Giáo trình Biểu mô - mô phôi

Chia sẻ: Nguyen Lan | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:151

Thêm vào BST

Báo xấu

896
lượt xem 194
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Giáo trình Biểu mô - mô phôi trình bày về định nghĩa nguyên tắc và phân loại biểu mô, các cấu trúc cơ bản của biểu mô, chức năng của biểu mô, mô liên kết, phân loại mô liên kết, cấu trúc các sợi liên kết, các tế bào liên kết, mô sụn, cấu tạo của mô sụn, cách sinh sản của sụn. Tài liệu là nguồn tham khảo hữu ích cho các bạn sinh viên chuyên khoa y cơ sở tham khảo trong quá trình học tập và nghiên cứu. Mời các bạn cùng tham khảo.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Biểu mô - mô phôi

Giáo trình Biểu mô- mô phôi
Biểu mô - Mô phôi 1 BIỂU MÔ Mục tiêu học tập 1. Trình bày được định nghĩa, nguyên tắc và phân loại biểu mô. 2. Mô tả được các cấu trúc cơ bản của biểu mô. I. ÐỊNH NGHĨA Biểu mô là tập hợp những tế bào, về phương diện hiển vi quang học chúng đứng sát nhau. Biểu mô không có mao mạch nuôi dưỡng, sự nuôi dưỡng được thực hiện theo cơ chế thẩm thấu từ lớp mô liên kết ở bên dưới qua màng đáy. II. NHỮNG CẤU TRÚC CĂN BẢN CỦA BIỂU MÔ 1. Màng đáy Tất cả các tế bào biểu mô ở lớp dưới cùng( lớp căn bản, lớp sinh sản) được ngăn cách với mô liên kết bên dưới bởi màng đáy. Màng đáy chỉ quan sát được dưới kính hiển vi điện tử có độ dày từ 20-100nm, ở giữa là một tấm đậm đặc chứa các sợi rất mảnh, hai bên là hai lớp sáng ( tấm sáng). Thành phần chính của màng đáy gồm sợi Collagene type IV, glycoprotein gọi là laminine và proteoglycan, thường là Heparansulfate. Màng đáy thường được nối với lớp mô liên kết ở trên bởi các sợi neo, những sợi này xuất phát từ tấm đặc, chạy qua tấm sáng và gắn với cấu trúc lưới nằm ở lớp đệm của mô liên kết (Hình 1). Tấm sáng bên trên gắn với lớp căn bản của biểu mô bằng thể bán liên kết. Biểu mô Thể bán liên kết A B Tế bào có chân Tấm đặc Tấm sáng Bảng đy Vi sợi Tấm sáng H e p a r a n sulf at e Nội mô pr ot e o g l y c a n Sợi neo Tấm sợi võng Hình 1: Cấu tạo của măng đy A. Mng đy của chm mao mạch Malpighy tiểu cầu thận B: Cấu trc của mng đy ở biểu mơ v mơ lin kết. 2. Những cấu trúc liên kết các tế bào biểu mô Các tế bào biểu mô thường được gắn chặt với nhau để chống lại các lực co kéo, ép hoặc ngăn cản quá trình trao đổi chất qua khoảng gian bào. Các tế bào biểu mô thường được gắn với nhau bởi proteoglycan và các ion calcium, các cấu trúc này vô định hình và không quan sát được dưới kính hiển vi điện tử. Một số cấu trúc có thể quan sát được dưới kính hiển vi điện tử gồm:
Biểu mô - Mô phôi 2 2.1. Dải bịt ( Tight junction, zonulae occluden) Vi nhung mao Thường nằm ở giới hạn bên của lớp tế bào bề mặt tự do của biểu mô, tạo thành một vòng Vòng bịt bao quanh thành tế bào, ở đây hai màng tế bào cận nhau hoà nhập vào nhau. Vòng dính Dải bịt thường thấy ở những biểu mô xảy Thể liên kết ra sự trao đổi chất như biểu mô ruột non, chúng Liên kết khe ngăn cản nước và các ion điện giải đi qua dịch gian bào, ở đây sự trao đổi chất phải được thực hiện bằng sự thông qua màng tế bào biểu mô ở Nếp gấp của màng tế bào cực ngọn và cực đáy (Hình 2). 2.2. Vùng dính (Zonulae adherens) Thường nằm dưới dải bịt, ở đây hai màng tế bào biểu mô kế cận cách nhau bằng một khoảng hẹp chừng 20nm. Bên trong màng bào tương của tế bào biểu mô, các vi sợi tụ tập lại tạo thành một tấm đặc (dense plaque). Tấm đặc chứa nhiều sợi myosin, tropomyosin,a Hình 2: Cấu trúc bề mặt và các cấu trúc liên kết tế bào biểu môbiểu mô actinin, vinculin. Từ tấm đặc này xuất phát nhiều sợi actin, các sợi actin xuyên màng tế bào vào khoảng gian bào hẹp của vùng dính (20nm) và gắn vào tấm đặc biểu mô kế cận. 2.3. Thể liên kết Thể liên kết là một cấu trúc phức tạp hình đĩa, khoảng gian bào ở đây thường lớn hơn 30nm. Ở trong bào tương của mỗi tế bào biểu mô, hình thành một tấm gắn (attachement plaque), ít nhất có 12 loại protein tham gia vào cấu tạo tấm gắn. Từ tấm gắn này sẽ xuất phát sợi tơ trương lực chạy sâu vào trong bào tương của tế bào, một số sợi khác chạy xuyên qua màng tế bào vào khoảng gian bào ( 30nm) và đến gắn với tấm gắn của tế bào biểu mô kế cận ( Hình 3). Tấm trung gian Thể liín kết Khoản gian bào Sợi nối trung gian giữa haimàng tế bào Ba í n g âà û c n à ò m tro n g b a ì o tæ å n g Hình 3: Sơ đồ cấu trúc thể liên kết 2.4. Thể bán liên kết
