intTypePromotion=1

Giáo trình Hình thái giải phẩu học thực vật part 9

Chia sẻ: Afasg Agq | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:18

0
90
lượt xem
27
download

Giáo trình Hình thái giải phẩu học thực vật part 9

Mô tả tài liệu
  Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tham khảo tài liệu 'giáo trình hình thái giải phẩu học thực vật part 9', khoa học tự nhiên, công nghệ sinh học phục vụ nhu cầu học tập, nghiên cứu và làm việc hiệu quả

Chủ đề:
Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Hình thái giải phẩu học thực vật part 9

  1. 171 . Nhiều thể biến dị dẫn đến các túi phôi gồm ít hơn 8 tế bào hay nhân (các nhân con không phân chia cùng một lần, có sự hợp nhất một số tế bào hay nhân giữa chúng, có sự thoái hoá của các nhân đối cực) hay ngược lại, với các túi phôi nhiều hơn 8 tế bào hay nhân (có sự phân chia bổ sung của các nhân đối cực như ở họ Hoà thảo, sự hợp nhất của các túi phôi bên cạnh, sự len lõi xâm nhập vào túi phôi của các nhân phôi tâm). (H.41) kiểu Polygonum kiểu Onagracées Hình 41. Các túi phôi đơn bào tử kiểu Polygonum (polygonaceae) và kiểu Onagraceae. Túi phôi có tám nhân mà nó là đơn bào tử hay lưỡng bào tử (H.146) và kể cả bốn bào tử gồm có một noãn cầu (o), hai trợ bào (s), ba tế bào đối cực (an) và hai nhân trung tâm (np và np'). Trong hình này, cũng như trong hai hình sau, tế bào mẹ của các bào tử là 2n (a), các bào tử lớn hay nhân của chúng là n (c) • Túi phôi hai mầm nguyên tản (hay túi phôi hai bào tử). Hai bào tử lớn hoạt động, túi phôi do sự kết hợp của hai nguyên tản. Nó còn có thể có 8 nhân và được xây dựng trên kiểu túi phôi cổ điển (Allium và Scilla/họ Hành. Nó là do cộng sinh của hai nguyên tản như trường hợp của hình 42. Hình 42. Túi phôi hai bào tử kiểu Allium và Scilla Mặc dù nguồn gốc của nó khác nhau, túi phôi này có 8 nhân 2 cực được cấu tạo như kiểu Polygonum divaricatum Túi phôi bốn mầm nguyên tản (hay túi phôi bốn bào tử). Bốn bào tử lớn là khởi đầu cho bốn nguyên tản. Túi phôi có thể gồm bốn, tám hay nhiều hơn tám tế bào (hay nhân). Túi phôi kiểu này có nhiều thể biến dị, chúng tôi chỉ đề cập một số trong chúng (hình 43).
  2. 172 Kiểu túi phôi bốn nhân. Ở loài Tulipa sylvestris (Họ Hành), có lúc túi phôi đơn cực được xây dựng trực tiếp từ bốn bào tử lớn do chúng không phân chia. Như ở họ Rau dừa nước, nó bao gồm một noãn cầu, hai trợ bào và một nhân trung tâm mà trong thực tế là bốn bào tử lớn. Vì vậy, đó chính là bào tử có vai trò của giao tử cái (trường hợp này làm liên tưởng đến trường hợp của một số Tảo lục (Codium/họ Tảo lục): Ở Tảo lục bốn bào tử có vai trò của các giao tử, trong khi đó ở hoa Tulip chỉ có một noãn cầu và một nhân trung tâm được thụ tinh. Trong thực tế, sự khác nhau là rất nhỏ, bởi vì có lúc các trợ bào có thể kết hợp với giao tử đực). Trong chi Plumbagella (họ Đuôi công - Hai lá mầm) ba nhân bào tử kết hợp với nhau, túi phôi hình thành chỉ gồm một nhân n NST và một nhân 3 NST. Mỗi nhân chỉ phân chia một lần, túi phôi cuối cùng là bốn nhân (một noãn cầu n NST, một tế bào đối cực 3n NST và hai nhân trung tâm: một nhân n NST và một nhân khác 3n NST). Chẳng hạn, ở loài lưỡng bội 2n = 2x = 12, túi phôi được cấu tạo một noãn cầu và một nhân trung tâm này là n = x = 6, một nhân trung tâm khác 3n = 3x = 18 và một tế bào đối cực 3n = 3x = 18. Túi phôi tám nhân. Trong kiểu Adoxa/Adoxaceae/Hai lá mầm, túi phôi được sắp xếp như túi phôi đơn mầm nguyên tản cổ điển, nhưng mỗi bào tử chỉ phân chia một lần. Ở Tulip phân chi Eriostemon, bảy tế bào thấy được bên cạnh lỗ noãn, có vai trò của noãn cầu, trong khi nó chỉ có một nhân trung tâm. Cuối cùng, phân họ Hành và các chi của Hai lá mầm làm nổi bật lên bởi sự hợp nhất của ba bào tử lớn. Phần lớn các loài Lilium là lưỡng bội (2n = 2x = 24), hai lần phân chia của nhân 3x = 36 được hình thành và của nhân x = 12 còn lại kết quả là: noãn cầu, các trợ bào và nhân trung tâm là x = 12, nhân trung tâm khác, cũng như ba nhân đối cực là tam bội (3x = 36).
  3. 173 kiểu ngẫu nhiên của Tulipa kiểu Plumbagella kiểu Adoxa kiểu Tulipa phân chi kiểu Fritillaria liium kiểu Penaea kiểu Chrysanthemum cinerariaefolium Hình 43. Một số kiểu túi phôi bốn bào tử Túi phôi nhiều hơn tám tế bào (nhân). Túi phôi 16 tế bào (nhân) của họ Peneaceae và một số chi khác của Hai lá mầm trong các họ Măng rô và họ Thầu Dầu, do hai lần phân chia của mỗi bào tử. Mặc dù, túi phôi này là bốn cực, chỉ một noãn cầu hoạt động.
