Công nghệ gene : Các hệ gene và sự tiến hóa của chúng part 4

Chia sẻ: Ashdkajd Daksdjk | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:5

Thêm vào BST

Báo xấu

105
lượt xem 14
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Sự tiến hóa của một gen mới bằng cơ chế trao đổi exon. Sự trao đổi exon có thể gồm sự di chuyển exon từ các dạng tiền thân của gen mã hóa yếu tố sinh tr−ởng biểu bì, của fibronectin và của plaminogen (bên trái) vào gen mã hóa yếu tố hoạt hóa plasminogen mô - TPA (bên phải). Thứ tự xảy ra các sự kiện là ch−a rõ. Sự nhân đôi của exon "kringle" từ gen plasminogen khi nó di chuyển giải thích cho sự xuất hiện hai bản sao của exon này trong gen TPA....

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Công nghệ gene : Các hệ gene và sự tiến hóa của chúng part 4

thóc ®Èy c¸c hiÖn t−îng t¸i tæ hîp, lµm ®øt g·y c¸c gen hoÆc c¸c tr×nh tù ®iÒu hßa biÓu hiÖn gen, hoÆc vËn chuyÓn toµn bé mét gen nµo ®ã hoÆc c¸c vïng exon riªng lÎ tíi c¸c vÞ trÝ míi. Gen yÕu tè sinh tr−ëng C¸c yÕu tè vËn ®éng cã tr×nh tù gièng nhau n»m ph©n t¸n biÓu b× cã nhiÒu exon kh¾p hÖ gen lµ ®iÒu kiÖn thóc ®Èy hiÖn t−îng t¸i tæ hîp gi÷a c¸c EGF (mµu xanh lôc) LÆp ®o¹n Tr¸o exon nhiÔm s¾c thÓ kh¸c nhau bëi nã cung cÊp nh÷ng vïng t−¬ng (nh©n ®«i) exon ®ång cho ho¹t ®éng trao ®æi chÐo. PhÇn lín nh÷ng thay ®æi nh− Gen fibronectin cã vËy cã lÏ lµ g©y h¹i, dÉn ®Õn hiÖn t−îng chuyÓn ®o¹n nhiÔm s¾c nhiÒu exon “finger” thÓ hoÆc nh÷ng thay ®æi kh¸c trong hÖ gen vèn cã thÓ g©y chÕt (mµu vµng) sinh vËt. Nh−ng qua thêi gian tiÕn hãa l©u dµi, mét sù kiÖn t¸i tæ hîp ngÉu nhiªn còng cã thÓ cã lîi cho c¬ thÓ sinh vËt. Sù di chuyÓn cña c¸c yÕu tè vËn ®éng còng cã thÓ g©y nªn Tr¸o exon Gen plasminogen cã nh÷ng hËu qu¶ trùc tiÕp. VÝ dô, nÕu mét yÕu tè vËn ®éng mét exon “kringle” “nh¶y” vµo gi÷a tr×nh tù m· hãa protein, th× nã sÏ ng¨n c¶n tÕ (mµu xanh lam) bµo s¶n xuÊt b¶n phiªn m· b×nh th−êng cña gen. NÕu mét yÕu tè vËn ®éng cµi vµo gi÷a mét tr×nh tù ®iÒu hßa, th× sù di chuyÓn H×nh 21.14 Sù tiÕn hãa cña mét gen míi b»ng c¬ ®ã cã thÓ dÉn ®Õn viÖc sinh tæng hîp mét hoÆc mét sè protein t¨ng lªn hoÆc gi¶m ®i. Sù di chuyÓn cña c¸c yÕu tè vËn ®éng cã chÕ trao ®æi exon. Sù trao ®æi exon cã thÓ gåm sù di thÓ g©y nªn c¶ hai kiÓu hiÖu øng trªn ®èi víi c¸c gen m· hãa chuyÓn exon tõ c¸c d¹ng tiÒn th©n cña gen m· hãa yÕu tè sinh tr−ëng biÓu b×, cña fibronectin vµ cña plaminogen (bªn tr¸i) vµo cho c¸c enzym tæng hîp s¾c tè ë h¹t ng« trong thÝ nghiÖm cña gen m· hãa yÕu tè ho¹t hãa plasminogen m« - TPA (bªn ph¶i). McClintock. Mét lÇn n÷a, phÇn lín nh÷ng thay ®æi nh− vËy Thø tù x¶y ra c¸c sù kiÖn lµ ch−a râ. Sù nh©n ®«i cña exon th−êng cã h¹i, song trong mét thêi gian tiÕn hãa dµi th× mét sè "kringle" tõ gen plasminogen khi nã di chuyÓn gi¶i thÝch cho sù thay ®æi ®ã l¹i t¹o nªn −u thÕ vÒ kh¶ n¨ng sèng sãt. xuÊt hiÖn hai b¶n sao cña exon nµy trong gen TPA. Mçi lo¹i Trong qu¸ tr×nh di chuyÓn, c¸c yÕu tè vËn ®éng cã thÓ mang exon m· hãa cho mét miÒn ®Æc thï cña protein TPA. theo mét gen hoÆc mét nhãm gen tíi mét vÞ trÝ míi trong hÖ B»ng c¸ch nµo sù cã mÆt cña c¸c yÕu tè vËn ®éng cã trong c¸c intron gen. C¬ chÕ nµy cã thÓ gi¶i thÝch cho viÖc c¸c hä gen α-globin l¹i cã thÓ thóc ®Èy sù trao ®æi exon diÔn ra nh− ®−îc m« t¶ trªn ®©y ? vµ β-globin ë ng−êi n»m trªn c¸c nhiÔm s¾c thÓ kh¸c nhau, còng nh− hiÖn