GIÁO TRÌNH VỀ TIẾN HOÁ

Chia sẻ: Nguyen Lan | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:126

Thêm vào BST

Báo xấu

237
lượt xem 82
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tiến hoá (Evolution) là sự biến đổi có kế thừa trong thời gian dẫn tới sự hoàn thiện trạng thái ban đầu và sự nảy sinh cái mới. Thực tế thuật ngữ tiến hoá còn có nghĩa là phát triển, đổi mới,... Người ta nói tới sự tiến hoá của các nguyên tử là tiến hoá vật lý học, tiến hóa của các phân tử là tiến hoá hoá học, tiến hóa của các tổ chức sống là tiến hoá sinh học, và sự biến đổi tiến bộ của các phương thức sản xuất là tiến hoá xã hội. Lý...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: GIÁO TRÌNH VỀ TIẾN HOÁ

NGUYỄN TRỌNG LẠNG GIÁO TRÌNH TIẾN HOÁ THÁI NGUYÊN, 2006
MỞ ĐẦU 1. KHÁI NIỆM VỀ TIỀN HOÁ Tiến hoá (Evolution) là sự biến đổi có kế thừa trong thời gian dẫn tới sự hoàn thiện trạng thái ban đầu và sự nảy sinh cái mới. Thực tế thuật ngữ tiến hoá còn có nghĩa là phát triển, đổi mới,... Người ta nói tới sự tiến hoá của các nguyên tử là tiến hoá vật lý học, tiến hóa của các phân tử là tiến hoá hoá học, tiến hóa của các tổ chức sống là tiến hoá sinh học, và sự biến đổi tiến bộ của các phương thức sản xuất là tiến hoá xã hội. Lý thuyết tiến hoá (Evolutionary theory) là khoa học nghiên cứu những quy luật tiến hoá của sinh giới. Tiến hoá sinh học, còn gọi tiến hoá hữu cơ là sự tiến hoá xảy ra trên cơ sở các quá trình tự nhân đôi, tự đổi mới của các đại phân tử sinh học, sự sinh sản của các cơ thể sống, sự biến đổi thành phần kiểu trên của quần thể, dẫn tới sự biến đổi các loài sinh vật. Đó là sự phát sinh và phát triển của giới sinh vật. Quá trình này chứa đựng khả năng cải biến vô hạn của hệ thống sống, từ các cấp độ phân tử - tế bào đến quần thể - sinh quyển, mà dấu hiệu nổi bật nhất của tiến hoá sinh học là sự thích nghi của các hệ thống sống đang phát triển với các điều kiện tồn tại của chúng. Vật chất sống luôn tồn tại hai đặc tính cơ bản, đối lập nhưng thống nhất bổ sung cho nhau, đó là tính ổn định vật chất di truyền và tính biến đổi vật chất di truyền ấy, còn gọi là tính di truyền và tính biến dị. Ngày nay biết rõ tính ổn định được duy trì bởi cơ chế chính xác trong sự nhân đôi và phân ly vật chất di truyền, còn tính biến dị là do sự biến đổi thành phần cơ cấu vật chất di truyền, còn gọi biến dị di truyền hoặc do mức độ biểu hiện của vật chất di truyền hay kiểu trên thành kiểu hình trong những hoàn cảnh nhất định, đó chính là những biến dị không di truyền hay thường biến (modification). Ngày nay người ta cho rằng sự tiến hoá sinh học là quá trình tích luỹ các biến dị và liên quan tới quá trình di truyền trên cơ sở tự nhân đôi vật chất di truyền ấy. Tính ổn định của vật chất di truyền là mặt chủ yếu đảm bảo cho sự ổn định di truyền của loài. Khái niệm tiến hoá liên quan chặt chẽ với tên tuổi và sự nghiệp khoa học của C. R. Darwin (1809- 1892). Nói chung, thuật ngữ tiến hoá được sử dụng cho mọi cấp độ tổ chức của sự sống từ các đại nhân tử sinh học, các tế bào, các cơ quan, các hệ cơ quan, cơ thể, quần thể, loài, quần xã , hệ sinh thái đến sự tiến hoá của sinh quyển. Điều cơ bản nhất cần nhấn mạnh rằng tiến hoá là sự biến đổi của các loài dẫn tới hình thành những loài mới. Những dấu hiệu nổi bật của tiến hoá sinh học là sự phát triển ngày càng đa dạng, tổ chức ngày càng cao và thích nghi ngày càng hợp lý. 1
2. ĐỐI TƯỢNG CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ Lamarck J.B. (1809) là người đầu tiên đưa ra một học thuyết tương đối có tính hệ thống về sự phát triển liên tục của giới hữu cơ có tính quy luật, theo hướng hoàn thiện về tổ chức, từ đơn giản đến phức tạp. Darwin C. R. (1859) đã chứng minh toàn bộ sinh giới ngày nay là kết quả của một quá trình lịch sử lâu dài diễn ra theo những quy luật sinh học. Đối tượng của học thuyết tiến hoá là những quy luật phát triển chung nhất của toàn bộ giới hữu cơ. Nhiệm vụ của lý thuyết tiến hoá là phát hiện mối liên hệ có tính quy luật trong thiên nhiên hữu cơ, giữa hữu cơ và vô cơ, đặc biệt là xác lập quan hệ nhân - quả, để đem lại nhận thức khoa học về nguồn gốc phát sinh và quá trình phát triển tự nhiên của sinh giới. Ngày nay, những luận điểm cơ bản và hạt nhân duy vật trong lý thuyết tiến hoá của C. R. Darwin vẫn được thừa nhận là nền tảng của lý thuyết tiến hoá hiện đại. 3. NỘI DUNG CƠ BẢN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA Vấn đề trung tâm của lý thuyết tiến hoá là nguồn gốc các loài. Việc giải thích vấn đề này liên quan đến hai câu hỏi lớn là (i) vì sao giới hữu cơ lại cực kỳ đa dạng như ngày nay và (ii) do đâu mỗi dạng sinh vật lại thích nghi hợp lý với điều kiện sống của nó như vậy? Giải quyết hai câu hỏi đó bằng lý thuyết tiến hoá hiện đại sẽ đi đến bác bỏ được các quan niệm duy tâm siêu hình, thiếu cơ sở khoa học trong sinh học. Đặc biệt, việc giải đáp vấn đề thích nghi được xem là chìa khoá của lý luận tiến hoá. Cũng do vậy mà Darwin đã đặt tên cho tác phẩm chủ yếu của mình là “Nguồn gốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên hay là sự bảo tồn những dạng thích nghi nhất trong đấu tranh sinh tồn” (1859). Để khẳng định nguyên lý phát triển liên tục, bên cạnh vấn đề nguồn gốc các loài lý thuyết tiến hoá còn đề cập tới vấn đề nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Qua đó làm sáng tỏ sự khác nhau giữa các quá trình tiến hoá hoá học, tiến hoá sinh học và tiến hoá xã hội. Nội dung của học thuyết tiến hoá đề cập tới 4 nhóm vấn đề: Bằng chứng tiên hoá là những dấu hiệu trực tiếp hoặc gián tiếp chứng minh sự có thực của tiến hoá, như các bằng chứng về phân loại học, giải phẫu học, phôi sinh học, cổ sinh vật học... (1). Bằng chứng giải phẫu so sánh Cơ quan tương đồng là những cơ quan nằm ở những vị trí tương ứng trên cơ thể của các loài sinh vật, do các cơ quan đó có cùng nguồn gốc trong quá trình phát triển của phôi cho nên chúng có kiểu cấu tạo giống nhau. Ví du đặc điểm cấu tạo tương tự 2