  4. 174 Túi phôi khác kiểu 16 tế bào là một cực với một noãn cầu, hai trợ bào, hai nhân trung tâm và mười một tế bào đối cực đều là đơn bội, như ở loài Chrysanthemum parthenium (Họ Cúc) vì loài này là lưỡng bội. Ở loài Chrysanthemum cinerariaefolium (2n = 2x = 18), hai bào tử lớn ở mặt phẳng xích đạo hợp nhất với nhau, rồi thì, bổng xảy ra hai lần phân chia. Túi phôi kiểu 12 tế bào: 8 tế bào hay các nhân đơn bội n = x = 9 (noãn cầu, các trợ bào, một nhân trung tâm và bốn tế bào đối cực) và bốn tế bào hay nhân lưỡng bội 2n = x = 18 (ba tế bào đối cực và một nhân trung tâm). + Sự tiêu giảm của thể giao tử cái của thực vật Hạt kín. Dù có giải thích khái quát thế nào đi nữa, để có thể nhận biết túi phôi, thì nó cũng biểu hiện sự tiêu giảm dần của thể giao tử cái, điều đó có thể quan sát được từ Quyết đến Tuế, Bạch quả, Thông và cho đến thực vật Hạt kín, tiêu giảm đến mức chỉ còn túi phôi và chúng rút ngắn thời gian phát triển nhanh (một số ngày đủ để xây dựng nguyên tản cái, trong khi để xây dựng nguyên tản của bộ Thông và các thực vật Tuế, Bạch quả phải mất nhiều tháng), túi phôi là một thiết bị được cấu tạo từ các yếu tố có toàn bộ chức năng sinh sản hữu tính, mà không có các túi noãn ... [trong nhóm thực vật có mạch, thì thực vật có túi noãn tiêu biểu được biểu thị bởi Quyết thực vật, các thực vật Tuế, Bạch quả, Thông. Ở nhóm thực vật Dây gắm, chỉ có bộ Ma hoàng (Ephedrales) có túi noãn thực sự]. Sự không phân hoá chức năng của các yếu tố nguyên tản cái đã có ở Dây gắm và như vậy túi phôi xuất hiện là kết quả của một xu hướng tiến hoá chung với các dòng khác, xu hướng xác định bởi sự tiêu giảm nguyên tản của cơ thể có đời sống ngắn. Sự tiêu giảm các yếu tố cấu tạo của túi phôi được thực hiện: • bởi sự thui chột một số lượng bào tử nào đó (túi phôi đơn bào tử và hai bào tử). • bởi giảm bớt số lượng phân bào nguyên nhiễm kế tiếp sự phân bào giảm nhiễm. Cũng vậy, chính túi phôi của họ Rau dừa nước, hiện nay là một trong những túi phôi tiến hoá nhất, bởi vì, nó là đơn bào tử và bào tử bé chỉ trải qua hai lần phân bào nguyên nhiễm. Trên con đường này, kết quả của chủng loại phát sinh huỷ bỏ một trong các lần phân bào nguyên nhiễm, mà nó dẫn đến túi phôi hai tế bào gồm hai nhân cần thiết cho thụ tinh kép, giai đoạn cuối cùng không đạt tới được (rút ngắn giai đoạn cuối).
  5. 175 + Nội nguyên tản Nếu như thể giao tử của Rêu và Quyết là lưỡng tính, hay phân tính chúng luôn luôn độc lập với thể bào tử có trước thể giao tử, chúng không giống với thực vật Tuế, Bạch quả và thực vật có hạt khác. Với sự tiến hoá từ túi bào tử lớn đến noãn, thì nội nhũ và túi phôi, luôn luôn được võ noãn bao bọc. Do phôi tâm không có lục lạp (trong nhóm thực vật có noãn, chỉ phôi tâm của Bạch quả (Ginkyo biloba) mới có lục lạp) nên sự sinh trưởng của chúng hoàn toàn phụ thuộc thể bào tử, mặt khác, thể bào tử còn che chở bảo vệ cho chúng. Chính vì thế, chúng buộc phải tích luỹ các chất đem đến cho hoa bởi dòng nhựa luyện. Toàn bộ sự tồn tại của các nguyên tản cái này xẩy ra trong các mô của thể bào tử, do vậy, các nguyên tản cái hoàn toàn phụ thuộc từ chúng, do đó, người ta nói rằng, thực vật Tiền hạt và thực vật có hạt là nội nguyên tản. Ở nhiều thực vật Hạt kín, sự kí sinh của túi phôi được chuyển hoá các chất dinh dưỡng bởi các giác mút phát ra bởi túi phôi này và được thấm vào trong tất cả các mô noãn cho đến cuống noãn. Ngược lại, cho dù hạt phấn luôn luôn thực hiện một phần phát triển của nó trong các túi phấn, nhưng phần quan trọng khác, tuỳ theo các nhóm thực vật, nó phải rời khỏi thể bào tử khi thụ phấn. Sau khi sống tự do một thời gian ngắn ngoài thể bào tử của chúng, hạt phấn nẩy mầm, tiếp tục phát triển với sự phụ thuộc các mô đầu nhụy và vòi nhụy (Hạt kín) cũng như của phôi tâm (Hạt trần). Trong dòng đực, mặc dù thể giao tử đực bắt phải phụ thuộc vào thể bào tử, trong khi phần lớn chất sống chủ yếu của hạt phấn vừa để cấu tạo, vừa để nẩy mầm, nhưng người ta không thể nói hạt phấn là nội nguyên tản như trong dòng cái. C. Sự phụ phấn a. Các phương pháp thụ phấn Đối với Hạt kín, sự thụ phấn thông thường xảy ra bất chợt, khi noãn đạt đến độ phát dục, nhưng sự khớp nhau giữa sự phát tán hạt phấn và sự phát dục của noãn không thể khái quát chung cho nhóm thực vật có noãn. + Các thực vật Hạt kín có nhiều đặc tính mà chúng biểu lộ các tính chất nguyên thuỷ, sự thụ phấn rất sớm so với sự hình thành túi phôi (bộ Sồi dẻ: họ Bulô và họ Dẻ). + Trường hợp của họ Lan hết sức ngoại lệ, bởi vì chính sự thụ phấn làm khởi động sự hình thành và sự tăng trưởng của các noãn.
