Cấu trúc di truyền và phương pháp chọn giống ở cây tự thụ phấn
lượt xem 51
download
Tự thụ phấn hay tự phối là việc chuyển phấn hoa từ nhị đực đến nhụy cái trong cùng một hoa, hay đến nhụy cái của hoa trong cùng một cây. Đó là quá trình kết hợp giao tử đực và giao tử cái của cùng một cây. Danh từ ưu thế lai (Heterosis) được Sull (nhà chọn giống ngô người Mỹ) đưa ra vào năm 1917 để chỉ các thế hệ có ưu thế hơn bố mẹ. Tuy nhiên, hiện tượng con lai đời thứ nhất (F1) có biểu hiện hơn hẳn bố mẹ đã được biết đến mà mô tả từ lâu....
Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!
Nội dung Text: Cấu trúc di truyền và phương pháp chọn giống ở cây tự thụ phấn
- Cấu trúc di truyền và phương pháp chọn lọc giống ở cây tự thụ phấn
- I. Khái niệm Tự thụ phấn hay tự phối là việc chuyển phấn hoa từ nhị đực đến nhụy cái trong cùng một hoa, hay đến nhụy cái của hoa trong cùng một cây. Đó là quá trình kết hợp giao tử đực và giao tử cái của cùng một cây. II. Hiện tượng ưu thế lai ở thực vật Danh từ ưu thế lai (Heterosis) được Sull (nhà chọn giống ngô người Mỹ) đưa ra vào năm 1917 để chỉ các thế hệ có ưu thế hơn bố mẹ. Tuy nhiên, hiện tượng con lai đời thứ nhất (F1) có biểu hiện hơn hẳn bố mẹ đã được biết đến mà mô tả từ lâu. Năm 1760 nhà thực vật học I.G.Kolreuter đã thu được con lai giữa hai lời thuốc lá là Nicotiana tabacum và Nictiana rustica có sức sinh trưởng mạnh vượt xa bố mẹ chúng. Dựa trên kết quả này mà I.G.Kolreuter đã xây dựng phương pháp thu nhận hạt lai có ưu thế lai cao ở thuốc lá và ông cũng đề nghị sử dụng ưu thế lai cho các cây khác. Năm 1908 đã thu được ưu thế lai khi các giống ngô khác nhau. Năm 1904, G.Shull tiến hành thụ phấn cưỡng bức ở ngô và năm 1908 đã thu được con lai có ưu thế lai cao giữa các dòng tự phối. Các năm tiếp theo các nhà chọn giống ở nhiều nước khác nhau đã thu được hiệu ứng ưu thế lai ở các cây trồng khác như ở lúa (J.W.Jones - 1926) ở cà chua (H.Daxcalov - 1961) và ở hầu hết các cây thụ phấn chéo khác. Ngày nay chương trình chọn giống ưu thế lai năng suất siêu cao đã được nhiều nước chú ý và tiến hành có hiệu quả. Các nhà chọn giống giống ngô của Mỹ đã tạo nên các tổ hợp lai đạt năng suất 25,4 tấn/ha/ vụ. Giống mía ưu thế lai ROC 20 của Đài Loan đạt được năng suất 320 tấn mía cây/ha với hàm lượng đường 15% hay 48 tấn đường trên 1ha/ vụ. Nhiều giống ưu thế lai năng suất siêu cao, chất lượng tốt cũng đã được tạo ra ở cà chua, bắp cải, hành tây, khoai tây,… Loài người đang chuẩn bị hành trang đầy đủ để bước vào kỉ nguyên sinh vật học mà các giống cây trồng và vật nuôi ưu thế lai sẽ chiếm ưu thế lai tuyệt đối. 2.1. Cơ sở di truyền của ưu thế lai 2.1.1. Các giả thuyết về ưu thế lai Ưu thế lai đã được phát hiện và sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng. Tuy nhiên, các nhà khoa học chưa đưa ra được một thuyết duy nhất để giải thích hiệu ứng ưu thế lai. Có nhiều giả thuyết, tựu trung lại người ta chấp nhận các giả thuyết sau đây: 2.1.1.1. Thuyết siêu trội Ưu thế lai gây nên do kết quả của tác dụng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí, ảnh hưởng của nó sinh ra vượt xa bất kì dạng đồng hợp thể nào. a1a1 < a1a2 > a2a2 hoặc AA < Aa > aa Ở đây, a1 và a2 (hoặc A và a) là các alen cùng vị trí hay thuộc cùng một locut.
- Như vậy giả thuyết siêu trội cho rằng ưu thế lai là do dị hợp tử gây ra nên giả thuyết này còn gọi là giả thuyết về tính hợp tử. Con lai càng có tính dị hợp tử cao thì ưu thế lai càng lớn. Giảm độ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai. 2.1.1.2. Thuyết tính trội Theo thuyết này, các alen trội là những alen ẩn đồng vị của chúng (alen lặn) lại có hại, làm giảm sức sống, ưu thế lai sinh ra do tác dụng qua lại của các gen trội khác nhau. Cũng theo thuyết này thì con lai càng có nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao. ♂ ♀ AAbb x aaBB F1 AaBb A>a gen trội ức chế gen lặn B>b A + B cùng quyết định một tính trạng làm giá trị của nó tăng lên. Vậy nội dung của thuyết tính trội là: - Tập trung các gen trội có lợi - Tương tác giữa các gen trội kiểu cộng gộp 2.1.1.3. Thuyết cân bằng di truyền Nhằm liên kết các giả thuyết khác nhau để giải thích tổng hợp sự phát sinh ưu thế lai. Theo thuyết này thì mỗi cơ thể sinh vật có một trạng thái cân bằng di truyền do các gen nằm trong nhân và tế bào chất quyết định. Khi lai giữa các cơ thể khác nhau thì cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng mới hoặc tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ. Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì xuất hiện ưu thế lai. 2.2. Các loại ưu thế lai Để thuận lợi cho việc sử dụng ưu thế lai và tạo ra các giống ưu thế lai phục vụ sản xuất người ta chia ưu thế lai theo sự biểu hiện và theo quan điểm sử dụng 2.2.1. Ưu thế lai sinh sản Là loại ưu thế lai quan trọng hàng đầu. Các cơ quan sinh sản như hoa, quả, hạt phát triển mạnh, số hoa, số quả nhiều, độ hữu dục cao dẫn đến năng suất cao hơn. 2.2.2. Ưu thế lai sinh dưỡng
