưới của chiếc lá non ở giai đoạn màu nâu nhạt. Sau đó, vết  <br /> bệnh này lại sản sinh ra vô số conidia và chuyển sang màu xanh olive đậm (Hình 3).  <br /> Kích thước của vết bệnh và số  lượng conidia sinh ra tùy thuộc vào tuổi của lá, tính <br /> mẫn cảm của dòng vô tính và điều kiện thời tiết ở thời điểm đó.<br /> <br /> <br /> <br /> <br />  <br /> Hình 2. Triệu chứng trên lá non<br /> (a) Lá non biến dạng.<br /> (b) Lá bị nhiễm bệnh nặng bị biến dạng, chuyển sang màu đen và rụng.<br />  Hình 3. Những chồi non bị nhiễm SALB rồi trụi lá dần.<br /> <br /> <br /> <br /> <br /> Hình 4. Triệu chứng trên lá non<br />  (a) Lá bị biến dạng <br /> (b) Những vết bệnh chứa bào tử xuất hiện ở mặt dưới của lá<br />  3.2. Lá xanh chưa ổn định <br /> Khoảng hai đến ba tuần sau khi nhiễm bệnh, mô lá ở bề mặt ngay phía trên vết bệnh <br /> chuyển sang màu vàng, tiếp theo hình thành đám nhô lên dạng tròn màu đen, được gọi  <br /> là pycnidia (Hình 5). Pycnidia có đường kính 120­160 µm và chúng sinh sản ra bào tử <br /> dạng pycnospore. <br />  Hình 5. Pycnidia ở hai mặt lá cao su<br /> 3.3. Lá trưởng thành<br />  Vài tuần sau, những vòng tròn đó lớn dần và tạo thành những đốm sẫm màu,  <br /> được gọi là perithecia, nhất là vùng xung quanh theo rìa vết bệnh. Perithecia tạo thành <br /> ra mô nang (ascus) có chứa ascospore. Số  lượng perithecia thay đổi tùy theo mức độ <br /> nhiễm bệnh và tính mẫn cảm của lá. Trong vài trường hợp, toàn bộ  mặt trên của  <br /> phiến lá bị  bao phủ  bởi một lượng dày đặc perithecia. Khi lá đã già, mô lá ở  khu vực  <br /> trung tâm của phần bị bệnh sẽ chết, chuyển sang trắng mỏng như giấy và bị rách tạo  <br /> thành những lỗ thủng trên lá (Hình 6)<br /> <br /> <br /> <br /> <br />  Hình 6. Triệu chứng xuất hiện trên lá trưởng thành: lỗ thủng hình thành sau khi các  <br /> mô ở trung tâm của perithecia bị hoại tử<br />  3.4. Các bộ phận khác của cây<br />  Nấm M. ulei cũng gây bệnh trên phát hoa, cuống lá, chồi và trái với triệu chứng  <br /> nhìn thấy tại Hình 6, chồi bị nhiễm bệnh nặng sẽ bị chết (Hình 7b). <br /> (a) Phiến lá và gân lá bị nhiễm bệnh   (b) Chồi non bị bệnh sẽ rụng lá và dần chết khô <br /> <br /> <br /> <br /> <br />  (c) Trái còn xanh bị nhiễm bệnh<br />  Hình 7. Các bộ phận khác của cây cao su bị nhiễm bệnh Cây bị bệnh nặng, làm tán lá  <br /> sẽ thưa thớt và cành bị chết khô <br /> 4. Đặc điểm sinh thái và sinh học của SALB<br />   Bệnh cháy lá nam Mỹ  (SALB) gây ra bởi nấm  Microcyclus ulei  (P. Henn.) v. <br /> Arx. Trước đây, nấm còn được biết dưới nhiều tên khác như: Dothidella ulei P. Henn., <br /> Melanopsammopsis ulei (P. Henn.) Stahel, Fusicladium macrosporum Kuyper (chỉ trạng <br /> thái conidia của nấm) và Aposphaeria ulei P. Henn. (chỉ trạng thái pycnidia của nấm).  <br /> Dù với nhiều tên gọi khác nhau, nhưng chúng cùng chỉ một loại nấm. Hilton (1955) và <br /> Holliday (1970a; 1970b) đã trình bày chi tiết về định danh và lịch sử hình thành tên gọi <br /> của nấm. <br /> 4.1. Bào tử <br /> M. ulei thuộc họ Ascomycetes và sinh sản ra ba loại bào tử theo thứ tự: conidia  <br /> (Hình 8a), pycnospore (Hình 8b) và ascospore (Hình 8c). Conidia được sinh ra rất nhiều <br /> trong suốt giai đoạn vô tính trong khi pycnospore và ascospore lại được sản sinh ra <br /> trong giai đoạn hữu tính của nấm. Conidia có hai phần, một phần dạng bầu và phần  <br /> còn lại dạng thon. Dạng đặc trưng của conidia là dạng xoắn, kích thước có sự  biến <br /> thiên lớn được nêu trong Bảng 1. Kích thước của nó thay đổi tùy theo vùng và mùa. <br /> Đôi khi, conidia chỉ  có một phần, chúng thường phổ  biến lúc thời tiết khô và nuôi  <br /> trong phòng thí nghiệm. <br /> <br /> <br /> <br /> <br /> (a) Conidia với hai phần (Holliday, 1970) (b) Pycnospore (Holliday, 1970) (c) Ascospore  <br /> Hình 8. Bào tử của nấm M. ulei<br /> Pycnospre có hình dạng như quả tạ và kích thước nhỏ (dài 6­10 µm và rộng 2­5 µm). <br /> Ascospore có dạng hình chữ nhật với hai phần không đều và kích thước cũng biến <br /> thiên (Bảng 1). Bảng 1. Bào tử của M. ulei<br /> <br /> Bào tử Mô tả Kích thước (nguồn tham khảo)<br /> <br /> <br /> <br /> Conidia Hầu hết có vách ngăn, nhỏ ­  12­30 x 5­8 µm (Langford, 1945)<br /> ở  hai  đầu,  có  màu  xám  ­  23­65 x 5­10 µm (Holliday, 1970b)<br /> đậm  cho  tới  màu  xanh  ­  23­65  x  5­10  µm  nếu  có  vách  ngăn  <br /> olive,  xoắn  lại  đôi  khi  là  và15­34 x 5­9 µm  nếu không có vách ngăn<br /> đơn bào (Chee & Holliday, 1986)<br /> Pycnospor Hình  dạng  giống  với  quả ­  6­10 µm (Holliday, 1970b)<br /> e tạ  đôi  với  kích  thước  hai  ­  6­10 µm (Chee & Holliday, 1986)<br /> đầu gấp đôi phần giữa.<br /> <br /> Ascospore Có  vách  ngăn  tạo  kích  ­  3 ­5 x 10­15 µm (Langford, 1945)<br /> thước hai phần khác nhau,  ­  2­5 x 12­20 µm (Holliday, 1970b)<br /> hình elip và trong suốt. ­  2­5 x 12­20 µm (Chee & Holliday, 1986)<br /> <br /> <br /> <br /> 4.2. Nuôi cấy M. ulei<br />  Cho dù trước đây, M. ulei được cho rằng là nấm ký sinh bắt buộc, hiện nay nấm đã <br /> được phân lập và nuôi cấy thành công bằng môi trường nhân tạo. Nhiều môi trường <br /> khác nhau được phát triển chứa thành phần chuyên biệt như: chiết xuất từ lá, vitamin,  <br /> nước dừa… (Blazquez và Owen, 1957; Chee, 1978b; Langdon, 1966; Langford, 1945;  <br /> Mattos, 1999; Medeiros, 1977). Môi trường đường có trong khoai tây rất tốt cho sự sinh  <br /> trưởng của M. ulei (Chee, 1978b). Sự tăng trưởng của khuẩn lạc rất chậm, nó có thể <br /> nổi lên hay sát bề  mặt của môi trường nuôi cấy (Hình 9). Conidia hiện được hình  <br /> thành trong môi trường nhân tạo, nhất là môi trường chuyên biệt cho sự sinh sản của  <br /> bào tử (Chee, 1978b, Junqueira et al., 1984; 1987; Mattos, 1999). Luân phiên chiếu sáng  <br /> xen kẽ với giữ tối sẽ gia tăng đáng kể sự hình thành conidia (Chee, 1978b).<br /> <br /> <br /> <br /> <br />   <br /> Hình 9. Khuẩn ty của M. ulei nuôi nhân tạo<br />  4.3. Nòi sinh lý của M. ulei <br /> Nhiều nòi sinh lý phát hiện trước đây của M. ulei và các nòi mới xuất hiện đã  <br /> vượt qua tính kháng bệnh của một vài dòng vô tính, trước đây nhiều nhà khoa học đã  <br /> quan sát hiện tượng này (Langdon, 1965; Langford, 1945). Miller (1966) đã tìm ra nấm <br /> hình thành bốn loài (race) riêng biệt (loài 1, loài 2, loài 3 và loài 4), ông cũng 8 phân  <br /> chia nhóm các dòng vô tính phản ứng với bốn loài trên. Nhiều loài khác và nòi sinh lý <br /> của M. ulei cũng được tìm thấy. Chee và cộng sự (1986) phân chia ra chín loài của M.  <br /> ulei có ngồn gốc từ  Bahia, Brazil dựa trên một nhóm của các dòng vô tính khác nhau.  <br /> Sau đó, Ismail và Almeida (1987) xác định chỉ có bốn lòai của M. ulei (loài 2, loài 3, loài  <br /> 4 và loài 6) tồn tại  ở Bahia. Một nòi có độc tính cao của M. ulei đã được phát hiện ở <br /> Trinidad và Tobago (Chee, 1978; Liyanage và Chee, 1981). Nhiều biến đổi trong quần <br /> thể của M. ulei đã được tìm thấy tại Brazil (Furtado et al., 1995; Junqueira et al., 1986;  <br /> Mattos et al., 2007), Guiana thuộc Pháp (Rivano, 1997) và Mexico (Cano, 1997). Ba  <br /> nhóm sinh lý của M. ulei được phân biệt từ  16 nguồn (isolate) phân lập khác nhau  <br /> (Junqueira et al, 1986). Rivano (1997) đã xác định được bảy “tác nhân gây độc” qua đó <br /> xác định 11 nòi sinh lý của M. ulei trong tổng số  16 chủng nêu trên. Gasparotto và  <br /> Junqueira (1994) đề  cập sự  tồn tại của quá trình biến đổi sinh lý sinh thái giữa các <br /> nguồn M. ulei. Cho tới nay, vẫn chưa thể xác định chính xác số lượng các nòi sinh lý <br /> của M. ulei. Mattos và cộng sự (2007) xác định có 36 dạng biến thiên về hình thái vết <br /> bệnh gây ra từ các chủng lấy ở Bahia với một nhóm gồm các dòng vô tính khác nhau. <br /> Số  lượng loài của M. ulei có thể  vào khoảng 50 (Pinheiro, 1995). Tuy nhiên, không <br /> nghi ngờ số lượng nòi, có thể là hơn bốn, của M. ulei hiện vẫn đang tồn tại. <br /> 4.4. Sự sống của bào tử <br /> Thời gian sống của bào tử bị ảnh hưởng bởi các điều kiện khí hậu, nhất là ẩm  <br /> độ  và nhiệt độ. Bào tử  nằm trong quả  thể  vẫn có thể  sống lâu hơn các bào tử  đã bị <br /> tách rời. Một vài nghiên cứu chuyên biệt được thực hiện để  xác định thời gian sống <br /> của bào tử   ở  biên độ  nhiệt độ  và  ẩm độ  khác nhau, kết quả  cho thấy bào tử  có thể <br /> sống với khoảng thời gian nhất định (Bảng 2).  Ở  điều kiện  ẩm  ướt với nhiệt độ <br /> 24°C, perithecia lấy từ lá giai đoạn xanh có thể sống 12 ngày và sống 9 ngày trên lá bị <br /> rụng giai đoạn màu nâu (Chee, 1976d). Conidia đặt trên lam kính và duy trì ở nhiệt độ <br /> 24°C và  ẩm độ  95%, có thể  sống sốt trong 3 tuần mà vẫn có thể  nảy mầm (Chee,  <br /> 1976d). Tỷ  lệ  nảy mầm của conidia thay đổi thời gian, sau một tuần thì tỷ  lệ  này là <br /> 12­27% và giảm xuống còn 3­6% sau 3 tuần. Conidia đã tách rời vẫn có sống trong  <br /> vòng chín ngày ở ẩm độ đạt 65% và sáu ngày nếu ở 80­90% (Chee, 1976d).<br /> Bảng 2. Sức sống của bào tử và perithecia<br /> <br /> Loại bào tử Điều kiện lưu trữ Thời gian sống sót<br /> <br /> Conidia (tách rời) 24°C và ẩm độ 65­95% 3­4 tuần<br /> Conidia (chưa tách) 24°C và ẩm độ 85­100% 2 tuần<br /> 24°C và khô 16 tuần<br /> Ascospore 24°C và ẩm độ 85­100% 9 ngày<br /> <br /> Perithecia 24°C và ẩm độ 65% 3 ngày<br /> 24°C và ẩm độ 100% 12 ngày<br /> <br /> Điểm đáng ghi nhận là bào tử  được bảo quản trong điều kiện lạnh và khô có <br /> thời gian sống lâu hơn. Conidia và ascospore lấy từ  lá và giữ  trong tủ  lạnh với một <br /> khoảng thời gian nhất