Biểu mô - Mô phôi 3 Là cấu trúc nối biểu mô bên dưới với màng đáy, chỉ có 1 bản gắn, nằm bên trong tế bào biểu mô, từ đây xuất phát các tơ trương lực chạy đến gắn với tấm đặc của màng đáy. 2.5. Thể liên kết khe ( Gap junction, neuxus) Ở đây khoảng gian bào giữa hai tế bào kế cận rất hẹp ( 2nm). liên kết khe thường thấy ở tế bào gan, võng mạc thị giác, cơ tim. Liên kết khe được cấu tạo bởi 1 loại protein có trọng lượng phân tử chừng 26000-30000 Daltons, tạo thành một phức hợp hình khối lục giác, ở giữa có lỗ thủng ưa nước, đường kính chừng1,5 nm, lỗ thủng này cho phép sự trao đổi ion giữa hai tế bào kế cận nhau. Ở cơ tim đây là kênh dẫn truyền ion từ tế bào này qua tế bào khác, đặc biệt là các ion tạo nên điện thế màng (K, Na). Hình 4: Sơ đồ siêu cấu trúc lông chuyển α t u b u lin 3. β t u b u lin Cắt ngang Cắt dọc Protein nối Vi ống ngoại biên Dynein Màng bào tương Nexin Dây nối Bao trung tâm L ô n g c h u y ển c ắt n g a n g T i ểu tr u n g th ể Cấu trúc bề mặt tế bào biểu mô 3.1. Lông chuyển
Biểu mô - Mô phôi 4 Lông chuyển là những cấu trúc nằm trên bề mặt một số biểu mô ( biểu mô dẫn khí đường hô hấp, ống dẫn trứng,..). Lông chuyển biệt hoá từ tiểu trung thể. Lông chuyển gắn trên thể đáy, dưới kính hiển vi điện tử lông chuyển được bao quanh bởi màng tế bào. Ở trong chia 2 vùng: - Vùng trung tâm chứa 2 vi ống chạy dài theo chiều của lông chuyển. - Vùng ngoài gồm 9 cặp vi ống. Mỗi vi ống tạo nên do sự đa trùng hợp các phức hợp Tubulin, mỗi cặp vi ống phía ngoài có cấu trúc dạng sợi gọi là cánh tay (Arm) hay dynein, nhiệm vụ của dynein là gắn với vi ống kế cận, sự gắn này cho lông có thể chuyển động được, sự chuyển động này cần năng lượng do ATP cung cấp ( Hình 4). 3.2. Vi nhung mao: Vi nhung mao còn gọi là bờ bàn chải; ở bề mặt tế bào biểu mô xảy ra sự trao đổi chất như ruột non, ống lượn gần, màng tế bào gấp lại thành nhiều nếp để gia tăng diện tích hấp thụ. 3.3. Mê đạo đáy Thường thì lớp biểu mô nằm sát màng đáy phẳng, nhưng một số tế bào biểu mô như biểu mô lợp cho ống lượn gần, ống lượn xa, đám rối màng mạch lại có màng tế bào phía đáy gấp lại thành nhiều nếp, bên trong chứa nhiều ty thể, gọi là mê đạo đáy. Sự gấp nếp của mê đạo đáy thực ra cũng là hình thức làm gia tăng bề mặt trao đổi chất qua màng tế bào. III. PHÂN LOẠI BIỂU MÔ Dựa vào chức năng và cấu trúc người ta chia biểu mô làm hai loại là biểu mô phủ và biểu mô tuyến. 1. Biểu mô phủ Biểu mô phủ có nhiệm vụ phủ mặt ngoài hoặc lót mặt trong của cơ thể. Dựa vào số hàng tế bào kể từ màng đáy và hình dạng tế bào ở lớp trên cùng mà người ta chia biểu mô phủ ra làm 8 loại chính: 1.1. Biểu mô lát đơn Ðó là loại biểu mô được lót bởi một hàng tế bào mỏng, trung tâm tế bào chứa 1 nhân hơi lồi vào lòng khoang. Biểu mô này thường lót cho màng bụng, màng phổi, mặt trong của thành tai trong, mặt trong của màng nhĩ. 1.2. Biểu mô vuông đơn Tạo thành bởi 1 hàng khối vuông nằm trên màng đáy, nhân tròn, nằm giữa tế bào. Ðó là trường hợp của biểu mô sắc tố võng mạc. 1.3. Biểu mô trụ đơn Gồm một hàng tế bào hình trụ nhân nằm ở đáy biểu mô, lót cho phần lớn ống tiêu hoà từ dạ dày đến ruột già. 1.4. Biểu mô lát tầng Có nhiều hàng tế bào kể từ màng đáy, hàng trên cùng dẹp. Người ta chia làm 2 loại biểu mô lát tầng dẹp: - Biểu mô lát tầng kiểu Malpighi: hàng tế bào trên cùng dẹp, còn có nhân. Ðó là biểu mô lót cho niêm mạc miệng, thực quản, ống ngoài hậu môn, âm đạo. - Biểu mô lát tầng sừng hoá: lớp tế bào trên cùng mất nhân, bào tương tẩm nhuộm Keratohyaline và biến thành các lá mỏng. Ðó là trường hợp biểu mô phủ của da (Hình 5).
Biểu mô - Mô phôi 5 1.5. Biểu mô vuông tầng Có nhiều hàng tế bào, hàng trên cùng có hình khối vuông. Ðó là trường hợp biểu mô lót cho võng mạc thể mi. Hình 5: Các loại biểu mô 1.6. Biểu mô trụ tầng Biểu mô B iã ø u m ä Màng đáy M a ìn g â a ïy Lớp đệm L å ïp â ã û m Mao mạch Mao mạch Biểu mô lát đơn Biểu mô vuông đơn Vòng bịt Vi nhung mao B iã ø u m ä M a ìn g â a ïy L å ïp â ã û m B iã ø u m ä tr u û âån B iã ø u m ä B iã ø u m ä b ã ö m àût M a ìn g â a ïy B iã ø u m ä M a ìn g â a ïy L å ïp â ã û m L å ïp â ã û m B iã ø u m ä la ï t âån B iã ø u m ä t r u û C háút nháöy c h u y ã ø n tiã ú p V o ìn g b ë t T ã ú b a ì o tiã ú t nháöy B iã ø u m ä T ã ú b a ìo â a ïy M a ìn g â a ïy L å ïp â ã û m B iã ø u m ä t r u û g ia í t á ö n g c o ï lä n g chuyãø n Có nhiều hàng tế bào, hàng trên cùng có hình trụ. Ðó là trường hợp biểu mô màng tiếp hợp mi mắt, biểu mô niệu đạo đoạn tiền liệt.