t−îng c¸c gen thµnh viªn cña mét sè hä gen kh¸c n»m ph©n t¸n kh¾p hÖ gen. Bëi mét qu¸ tr×nh t−¬ng tù diÔn ra l©u dµi, mét exon tõ mét gen cã thÓ ®−îc cµi vµo mét hãa protein cã nhiÒu b¶n sao cña c¸c exon cã quan hÖ víi nhau gen kh¸c bëi c¬ chÕ gièng víi hiÖn t−îng tr¸o exon trong t¸i tæ mµ cã thÓ gi¶ thiÕt chóng h×nh thµnh sau mét qu¸ tr×nh lÆp ®o¹n hîp. VÝ dô nh−, mét exon cã thÓ ®−îc cµi vµo trong mét intron vµ ph©n ly. Mét vÝ dô ®iÓn h×nh vÒ ®iÒu nµy lµ gen m· hãa cña mét gen m· hãa protein bëi ho¹t ®éng cña mét yÕu tè vËn protein m¹ng ngo¹i bµo collagen. Collagen lµ mét protein cÊu ®éng. NÕu exon ®−îc cµi vµo ®ã ®−îc duy tr× trong b¶n phiªn tróc cã tr×nh tù axit amin víi møc ®é lÆp l¹i cao ph¶n ¸nh sù lÆp m· ARN trong qu¸ tr×nh hoµn thiÖn ARN, th× protein ®−îc tæng l¹i cña c¸c exon trong gen collagen. hîp ra sÏ cã thªm mét miÒn (domain) míi; ®iÒu nµy cã thÓ dÉn Theo mét c¸ch kh¸c, chóng ta còng cã thÓ t−ëng t−îng sù ®Õn mét chøc n¨ng míi cña protein. kÕt cÆp vµ ®«i khi phèi trén gi÷a c¸c exon kh¸c nhau cña cïng Mét nghiªn cøu gÇn ®©y cßn chØ ra mét c¸ch kh¸c mµ c¸c mét gen hoÆc gi÷a hai gen kh«ng alen víi nhau do c¸c lçi t¸i tæ yÕu tè vËn ®éng cã thÓ t¹o nªn c¸c tr×nh tù m· hãa míi. Nghiªn hîp x¶y ra trong qu¸ tr×nh gi¶m ph©n. Qu¸ tr×nh nµy, ®−îc gäi cøu nµy cho thÊy mét yÕu tè Alu cã thÓ “nh¶y” vµo trong mét lµ sù tr¸o exon, cã thÓ dÉn ®Õn sù h×nh thµnh nh÷ng protein míi intron theo c¸ch t¹o nªn mét vÞ trÝ c¾t intron míi ho¹t ®éng yÕu víi nh÷ng tæ hîp chøc n¨ng míi. H·y xem vÝ dô vÒ gen m· hãa trªn b¶n phiªn m· ARN. Trong qu¸ tr×nh hoµn thiÖn b¶n phiªn yÕu tè ho¹t hãa plasminogen m« (TPA, tissue plasminogen m·, c¸c vÞ trÝ c¾t intron b×nh th−êng ®−îc dïng th−êng xuyªn activator). Protein TPA lµ mét lo¹i protein ngo¹i bµo gióp ®iÒu h¬n, nh−ng ®«i khi intron l¹i ®−îc c¾t ë vÞ trÝ míi, dÉn ®Õn h×nh khiÓn sù h×nh thµnh huyÕt khèi (trong qu¸ tr×nh ®«ng m¸u). thµnh mét sè b¶n phiªn m· mARN hoµn thiÖn chøa c¶ yÕu tè Protein nµy gåm cã 4 miÒn chøc n¨ng thuéc 3 lo¹i kh¸c nhau; Alu; kÕt qu¶ lµ yÕu tè nµy m· hãa cho mét phÇn míi cña mçi miÒn ®−îc m· hãa bëi mét exon, trong ®ã cã mét exon protein. B»ng c¸ch nµy, mét kiÓu tæ hîp di truyÒn míi cã thÓ xuÊt hiÖn víi hai b¶n sao. Do mçi lo¹i exon nµy còng ®−îc t×m ®−îc “thö nghiÖm” trong khi chøc n¨ng cña s¶n phÈm gen gèc thÊy ë nh÷ng protein kh¸c n÷a, nªn ng−êi ta cho r»ng gen m· vÉn tiÕp tôc ®−îc duy tr×. hãa TPA ®· h×nh thµnh sau mét sè sù kiÖn lÆp ®o¹n vµ tr¸o Râ rµng, tÊt c¶ c¸c qu¸ tr×nh ®−îc th¶o luËn trong môc nµy exon (H×nh 21.14). phæ biÕn h¬n c¶ lµ g©y h¹i, thËm chÝ cã thÓ g©y chÕt, hoÆc ®¬n C¸c yÕu tè vËn ®éng gãp phÇn v o sù gi¶n lµ kh«ng g©y nªn bÊt cø hËu qu¶ g×. Tuy vËy, trong mét sè Ýt tr−êng hîp, nh÷ng thay ®æi cã lîi cã thÓ xuÊt hiÖn. Qua nhiÒu tiÕn hãa cña hÖ gen nh− thÕ n o ? thÕ hÖ, sù ®a d¹ng di truyÒn thu ®−îc sÏ lµ nguån nguyªn liÖu cã gi¸ trÞ cho chän läc tù nhiªn. Sù ®a d¹ng hãa c¸c gen vµ s¶n Sù cã mÆt æn ®Þnh cña c¸c yÕu tè vËn ®éng vèn chiÕm mét phÇn phÈm cña chóng lµ mét nh©n tè quan träng trong qu¸ tr×nh tiÕn lín hÖ gen ë mét sè sinh vËt nh©n thËt phï hîp víi ý t−ëng cho hãa cña mét loµi míi. V× vËy, sù tÝch lòy nh÷ng thay ®æi trong r»ng chóng gi÷ mét vai trß quan träng trong qu¸ tr×nh tiÕn hãa hÖ gen cña mçi loµi còng chÝnh lµ b¶n ghi chÐp vÒ lÞch sö tiÕn hÖ gen cña nh÷ng sinh vËt nµy. Nh÷ng yÕu tè nµy cã thÓ gãp hãa cña nã. §Ó ®äc ®−îc b¶n ghi chÐp nµy, chóng ta ph¶i x¸c phÇn vµo sù tiÕn hãa cña hÖ gen theo mét sè c¸ch. Chóng cã thÓ Ch−¬ng 21 C¸c hÖ gen vµ sù tiÕn hãa cña chóng 441