định vẫn có thể nảy mầm. Bào tử  đặt trên lam kính và để  khô  <br /> trong 16 tuần vẫn có thể nảy mầm và ascospore bị khô vẫn sống trong 15 ngày (Chee,  <br /> 1976d). Thực tế, bào tử  giữ   ở  nhiệt độ  đông lạnh (­74 °C) vẫn sống sót (Lebai­Juri,  <br /> 1995). Conidia teo lại khi ở điều kiện khô (Hình 9) và sẽ căng lên khi gặp ẩm độ cao. <br />  Hình 10. Conidia bị rút lại trong điều kiện khô<br /> Trong một nghiên cứu khác, bào tử vẫn sống sau một khoảng thời gian đặt trên <br /> những vật liệu thông thường (Zhang et al., 1986). Conidia được đặt trên giấy, kính, da  <br /> và vải trong một tuần vẫn có thể nảy mẩm đạt 5,8 ­31,5% (Bảng 3). Vài conidia nằm  <br /> trong đất suốt 10 ngày vẫn có thể nảy mầm. <br /> Bảng 3. Sức sống của conidia trên bề mặt vật liệu khác nhau trong 7 ngày<br /> <br /> Vật liệu Tỷ lệ nảy mầm (%)<br /> <br /> Vả i 31,6<br /> <br /> Nhựa 29,3<br /> <br /> Da 26,5<br /> <br /> Kính 26,0<br /> <br /> Kim loại 6,3<br /> <br /> Giấy 5,8<br /> <br /> Lá cây cao su 21,0<br /> <br /> <br /> Zhang và cộng sự (1986) <br />  Hình.10 Vòng đời của SALB (theo Chee & Holliday 1986)<br /> <br /> <br /> 5. Phương pháp phát hiện và giám định bệnh<br />  5.1. Phương pháp phát hiện và thu thập mẫu bệnh <br /> Trên lá non (giai đoạn lá đỏ  đồng): lá đổi màu và biến dạng. Các vết bệnh không có <br /> hình dạng nhất định và phát triển ở mặt dưới của lá (hình 2). Bệnh nặng lá có thể  co  <br /> lại và rụng. Cuống lá vẫn đính trên cây vài ngày sau mới rụng. <br /> Trên lá non: bề  mặt vết bệnh điển hình phủ  lớp mốc màu xám đen. (hình 5). Lá bị <br /> bệnh nhỏ và biến dạng so với lá khoẻ. Mặt trên của lá ở những điểm tương ứng với  <br /> vết bệnh sẽ biến vàng.<br />  Trên lá trưởng thành: vết bệnh tạo thành các u lồi hình nhẫn ở mặt trên của lá. <br /> Trên lá già: mô ở phần trung tâm vết bệnh chết hoại có màu trắng như giấy và sau đó  <br /> rời ra để lại các lỗ thủng trên lá (hình 6). Nấm còn gây hại các bộ phận khác của cây  <br /> như  gân chính, cuống lá, chùm hoa, quả  và thân. Thân bị  nhiễm bệnh, cây có thể  bị <br /> chết ngọn.<br />  5.2. Phương pháp giám định bệnh <br /> Dùng kim khêu nấm khêu bào tử nấm trực tiếp từ các lớp mốc trên các phần nghi ngờ <br /> nhiễm bệnh, đặt lên lam đã có 01 giọt lactophenol. Đặt lam lên kính hiển vi tìm và <br /> quan sát đặc điểm hình thái, đo kích thước bào tử nấm.<br /> So sánh với đặc điểm và kích thước của bào tử nấm Microcyclus ulei (Henn.) Arx <br /> 6. Phòng trừ SALB<br />  6.1. Biện pháp hóa chất<br /> Sử  dụng thuốc diệt nấm là phương pháp thông dụng nhất để  quản lý SALB  <br /> trong giai đoạn trước đây. Chính vì vậy, không có gì ngạc nhiên khi mọi nghiên cứu <br /> đều tập trung vào biện pháp dùng hóa chất, rất nhiều loại thuốc diệt nấm có hiệu lực <br /> với   nấm  M.   ulei.   