Giáo trình Sinh lý người và động vật - Trần Duy Nga (chủ biên)

Chia sẻ: Nguyen Lan | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:138

Thêm vào BST

Báo xấu

474
lượt xem 231
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Giáo trình Sinh lý người và động vật trình bày các kiến thức chung về sinh lý học, sinh lý máu, tuần hoàn, hô hấp, sinh lý tiêu hóa, trao đổi chất và năng lượng, bài tiết, nội tiết, sinh lý thủy sản, sinh lý cơ - thần kinh, sinh lý chung của hệ thần kinh trung ương, sinh lý tiếp thu kích thích, hoạt động thần kinh cấp cao.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Sinh lý người và động vật - Trần Duy Nga (chủ biên)

§¹i häc huÕ Trung t©m ®µo t¹o tõ xa trÇn duy nga (Chñ biªn) NguyÔn §øc quang - nguyÔn h¶i yÕn - Phan thÞ sang Gi¸o tr×nh sinh lý ng−êi vµ ®éng vËt S¸ch dïng cho hÖ ®µo t¹o tõ xa (T¸i b¶n lÇn thø nhÊt) HuÕ - 2008 1
Môclôc Ch−¬ng I: Më ®Çu.................................................................................................................. 7 I - §èi t−îng vµ ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu sinh lý häc .......................... 7 II - S¬ l−îc lÞch sö ph¸t triÓn cña sinh lý häc ....................................... 10 H−íng dÉn häc tËp ch−¬ng I............................................................................... 12 Ch−¬ng II: Sinh lý m¸u.................................................................................................... 13 I - Sinh lý häc cña hång cÇu ................................................................................ 13 II - Sinh lý häc cña b¹ch cÇu ............................................................................... 15 III - Sinh lý häc cña tiÓu cÇu ............................................................................... 19 IV - Sinh lý häc cña huyÕt t−¬ng ..................................................................... 19 V - Nhãm m¸u .................................................................................................................. 21 VI - §«ng m¸u.................................................................................................................. 23 h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng II ............................................................................. 25 Ch−¬ng III: TuÇn hoµn..................................................................................................... 26 I - Tim vµ ho¹t ®éng cña tim ................................................................................ 26 II - Sinh lý cña hÖ m¹ch ........................................................................................... 33 III - B¹ch huyÕt vµ tuÇn hoµn b¹ch huyÕt ................................................. 39 h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng III ........................................................................... 40 Ch−¬ng IV: H« hÊp.............................................................................................................. 41 I - §¹i c−¬ng .................................................................................................................... 41 II - Sù trao ®æi khÝ ë phæi vµ m«......................................................................... 44 III - Sù ®iÒu hoµ h« hÊp ............................................................................................. 46 h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng IV............................................................................ 49 Ch−¬ng V: Sinh lý tiªu ho¸.......................................................................................... 50 2
I - C¸c ho¹t ®éng chøc n¨ng c¬ b¶n cña bé m¸y tiªu ho¸ ...................... 50 II - Ho¹t ®éng tiªu ho¸ cña miÖng ................................................................... 51 III - Ho¹t ®éng tiªu ho¸ cña d¹ dµy ................................................................ 52 IV - ho¹t ®éng tiªu ho¸ ë ruét non ................................................................ 55 H−íng dÉn häc tËp ch−¬ng V ............................................................................. 62 Ch−¬ng VI: Trao ®æi chÊt vµ n¨ng l−îng ......................................................... 63 A. Trao ®æi chÊt .......................................................................................................... 63 I - Trao ®æi protein.................................................................................................... 63 II - Trao ®æi lipit.......................................................................................................... 64 III - Trao ®æi gluxit ................................................................................................... 65 IV - Trao ®æi muèi, n−íc .......................................................................................... 65 V - C¸c lo¹i sinh tè .................................................................................................... 66 B. Trao ®æi n¨ng l−îng........................................................................................... 67 I - TÝnh trùc tiÕp .......................................................................................................... 67 II - TÝnh gi¸n tiÕp.......................................................................................................... 68 III - Trao ®æi chung vµ trao ®æi c¬ së........................................................... 69 C. Sù ®iÒu nhiÖt ............................................................................................................. 