của xương chi trước của một số loài động vật có xương sống, như ếch, chim, dơi, mèo, ngựa, khỉ, tay người. Tuyến nọc độc của rắn tương đồng với tuyến nước bọt. Vòi hút của các loài bướm tương đồng với đôi hàm dưới của các loài sâu bọ khác. Nhận xét về kiểu cấu tạo giống nhau của các cơ quan tương đồng phản ánh nguồn gốc chung, là kết quả của quá trình tiến hoá từ nguồn gốc chung dẫn tới phân hoá đa dạng theo các hướng khác nhau. Những sai khác chi tiết của các cơ quan tương đồng là kết quả của sự phân hoá để có thể thực hiện những chức năng khác nhau. Cơ quan tương tự là những cơ quan có nguồn gốc khác nhau trong quá trình phát triển phôi, nhưng lại đảm nhận những chức phận giống nhau, nên có hình thái tương tự, do vậy còn gọi cơ quan cùng chức năng. Ví dụ cánh sâu bọ và cánh dơi, mang cá và mang tôm, củ hoàng tinh và củ khoai lang. Trong trường hợp này củ hoàng tinh tương đồng với thân. Tua cuốn của đậu Hà Lan và gai của cây hoàng liên đều do lá biến dạng thành. Có thể nhận xét cơ quan tương tự phản ánh sự tiến hoá đồng quy, còn cơ quan tương đồng phản ánh sự tiến hoá phân ly. Cơ quan thoái hoá là những cơ quan phát triển không đầy đủ ở cơ thể trưởng thành. Hiện tượng này có thể giải thích do điều kiện sống thay đổi, một số cơ quan mất dần chức năng ban đầu, mặc dầu trước đây đã đạt được sự thích nghi hợp lý tương đối, tiêu giảm đần và cuối cùng chỉ còn lại một vài dấu tích ở vị trí trước đây của chúng. Ví dụ hai bên lỗ huyệt của con trăn có hai mấu xương hình vuốt nối với xương chậu, điều đó chứng tỏ các loài bò sát không chân đã tiến hoá từ bò sát có chân. Dấu tích của sự thoái hoá ngón 1 của chân chó, ngón 2 và ngón 5 ở chân lợn. Cá voi là loài động vật có vú, do thích nghi với đời sống dưới nước, mà các chi sau bị tiêu giảm, đến nay chỉ còn di tích của xương đai hông. Động vật có vú, trên cơ thể con đực vú bị thoái hoá, chỉ còn dấu tích của tuyến sữa và tuyến sữa không hoạt động. Hoa đực của cây đu đủ có 10 nhị, và người ta đã phát hiện ở giữa vẫn còn dấu tích của nhuỵ. Các loài động vật và thực vật đều có nguồn gốc lưỡng tính, trong quá trình tiến hoá chúng mới phân hoá thành đơn tính. (2). Bằng chứng phôi sinh học Sự giống nhau trong phát triển phôi thể hiện ở chỗ phôi của động vật có xương sống thuộc các lớp khác nhau, trong những giai đoạn phát triển đầu tiên đều có những đặc điểm giống nhau. Sự giống nhau trong phát triển phôi của các loài thuộc những nhóm phân loại khác nhau là một bằng chứng hùng hồn về nguồn gốc chung của chúng. Định luật phát sinh sinh vật hay định luật Muller-Haechken cho rằng sự phát triển cá thể lặp lại một cách rút gọn lịch sử phát triển của loài. (3). Bằng chứng địa tý sinh vật học 3
Trước hết phân biệt Cổ bắc gồm vùng lục địa châu Á và châu âu, còn Tân bắc là vùng châu Mỹ. Cả hai vùng này đều có những loài động vật tiêu biểu, như gấu trắng, cáo trắng, tuần lộc, gấu xám, chó sói, chồn trắng, thỏ trắng, bò rừng. Tuy vậy vẫn tồn tại một số loài đặc hữu cho mỗi vùng, như Cổ bắc có lạc đà hai bướu, ngựa hoang, gà lôi, và Tân bắc thì có gấu chuột, gà lôi đồng. Đến kỷ Thứ ba của đại Tân sinh, hai vùng Cổ bắc và Tân bắc còn nối liền với nhau, do đó hệ động vật khá đồng nhất. Đến kỷ Thứ tư, cách đây 3 triệu năm, đại lục châu Mỹ tách khỏi đại lục Á-Âu tại eo biển Berinh, sự kiện đó dẫn tới mỗi vùng có một số loài đặc hữu. Hệ động vật vùng châu Úc có những loài thú bậc thấp, như thú mỏ vịt, nhím mỏ vịt, thú có túi. Riêng thú có túi có hơn 200 loài. Lục địa Úc tách khỏi lục địa châu Á vào cuối đại Trung sinh, cách đây 220 triệu năm và cuối kỷ Thứ 3 thì tách khỏi lục địa châu Mỹ. Vào các thời đại đó chưa xuất hiện thú có nhau, cho nên lục địa Úc vẫn giữ thú có túi như ngày nay. Còn trên các lục địa khác, thú bậc cao xuất hiện và phát triển đã trực tiếp tiêu diệt và thay thế thú bậc thấp. Newziland tách khỏi lục địa Úc vào thời kỳ chưa có động vật có vú, ở đó không có các loài thú địa phương săn bắt, cho nên các loài chim dễ dàng kiếm ăn trên mặt đất, do vậy cánh thoái hoá, tiêu giảm dẫn tới tồn tại chim cánh cụt. Hệ động vật ở đó được xem là cổ nhất thế giới. Đặc điểm hệ động vật từng vùng không những phụ thuộc vào điều kiện địa lý sinh thái, mà còn phụ thuộc vào sự chia tách và thời kỳ chia tách lục địa trong quá trình tiến hoá của sinh giới. Nghiên cứu sự phân bố của hệ thực vật cũng nhận thấy đặc điểm tương tự. Hệ thực vật châu Âu có nhiều nét giống hệ thực vật châu Mỹ, còn ở châu Úc thì có đặc điểm riêng biệt. Hệ động vật trên các đảo đại lục và đảo đại dương có biểu hiện những nét riêng biệt. Đảo đại lục hình thành do nguyên nhân nào đó dẫn tới chia tách một phần lục địa và được cách ly bởi eo biển. Ví dụ đảo Hải Nam, đảo Phú Quốc. Đảo đại dương hình thành do một vùng đáy biển nâng cao và không liên quan trực tiếp tới đại lục. Về đặc điểm hệ động vật, khi đảo đại lục mới tách khỏi đất liền thì hệ động vật không có gì khác nhau so với các vùng lân cận của đại lục. Về sau do cách ly địa lý, hệ động vật trên đảo có thể phát triển, tiến hoá theo hướng khác dẫn tới hình thành các loài đặc hữu. Quần đảo nước Anh ngày nay vào thời kỳ băng hà đầu kỷ Thứ 4 của đại Tân sinh còn là một phần của đại lục châu Âu, và hệ động vật ở đó hiện nay cơ bản vẫn giống như ở lục địa châu Âu. Đảo Coocxơ được tách ra từ đại lục châu Âu và hệ động vật ở đó giống hệ động vật vùng Địa Trung hải, tuy nhiên có một số phân loài đặc hữu, như 4