Biểu mô - Mô phôi 6 1.7. Biểu mô trụ giả tầng Có hình trụ, tất cả đều có chân đứng trên màng đáy, nhưng vì sự phân bố không đồng đều nên cho hình ảnh của nhiều hàng tế bào. Ðó là trường hợp biểu mô lót đường dẫn khí của hệ hô hấp, ống Eustache. 1.8. Biểu mô chuyển tiếp Nhiều hàng tế bào, hàng tế bào trên cùng thay đổi hình dạng có thể từ dạng dẹt sang hình đa diện, khối vuông. Ðó là biểu mô lót cho bàng quang, sự thay đổi này là do lớp biểu mô trên cùng ngoài việc chịu sức ép của sức căng còn chịu sự thay đổi liên tục do sự thay đổi nồng độ nước tiểu. 2. Biểu mô tuyến 2.1.Dựa vào cách chế tiết: người ta chia biểu mô tuyến ra làm 3 loại: 2.1.1. Tuyến toàn vẹn ( merocrine) Sản phẩm chế tiết đi ra ngoài màng tế bào, tế bào còn nguyên vẹn. Ðó là trường hợp của tuyến nước bọt, tuyến mồ hôi, tuyến tuỵ. 2.1.2. Tuyến bán huỷ ( apocrine) Sản phẩm chế tiết được đưa ra khỏi tế bào cùng với cực ngọn của tế bào. Ðó là trường hợp của tuyến sữa, phần cực ngọn sẽ được hồi phục nhanh chóng và tái tạo lại phần sẽ tiếp tục được chế tiết. 2.1.3. Tuyến toàn huỷ ( holocrine) Toàn bộ tế bào được chế tiết vào lòng tuyến. Ðó là trường hợp của tuyến bã. 2.2. Dựa vào số lượng tế bào tham gia vào quá trình chế tiết: người ta chia biểu mô tuyến thành 2 loại: 2.2.1. Tuyến đơn bào Chỉ có một tế bào chế tiết. Ðó là trường hợp tế bào hình đài tiết nhầy. 2.2.2. Tuyến đa bào Nhiều tế bào cùng tham gia chế tiết, phần lớn tuyến trong cơ thể thuộc loại tuyến đa bào. 2.3. Dựa vào vị trí nhận sản phẩm đầu tiên người ta chia làm 2 loại tuyến: 2.3.1. Tuyến ngoại tiết Sản phẩm bài tiết được đổ ra ngoài hoặc vào các khoang tự nhiên của cơ thể. Ðó là trường hợp tuyến sữa, tuyến mồ hôi, tuyến nước bọt, tuyến bã. Trong loại tuyến này có 2 phần: - Phần chế tiết: là nơi sản phẩm bài tiết được tổng hợp và chế tiết, theo đặc điểm chế tiết có thể có những dạng: + Hình túi: phần chế tiết phình rộng gọi là nang, các tế bào chế tiết đứng trên màng đáy. Các nang thường đổ vào các ống nhỏ, các ống nhỏ đổ vào ống lớn tạo thành tuyến kiểu chùm nho (tuyến nước bọt, tuyến tuỵ ngoại) hoặc đổ chung vào 1 ống bài xuất đơn (tuyến bã). + Hình ống: phần chế tiết tạo thành ống: tuyến mồ hôi, tuyến lieberkulin của ruột. + Hình ống túi: phần chế tiết có đoạn phình ra thành túi, đoạn hẹp lại thành ống. Ðó là trường hợp của tuyến tiền liệt.
Biểu mô - Mô phôi 7 - Phần bài xuất: Là những ống dẫn các chất tiết đổ vào các khoang tự nhiên hoặc mặt ngoài của cơ thể. 2.3.2. Tuyến nội tiết Sản phẩm bài tiết được đổ trực tiếp vào máu qua khoảng gian bào của mô liên kết, không qua ống dẫn. Theo cấu tạo hình thái có thể chia làm 3 loại: - Tuyến kiểu lưới: các tế bào tuyến tạo thành những dây tế bào nối với nhau chạy theo nhiều hướng tạo thành lưới, các lưới tế bào nằm giữa một hệ thống mao mạch rất phát triển. Ða số tuyến nội tiết thuộc loại tuyến kiểu lưới: thuỳ trước tuyến yên, tuyến thượng thận, tuyến cận giáp. - Tuyến kiểu túi: các tế bào tuyến họp lại thành những nang kín đứng trên màng đáy, lòng tuyến chứa sản phẩm dự trữ của tuyến. Chỉ có tuyến giáp trạng có kiểu này. - Tuyến tản mác: các tế bào tuyến nằm rải rác hoặc tụ tập lại thành đám giữa một hệ thống mao mạch phát triển. Ðó là trường hợp tuyến kẽ của tinh hoàn (Hình 6). IV. CHỨC NĂNG CỦA BIỂU MÔ Biểu mô được biệt hoá để giữ các chức năng: - Bao phủ mặt ngoài cơ thể (da). - Lót mặt trong các khoang tự nhiên của cơ thể. - Hấp thụ và bài xuất: là nơi đầu tiên xảy ra quá trình trao đổi chất giữa môi trường bên trong cơ thể (nội môi trường) và môi trường bên ngoài cơ thể. - Chế tiết ( tiết các chất ngoại tiết, chuyển hoá một số chất, tiết ion điện giải, tiết Hormone). - Vận chuyển nước và dịch. - Bảo vệ môi trường bên trong cơ thể chống lại những tác nhân có hại ở bên ngoài như tia tử ngoại, vi trùng, virus xâm nhập. - Thu nhận cảm giác, biểu mô không có mạch máu nhưng có một số biểu mô như biểu mô giác mạc có những sợi thần kinh trần dẫn truyền cảm giác đau, bỏng.