70 h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng VI............................................................................ 71 Ch−¬ng VII: Bµi tiÕt .......................................................................................................... 72 I - ý nghÜa sinh häc..................................................................................................... 72 II - CÊu t¹o vµ chøc n¨ng cña thËn................................................................. 72 III - C¬ chÕ sinh n−íc tiÓu ...................................................................................... 74 IV - Sù ®iÒu tiÕt ho¹t ®éng cña thËn.............................................................. 75 V - Mét sè d¹ng bµi tiÕt kh¸c ............................................................................. 75 h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng VII .......................................................................... 76 Ch−¬ng VIII: Néi tiÕt ........................................................................................................ 77 I. §¹i c−¬ng vÒ c¸c tuyÕn néi tiÕt ................................................................... 77 3
II - TuyÕn th−îng thËn ............................................................................................ 78 III - C¸c tuyÕn sinh dôc ............................................................................................ 79 IV - TuyÕn tôy................................................................................................................. 80 V - TuyÕn gi¸p................................................................................................................. 81 VI - TuyÕn cËn gi¸p...................................................................................................... 82 VII - TuyÕn tïng ............................................................................................................ 82 VIII - TuyÕn yªn.............................................................................................................. 83 h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng VIII......................................................................... 86 Ch−¬ng IX: Sinh lý sinh s¶n ......................................................................................... 87 I - TÇm quan träng cña sinh s¶n ........................................................................ 87 II - Sinh s¶n v« tÝnh..................................................................................................... 87 III - Sinh s¶n h÷u tÝnh ................................................................................................ 88 IV - TuyÕn sinh dôc ®ùc ............................................................................................ 88 V - TuyÕn sinh dôc c¸i ............................................................................................... 89 VI - Sù thô tinh vµ ph¸t triÓn ph«i thai ....................................................... 91 VII - Mét sè tr−êng hîp sinh s¶n ®Æc biÖt................................................... 92 h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng IX............................................................................ 93 Ch−¬ng X: Sinh lý c¬ - thÇn kinh ............................................................................. 94 I - Sinh lý chung cña c¸c m« h−ng phÊn ...................................................... 94 II - Sinh lý c¬ .................................................................................................................. 99 III - Sinh lý d©y thÇn kinh.................................................................................... 103 IV - Sù dÉn truyÒn h−ng phÊn qua c¸c xin¸p ........................................... 105 h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng X ........................................................................... 106 Ch−¬ng XI: Sinh lý chung cña hÖ thÇn kinh trung −¬ng ...................... 107 I - Ho¹t ®éng ph¶n x¹ cña hÖ thÇn kinh..................................................... 107 II - C¸c ®Æc ®iÓm h−ng phÊn trong trung −¬ng thÇn kinh....................... 107 4
III - Qu¸ tr×nh h−ng phÊn vµ øc chÕ trong hÖ thÇn kinh trung −¬ng .................................................................................................................................. 109 IV - Sinh lý tuû sèng ................................................................................................ 111 V - Sinh lý hµnh tuû ................................................................................................. 114 VI - N∙o gi÷a .................................................................................................................. 115 VII − §åi thÞ - n∙o trung gian (Thalamus) ................................................. 115 VIII - Sinh lý tiÓu n∙o .............................................................................................. 116 IX - Sinh lý hÖ thÇn kinh thùc vËt ................................................................. 117 X - Chøc n¨ng cña vïng d−íi ®åi thÞ (Hypothalamus) ...................... 118 XI - Sinh lý cÊu tróc l−íi..................................................................................... 119 XII - Sinh lý ®¹i n∙o .................................................................................................. 120 h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng XI.......................................................................... 121 Ch−¬ng XII: Sinh lý tiÕp thu kÝch thÝch ........................................................... 122 I - Më ®Çu......................................................................................................................... 122 II - Sù thu nhËn ©m thanh..................................................................................... 