- Các cơ quan sinh dưỡng như thân, rễ, cành, lá đều sinh trưởng mạnh làm cho cây lai có nhiều cành, nhánh, thân cao to, lá lớn, nhiều củ, … đó là các tính trạng có lợi cho chọn tạo giống. Đặc biệt là ở những loại cây trồng sử dụng các bộ phận sinh dưỡng như thân, lá, củ, v.v… 2.2.3. Ưu thế lai thích ứng Là ưu thế lai do sự tăng sức sống, tăng tính chống chịu với sâu, bệnh, với các điều kiện ngoại cảnh bất thuận như rét, úng, chua, mặn, phèn… 2.2.4. Ưu thế lai tích lũy Ở đây là sự tăng cường tích lũy các chất vào các bộ phận của cây như hàm lượng tinh bột cao ở củ, hàm lượng protein, hàm lượng dầu cao ở hạt, hàm lượng đường cao ở thân, hàm lượng các este cao ở lá v.v… 2.3. Xác định mức độ biểu hiện ưu thế lai Trong từng giai đoạn chọn tạo giống rất cần thiết phải xác định mức độ biểu hiện ưu thế lai để có cách đánh giá cụ thể và chính xác con lai tạo được. 2.3.1. Ưu thế lai giả định (Heterosis) Được sử dụng trong giai đoạn lai thử. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu so với số đo trung bình của bố mẹ trên cùng tính trạng 1 F 1 P P 2 1 2 Hm% = 100 1 2 P P 1 2 Hm: Ưu thế lai giả định hay ưu thế lai trung bình. F 1 : Số đo trung bình của tính trạng ở con lai F1 P : Số đo trung bình của tính trạng ở P1 (mẹ) 1 P : Số đo trung bình của tính trạng ở P2 (bố) 2 2.3.2. Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis) Được sử dụng trong giai đoạn lai lại và đánh giá con lai. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu so với bố mẹ có số đo cao nhất Hb% = F P 1 b P b Hb%: Ưu thế lai thực F 1 : Số đo của tính trạng ở con lai F1 P b : Số đo của tính trạng ở con lai F1 2.3.3. Ưu thế lai chuẩn (Standard Heterosis) Được sử dụng để đánh giá các tổ hợp lai tốt. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu (đặc biệt là năng suất) so với một giống đang phổ biến rộng trong vùng (giống chuẩn) mà giống lai định thay thế.
- Hs% = F S 1 S Hs% : Ưu thế lai chuẩn F 1 : Số đo của tính trạng ở con lai F1 S : Số đo của tính trạng ở giống chuẩn III. Chọn giống ở cây tự thụ phấn Về mặt nguyên lí, chọn giống ưu thế lai ở cây tự thụ phấn không có gì khác so với cây giao phấn. Tuy nhiên do đặc điểm của cây tự thụ phấn là cây hoa lưỡng tính, bộ phận đực và cái cùng một hoa nên vấn đề sản xuất hạt giống rất khó khăn trong đó trở ngại lớn nhất là vấn đề diệt bộ phận đực để ngăn chặn tự thụ và tăng cường khả năng nhận phấn ngoài từ dòng giống bố. Phụ thuộc từ số lượng hạt thu được từ một quả nhiều hay ít, khả năng khử đực dễ hay khó mà cây tự thụ phấn được chia thành hai nhóm: Nhóm thứ nhất bao gồm các loại cây trồng có khả năng sản xuất hạt giống lai theo phương pháp khử đực, thụ phấn bằng tay. Các cây trồng thuộc nhóm này thường có rất nhiều hạt từ một quả, khử đực dễ dàng. Nhóm thứ hai bao gồm các loài cây trồng mà một quả có rất ít hạt, khử đực khó khăn, việc sử dụng phương pháp lai theo phương pháp khử đực thụ phấn bằng tay sẽ rất tốn kém hoặc hầu như không thực hiện được. 3.1. Phương pháp tạo giống ưu thế lai ở nhóm cây có khả năng sản xuất hạt giống theo phương thức khử đực thụ phấn bằng tay Các loài cây trồng thuộc nhóm này có: cà chua, cà bát, thuốc lá, vừng, bông, ớt,… Hệ thống chọn giống ưu thế lai ở nhóm này gồm các bước sau đây: 3.1.1. Chọn bố mẹ Trong tập đoàn giống hiện có hoặc tìm kiếm thêm, dựa vào các nguyên tắc chọn cặp bố mẹ trong lai giống để chọn các dạng bố mẹ cho chương trình chọn giống ưu thế lai. 3.1.2. Làm thuần bố mẹ Bản thân các giống ở cây tự thụ đã là các dòng thuần tuy nhiên vẫn có một tỉ lệ thụ phấn chéo nhất định xảy ra; ở nhóm cây tự thụ phấn không điển hình (bắp cải, hành tây, thuốc lá, …) thì do tỉ lệ thụ phấn chéo tương đối cao (có thể đến 20%) nên việc làm thuần bố mẹ là rất cần thiết. Chọn các cá thể điển hình, bao cách li để thu hạt tự thụ tuyệt đối, hạt thu được gieo thành dòng, chọn các dòng đồng nhất và tiếp tục bao cách li thêm một lần nữa sẽ có các dạng bố mẹ thuần dùng cho bước tiếp theo. Các dạng bố mẹ tiếp tục bao cách li để thu hạt duy trì. 3.1.3. Thử khả năng phối hợp