Mä liãn kãút - Mä phäi 8 MÔ LIÊN KẾT Mục tiêu học tập 1. Trình bày được cấu trúc và chức năng mô liên kết. 2. Phân loại được mô liên kết. 3. Mô tả được cấu trúc các sợi liên kết và các tế bào liên kết. Mô liên kết là tập hợp những tế bào có nguồn gốc trung bì, giữ chức năng bảo vệ, nâng đỡ làm sườn cấu tạo cho cơ thể và cơ quan. Mô liên kết hiện diện ở khắp các cơ quan, giúp cơ thể thể hiện tính thống nhất về cấu tạo và chức năng. Cấu tạo của mô liên kết gồm 3 thành phần chính: 1. Chất căn bản. 2. Những phân tử sợi. 3. Những tế bào liên kết. * Phân loại: căn cứ vào tính chất của chất căn bản, người ta chia mô liên kết ra làm 3 loại: 1. Mô liên kết chính thức. 2. Mô sụn. 3. Mô xương. MÔ LIÊN KẾT CHÍNH THỨC I. CHẤT CĂN BẢN Chất căn bản mô liên kết chính thức là một chất vô định hình, đồng nhất, trong suốt, làm nền cho tế bào với các phân tử sợi, có tính nhờn với hàm lượng nước và chất điện giải tương đương với máu, được hình thành bởi 2 loại protein chính: glycoaminoglycans và glycoprotein cấu trúc. 1.Glycosaminoglycans Là những chuỗi Polysaccharide được tạo với sự đa trùng hợp của những đơn vị disaccharide gắn với acid uronic và nhóm hexosamine, những nhóm đa đường này thường gắn với protein bởi những nối đồng hoá trị (covalent) để tạo những phân tử proteoglycan, các protein hoà tan này thường là dermatan sulfate, chondroitin sulfate, keratan sulfate, heparan sulfate. - Dermatan sulfate phần lớn ở da, gân, dây chằng, sụn xơ, tất cả cấu trúc này chứa collagene type I. - Chondroitin sulfate có nhiều ở sụn trong và sụn đàn hồi. - Heparan sulfate có khuynh hướng kết hợp với sợi võng và Collagene type III. Những proteoglycan này làm cho chất căn bản ở trạng thái nửa sol nửa gel. 2. Glycoprotein cấu trúc: những protein này là:
Mä liãn kãút - Mä phäi 9 - Fibronectin: là 1 glycoprotein được tổng hợp từ tế bào sợi và tế bào biểu mô. Những phân tử protein này giúp cho sự liên kết giữa tế bào, sợi collagene và các nhóm glycosamine, sự liên kết này tác động đến tính liên kết của các tế bào và tính di chuyển cuả nó. Tế bào ung thư là những tế bào không tạo ra fibronectin phần nào giải thích tính xâm nhập và phá huỷ màng đáy của chúng. - Laminin: là glycoprotein, 1 đại phân tử glycoprotein chứa ít nhất 1 chuỗi polypeptide, chúng được tìm thấy ở màng đáy giúp cho sự gắn kết của biểu mô với collagene type IV của màng đáy. - Chondroitin có ở sụn giúp cho sự liên kết giữa tế bào sụn và collagene type II. II. NHỮNG PHẦN TỬ SỢI có 3 loại sợi: (Hình 1) - Sợi collagene, sợi đàn hồi, sợi võng. Hình 1a: Sợi tạo keo và sợi đàn hồi nhuộm Hình 1b: Sợi tạo keo và sợi đàn hồi bằng phương pháp Weigert x 200 hiển vi phân cực 1. Sợi collagene: Collagene là 1 loại sợi bắt màu dễ dàng với nhiều loại thuốc nhuộm dành cho hiển vi quang học, hình thái của nó rất biến thiên tuỳ theo mô và cơ quan. Chúng phân bố dưới dạng những sợi mảnh ở các lớp đệm (lammina propria) hoặc mô liên kết lỏng lẻo (loose connective tissue), dày đặc dưới dạng bó sợi ở gân, dây chằng, dạng lá ở mô liên kết dưới da, những sợi cực mảnh dàn thành tấm ở giác mạc mắt. Ðúng tính chất của sợi là không màu nhưng vì sự sắp xếp cuả chúng cho nên gần dây chằng có màu trắng ngà trong lúc giác mạc mắt trong suốt.Dưới hiển vi điện tử,sợi xuất hiện dưới dạng những sợi nhỏ hợp nhau thành bó, với những băng sáng và băng tối chạy ngang, đều đặn một cách chu kỳ, chu kỳ là 640( (Hình 2, 4).