®Þnh ®−îc nh÷ng thay ®æi diÔn ra trong hÖ gen. So s¸nh hÖ gen so s¸nh hÖ gen cña c¸c loµi cã quan hÖ gÇn gòi gióp lµm s¸ng cña c¸c loµi kh¸c nhau gióp chóng ta thùc hiÖn ®−îc ®iÒu ®ã, tá nhiÒu sù kiÖn tiÕn hãa trong thêi gian gÇn ®©y; trong khi ®ã, ®ång thêi gióp chóng ta hiÓu râ h¬n c¸c hÖ gen tiÕn hãa nh− thÕ viÖc so s¸nh hÖ gen cña c¸c loµi cã kho¶ng c¸ch xa h¬n gióp nµo. Chóng ta sÏ ®Ò cËp ®Õn nh÷ng chñ ®Ò nµy trong môc cuèi chóng ta hiÓu vÒ lÞch sö tiÕn hãa cæ ®¹i. Trong c¶ hai tr−êng cïng d−íi ®©y thuéc ch−¬ng nµy. hîp, nh÷ng hiÓu biÕt vÒ nh÷ng ®Æc ®iÓm ®−îc chia sÎ chung vµ ph©n ly riªng gi÷a c¸c nhãm gióp chóng ta cã ®−îc bøc tranh KiÓm tra kh¸i niÖm ngµy cµng râ h¬n vÒ sù tiÕn hãa cña c¸c qu¸ tr×nh sinh häc vµ 21.5 c¸c d¹ng sèng. Nh− ®· ®Ò cËp ë Ch−¬ng 1, mèi liªn hÖ tiÕn hãa H·y nªu ba vÝ dô vÒ c¸c lçi x¶y ra trong c¸c qu¸ tr×nh cña 1. gi÷a c¸c loµi cã thÓ biÓu diÔn b»ng s¬ ®å d¹ng c©y (th−êng cã tÕ bµo cã thÓ dÉn ®Õn hiÖn t−îng lÆp ®o¹n ADN? chiÒu quay ngang), mµ trªn ®ã mçi ®iÓm ph©n cµnh chØ sù ph©n ly cña c¸c nh¸nh tiÕn hãa. H×nh 21.15 biÓu diÔn mèi quan hÖ Gi¶i thÝch b»ng c¸ch nµo nhiÒu exon cã thÓ xuÊt hiÖn 2. tiÕn hãa cña mét sè loµi vµ nhãm loµi mµ chóng ta sÏ ®Ò cËp trong c¸c gen EGF tiÒn th©n vµ fibronectin ®−îc vÏ trªn d−íi ®©y. Chóng ta sÏ c©n nh¾c so s¸nh gi÷a c¸c loµi cã quan H×nh 21.14 (phÇn bªn tr¸i)? hÖ xa nhau tr−íc. Ba c¸ch mµ c¸c yÕu tè vËn ®éng ®−îc cho lµ ®· gãp phÇn 3. vµo sù tiÕn hãa cña c¸c hÖ gen lµ g×? So s¸nh gi÷a c¸c loµi cã quan hÖ xa nhau ®iÒu g× NÕu 4. N¨m 2005, c¸c nhµ khoa häc Ailen ViÖc ph©n tÝch c¸c gen gièng nhau, th−êng quen gäi lµ cã tÝnh c«ng bè t×m thÊy mét ®¶o ®o¹n lín trªn nhiÔm s¾c thÓ b¶o thñ cao, gi÷a nh÷ng loµi cã quan hÖ xa nhau gióp lµm s¸ng ë 20% sè ng−êi B¾c ¢u, vµ hä nhÊn m¹nh r»ng nh÷ng tá mèi quan hÖ tiÕn hãa gi÷a c¸c loµi vèn ph©n ly khái nhau tõ phô n÷ Ailen mang ®¶o ®o¹n nµy cã nhiÒu con h¬n mét thêi ®iÓm rÊt l©u trong qu¸ khø. Trong thùc tÕ, viÖc so s¸nh ®¸ng kÓ so víi nh÷ng ng−êi phô n÷ kh«ng mang ®¶o tr×nh tù hÖ gen ®Çy ®ñ cña vi khuÈn, vi khuÈn cæ vµ sinh vËt ®o¹n nµy. TÇn sè cña ®¶o ®o¹n nµy trong quÇn thÓ nh©n thËt ®· chØ ra r»ng ba nhãm loµi nµy ®· ph©n ly khái nhau ng−êi Ailen ë c¸c thÕ hÖ t−¬ng lai ®−îc mong ®îi sÏ kho¶ng tõ 2 tØ ®Õn 4 tØ n¨m tr−íc, ®ång thêi ñng hé m¹nh mÏ nh− thÕ nµo? gi¶ thuyÕt chóng lµ nh÷ng liªn giíi (l·nh giíi) sinh vËt sèng c¬ Xem gîi ý tr¶ lêi ë Phô lôc A. b¶n (xem H×nh 21.15). Ngoµi gi¸ trÞ sö dông trong nghiªn cøu tiÕn hãa, c¸c nghiªn cøu hÖ gen häc so s¸nh cßn gióp kh¼ng ®Þnh sù phï hîp trong 21.6 viÖc lùa chän nghiªn cøu ë c¸c sinh vËt m« h×nh tõ ®ã gióp Kh¸i niÖm chóng ta hiÓu biÕt ngµy cµng ®Çy ®ñ h¬n vÒ sinh häc nãi chung So s¸nh c¸c tr×nh tù hÖ gen vµ vÒ sinh häc ng−êi nãi riªng. NhiÒu gen ®· tiÕn hãa qua mét thêi gian dµi, song cã thÓ vÉn gièng nhau mét c¸ch ng¹c nhiªn cung cÊp b»ng chøng vÒ c¸c ë c¸c loµi kh¸c h¼n nhau. Mét vÝ dô vÒ ®iÒu nµy lµ mét sè gen ë nÊm men gièng víi mét sè gen g©y bÖnh nhÊt ®Þnh ë ng−êi ®Õn qu¸ tr×nh tiÕn hãa v ph¸t triÓn møc nh÷ng nhµ nghiªn cøu cã thÓ suy luËn ra chøc n¨ng cña nh÷ng gen g©y bÖnh nµy th«ng qua nghiªn