Từ   những  loại  thuốc   cũ   trước   đây  như   chlorothalonil,   propineb,  <br /> mancozeb và benomyl cho tới các loại thuốc nội hấp mới (triadimefon, thiophanate <br /> methyl, prochloraz, propiconazole, and triadimenol, triforine, azoxystrobin) đều có thể <br /> phòng trị M. ulei (Chee, 1978a; 1980; 1985; Chee and Holliday, 1986; Rocha et al., 1975;  <br /> Santos & Pereira, 1985; 1986a; 1986b). Phun thuốc trừ nấm trên quy mô lớn bằng máy <br /> phun mù (fogging) (Lim, 1982; Rocha et al., 1973) hoặc máy bay (Alencar et al., 1975; <br /> Bezeera et al., 1980; Mainstone et al., 1977; Rocha et al., 1975; Rogers & Peterson, 1976) <br /> mang lại kết quả  khác nhau. Không thiếu thuốc trừ  nấm có hiệu quả, tuy nhiên, chi  <br /> phí ít mang lại hiệu quả kinh tế, nhất là ở giai đoạn giá bán cao su thấp. <br /> H. brasiliensis là loài cây thay lá thường niên, thời gian rụng lá qua đông và ra lá <br /> mới kéo dài vài tuần, hiện tượng này cũng phụ  thuộc vào điều kiện thời tiết. Nói <br /> chung, quá trình này sẽ kéo dài hơn vào mùa ẩm ướt và thường là mỗi cây cao su qua  <br /> đông bán phần. Cần phun thuốc  ở lúc lá non mọc sau khi qua đông cho đến trước khi <br /> lá chuyển sang màu xanh, khi này lá đã có khả  năng đề  kháng với M. ulei. Do phải  <br /> phun nhiều lần, nên hiệu quả kinh tế của biện pháp này này là không cao. <br /> Trong vườm ươm, thuốc trừ nấm thường được xử lý bằng bình phun đeo vai có <br /> động cơ. Riêng vườn cây trưởng thành, với chiều cao trên 20 m, gây khó khăn cho việc <br /> phun thuốc vì vậy mà phải dùng loại máy lớn hơn có động cơ  hoặc đi liền với máy  <br /> kéo. Loại máy phun mù (fogger) cũng được dùng để  cho SALB (Lim, 1982; Rocha et  <br /> al., 1973), tuy nhiên hiệu quả  của nó vẫn chưa thật sự  rõ ràng (Albuquerque et al.,  <br /> 1987). Máy bay và trực thăng cũng được dùng để phun cho khu vực lớn cho vườn cây  <br /> trưởng thành (Alencar et al., 1975; Mainstone et al., 1977; Rocha & Vasconcelos, 1975;  <br /> Rogers & Peterson, 1976). Theo Rogers & Peterson (1976) phun mancozeb sáu đợt với <br /> chu kỳ hàng tuần mới cho hiệu quả với SALB . Hiệu quả của thuốc trừ nấm sẽ được  <br /> cải thiện nếu phối hợp với dầu phun thích hợp (Pereira et al., 1980; Rao et al., 1980).  <br /> Sử dụng thuốc trừ nấm cũng nâng cao sản lượng mủ cao su (Alencar et al., 1975; Chee,  <br /> 1980). <br /> Trước đó, benomyl là thuốc trừ nấm nội hấp, được sử dụng rộng rãi để phòng  <br /> trị SALB. Đáng tiếc, chủng nấm kháng lại benomyl của nấm M. ulei đã hình thành tại <br /> Bahia, Brazil, nơi đang sử  dụng thuốc này (Ismail, 1988). Do đó, các biện pháp cần  <br /> phải đảm bảo không tạo điều kiện cho M. ulei hình thành tính kháng với bất kỳ thuốc  <br /> nào. Các nòi của M. ulei phản kháng khác nhau đối với thuốc trừ nấm (Zhang & Chee,  <br /> 1986). Có đề  cập rằng nòi 6 và nòi 8 ít nhạy cảm với benomyl và thiophanate methyl <br /> hơn so với nòi 4 và nòi 7.<br />  Hình 13. Sử dụng máy phun thuốc trị bệnh<br />  6.2. Phòng trừ sinh học <br /> Tiềm năng của phòng trừ sinh học đã được khẳng định, nấm ký sinh Hansfordia <br /> pulvinata (sau này được gọi Dicyma pulvinata) tìm thấy trên SALB là có triển vọng <br /> nhất. D. pulvinata tạo khuẩn lạc màu trắng trên các vết bệnh của SALB và sống ký <br /> sinh trên nấm gây bệnh (Mello, 2004). Một vài thử nghiệm đã cho kết quả D. pulvinata <br /> có khả năng phòng trị M. ulei một cách có hiệu quả (Delmadi et al., 2009; Junqueira &  <br /> Gasparotto, 1991; Junqueira, et al., 1991; Mello, 2004; Mello et al., 