Mä liãn kãút - Mä phäi 10 H ình 1 C: S ợi v õng nhu ộm b ằng ph ư ơng ph áp nhu ộm ng ấm b ạc x 200 Lúc đầu người ta không biết vì sao sợi lại có hình ảnh này, cho mãi đến năm 1950, Groos, Schmit và Highberger mới tìm cách tách các protein từ gian bào chất cuả mô liên kết đang phát triển (non) một loại protein hình gậy có chiều dài chừng 30nm, đường kính 1,4 nm. Protein này hoà tan trong nước muối sinh lý ở nhiệt độ lạnh và chúng có khuynh hướng kết hợp thành sợi ở nhiệt độ của cơ thể, các sợi này có hình ảnh rất giống sợi collagene khi quan sát bằng hiển vi điện tử. Hình 2: Sợi tạo keo hiển vi điện tử x 100.000 Hodge và Petruska đã giải thích sự hình thành của sợi collagene một cách đầy đủ nhất, các protein hình gậy ở trên chính là tropocollagene - một đơn vị protein cơ bản để tạo nên sợi collagene, trong gian bào chất các tropocollagene sắp xếp theo một trình tự nghiêm ngặt để tạo nên sợi collagene, quá trình này thường được mệnh danh là đa trùng hợp. Những protein này sắp xếp song song, những sợi tropocollagene ở cùng một hàng cách nhau khoảng 0,6D, sợi trên và sợi dưới chênh nhau 0,4D, chiều dài tropocollagene được tính bằng 4,4D, D = 67nm. Chính sự sắp xếp này đã tạo nên các ô lỗ lưới. Khi sử dụng osmium để cố định đồng thời cũng là thuốc "nhuộm" trong kỹ thuật hiển vi điện tử, các muối osmium đã bị tẩm vào các ô này, do đó trên hiển vi điện tử sợi có band sáng và band tối có chu kỳ. Tropocollagene là một protein phức tạp được hình thành do s ự xoắn lại của 3 sợi
Mä liãn kãút - Mä phäi 11 polypeptide dưới dạng (helic, mỗi sợi polypeptide được gọi là: sợi (polypeptide. Sợi (collagene là một trong những polypeptide dài nhất đã được biết có chừng 1050 acide amine, trọng lượng phân tử 100000. Såüi RNA thäng tin cho mäùi chuäùi α Ngày nay khi đề cập đến (helic hai sợi (double (helic) người ta Nhán thường nghĩ ngay đến cấu trúc của DNA - trung tâm điều khiển Læåïi näüi hoạt động của sinh vật. bao coï haût Song ở sinh vật còn có Såüi α những cấu trúc (helic 2 sợi khác giữ chức vụ ít quan trọng hơn DNA nhưng góp phần rất lớn trong hoạt động của sự sống như cấu trúc của protein 2 sợi (helic của myosin đã quyết định Procollagen cho cơ chế co và dãn cơ. Một sợi khác và có lẽ là duy nhất có cấu trúc 3 sợi (helic, đó là tropocollagene ít được Tiãön såüi để ý nhất. collagen Sợi ( hình thành do sự cắt bớt các đoạn peptide của tiền sợi ( về phía 2 đầu. Ở 2 đầu sợi Ngoaûi baìo có dạng thẳng và được gọi là peptide xa (telopeptide), acide amine chiếm ưu thế trong peptide xa là lysine Càõt Càõt và hydroxylysine, hydro hoá lysine để biến thành hydroxy lysine cần enzym đặc hiệu . Vi äúng Tropocollagen Phía amino tận của tiền chuỗi có 1 đoạn polypeptide rất ngắn, rất kị nước, gọi là chuỗi tín hiệu. Ngày nay người ta cho rằng như mọi loại protein khác thường kèm theo chuỗi tín hiệu ở đầu Hçnh 3: Så âäö täøng håüp såüi taûo keo tæì nguyãn baìo såüi
Mä liãn kãút - Mä phäi 12 amino tận. Ðây là một đoạn peptide có từ 20-50 acide amine giữ nhiệm vụ đưa toàn bộ chuỗi polypeptide vào lưới nội bào. Trong một số trường hợp khác chúng có thể giữ nhiệm vụ đưa chuỗi polypeptide ra ngoài màng tế bào, do đó còn có tên chuỗi tiết, chuỗi hướng dẫn (Hình 3). Vậy tiền chuỗi ( gồm :chuỗi tín hiệu, đoạn peptide xa phía amino tận (20 acid amine), chuỗi ( (1000-1050 acide amine) và đoạn peptide xa phía carboxyl tận (có khoảng 300 acide amine). Ở đoạn peptide xa, lysine là acide amine chiếm ưu thế, hydroxylysine có thể bị oxy hoá khử amine carbon số 6 để tạo nên gốc aldehyde. Chính gốc aldehyde và hydroxylysine làm cho các procollagene có thể liên kết với nhau một cách vững bền ở các ô lỗ lưới. Mặt khác lysine cũng bị oxy hoá ở C5, ở vị trí này gốc OH của nó thường được gắn với các đa đường phức tạp như N.acetyl glucose, N.acetyl glucosamine, N.acetyl galactosamine. Các đa đường này là cơ sở để nối các procollagene cũng như đó là nơi đầu tiên lắng đọng các muối hydroxyapatides trong quá trình cốt hoá chất căn bản xương. Ðoạn giữa chính là chuỗi (, acide amine chiếm ưu thế trong chuỗi này là glycine, chiếm 1/3 tổng số các acide amine, 2/3 còn lại là các acide amine khác và quan trọng nhất là proline và hydroxyproline, sắp đặt có tính chất xen kẽ. Nếu gọi A và B là những acide amine khác với glycine thì thứ tự của chuỗi có thể được minh hoạ bằng sơ đồ sau: A-gly-B-gly-A-gly-B- Chính sự sắp xếp này cho phép đoạn giữa có cấu tạo helic bền vững. Hiện tại người ta phát hiện ít nhất có 12 loại sợi (collagene khác nhau, về lý thuyết có thể suy đoán phải có 12x12x12=1728 type collagene khác nhau, tuy nhiên trong thực tế hiện nay người ta chỉ thấy 13 type collagene mà thôi, chúng được ký hiệu và phân bố ở các mô khác nhau. Các procollagene sau khi được tổng hợp ở lưới nội bào sẽ được chuyển đến bộ Golgi, tại đây các đoạn peptide xa về phía amine tận sẽ bị cắt. Phản ứng cắt cần enzime đặc hiệu, sau đó chúng sẽ được chuyển vào các túi chứa procollagene và được chuyển đến sát màng tế bào, các procollagene sẽ được đưa vào gian bào theo cơ chế ngược với cơ chế vi ẩm tế bào, ở gian bào, một lần nữa các tiền sợi ( bị cắt về phía carboxyl tận và procollagene trở thành tropocollagene. Bàng täúi Vi såüi taûo keo Bàng täúi Såüi taûo keo Boï såüi taûo keo Chu kyì Hçnh 4: Så âäö cáúu truïc boï såüi taûo keo, såüi taûo keo, vi såüi taûo keo