cøu c¸c gen t−¬ng øng ë nÊm men. Sù gièng nhau ®¸ng ng¹c nhiªn nµy cho thÊy Mét nhµ nghiªn cøu ®· vÝ giai ®o¹n ph¸t triÓn hiÖn nay cña sinh nguån gèc chung cña hai loµi cã quan hÖ xa nhau nµy. häc nh− Kû nguyªn Kh¸m ph¸ vµo thÕ kû thø XV sau khi lÜnh vùc hµng h¶i vµ ®ãng tµu vËn t¶i nhanh cã ®−îc hµng lo¹t c¸c So s¸nh gi÷a c¸c loµi cã quan hÖ gÇn gòi tiÕn bé kü thuËt. Trong vßng 20 n¨m qua, chóng ta ®· chøng kiÕn nhiÒu tiÕn bé nhanh chãng trong gi¶i tr×nh tù c¸c hÖ gen vµ HÖ gen cña hai loµi cã quan hÖ gÇn gòi nhiÒu kh¶ n¨ng cã tæ tËp hîp c¸c d÷ liÖu, còng nh− sù ph¸t triÓn cña nh÷ng kü thuËt chøc gièng nhau bëi v× chóng míi chØ ph©n ly khái nhau trong míi cho phÐp ®¸nh gi¸ ho¹t ®éng cña c¸c gen trong kh¾p hÖ thêi gian gÇn ®©y. Nh− chóng ta ®· ®Ò cËp ë trªn, ®iÒu nµy cho gen, vµ c¸c ph−¬ng ph¸p tinh vi cho phÐp t×m hiÓu b»ng c¸ch phÐp hÖ gen cña mét loµi ®· ®−îc gi¶i tr×nh tù hoµn toµn cã thÓ nµo c¸c gen vµ s¶n phÈm cña chóng cïng phèi hîp ho¹t ®éng ®−îc dïng lµm khung l¾p r¸p c¸c tr×nh tù hÖ gen cña mét loµi trong c¸c hÖ thèng phøc t¹p. Chóng ta míi ë ®Çu ng−ìng cöa cã quan hÖ gÇn gòi víi nã, qu¸ ®ã lµm t¨ng tèc ®é lËp b¶n ®å cña mét thÕ giíi míi. hÖ gen cña loµi thø hai. VÝ dô nh−, b»ng viÖc sö dông hÖ gen ViÖc so s¸nh tr×nh tù hÖ gen tõ c¸c loµi kh¸c nhau ®· cung ng−êi lµm b¶n h−íng dÉn, c¸c nhµ nghiªn cøu cã thÓ nhanh cÊp nhiÒu th«ng tin vÒ lÞch sö tiÕn hãa cña sù sèng tõ giai ®o¹n chãng gi¶i tr×nh tù hÖ gen cña chuét. cæ ®¹i cho ®Õn gÇn ®©y. T−¬ng tù nh− vËy, c¸c nghiªn cøu so Sù ph©n ly gÇn ®©y cña hai loµi cã quan hÖ gÇn còng lµ c¬ s¸nh vÒ ch−¬ng tr×nh di truyÒn ®· ®iÒu khiÓn qu¸ tr×nh ph¸t së cña hiÖn t−îng chØ cã mét sè Ýt sù kh¸c biÖt vÒ gen ®−îc t×m triÓn ph«i ë c¸c loµi kh¸c nhau ®ang b¾t ®Çu lµm s¸ng tá c¸c c¬ thÊy khi so s¸nh hÖ gen cña chóng víi nhau. Nh÷ng kh¸c biÖt chÕ t¹o nªn sù phong phó vµ ®a d¹ng cña c¸c d¹ng sèng hiÖn di truyÒn nhÊt ®Þnh nhê vËy cã thÓ dÔ dµng ®èi chiÕu víi nh÷ng nay. Trong môc nµy, chóng ta sÏ bµn luËn vÒ viÖc chóng ta ®· kh¸c biÖt h×nh th¸i gi÷a hai loµi. Mét øng dông lý thó cña kiÓu häc ®−îc g× tõ nh÷ng h−íng nghiªn cøu nµy. ph©n tÝch nµy ®−îc ph¸t hiÖn khi c¸c nhµ nghiªn cøu so s¸nh hÖ gen ng−êi víi c¸c hÖ gen cña tinh tinh, chuét nh¾t, chuét ®ång So s¸nh hÖ gen vµ c¸c ®éng vËt cã vó kh¸c. ViÖc x¸c ®Þnh ®−îc c¸c gen ®ång thêi cã mÆt trong hÖ gen cña tÊt c¶ nh÷ng loµi nµy nh−ng kh«ng Khi c¸c gen vµ hÖ gen cña hai loµi cµng gièng nhau vÒ tr×nh tù, cã trong hÖ gen cña c¸c loµi kh¸c vèn kh«ng ph¶i ®éng vËt cã th× chóng cµng cã quan hÖ gÇn gòi trong lÞch sö tiÕn hãa. ViÖc vó sÏ cung cÊp “manh mèi” vÒ con qu¸ tr×nh tiÕn hãa vµ ph¸t khèi kiÕn thøc 3 442 Di truyÒn häc
nh÷ng gen t−¬ng øng ë c¸c loµi ®éng vËt cã vó kh¸c. H−íng nghiªn cøu nµy ®· Vi khuÈn chØ ra mét sè gen râ rµng ®· biÕn ®æi Tæ tiªn chung (tiÕn hãa) nhanh h¬n ë ng−êi so víi tinh gÇn nhÊt cña Sinh vËt tinh còng nh− so víi chuét. Trong sè tÊt c¶ c¸c d¹ng nh©n thËt sèng hiÖn nay nh÷ng gen nµy cã c¸c gen liªn quan ®Õn c¸c c¬ chÕ b¶o vÖ c¬ thÓ chèng l¹i c¸c Vi khuÈn cæ bÖnh sèt rÐt vµ lao vµ Ýt nhÊt liªn quan ®Õn mét gen ®iÒu hßa kÝch th−íc n·o. Khi xÐt vÒ chøc n¨ng, th× c¸c gen d−êng Tû n¨m tr−íc nh− tiÕn hãa nhanh nhÊt lµ c¸c gen m· hãa cho c¸c yÕu tè phiªn m·. §©y lµ mét th«ng tin hÊp dÉn bëi v× c¸c yÕu tè phiªn m· ®iÒu hßa sù biÓu hiÖn cña gen vµ do Tinh tinh ®ã gi÷ vai trß chÝnh trong ®iÒu phèi c¸c ch−¬ng tr×nh di truyÒn chung. Ng−êi Mét yÕu tè phiªn m· mµ gen m· hãa nã biÓu hiÖn biÕn ®æi nhanh trong nh¸nh tiÕn hãa ë ng−êi ®−îc gäi lµ FOXP2. Chuét Mét sè b»ng chøng chØ ra r»ng gen FOXP2 cã chøc n¨ng ph¸t triÓn kh¶ n¨ng ph¸t ©m ë ®éng vËt cã x−¬ng sèng. TriÖu n¨m tr−íc Tr−íc hÕt, c¸c ®ét biÕn x¶y ra ë gen nµy g©y nªn nh÷ng sai háng nghiªm träng vÒ H×nh 21.15 Mèi quan hÖ tiÕn hãa cña ba liªn giíi (l·nh giíi) sinh vËt. S¬ ®å kh¶ n¨ng ph¸t triÓn ng«n ng÷ vµ lêi nãi h×nh c©y nµy cho thÊy sù ph©n ly tõ cæ x−a cña ba l·nh giíi vi khuÈn, vi khuÈn cæ vµ sinh vËt nh©n thËt. Mét ë ng−êi. Ngoµi ra, gen FOXP2 còng phÇn cña nh¸nh tiÕn hãa cña sinh vËt nh©n thËt ®−îc t¸ch riªng cho thÊy sù ph©n ly cña ba loµi sinh vËt nh©n thËt ®−îc ®−îc biÓu hiÖn trong n·o cña c¸c loµi ®Ò cËp ®Õn ë ch−¬ng nµy. chim sÎ vµ c¸c hoµng yÕn trong giai ®o¹n c¸c loµi chim nµy ®Õn ®é tuæi tËp sinh cña líp ®éng vËt nµy; cïng lóc ®ã, nh÷ng gen ®−îc “chia hãt. Nh−ng cã lÏ nh÷ng b»ng chøng thuyÕt phôc nhÊt b¾t nguån sÎ” chung gi÷a ng−êi vµ tinh tinh nh−ng kh«ng cã ë chuét ®ång tõ nh÷ng thÝ nghiÖm “knock-out (bÊt ho¹t) gen” mµ Joseph cã thÓ cung cÊp b»ng chøng vÒ qu¸ tr×nh tiÕn hãa cña c¸c loµi Buxhaum vµ céng sù ®· tiÕn hµnh nh»m lµm háng gen FOXP2 linh tr−ëng. Vµ, tÊt nhiªn, viÖc so s¸nh gi÷a hÖ gen ng−êi víi hÖ ë chuét råi tiÕn hµnh ph©n tÝch kiÓu h×nh thu ®−îc (H×nh 21.16, gen tinh tinh cã thÓ gióp chóng ta tr¶ lêi c©u hái ®Çy th¸ch thøc xem trang bªn). C¸c chuét ®ét biÕn ®ång hîp tö cã n·o ph¸t ®· ®−îc nªu ngay ë ®Çu ch−¬ng nµy, ®ã lµ: th«ng tin nµo trong triÓn bÊt th−êng vµ mÊt kh¶ n¨ng ph¸t ra ©m thanh siªu ©m b×nh hÖ gen ®· t¹o nªn con ng−êi vµ tinh tinh? th−êng, ®ång thêi c¸c c¸ thÓ chuét mang mét b¶n sao gen nµy Mét ph©n tÝch tæng thÓ c¸c thµnh phÇn cña hÖ gen ng−êi vµ bÞ háng còng gÆp vÊn ®Ò râ rÖt trong ph¸t triÓn ©m thanh. tinh tinh vèn ®−îc cho lµ ph©n ly khái nhau chØ kho¶ng 6 triÖu Nh÷ng kÕt qu¶ nµy ñng hé cho ý t−ëng cho r»ng gen FOXP2 ®· n¨m tr−íc (xem H×nh 21.15) cho thÊy mét sè kh¸c biÖt c¬ b¶n. tiÕn hµnh bËt c¸c gen liªn quan ®Õn kh¶ n¨ng ph¸t ©m. Khi c©n nh¾c c¸c thay thÕ ®¬n nucleotit, hai hÖ gen ng−êi vµ Më réng tõ kh¸i niÖm nµy, c¸c nhµ nghiªn cøu ®ang kh¸m tinh tinh chØ kh¸c nhau kho¶ng 1,2%. Tuy vËy, khi c¸c nhµ ph¸ liÖu sù kh¸c nhau gi÷a protein FOXP2 ë ng−êi vµ tinh tinh nghiªn cøu ph©n tÝch c¸c ®o¹n ADN dµi h¬n, hä ®· rÊt ng¹c cã ph¶i lµ nguyªn nh©n dÉn ®Õn kh¶ n¨ng ph¸t triÓn ng«n ng÷ nhiªn khi t×m thÊy thªm 2,7% kh¸c biÖt do viÖc cµi thªm hay giao tiÕp ë ng−êi vèn kh«ng cã ®−îc ë tinh tinh hay kh«ng. mÊt ®i cña nh÷ng vïng lín h¬n trong hÖ gen hoÆc ë loµi nµy Protein FOXP2 ë ng−êi vµ tinh tinh chØ kh¸c nhau 2 axit amin hoÆc ë loµi kia; nhiÒu tr×nh tù cµi thªm lµ nh÷ng tr×nh tù ®−îc duy nhÊt, vµ ¶nh h−ëng cña sù kh¸c biÖt nµy ®Õn chøc n¨ng cña nh©n ®«i hoÆc lµ nh÷ng ®o¹n tr×nh tù ADN lÆp l¹i kh¸c. Trong protein ë ng−êi nh− thÕ nµo ®Õn nay vÉn lµ mét c©u hái bÝ Ên thùc tÕ, mét phÇn ba c¸c ®o¹n tr×nh tù nh©n ®«i ë ng−êi kh«ng ch−a cã c©u tr¶ lêi. cã mÆt trong hÖ gen cña tinh tinh, vµ mét sè trong nh÷ng tr×nh C©u chuyÖn vÒ gen FOXP2 lµ mét vÝ dô ®iÓn h×nh vÒ viÖc tù nh©n ®«i nay chøa c¸c vïng cã liªn quan ®Õn c¸c bÖnh ë b»ng c¸ch nµo c¸c c¸ch tiÕp cËn kh¸c nhau cã thÓ bæ sung ng−êi. YÕu tè Alu cã mÆt nhiÒu h¬n trong hÖ gen