  6. 176 Về mặt lý thuyết tối thiểu, sự thụ phấn của các loài lưỡng tính, lẽ ra phải được xảy ra ở trong hoa của chính hoa đó, hoa của loài này đồng thời có cả nhị và nhụy nhưng sự giao phấn thường xẩy ra đối với hoa lưỡng tính.Cũng vậy, sự giao phấn của các loài đơn tính khác gốc và cùng gốc, tối thiểu cũng bao hàm một hoa đực, một hoa cái tách riêng. Trong thực tế, sự thụ phấn là một hiện tượng phức tạp và đa dạng. + Sự thụ phấn trực tiếp hay tự thụ phấn Sự tự thụ phấn tiến hành trên cùng một cá thể, ở bên trong của cùng một hoa hay giữa các hoa khác nhau của một cá thể. Sự tự thụ phấn gồm nhiều thể thức khác nhau. - Các hoa thụ phấn ngậm, không bao giờ mở ra, sự thụ phấn bắt buộc thực hiện trong mỗi nụ hoa (loài Viola odorata/họ Hoa tím) - Khi hoa nỡ, đó là trường hợp phổ biến nhất (tính thụ phấn mở). (Chasmogame), sự tự thụ phấn đang còn trực tiếp cho một số loài lưỡng tính, mà sự thụ phấn tiến hành trong cùng một hoa hay giữa các hoa lưỡng tính trên cùng một cá thể, hay đối với các loài đơn tính cùng gốc, giữa các hoa có giới tính khác nhau trên cùng một cây. + Sự thụ phấn chéo hay thụ phấn khác cá thể Lần này, hai cá thể bắt buộc phải có quan hệ với nhau. Nếu các loài đơn tính khác gốc, biểu thị sự thụ phấn chéo do sự phân phối hai giới tính trên các cây khác nhau. Đó cũng là trường hợp của một số lượng lớn của loài lưỡng tính không tự thụ phấn, khác vòi, tự không sinh sản. Nghĩa là sự thụ phấn chéo phổ biến hơn là sự tự thụ phấn. - Tính bất tự giao (herchogamie) được đặc trưng bởi sự tồn tại của vật chướng ngại cơ học cản trở sự thụ phấn trực tiếp. Đó là trường hợp của một trong ba nuốm nhụy, bị teo đi và làm che khuất các nuốm nhuỵ khác nên không thể tiếp nhận hạt phấn của hoa như một số loài họ Lan. - Tính biệt giao (dichogamie) thể hiện bởi sự phân cách các giới tính theo thời gian, bởi vì bộ nhị và bộ nhụy của hoa không đạt tới độ phát dục đồng thời. . Nhụy phát dục trước (protogynie): các nhuốm nhụy đã có khả năng thụ cảm (tiếp nhận hạt phấn), trong khi đó hạt phấn của chính hoa đó chưa đạt độ phát dục: cây Mã đề họ Plantaginaceae, nhiều loài của họ Ráy v.v...
  7. 177 . Nhị phát dục trước (protandrie), các hạt phấn đã phát tán, trong khi nuốm nhụy của chính hoa đó chưa có khả năng tiếp nhận hạt phấn (họ Hoa môi và họ Hoa tán). - Tính vòi nhụy so le (heterostylie). Một trong các trường hợp biết rõ nhất là trường hợp cây Báo xuân (Primula) đã được Darwin nghiên cứu. Loài Primula officinalis họ Primulaceae đã được biểu thị bởi hai loại cá thể (nếu nhị so le của cây Báo xuân và cây Liên kiều (Forsythia) được thể hiện lưỡng hình hoa, người ta cũng biết các trường hợp nhụy so le ba hình hoa (cây chua me đất/họ Oxalidaceae), loài Lythrum salicaria/họ Tử vi (Lythraceae) (hình 26 và 27). • Có những loài hoa này, có các vòi nhụy dài mà nuốm nhụy của chúng nhô cao lên trên các bao phấn. Ngoài ra, hạt phấn có kích thước nhỏ và các nhú đầu nhụy phát triển dài ra. • Có những loài hoa khác, có vòi nhụy ngắn. Trường hợp này, các bao phấn cao hơn nuốm nhụy và phát tán các hạt phấn có kích thước lớn hơn, trong khi đó các nhú đầu nhụy ngắn hơn. Các đặc tính hình thái khác nhau và hẳn là được sắp xếp không phù hợp của bộ nhị và của bộ nhụy của hai kiểu hoa trên, đúng là trở ngại cho sự thụ phấn trực tiếp giữa chúng. Chẳng hạn, các bao phấn của các hoa có vòi ngắn là nằm ở phía trên nuốm nhụy mà chúng có thể tiếp nhận dễ dàng các hạt phấn rơi xuống từ các bao phấn này. Thế nhưng, người ta nhận thấy rằng sự thụ phấn chéo là cần thiết cho sự thụ tinh. Chính các đặc tính sinh lý trở thành tính tự tương khắc của hai kiểu hoa. Ở loài Forsythia intermedia (họ Nhài), một loài khác có vòi nhụy khác nhau, hạt phấn của các hoa vòi nhụy ngắn có heterozit (ozit hình thành các oze và hình thành hợp chất không gluxit) hay còn gọi là rutin mà nó ức chế sự nẩy mầm của hạt phấn trên nuốm nhụy của các vòi ngắn. Ngược lại, các nuốm nhụy của các hoa có vòi nhụy dài tổng hợp một loại enzim mà nó phá huỷ chất rutin và huỷ bỏ các tác dụng của nó. Hạt phấn của các hoa có vòi nhụy ngắn, nhờ vậy mà có thẻ nẩy mầm được trên đầu nhụy. Ngược lại, hạt phấn của các hoa có vòi nhụy dài có heterozit khác là chất quercitrozit, mà nó ức chế sự nẩy mầm của các hạt phấn của nó trên nuốm nhụy của các vòi dài, trong khi đó, nuốm nhụy của hoa có vòi nhụy ngắn tiết ra một loại enzim không hoạt hoá chất quercitrozit. Hạt phấn của hoa có vòi nhụy dài, vì vậy, có thể nẩy mầm trên nuốm nhụy của các hoa có vòi nhụy ngắn. Vòi nhụy so le trong thực tế không phải là trường hợp đặc biệt của tính tự không sinh sản.