nai nhiều gạc, mèo rừng, thỏ rừng, v.v. Khi đảo đại dương mới hình thành thì ở đó chưa có sinh vật, về sau mới có một số loài di cư từ các vùng lục địa hoặc đảo lân cận tới. Do vậy hệ động vật trên các đảo đại dương thường nghèo nàn và chỉ bắt gặp đa số những loài có khả năng vượt biển, như chim, dơi, một số sâu bọ. Do cách ly địa lý, hệ động vật ở đây dần dần hình thành các loài đặc hữu. Sự hình thành hệ động vật trên các đảo là một bằng chứng về quá trình hình thành loài mới do tác dụng của chọn lọc tự nhiên và cách ly địa lý. (4). Bằng chứng cổ sinh vật học thể hiện qua các dữ liệu nghiên cứu địa chất học. Lịch sử hình thành và tiến hóa của thế giới sinh vật gắn liền lịch sử của Trái đất. Sự sống phát sinh và phát triển cho tới ngày nay đã trải qua 5 đại địa chất là các đại Thái cổ, Nguyên cổ, Cổ sinh, Trung sinh và Tân sinh. Đại Thái cổ (3500 triệu năm). Đại Nguyên cổ (2600 triệu năm). Xuất hiện các nhóm ngành tảo, như tảo lục, tảo vàng, tảo đỏ. Đại Cổ sinh (570 triệu năm) gồm 5 kỷ là (i) Kỷ Cambi có Tôm ba lá là nhóm chân khớp cổ nhất, (ii) Kỷ Xilua (490 triệu) năm phát triển Quyết trần, lớp Nhện; (iii) Kỷ Devon (370 triệu năm); (iv) Kỷ Than đá (325 triệu năm) và (v) Kỷ Permer (220 triệu năm). Đại Trung sinh (220 triệu năm) gồm 3 kỷ là (i) Kỷ Tam Điệp, (ii) Kỷ Giura và (iii) Kỷ Phấn Trắng. Đại Tân Sinh (70 triệu năm) gồm 2 kỷ là (i) Kỷ Thứ 3 (67 triệu năm) và (ii) Kỷ Thứ 4 (3 triệu năm) với sự kiện đặc biệt là xuất hiện loài Người.Trong quá trình hình thành và phát triển, bề mặt Trái đất có những biến đổi rất. Thật khó tưởng tượng vùng núi đá Thạch Lâm (Trung Quốc) có độ cao trên 3000 mét so với mặt biển hiện nay thì xưa kia lại là biển. Những biến đổi đó có ảnh hưởng lớn tới sự tiến hóa của thế giới sinh vật. Nguyên nhân tiên hoá Nhân tô tiên hoá là những yếu tố chi phối sự phát triển của giới hữu cơ. Trong đó có sự tác động qua lại rất phức tạp giữa các nhân tố chính như biến dị, di truyền, chọn lọc tự nhiên, ngoại cảnh ... Động lực tiến hoá là nhân tố cơ bản nhất thường xuyên thúc đẩy sự phát triển của các loài. Điều kiện tiến hoá là hoàn cảnh thuận lợi hay bất lợi cho sự phát huy tác dụng của các nhân tố tiến hoá. Giữ vai trò đặc biệt quan trọng là các nhân tố chính và tác động qua lại của các nhân tố đó. Phương thức tiến hoá, là hình thức và cơ chế của quá trình hình thành loài mới. Các loài mới hình thành là sản phẩm của quá trình tiến hoá diễn ra theo hai phương thức (1).Sự tiến hoá có thể diễn ra từ từ, qua nhiều động trung gian, do tích luỹ các biến dị nhỏ. (2).Sự tiến hoá có thể diễn ra đột ngột, gián đoạn, do những biến đổi lớn, 5
còn gọi đột biến. Sự hình thành loài là kết quả của quá trình tiến hoá. Chiều hướng tiên hoá Những hướng chính và những con đường cụ thể trong quá trình phát triển của từng loài, hay nhóm loài. Những quy luật phản ánh xu thế phát triển tất yếu của quá trình tiến hoá, đồng thời nghiên cứu tốc độ và nhịp điệu tiến hoá. Trong 4 nhóm vấn đề trên thì nguyên nhân tiến hoá là vấn đề mấu chốt chi phối các quan niệm về phương thức và chiều hướng tiến hoá. 4. HƯỚNG PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA Về đối tượng, ngày nay lý thuyết tiến hoá không dừng lại ở việc nghiên cứu các quy luật phát triển chung của toàn bộ giới hữu cơ, mà tiến lên tìm hiểu tính đặc thù của các quy luật tiến hoá của từng nhóm loài ở những trình độ tổ chức khác nhau, ở những phương thức sinh sản khác nhau. Ngoài ra thuyết tiến hoá hiện đại còn nghiên cứu các quy luật tổ chức của các hệ sống, đặc biệt là quy luật tổ chức loài với các đơn vị dưới loài, trong đó quan trọng nhất là quần thể địa phương. Do đó xác định những biến đổi diễn ra trong nội bộ loài, dẫn đến phát sinh loài mới. Nội dung thuyết tiến hoá hiện đại đi sâu giải quyết vấn đề về cơ chế tiến hoá. Sự phát triển của di truyền học, đặc biệt di truyền học quần thể đã giải thích cơ chế biến đổi thành phần kiểu gien của quần thể dẫn tới sự phát sinh loài mới. Nhờ sự phát triển của sinh học phân tử đã góp phần làm sáng tỏ cơ chế tiến hoá ở cấp độ phân tử, cơ chế tiến hoá trong phạm vi loài hay tiến hoá nhỏ, chỉnh lý và bổ sung những hiểu biết về nguyên liệu tiến hoá, đơn vị tiến hoá, nhân tố tiến hoá. Ngày nay vận dụng các thành tựu của sinh thái học, sinh học quần thể, học thuyết sinh quyển để nghiên cứu nhiều hơn về tiến hoá lớn. Về phương pháp nghiên cứu, lý thuyết tiến hoá là một lý thuyết tổng hợp, có cơ sở khoa học dựa trên sự khái quát hoá tài liệu của nhiều bộ môn sinh học. Ngày nay nó còn là một khoa học thực nghiệm, phân tích sử dụng các phương pháp của di truyền học thực nghiệm, tế bào học, toán thống kê... Đặc biệt, sự vận dụng phương pháp tiếp cận hệ thống, phương pháp toán học và điều khiển học, người ta đã mô hình hoá các quá trình tiến hoá đang diễn ra trong các hệ sinh thái, mở ra khả năng điều khiển sự tiến hoá. 5. VAI TRÒ CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ Các bộ môn sinh học cung cấp nhiều bằng chứng cho lý thuyết tiến hoá, ngược lại lý thuyết tiến hoá tác dụng mạnh mẽ đối với sự phát triển các bộ môn sinh học, xác định quan điểm và phương pháp tư tưởng trong việc nghiên cứu các hiện tượng, quá trình cụ thể của sự sống. Những tài liệu, sự kiện trong sinh học được phân tích, lý giải trên quan điểm tiến hoá. 6