Mä liãn kãút - Mä phäi 13 2. Sợi đàn hồi: cho màu nâu đỏ với thuốc nhuộm resorcin-fuchsin là những sợi mảnh phân nhánh, có tính đàn hồi, là thành phần cấu tạo giữ chức năng đàn hồi cho 1 số cơ quan (phổi, động mạch). Sợi được tạo nên bởi 2 thành phần: thành phần vô định hình(Elastin) nằm ở giữa, bao quanh là những ống vi sợi có đường kính 14nm, trong quá trình hình thành sợi đàn hồi, người ta thấy những ống vi sợi được hình thành trước. ÄÚng vi såüi Thành phần vô định hình elastin dần dần được tích luỹ cho đến khi chúng chiếm toàn bộ phần trung tâm. Elastin được tạo ra từ tế bào sợi, tế bào cơ trơn dưới dạng proelastin là 1 glycoprotein dạng keo. Thành phần acide amine của elastin gần giống thành phần acide amine của sợi collagene nhưng nhiều glycin và prolin hơn. Ngoài Hình 5: Siêu cấu trúc sợi đàn hồi ra elastin còn chứa desmosine và isodesmosine làm cho protein ở dạng keo (Hình 5). 3. Sợi võng: Là những sợi rất mảnh, với phương pháp nhuộm thông thường những sợi này không bắt màu, với phương pháp nhuộm ngấm bạc sợi có màu nâu hoặc đen, sợi cho phản ứng PAS dương tính, sở dĩ sợi có phản ứng với 2 loại thuốc nhuộm trên là do thành phần glycoprotein của nó. Sợi được tạo thành bởi các procollagene type III. Sợi thường ở dạng lưới làm thành khoang cho các cơ quan (lách, hạch, mô thần kinh). III. NHỮNG TẾ BÀO LIÊN KẾT: Những tế bào liên kết có thể cố định hoặc di động tạo thành một hệ thống trong biểu mô, giữ nhiệm vụ bảo vệ cơ thể, kiểm tra tế bào lạ (tế bào ung thư, vi khuẩn, virus), cung cấp năng lượng dự trữ, có thể cho đây là một hệ thống vừa chiến đấu vừa hậu thuẫn cho cơ thể. 1. Tế bào sợi: là tế bào phổ biến của mô liên kết, gồm 2 loại có hình thái khác nhau: - Tế bào sợi non: tế bào thường biến dạng với nhiều nhánh bào tương, nhân lớn, hình trứng, ít bắt màu thuốc nhuộm, sợi nhiễm sắc mảnh, hạt nhân lớn. Bào tương chứa lưới nội bào có hạt và bộ Golgi phát triển. - Tế bào sợi: là những tế bào nhỏ hình thoi, nhân hình gậy, sẫm màu, lưới nội bào, bộ Golgi ít phát triển. Tế bào sợi có nhiệm vụ tổng hợp collagene và các glycosaminoglycan, chất căn bản. Ở người lớn, tế bào sợi ít phân chia, hình ảnh gián phân thường được quan sát ở mô liên kết bị tổn thương. 2. Ðại thực bào: những tế bào này thường được khám phá đầu tiên bởi tính thực bào của chúng, khi những thuốc nhuộm sống được đưa vào cơ thể, những tế bào này thực bào và tích luỹ những sản phẩm này trong các túi có thể quan sát được bằng hiển vi quang học. Ðại thực bào có nguồn gốc từ tế bào gốc ở tuỷ xương(monocyte) nhưng monocyte này di cư vào mô liên kết , ở đây chúng biệt hoá trưởng thành và được gọi là đại thực bào. Hình dạng của đại thực bào rất biến thiên, thường chúng có những nhánh bào tương trải rộng, bào tương chứa nhiều tiêu thể, bộ Golgi phát triển. Ðại thực bào có đời sống khá lâu, có thể tồn tại nhiều
Mä liãn kãút - Mä phäi 14 tháng trong mô liên kết, khi bị kích thích hình dạng thường thay đổi, chúng có thể biến thành tế bào bán liên, tế bào khổng lồ đa nhân. 3. Dưỡng bào: (tế bào bón) thường có hình trứng hay hình cầu, đường kính từ 20-30(m, nhân nhỏ hình cầu, thường được che mờ bởi các hạt bào tương.Danh từ mast do Erhlich đề xuất là một sai lầm, Erhlich cho rằng những hạt tế bào bón là do tế bào lấy từ gian bào. Dưới kính hiển vi điện tử cho thấy tế bào bón có ít ty thể hình cầu. Hệ thống lưới nội bào có hạt ít phát triển, nhưng bộ Golgi rất phát triển. Những hạt dị sắc có đường kính từ 0,3-0,5 (m, dưới kính hiển vi điện tử những hạt này có dạng đồng nhất ở chuột, ở người mang những vòng đồng tâm. Thành phần chứa trong những hạt này là Histamine, Proteases trung tính, yếu tố hoá hướng bạch cầu của acide(ECFA). Ngoài ra dưỡng bào còn tạo ra leucotrienes khi màng tế bào bị huỷ (SRS.A), ít nhất có 2 loại dưỡng bào: - Nhóm được gọi là dưỡng bào ở mô liên kết: ở những tế bào này những hạt dị sắc có proteoglycan là heparin. - Nhóm được gọi là dưỡng bào niêm mạc: hạt dị sắc chứa chondroitin sulfate, dưỡng bào phân bố rộng rãi khắp cơ thể nhưng nhiều nhất ở da, ống tiêu hoá, đường hô hấp. Vai trò của dưỡng bào được xem như là 1 tế bào bán nội tiết, có nhiệm vụ điều hoà, biến dưỡng mô, huyết lưu ở mao mạch và chịu trách nhiệm trong các shock phản vệ. 4. Tương bào: tương bào ít hiện diện trong mô liên kết, có nhiều ở nơi xâm nhập của vi trùng và protein lạ( niêm mạc ruột) hoặc thương tổn viêm mãn tính. Là những tế bào hình trứng, bào tương ưa base. Hệ thống lưới nội bào có hạt rất phát triển. Bộ máy Golgi và trung thể chiếm 1 vùng khá lớn tạo thành 1 hình ảnh nhạt trong bào tương. Nhân hình cầu với các hạt nhiễm sắc phân phối đều cho hình ảnh "mặt đồng hồ". Tương bào có nhiệm vụ tạo ra kháng thể thể dịch cho cơ thể. 5. Bạch cầu: Bạch cầu là những tế bào có nguồn gốc từ tuỷ xương. Chúng thường ở trong hệ tuần hoàn, nhưng thường xuyên xuyên mạch để vào mô liên kết, nhất là trong những trường hợp viêm nhiễm. Dựa vào các hạt trong bào tương, người ta thường chia bạch cầu ra làm: bạch cầu hạt và bạch cầu không hạt. - Bạch cầu hạt: + Bạch cầu ưa acide: chứa những hạt ưa acide trong bào tương. Kính hiển vi điện tử cho thấy hạt có màng sinh học cơ bản bao bọc. Những hạt này chứa nhiều Aryl sulfatase, histamine. Bạch cầu ưa acide giữ nhiệm vụ thực bào phức hợp kháng nguyên kháng thể và đóng vai trò hồi dưỡng âm trong phản ứng dị ứng. + Bạch cầu ưa base: bạch cầu này chứa nhũng hạt có thành phần giống những hạt trong bào tương, dưỡng bào. Nó là nguồn cung cấp Histamine chính cho máu. Những tế bào này chịu phần nào trách nhiệm phản ứng dị ứng. - Bạch cầu không hạt(xem chương tạo huyết) 6. Tế bào mỡ: tế bào mỡ thường có hình cầu, các tế bào hợp nhau thành từng đám tạo nên tiểu thuỳ mỡ. Người ta thường phân biệt tế bào mỡ vàng và nâu: - Ở tế bào mỡ vàng: các hạt lipid sau khi được tổng hợp được tích luỹ trong các hạt mỡ, càng ngày các hạt này càng lớn và có khuynh hướng sáp nhập lại thành 1 khối lớn đẩy nhân nằm sát bào tương.