  8. 178 - Tính tự không sinh sản (autosterilité) (hay tính tự không tương hợp). Các loài lưỡng tính không biểu thị tính bất tự giao, cũng không biểu thị tính biệt giao cũng như không biểu thị vòi nhị so le, thế nhưng biểu lộ tính tự không sinh sản, hạt phấn đồng tính (autopollen) không có khả năng khởi đầu sự nẩy mầm của nó hay không có khả năng dẫn đến sự thụ tinh ở trong cùng một hoa, hay giữa các hoa của cùng một cá thể (hay của cùng một dòng). Trong trường hợp này, có sự không tương hợp giữa các yếu tố sinh sản sinh ra từ cùng kiểu gen. Người ta nói về tính tự không tương hợp hay tính tự không sinh sản như ở lúa mạch đen chẳng hạn. Nếu tính khác gốc, tách các giới tính trong không gian loại trừ tất cả sự tự thụ phấn, với sự tự không tương hợp, sự tách các giới tính không cùng loại. Trong thực tế, ở loài lưỡng tính biểu thị tự không sinh sản, hạt phấn đồng tính có thể được giữ trên bộ nhụy của hoa mà nó đã sản xuất ra chúng hay trên bộ nhụy của hoa được mang bởi cá thể phát tán hạt phấn này, nhưng trong trường hợp này, tính không tương hợp ở đây là loại sinh lý, hạt phấn không có khả năng bảo đảm vai trò đặc biệt của nó, dẫn dắt các giao tử đực đến các noãn cầu. Các kiểu truyền phấn của thực vật có hoa Nếu thực vật Tiền hạt và Hạt trần chủ yếu được thụ phấn qua trung gian của gió, thực vật Hạt kín, ngược lại, thụ phấn chủ yếu nhờ động vật và nhất là nhờ côn trùng. Khoảng 80% thực vật Hạt kín có lối truyền phấn là do sâu bọ, và khoảng 20% truyền phấn nhờ gió. + Sự thụ phấn nhờ động vật Dù các kiểu truyền phấn nhờ động vật như thế nào,"tất cả sự tiến hoá của bộ máy sinh sản hữu tính của hoa thực vật Hạt kín được biến đổi theo hướng tiêu giảm cấu tạo nhưng tăng cường chức năng sinh sản hữu tính, do vậy mà hình thành cơ quan hoa đặc thù cho thực vật Hạt kín và thông qua chọn lọc tự nhiên mà nó giữ lại các cách sắp xếp thích ứng kì diệu của hoa nhằm lối cuốn và tiếp nhận các động vật có khả năng vận chuyển hạt phấn một cách tinh tế cho hoa" Mangenot. Nhiều nhóm động vật được bao hàm (côn trùng hút thức ăn, chim sống trên cây, động vật có vú đặc biệt là dơi và bộ có túi sống trên cây có kích thước nhỏ) nhưng vai trò côn trùng thụ phấn từ xa chiếm ưu thế. Trong tất cả trường hợp, động vật được hấp dẫn bởi màu sắc sống động của các thành phần hoa hay (và) bởi các mùi phát ra từ chúng, để tìm đến với hoa nhằm thu lấy phấn hoa làm thức ăn giàu protein, các loại đường khác nhau, lipít, muối khoáng (bộ cánh cứng) hay mật hoa mà
  9. 179 chúng dùng để uống hay làm thức ăn (bộ Hai Cánh, bộ sâu bọ cánh cứng, bộ sâu bọ cánh màng, chim hút mật, Giơi, bộ có túi). Nếu tín hiệu quang học dựa trên các hoa lớn đơn độc có màu sắc sống động cũng như các cụm hoa gồm các hoa nhỏ thì sự thoát ra các sản phẩm dễ bay hơi, có mùi thơm, là tín hiệu nhận biết bởi khứu giác của động vật. Các côn trùng cũng thường hay lui tới các hoa và các cụm hoa để gặm các lông của các thành phần hoa như các loài ong mật không vòi (bộ cánh màng thụ phấn hoa cây Vani/họ Lan) hay đẻ trứng ở đó, như loài Blastophaga grossorum mà chúng đẻ trứng trong hoa cái không sinh sản của cây sung loài Ficus carica/họ Dâu tằm và loài Tegiticula yuccasella, loài sâu bọ cánh phấn đẻ trứng trong bầu của loài Yucca filamentosa/họ Liliaceae. Dù đối tượng thăm viếng của chúng như thế nào, các động vật làm rắc vải các hạt phấn hoa mà chúng bám vào hay dính vào các lông hay các lông vũ của chúng lên các hoa khác. Sự bám vào động vật nhờ có các hoa văn của màng ngoài của hạt phấn hay nhờ vào lớp nhầy dính bao quanh hạt phấn. - Sự thụ phấn nhờ sâu bọ truyền phấn của họ Lan. Trong họ này, sâu bọ truyền phấn là bắt buộc một cách tuyệt đối, sự kết dính hạt phấn thường được đưa đi rất xa. Chẳng hạn bao phấn của trụ nhị nhụy của loài Barlia robertiana có hai ô. Mỗi ô tương ứng một khối của các bộ bốn hạt phấn dính chặt vào nhau và cấu tạo nên một khối phấn. Hai phối phấn có thể thấy được sau khi mở bao phấn, hợp nhất với nhau bởi gốc với gót tuyến mà nó bảo đảm sự kết dính của chúng trên đầu côn trùng. Côn trùng này chuyển các khối phấn đến hoa khác nhờ cách cấu tạo đặc biệt của tràng hoa và của trụ nhị nhụy và nhờ cấu tạo thích nghi thụ phấn đặc biệt của côn trùng, các khối phấn trên côn trùng được đặt trên bề mặt của nuốm nhụy hoa khác tiếp nhận chúng. Như Mangenot đã nhấn mạnh "Sự vận chuyển khối phấn đặc biệt thích ứng với các hoa có nhiều noãn, như hoa của họ Thiên Lý và của nhiều hoa của họ Lan (H.44). Hình 44. Các chi tiết của hoa Barlia robertiana (=Aceras longibracteatum) (Cho lát cắt thông thường, xem hình 99). Bên trái, trụ nhị - nhụy: e = nhị tiêu giảm với bao phấn và chứa hai khối phấn; c=trung đới, r= mỏ; sti = các nuốm nhụy sinh sản; b= bao nhỏ chứa gót khối phấn; e - ép = lối đi vào cựa. Bên phải, hai khối phấn (p) các chuôi của khối phấn (cau) và gót (re).