Lý thuyết tiến hoá xâm nhập vào các bộ môn sinh học đã dẫn đến hình thành các bộ môn mới như hình thái học tiến hoá, phôi sinh học tiến hoá, sinh lý học tiến hoá, di truyền học tiến hoá... Lý thuyết tiến hoá rất gần gũi với triết học duy vật biện chứng là cơ sở khoa học tự nhiên của triết học duy vật biện chứng, có tác dụng quan trọng trong giáo dục thế giới quan vô thần. Ngược lại, dưới ánh sáng của triết học duy vật biện chứng, lý thuyết tiến hoá phát triển theo khuynh hướng đúng đắn, giải quyết được những khủng hoảng về quan điểm và phương pháp tư tưởng. Lý thuyết tiến hoá có tác dụng to lớn trong thực tiễn, cụ thể những quy luật phát triển của giới hữu cơ được tổng kết từ thực tế thiên nhiên, thực tiễn sản xuất, thực nghiệm khoa học là cơ sở lý luận để điều khiển sự phát triển của sinh vật. Những quy luật biến dị, di truyền và chọn lọc mà S. R. Darwin tổng kết và sau đó được di truyền học hiện đại bổ sung là cơ sở lý thuyết cho công tác chọn giống, tạo giống mới. Những quy luật của quá trình hình thành loài là cơ sở khoa học của vấn đề bảo vệ môi trường và khai thác hợp lý tài nguyên sinh vật. Ngày nay hoạt động của xã hội loài người đang làm biến đổi sâu sắc môi trường sống và đã bộc lộ những hậu quả nghiêm trọng do việc sử dụng và khai thác tài nguyên thiên nhiên không hợp lý. Nắm vững các quy luật tiến hoá của giới hữu cơ có thể điều khiển sự tiến hoá sinh học đang là vấn đề cấp bách đối với sự tồn tại và phồn vinh của loài Người bởi vì bản thân con người cũng chịu sự chi phối của các quy luật tiến hoá sinh học. Giáo trình lý thuyết tiến hoá trình bày các quy luật phát sinh, phát triển của sự sống để có thể góp phần xây dựng quan điểm, nhận thức, có phương pháp tư tưởng đúng về giới hữu cơ, chuẩn bị cho giáo sinh có thể giảng dạy tốt chương trình sinh học đại cương ở các trường TH cơ sở, TH phổ thông, các trường cao đẳng, đại học sư phạm và có thể sử dụng làm tài liệu tham khảo cho một số trường đại học và cơ quan nghiên cứu có liên hệ tới những vấn đề của lý thuyết tiến hóa. Phần I LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ Chương 1 TƯ TƯỞNG TIẾN HOÁ TRƯỚC DARWIN 1.1. QUAN NIỆM DUY TÂM SIÊU HÌNH VỀ GIỚI SINH VẬT TRƯỚC THẾ KỶ XVIII 1.1.1 Những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới Những quan niệm này ngự trị trong tư tưởng của nhân loại hàng nghìn năm trước thế kỷ XVIII, biểu hiện qua những quan niệm hoang đường trong thần thoại và tôn giáo, như truyện “Thần trụ trời”, “Thần chử lầu”, ”Thần Khơnum”, kinh thánh của Thiên chúa giáo, Phật giáo, Khổng giáo... 7
1.1.2. Thực chất các quan niệm thần tạo luận và mục đích luận Platon (427 - 347 trước Công nguyên) - Nhà triết học duy tâm cổ Hy Lạp quan niệm Thượng đế sáng tạo ra các loài sinh vật, mỗi sinh vật gồm 2 phần xác và hồn. Thể xác là nơi tạm trú của “linh hồn bất diệt”. Trong mọi sinh vật, con người được tạo hoá cho xuất hiện đầu tiên. Động vật là sản phẩm suy biến của con người. Aristot (384 - 322 trước Công nguyên) - vừa là nhà triết học lớn thời cổ Hy Lạp, vừa là nhà nghiên cứu sâu sắc về sinh vật, đã giải thích các hiện tượng tự nhiên theo mục đích luận và cho rằng mọi đặc điểm của sinh vật đều hợp lý tuyệt đối vì đều chứa đựng mục đích sáng tạo của thượng đế. Ví dụ như trong cơ thể, mỗi cơ quan bộ phận được cấu tạo phù hợp với chức phận của nó. Trong tự nhiên, các loài sinh vật cũng có sự ăn khớp nhịp nhàng, thể hiện sự sắp xếp định trước. Mục đích luận của Aristot ảnh hưởng tiêu cực đến quan niệm về giới hữu cơ suất hai ngàn năm. 1.1.3. Tiên thành luận và thuyết thang sinh vật Tiên thành luận Theo quan niệm tiên thành luận thì trong phôi có sẵn một cơ thể thu nhỏ với đầy đủ bộ phận, từ đó chỉ phát triển thêm về kích thước chứ không xuất hiện cơ quan nào mới. Cơ thể chỉ chứa đựng những gì mà Thượng đế đã đặt sẵn vào mầm phôi. Tiên thành luận cho rằng cơ thể con với đầy đủ các bộ phận đã nằm sẵn trong các tế bào tinh trùng, còn tế bào trứng và cơ thể mẹ chỉ cung cấp chất dinh dưỡng cho nó lớn lên. Thuyết thang sinh vật Thuyết này là một hình thức của tiên thành luận mở rộng cho toàn bộ sinh giới. Ch. Bonnet (1720 - 1793) xếp tất cả các dạng vô cơ và hữu cơ thành một cái thang nhiều bậc. Phơluýt, lửa, không khí, nước, đất, kim loại, khoáng chất, thực vật, côn trùng, rắn, cá, chim, thú, người, thiên thần. Mỗi loài là sự triển khai của mầm phôi đã có sẵn từ thời nguyên thuỷ. 1.1.4. Sự ra đời và diệt vong của các quan niệm duy tâm Đến thế kỷ XVIII, các quan niệm về giới tự nhiên chủ yếu mang tính chất duy tâm, xem sinh giới là sản phẩm của một lực lượng thần bí, và quan niệm linh hồn quyết định bản chất sự sống. Về phương pháp là siêu hình ở chỗ xem sinh vật bất biến về số lượng và đặc điểm của loài, các loài sinh vật do thượng đế sáng tạo ra một lần và không có quan hệ với nhau về nguồn gốc. Sự xuất hiện thế giới quan duy tâm siêu hình là một tất yếu lịch sử. Do không nắm được bản chất các hiện tượng tự nhiên và mối liên hệ nhân quả giữa các hiện tượng đó, nên người ta buộc phải giải thích bằng các yếu tố thần linh. Từ thượng cổ 8