124 III - Sù thu nhËn ¸nh s¸ng .................................................................................... 125 h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng XII ........................................................................ 127 Ch−¬ng XIII: Ho¹t ®éng thÇn kinh cÊp cao .................................................... 128 I - C¸c ho¹t ®éng thÇn kinh vµ c¸c lo¹i ph¶n x¹............................... 128 II - Ph©n lo¹i c¸c ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ....................................................... 129 III - Nh÷ng ®iÒu kiÖn cña ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ....................................... 130 IV - C¬ chÕ thµnh lËp ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn.............................................. 130 V - C¸c qu¸ tr×nh øc chÕ ë vá n∙o.................................................................. 131 VI - Ngñ, n»m m¬ vµ hiÖn t−îng th«i miªn ................................................. 134 VII - C¸c kiÓu thÇn kinh......................................................................................... 134 VIII - HÖ tÝn hiÖu thø hai........................................................................................ 135 IX - T− duy ....................................................................................................................... 135 5
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng XIII....................................................................... 136 Tµi liÖu tham kh¶o....................................................................................................... 1377 6
Ch−¬ng I Më ®Çu I - §èi t−îng vµ ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu sinh lý häc 1. §èi t−îng Sinh lý häc lµ khoa häc vÒ sù vËn ®éng cña c¸c qu¸ tr×nh sèng. §èi t−îng nghiªn cøu cña nã lµ c¸c chøc n¨ng, nghÜa lµ c¸c qu¸ tr×nh ho¹t ®éng sèng cña c¬ thÓ, cña c¸c c¬ quan, c¸c m«, c¸c tÕ bµo vµ c¸c cÊu tróc tÕ bµo. §Ó hiÓu biÕt mét c¸ch toµn diÖn vµ s©u s¾c c¸c chøc n¨ng, Sinh lý häc h−íng ®Õn t×m hiÓu c¸c tÝnh chÊt, c¸c biÓu hiÖn, c¸c liªn hÖ qua l¹i vµ sù biÕn ®æi cña chóng trong c¸c ®iÒu kiÖn kh¸c nhau cña m«i tr−êng ngoµi, còng nh− c¸c tr¹ng th¸i kh¸c nhau bªn trong cña c¬ thÓ. Sinh lý häc nghiªn cøu sù ph¸t triÓn loµi vµ ph¸t triÓn c¸ thÓ cña c¸c chøc n¨ng, sù biÕn ®æi vµ thÝch nghi cña chóng ®èi víi c¸c ®iÒu kiÖn thay ®æi th−êng xuyªn cña m«i tr−êng. NhiÖm vô cuèi cïng cña Sinh lý häc lµ n¾m v÷ng c¸c chøc n¨ng mét c¸ch s©u s¾c ®Ó cã kh¶ n¨ng t¸c ®éng lªn chóng mét c¸ch tÝch cùc, lµm cho chóng ph¸t triÓn theo c¸c h−íng mong muèn. 2. C¸c h−íng nghiªn cøu cña Sinh lý häc hiÖn nay Sinh lý häc ®−îc ph©n ra thµnh c¸c h−íng riªng rÏ, ®éc lËp víi nhau ë møc ®é cao, nh−ng còng liªn hÖ víi nhau mét c¸ch chÆt chÏ. §ã lµ Sinh lý chung – nghiªn cøu b¶n chÊt cña c¸c qu¸ tr×nh sèng chñ yÕu vµ c¸c quy luËt chung vÒ sù ph¶n øng cña c¬ thÓ, còng nh− cña c¸c cÊu tróc cña nã ®èi víi c¸c t¸c ®éng cña m«i tr−êng. Nhê ®ã cã thÓ hiÓu biÕt ®−îc b¶n chÊt cña c¸c hiÖn t−îng kh¸c nhau, ph©n ®−îc thø sèng vµ thø kh«ng sèng. Mét trong nh÷ng ph©n ngµnh cña Sinh lý chung lµ Sinh lý tÕ bµo. H−íng thø hai lµ Sinh lý so s¸nh – nghiªn cøu nh÷ng ®Æc ®iÓm riªng biÖt cña c¸c chøc n¨ng ë c¸c c¸ thÓ thuéc loµi kh¸c nhau vµ c¸c c¸ thÓ cña mét loµi nh−ng ë trong c¸c giai ®o¹n ph¸t triÓn c¸ thÓ kh¸c nhau. NhiÖm vô cuèi cïng cña Sinh lý so s¸nh tøc lµ ngµnh mµ hiÖn nay ®ang chuyÓn biÕn thµnh Sinh lý tiÕn ho¸, lµ nghiªn cøu mµ c¸c quy luËt ph¸t triÓn vµ loµi ph¸t triÓn c¸ thÓ cña c¸c chøc n¨ng. Cïng víi Sinh lý chung vµ Sinh lý tiÕn ho¸ lµ nh÷ng h−íng cã tÝnh kh¸i qu¸t toµn bé c¸c tµi liÖu sinh lý, cßn cã c¸c h−íng nghiªn cøu sinh lý riªng hay cßn gäi lµ Sinh lý chuyªn biÖt. Thuéc vµo sè nµy cã sinh lý cña c¸c líp lµ c¸c nhãm ®éng vËt riªng biÖt (vÝ dô : Sinh lý gia sóc, Sinh lý chim, Sinh lý c«n trïng…), hoÆc sinh lý cña c¸c loµi riªng biÖt (vÝ dô : Sinh lý cõu, Sinh lý bß…), sinh lý cña c¸c c¬ quan riªng biÖt (Sinh lý gan, Sinh lý thËn, Sinh lý tim…), cña c¸c m« (Sinh lý thÇn kinh, Sinh lý c¬…), cña c¸c chøc n¨ng (Sinh lý tiªu ho¸, Sinh lý tuÇn hoµn…). 7
So víi c¸c ngµnh Sinh lý chuyªn biÖt kh¸c th× Sinh lý ®éng vËt vµ ng−êi lµ ngµnh ®−îc nghiªn cøu nhiÒu h¬n c¶. C¸c bé m«n cña Sinh lý cã nghÜa thùc tiÔn quan träng lµ Sinh lý lao ®éng. Sinh lý thÓ thao, Sinh lý dinh d−ìng vµ Sinh lý løa tuæi. Trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y cßn ph¸t triÓn thªm mét sè bé m«n míi lµ Sinh lý häc vò trô, nghiªn cøu c¸c ho¹t ®éng sèng cña c¬ thÓ trong c¸c ®iÒu kiÖn vò trô. Mét trong nh÷ng ngµnh sinh lý häc ®Æc biÖt cã nh÷ng nhiÖm vô chuyªn biÖt lµ Sinh lý häc bÖnh lý – t×m hiÓu c¸c quy luËt chung vÒ sù xuÊt hiÖn, ph¸t triÓn vµ diÔn biÕn cña c¸c qu¸ tr×nh bÖnh lý ë c¸c c¬ thÓ bÞ bÖnh. 3. Sinh lý häc liªn hÖ chÆt chÏ víi c¸c bé m«n khoa häc kh¸c Trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña m×nh, Sinh lý häc ®· dùa vµo c¸c quy luËt lý häc, ho¸ häc vµ sö dông c¸c ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu cña chóng. Bëi v× trong mçi qu¸ tr×nh sèng ®Òu x¶y ra nh÷ng biÕn ®æi vËt chÊt vµ n¨ng l−îng, nghÜa lµ c¸c qu¸ tr×nh lý häc vµ ho¸ häc, cho nªn trong Sinh lý häc ph¸t triÓn hai h−íng nghiªn cøu cã ý nghÜa quan träng : h−íng lý häc vµ h−íng ho¸ häc. DÇn dÇn hai h−íng nµy ®· tÝch luü ®−îc nhiÒu tµi liÖu, ®· biÕt ®−îc c¸c quy luËt vÒ sù diÔn biÕn cña c¸c qu¸ tr×nh lý häc vµ ho¸ trong c¬ thÓ, ®· x©y dùng ®−îc c¸c ph−¬ng ph¸p riªng vµ c¸c biÖn ph¸p kü thuËt ®Ó nghiªn cøu c¸c qu¸ tr×nh ®ã. Trªn c¬ së ®ã, dÇn dÇn ®· h×nh thµnh c¸c ngµnh khoa häc ®éc lËp : Sinh lý häc vµ Ho¸ sinh häc. Mét