  10. 180 Ở chi Lan trùng (Ophrys), "hoa bẫy" của chúng đánh lừa loài viếng thăm đực như đã chỉ ra của Kullenberg. Trong thực tế, cánh hoa môi (cánh hoa sau hình thành một môi dưới của tràng hoa đối xứng hai bên) làm giống như phần bụng con cái của côn trùng thụ phấn bởi hình dạng, hệ lông, các màu sắc, và mùi vị của nó toả ra. Con đực tưởng nhầm là con cái và tiến hành sự giao hợp, trong khi giao hợp giả khối phấn dính trên đầu của nó để mang đến thụ phấn với hoa khác. Sự giống nhau này gây ấn tượng mạnh đến nỗi, nó đã được thể hiện rõ ràng bởi các công trình nghiên cứu của Kullenberg như được biểu hiện các tên khác nhau của Orphrys: O.Abeille, O.Frelon v.v... Trong trường hợp này, tính chuyên biệt của sự thụ phấn nhờ côn trùng là rất chặt chẽ. Ở mỗi loài thực vật tương ứng với một loài động vật thụ phấn. Kết quả là tạo ra sự cách biệt giới tính của thực vật, và do đó để tạo ra, các cây lai của Ophrys là cực kỳ khó khăn. Ngoài ra nhiều loài cũng được thụ phấn nhờ chim như loài Strelitzia reginae/họ Chuối rẻ quạt hoặc thụ phấn nhờ dơi, như cây Bao báp (Adansonia digitta / Họ Gạo) + Sự thụ phấn của các loài được truyền phấn nhờ gió Nếu các hoa được "phô trương" như trong trường hợp các loài thụ phấn nhờ côn trùng thì các loài truyền phấn nhờ gió có các hoa màu sắc rất tẻ nhạt, vừa về phương diện kích thước, hình dạng, cấu tạo, vừa về phương diện màu sắc, để sự thụ phấn được bảo đảm nhờ gió. Cũng thế, chúng không tiết mật hoa và không sản xuất các chất bay hơi. Chủ yếu là chúng có các thiết bị nào đó làm dễ dàng việc đặt các hạt phấn lên đầu các nuốm nhụy (quan trọng là bề mặt tiếp nhận của đầu nhụy). Ngược với các loài thụ phấn nhờ động vật và đặc biệt các loài truyền phấn nhờ sâu bọ, các hạt phấn của các loài thụ phấn nhờ gió có kích thước tương đối nhỏ hơn, không có màu sắc sặc sỡ và chất nhầy dính (Ở họ Thông, các hạt phấn dầu sao cũng tương đối lớn và nặng. Ngược lại, chúng mang hai bọng khí nhỏ do sự tách ra màng ngoài hạt phấn, nhờ đó làm tăng khối lượng hạt phấn nhưng giảm tỷ trọng của hạt phấn). Các loài thụ phấn nhờ gió mất nhiều hạt phấn hơn các loài thụ phấn nhờ động vật (Trận mưa bụi phấn thông ở phía Bắc dãy núi Alpờ đến từ các rừng thông của bắc nước Ý). Sự ngẫu nhiên mà nó thực hiện trong sự thụ phấn của chúng, có sự hoang phí lớn. Số lượng hạt phấn rơi trên nuốm nhụy là tương đối ít, người ta cho rằng bầu có nhiều noãn là vô nghĩa trong trường hợp thụ phấn nhờ gió. Trong thực tế, các họ hoàn toàn có kiểu thụ phấn
  11. 181 nhờ gió có bầu một ô và có một noãn (họ Hoà thảo, họ Cói, họ Rau muối, họ Rau răm, họ Gai). - Sự thụ phấn nhờ gió là bấp bênh và kèm theo lảng phí lớn chất sống, người ta có thể xem nó như là dạng thụ phấn nguyên thuỷ. Mặt khác, phải chăng nó là đặc trưng cho kiểu thụ phấn của Hạt trần và bắt buộc chúng phải sống thành quần thể lớn, mới có thể duy trì được nòi giống. Nếu một số dòng thụ phấn nhờ gió của Hạt kín đã có thể kể từ kỷ phấn trắng dưới (creta), qua các thời kỳ địa chất cho đến thời đại hiện nay, sự thụ phấn nhờ gió có liên quan thường xuyên nhất với sự thoái biến của hoa (sự đơn giản hoá của hoa). Vì vậy, hoa thụ phấn nhờ gió của hạt kín là thứ cấp, như ở thực vật Một lá mầm rất tiến hóa chẳng hạn như họ Hoà thảo và họ Cói. Cấu tạo hoa thụ phấn nhờ gió như thế "là thích nghi đối với các loài sống thành đàn, (quần thể) có khả năng cấu tạo quần thể rộng lớn, các đồng cỏ hay các rừng và do đó, chúng có rất nhiều cá thể và có ít loài, rất phù hợp với phương pháp thụ phấn này" (Jaeger). + Sự thụ phấn của các loài được truyền phấn nhờ nước Thực vật có hạt thuỷ sinh, trong thực tế là các loài ở cạn, về sau quay trở lại sống trong môi trường nước, vì vậy sự thích nghi của chúng tương đối mới. Lúc sinh sản hữu tính, một phần rất lớn các loài trở lại môi trường tổ tiên của chúng và hoa của chúng nở trong không khí. Vì thế, chính loài Rong lá liễu (họ Potamogetonaceae) và loài Rong xương cá (họ Halorrhagidaceae) là thụ phấn nhờ gió, cây Bình hồng (Nuphar/họ Nympheaceae) và cây Mao lương nước (họ Mao lương) là thụ phấn nhờ côn trùng. Ngược lại, các chi mà hạt phấn của chúng được vận chuyển bởi nước là tương đối hiếm, khu vực phân bố của chúng rất rộng. Một số sống và sinh sôi nẩy nở trong nước biển [Rong lươn (Zostera/họ zosteraceae], Rong rơm (Posidonia), họ Posidoniaceae, Cymodocea/họ Rễ khoan (Zannichelliaceae)] một số loài khác Hình 45. Lát cắt dọc của nguyên tản sống trong nước ngọt (rong đuôi chó/họ cái nổi của loài Azolla filiculoides (Hydropteridales) M= bào tử lớn; n = bộ Ceratophyllaceae). máy bơi; pr = nguyên tản; ar = túi noãn; i
  12. 182 Hoa của các loài hoàn toàn thích ứng thụ phấn với môi trường nước có cấu tạo giống với hoa của các loài ở cạn thụ phấn nhờ gió: - hoa có màu sắc tẻ nhạt, kích thước giảm, bao hoa màu lục nhạt hay không có; - chúng không sản xuất mật hoa, không có mùi thơm. - sự phân tách giới tính là hợp quy luật thụ phấn của chúng: loài Cymodocea nodasa là đơn tính khác gốc, Rong đuôi chó, Rong lươn là đơn tính cùng gốc. Nếu sự thụ phấn tiến hành trong nước (thụ phấn nhờ nước), các hạt phấn được cuốn đi một cách thụ động trong ba chiều không gian. Kết quả là mất một lượng lớn hạt phấn (người ta cho rằng ở các hoa thụ phấn nhờ nước, bầu một ngăn và một noãn, như đối với các loài thụ phấn nhờ gió, trong khi bầu của hoa thụ phấn mặt nước chảy có nhiều noãn. Sự thụ phấn nhờ nước, thể hiện bề mặt tiếp nhận của các đầu nhụy lớn hoặc là: - được trang bị để thu nhận