ng−êi so víi cho nhau trong viÖc gióp kh¸m ph¸ c¸c hiÖn t−îng sinh häc hÖ gen tinh tinh, trong khi ®ã hÖ gen tinh tinh chøa nhiÒu b¶n cã ý nghÜa quan träng. Trong thÝ nghiÖm ®−îc minh häa trªn sao tr×nh tù tiÒn virut cña c¸c retrovirut vèn kh«ng cã trong hÖ H×nh 21.16, chuét ®−îc dïng lµm m« h×nh thay thÕ cho con gen ng−êi. TÊt c¶ nh÷ng ph¸t hiÖn nµy ®· cung cÊp “manh mèi” ng−êi, bëi v× trong nh÷ng thÝ nghiÖm nh− vËy, viÖc thùc hiÖn vÒ c¸c ¸p lùc ®· lµm ph©n t¸ch hai hÖ gen theo hai con ®−êng c¸c nghiªn cøu trªn ng−êi lµ kh«ng phï hîp vÒ ®¹o ®øc (còng kh¸c nhau; nãi vËy, nh−ng chóng ta vÉn ch−a cã bøc tranh ®Çy nh− lµ kh«ng thùc tÕ). Chuét vµ ng−êi ph©n ly khái nhau ®ñ vÒ nã. Ngoµi ra, chóng ta cßn ch−a râ b»ng c¸ch nµo nh÷ng c¸ch ®©y kho¶ng 65,5 triÖu n¨m (xem H×nh 21.15) vµ 85% kh¸c biÖt nµy dÉn ®Õn nh÷ng ®Æc ®iÓm ®Æc tr−ng ë mçi loµi. c¸c gen gi÷a hai loµi lµ gièng nhau. Sù gièng nhau vÒ vËt §Ó ph¸t hiÖn ra c¬ së dÉn ®Õn sù kh¸c biÖt h×nh th¸i gi÷a chÊt di truyÒn nh− vËy cã thÓ ®−îc khai th¸c trong c¸c nghiªn hai loµi, c¸c nhµ sinh häc ®· nghiªn cøu c¸c gen ®Æc thï vµ c¸c cøu vÒ c¸c rèi lo¹n di truyÒn kh¸c ë ng−êi. NÕu c¸c nhµ lo¹i gen kh¸c nhau gi÷a ng−êi vµ tinh tinh vµ so s¸nh chóng víi Ch−¬ng 21 C¸c hÖ gen vµ sù tiÕn hãa cña chóng 443
T×m hiÓu H×nh 21.16 Chøc n¨ng cña gen FOXP2 l g× m nã l¹i tiÕn hãa nhanh trong qu¸ tr×nh h×nh th nh lo i ng−êi? ThÝ nghiÖm Mét sè b»ng chøng ®· ñng hé cho gi¶ thiÕt vÒ vai trß cña gen FOXP2 trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn lêi nãi vµ ng«n ng÷ ë ng−êi vµ kh¶ n¨ng ph¸t ©m (ph¸t tiÕng) ë mét sè ®éng vËt cã x−¬ng sèng kh¸c. N¨m 2005, Joseph Buxham vµ c¸c céng sù t¹i Tr−êng §¹i häc Y khoa Mount Sinai vµ mét sè viÖt nghiªn cøu kh¸c ®· tiÕn hµnh t×m hiÓu chøc n¨ng cña gen FOXP2. Hä ®· sö dông chuét, lµ sinh vËt m« h×nh dÔ bÊt ho¹t gen, nh− mét ®éng vËt cã x−¬ng sèng cã kh¶ n¨ng ph¸t ©m ®¹i diÖn. Chuét ph¸t ra ©m thanh siªu ©m cã ©m vùc cao, gièng nh− tiÕng “rÝt”, mçi khi diÔn ®¹t tr¹ng th¸i “stress”. C¸c nhµ nghiªn cøu ®· ¸p dông kü thuËt di truyÒn ®Ó t¹o ra c¸c con chuét cã mét hoÆc hai b¶n sao cña gen FOXP2 bÞ ph¸ háng. §ång hîp tö: c¶ hai b¶n sao KiÓu d¹i : cã hai b¶n sao DÞ hîp tö: mét b¶n sao gen FOXP2 bÞ ph¸ háng gen FOXP2 b×nh th−êng gen FOXP2 bÞ ph¸ háng Hä sau ®ã so s¸nh kiÓu h×nh cña c¸c con chuét nµy. Hai ®Æc ®iÓm mµ hä ®· theo dâi ®−îc m« t¶ ë ®©y, ®ã lµ: gi¶i phÉu n·o vµ kh¶ n¨ng ph¸t tiÕng. ThÝ nghiÖm 2: C¸c nhµ nghiªn cøu t¸ch ThÝ nghiÖm 1: C¸c nhµ nghiªn cøu c¾t n·o chuét thµnh c¸c l¸t c¾t máng råi nhuém chóng c¸c con chuét con míi sinh ra khái mÑ víi c¸c hãa chÊt phï hîp ®Ó cã thÓ quan s¸t ®−îc cÊu tróc gi¶i phÉu cña n·o d−íi kÝnh hiÓn cña chóng vµ ghi ©m sè tiÕng “rÝt” siªu vi huúnh quang nguån s¸ng UV. ©m do chuét con ph¸t ra. KÕt qu¶ ThÝ nghiÖm 1: Sù ph¸ háng c¶ hai b¶n sao gen FOXP2 dÉn ®Õn sù bÊt th−êng trong cÊu ThÝ nghiÖm 2: Sù ph¸ háng c¶ hai b¶n sao gen FOXP2 dÉn ®Õn viÖc mÊt kh¶ tróc n·o, biÓu hiÖn ë sù hçn ®én cña c¸c tÕ bµo. ¶nh h−ëng kiÓu h×nh ®èi víi c¸ thÓ dÞ hîp tö n¨ng ph¸t tiÕng khi ®¸p øng l¹i víi ë møc ®é Ýt nghiªm träng h¬n. “stress”. ¶nh h−ëng ®èi víi kh¶ n¨ng ph¸t tiÕng cña dÞ hîp tö lµ ®¸ng kÓ. Sè tiÕng "rÝt" (Kh«ng cã DÞ hîp tö tiÕng "rÝt") KiÓu d¹i §ång hîp tö KiÓu DÞ hîp §ång hîp d¹i tö tö KÕt luËn Gen FOXP2 gi÷ vai trß quan träng trong sù ph¸t triÓn hÖ thèng