trong nh÷ng nh¸nh quan träng cña ngµnh Lý sinh lµ §iÖn sinh lý, nghiªn cøu c¸c hiÖn t−îng ®iÖn trong c¬ thÓ sèng, ®ã lµ c¸c hiÖn t−îng lu«n lu«n kÌm theo c¸c qu¸ tr×nh h−ng phÊn cña c¸c m« thÇn kinh, m« c¬ vµ m« tuyÕn. Lý sinh vµ Ho¸ sinh nghiªn cøu c¸c biÓu hiÖn riªng rÏ – lý hoÆc ho¸ cña ho¹t ®éng sèng ; chóng më ra nh÷ng kh¶ n¨ng to lín ®Ó t×m hiÓu, ph©n tÝch c¸c hiÖn t−îng sèng. Tuy nhiªn, kh«ng mét lÜnh vùc nµo trong chóng t¸ch biÖt ra mµ cã thÓ ®−a ®Õn hiÓu biÕt hoµn toµn ®−îc c¸c chøc n¨ng, ®iÒu mµ chØ cã thÓ ®¹t ®−îc b»ng viÖc nghiªn cøu sinh lý cña chóng dùa trªn c¬ së tæng hîp c¸c tµi liÖu lý, ho¸ vµ sinh häc. Sinh lý häc liªn hÖ chÆt chÏ víi khoa häc vÒ h×nh th¸i nh− Gi¶i phÉu häc. Tæ chøc häc vµ TÕ bµo häc. H×nh d¹ng, cÊu tróc cña c¬ thÓ, cña c¸c phÇn t¹o thµnh c¬ thÓ vµ c¸c chøc n¨ng cña chóng lµ nguyªn nh©n g©y ra lÉn nhau, vµ kh«ng thÓ nghiªn cøu c¸c chøc n¨ng cña c¬ thÓ vµ c¸c hîp phÇn cña nã mét c¸ch s©u s¾c mµ kh«ng biÕt g× vÒ cÊu t¹o ®¹i thÓ, vi thÓ vµ d−íi hiÓn vi ; nh÷ng biÕn ®æi cña chóng khi chóng thùc hiÖn chøc n¨ng ®−îc nghiªn cøu. §ång thêi, Sinh lý häc cßn dùa vµo Sinh häc ®¹i c−¬ng, Häc thuyÕt tiÕn ho¸ vµ Ph«i sinh häc, v× ®Ó nghiªn cøu ho¹t ®éng sèng cña mét c¬ thÓ bÊt kú, cÇn ph¶i biÕt ®−îc lÞch sö ph¸t triÓn cña nã – c¶ vÒ mÆt chñng lo¹i còng nh− vÒ mÆt c¸ thÓ. §ång thêi viÖc nghiªn cøu sù tiÕn ho¸ cña c¸c chøc n¨ng còng gióp cho viÖc t×m hiÓu mét sè vÊn ®Ò cña b¶n th©n häc thuyÕt tiÕn ho¸. Trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y, m«n §iÒu khiÓn häc – khoa häc nghiªn cøu c¸c nguyªn t¾c chung cña sù ®iÒu khiÓn vµ th«ng tin trong c¸c m¸y vµ trong c¸c c¬ thÓ sèng còng cã ý nghÜa to lín ®èi víi Sinh lý häc. Quan ®iÓm cña ®iÒu khiÓn häc ®èi víi viÖc nghiªn cøu c¸c vÊn ®Ò sinh lý ®−îc ®Æc tr−ng b»ng sù bao qu¸t réng c¸c hiÖn t−îng x¶y ra trong c¸c hÖ thèng phøc t¹p (c¸c c¬ thÓ sèng) vµ gióp chóng ta hiÓu ®−îc nh÷ng nguyªn t¾c chung cña sù ®iÒu tiÕt c¸c chøc n¨ng vµ c¸c t¸c dông t−¬ng hç tån t¹i gi÷a chóng. Sinh lý häc cßn liªn hÖ mËt thiÕt víi Y häc. Nh÷ng thµnh tùu cña Sinh lý häc ®−îc Y häc sö dông. MÆt kh¸c, Y häc lu«n lu«n ®Æt ra nh÷ng nhiÖm vô míi ®ßi hái Sinh lý häc ph¶i gi¶i ®¸p. 8
Sinh lý häc liªn quan c¶ víi T©m lý häc vµ Gi¸o dôc häc. Sinh lý häc vµ ®Æc biÖt lµ häc thuyÕt vÒ ho¹t ®éng thÇn kinh cÊp cao ®· lµ c¬ së khoa häc tù nhiªn cña T©m lý häc hiÖn ®¹i vµ Gi¸o dôc häc. ý nghÜa thùc tiÔn cña Sinh lý häc ®èi víi Gi¸o dôc häc liªn quan víi viÖc cã hiÓu biÕt ®−îc nh÷ng ®Æc ®iÓm løa tuæi cña c¸c qu¸ tr×nh sinh lý x¶y ra trong c¬ thÓ trÎ em th× nhµ gi¸o míi cã thÓ tæ chøc viÖc häc tËp, lao ®éng vµ sinh ho¹t cña trÎ em mét c¸ch ®óng ®¾n, ®Ó tiÕn hµnh nh÷ng biÖn ph¸p gi¸o dôc hîp lý. 4. C¸c ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu sinh lý häc Sinh lý häc lµ mét khoa häc thùc nghiÖm. Khi quan s¸t vµ nghiªn cøu c¸c hiÖn t−îng sèng, nhµ sinh lý h−íng ®Õn tr−íc hÕt lµ thu thËp c¸c ®Æc ®iÓm vÒ chÊt l−îng, nghÜa lµ m« t¶ chóng mét c¸ch chÝnh x¸c vµ biÓu diÔn chóng b»ng sè l−îng, b»ng ®¬n vÞ ®o l−êng vµ sau ®ã lµ lËp hå s¬ kh¶o s¸t (ë d¹ng biªn b¶n kh¶o s¸t, phim ¶nh, ¶nh chôp hoÆc ë d¹ng nh÷ng b¶n ghi c¸c biÕn ®æi cña qu¸ tr×nh nghiªn cøu theo thêi gian trªn b¨ng phim, b¨ng giÊy chuyÓn ®éng, b¨ng tõ…). Tuy nhiªn c¸c ph−¬ng ph¸p kh¶o s¸t, dï lµ tinh vi nhÊt còng chØ cho biÕt c¸i g× x¶y ra, cßn v× sao c¸c qu¸ tr×nh ®ã x¶y ra vµ x¶y ra nh− thÕ nµo, nãi c¸ch kh¸c lµ b¶n chÊt cña c¸c qu¸ tr×nh ®ã lµ g× th× vÉn ch−a biÕt ®−îc. §Ó hiÓu ®−îc b¶n chÊt c¸c qu¸ tr×nh nghiªn cøu, cÇn thiÕt ph¶i cã c¸c thÝ nghiÖm, trong ®ã c¸c qu¸ tr×nh kh¶o s¸t ®−îc tiÕn hµnh trong ®iÒu kiÖn biÕn ®æi do b¶n th©n ng−êi tiÕn hµnh thÝ nghiÖm t¹o ra vµ ®iÒu chØnh. B»ng c¸ch gi÷ æn ®Þnh tÊt c¶ c¸c ®iÒu kiÖn, chØ mét vµi ®iÒu kiÖn ®−îc kh¶o s¸t lµ thay ®æi, nhµ sinh lý cã thÓ ph¸t hiÖn vµ kh¼ng ®Þnh ®−îc nguyªn nh©n cña mét qu¸ tr×nh nµo ®ã. C¸c h×nh thøc thÝ nghiÖm sinh lý mu«n mµu mu«n vÎ vµ ®−îc quyÕt ®Þnh bëi nhiÖm vô nghiªn cøu. VÝ dô, muèn t×m hiÓu ®−îc chøc n¨ng vµ ý nghÜa cña mét c¬ quan nµo ®ã trong c¬ thÓ, ng−êi ta cã thÓ t¸ch mét phÇn hoÆc c¬ quan ®ã ra khái c¬ thÓ (ph−¬ng ph¸p c¾t bá - exstirpatio), hoÆc cÊy c¬ quan ®ã lªn vÞ trÝ kh¸c trong c¬ thÓ (ph−¬ng ph¸p ghÐp, di thùc – transplantatio) vµ quan s¸t c¸c hiÖu qu¶. §Ó t×m hiÓu vai trß cña hÖ thÇn kinh, ng−êi ta cã thÓ dïng ph−¬ng ph¸p c¾t thÇn kinh ph©n bè ®Õn c¬ quan nµo ®ã (denervatio). §Ó ph¸ huû mèi liªn hÖ cña c¬ quan víi hÖ m¹ch, ng−êi ta cã thÓ buéc chÆt c¸c m¹ch m¸u (ph−¬ng ph¸p ®Æt nót buéc - anastomosis). §Ó nghiªn cøu ho¹t ®éng cña c¸c c¬ quan n»m s©u trong c¬ thÓ, ng−êi ta cã thÓ ®Æt èng tho¸t (fistula). §Ó g©y h−ng phÊn mét c¸ch nh©n t¹o lªn ho¹t ®éng cña c¸c c¬ quan, ng−êi ta dïng ph−¬ng ph¸p kÝch thÝch (irritatio) b»ng c¸c t¸c dông ®iÖn, c¬, ho¸, hoÆc c¸c t¸c dông kh¸c… PhÇn lín c¸c ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu c¸c chøc n¨ng cña c¸c c¬ quan kÓ trªn ®ßi hái ph¶i mæ xÎ c¬ thÓ. C¸c thÝ nghiÖm ®−îc tiÕn hµnh trong ®iÒu kiÖn ®èi t−îng ®ang bÞ mæ xÎ gäi lµ thÝ nghiÖm cÊp diÔn, trong ®iÒu kiÖn ®èi t−îng ®· b×nh phôc sau khi mæ xÎ th× gäi lµ thÝ nghiÖm tr−êng diÔn. TÊt c¶ c¸c ph−¬ng ph¸p kÓ trªn ®· gióp cho c¸c nhµ sinh lý ®i xuyªn s©u vµo b¶n chÊt cña c¸c qu¸ tr×nh x¶y ra trong c¬ thÓ. H−íng ®i nghiªn cøu sinh lý c¸c c¬ quan, c¸c m« vµ c¸c tÕ bµo riªng rÏ ®−îc gäi lµ h−íng nghiªn cøu sinh lý ph©n tÝch, ®· thu ®−îc nhiÒu thµnh tùu to lín. Tuy nhiªn, ®Ó hiÓu ®−îc thùc chÊt c¸c qu¸ tr×nh diÔn ra trong c¬ thÓ cÇn ph¶i ®Æt nã trong c¬ thÓ víi 9