2006; 2007). Tuy <br /> nhiên, Junqueira và Gasparotto (1991) quan sát thấy rằng, D. pulvinata chỉ đạt hiệu quả <br /> khi sử dụng trên những vùng trồng nhiều dòng cao su vô tính, ngược lại đối với vùng  <br /> độc canh một dòng vô tính, do không thể duy trì mật số D. pulvinata cần thiết. Nghiên <br /> cứu về tính di truyền cho thấy D. pulvinata phân lập từ M. ulei giống nhau ở các vùng  <br /> cao su (Tavares et al., 2003). Tới giờ, D. pulvinata chưa được dùng trị SALB. Hiệu quả <br /> của mycorrhiza cũng được khảo nghiệm, nhưng nó không tác động đáng kể đến mức  <br /> độ nhiễm bệnh, mặc dù những cây cao su có VA­mycorrhiza thì kháng SALB cao hơn  <br /> (Feldman et al., 1989; 1995). <br /> 6.3. Dòng vô tính kháng bệnh <br /> Khi các đồn điền ở Fordlandia và Belterra bị SALB tàn phá, vẫn còn tồn tại một  <br /> số cây không bị nhiễm bệnh, điều này chứng minh có sự sự xuất hiện khả năng kháng <br /> của loài Hevea với nấm M. ulei. Từ đó, trồng các dòng vô tính kháng bệnh được xem  <br /> là chiến lược chống lại với SALB và dòng vô tính kháng bệnh được lai tạo và tuyển <br /> chọn. Ngay từ rất sớm, Công ty Ford đã thực hiện chương trình tạo giống bằng cách <br /> lai giữa các cây kháng bệnh còn tồn tại  ở  đồn điền Fordlandia và Belterra với những  <br /> dòng vô tính cao sản (như PB 86 và Tjir 1). Con lai của chương trình lai tạo này của  <br /> Ford được đặt tên là F, FA, FB và FX. Từ năm 1945, việc tạo giống cao su do Instituto  <br /> Agronomico do Norte thực hiện tạo ra dòng vô tính mang tên IAN. Một vài dòng vô  <br /> tính kháng bệnh của chuỗi IAN, F và Fx được trồng đại trà, nhưng tính kháng bệnh 15 <br /> của chúng mất đi theo thời gian do xuất hiện Nòi 2 và một số  nòi mới khác của M.  <br /> ulei. Một ví dụ điển hình về sự tính kháng bệnh của dòng vô tính IAN 717 và các dòng  <br /> vô tính là con lai của F 4542 thuộc H. Benthamiana, khi Nòi 2 xuất hiện (Langdon,  <br /> 1965). Fx 3864 được xem là là dòng vô tính kháng SALB nên được trồng phổ  biến  ở <br /> Bahia, Brazil, tuy nhiên, hiện nay dòng vô tính này bị nhiễm SALB nghiêm trọng ở khu <br /> vực đó. Vì vậy, viễn cảnh của cây cao su đa niên và tốc độ  lây lan chóng mặt của  <br /> bệnh, tạo giống kháng SALB nên được cân nhắc bởi có sự tồn tại của các nòi sinh lý  <br /> của nấm M. ulei. <br /> Hàng loạt nỗ  lực nhân giống các dòng vô tính kháng SALB đã được thực hiện <br /> tại Trung và Nam Mỹ (Goncalves, 1968; Goncalves et al., 1983; Pinheiro and Libonati,  <br /> 1971) và tại các lục địa khác. Bos và McIndoe (1965) dẫn chứng chương trình lai tạo  <br /> giống của Firestone thực hiện tại Châu Phi. Những hoạt động tương tự cũng diễn ra ở <br /> Malaysia (Brookson, 1956; Subramaniam, 1970; Ong, 1980), Sri Lanka (Fernando and <br /> Liyanage,   1975;   Jayasekara   &   Fernando,   1977;   Wijewantha   et   al.,   1965),   Indonesia <br /> (Wirjomidjojo, 1962) và France (Garcia, 2004). Tại Malaysia, một vài dòng vô tính đã <br /> đề cập ở trên (như Fx 25) và một số do Madre de Dios and Rio Negro chọn đã được sử <br /> dụng như nguồn di truyền tạo giống kháng lại SALB (Ong, 1980; Ong and Tan, 1987; <br /> Subramaniam, 1970). <br /> Nghiên cứu