liªn l¹c b»ng ©m thanh ë chuét. KÕt qu¶ nghiªn cøu nµy cñng cè thªm b»ng chøng cho c¸c nghiªn cøu ë chim vµ ng−êi cho thÊy gen FOX2P cã thÓ ho¹t ®éng chøc n¨ng gièng nhau ë nhiÒu loµi ®éng vËt kh¸c nhau. Nguån §iÒu g× nÕu ? Do kÕt qu¶ nghiªn cøu nµy ñng hé gi¶ thiÕt vÒ vai trß cña gen FOXP2 trong kh¶ n¨ng ph¸t ©m ë chuét, b¹n cã thÓ b¨n kho¨n liÖu protein FOXP2 cã ph¶i lµ protein cã vai trß ®iÒu hßa chÝnh trong kh¶ n¨ng ph¸t triÓn lêi nãi ë ng−êi hay kh«ng. NÕu biÕt tr×nh tù axit amin cña c¸c protein FOXP2 b×nh th−êng vµ ®ét biÕn ë ng−êi, còng nh− cña protein FOXP2 ë tinh tinh. B»ng c¸ch nµo b¹n kiÓm chøng ®−îc c©u hái trªn? Nh÷ng th«ng tin bæ sung nµo kh¸c cã thÓ t×m thÊy khi so s¸nh nh÷ng tr×nh tù nµy víi tr×nh tù axit amin cña protein FOXP2 ë chuét ? nghiªn cøu ®· biÕt c¸c m« vµ c¬ quan bÞ ¶nh h−ëng bëi mét C¸c nç lùc kh¸c ®ang tiÕp tôc ®−îc triÓn khai nh»m më rèi lo¹n di truyÒn nhÊt ®Þnh, hä cã thÓ t×m ra c¸c gen ®−îc réng c¸c nghiªn cøu hÖ gen ë c¸c loµi vi sinh vËt, c¸c loµi linh biÓu hiÖn ë nh÷ng vÞ trÝ ®ã trong c¸c thÝ nghiÖm ®−îc tiÕn tr−ëng kh¸c, kÓ c¶ c¸c loµi ®· tõng bÞ l·ng quªn thuéc c¸c hµnh trªn chuét. H−íng nghiªn cøu nµy ®· gióp lµm s¸ng tá nh¸nh kh¸c nhau cña c©y sù sèng. Nh÷ng nghiªn cøu nµy gióp mét sè gen ®¸ng quan t©m ë ng−êi, bao gåm c¶ gen gãp phÇn n©ng cao hiÓu biÕt cña chóng ta vÒ tÊt c¶ c¸c khÝa c¹nh sinh häc g©y nªn héi chøng §ao. kh¸c nhau, bao gåm søc kháe vµ sinh th¸i còng nh− tiÕn hãa. khèi kiÕn thøc 3 444 Di truyÒn häc
®Õn nçi, trong thùc tÕ, mét nhµ nghiªn cøu ®· vÝ von “ruåi lµ So s¸nh hÖ gen trong ph¹m vi mét loµi nh÷ng con ng−êi nhá mang c¸nh”. Sù gièng nhau cña nh÷ng Mét triÓn väng s¸ng sña kh¸c b¾t nguån tõ kh¶ n¨ng chóng ta gen nµy cßn biÓu hiÖn ë c¸ch tæ chøc cña chóng: C¸c gen ë cã thÓ ph©n tÝch c¸c hÖ gen lµ chóng ta sÏ ngµy cµng hiÓu biÕt ®éng vËt cã x−¬ng sèng t−¬ng ®ång víi c¸c gen ®iÒu khiÓn ph¸t h¬n vÒ phæ biÕn dÞ di truyÒn ë ng−êi. Do lÞch sö cña loµi ng−êi triÓn ë ruåi giÊm gièng hÖt nhau vÒ c¸ch s¾p xÕp trªn nhiÔm s¾c t−¬ng ®èi ng¾n - cã lÏ chØ kho¶ng 200.000 n¨m - nªn møc ®é thÓ (H×nh 21.17). C¸c tr×nh tù chøa homeobox còng ®−îc t×m biÕn dÞ di truyÒn ë ng−êi lµ nhá khi so s¸nh víi nhiÒu loµi kh¸c. thÊy ë c¸c gen ®iÒu hßa ë nhiÒu sinh vËt nh©n thËt cã quan hÖ PhÇn nhiÒu sù ®a d¹ng cña chóng ta d−êng nh− lµ do c¸c ®a hä hµng rÊt xa nhau, ch¼ng h¹n nh− gi÷a thùc vËt vµ nÊm men. h×nh ®¬n nucleotit (SNP, ®· ®−îc m« t¶ ë Ch−¬ng 20), th−êng Tõ nh÷ng ®Æc ®iÓm gièng nhau nµy, chóng ta cã thÓ suy ra r»ng ®−îc ph¸t hiÖn b»ng gi¶i tr×nh tù ADN. Trong hÖ gen ng−êi, tr×nh tù ADN cña homeobox ®· h×nh thµnh tõ rÊt sím trong lÞch c¸c SNP xuÊt hiÖn trung b×nh víi tÇn sè mét trong mçi ®o¹n tõ sö tiÕn hãa cña sù sèng vµ vai trß cña chóng ®èi víi c¸c c¬ thÓ 100 ®Õn 300 cÆp baz¬. C¸c nhµ khoa häc ®· x¸c ®Þnh ®−îc vÞ trÝ cña vµi triÖu SNP trong hÖ gen ng−êi vµ sÏ tiÕp tôc t×m thªm c¸c vÞ trÝ míi. Trong qu¸ tr×nh triÓn khai h−íng nghiªn cøu nµy, hä còng ®· t×m ra Ruåi giÊm tr−ëng thµnh nhiÒu d¹ng biÕn dÞ kh¸c - gåm ®¶o ®o¹n, mÊt ®o¹n vµ lÆp ®o¹n - nh−ng kh«ng cã biÓu hiÖn g©y h¹i râ rÖt ®èi víi c¸c c¬ thÓ mang chóng. Nh÷ng d¹ng biÕn dÞ nµy, còng nh− c¸c SNP, sÏ lµ nh÷ng dÊu chuÈn di truyÒn hiÖu qu¶ trong nghiªn cøu tiÕn hãa ë ng−êi, trong viÖc ph¸t hiÖn c¸c kh¸c biÖt gi÷a c¸c quÇn thÓ ng−êi, vµ t×m ra con ®−êng di c− cña c¸c