tÊt c¶ c¸c mèi liªn hÖ t−¬ng hç cña nã víi m«i tr−êng. H−íng nghiªn cøu nh− vËy ®−îc gäi lµ h−íng nghiªn cøu sinh lý tæng hîp, sÏ gióp cho nhµ sinh lý ®i gÇn ®Õn thùc chÊt h¬n. II - S¬ l−îc lÞch sö ph¸t triÓn cña sinh lý häc 1. Sù xuÊt hiÖn cña Sinh lý häc thùc nghiÖm vµ sù ph¸t triÓn cña nã trong c¸c thÕ kû XVII- XVIII Trong thÕ kû XVI c¸c c«ng tr×nh cña ng−êi s¸ng lËp ra gi¶i phÉu Andre Vesale vµ cña Servetus, Colombo, Falloppio vµ nh÷ng nhµ gi¶i phÉu kh¸c ®· t¹o c¬ së cho sù h×nh thµnh Sinh lý häc. Sinh lý häc – mét khoa häc dïng c¸c ph−¬ng ph¸p thùc nghiÖm ®Ó nghiªn cøu, ®· xuÊt hiÖn cïng víi nh÷ng c«ng tr×nh nghiªn cøu cña nhµ gi¶i phÉu häc, ng−êi thÇy thuèc vµ lµ nhµ Sinh lý häc ng−êi Anh : Uyliam Hacvay (1578-1657). Ph¸t minh vÒ sù tuÇn hoµn m¸u cña «ng, theo Engel, ®· lµm cho Sinh lý häc trë thµnh khoa häc thùc sù. Ph¸t minh ph¶n x¹ cña nhµ TriÕt häc ng−êi Ph¸p – Descarte ë ®Çu thÕ kû XVII còng cã ý nghÜa to lín ®èi víi sù ph¸t triÓn cña Sinh lý häc. Sinh lý häc trong thêi kú ®i nÆng vÒ h−íng gi¶i phÉu. Tuy nhiªn, c¸c c«ng tr×nh nghiªn cøu cã liªn quan ®Õn lý häc vµ ho¸ häc còng ®· b¾t ®Çu ph¸t triÓn. VÝ dô, Borelli nghiªn cøu c¬ chÕ c¸c cö ®éng h« hÊp vµ vai trß cña c¬ hoµnh ®èi víi h« hÊp, dïng c¸c quy luËt cña thuû ®éng häc ®Ó nghiªn cøu sù vËn ®éng cña m¸u ; c¸c c«ng tr×nh cña Haler nghiªn cøu x¸c ®Þnh huyÕt ¸p cña Scheiner quan s¸t con m¾t víi quan ®iÓm quang häc, nghiªn cøu khóc x¹ cña m¾t vµ x¸c ®Þnh vai trß cña vâng m¹c ®èi víi viÖc xuÊt hiÖn c¸c c¶m gi¸c thÞ gi¸c ; Reaumur vµ Spallanzani nghiªn cøu ho¸ häc cña tiªu ho¸ ; Lavoisier ®Æt c¬ së khoa häc cho viÖc gi¶i thÝch c¸c qu¸ tr×nh h« hÊp vµ cïng víi Laplace tiÕn hµnh ®o sù chi phÝ n¨ng l−îng cña c¬ thÓ ; Haller lÇn ®Çu nghiªn cøu mét c¸ch tû mû hiÖn t−îng h−ng phÊn vµ c¶m gi¸c ; Galvani ph¸t minh ra ®iÖn sinh vËt. §Þnh luËt b¶o toµn vËt chÊt vµ vËn ®éng ®· ®Æt c¬ së quan träng nhÊt cho c¸c nhµ nghiªn cøu Sinh lý häc vÒ trao ®æi chÊt vµ biÕn ho¸ n¨ng l−îng trong c¬ thÓ. Trong c¸c thÕ kû XVII-XVIII h×nh thøc t− duy siªu h×nh thèng trÞ, t− t−ëng ph¸t triÓn cßn xa l¹ ®èi víi khoa häc vµ mäi hiÖn t−îng cña thiªn nhiªn ®Òu ®−îc xem lµ cè ®Þnh vµ kh«ng biÕn ®æi. 2. Sù ph¸t triÓn cña Sinh lý häc trong thÕ kû XIX Trong thÕ kû XIX, Sinh lý häc hoµn toµn t¸ch rêi khái Gi¶i phÉu häc vµ M« häc, trë thµnh mét khoa häc hoµn toµn tù lËp vµ ®· thu ®−îc ®−îc nhiÒu thµnh tùu to lín. Mét sè thµnh tùu tuyÖt vêi vµ ph¸t minh trong c¸c lÜnh vùc trung gian nh− ho¸ h÷u c¬, viÖc chøng minh quy luËt b¶o toµn vµ biÕn ho¸ n¨ng l−îng, ph¸t minh tÕ bµo vµ viÖc x©y dùng häc thuyÕt ph¸t triÓn cña thÕ giíi h÷u c¬ cã ý nghÜa rÊt quan träng ®èi víi sù ph¸t triÓn cña Sinh lý häc. Ng−êi ta thiÕt lËp ®−îc quy luËt b¶o toµn n¨ng l−îng trong c¬ thÓ sèng vµ nhê ®ã ®· ®¹t ®−îc viÖc nghiªn cøu sù biÕn ®æi n¨ng l−îng trong c¬ thÓ sèng trªn mét c¬ së v÷ng ch¾c. Trong nöa sau cña thÕ kû XIX, nhê c¸c c«ng tr×nh cña c¸c nhµ ho¸ häc, ng−êi ta ®· nghiªn cøu ®−îc n¨ng l−îng nhiÖt gi¶i phãng ra khi ®èt c¸c chÊt dinh d−ìng bªn ngoµi c¬ thÓ, ®· x©y dùng ®−îc ph−¬ng ph¸p tÝnh to¸n n¨ng l−îng gi¶i phãng ra trong c¬ thÓ lóc nghØ ng¬i, còng nh− lóc lao ®éng nÆng nhäc. Bªn c¹nh ®ã, ng−êi ta cßn x©y dùng nhiÒu ph−¬ng ph¸p vµ s¸ng t¹o ra nhiÒu lo¹i 10
dông cô ®o, ghi kÝch thÝch, nhiÒu lo¹i cßn ®−îc sö dông cho ®Õn tËn ngµy nay (cuén c¶m øng, ¸p kÕ thuû ng©n cã phao, trèng Mar©y, trô ghi…). C¸c ph−¬ng ph¸p míi ®· cho phÐp nghiªn cøu chøc n¨ng cña c¸c d©y thÇn kinh vµ trung khu thÇn kinh, ho¹t ®éng vµ c¸c ®Æc tÝnh cña chóng, c¬ chÕ vµ sù ph©n bè thÇn kinh ®Õn c¸c c¬ quan h« hÊp, tuÇn hoµn, bµi tiÕt… Ng−êi ta ®· ph¸t hiÖn vµ nghiªn cøu ®−îc c¸c hiÖn t−îng trong c¸c khu thÇn kinh. NÐt næi bËt quan träng nhÊt cña khoa häc tù nhiªn thÕ kû XIX lµ viÖc ®−a häc thuyÕt ph¸t triÓn ¸p dông réng r·i vµo khoa häc. Ph¸t minh vÒ cÊu tróc tÕ bµo cña c¬ thÓ ®· ®−a ®Õn h×nh thµnh Sinh lý tÕ bµo vµ c¸ch m¹ng ho¸ toµn bé ngµnh Sinh lý, lµm cho Sinh lý so s¸nh ph¸t triÓn. Tuy nhiªn, viÖc nghiªn cøu cÊu tróc vµ chøc n¨ng tÕ bµo cña c¸c c¬ thÓ ®a bµo ®· ®Æt Sinh lý häc tr−íc nh÷ng vÊn ®Ò quan träng vµ khã kh¨n : gi¶i thÝch mèi quan hÖ t−¬ng hç gi÷a c¬ thÓ vµ c¸c tÕ bµo t¹o thµnh c¬ thÓ ®· xuÊt hiÖn sù ®Êu tranh gi÷a c¸c khuynh h−íng duy t©m cho r»ng : sù liªn kÕt c¸c chøc n¨ng cña tÕ bµo trong c¬ thÓ lµ do nh÷ng nh©n tè phi vËt chÊt chØ huy (Milne, Edward ë Ph¸p, Driech ë §øc), hoÆc c¬ thÓ chØ lµ mét “quèc gia cña tÕ bµo”, lµ “tæng sè cña c¸c ®¬n vÞ sèng” (Virchow) víi khuynh h−íng duy vËt cho r»ng : c¬ thÓ lµ thèng nhÊt, toµn vÑn vµ c¸c phÇn cña c¬ thÓ th× lÖ thuéc vµo toµn bé c¬ thÓ nhê hÖ thÇn kinh (khuynh h−íng thÇn kinh chñ ®¹o - nervism). Trong thÕ kû XIX ®· x¸c ®Þnh ®−îc chøc n¨ng dinh d−ìng cña hÖ thÇn kinh, x©y dùng ®−îc häc thuyÕt ph¶n x¹ cña ho¹t ®éng thÇn kinh, vai trß ®iÒu tiÕt cña hÖ thÇn kinh trung −¬ng, x¸c ®Þnh ®−îc chøc n¨ng cña c¸c phÇn n·o kh¸c nhau, hoµn thiÖn c¸c ph−¬ng ph¸p phÉu thuËt trong nghiªn cøu sinh lý, b¾t ®Çu sö dông ph−¬ng ph¸p g©y mª. 3. Sù ph¸t triÓn cña Sinh lý häc trong thÕ kû XX Trong thÕ kû XX b¾t ®Çu mét giai ®o¹n míi cña sù ph¸t triÓn sinh lý. NÐt næi bËt lµ chuyÓn tõ sù nhËn thøc ph©n tÝch hÑp sang nhËn thøc tæng hîp réng c¸c qu¸ tr×nh sèng. Thµnh tùu quan träng nhÊt lµ häc thuyÕt ho¹t ®éng thÇn kinh cÊp cao do Pavlov x©y dùng. Tr−êng ph¸i Pavlov ®· nghiªn cøu c¸c qu¸ tr×nh x¶y ra trong vá b¸n cÇu ®¹i n·o vµ b»ng thùc nghiÖm ®· chøng minh r»ng, vá n·o ®¶m b¶o c¸c d¹ng quan hÖ phøc t¹p nhÊt cña c¬ thÓ víi m«i tr−êng vµ tæng hîp cao nhÊt cña c¬ thÓ. HiÓu biÕt c¸c quy luËt ho¹t ®éng thÇn kinh cÊp cao cña ®éng vËt cho phÐp ng−êi ta më ra nh÷ng quy luËt ho¹t ®éng cña n·o bé con ng−êi. KÕt qu¶ cña qu¸ tr×nh ®ã lµ häc thuyÕt vÒ hai hÖ tÝn hiÖu, trong ®ã hÖ tÝn hiÖu thø hai chØ cã ë ng−êi, liªn quan víi tiÕng nãi vµ t− duy trõu t−îng. Cïng víi nh÷ng thµnh tùu khoa häc thu ®−îc do nghiªn cøu tæng hîp c¸c hiÖn t−îng sèng, viÖc nghiªn cøu ph©n tÝch c¸c qu¸ tr×nh sinh lý còng thu ®−îc nhiÒu kÕt qu¶ to lín. XuÊt hiÖn c¸c lÜnh vùc nghiªn cøu vi sinh lý, mét mÆt nghiªn cøu c¸c ®èi t−îng vi thÓ, mÆt kh¸c nghiªn cøu c¸c qu¸ tr×nh diÔn biÕn trong kho¶ng thêi gian rÊt ng¾n vµ biÕn ®æi víi l−îng rÊt bÐ. Tõ chç nghiªn cøu ho¸ tÜnh ng−êi ta ®· chuyÓn sang nghiªn cøu ho¸ ®éng, sö dông c¸c nguyªn tö ®¸nh dÊu, theo dâi ®−îc c¸c biÕn ®æi cña c¸c chÊt ë trong c¬ thÓ. XuÊt hiÖn khuynh h−íng míi mang tªn Sinh ho¸ chøc n¨ng, x¸c ®Þnh ®−îc nguån n¨ng l−îng dïng ®Ó co c¬. H×nh thµnh Néi tiÕt häc, Häc thuyÕt vÒ vitamin vµ Häc thuyÕt vÒ c¸c chÊt m«i giíi. C¸c c«ng tr×nh nghiªn cøu ®iÖn sinh lý còng ph¸t triÓn m¹nh vµ ®−îc øng dông réng r·i vµo y häc (ghi ®iÖn tim, ghi ®iÖn n·o, ghi ®iÖn c¬). H×nh thµnh häc thuyÕt hiÖn ®¹i vÒ b¶n chÊt c¸c qu¸ tr×nh thÇn kinh… 11