chi tiết về  giải phẫu lá về  sự  phát triển của nấm trên lá của cả <br /> dòng vô tính kháng và mẫn cảm được nhiều người tiến hành (Blazquez and Owen, <br /> 1963; Ismail Hashim, 1978; Ismail Hashim et al., 1978; Lieberrei, 2007). K ết qu ả cho  <br /> thấy nấm có thể xâm nhập vào cả hai loại trên, tuy nhiên, sự lan truyền tiếp theo của  <br /> khuẩn ty bị kìm hãm trên lá của dòng vô tính kháng. Sự kìm hãm này do xuất hiện sự <br /> đổ  (chết) của tế bào ký chủ  trên lá của dòng vô tính kháng và miễn nhiễm (Blazquez  <br /> and Owen, 1963; Ismail Hashim, 1978; Ismail Hashim et al., 1978). Sự ch ết này có liên <br /> quan tới tính chất kháng dọc. <br /> Khi nấm xâm nhập vào lá nào của tất cả  dòng vô tính, phản  ứng sinh hóa trở <br /> nên quan trọng hơn trong cơ chế kháng của Hevea với SALB bằng nghiên cứu sự thay  <br /> đổi thành phần của phenol và hoạt tính của các enzyme đã xác định (Ismail Hashim <br /> (1978; 1979); Ismail Hashim et al., 1978a; 1978b; 1980). Thành phần có trong phát hoa bị <br /> vàng sau khi nhiễm bệnh của dòng vô tính kháng kháng (Blazquez and Owen, 1957:  <br /> Figari, 1965; Ismail Hashim, et al., 1978a), được xác định là glucoside của kaempferol <br /> (Martins, et al., 1970). Một hợp chất phenolic scopoletin cũng được quan sát với điều  <br /> kiện   tương   tự   (Garcia   et   al.,   1995a;   1995b;   1999;   Giesemann,   1980).   Scopoletin   là <br /> phytoalexin và tốc độ và số lượng xuất hiện có liên quan tới tính kháng (Giesemann et <br /> al., 1980). <br />  Rất nhiều dòng vô tính kháng dọc (vertical resistance) với SALB là đặc tính của <br /> phản ứng nhạy cảm sau khi nhiễm bệnh và phá vỡ tính kháng với các nòi mới của M. <br /> ulei. Vì cao su là cây trồng lâu năm nên tính kháng dọc không mang lại lợi ích lâu dài.  <br /> Do đó, tạo giống kháng ngang (horizontal resistance) được khuyến khích (Simmonds, <br /> 1990). Độ lớn của vết bệnh, thời gian  ủ bệnh và lượng bào tử  là những thông số hữu <br /> ích để  xác định dòng vô tính kháng ngang (Garcia et al., 1999; 2004; Ismail & Pereira,  <br /> 1986; 1989; Junqueira et al., 1990; LeGuen et al., 1995; 2008). Nh ững v ết b ệnh trên các <br /> giống này nhỏ  và ít hơn, bào tử  sinh ra và thời gian xuất hiện cũng ít hơn. Gần đây, <br /> Michelin hợp tác với CIRAD tạo tuyển được 13 dòng vô tính kháng ngang với SALB  <br /> một cách khác nhau (Garcia, 2004) và chúng được dùng như một chiến lược chính để <br /> quản lý SALB. <br /> Tạo tuyển giống cao su hiện nay được hỗ trợ rất nhiều từ các kỹ thuật phân tử <br /> tiên tiến. Một vài nghiên cứu gần đây đem lại nhiều hy vọng hơn về  tính di truyền  <br /> kháng của Hevea đối với M. ulei (LeGuen et al., 2000, 2003; 2004; 2011; Lespinasse et  <br /> al., 2000a; 2000b). Lespinasse và cộng sự (2000a) đã xác định được QTLs có liên quan <br /> tới tính kháng SALB và tạo ra mối liên kết với Hevea. Le Guen và cộng sự (2011) chỉ <br /> ra rằng tính kháng ngang được quy định bởi di truyền định lượng và yếu tố kháng định  <br /> lượng chính. <br /> 6.4. Hiện tượng đa bội<br />   Số  lượng nhiễm sắc thể  lưỡng bội (2n) của Hevea là 36. Những cây cao su  <br /> mang thể  đa bội được tạo thành bởi hóa chất gây đột biến gen hoặc chiếu X. Tính  <br /> mẫn cảm của những đa bội và một vài cây mang thể đa bội khác đối với nấm M. ulei  <br /> được  đánh giá   là  có khả   năng  kháng bệnh  cao  hơn  những  cây  mang thể   đơn  bội <br /> (Junqueira, et al., 1993).