Mä liãn kãút - Mä phäi 15 - Ở các tế bào mỡ nâu: các hạt mỡ nằm riêng rẽ ở giữa 1 hệ thống ty thể rất phát triển. Nhân nằm ở giữa, tế bào mỡ nâu có nhiều ở trẻ sơ sinh, phân bố ở một số vùng nhất định ở cơ thể trưởng thành. Tế bào mỡ là nguồn dự trữ năng lượng lớn nhất của cơ thể, tế bào mỡ thường là những tế bào rất hoạt động. Lượng mỡ trong tế bào luôn luôn được đổi mới. Quá trình biến dưỡng mỡ chịu sự chi phối của nhiều kích thích tố: growth hormone, glucose corticoides, prostaglandin, corticotropin, insulin, thyoroxin, cũng như thần kinh qua trung gian Epinephine.
Mä liãn kãút - Mä phäi 16 Baûch cáöu base Häöng cáöu Tæång baìo Tãú baìo nhán khäøng läö (sinh tiãøu cáöu) Baûch cáöu acid Tãú baìo lympho Baûch cáöu trung tênh Tãú baìo gäúc tuíy xæång Tãú baìo mono Dæåîng baìo Huíy cäút baìo Tãú baìo trung mä Âaûi thæûc baìo di âäüng (maìng buûng, maìng phäøi) Tãú baìo trung mä khäng biãût hoïa Âaûi thæûc baìo cäú âënh Tãú baìo näüi mä Nguyãn baìo såüi Tãú baìo suûn Nguyãn baìo suûn Tãú baìo måî Tãú baìo xæång Nguyãn baìo xæång Hçnh 6: Så âäö nguäön gäúc caïc tãú baìo mä liãn kãút
Mä suûn - Mä Phäi 16 MÔ SỤN Mục tiêu học tập 1. Kể tên được 3 loại sụn và khu trú của chúng trong cơ thể. 2. Mô tả được cấu tạo của mô sụn. 3. Trình bày được 2 cách sinh sản của sụn. I. ÐẠI CƯƠNG Mô sụn là một dạng đặc biệt của mô liên kết, chất căn bản nhiễm cartilagein (chất sụn), là hợp chất của protein và Chondroitin sulffate nên mô sụn có độ rắn chắc vừa phải đáp ứng với yêu cầu chống đỡ. Ngoài ra, mô sụn còn có vai trò quan trọng trong sự phát triển của các xương dài trước và sau sinh. Khác với các mô liên kết khác, mô sụn không có mạch máu và thần kinh. II. CẤU TẠO 1. Cấu tạo mô sụn - Cấu tạo của mô sụn gồm: Tế bào sụn, chất căn bản sụn, các loại sợi liên kết. 1.1 Tế bào sụn Mô sụn là mô có ít tế bào. Tế bào sụn nằm trong các hốc nhỏ của chất căn bản gọi là ổ sụn. Ổ sụn có thể chứa một hoặc một số tế bào sụn, các tế bào nằm trong cùng một ổ sụn được gọi là các tế bào cùng dòng. Tế bào sụn hình cầu hoặc hình trứng, mỗi tế bào chứa một nhân hình cầu, trong bào tương chứa bộ golgy, lưới nội bào hạt, ty thể, các bào quan này phát triển ở sụn đang phát triển. Tế bào sụn tổng hợp và chế tiết chất gian bào sụn. 1.2.Chất căn bản sụn Chất căn bản sụn khá phong phú. Thành phần hữu cơ của chất căn bản chủ yếu gồm: H.1 Sơ đồ cấu tạo mô sụn Collagene, hyaluronic acid, proteoglycan và một số glycoprotein. 1.3. Sợi liên kết Sợi liên kết vùi trong chất căn bản sụn gồm 2 loại: sợi collagene, sợi chun. 2. Màng sụn Sụn được bao ở phía ngoài bởi một lớp mô liên kết đặc được gọi là màng sụn. Màng sụn gồm 2 lớp: - Lớp trong: nằm sát miếng sụn chứa nhiều tế bào sợi non có thể sinh sản và biệt hoá thành nguyên bào sụn. Nguyên bào sụn vừa sinh sản, vừa tạo chất căn bản và tự vùi mình vào trong đó để biến thành tế bào sụn. - Lớp ngoăi chứa nhiều mạch máu. Măng sụn có vai trò quan trọng trong sự phát triển và dinh dưỡng sụn. 3. Sự phát triển của sụn Sụn được phát triển dài và to ra bằng 2 cách: - Cách đắp thêm: Các nguyên bào sụn biệt hoá từ nguyên bào sợi ở lớp trong màng sụn vừa sinh sản, vừa tạo chất căn bản và tự vùi mình vào đó để trở thành tế bào sụn đã tạo lớp sụn mới đắp thêm vào miếng sụn làm miếng sụn to ra. - Cách gian bào: Tế bào sụn nằm trong ổ sụn phân chia tạo ra các tế bào sụn cùng dòng, các tế bào sụn này tạo ra chất căn bản xung quanh chúng và tự vùi mình vào đó để 16