Trong lÜnh vùc nghiªn cøu chøc n¨ng vµ sù ®iÒu tiÕt c¸c néi quan ng−êi ta ®· tiÕn hµnh ph©n tÝch l¹i tû mû c¸c quy luËt ho¹t ®éng cña tim, m¹ch, c¬ chÕ h« hÊp, ®iÒu tiÕt c¸c qu¸ tr×nh tiªu ho¸… §· x©y dùng ®−îc häc thuyÕt vÒ hÖ thÇn kinh thùc vËt, ph¸t hiÖn ®−îc chøc n¨ng cña cÊu tróc l−íi n·o ®Çu. H−íng dÉn häc tËp ch−¬ng I N¾m v÷ng ®èi t−îng nghiªn cøu cña Sinh lý häc lµ c¸c chøc n¨ng, tøc lµ c¸c ho¹t ®éng cña c¬ thÓ. T×m c¸c vÝ dô ®Ó minh ho¹ sù liªn hÖ cña Sinh lý häc víi c¸c bé m«n khoa häc kh¸c. S¬ bé n¾m ®−îc thêi ®iÓm xuÊt hiÖn vµ c¸c giai ®o¹n ph¸t triÓn cña Sinh lý häc, c¸c ®Æc ®iÓm cña tõng giai ®o¹n ®ã. 12
Ch−¬ng II Sinh lý m¸u M¸u lµ mét chÊt láng mµu ®á, l−u th«ng trong hÖ thèng tuÇn hoµn vµ lµ mét m« liªn kÕt ®Æc biÖt mµ chÊt c¬ b¶n lµ chÊt láng gäi lµ huyÕt t−¬ng. PhÇn tÕ bµo lµ huyÕt cÇu gåm hång cÇu, b¹ch cÇu vµ tiÓu cÇu. C¸c huyÕt cÇu chiÕm kho¶ng 40% thÓ tÝch m¸u toµn phÇn, tû lÖ nµy t¨ng lªn khi c¬ thÓ mÊt nhiÒu n−íc vµ gi¶m khi thiÕu m¸u. M¸u cã mµu ®á t−¬i khi ®ñ «xy, hay ®á sÉm khi thiÕu «xy. §é qu¸nh cña m¸u cao gÊp 5 lÇn n−íc cÊt, t¨ng lªn trong nh÷ng tr−êng hîp mÊt n−íc vµ gi¶m khi øa n−íc trong c¬ thÓ. Tû träng m¸u toµn phÇn b»ng 1,051, riªng huyÕt t−¬ng cã tû träng 1,028, do chªnh lÖch nµy khi ®Ó m¸u kh«ng ®«ng ®øng yªn th× huyÕt cÇu sÏ dÇn dÇn l¾ng xuèng víi tèc ®é kho¶ng 4- 5mm/giê (®o b»ng ph−¬ng ph¸p Panchenkov), tèc ®é l¾ng huyÕt cÇu t¨ng lªn trong nh÷ng bÖnh cÊp tÝnh. pH cña m¸u ®−îc duy tr× vµ rÊt æn ®Þnh ë trÞ sè 7,39 ± 0,019, nghiªng vÒ phÝa axit khi bÞ ng¹t vµ ng¶ sang kiÒm khi thë nhanh. ¸p suÊt thÈm thÊu cña m¸u toµn phÇn b»ng 7,5atm, chñ yÕu do muèi kho¸ng trong m¸u t¹o ra, protein trong huyÕt t−¬ng chØ t¹o ra mét phÇn nhá ¸p suÊt thÈm thÊu cña m¸u nh−ng l¹i rÊt quan träng v× protein cã ®−êng kÝnh ph©n tö lín kh«ng thÓ tho¸t ra khái m¹ch m¸u, gi÷ n−íc l¹i trong m¹ch vµ do ®ã quyÕt ®Þnh sù ph©n phèi n−íc trong c¬ thÓ. Khèi l−îng m¸u toµn phÇn chiÕm 1/13 thÓ träng. M¸u lµ nguån gèc t¹o ra nhiÒu chÊt láng trong c¬ thÓ nh− dÞch gian bµo, b¹ch huyÕt, dÞch n·o tuû… tÊt c¶ hîp thµnh néi m«i, trong ®ã m¸u lµ thµnh phÇn quan träng nhÊt. Nghiªn cøu Sinh lý häc cña m¸u lµ nghiªn cøu chøc n¨ng cña m¸u, c¬ chÕ thùc hiÖn còng nh− c¬ chÕ ®iÒu hoµ nh÷ng chøc n¨ng ®ã. Nã sÏ cung cÊp c¬ së ®Ó lùa chän nh÷ng xÐt nghiÖm m¸u phï hîp víi nh÷ng môc ®Ých ch÷a bÖnh vµ phßng bÖnh. I - Sinh lý häc cña hång cÇu Hång cÇu b×nh th−êng cã h×nh ®Üa 2 mÆt lâm, ®−êng kÝnh kho¶ng 7,5micromet, dµy 2,3 micromet (h×nh 1). Hång cÇu tr−ëng thµnh lµ mét lo¹i tÕ bµo kh«ng hoµn chØnh, kh«ng nh©n, bµo trong gÇn nh− kh«ng cã c¸c bµo quan. 13
1 1 2 2 3 A B H×nh 1. Hång cÇu ng−êi A - Hång cÇu : 1. Nh×n trªn xuèng ; 2. Nh×n ngang B - §−êng kÝnh so s¸nh gi÷a b¹ch cÇu (1), hång cÇu (2), vµ tiÓu cÇu (3) A - Chøc n¨ng cña hång cÇu Chøc n¨ng chÝnh lµ gãp phÇn thùc hiÖn chøc n¨ng dinh d−ìng cña m¸u b»ng c¸ch vËn chuyÓn «xy cho tÕ bµo vµ mang khÝ CO2 ®i, chøc n¨ng nµy ®−îc thùc hiÖn nhê huyÕt cÇu tè (Hemoglobin – viÕt t¾t Hb), chøa trong hång cÇu. Mçi hång cÇu cã kho¶ng 34,6 – 35,0 microgam Hb, trong 100ml m¸u toµn phÇn cã 13-4 Hb cã kh¶ n¨ng vËn chuyÓn tèi ®a kho¶ng 20ml «xy. Hb lµ mét phÇn protein cã mµu gåm hai thµnh phÇn : Hem vµ Globin. Hem chiÕm 5% khèi l−îng ph©n tö, gièng nhau ë c¸c lo¹i ®éng vËt, lµ mét pocphyrin, ë gi÷a cã mét nguyªn tö Fe++, nguyªn tö Fe++ cã kh¶ n¨ng g¾n láng lÎo víi «xy b»ng liªn kÕt hydro, nhê ®ã mµ Hb vËn chuyÓn ®−îc «xy tõ phæi ®Õn c¸c tÕ bµo (h×nh 2). PhÇn Globin chiÕm 95% khèi l−îng ph©n tö, ®Æc hiÖu cho mçi loµi lµ mét protein cã 4 chuçi polypeptit, mçi chuçi kho¶ng 150 axit amin, CO2 ®−îc vËn chuyÓn tõ tÕ bµo vÒ phæi g¾n vµo nhãm NH2 cña nh÷ng l¬xin cña c¸c chuçi polypeptit. CH2 CH CH3 2 3 H3C CH CH2 1 4 N N Fe N N 8 H3C CH3 5 7 6 CH2 CH2 CH2 Globin CH2 COOH COOH 14
H×nh 2. CÊu tróc Hem B - §iÒu hoµ sè l−îng hång cÇu trong m¸u ngo¹i vi Sè l−îng hång cÇu ®−îc ®iÒu hoµ nhê 3 c¬ chÕ : 1. §iÒu hoµ b»ng thay ®æi møc s¶n sinh hång cÇu Ho¹t ®éng s¶n sinh hång cÇu ®−îc thóc ®Èy bëi mét chÊt néi tiÕt cña thËn lµ erythropoietin. Bµi tiÕt erythropoietin t¨ng lªn khi «xy trong m¸u gi¶m ®i nh− sau ch¶y m¸u cÊp tÝnh, sèng l©u ë n¬i cã ph©n ¸p «xy trong khÝ quyÓn thÊp… lµm cho sè hång cÇu trong m¸u t¨ng lªn ; ng−îc l¹i khi «xy trong m¸u t¨ng nh− lao ®éng, trong buång cã ¸p suÊt kh«ng khÝ cao, khi thë «xy nguyªn chÊt… th× bµi tiÕt erythropoietin gi¶m ®i khiÕn cho sè l−îng hång cÇu trong m¸u còng gi¶m ®i. YÕu tè néi (intrinsic factor) do niªm m¹c d¹ dµy bµi tiÕt lµm t¨ng hÊp thô vitamin B12 cña khÈu phÇn ¨n còng cã vai trß quan träng trong s¶n sinh hång cÇu. 2. §iÒu hoµ b»ng thay ®æi møc ph¸ huû hång cÇu Hång cÇu tr−ëng thµnh l−u th«ng trong m¸u kho¶ng 100 ngµy th× chÕt, x¸c hång cÇu sÏ bÞ ®¹i thùc bµo cña gan vµ nhÊt lµ l¸ch gi÷ l¹i, tiªu ho¸ ; Fe++ ®−îc gi¶i phãng, chñ yÕu l¹i ®−îc vËn chuyÓn vÒ tuû x−¬ng ®Ó t¹o hång cÇu míi. Hai qu¸ tr×nh t¹o vµ ph¸ hñy hång cÇu ®−îc ®iÒu hoµ ®Ó lu«n lu«n c©n b»ng, khiÕn sè l−îng hång cÇu trong m¸u æn ®Þnh. 3. §iÒu hoµ b»ng thay ®æi møc dù tr÷ hång cÇu Mao m¹ch ë mét sè n¬i nh− tuû x−¬ng, c¬, l¸ch,… cã