hoặc các hạt phấn hình cầu được bao phủ chất nhầy (Thalassia/họ Lá sắn - Hydrocharitaceae); - hoặc trơn và đính các hạt phấn dài có dạng sợi chỉ (dài đến 5mm, đường kính từ 10 - 30μm (Rong lươn). Như các hoa của Hạt kín ở cạn, đầu nhụy của thực vật Hạt kín ở biển tiết các chất chứa enzim esteraza, nhưng nếu trường hợp của thực vật Hạt kín ở cạn, các chất tiết là dung dịch hoà tan trong nước, nhưng đối với thực vật Hạt kín ở biển, các chất tiết không tan trong nước. Khi hạt phấn di chuyển trên bề mặt nước (sự thụ phấn mặt nước chảy, thì mất hạt phấn không nhiều. Ở chi Xuyên màn (họ Ruppiaceae) chẳng hạn, thực vật có nhị chín trước, cuống cụm hoa kéo dài mang các hoa ở trên mặt nước và các nuốm nhụy đính một phần của hạt phấn nổi (Mớn nước của các bào tử và các nguyên tản cũng đã biết ở các ngành Quyết. Loài Azolla filiculoides (bộ Hydropteridales, họ Bèo hoa dâu) sự phát tán các bào tử lớn có thể xốp cấu tạo bộ máy để bơi, nhờ vậy, mà chùy ở lại trên bề mặt nước. Các bào tử bé tụ tập thành nhóm từ 4 - 8 gọi là các chùy phấn, mang các phần phụ có bản chất màng bào tử (các lông móc) thành dạng của các neo và bảo đảm sự đính trên bào tử lớn (H.45). Sự nẩy mầm của hạt phấn + Sự nẩy mầm của hạt phấn Hạt kín
  13. 183 - Ống phấn đi vào nuốm nhụy và đi vào khoảng không gian giữa các tế bào của nuốm nhụy chứa đầy không khí (các đầu nhụy khô của cây bông /họ Malvaceae) hay tiết ra các chất lỏng (chất lỏng có dầu ở cà chua họ Cà). Sự tiến triển của ống phấn tiếp tục đi theo kênh vòi nhụy thường chứa dịch tiết hay choán đầy các sợi phát ra bởi vỏ noãn trong của noãn. Nếu như vòi nhụy đặc, ống phấn mở rộng ra các khoảng không gian giữa các tế bào của chúng hay kéo dài trong mô dẫn được cấu tạo bởi các tế bào nhỏ, không có kẻ ngách, với các vách tương đối mềm và thường hoá nhầy. Một mô như thế ít cứng, nhiều chất nhầy, hướng dẫn ống phấn và cung cấp chất dinh dưỡng cho nó (đường). Đi vào khoang bầu, ống phấn này tiếp tục đi đến noãn, thông thường nhất đi theo dãy các tế bào lấm tấm nhú kéo dài theo kênh ống nhụy hay mô dẫn. Trong thực tế, nhiều hạt nảy mầm cùng một lúc trên mỗi nuốm nhụy, đó là một khối ống phấn mà nó đi qua giữa nhụy. Khoảng cách đường đi của ống phấn dĩ nhiên là rất khác nhau từ loài này đến loài khác, nhưng tốc độ tăng trưởng của ống phấn luôn luôn tương đối lớn. Trung bình từ 2,5 - 7,5mm/ giờ, khác nhau tuỳ theo nhiệt độ. Ở loài Datura stramonium ( họ Cà), chẳng hạn, tốc độ 1,3mm/ giờ với 110C ; 5,9mm/giờ với 330C. Cũng như đối với Thông, có lúc sự kéo dài của ống phấn tạm ngừng đến nỗi sự phát triển của thể giao tử đực lâu kết thúc. Do đó, đôi khi kéo dài thời gian tương đối dài giữa sự thụ phấn và thụ tinh, từ 12 - 14 tháng một số cây Sồi / họ Sồi rừng. Giao tử + Giao tử đực Giao tử đực của thực vật Hạt trần, thực vật Dây gắm đặc biệt là Hạt kín hoàn Hình 46. Hai giai đoạn nẩy toàn không có bộ máy vận động, chúng mầm của hạt phấn hạt nhân thuộc dạng neoteni, và thường nằm trong tp = ống phấn; nr = nhân sinh sản; ống phấn bao xung quanh chúng cho đến nv = nhân sinh dưỡng; c = nút khi thụ tinh. Vì vậy, chúng bảo lưu tính calloza; g = các nhân giao tử. độc lập đối với môi trường ngoài. Đặc tính tiến hoá này, cũng được biết trong nhóm Nấm. Trong thực tế, các giao tử đực của lớp Nấm tảo không bao giờ giải phóng giao tử ra môi trường
  14. 184 ngoài, nhưng phát ra ống giao hợp, dẫn các nhân sinh sản, xuyên qua vách phòng giao tử cái, đi đến các noãn cầu. Ngoài ra, sự tồn tại của các ống phấn (hay ống giao hợp) thể hiện sự tiến bộ nào đó cho tính hiệu quả của các giao tử, mà chúng không có nguy cơ bị mất mát. Ngược lại, sự phát tán các giao tử bơi ra môi trường ngoài đưa đến sự hoang phí lớn vật chất sống, bởi vì rất ít trong chúng đi đến các túi noãn và bảo đảm thụ tinh mặc dù có tính hướng hoá của chúng. Ống phấn bao gồm ba vùng: - vùng ngọn chứa tế bào chất đậm đặc và các bào quan của tế bào với hai nhân giao tử. Nếu hạt phấn có hai giao tử đực tức là tế bào sinh tinh đã phân bào nguyên nhiễm khi hạt phấn nẩy mầm. Ngoài ra có nhân sinh dưỡng nhiều thuỳ, mạng lưới nội chất, các ty thể, dictyosom. Đó là vùng hoạt động tổng hợp xenluloza, caloza, các hợp chất pectin cần cho hình thành vách ống phấn. - vùng giữa không bào hoá mạnh. - vùng gốc tiếp xúc với hạt phấn mà tế bào chất bị thoái hóa (H.46). + Giao tử cái - Các noãn cầu luôn luôn ở trạng thái tế bào nằm trong túi phôi. So với các giao tử đực tương ứng, các noãn cầu luôn luôn chứa nhiều chất dự trữ hơn (do vậy mà kích thước của chúng lớn hơn) và nhân của chúng to hơn. - Phức hệ giao tử của túi phôi thực vật Hạt kín. Người ta không thể tách noãn cầu từ các trợ bào mà chúng nằm sít vào noãn cầu và mặc khác, chúng cũng có vai trò trong sự thụ tinh. Các trợ bào được đặc trưng bởi sự phân cực rõ ràng, nhân của chúng thường nằm ở cực lỗ noãn hay trung tâm của các tế bào, không bào nằm ở phần gốc. Mật độ tế bào chất, các bào quan khác nhau (mạng lưới nội chất, dictyosom, ty thể v.v...) màng ngoại chất của chúng lộn vào trong tế bào chất nhiều, làm cho người ta suy nghĩ rằng, các tế bào này cấu tạo một con đường đi qua của các vật liệu phôi tâm về phía túi phôi. Vách của chúng biểu thị tính độc đáo kép. Bộ máy hình sợi chỉ, đôi khi chẽ ra rất nhiều ngón và nằm đối diện với lỗ noãn, được cấu tạo các u bên, chủ yếu là polysaccharit (hemixenluloza và pectin). Ngoài ra, có lúc, vách của các trợ bào là không đầy đủ dưới một phần ba của các tế bào này (cây bông/họ Bông) (Hình 47).