- Chia bố mẹ thành các nhóm, mỗi nhóm 5 – 6 giống để thử khả năng phối hợp giữa chúng với nhau. Tiến hành dialen theo sơ đồ, con lai được trồng thử nghiệm và tính khả năng phối hợp riêng theo mô hình của sơ đồ. Mỗi sơ đồ lai chọn ra một tổ hợp có khả năng phối hợp riêng cao nhất. 3.1.4. Lai thử lại và so sánh giống Các tổ hợp tốt nhất được lai thử lại để có đủ hạt giống cho bố trí thí nghiệm so sánh giống, các tổ hợp được đấu loại với nhau. Thí nghiệm so sánh giống được bố trí 3 – 4 lần nhắc lại theo khối ngẫu nhiên, diện tích ô thí nghiệm 10m2, đối chứng là giống định thay thế. Tổ hợp được chọn phải đạt yêu cầu: - Là giống đứng đầu thí nghiệm - Hơn đối chứng về năng suất hoặc một mặt quan trọng nào đó (chống bệnh tốt hơn, chịu rét tốt hơn…). Bước tiếp theo là tổ chức sản xuất hạt giống để cung cấp đủ cho tất cả các loại khảo nghiệm. 3.2. Phương pháp tạo giống ưu thế lai ở nhóm cây không có khả năng sản xuất hạt giống thương phẩm theo phương pháp khử đực thụ phấn bằng tay Đây là nhóm cây khó áp dụng phương pháp ưu thế lai nhất. Ở nhóm này nếu không phát triển được dòng mẹ bất dục thì chưa thể nói đến ứng dụng chọn giống ưu thế lai. Mặt khác ở các cây tự thụ phấn điển hình như lúa, đậu tương, đậu đen, đậu xanh, đậu triều… thì vấn đề truyền phấn từ hoa bố sang hoa mẹ và vấn đề tăng cường khả năng thụ phấn ngoài của dòng bất dục để nâng cao năng suất trong sản xuất hạt lai cũng là những trở ngại không nhỏ. Để áp dụng thành công công nghệ ưu thế lai ở nhóm cây tự thụ phấn điển hình phải giải quyết được hai nhiệm vụ lớn: a) Phải tìm được và phát hiện được dòng bất dục có các tính trạng nông – sinh học quý, tiềm năng cho năng suất cao, dễ duy trì dùng làm mẹ của các tổ hợp lai. b) Xác lập được công nghệ sản xuất hạt lai trong đó trong đó nâng cao khả năng nhận phấn ngoài, tạo điều kiện tốt nhất cho các vectơ truyền phấn, là những vấn đề có tính quyết định. 3.2.1. Sơ đồ tổng quát Chương trình chọn giống ưu thế lai ở nhóm cây tự thụ phấn điển hình được áp dụng theo sơ đồ sau:
- Tìm kiếm kiểu gen bất dục Chuyển gen bất dục sang các giống hiện đại để tạo ra dòng mẹ bất dục có các tính trạng quý, tiềm năng cho năng suất cao Tìm dòng bố phục hồi và cho ưu thế lai cao Xác lập công nghệ sản xuất hạt lai Duy trì dòng mẹ bất dục Sản xuất lai thương phẩm năng suất cao 3.2.2. Sử dụng các dạng bất dục đực a. Tìm kiểu gen bất dục: kiểu gen bất dục ở đây có thể là bất dục đực tế bào chất (CMS) hoặc bất dục đực chức năng di truyền nhân. Trước hết người ta tìm kiếm gen bất dục từ nguồn vật liệu trong loài như trường hợp tìm thấy nguồn CMS ở hành tây (Jones và Emsweller - 1937), bất dục đực chức năng ở cà chua (Dascalov - 1966). Trong nhiều trường hợp phải tìm kiếm nguồn bất dục ở loài khác trong cùng chi kể cả loài hoang dại (Nilson – 1967, Yuan Long Ping 1966). b. Chuyển gen bất dục đực tạo ra dòng bất dục có các tính trạng tốt dùng làm mẹ trong các tổ hợp lai và xác lập phương pháp duy trì dòng bất dục đực. Việc chuyển gen bất dục đực vào các giống hiện đại phụ thuộc vào cơ chế di truyền gây ra bất dục đực. * Bất dục đực nhân: kiểu bất dục này do một cặp gen ẩn trong nhân quyết định. Ở trạng thái đồng hợp thể: kiểu gen msms thì có kiểu hình bất dục. Phục hồi phấn cho dòng mẹ là dòng bố với kiểu gen MSMS còn duy trì dòng bất dục theo qui luật phân li di truyền 1 cặp gen: msms x MSms 1 msms : 1 MSms Hữu dục Hữu dục
- Sơ đồ sử dụng bất dục nhân như sau: Dòng mẹ bất dục Dòng duy trì Dòng phục hồi msms MSms MSMS X X 1 msms : 1MSms 1 MSms : 1 msms X Diệt bỏ phấn trước khi tung phấn 1 msms : 1 MSms X X Nhân dòng Nhân dòng MSms Nhân dòng bất dục duy trì Hữu thụ phục hồi Hạt lai F1 Tiêu chuẩn di truyền của các dòng: - Dòng bất dục: bất dục hoàn toàn và lai với dòng duy trì đạt được 50% số cây bất dục ở thế hệ tiếp. - Dòng duy trì: hữu thụ hoàn toàn và khi lai với dòng bất dục thu được 50% số cây hữu thụ ở thế hệ tiếp theo. - Dòng phục hồi: khi thụ phấn cho dòng bất dục thu được con lai – có ưu thế lai và hữu thụ 100% * Bất dục đực chức năng di truyền nhân Gồm một số kiểu khác nhau: - Kiểu vòi nhụy siêu dài được ứng dụng ở các cây họ Thập tự (bắp cải, su hào, su lơ,…) và một số cây trồng khác (cà chua, bông, thuốc lá,…) Người ta duy trì kiểu vòi nhụy siêu dài bằng tự phối vì bao phấn của dạng này chỉ khó mở còn hạt phấn vẫn có sức sống bình thường.