kh¶ n¨ng gi·n to ra, chøa ®ùng m¸u cã nhiÒu hång cÇu tr−ëng thµnh, khi co l¹i d−íi t¸c dông cña nh÷ng yÕu tè ®iÒu hoµ thÝch ®¸ng nh− hoocmon cña tuû th−îng thËn sÏ lµm cho sè l−îng hång cÇu trong m¸u ngo¹i vi t¨ng lªn. C¬ chÕ nµy cã t¸c dông nhanh nh−ng ng¾n h¹n, ®ã lµ c¬ chÕ t¨ng hång cÇu mét c¸ch cÊp tèc, ch¼ng h¹n trong lóc lao ®éng. Nhê nh÷ng c¬ chÕ ®iÒu hoµ trªn, trong nh÷ng ®iÒu kiÖn nhÊt ®Þnh, sè l−îng hång cÇu trong m¸u ngo¹i vi cña nhiÒu ng−êi cïng tuæi, cïng giíi gÇn nh− b»ng nhau. ë m¸u ng−êi tr−ëng thµnh b×nh th−êng, lÊy vµo lóc nghØ ng¬i, ch−a ¨n, sè l−îng hång cÇu trong m¸u ngo¹i vi b»ng 4.200.000 ± 200.000/mm3 ë nam vµ b»ng 3.800.000 ± 160.000/mm3 ë n÷. Sè l−îng nµy t¨ng lªn khi lao ®éng, khi sèng l©u ë n¬i cã nång ®é «xy trong khÝ quyÓn thÊp… vµ gi¶m ®i trong lóc ngñ, khi ¨n thiÕu… II - Sinh lý häc cña b¹ch cÇu B¹ch cÇu lµ nh÷ng tÕ bµo cña m¸u cã chung mét chøc n¨ng lµ gãp phÇn b¶o vÖ c¬ thÓ, nh−ng nh÷ng c¬ chÕ kh¸c nhau. Do ®ã, còng cã nhiÒu lo¹i b¹ch cÇu, tËp trung trong hai nhãm lín : b¹ch cÇu h¹t (hay b¹ch cÇu nhiÒu mói) vµ b¹ch cÇu kh«ng h¹t (hay b¹ch cÇu mét nh©n), cã chøc n¨ng vµ cÊu t¹o kh¸c nhau. 15
A. B¹ch cÇu h¹t B¹ch cÇu h¹t lµ tªn chung cña nhiÒu lo¹i b¹ch cÇu cã mét sè tÝnh chÊt chung nh− : cã h×nh cÇu khi tr«i trong dßng m¸u, cã hai ®Æc ®iÓm h×nh th¸i chung lµ : - Nh©n chia lµm nhiÒu mói, nèi víi nhau b»ng nh÷ng cÇu rÊt m¶nh, kh«ng nh×n thÊy ®−îc d−íi kÝnh hiÓn vi cã ®é phãng ®¹i nhá (do ®ã mµ tr−íc kia t−ëng lµ cã nhiÒu nh©n). - Bµo t−¬ng cã nhiÒu h¹t cã kÝch th−íc vµ tÝnh chÊt b¾t mµu kh¸c nhau. Nh÷ng h¹t nµy b¶n chÊt lµ lysosom nh−ng chøa nh÷ng lo¹i enzym kh¸c nhau, cã kh¶ n¨ng tiªu ho¸ nh÷ng c¬ chÊt kh¸c nhau, dùa vµo ®ã ng−êi ta chia b¹ch cÇu h¹t thµnh nh÷ng lo¹i kh¸c nhau (h×nh 3). 4 6 9 1 2 2 2 5 8 7 3 9 H×nh 3. C¸c d¹ng b¹ch cÇu 1. Hång cÇu ; 2. B¹ch cÇu trung tÝnh ; 3. B¹ch cÇu −a axit ; 4. B¹ch cÇu −a kiÒm ; 5, 6, 7. B¹ch cÇu kh«ng h¹t ; 8. B¹ch cÇu ®¬n nh©n ; 9. TiÓu cÇu 16
1. B¹ch cÇu h¹t trung tÝnh Cã nh÷ng h¹t nhá ®Òu nhau, kÝch th−íc 0,2 – 0,5 micromet, b¾t mµu trung tÝnh, chøa ®ùng nh÷ng enzym tiªu ho¸ proteaza, photphataza… Ngoµi ra b¹ch cÇu h¹t trung tÝnh cßn cã 4 ®Æc tÝnh sinh häc lµ : a) ChuyÓn ®æi b»ng gi¶ tóc : tøc lµ ph¸t ra nh÷ng tua bµo t−¬ng råi rót m×nh chuyÓn theo. b) Xuyªn m¹ch : tøc lµ chui qua c¸c khe gi÷a nh÷ng tÕ bµo néi m« cña c¸c mao m¹ch ®Ó tõ mao m¹ch ra c¸c tæ chøc vµ ng−îc l¹i. c) H−íng ®éng : Nhê nh÷ng ph©n tö tiÕp nhËn ë mµng tÕ bµo, b¹ch cÇu cã thÓ kÕt dÝnh víi mét sè vi khuÈn nµy mµ kh«ng kÕt dÝnh víi nh÷ng vi khuÈn kh¸c. d) Thùc bµo : bao gåm nh÷ng b−íc kÕt dÝnh lâm mµng vµo råi hoµ mµng t¹o tói thùc bµo, hoµ mµng víi lyzoxom ®Ó tiªu ho¸ kh¸ng nguyªn. Nhê c¸c ®Æc ®iÓm ®ã, chøc n¨ng cña b¹ch cÇu trung tÝnh lµ tiªu diÖt nh÷ng kh¸ng nguyªn cã kÝch th−íc nhá nh− vi khuÈn, m¶nh tÕ bµo… b»ng c¸ch thùc bµo nªn cßn cã tªn lµ vi thùc bµo. 2. B¹ch cÇu −a axit Cã c¸c h¹t chøa photphataza, per«xydaza, ®Æc biÖt lµ histaminaza… do ®ã cã chøc n¨ng liªn quan víi ph¶n øng miÔn dÞch cña c¬ thÓ. 3. B¹ch cÇu −a kiÒm Ph¶n øng víi c¸c kh¸ng nguyªn b»ng nh÷ng kh¸ng thÓ g¾n trªn mµng, khi bÞ tan vì sÏ gi¶i phãng ra histamin ho¹t ®éng. B - B¹ch cÇu kh«ng h¹t (B¹ch cÇu ®¬n nh©n) Lµ tªn chung cña nhiÒu lo¹i b¹ch cÇu cã mét sè tÝnh chÊt chung nh− : nh©n kh«ng chia mói, bµo t−¬ng kh«ng cã nh÷ng h¹t lín. Cã hai lo¹i b¹ch cÇu kh«ng h¹t : B¹ch cÇu ®¬n nh©n (monocyte) vµ b¹ch huyÕt bµo hay b¹ch cÇu limph« (lymphocyte) (h×nh 3). 1. B¹ch cÇu ®¬n nh©n TÕ bµo nµy to nhÊt trong c¸c lo¹i huyÕt cÇu, ®−êng kÝnh tõ 10–15 micromet, chiÕm tû lÖ 5- 7% tæng sè b¹ch cÇu. Nh©n tÕ bµo h×nh bÇu dôc, cã eo th¾t nhÑ ë gi÷a, bµo t−¬ng cã nhiÒu h¹t nhá b¾t mµu lam azur. B¹ch cÇu ®¬n nh©n chuyÓn vËn m¹nh vµ cã nhiÒu kh¶ n¨ng thùc bµo. 2. B¹ch huyÕt bµo Gåm hai lo¹i b¹ch huyÕt bµo nhá vµ b¹ch huyÕt bµo lín. a) B¹ch huyÕt bµo nhá Lµ nh÷ng tÕ bµo h¬i lín h¬n hång cÇu mét Ýt, ®−êng kÝnh 8 micromet. Nh©n rÊt to, chiÕm gÇn hÕt tÕ bµo. Nh©n b¾t mµu kiÒm rÊt m¹nh. Bµo t−¬ng b¾t ®Çu kiÒm yÕu. TÕ bµo nµy do c¸c tæ chøc limph« s¶n xuÊt. Ng−êi ta thÊy cã rÊt nhiÒu tÕ bµo nµy trong c¸c h¹ch b¹ch huyÕt vµ trong l¸ch. 17
Trong m¸u ng−êi lín, b¹ch huyÕt bµo nhá chiÕm tû lÖ 20-23% tæng sè b¹ch cÇu ; trong m¸u trÎ em, tû lÖ b¹ch huyÕt bµo nhá kh¸ cao, tõ 35-50% tæng sè b¹ch cÇu. b) B¹ch huyÕt bµo lín H×nh d¹ng gièng b¹ch huyÕt bµo nhá nh−ng kÝch th−íc to h¬n - ®−êng kÝnh 12micromet. Nh©n bµo h×nh bÇu dôc vµ bµo t−¬ng réng h¬n b¹ch huyÕt bµo nhá. TÕ bµo nµy tËp trung trong c¸c tæ chøc limph«, trong m¸u ng−êi lín, sè l−îng nµy kh«ng ®¸ng kÓ, m¸u trÎ nhá cã nhiÒu tÕ bµo nµy. Cã ng−êi xem tÕ bµo nµy lµ mét d¹ng b¹ch huyÕt bµo non. c) §iÒu hoµ sè l−îng b¹ch cÇu trong m¸u Sè l−îng b¹ch cÇu trong m¸u ®−îc ®iÒu hoµ ë møc æn ®Þnh nhê ®iÒu chØnh tèc ®é cña hai qu¸ tr×nh : t¹o b¹ch cÇu vµ huû b¹ch cÇu. Tèc ®é t¹o b¹ch cÇu phô thuéc vµo chÕ ®é dinh d−ìng vµ vµo nh÷ng yÕu tè riªng cho mçi lo¹i b¹ch cÇu. B×nh th−êng, tèc ®é ph¸ huû b¹ch cÇu ®−îc ®iÒu chØnh sao cho sè b¹ch cÇu míi t¹o vµ sè b¹ch cÇu bÞ ph¸ huû b»ng nhau, nhê ®ã, sè l−îng b¹ch cÇu trong m¸u ngo¹i vi trong nh÷ng ®iÒu kiÖn nhÊt ®Þnh gÇn nh− kh«ng thay ®æi theo thêi gian. ë ng−êi ViÖt Nam tr−ëng thµnh b×nh th−êng, ®o vµo buæi s¸ng nghØ ng¬i, ch−a ¨n, b¹ch cÇu trong m¸u ngo¹i vi dao ®éng trong kho¶ng 6000 – 7000 trong 1mm3, sè l−îng b¹ch cÇu trong m¸u ngo¹i vi t¨ng lªn trong bÖnh nhiÔm khuÈn cã mñ, nhiÔm ®é kim lo¹i, u ¸c tÝnh, loÐt d¹ dµy, t¾c m¹nh vµnh vµ nhÊt lµ trong bÖnh b¹ch cÇu. Nã gi¶m ®i trong bÖnh th−¬ng hµn, suy tuû… C - C«ng thøc b¹ch cÇu C«ng thøc b¹ch cÇu lµ tû lÖ phÇn tr¨m cña mçi lo¹i b¹ch cÇu trªn tæng sè b¹ch cÇu trong m¸u. Tuú theo môc ®Ých th¨m dß mµ ng−êi ta dïng nh÷ng tiªu chuÈn kh¸c nhau ®Ó ph©n lo¹i b¹ch cÇu, do ®ã cã nhiÒu lo¹i c«ng thøc b¹ch