  15. 185 Hình 47. Sự giải phóng các chất chứa trong ống phấn và sự chuyển các giao tử ở cây bông (Malvaceae) Từ trái sang phải, ống phấn đi qua bộ máy hình chỉ của một trong hai trợ bào (S), trút các chất trong ống phấn vào tế bào trợ bào này, hai nhân đực sẽ lần lượt kết hợp với nhân của noãn cầu (O) và với hai nhân trung tâm: AF = bộ máy hình chỉ; g = giao tử đực; nv = nhân sinh dưỡng; np = các nhân cực hay các nhân trung tâm; pc = vách tế bào; pl = màng ngoại chất; ns = nhân trợ bào; thể X, nhân sinh dưỡng và nhân trợ bào bị thoái hóa Các trợ bào có lẽ có vai trò tiết. Ống phấn cũng được dẫn đi bởi hoá ứng động dương về phía túi phôi trong toàn bộ phần cuối cùng của con đường đi của nó. Tính đối cực của noãn cầu là ngược với đối cực của trợ bào (nhân ở vị trí đáy và không bào ở phía lỗ noãn). Vách của nó mỏng thường không đủ, màng ngoại chất của nó bắt đầu tiếp xúc với màng ngoại chất của các trợ bào. D. Sự thụ tinh kép ( H.48) - Nhân tinh tử thứ nhất kết hợp với nhân noãn cầu. Kết quả là hình thành hợp tử thứ nhất gọi là hợp tử chính mà nó sẽ hình thành phôi. Sự phân chia của hợp tử thông thường nhất được bắt đầu sau khi kết hợp xong của hai nhân giao tử đực hay ngay trước khi kết hợp giao tử đực thứ hai với nhân trung tâm (nhân thứ cấp) như ở họ Liliaceae. Trong họ này, các nhiễm sắc thể có nguồn gốc của bố và các nhiễm sắc thể có nguồn gốc của mẹ, có cấu tạo hai đĩa pha giữa phân biệt ở mặt phẳng xích đạo trên cùng thoi phân bào hay chính trên hai thoi phân bào được tách ra. Trong trường hợp thứ nhất, kết hợp xong hai nhân của giao tử, hợp tử gồm một nhân tiêu biểu trước lần phân chia đầu tiên. Ngược lại, trong trường hợp thứ hai khi nhân của hợp tử phân chia thành hai nhân đầu tiên của phôi, thì mới xẩy ra sự kết hợp nhân của giao tử thứ hai với nhân thứ cấp. - Nhân tinh tử thứ hai kết hợp với hai nhân trung tâm đang được cá biệt hoá rõ ràng hoặc chúng đã kết hợp với nhau trước khi thụ tinh. Vì vậy, hợp tử phụ được cấu tạo khởi đầu cho mô dự trữ đặc thù của thực vật Hạt kín gọi là phôi nhũ. (trong các tài liệu của ta hiện nay sử dụng thuật
  16. 186 ngữ nội nhũ thay cho phôi nhũ của Hạt kín, làm cho lầm lẫn với nội nhũ của thực vật Hạt trần mà chúng chính là nguyên tản cái, đơn bội (n), trong khi phôi nhũ của Hạt kín được hình thành từ sự kết hợp nhân của tinh tử thứ hai với các nhân trung tâm và vì vậy, không bao giờ là n nhiễm sắc thể mà ở mức độ bội thể, có thể khác nhau tuỳ theo loài (3n, 2n, 5n hoặc 9n). Hình 48. Thụ tinh kép ở loài Lilium martagon (Liliaceae) Từ trái sang phải: túi phôi trước khi thụ tinh, hai giao tử đực được giải phóng vào túi phôi, một giao tử hợp nhất với noãn cầu và một giao tử khác kết hợp với các nhân trung tâm. SV = trợ bào; o = noãn cầu; ps = nhân cực trên; pi = nhân cực dưới; ant = tế bào đối cực; tp = ống phấn; an và an' = hai nhân giao tử đực. Nếu hợp tử chính, luôn luôn là 2n = 2x cho một loài lưỡng bội nó không giống như hợp tử phụ. Sự kết hợp nhân dẫn đến hợp tử phụ bắt đầu chậm hơn so với sự kết hợp nhân để hình thành hợp tử chính, nhưng hợp tử phụ phát triển nhanh hơn. Như thế sự hình thành hợp tử phụ tạo thành phôi nhũ hoàn thành sớm hơn hợp tử chính tạo thành phôi. - Thụ tinh kép đã được bắt đầu bởi Hạt trần và thực vật Dây gắm nhưng nó không dẫn đến hình thành phôi nhũ. Người ta đã quan sát ở loài Abies balsamea (họ Thông) (loài này cung cấp bôm canada, một loại nhựa thông dùng làm tiêu bản hiển vi), thấy có sự hợp nhất của một trong hai nhân đực với nhân của tế bào rảnh bụng của túi noãn [trong nhóm thực vật Tuế, Bạch quả, Hạt trần (đặc biệt họ Bụt mọc và họ Bách) và thực vật Dây gắm có lúc hai nhân đực được thụ tinh, nhưng đối với các noãn cầu thuộc về các túi noãn khác nhau của cùng một nội nhũ. Trong trường hợp này, có phải người ta nói về "thụ tinh kép". Hiện tượng này không có gì giống với thụ tinh kép của thực vật Hạt kín. Ở đây chỉ là vấn đề hai thụ tinh đơn]. Cũng thế, loài Ephedra nevadensis và E.trifureca, nó đã chỉ ra rằng, sự trút ra hai giao tử đực dẫn đến sự thụ tinh mới, có liên quan đến noãn cầu và tế bào rảnh bụng của túi noãn. Từ hợp tử thứ hai, sự tăng phân chia của thế hệ nhân con không hình thành vách giữa các nhân này, hình thành tổ chức cọng bào mà nó giống với thời kỳ đầu của sự phát triển hợp tử phụ của một số Hạt kín, nhưng tổ chức này thoái biến không cấu tạo phôi nhũ. Ngược lại, ở một số dạng của loài Anemone nemorasa (họ Mao lương) và ở đa số họ Lan, nhân đực thứ hai, mặc dù đã đi vào trong tế bào trung tâm