quÇn thÓ ng−êi qua lÞch sö. Sù ®a d¹ng di truyÒn nh− vËy trong ADN cña ng−êi Ph«i ruåi giÊm còng sÏ lµ nh÷ng dÊu chuÈn cã gi¸ trÞ ®Ó x¸c ®Þnh ®−îc c¸c gen (10 giê) g©y bÖnh còng nh− c¸c gen cã nh÷ng ¶nh h−ëng ®Õn søc kháe cña chóng ta mét c¸ch Ýt râ rµng h¬n. Ngoµi viÖc cung cÊp cho NhiÔm s¾c thÓ chóng ta nh÷ng th«ng tin vÒ qu¸ tr×nh tiÕn hãa, viÖc ph©n tÝch cña ruåi giÊm nh÷ng ®Æc ®iÓm kh¸c biÖt trong hÖ gen cña c¸c c¸ thÓ cã thÓ sÏ lµm thay ®æi c¸c liÖu ph¸p y häc sau nµy trong thÕ kû 21. So s¸nh qu¸ tr×nh ph¸t triÓn C¸c nhiÔm s¾c C¸c nhµ sinh häc thuéc lÜnh vùc sinh häc tiÕn hãa - ph¸t triÓn thÓ cña chuét hay cßn th−êng ®−îc gäi t¾t lµ evo-devo th−êng tiÕn hµnh so s¸nh c¸c qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña c¸c c¬ thÓ ®a bµo kh¸c nhau. Môc tiªu cña hä lµ t×m hiÓu nh÷ng qu¸ tr×nh nµy ®· tiÕn hãa nh− thÕ nµo vµ b»ng c¸ch nµo nh÷ng thay ®æi trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cã thÓ lµm biÕn ®æi nh÷ng ®Æc ®iÓm cña c¬ thÓ hoÆc thËm chÝ dÉn ®Õn sù h×nh thµnh c¸c ®Æc ®iÓm míi. Nhê c¸c tiÕn Ph«i chuét bé trong kü thuËt ph©n tö vµ lµn sãng th«ng tin vÒ c¸c hÖ gen (12 ngµy) gÇn ®©y, chóng ta b¾t ®Çu nhËn ra r»ng ë c¸c loµi cã quan hÖ hä hµng, dï cho chóng cã h×nh d¹ng kh¸c nhau râ rÖt, song sù kh¸c biÖt trong tr×nh tù cña c¸c gen còng nh− sù ®iÒu hßa biÓu hiÖn cña chóng th−êng rÊt nhá. ViÖc ph¸t hiÖn ra c¬ së ph©n tö dÉn ®Õn nh÷ng kh¸c biÖt nµy ®ång thêi gióp chóng ta cã ®−îc nh÷ng hiÓu biÕt vÒ nguån gèc cña v« sè c¸c d¹ng sèng ®a d¹ng Chuét ®ang cïng chung sèng trªn hµnh tinh nµy, qua ®ã cung cÊp tr−ëng thµnh th«ng tin cho c¸c nghiªn cøu tiÕn hãa cña chóng ta. TÝnh b¶o tån phæ biÕn cña c¸c gen ®iÒu khiÓn ph¸t triÓn ë c¸c loµi ®éng vËt H×nh 21.17 Sù b¶o thñ cña gen ®iÒu khiÓn ph¸t ë Ch−¬ng 18, chóng ta ®· ®Ò cËp ®Õn c¸c gen ®iÒu khiÓn ph¸t triÓn (homeotic genes) ë ruåi giÊm vµ chuét. C¸c gen triÓn (homeotic genes) ë ruåi Drosophila cã vai trß cña chóng ®iÒu khiÓn ph¸t triÓn cã vai trß ®iÒu phèi sù h×nh thµnh c¸c cÊu tróc ®Çu - ®u«i trong viÖc x¸c ®Þnh sù ph©n ®èt c¬ thÓ (xem H×nh 18.18). ViÖc cña c¬ thÓ xuÊt hiÖn trªn nhiÔm s¾c thÓ theo c¸c trËt tù rÊt gièng nhau gi÷a ruåi Drosophila vµ chuét. Mçi b¨ng ®−îc t« mµu trªn nhiÔm s¾c thÓ ë ®©y ph©n tÝch ph©n tö c¸c gen ®iÒu khiÓn ph¸t triÓn ë Drosophila biÓu diÔn cho mét gen “homeotic”. ë ruåi giÊm, tÊt c¶ c¸c gen ®iÒu khiÓn ph¸t cho thÊy tÊt c¶ c¸c c¸ thÓ ®Òu cã mét tr×nh tù dµi 180 nucleotit triÓn ®−îc t×m thÊy trªn cïng mét nhiÔm s¾c thÓ. Chuét vµ c¸c loµi ®éng vËt ®−îc gäi lµ hép ®iÒu khiÓn (homeobox) m· hãa cho mét miÒn cã vó kh¸c cã c¸c bé gen gièng nhau hoÆc gièng hÖt nhau ph©n bè trªn bèn ®iÒu khiÓn (homeodomain) gåm 60 axit amin trong ph©n tö nhiÔm s¾c thÓ kh¸c nhau. C¸c khèi mµu ®−îc vÏ trªn h×nh biÓu diÔn c¸c phÇn protein. Mét tr×nh tù gièng hÖt hoÆc rÊt gièng víi homeobox cña ph«i mµ ë ®ã nh÷ng gen cã mµu nµy ®−îc biÓu hiÖn mµ cuèi cïng dÉn cña ruåi giÊm ®Õn nay ®· ®−îc t×m thÊy trong c¸c gen ®iÒu ®Õn sù h×nh thµnh c¸c phÇn t−¬ng øng ë c¬ thÓ tr−ëng thµnh. Nh÷ng gen nµy khiÓn ë nhiÒu loµi ®éng vËt cã x−¬ng sèng vµ kh«ng x−¬ng gièng hÖt nhau khi so s¸nh gi÷a ruåi giÊm vµ chuét, ngo¹i trõ c¸c gen ®−îc t« sèng. Nh÷ng tr×nh tù nµy gi÷a ng−êi vµ ruåi giÊm gièng nhau mµu ®en, chóng gièng nhau Ýt h¬n so víi nh÷ng gen kia. Ch−¬ng 21 C¸c hÖ gen vµ sù tiÕn hãa cña chóng 445