cÇu. ë ®©y, chóng t«i giíi thiÖu c«ng thøc b¹ch cÇu phæ th«ng. Tiªu chuÈn ph©n lo¹i lµ nguån gèc cña b¹ch cÇu. V× qu¸ tr×nh s¶n sinh cña mçi lo¹i b¹ch cÇu ®−îc thóc ®Èy bëi mét t¸c nh©n kh¸c nhau, lo¹i c«ng thøc nµy cung cÊp ph−¬ng h−íng x¸c ®Þnh nguyªn nh©n bÖnh. ë ng−êi ViÖt Nam tr−ëng thµnh b×nh th−êng, c«ng thøc b¹ch cÇu phæ th«ng lµ : B¹ch cÇu h¹t trung tÝnh 66 - 66,5%. B¹ch cÇu h¹t −a axit 9,1 - 11%. B¹ch cÇu h¹t −a baz¬ 0 - 0,5%. B¹ch cÇu limph« 20 - 25%. B¹ch cÇu ®¬n nh©n 2,2 - 2,3%. Tû lÖ b¹ch cÇu h¹t trung tÝnh t¨ng lªn ë trÎ s¬ sinh, trong nh÷ng bÖnh nhiÔm khuÈn cÊp tÝnh nh− viªm ruét thõa, viªm phæi… vµ gi¶m ®i trong nh÷ng bÖnh nhiÔm ®éc kim lo¹i nÆng nh− Pb, As,… nhiÔm x¹, nhiÔm virut (quai bÞ, sèt xuÊt huyÕt…). Tû lÖ b¹ch cÇu −a axit thay ®æi theo nhÞp ngµy ®ªm, theo mïa. Nã t¨ng lªn trong nh÷ng bÖnh cã ký sinh trïng ®−êng ruét, hen vµ gi¶m ®i khi dïng ACTH, Coctison. 18
Tû lÖ b¹ch cÇu −a baz¬ t¨ng lªn trong bÖnh b¹ch cÇu dßng tuû, t¨ng võa ph¶i trong bÖnh ®¸i th¸o ®−êng, thiÓu n¨ng tuyÕn gi¸p. Tû lÖ b¹ch cÇu limph« t¨ng trong c¸c bÖnh nhiÔm khuÈn m·n tÝnh. III - Sinh lý häc cña tiÓu cÇu TiÓu cÇu lµ nh÷ng huyÕt cÇu h×nh trßn hoÆc bÇu dôc, ®−êng kÝnh 2-3 micromet, cã mét mµng bao bäc dµy kho¶ng 20mm, kh«ng cã nh©n, bµo t−¬ng cã actomyosin nªn cã thÓ co rót, cã serotonin lµm co m¹ch m¸u, cã mét lo¹i photpholipit ®Æc biÖt tham gia vµo d©y chuyÒn ph¶n øng ®«ng m¸u, cã mµng g©y kÕt dÝnh. §ã kh«ng ph¶i lµ tÕ bµo hoµn chØnh mµ chØ lµ nh÷ng m¶nh bµo t−¬ng t¸ch ra tõ nh÷ng tÕ bµo nh©n khæng lå n»m trong tuû x−¬ng. TiÓu cÇu gãp phÇn thùc hiÖn chøc n¨ng b¶o vÖ c¬ thÓ cña m¸u do gãp phÇn quan träng trong cÇm m¸u vµ ®«ng m¸u : ngay sau khi m¹ch m¸u bÞ ®øt (hoÆc viªm), tiÓu cÇu tô l¹i ë mÐp vÕt th−¬ng, chÊt sertonin ®−îc gi¶i phãng g©y co m¹ch m¸u, phèi hîp lµm t¹m thêi cÇm m¸u (nót tr¾ng), sau ®ã chÊt photpholipit ®−îc gi¶i phãng tham gia ph¶n øng ®«ng m¸u, t¹o thµnh mét côc m¸u ®«ng cña nh÷ng hång cÇu, bÞt vÕt th−¬ng m¹ch m¸u ch¾c ch¾n h¬n (nót ®á). §ã lµ ph¶n øng gi¶i phãng (release reaction). M¸u ngo¹i vi cña ng−êi ViÖt Nam tr−ëng thµnh b×nh th−êng cã kho¶ng 200.000 ®Õn 300.000 tiÓu cÇu trong mçi mm3. Khi sè l−îng tiÓu cÇu gi¶m hay chøc n¨ng cña nã bÞ gi¶m th× khã cÇm m¸u. IV - Sinh lý häc cña huyÕt t−¬ng HuyÕt t−¬ng lµ phÇn láng cña m¸u. Nã tham gia thùc hiÖn tÊt c¶ c¸c chøc n¨ng chÝnh cña m¸u nhê c¸c thµnh phÇn cÊu t¹o cña nã. CÊu t¹o cña huyÕt t−¬ng rÊt phøc t¹p, mçi thµnh phÇn cÊu t¹o ®¶m nhiÖm chøc n¨ng. A - Protein huyÕt t−¬ng Dïng ph−¬ng ph¸p ®iÖn di, ng−êi ta ph©n chia ®−îc c¸c protein cña huyÕt t−¬ng thµnh 4 ph©n suÊt lín : albumin, globulin anpha, bªta, gamma. Mçi ph©n suÊt l¹i cã thÓ do nhiÒu lo¹i protein kh¸c nhau hîp thµnh, do ®ã chøc n¨ng mµ protein huyÕt t−¬ng ®¶m nhiÖm rÊt phong phó. Sau ®©y lµ nh÷ng chøc n¨ng chÝnh cña protein huyÕt t−¬ng : 1. Chøc n¨ng t¹o ¸p suÊt keo cña m¸u Chøc n¨ng nµy ®−îc thùc hiÖn nhê mét tÝnh chÊt ®Æc biÖt cña c¸c ph©n tö protein nãi chung, c¸c ph©n tö nµy do cã nh÷ng dÊu ®iÖn kh¸c ë mÆt ngoµi, cã kh¶ n¨ng gi÷ mét líp n−íc dµy hay máng chung quanh ph©n tö, do ®ã mµ gi÷ l¹i n−íc trong m¹ch m¸u. Lùc gi÷ l¹i trong m¸u t¹o nªn ¸p suÊt keo cña m¸u. Thµnh phÇn quan träng nhÊt t¹o ¸p suÊt keo lµ albumin cña huyÕt t−¬ng. Albumin ®−îc gan tæng hîp nªn tõ c¸c axit amin tù do trong m¸u mang tíi. Do ®ã, trong c¸c 19
bÖnh lµm gi¶m chøc n¨ng gan, trong bÖnh suy dinh d−ìng thÓ nÆng, albumin trong m¸u gi¶m ®i, n−íc tõ trong m¹ch m¸u tho¸t ra ®äng trong c¸c kho¶ng gian bµo g©y phï. 2. Chøc n¨ng vËn chuyÓn NhiÒu lo¹i protein cña huyÕt t−¬ng lµ nh÷ng chÊt vËn t¶i ®Ó vËn chuyÓn nhiÒu chÊt kh¸c nhau gi÷a c¸c vïng trong c¬ thÓ. 3. Chøc n¨ng b¶o vÖ c¬ thÓ Mét sè lo¹i protein n»m trong ph©n suÊt gamma cña huyÕt t−¬ng lµ nh÷ng kh¸ng thÓ cã t¸c dông trung hoµ c¸c kh¸ng nguyªn. §ã lµ nh÷ng globulin miÔn dÞch : Ig (Immunoglobulin). Cã 5 lo¹i Ig : IgG, IgM, IgD, IgE, IgA. C¶ 5 lo¹i ®Òu do c¸c limph« B s¶n xuÊt mçi khi c¬ thÓ bÞ nh÷ng kh¸ng nguyªn l¹ x©m nhËp. Nång ®é Ig trong huyÕt t−¬ng t¨ng lªn chøng tá c¬ thÓ ®ang ph¶n øng l¹i c¸c kh¸ng nguyªn vµ sÏ gi¶m ®i trong c¸c bÖnh mµ chøc n¨ng cña limph« bÞ gi¶m sót nh− trong bÖnh b¹ch cÇu dßng h¹ch, bÖnh thiÕu limph« bÈm sinh… 4. Chøc n¨ng g©y ®«ng m¸u Nh÷ng yÕu tè sè I, II, V, VII, IX, X trong 12 yÕu tè g©y ®«ng m¸u cña huyÕt t−¬ng ®Òu lµ do nh÷ng protein. TÊt c¶ ®Òu thuéc nhãm nh÷ng globulin vµ do gan s¶n xuÊt. Do ®ã, trong nh÷ng bÖnh mµ chøc n¨ng gan bÞ gi¶m sót, thêi gian ®«ng m¸u bÞ kÐo dµi. B - C¸c chÊt kho¸ng trong huyÕt t−¬ng C¸c chÊt kho¸ng trong huyÕt t−¬ng chñ yÕu tån t¹i d−íi d¹ng ion. Chóng cã nhiÒu t¸c dông sinh lý quan träng : 1. T¸c dông t¹o ¸p suÊt thÈm thÊu ¸p suÊt thÈm thÊu lµ lùc gi÷ n−íc cña dung dÞch. ¸p suÊt thÈm thÊu cña m¸u b×nh th−êng b»ng 7,5atm, trong ®ã protein huyÕt t−¬ng chØ t¹o ra kho¶ng 30mmHg, phÇn chñ yÕu cßn l¹i lµ do c¸c kho¸ng cña m¸u t¹o ra. Mäi thay ®æi vÒ nång ®é c¸c chÊt kho¸ng cña m¸u ®Òu cã thÓ g©y thay ®æi ¸p suÊt thÈm thÊu cña m¸u, dÉn ®Õn nh÷ng rèi lo¹n vÒ ph©n bè n−íc trong c¬ thÓ. 2. T¸c dông t¹o pH cña m¸u pH cña m¸u phô thuéc vµo nång ®é c¸c ion d−¬ng vµ ©m trong m¸u. C¸c ion nµy chñ yÕu lµ c¸c ion cña c¸c chÊt kho¸ng. V× vËy mäi thay ®æi vÒ nång ®é c¸c chÊt kho¸ng trong m¸u ®Òu cã thÓ g©y ra rèi lo¹n ®iÒu hoµ pH cña m¸u. Rèi lo¹n nµy ®Õn l−ît nã, l¹i g©y rèi lo¹n chuyÓn ho¸ trong c¸c tÕ bµo, cã thÓ dÉn tíi c¸i chÕt. 3. T¸c dông kh¸c cña c¸c chÊt kho¸ng trong huyÕt t−¬ng C¸c chÊt kho¸ng cña huyÕt t−¬ng cßn lµ nguån cung cÊp cho c¸c tÕ bµo. ë c¸c tÕ bµo, mét sè ion lµ cÇn thiÕt cho ho¹t ®éng cña c¸c enzym xóc t¸c c¸c ph¶n øng ho¸ häc kh¸c nhau : Zn cÇn cho insulin ; Cl cÇn cho amylaza… còng lµ nguyªn liÖu cÇn thiÕt ®Ó tæng hîp c¸c chÊt quan träng nh− : Fe ®Ó t¹o huyÕt cÇu tè, I ®Ó t¹o kÝch tè tuyÕn gi¸p. 20