- - Kiểu bất dục đực chức năng phản ứng với điều kiện chiếu sáng – PGMS, phản ứng với điều kiện với điều kiện nhiệt độ - TGMS (Thermo Genic Male Sterile) được ứng dụng ở lúa. Đặc điểm di truyền của các dạng bất dục đực chức năng là do 1 hoặc 2 cặp gen kiểm soát tính trạng vì thế chuyển gen bất dục cho các giống khác và chọn thể phân li để tạo ra dòng bất dục mới tương đối dễ dàng. Hệ thống chọn giống ưu thế lai ứng dụng bất dục đực chức năng di truyền nhân được gọi là hệ thống “2 dòng” vì trong hệ thống này chỉ sử dụng một dòng mẹ và một dòng bố. Sử dụng tính hai mặt của dòng mẹ để sản xuất hạt giống khi dòng mẹ ở trạng thái bất dục do chức năng và duy trì dòng mẹ bằng tự phối khi dòng mẹ ở trạng thái hữu dục. Hệ thống 2 dòng có phổ phục hồi rộng dễ tìm được các các dòng phục hồi cho dòng mẹ. Tuy nhiên các dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân phản ứng với điều kiện môi trường – EGMS (Enviromental Genic Male Sterile) phụ thuộc vào môi trường và khi môi trường thay đổi thì cũng làm cho các dạng EGMS không ổn định theo. * Bất dục đực tế bào chất (CMS) Về mặt nguyên lí sử dụng bất dục đực tế bào chất ở cây tự thụ phấn hoàn toàn giống như ở cây giao phấn. Điểm khác biệt cơ bản trong chọn giống ưu thế lai ở cây tự thụ phấn là chỉ sử dụng lai đơn và với nhiều cây không thể sản xuất hạt giống lai bằng tay thì sử dụng bất dục đực là bắt buộc. Các bước tiến hành trong chương trình chọn giống ưu thế lai ở cây tự thụ sử dụng bất dục đực tế bào chất như sau: - Bước 1: Tạo dòng bất dục đực và dòng duy trì tương ứng: căn cứ vào chương trình tạo giống mà có thể tìm kiếm dòng bất dục CMS bằng nhập nội hoặc lai chuyển gen vào các giống sẵn có. Dòng bất dục tế bào chất kí hiệu là A, dòng duy trì tương ứng kí hiệu là B. - Bước 2: Tìm dòng phục hồi: sử dụng các giống sẵn có trong tập đoàn công tác hoặc các dòng lai đã ổn định để lai với dòng mẹ CMS. Dòng bố đạt yêu cầu thỏa mãn 2 điều kiện: a) Phục hồi phấn tốt cho dòng A b) Cho ưu thế lai cao. Đây là dòng R, sẽ là dòng bố của tổ hợp lai - Bước 3: Lai thử lại và thử nghiệm con lai Bố trí thí nghiệm so sánh giống với đối chứng. Các tổ hợp tốt chuyển đi sản xuất hạt giống thương phẩm để thử nghiệm rộng. Hệ thống chọn giống ưu thế lai ở cây tự thụ phấn sử dụng bất dục đực tế bào chất được gọi là hệ thống “3 dòng” bao gồm dòng A bất dục, dòng B duy trì bất dục và dòng R phục hồi và cho ưu thế lai.
- Sử dụng hệ thống “3 dòng” rất ổn định về mặt di truyền song hệ thống sản xuất hạt giống cồng kềnh, phải qua hai lần lai mới có hạt F1 thương phẩm nên rủi ro lớn, giá thành hạt giống cao. Câu 10: Nêu cơ chế di truyền của một số tính trạng đơn giản và phức tạp ở vật nuôi Các tính trạng ở vật nuôi có thể được phân loại theo nhiều cách: Chúng có thể chia thành các tính trạng khách quan, được đo đạc trong những điều kiện nhất định như trọng lượng, chiều dài, diện tích, … trong khi các tính trạng chủ quan được đo tính bằng số điểm, cấp độ,… thì sự đánh giá của người thực hiện có ảnh hưởng lớn. Cũng có thể chia thành các tính trạng đơn giản như màu sắc da lông của gia súc, gia cầm, có sừng hay không có sừng ở bò, cừu, kiểu vẩy của cá,… và các tính trạng phức tạp như sự sinh trưởng, sinh sản, khả năng sống,… Tất cả các tính trạng này đều được sử dụng trong cải tiến giống vật nuôi. I. Các tính trạng đơn giản 1.1. Các tính trạng da lông Màu sắc da lông tuy không có lợi ích nhiều về kinh tế, song vẫn được các nhà chọn giống quan tâm, vì: - Nó là mã hiệu của giống, một tín hiệu để nhận dạng con giống như lợn Landrace trắng tuyền, lợn ỉ đen tuyền, bò vàng Việt Nam sắc lông vàng, bò Holstein lông đen trắng, gà Plymouth lông có sọc… Cũng do đặc điểm này, màu sắc còn là một đặc điểm để tuyên truyền quảng cáo cho sản phẩm. - Màu sắc và phối hợp màu sắc đã đi vào khía cạnh thẩm mĩ của con người như chim cảnh, cá cảnh, chó cảnh, thú lấy lông,… - Là một chỉ tiêu cho chọn lọc: thông thường màu sắc đồng nhất là giống thuần, trên cơ sở đồng nhất đó mà loang là không thuần, tất nhiên không phải trường hợp nào cũng vậy. Màu sắc do một số gen kiểm soát nên có thể sử dụng để phân tích di truyền, dự đoán màu cả đời sau trong chọn lọc. Chẳng hạn, màu tiêu chuẩn của con điêu (Lutreola lutreola), thú lấy da, lông là nâu, nhưng ở đời sau trong một số trường hợp có những con trắng là thời trang ưa chuộng. Do vậy, trong chọn lọc phải từ màu nâu gốc mà chọn màu trắng. Nuôi chó, muốn có con “có sao” trên nền trắng (màu được ưa chuộng) thì không nhất thiết phải từ bố, mẹ “có sao” v.v…. Ở động vật có vú, màu sặc da lông do sắc tố melanin tạo thành. Ở gia cầm, ngoài melanin còn có xantophin từ thức ăn đưa vào. Quá trình tổng hợp melanin trong cơ thể đã biết là một chuỗi phản ứng hóa sinh gồm nhiều khâu, mỗi khâu được xúc tác bởi một enzym do một gen kiểm soát như sau:
- Ở động vật có vú, đặc biệt ở chuột lang đã xác định được rằng, màu sắc muốn biểu hiện phải có gen trội C (từ chữ colour). Có 4 đột biến lặn xuất hiện ở locut này quy định các mức độ giảm khác nhau của màu lông Alen Ca ở trạng thái đồng hợp tạo nên màu lông hầu như không có sắc tố (bạch tạng), mặc dù đây chưa phải là bạch tạng hoàn toàn. Những alen khác trong locut này quy định các màu trung gian giữa sẫm màu và bạch tạng. Người ta phân loại các gen khác kiểm soát màu sắc lông theo tác động của chúng gây ra khi có mặt gen C như sau: - Gen ảnh hưởng đến sự phân hóa màu trong cùng một chiếc lông. - Gen qui định màu của các hạt sắc tố. - Gen có ảnh hưởng lên độ sẫm của sắc lông và không ảnh hưởng tới màu của sắc tố. - Gen điều khiển sự phân bố hoặc từng mảng da có sắc tố và không có sắc tố. Gen trội màu lông hoe, A (agouti ở thú hoang) thuộc nhóm đầu. Loại này làm cho sắc tố đen phát triển hoàn toàn. Ở nhóm thứ hai, chủ yếu có 2 alen. Alen trội, B tạo nên màu đen, còn alen lặn của nó, b tạo màu nâu ở trạng thái đồng hợp. Gen trội E (extension) cho sắc tố đen, còn alen lặn e – vàng đậm. Alen ep (partial extension) lặn so với E, nhưng trội so với e cho màu đen và vàng đậm pha trộn. Tuy nhiên ở các con vật đồng hợp da cũng đen hay nâu. Ở nhóm thứ ba có 2 cặp gen (Ff và Pp) tương tác với nhau làm ảnh hưởng đến mức độ màu lông. Các gen tạo nên sự phân bố lông có sắc tố hay không phụ thuộc vào nhóm thứ 4. Gen lặn s tạo màu lang, còn gen trộ S tạo nên màu thân đồng màu. Đây là gen trội không hoàn toàn vì ở thể dị hợp (Ss) cũng thấy lang. 1.1. Ở bò a. Bạch tạng hoàn toàn: Bạch tạng hoàn toàn rất ít gặp ở bò. Bò bạch tạng, con của giống màu nâu theo Kellen có da, mắt, lông không sắc tố. Cũng đã có những thông báo về bò bạch tạng của giống lang đen – trắng (Kruin và Plank). Những thí nghiệm chọn giống chứng minh rằng đó là do gen lặn kiểm soát. Cũng đã có những
- công trình mô tả bạch tạng hoàn toàn (Karstens và cộng sự). Những bê bạch tạng này sống đến tuổi trưởng thành đều phản ứng ánh sáng mạnh và hoàn toàn khỏe mạnh không thua kém những con khác cùng sống một chuồng. Người ta cho rằng gen màu C trong nhiều trường hợp đột biến thành alen lặn làm giảm, có khi mất hẳn màu. Cũng không loại trừ khả năng rằng ở bò cũng có nhiều alen làm cho sắc lông có nhiều mức độ khác nhau từ rất đậm đến không màu. b. Màu lông đen và đỏ (vàng sẫm) Về tính chất sắc tố đen và đỏ của bò còn rất ít công trình đề cập tới. Cơ chế di truyền màu lông đen và đỏ ở bò vẫn còn chưa thống nhất. Người ta cho rằng gen E tạo màu lông đen, còn các cá thể đồng hợp ee cho màu đỏ như đã thấy ở các gia súc khác. Hình như bò không có gen b. Khi nghiên cứu, sự di truyền màu lông ở một vài giống bò Anh người ta thấy có một alen thứ ba cũng thuộc locut này ở trạng thái đồng hợp tạo nên màu trắng. Thực ra, mức độ màu đen cũng như màu đỏ thay đổi rất tập trung ở từng vùng do ảnh hưởng của gen trội A thuộc locut khác, giống như gen xác định lông màu hoe ở chuột lang. Có lẽ gen này không ảnh hưởng đến gen màu lông đỏ. Mức độ màu lông đỏ, một phần do một cặp gen, trong đó, alen lặn làm cho màu nhạt đi nhiều, phần khác do những gen gây biến đổi. Màu lông nâu thường gặp nhiều dạng khác nhau. Kiểu di truyền của chúng còn chưa hoàn toàn sáng tỏ, nhưng cũng không loại trừ khả năng làm màu lông nâu (lẫn lộn đen, đỏ) là do gen ep, lặn so với gen màu nâu đen và trội so với gen màu hung và chắc chắn rằng có gen Bs thuộc loạt khác tham gia vào đó. c. Lông hung và các đốm trắng: Ở phần lớn các giống bò có nhiều cón có những đốm trắng to, nhỏ khác nhau. Sắc lông lang có thể thấy khác nhau ở từng con cũng như giữa các giống. Người ta cho rằng sự khác nhau đó chỉ một phần do di truyền, bởi vì khi nghiên cứu các vật sinh đôi cùng trứng thì thấy kiểu lông lang ít khi giống nhau về mặt phân bố các đốm, mặc dù về toàn bộ kiểu màu nói chung thì vẫn là một. Ở những con vật sinh đôi có khi dạng lông lang hoàn toàn giống nhau, có khi lại khác. Năm 1948, Cole và Johnansson nghiên cứu kĩ màu lông của con lai F1 giữa bò lang đen trắng với bò Aberddeen Angus, thì thấy tất cả các con lai ở vùng bụng phía đuôi đều trắng, có con màu trắng lại chuyển lên phía bụng trên chỉ có một ít con trắng hai bên hông. Khi cho các con lai giao phối với nhau đã thu được tỉ lệ 3 màu tuyền hay có đốm trắng nhỏ: 1 màu lang. Như vậy có thể gen màu lông lang, s của bò cũng như ở chuột lang không lặn hoàn toàn.
- Đường ranh giới những mảng đen trắng ở các giống bò, không rõ rệt như nhau, ở bò lang đen – trắng đường đó rất rõ, còn ở bò lang trắng – đỏ (vàng) thì lại rất mờ. Khi lai hai loại này với nhau, con lai F1 có đường phân chia lang đen trắng rất roc. Từ đây người ta cho rằng dạng lang đen trắng do một gen trội kiểm soát, các alen xác định lang trắng – đỏ là lặn. 1.2. Ở lợn a. Màu lông đen và hung Ở một vài giống lợn thường gặp màu lông đen tuyền (Lợn ỉ Việt Nam, Đen lớn của Anh hay lang đen trắng giống Ganove – Braoxơvây của Đức, giống Bershire của Anh, Mỹ, lợn Móng Cái của Việt Nam,…). Trái lại, lông màu hung ít gặp. Đại diện của loài này là giống Duroc ở Mỹ và Temvocxơ ở Anh. Khi lai lợn Hampshire (đen có dải trắng) với lợn Duroc (màu hung) thì con lai F1 có màu đen trội; đến F2 phân li theo tỉ lệ 3 đen: 1 hung. Nếu thay lợn Hampshire bằng lợn Berkshire (hoàn toàn đen trừ một vài chấm trắng nhỏ) hay lợn Ba Lan – Trung Quốc thì đời con không phải đen mà là hung có chấm đen, ở F2 – phân li 3 có chấm đen : 1 không có. Lush cho rằng chấm đen phân bố và nằm ở vùng nào phụ thuộc vào sự thay đổi trong phôi và do cả các gen gây biến đổi. Ông đã tìm thấy ở giống Temvoocxe có cả một hệ thống gen hạn chế các chấm đen lan rộng so với giống Duroc khi lai với giống Ba Lan – Trung Quốc hay Berkshire. Vì vậy, có cơ sở để cho rằng sự khác nhau về màu sắc giữa giống Berkshire và Ba Lan – Trung Quốc1 bên và giữa Duroc và