<br />  6.5. Ghép tán <br /> Ghép tán là kỹ thuật ghép mắt một dòng vô tính (tán ghép) lên thân một dòng vô  <br /> tính (thân ghép) đã được ghép trước phần gốc để  tạo cây “cây ba phần”. Kỹ  thuật  <br /> đang được sử dụng phòng trị  SALB, theo đó dòng vô tính kháng SALB được ghép lên  <br /> thân dòng vô tính cao sản. Những dòng vô tính kháng được dùng làm tán gồm: Fx 3899, <br /> Fx 3810 và Fx 3925 cho dòng vô tính cao sản châu Á (Chee & Wastie, 1980; Moraes &  <br /> Moraes, 2008). Sau đó các dòng vô tính khác (IAN 6158) hoặc loài Hevea khác như H. <br /> pauciflora và H. rigidofolia cũng được dùng làm tán (Furtado et al., 2004; Lima et al., <br /> 1992; Mattos, 2004; Moraes & Moraes, 2008). Cho dù kỹ  thuật này mang tính khả  thi,  <br /> trở  ngại không có tán nào thích hợp, bất lợi khác chính là các mối ghép không tương  <br /> thích dẫn đến sự tăng trưởng không đồng đều của phần thân. <br /> 6.6. Vùng tránh bệnh (disease escaped areas)<br /> Mức   độ   nghiêm   trọng   của   SALB   phụ   thuộc   vào   thời   lượng   mưa.   Holliday  <br /> (1970) nhận ra rằng mức độ của SALB thấp ở những vùng có lượng mưa 1.300­1.500  <br /> mm/năm (70­80 mm/tháng) và mùa khô kéo dài ít nhất bốn tháng liền. Vùng có điều <br /> kiện như  trên được gọi là  “vùng tránh bệnh”.  Những khu vực này  ở  Brazil  được <br /> khoanh vùng và thể hiện trên bản đồ (Almeida et al., 1987; Camargo, 1963; Camargo et  <br /> al., 1967; 1975; Silva, 2007). “Vùng tránh bệnh” chủ  yếu thuộc địa phận các bang Sao  <br /> Paulo và Mato Grosso. Trồng cây cao su  ở khu vực này là cách tránh khỏi sự  tàn phá  <br /> của SALB (Pinheiro, 1995; Rivano, 2004). Tại khu này  ở  Sao Paulo và Mato Grosso,  <br /> những dòng vô tính mẫn cảm với SALB như RRIM 600, GT 1 và PB 260 sinh trưởng  <br /> tốt và cho sản lượng mủ cao (Furtado, et al., 2004; Pinheiro, 1995). <br /> 7. Kết luận<br />   SALB là căn bệnh cực kỳ nguy hiểm đối với Hevea và là rào cản đối với việc  <br /> canh tác cao su tại Trung và Nam Mỹ. Cho dù có nhiều loại thuốc trừ nấm, biện pháp  <br /> dùng hóa chất trị  bệnh là không khả  thi về  chi phí với bệnh này. Phương pháp khả <br /> thực tế duy nhất đó là trồng các dòng vô tính kháng bệnh. Đáng tiếc là các dòng vô tính  <br /> vừa cho sản lượng cao vừa kháng SALB là rất ít. SALB luôn luôn là hiểm họa đối với <br /> các quốc gia trồng cây cao su  ở  khu vực Châu Á và Châu Phi. Biện pháp kiểm dịch  <br /> hiệu quả cần phải được thực hiện nhằm ngăn chặn sự lây lan của SALB vào khu vực  <br /> Châu Á – Thái Bình Dương.<br /> 8. Tài liệu tham khảo<br /> http://thuvienphapluat.vn/cong­van/Linh­vuc­khac/Cong­van­5976­BNN­KHCN­2015­<br /> danh­muc­cac­Quy­chuan­ky­thuat­quoc­gia­286611.aspx<br /> file:///C:/Users/Minh/Downloads/179%20(1).pdf<br /> http://123doc.org/document/1437375­benh­chay­la­nam­my­gay­hai­tren­cay­cao­su­do­<br /> nam­microcyclus­ulei­gay­ra.htm<br />