Mä suûn - Mä Phäi 17 thành tế bào sụn. Tuỳ hướng phân chia có tế bào sụn cùng dòng kiểu trục làm cho miếng sụn phát triển dài ra và tế bào sụn cùng dòng kiểu vòng làm cho miếng sụn phát triển to ra. HH.2: Sơ đồ sinh sản theo cách gian bào. (A.kiểu trục; B. kiểu vòng) II. PHÂN LOẠI MÔ SỤN: Tuỳ thành phần sợi vùi trong chất căn bản, có 3 loại sụn: Sụn trong, sụn chun, sụn xơ. Maìng suûn Cháút gian baìo suûn Tãú baìo suûn 1. Sụn trong Sụn trong là loại sụn nhiều nhất trong cơ thể, có màu trắng đục và trong. - Chất căn bản sụn: Phong phú, mịn, trong H.3: Sụn thuần nhất, ưa màu thuốc nhuộm Base. Trong chất căn bản có chứa những hốc nhỏ gọi là ổ sụn. Xung quanh ổ sụn chất căn bản nhuộm màu đậm hơn gọi là cầu sụn. - Sợi vùi trong chất căn bản sụn trong là các sợi collagen kích thước nhỏ, mảnh, nằm rải rác đều trong chất căn bản sụn. - Tế bào sụn: Hình cầu hoặc trứng nằm trong các ổ sụn. - Màng sụn: Bọc ngoài miếng sụn trừ mặt khớp. Trong cơ thể trưởng thành sụn trong có ở: sụn khớp, sụn đường hô hấp, sụn sườn. 2. Sụn chun Sụn chun có màu vàng, độ đục nhiều hơn sụn trong. Sợi vùi trong chất căn bản chủ yếu là sợi chun nên sụn chun có tính chất chun giãn, đàn hồi. Trong cơ thể sụn chun có ở vành tai, ống tai ngoài, cánh mũi, nắp thanh quản. 3. Sụn xơ Ở sụn xơ, thành phần sợi chiếm nhiều, sợi vùi trong chất căn bản là các bó sợi collagen. Tế bào sụn kích thước nhỏ, nằm rải rác hoặc đứng thành hàng xen giữa các bó sợi tạo keo. Chất căn bản ít. Trong cơ thể, sụn xơ có ở đĩa gian đốt sống, ở một số khớp chỗ nối gân, dây chằng với xương. 17 H.4: Sụn chun H.5: Sụn xơ
Mä cå - Mä phäi 27 MÔ CƠ Mục tiêu học tập 1. Trình bày được cấu trúc và chức năng của các loại cơ. 2. Mô tả được cấu trúc và chức năng của bản vận động cơ vân. 3. Trình bày được cơ chế sự co cơ. Mô cơ là tập hợp những tế bào đã biệt hoá cao độ đểû giữ chức năng chính là co giãn. Ðỉnh cao của sự biệt hoá này là tế bào cơ đã tổng hợp được những loại protein cấu trúc và sắp xếp thành một bộ máy hoàn chỉnh để đảm trách sự co giãn. Ngoài ra sự biệt hoá của lưới nội bào cũng là một nét đặc trưng đáng chú ý, đóng vai trò dẫn truyền xung động điện màng, quyết định sự co giãn cơ. * Phân loại: người ta thường chia mô cơ làm 3 loại: - Cơ vân. - Cơ tim. - Cơ trơn. Tế bào cơ biểu mô là một loại phụ ít được đề cập, được xem như một loại cơ trơn. I. MÔ CƠ VÂN Mô cơ vân được tạo nên bởi các tế bào cơ tập hợp lại thành từng bó sợi cơ nằm giữa mô liên kết giàu mạch máu, thần kinh và các sợi collagene, phần lớn chạy theo chiều dọc. Tế bào cơ còn gọi là sợi cơ, là một hợp bào vì tế bào có nhiều nhân, nhân hình gậy nằm sát màng bào tương; bên ngoài màng tế bào cơ là màng đáy. Phần bên trong tế bào cơ bị chiếm bởi hầu hết các protein cấu trúc đã biệt hoá cao độ để giữ nhiệm vụ co giãn. Các protein này có 2 loại: đó là actin và myosin, chúng xếp lồng vào nhau thành từng bó tạo thành tơ cơ, bao quanh bó là hệ thống lưới nội bào không hạt và bào tương (tương cơ) chứa nhiều ty thể dạng band rất hoạt động (nhiều nhú) (Hình 1) - Cấu tạo: ở tiêu bản cắt dọc, dưới kính hiển vi quang học và phân cực, tế bào cơ có dạng sợi, có sợi rất dài (30 cm), đường kính 10-30(m và được gọi là sợi cơ, có rất nhiều nhân hình trứng nằm sát màng bào tương. Phần còn lại của tế bào cơ bị chiếm bởi các band sáng và band tối chạy ngang. Tơ cơ hình thành những band sáng, tối có chu kỳ. Band tối gọi là band A (Anisotropic band). Band sáng gọi là band I (Isotropic band). Giữa band I còn có 1 vạch sẫm màu gọi là vạch Z (zwischenscheibe). Cấu trúc này lặp đi lặp lại có chu kỳ trên toàn bộ sợi cơ. Sarcomere là đơn vị cấu tạo nằm giữa 2 vạch Z (lồng krawn). Dưới kính hiển vi điện tử giữa band A có một band sáng màu gọi là band H. Sở dĩ cơ vân có dạng này là do các protein đảm nhận chức năng co giãn của tế bào cơ có hình gậy và sắp xếp lồng vào nhau theo một vị trí nhất định. Các protein đó là: 1. Xơ Actin Là sợi mảnh dài 1 (m, đường kính 8nm. Xơ actin được hình thành là do sự đa trùng hợp của các protein hình cầu gọi là G.actin (globular actin) tạo thành F Actin, 2 sợi F. Actin xoắn với nhau dưới dạng ( Helic để hình thành sợi Actin. Sợi này chạy thẳng góc với vạch Z