Temvoocxe phía khác chủ yếu do một gen tạo nên màu đen, nhưng cũng có nhiều gen gây biến đổi màu gen. Khi lai lợn Landrace với Đại bạch hay Duroc, Getxe (1948) cho rằng lợn Landrace có gen màu đen (chấm đen) lặn. Gen này lặn so với gen màu đen tuyền của giống Đen lớn nhưng trội so với gen ở giống Duroc. Do đó ông cho rằng ở lợn có nhiều alen giống như loại đã thấy ở chuột lang, trong đó gen E xác định sự phân bố màu đen, alen ep – phân bố các chấm đen, còn e – màu hung. Những kết quả của Schmidt và Lauprecht (1936) cho thấy trong locut này có một alen thứ tư. Khi cho lai lợn hoang châu Âu với lợn Ganove – Braosowey thì đời con có màu xám và dải trắng. Như vậy, lợn Ganove Brauswey mang một gen có thể át chế hoạt động của gen màu hoe. Ở F2, tỉ lệ phân li là 9 đen : 4 xám bóng : 3 lông hoang. Tỉ lệ này không khác tỉ lệ dự đoán 9 : 6 : 3 là bao, nếu không tính đến sự phân hóa màu sắc. Ở lợn Ba Lan – Trung Quốc và Berkshire, ngoài gen ep ra, còn có gen làm phát triển màu đen, trừ một vài chấm trắng nhỏ. Tổng hợp các thông bào về màu lông các giống lợn ở Mỹ, Wright (1918) nhấn mạnh rằng giống lợn Ba Lan – Trung Quốc và Berkshire bắt nguồn từ lợn màu lông đỏ có chấm đen, còn lợn đỏ có chấm trắng nhỏ hiện
- nay là kết quả của chọn lọc theo sự thay đổi của gen làm phát triển màu đen và theo các gen làm nhạt màu đỏ. b. Màu trắng và đường vân: Ở nhiều giống lợn có màu lông trắng, Getse (1945) chia các loại lợn có màu lông trắng như sau: - Màu trắng của lợn Iorghire và Scandinave. - Giải lông trắng ở lợn Hampshire và lợn Ganove Brauswey và các giống khác. - Màu trắng bẩn của lợn Mangalin. Không khi nào có lợn bạch tạng. Gelse (1945) đã tổng hợp các công trình nghiên cứu về vấn đề này và cho rằng màu lông trắng tuyền của lợn Jorshine, Setstec trắng , Scandinave và lợn địa phương Đức là trội khi lai với lợn đen, lợn lang và lợn màu hung. Khi cho lai với lợn hoang thì con đẻ ra cũng hoàn toàn trắng (Schmidt và lanpracht, 1936). Lush cho rằng sự di truyền màu lông trắng ở lợn chỉ do một gen trội. Getse (1948), khi cho lai lợn Landrace Đan Mạch với lợn lông màu của Đan Mạch và lợn Anh cho thấy ở đời con có tỉ lệ đen trắng gần đúng như dự đoán từ phép lai F1 với lợn lông màu. Như thế, màu lông trắng ở lợn là do một gen trội, gen này hạn chế sự phân bố của sắc tố đỏ cũng như đen và được Getste kí hiệu bằng chữ I. Nhưng có thể còn có nhiều gen làm biến đổi ảnh hưởng của gen I, vì khi cho lai với giống lợn có màu thì ở F1 và F2 có những con có những chấm đen nhỏ. c. Màu lông hoang Khi cho lai lợn rừng châu Âu (màu lông hoang có vằn) với lợn Đức trắng tai dài thì thấy có màu trắng là trội, nhưng lợn con cũng có vằn (Schmidt và Lauprech, 1936). Khi lai lợn rừng với nhiều giống khác thì thấy đường vằn là trội không hoàn toàn so với màu đen, từ đó họ cho rằng màu lông hoang của lợn tương tự như màu lông hoe của chuột và kí hiệu xen xác định nó là A. Ở Việt Nam, Trần Thế Thông (1968) đã cho lai lợn ỉ đen tuyền với lợn đen Berkshire thu được con lai F1 hầu như có màu đen tuyền như lợn ỉ. Trần Đình Miên (1974) thực hiện phép lai lợn trắng Landrace với lợn lang hồng Hà Bắc đã thấy phần lớn con lai có màu trắng với các chấm đen to, nhỏ khác nhau nằm ở đầu và mông, nhưng có khi những chấm này cũng mờ. 1.3. Ở gà a. Màu lông trắng Có ít nhất ba loại màu lông khác nhau về di truyền đã được biết ở gà. Loại thường gặp ở gà Leghorn trắng do gen trội át chế I; gen C kiểm tra sự phát triển màu.
- Ở một vài giống khác như gà Wyandotte trắng lại do các gen lặn kiểm soát. Gà có màu lông vàng tơ tằm cũng thuộc loại này. Khi cho lai gà trằng Leghorn với gà Wyandotte trắng thì tất cả các con lai đều có màu trắng song ở F2 thu được tỉ lệ 13 trắng : 3 có màu. Điều đó chứng tỏ có hai cặp gen thuộc các locut khác nhau phân li độc lập kiểm soát tính trạng này. b. Lông đen và đỏ. Trong các giống gà như Leghorn, Minoe, Orpiden và Wyandotte thường thấy cả những con đen tuyền. Ở gà cũng như ở động vật có vú, gen trội E kiểm soát màu lông đen. Các giống màu lông đỏ như gà Rhode – Island và gà Susex ít khi đỏ tuyền mà có thêm lông đen ở cánh và đuôi. Người ta cho rằng màu lông đỏ được qui định bởi alen lặn, so với gen quy định màu vàng óng liên kết với giới và một số gen gây biến đổi. c. Lông vằn Màu lông vằn ở gà Plymouht xám, gà Leghorn và nhiều giống khác được đặc trưng bởi các dải trắng là những vùng không có melanin. Nếu không có những dải lông thiếu sắc tố như vậy thì lông có màu đen. Màu lông vằn này do một gen trội không hoàn toàn B, liên kết với giới xác định. Khi có 2 gen B thì các dải trắng rộng hơn. Do vậy, các gà trống thuần đồng hợp thuộc giống Pbymouth vằn (BB) có màu lông sáng hơn gà máu dị hợp thiếu (B-), ở gà trống dị hợp (Bb) các dải trắng hẹp hơn và do vậy màu lông cũng sẫm hơn như gà có lông màu. Khi lai gà Rhode Islanh đỏ (bb) với gà trống Plymouth vằn (B-) ở đời F1 những con trống dị hợp (Bb) khi mới nở chưa biểu hiện lông vằn nhưng ở gáy và trên đầu có vệt trắng, còn những con mái (b-) thì không có vệt trắng. Do vậy, có thể phân biệt được giới tính ngay khi mới nở. 1.4. Ở cá Hiện tại đã phát hiện được một số kiểu màu sắc khác nhau được xác định bởi các gen khác nhau ở cá. Màu xanh da trời ở cá chép Đức được kiểm soát bởi 1 gen lặn và hầu như không ảnh hưởng gì tới tốc độ sinh trưởng và khả năng sống. Cá chép xanh da trời Ba Lan cũng do gen lặn nhưng sức sống thấp hơn. Cũng đã phát hiện được các đột biến gây nên các màu vàng, xám, tím ở cá chép Đức. Các dạng cá chép có màu sắc khác nhau: vàng ánh (gen g), xám (gen gr) và xanh da trời (gen b) đã được nghiên cứu kĩ ở Israen. Cả ba dạng màu sắc bày đều do các gen lặn di truyền độc lập qui định, đồng thời chúng làm giảm khả năng sống của cá con một cách rõ ràng. Trong chọn lọc và nhân giống cá, người ta đã sử dụng các gen qui định màu sắc để đánh dấu các dòng cá chép. Khi lai cá chép vàng ánh với cá chép xám