đến thế kỷ XV, con người nhận thức thế giới tự nhiên bằng sự quan sát trực tiếp sự vật hiện tượng từng nơi, từng lúc nên khó nhận thấy sự biến đổi. Từ thế kỷ XV-XVII xuất hiện phương pháp thực nghiệm, nhưng chủ yếu phân tích thực nghiệm có xu hướng tách rời đối tượng nghiên cứu với sự vật xung quanh. Hơn nữa các quan niệm siêu hình còn có nguồn gốc xã hội nhằm bảo vệ lợi ích của giai cấp thống trị... Triết học duy tâm giải thích các sự vật, hiện tượng trong trạng thái đứng yên, biệt lập. Nếu sự ra đời của các quan niệm duy tâm siêu hình là một tất yếu lịch sử thì sự diệt vong của chúng cũng là điều không thể tránh khỏi. Sản xuất càng phát triển, khoa học càng tiến bộ, con người càng nhận thức được bản chất và quy luật phát triển của các hiện tượng tự nhiên, do đó những thành kiến mê tín dị đoan, hoang đường của tôn giáo sẽ dần bị xoá bỏ. Các quan niệm duy tâm siêu hình nói chung, trong đó có mục đích luận và cố định luận chưa bị diệt vong, nhưng đã bị phá vỡ từng mảng lớn và bắt buộc phải thay đổi cách nhìn nhận về thực tế tồn tại của thế giới sinh vật tạo tiền đề cho những quan niệm mới có tính cách mạng hơn, đó là cuộc chuyển biến từ cố định luận đến biến hình luận (transformisme). Quan niệm cố định luận về sinh giới là quan niệm duy nhất ngự trị vào giữa thể kỷ XVIII, nhưng đã từng bước được thay thế bởi các quan niệm biến hình luận, học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học và tiếp sau đó là học thuyết tiến hoá của J. B. Lamarck, được xem là học thuyết tiến hoá đầu tiên trong sinh học, rồi đến lý thuyết tiến hoá của C. R. Darwin và lý thuyết tiến hoá hiện đại. 1.2. BIẾN HÌNH LUẬN 1.2.1. Một số quan niệm sơ khai về giới sinh vật Thời Ấn Độ cổ đại, thế kỷ thứ 2 trước công nguyên, người ta quan niệm có 4 yếu tố vật chất (lửa, nước, không khí, đất) tương tác hợp thành cơ thể, khi chết cơ thể bị phân huỷ lại trở về 4 yếu tố đó. Thời Trung Quốc cổ đại, người ta đưa ra quan niệm âm và dương tương tác với nhau tạo thành ngũ hành (kim, mộc, thủy, hoả, thổ) ngũ hành tương tác sinh ra vạn vật. Thời Hy Lạp cổ đại, người ta quan niệm động vật sinh ra từ nước dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời, sau đó di cư lên cạn. Heraclit cho rằng lửa là nguồn gốc của sự vận động, toàn bộ giới vô cơ và hữu cơ đều là kết quả của chuỗi biến đổi không ngừng. Theo đemôcrit, mọi vật đều là kết quả của sự kết hợp các nguyên tử: các sinh vật kể cả con người đều có nguồn gốc tự nhiên, không phải do Thượng đế tạo ra. Sự ra đời của biến hình luận gắn liền với tên tuổi của Buffon G.L. (1707 - 1788) và Saint Hilaire (1722 - 1844). Xanh Hile (Saint Hilaire) là đại diện xuất sắc nhất của biến hình luận đầu thế kỷ XIX với lý thuyết về “Thể thức cấu tạo thống nhất của động vật”. Ông cho rằng, điều kiện ngoại cảnh tác động trực tiếp đến động vật làm cho thể 9
thức cấu tạo chung của chúng bị biến đổi về chi tiết theo “nguyên tắc cân bằn”. Một cơ quan nào đó phát triển thì cơ quan khác bị tiêu giảm bởi vì chất dinh dưỡng phải tập trung vào cơ quan đang phát triển. Ví dụ vịt trời bay nhiều nên có cánh dài và chân mảnh, vịt nhà ít bay thì cánh ngắn nhưng chân to. Ở nước ta, thời Lê Quý Đôn, vào thế kỷ XVIII, cũng có quan điểm biến hình luận cho rằng chim biến thành cá và cá có thể biến thành chim. Đặc điểm của biến hình luận Biến hình luận được xem là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học do thừa nhận vật chất vô cơ dưới tác dụng của môi trường và bằng cách tự sinh đã hình thành các sinh vật đầu tiên, giải thích sự biến đổi của các loài từ một số ít dạng ban đầu bằng các nguyên nhân vật chất như đất đai, khí hậu, thức ăn. Hạn chế của biến hình luận là ở chỗ quan niệm duy vật máy móc, chưa nhận thức được vai trò của bản thân sinh vật, nghĩa là vai trò của nguyên nhân nội tại. Do vậy biến hình luận đã hình dung sự biến đổi của sinh vật cũng giống như các vật thể vô cơ. 1.2.2. Cuộc đấu tranh của biến hình luận chống thần tạo luận Cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Gioocger Cuvier Sự ra đời và phát triển của biến hình luận đã trực tiếp tấn công vào thần tạo luận và mục đích luận, thể hiện qua cuộc đấu tranh gay gắt giữa Saint Hilaire và G. Cuvier. Thực tế G. Cuvier đã có những cống hiến đáng kể về giải phẫu học so sánh, phân loại học, cổ sinh học... Nhưng do tình hình chính trị lúc bấy giờ là sau cuộc cách mạng tư sản (1789), để củng cố địa vị thống trị của mình, giai cấp tư sản Pháp đã ra sức chống lại quan điểm duy vật, các kết quả thực nghiệm tích luỹ được, các sự kiện khoa học được phát hiện đều được giải thích theo thần tạo luận. Năm 1830, xảy ra cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Cuvier kéo dài 6 tuần, tại Viện hàn lâm khoa học Pháp. Cuối cùng Cuvier đã thắng cuộc, vì Saint Hilaire chưa có nhiều bằng chứng thuyết phục như Cuvier. Tuy vậy, không có nghĩa là biến hình luận thất bại. Tân sinh luận Tân sinh luận cho rằng các cơ quan trong cơ thể không hình thành sẵn mà lần lượt xuất hiện trong quá trình phát triển phôi, từ mô chưa phân hoá. Đây là quan niệm đối lập với tiên thành luận. Thuyết thang vật chất Thuyết thang vật chất là một hình thức của tân sinh luận mở rộng nhằm giải thích nguồn gốc sinh giới trên cơ sở xem vận động là thuộc tính bên trong của vật chất và thời gian là một điều kiện gắn liền với sự phát triển. Radisep (1749 - l802) cho rằng, từ vật chất vô cơ đến thực vật, động vật và con người đã trải qua quá trình phát triển liên tục có tính kế thừa. Có thể hình dung như một cái thang nhiều bậc, nhưng hoàn toàn 10