  17. 187 (thứ cấp) của túi phôi, nhưng nó vẫn thoái biến, và do đó, có những ngoại lệ của thụ tinh kép. - Có lúc, các tế bào khác của túi phôi được thụ tinh, thay vì noãn cầu: như thụ tinh với tế bào kèm ở chi Huệ tây, chi Huệ bạch/Trillium và Allium (họ Liliaceae) hay hiếm hơn thụ tinh với các tế bào đối cực. Sự thật, không có sự sai khác chức năng của các yếu tố thể giao tử cái đã xuất hiện ở bộ Dây gắm và bộ Hai lá với túi phôi Hạt kín. E. Sự phát sinh phôi a. Sự phát sinh phôi của thực vật Hai lá mầm + Phôi - cây mầm Không thể trình bày ở đây tất cả các kiểu cấu tạo của các giai đoạn đầu tiên của phát sinh phôi, chúng tôi chỉ trình bày với một vài chi tiết của loài Capsella bursa - pastoris/họ Cải đặc trưng cho thực vật Hai lá mầm mà người ta nghiên cứu khá đầy đủ Tế bào hợp tử phân đôi cho tế bào gốc và tế bào ngọn. Tế bào ngọn mà nó khởi đầu chủ yếu để hình thành phôi, phân cắt dọc (thẳng góc với vách ngăn đầu tiên) thành bốn tế bào. Các tế bào này đến lượt chúng phân cắt ngang, hình thành một khối cầu 8 tế bào. Đó là giai đoạn tiền phôi, sau đó, các lần phân cắt tiếp theo, phôi hình cầu được hình thành, tất cả tế bào của chúng đều có khả năng phân chia như một phân mô sinh. Tế bào gốc lớn kéo dài ra phân cắt ngang ở đầu cuối gần ngọn. Kết quả hình thành một dãy dọc tế bào mà nó là nguồn gốc của dây treo và của một phần rễ mầm. Hình 49. Các giai đoạn phát sinh phôi chủ yếu của kiểu họ Cải. ca = tế bào ngọn của phôi; cb = tế bào gốc của phôi; cot = lá mầm; co = chóp rễ tương lai; pvt = điểm sinh dưỡng của thân; hyp = trụ dưới hai lá mầm; iccr = khởi sinh trụ giữa của rễ; ier = khởi sinh vỏ rễ; s= giây treo; h = cực dưới, tế bào đầu mút của dây treo tiếp xúc với trục phôi (p.p=proparte = bộ phận)
  18. 188 Về sau, phôi phân hoá [Trong một số họ (họ Cu chó, họ Hoa không lá, họ Lệ dương, họ Lan, họ Hydnoraceae) phôi chỉ có một số ít tế bào và không phân hoá. Đặc tính này có liên quan với phương pháp sống đặc thù ở giai đoạn trưởng thành (thực vật hoại sinh, kí sinh hay cộng sinh)] có dạng hình cầu, rồi trở thành dạng hình tim. Mô phân sinh rễ mầm, mầm của điểm sinh dưỡng của thân mầm và giữa hai điểm sinh dưỡng này, trụ dưới hai lá mầm của cây mầm sau này hình thành. Hai u hai lá mầm xuất hiện. Tiếp theo, phôi được phân hoá lớn lên nhanh hơn dây treo; tất cả các cơ quan mầm trước đây trải qua sự tăng trưởng mà nó dẫn đến cấu tạo cây mầm. Noãn của loài Capsella là noãn cong, phôi uốn cong lại. Kết quả là cây mầm cong (H49). Dây treo mà vai trò của nó chỉ tạm thời, đẩy phôi vào sâu trong phôi tâm và phôi nhũ. Nó lấy các chất dinh dưỡng để vận chuyển vào phôi. + Phôi - phôi nhũ (Cần lưu ý, một trong hai giao tử đực của họ Lan bị thoái hoá. Vì vậy, sự thụ tinh của họ Lan là thụ tinh đơn và nó không hình thành phôi nhũ). Phôi - phôi nhũ khác với phôi- cây mầm bởi sự phát triển và bởi cấu tạo của chúng. Tuỳ theo phương pháp hình thành của chúng người ta phân biệt phôi nhũ kiểu nhân, kiểu tế bào và kiểu hỗn hợp. b. Sự phát sinh phôi của thực vật Một lá mầm Nguồn gốc phôi một lá mầm của cây Một lá mầm là một trong những vấn đề cơ bản của phôi sinh học tiến hoá của thực vật Hạt kín. Ngày nay, có thể khẳng định rằng thực vật Một lá mầm, đã xuất hiện trong quá trình tiến hoá từ thực vật Hai lá mầm và do đó phôi Một lá mầm cũng đã xuất hiện từ kiểu phôi Hai lá mầm. Cho dù trong quá trình hình thành tiền phôi hai tế bào có như nhau trong cả hai lớp của thực vật Hạt kín, nhưng sự phát triển của phôi về sau vẫn rất khác nhau. Do vậy, hiện nay vẫn có các thuyết khác nhau để giải thích sự hình thành phôi Một lá mầm. Sự khác nhau giữa cây Một lá mầm và cây Hai lá mầm là cây Hai lá mầm, ở chỗ hai bên thân mầm hình thành hai lá mầm bên rõ ràng, trong khi đó ở cây Một lá mầm chỉ phát triển một lá mầm nằm ở đỉnh ngọn, còn chồi mầm thì nằm ở bên cạnh. Kiểu một lá mầm của phôi Một lá mầm chỉ gặp ở thực vật Hạt kín còn kiểu phôi Hai lá mầm của thực vật Hạt kín cũng gặp ở thực vật Tiền hạt (Bạch quả) thậm chí cũng có ở Quyết (Cỏ tháp bút).

CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD

 

Đồng bộ tài khoản