- – xanh da trời từ một dòng khác thì tất cả đời con đều có màu bình thường và nhờ ưu thế lai nên có sức lớn nhanh, khả năng sống cao. Ở cá chép Việt Nam và đặc biệt là cá chép cảnh Nhật Bản đã phát hiện thấy các dạng màu sắc khác nhau: đỏ, vàng nhạt gần như trắng, tím, nâu, đen và cả đốm nhiều màu. Theo V. Katasonov thì các loại cá chép Nhật có màu là do những tổ hợp của một số gen lặn quyết định. Hai gen trội: đốm vàng sáng đặc biệt trên lưng (D) và sáng toàn thân (L). Gen màu sáng ở trạng thái dị hợp làm giảm sức sống của cá chép, còn ở trạng thái đồng hợp hầu như gây chết hoàn toàn. Hiện nay cũng đã tích lũy được nhiều tư liệu về di truyền màu sắc ở các loài cá khác. Cá hồi S. irrideus có cả gen ánh vàng trội và lặn. Ở nhiều loài cá đã phát hiện được cả những thể bạch tạng như ở cá nheo Mỹ, cá Leuciseuc idus, cá Salrhinus nhỏ sống ở nước ngọt, có Cottus gobio, cá diếc, cá khổng tước, Lebistes reticulatus và các loài cá cảnh khác. Bạch tạng đã được chứng minh là do một đột biến lặn kiểm soát. Ở một số loài cá cảnh còn có nhiều gen màu nằm trên nhiễm sắc thể giới tính và do vậy di truyền liên kết với giới. Người ta cũng đã nghiên cứu khá tường tận sự di truyền lớp da trong suốt đặc trưng ở nhiều nòi cá vàng (cá diếc đã gia hóa). Matxui cho rằng độ trong suốt của da cá phụ thuộc vào tổ hợp của 2 cặp gen: Cá bình thường, ttNN và ttNn, độ trong suốt mắt lưới, ttnn; độ trong suốt khảm, Tt với bất kì tổ hợp nào của N và n; độ trong suốt hoàn toàn, TT với bất kì tổ hợp nào của N và n. Đây là ví dụ tốt cho kiểu tương tác át chế của các gen không alen (sự có mặt của gen T át chế biểu hiện của gen N). Di truyền liên kết với giới của các gen màu ở cá đẻ con: ở cá L. retculatus có những gen màu nằm trên nhiễm sắc thể Y và không khi nào chuyển sang nhiễm sắc thể X. Các gen này tạo thành một chuỗi các alen và chỉ di truyền theo dòng bố như các gen Ma, Ar, Pa, Ir, Bi, Fil, Ds,… tác dụng lên sự phân bố các tế bào sắc tố và dạng vây. Đôi khi thấy các gen nằm trên vùng tương đồng của nhiễm sắc thể X và Y, do vậy chúng có thể hoán vị cho nhau nhờ cơ chế trao đổi chéo trong giảm phân. Ở Poecilia, đã phát hiện được những gen di truyền theo dòng mẹ chẳng hạn như gen Sp (cá lốm đốm). I.2. Gen gây chết ở vật nuôi Trong giáo trình di truyền học, ta đã nghiên cứu bản chất di truyền và hậu quả của gen gây chết đối với cơ thể mang chúng. Hiện đã phát hiện được nhiều gen gây chết gêy nên các khuyết tật bẩm sinh ở tất cả các loài vật nuôi. Sự có mặt của các gen này trong kiểu gen của cơ thể làm giảm sút sức sống,
- khả năng sinh sản và các tính trạng kinh tế khác. Dưới đây sẽ liệt kê một số gen gây chết đã phát hiện được ở một vài loài động vật nuôi chính. Khuyết tật Mô tả Tính chất di Tác giả truyền (1) (2) (3) (4) Đối với bò Achondroplasie Sẩy thai lúc 3 – 8 Gây chết Gregory, Hutt, Mead, tháng. Thai giống Johanton, Downs, hình chó. Đẻ khó. Surrarra, Beger, và Innes, Carmichael, Brandt. Aeroteriosis Còn gọi là thai Gây chết Wriedt và Mohr congenita cụt. Mắt lồi, tai ngắn, hàm dưới hụt, chân trước cụt đến đầu gối, chân sau đến khuỷu. Agnathic Hàm dưới ngắn Gây chết Annett và nhiều người Gen lặn khác; Fordyce và nhiều người khác. Anhylose Chân cong và Gen lặn Inff, Mohr, Eaton. cứng vì không có Gây chết khớp. “Đầu chó” Trán ngắn, rộng, Gen lặn Becker và Dix hốc mắt to, hàm trên ngắn, mắt lờ đờ. Thong manh Con ngươi đục Gen lặn Detlaf và Yage, (Cataracte) Gregory và nhiều người khác. Tiểu não Tiểu não kém Gen lặn Anderton và Davis Hypopfasie phát triển, nhiều Saunder và nhiều người chất dịch, cử động khác. không ăn khớp, có khi đi như nhảy. Lông xoắn Lông bị xoắn từng Predominant Eldridge và đồng túm ngắn, dễ bứt. đơn nghiệp Tai đôi Có một miếng sụn Gen trội Luth
- song song nằm sau tai, lồi ra. Chân lùn, Chân rất ngắn. Predominant Luth choãi. đơn Lùn Biểu hiện nhiều Gen lặn. Hadley và Cole. Hutt kiểu khác nhau: và Frost. có con vật bình thường, cân đối nhưng bé; có con đầu ngắn, rộng vai, có con lùn, dài đầu. Khó nhận xét khi mới sinh. Vô sinh ở con cái. Sẩy thai Gen lặn, Gregory và nhiều vào giai đoạn theo giới người khác. phân chia cuối tính. cùng. Mắt cá mềm Thường có ở chân Gen lặn. Habel; Atkerson và trước, mắt cá cong đồng nghiệp. vòm. Trụi lông Sinh ra không có Có khi gây Regan; Kidwell và lông. Da dày, có chết. Gen Guibert; Surrarren; chỗ rạn nứt. lặn. Ishikara; Hutt và Saunders. Dái sa Thường thấy ở Một vài cặp Warren và Atkerson; con đực lúc 8 – 20 gen lặn; Gilman và Stringham. ngày tuổi. Quãng theo giới 10 tuần tuổi đến tính. tháng thứ 7 có thể mất. Óc nước Nước trong não Gây chết có Houck, Godgluck, nhiều. thể là gen Cole, Gianothi. lặn Răng hàm lộn Răng hàm mọc Gen lặn. Heizen và Hervey. xộn lộn xộn, ảnh hưởng đến xương hàm. Đít tịt Không có lỗ ở hậu Gen lặn Herner môn.