không phải do lực lượng siêu tự nhiên quy định. Thuyết thang vật chất đối lập với thuyết thang sinh vật. 1.3. HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA LAMARCK Tóm tắt: Nhà tự nhiên học người Pháp - J. B. Lamarck ( 1744 - 1829) là người đầu tiên xây dựng một học thuyết có hệ thống về sự phân tích lịch sử của sinh giới, được trình bày trong cuốn “Triết học của động vật học” (1809). Thuyết tiến hoá Lamarck quan niệm tiến hoá không chỉ đơn thuần là sự biến đổi, mà là sự phát triển có tính kế thừa lịch sử. Nâng cao trình độ tổ chức của cơ thể sinh vật từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của quá trình tiến hoá sinh học. Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và thường xuyên thay đổi là nguyên chính làm cho các loài biến đổi dần dà liên tục. Những biến đổi nhỏ được tích luỹ qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi sâu sắc trên cơ thể sinh vật. Do tác dụng trực tiếp của ngoại cảnh hoặc do tập quán hoạt động nhận thấy ở động vật, những biến đổi của sinh vật nói chung đều được di truyền và tích luỹ qua các thế hệ. Hạn chế của Lamarck là chưa phân biệt được biến dị di truyền và biến dị không di truyền, chưa thành công trong việc giải thích các đặc điểm thích nghi hợp lý trên cơ thể sinh vật, ông cho rằng ngoại cảnh thay đổi chậm chạp, nên sinh vật có khả năng thích nghi kịp thời và trong lịch sử tiến hoá của sinh giới không có loài nào bị diệt vong. Lamarck quan niệm sinh vật văn có khả năng phản ứng với sự thay đổi của điều kiện môi trường và mọi cá thể nhất loạt phản ứng theo cách giống nhau trước điều kiện ngoại cảnh mới. Điều này không phù hợp với các quan niệm ngày nay về biến dị trong quần thể. 1.3.1. Sự tiến hoá của giới sinh vật Sự biến đổi của các loài Sự biến đổi của các loài diễn ra từ từ liên tục, qua những dạng trung gian chuyển tiếp gọi là "thứ”. Do vậy, loài là đơn vị phân loại có tính ổn định tương đối, và theo Lamarck “Loài là một nhóm cá thể giống nhau, bảo toàn được trạng thái không đổi của chúng cho đến khi điều kiện sống thay đổi”. Chiều hướng tiến hoá Lamarck đưa ra khái niệm tiệm tiến cho rằng sinh giới phát triển theo hướng phức tạp dần về tổ chức. Ông xếp giới động vật thành 14 lớp thuộc 6 cấp độ tiệm tiến căn cứ vào đặc điểm những hệ cơ quan quan trọng như hệ thần kinh, hệ tuần hoàn. Các cấp độ tiệm tiến là kết quả của quá trình tiến hoá, phản ánh lịch sử sự sống, sự phát triển từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của tiến hoá sinh học. 11
Lamarck giải thích ngoại cảnh biến đổi chậm, sinh vật có khả năng thích ứng kịp và loài này có thể biến đổi thành loài khác mà không có loài nào bị tiêu diệt. Lamarck đã không giải thích được hiện tượng sinh vật bậc thấp ngày nay vẫn tồn tại song song bên cạnh sinh vật bậc cao và cho rằng có sự xuất hiện các sinh vật bậc thấp bằng con đường tự sinh từ chất vô cơ. Nguyên nhân tiên hoá Khuynh hướng tiệm tiến Sinh vật tiến hoá theo chiều hướng phức tạp dần về tổ chức, bởi vì cơ thể sẵn có khả năng vươn lên hoàn thiện hơn. Quan niệm này chịu ảnh hưởng của thuyết “tự nhiên - thán luận” thịnh hành hồi đó. Tác dụng của ngoại cảnh Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và luôn thay đổi làm cho các loài trong mỗi cấp độ tiệm tiến bị biến đổi về chi tiết. Tác dụng của ngoại cảnh diễn ra từ từ, nhưng tích lũy qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi trên cơ thể sinh vật Với quan niệm này, Lamarck cho rằng cần hình dung giới động vật dưới dạng một cái cây có nhiều nhánh thì đúng hơn một cái thang nhiều bậc . 1.3.2. Vai trò của ngoại cảnh Lamarck J.B. quan niệm ngoại cảnh có tác dụng trực tiếp đối với thực vật, động vật bậc thấp và tác dụng gián tiếp đối với động vật bậc cao. Bước đầu đưa ra 2 định luật về tác dụng của ngoại cảnh đối với động vật. Định luật sử dụng cơ quan Nêu lên sự phụ thuộc của hình thái cơ quan vào chức phận hoạt động của nó. Theo định luật này, cơ quan nào thường xuyên sử dụng sẽ được củng cố và phát triển, còn cơ quan nào không được thường xuyên sử dụng thì bị suy giảm, tiêu biên. Định luật di truyền các tính thu được trong đời cá thể. Nêu lên xu hướng tích luỹ các tác dụng của ngoại cảnh và điều kiện bảo tồn các đặc điểm của sinh vật. Định luật này cho rằng những đặc tính thu được trong đời cá thể sẽ được bảo tồn và truyền lại cho con cháu bằng con đường sinh sản nên những biến đổi đó là chung cho cả bố mẹ hoặc riêng cho cơ thể mà từng sinh ra cơ thể mới. Quan niệm của Lamarck chỉ tập trung vào các sự kiện về sự thay đổi hoàn cảnh sống, thói quen, tập tính hoạt động, hình dạng và khả năng di truyền các hình dạng đã biến đổi. Có thể lấy một số ví dụ như chuột chũi do sống trong tối nên mắt rất bé, các loài chim có đời sống trên mặt nước do bơi lội nên các ngón chân phân hoá thành màng bơi,... Thực tế không phải trường hợp nào cũng đúng như vậy chẳng hạn loài gà nước bơi rất giỏi, nhưng chân lại không có màng bơi. Do đó, việc sử dụng hay không 12
sử dụng cơ quan không phải là một nguyên nhân đầy đủ cho sự xuất hiện hay thoái hoá cơ quan đó. 1.3.3. Đánh giá học thuyết Lamarck Cống hiến Chứng minh sinh giới, kể cả loài người là sản phẩm của quá trình tiến hoá liên tục từ đơn giản đến phức tạp. Mọi biến đổi của sinh giới đều diễn ra theo quy luật tự nhiên. Nêu cao vai trò của ngoại cảnh và bước đầu xác định cơ chế tác dụng của ngoại cảnh thông qua 2 định luật, là định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính trạng thu được trong đời cá thể. Tồn tại Sai lầm duy tâm thể hiện ở chỗ là khi ông dùng khuynh hướng tiệm tiến vẫn có trong bản thân sinh vật để giải thích sự phát triển theo hướng hoàn thiện, dùng “sự cố gắng bên trong” để giải thích sự hình thành cơ quan. Bất lực trong giải thích hình thành loài mới, chưa thành công trong việc giải thích sự hình thành đặc điểm thích nghi. Lamarck đã nhấn mạnh khả năng tự thích nghi tích cực của sinh vật nhờ một ý trí nội tại nào đó. Chưa phân biệt được biến đổi di truyền được với biến đổi không di truyền được, dẫn đến sai lầm khi phát biểu định luật 2. Tuy có một số điểm tồn tại như vậy, học thuyết của Lamarck cơ bản là duy vật, xứng đáng là lý thuyết tiến hoá đầu tiên, đặt cơ sở cho lý thuyết tiến hoá của Darwin ra đời. Điểm cất lõi trong lý thuyết của Lamarck là quan điểm phát triển và phương pháp lịch sử trong nghiên cứu sinh giới. Câu hỏi? 1. Khái niệm tiến hóa, lý thuyết tiến hóa, đối tượng và nội dung chủ yếu của tiến hóa? 2. Nêu các hướng phát triển và vai trò của thuyết hóa? 3. Trình bày những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới, thực chất của của thần tạo luận và mục đích luận là gì? 4. Phân tích các quan niệm tiên thành luận và thuyết thang sinh vật. Vì sao nói sự ra đời và diệt vong của ác quan niệm duy tâm là tất yếu lịch sử? 5. Phân biệt các quan niệm tiên thành luận, tân sinh luận, thuyết thang sinh vật và thang vật chất? 6. Trình bày một số quan niệm sơ khai của biến hình luận về thế giới sinh vật. Vì sao nói biến hình luận là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học và biến 13
hình luận là quan niệm duy vật máy móc? 7. Vì sao nói Saint Hilaire là một đại diện xuất sắc của biến hình luận, nội dung của cuộc đấu tranh giữa Saint Hilaire và Giooger Cuvier là gì? 8. Quan niệm của Lamarck về sự biến đổi của loài và chiều hướng tiến hóa là gì? 9. Quan niệm của Lamarck về nguyên nhân tiến hóa và vai trò của ngoại cảnh là gì? Phát biểu và phân tích định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính trạng thu được trong đời cá thể? 10. Phân tích những cống hiến và tồn tại của tiến hóa Lamarck? Chương 2 LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA DARWIN Giới thiệu : Charles Robert Darwin (1809 - 1882) là nhà sinh học vĩ đại người Anh đã đặt nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hoá. Các tác phẩm chủ yếu: (i)-nguồn gốc các loài (1859), (ii)-sự biến đổi của vật nuôi cây trồng (1868). (iii)-nguồn gốc loài người và chọn lọc giới tính (1872). Hình 1 . Ch.R.Darwin - Người sáng lập lý thuyết tiến hoá Tác phẩm “Nguồn gốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên” của C. R. Darwin có tiếng vang lớn, tạo ra bước ngoặt lịch sử làm thay đổi trong tư duy của cả nhân loại về thế giới sinh vật, về nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Tác phẩm nổi tiếng đó được in 1250 bản, phát hành ngày 24/11/1859 và chỉ trong một ngày đã bán hết. Điều đó chứng tỏ nhiều người rất quan tâm đến các vấn đề tiến hoá, nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Lý thuyết tiến hoá của C. Ri Darwin ra đời đã gây nên nhiều cuộc tranh luận gay gắt. Như vậy, đến nửa cuối thế kỷ XIX con người đã hiểu thế giới vật chất có từ lâu và tất cả các sinh vật đều là kết quả tiến hoá từ 14
những sinh vật giản đơn. Khoa học đã công nhận bản thân con người cũng như tất cả các sinh vật đều là sản phẩm của sự tiến hoá và có nguồn gốc chung từ xa xưa. Lý thuyết tiến hoá của Darwin đề cập 3 vấn đề là (i)-sự phát sinh biến dị và sự di truyền các biến dị là cơ sở, giải thích sự phân hoá đa dạng trong một loài, (ii)-sự chọn lọc các biến dị có lợi, kết quả là sự sống sót và phát triển ưu thế của những dạng thích nghi hơn, và (iii)-sự phân ly dấu hiệu và sự cách ly dẫn tới hình thành loài mới. 2.1. CƠ SỞ CỦA QUÁ TRÌNH TIẾN HOÁ Biến dị và di truyền là cơ sở của quá trình tiến hóa 2.1.1. Phân biệt biến đổi và biến dị Biến đổi Sự biến đổi là các đặc điểm trên cơ thể sinh vật biểu hiện do ảnh hưởng trực tiếp của ngoại cảnh hoặc sự sử dụng trong cơ quan. Darwin C. R. phân biệt (i) Biến đổi lịch sử là những biến đổi diễn ra trong quá trình phát triển của một thứ hay một loài và (ii) Biến đổi cá thể là những biến đổi xảy ra trong đời cá thể. Theo Darwin, biến đổi cá thể cũng di truyền, tích luỹ thành biến đổi lịch sử và cho rằng đây là con đường hình thành các thứ trong một loài. Biến dị Darwin còn gọi biến dị cá thể, đó là sự phát sinh những điểm sai khác giữa các cá thể cùng loài trong quá trình sinh sản. Ông phân biệt hai hình thức biến dị cá thể (i) Chênh hướng đột ngột là sự xuất hiện ngẫu nhiên và đột ngột một cá thể độc nhất có những dấu hiệu khác hẳn những cá thể cùng thứ hoặc cùng loài. Ví dụ các quái thai ở động vật, các biến dị chồi ở thực vật ... 15
Hình 2 : Hiện tượng "Chệch hướng đột ngột "theo quan niệm của Darwin A. Quả dứa kỳ lại (Dứa Mũ vua) C. Phôi cá hai đầu B. Phôi gà không cánh D. Gà 4 chân Loại biến dị này ít khi xảy ra, côn khi đã xảy ra thường bị chết, giải sức sống hoặc khó duy trì bằng con đường sinh sản. (ii) Sai dị cá thể là những điểm sai khác nhỏ nhặt giữa các cá thể sinh ra ít một cặp bố mẹ. Đó là hiện tượng phổ biến ở hầu hết các loài.Ví dụ các hạt lấy ít một quả gieo trên cùng một mảnh đất khi mọc thành các cây cũng khác nhau về nhiều chi tiết như chiều cao cây, hình dạng lá... Đàn gà nở cùng một lứa có những sai khác nhỏ về màu sắc lông, hình dạng mào, tiếng gáy... Theo C. R. Darwin, ở các loài sinh sản vô tính bao giờ biến dị cũng ít phong phú hơn ở các loài sinh sản hữu tính. Biến dị cá thể là nguồn nguyên liệu chủ yếu của quá trình tiến hoá. Trong đó, sai dị cá thể có vai trò quan trọng hơn chệch hướng đột ngột, bởi vì loại biến dị này dù chỉ là những sai khác nhỏ, nhưng rất phổ biến, thường xuyên phát sinh, vô cùng phong phú. 2.1.2. Nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể Tác dụng trực tiếp của điều kiện sống Tác dụng trực tiếp đối với toàn bộ cơ thể hay một bộ phận cơ thể, biểu hiện rõ trong đời cá thể. Ví dụ lá cây mao lương nước khi phát triển trong không khí có hình dạng bình thường, phát triển trong nước lá có hình sợi. Tác dụng gián tiếp qua nhiều thế hệ thông qua con đường sinh sản. Ví dụ đem một loài hoa nhài rừng về trồng, sau 7 - 8 năm mới thấy xuất hiện biến dị trên hoa. Vịt 16