- Què Chân què, khập Không rõ Christensen. khiễng. Thiếu vú Thiếu một vú, Gen lặn Loje và Lush thường ở bên trái. Thai cứng Thai chết vào lúc Gen lặn Loje 8 tháng, vẫn đẻ ra nhưng chết cứng. Co cơ Thai sinh ra co cơ Gen lặn. Tuff, Cranek và cổ và chân. Có thể Gây chết Ralaton. làm chết mẹ lúc sinh. Mù đêm Ban ngày bình Không rõ Craft. thường nhưng ban đêm không thấy gì. Bại liệt Què chân sau. Co Gen lặn. Tuff, Cranek và giật. Mù Gây chết. Ralaton. Chửa kéo dài Chửa có thể đến Gen lặn Ishidara. 403 ngày. Thai đẻ ra chết. Đuôi xoắn Phần cuối đuôi có Gen lặn Knapp và những người chỗ thắt, xoắn. cộng tác. Xương sống Xương sống ngắn Gen lặn Mohr và Wriedt ngắn nhưng chậu dài bình thường. Hôn mê Sinh ra bình Gây chết. Shorde và Lush thường nhưng sau Gen lặn đó đi vào hôn mê. Vô sinh a) Cơ quan sinh Phần lớn Galerlof (chung cho 2 sản kém phát trường hợp giới) triển; do gen lặn. b) Nội tiết rối loạn nên trứng có Hyste hoặc không có tinh trùng. c) Bất dục d) Hypolarie buồng trứng và hòn dái.
- Đuôi vặn Đuôi vặn về một Gen lặn Atkeson và cộng tác phía, ở phần mút. viên Đối với lợn Atresi ani Không có lỗ hậu Chưa xác Kinzelbach môn định Chân cong Chân vặn, cứng. Gây chết. Hallquiest Thường là ở chân Gen lặn. trường nhưng có thể là ở chân sau. Mù Sinh ra không có Gây chết. Buchanom – Smith, nhãn mắt. Có thể chủ Hale và cộng tác viên. yếu do nuôi dưỡng (tương quan di truyền và ngoại cảnh). Sa óc Sọ không kín theo Có thể gây Hughen và Hart. đường nên óc có chết. Gen thể nhô ra chỉ còn lặn. da che chở. Dái trong Một hòn dái hay Gen lặn. Me Phee và Buckley. (Cryptorchidic) cả hai nằm trong Liên quan bụng không sa giới tính. vào dái. Khuyết tật tai Tai bị chẻ, chân Gây chết. Annett sau bị vặn. Chưa rõ nguyên nhân. Mỡ quá mức Trông hình dáng Gây chết. Eaton lợn quá béo. Gen lặn. Chết phôi Đẻ thai chết hay Gen lặn Eaton thai bị hủy. Trụi lông Do tuyến yên 2 gen lặn Roberts và Carrot (Thyroide) không phát triển, hoạt động kém. Máu loãng, Con vật bình Gen lặn Bogart và Muhre chảy máu thường nhưng chỉ (hémomphilic) có một vết thương
CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD
-
Bài giảng phương pháp thí nghiệm trong chăn nuôi và thú y tập 2 part 5
6 p | 122 | 25
-
So sánh cấu trúc hệ vi khuẩn đường ruột của tôm thẻ chân trắng (Litopenaeus vannamei) giữa tôm khoẻ mạnh và tôm bị bệnh tại Sóc Trăng, Việt Nam
9 p | 52 | 5
-
Đặc điểm hình thái và cấu trúc phân tử của loài Thiên môn chùm (Asparagus racemosus Wild.) tại tỉnh Gia Lai, Việt Nam
9 p | 42 | 3
-
Đề thi kết thúc học phần học kì 1 môn Di truyền và chọn giống thủy sản năm 2019-2020 có đáp án - Trường ĐH Đồng Tháp
4 p | 5 | 3
-
Tái sinh cây đậu tương chuyển gene mang cấu trúc pZY102::GmDREB7A thông qua chọn lọc bằng phosphinothricin
7 p | 5 | 2
-
Nghiên cứu thực trạng nghề lưới kéo hoạt động khai thác thủy sản tại vùng biển ven bờ huyện Vân Đồn tỉnh Quảng Ninh
11 p | 53 | 1
-
Nghiên cứu đặc điểm và sự biểu hiện của các gen β-cyanoalanine synthase của cây sắn (Manihot esculenta Crantz) bằng các phương pháp tin sinh học
4 p | 8 | 1
-
Phân lập các dẫn chất phenol từ rễ củ cây Bạch chỉ nam Millettia pulchra Kurz thu hái tại An Giang
6 p | 41 | 0
Chịu trách nhiệm nội dung:
Nguyễn Công Hà - Giám đốc Công ty TNHH TÀI LIỆU TRỰC TUYẾN VI NA
LIÊN HỆ
Địa chỉ: P402, 54A Nơ Trang Long, Phường 14, Q.Bình Thạnh, TP.HCM
Hotline: 093 303 0098
Email: support@tailieu.vn