trời đem về nuôi trong ao nhà sau 4 - 5 thế hệ mới phát sinh những biến dị về tầm vóc, màu lông. Trong đó, tác dụng gián tiếp của điều kiện sống tích luỹ qua nhiều thế hệ là nguyên nhân quan trọng nhất của hiện tượng biến dị. Bản chất cơ thể Các cơ thể khác nhau về bản chất nên phản ứng không giống nhau trước điều kiện ngoại cảnh. Bản chất cơ thể quy định đặc điểm biến dị, còn ngoại cảnh là nguyên nhân kích thích sự phát sinh biến dị. 2.1.3. Biến dị xác định và không xác định Biến dị xác định là trường hợp tất cả hoặc hầu như tất cả con cháu của những cá thể sống qua nhiều thế hệ trong những điều kiện nhất định đã biến đổi theo cùng hướng. Ví dụ độ dày lông thú phụ thuộc vào nhiệt độ thấp của khí hậu. Sức lớn của vật nuôi phụ thuộc vào số lượng, chất lượng thức ăn. Biến dị không xác định là trường hợp một nhóm cá thể sống trong những điều kiện giống nhau trong suất thời gian dài, nhưng đã phát sinh biến dị theo những hướng khác nhau. Theo Darwin biến dị không xác định có vai trò quan trọng hơn biến dị xác định trong quá trình tiến hoá và hình thành các dạng sinh vật mới. 2.1.4. Sự di truyền các biến dị Biến dị kéo dài Theo C. R. Darwin, sự kéo dài biến dị qua nhiều thế hệ là một khuynh hướng tự nhiên. Định luật biến dị kéo dài cho rằng “Hầu như khi một cơ quan, bộ phận nào đó đã biến đổi theo một hướng thì nó lại biến đổi theo hướng ấy, nếu các điều kiện ban đầu đã gây nên biến dị đó vẫn tiếp tục được duy trì giống như thế”. Darwin đã đưa ra giả thuyết Pangen, còn gọi thuyết “hạt mầm”, để giải thích sự di truyền biến dị. Về sau chính ông cũng không tin vào tính chất đúng đắn của giả thuyết đó. Quan hệ giữa biến dị và di truyền Biến dị và di truyền là hai đặc tính cơ bản của sinh vật, biểu hiện song song trong quá trình sinh sản. Tính di truyền biểu hiện mặt kiên định, bảo thủ. Tính biến dị thể hiện mặt dễ biến. Tính biến dị là mầm mống của mọi sự biến đổi. Tính di truyền là cơ sở sự tích lũy biến dị nhỏ thành biến đổi lớn. Nhờ cả hai đặc tính trên sinh vật mới có thể tiến hoá thành nhiều dạng phong phú, đồng thời vẫn giữ được những đặc điểm riêng của thứ và loài. 17
2.2. NGUỒN GỐC GIỐNG VẬT NUÔI, CÂY TRỒNG CHỌN LỌC NHÂN TẠO 2.2.1. Đặc điểm của vật nuôi cây trồng Mỗi loài vật nuôi cây trồng bao gồm nhiều giống rất đa dạng, phong phú. Ví dụ gà rừng chỉ có 1 loài, gà nhà có vài trăm giống khác nhau. Trên thế giới có tới 400 giống bò, 350 giống chó, gần 1.000 giống nho. Mỗi giống vật nuôi, cây trồng trong từng loài đều thích nghi với nhu cầu nhất định của con người. Ví dụ, các giống ngựa thồ, ngựa kéo, ngựa đua... các giống săn, chó giữ nhà, chó cảnh... Muốn giải thích các giống vật nuôi, cây trồng không thể không chú ý đến 2 đặc điểm trên, đặc biệt là đặc điểm thứ hai. 2.2.2. Quan niệm về nguồn gốc vật nuôi, cây trồng Nhân tố chính trong quá trình hình thành các giống vật nuôi, cây trồng là chọn lọc nhân tạo. Sinh vật không ngừng phát sinh biến dị theo nhiều hướng không xác định. Con người loại bỏ các cá thể mang biến dị không phù hợp, đồng thời giữ lại và ưu tiên cho sinh sản những cá thể nào mang biến dị có lợi. Quá trình này tiến hành qua nhiều thế hệ làm vật nuôi, cây trồng biến đổi sâu sắc Sự chọn lọc theo những mục đích khác nhau làm vật nuôi, cây trồng đã biến đổi theo những hướng khác nhau. Kết quả, từ một vài loài hoang dại, đã tạo nhiều giống vật nuôi, cây trồng thích nghi với nhu cầu nhất định của con người. Các giống vật nuôi, cây trồng trong phạm vi một loài đều có chung một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại. 2.2.3. Bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo Nhiều đặc điểm trên cơ thể vật nuôi cây trồng chỉ có lợi cho người , nhiều khi có hại cho chính bản thân chúng. Ví dụ gà Lơgo có thể đẻ 300 - 350 trứng/năm, nhưng mất bản năng ấp trứng. Nhiều giống cây trồng mất khả năng sinh sản bằng hạt như rau muống, khoai lang ... Bộ phận nào trên cơ thể vật nuôi, cây trồng được con người chú ý thì biến đổi nhiều và nhanh. Ví dụ bò cày u vai phát triển, trái lại bò sữa có bầu vú phát triển. Các giống rau thì lá phát triển nhưng quả, hạt ít biến đổi. Nhu cầu, thị hiếu của người thay đổi đã quyết định sự biến đổi, phát triển hay diệt vong của một giống vật nuôi, cây trồng. Ví dụ về hoa Dạ Hương Lan ở Anh, người ta thống kê năm 1597 thấy có 4 thứ, vì được nhiều người ưa thích nên năm 1768 có 2000 thứ. Về sau người ta không ưa chuộng nên năm 1869 chỉ còn 200 thứ. 2.2.4. Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo Tính chất của chọn lọc nhân tạo là do con người tiến hành, vì lợi ích của người. Nội dung gồm hai quá trình đồng thời, đó là đào thải những biến dị không có lợi cho con người, bằng cách hạn chế sinh sản hoặc loại bỏ, và tích luỹ những biến dị có 18
lợi cho con người bằng cách chọn để riêng, ưu tiên cho sinh sản. Tính biến dị của sinh vật cung cấp nguyên liệu vô tận cho quá trình chọn lọc Tính di truyền là cơ sở đảm bảo cho quá trình chọn lọc có thể dẫn tới kết quả bảo tồn và tích luỹ các biến dị có lợi, đáp ứng nhu cầu của con người. Động lực thúc đẩy chọn lọc nhân tạo là nhu cầu kinh tế, thị hiếu, thẩm mỹ của con người. Kết quả của chọn lọc nhân tạo là tạo ra nhiều giống vật nuôi, cây trồng trong phạm vi một loài từ một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại. Vai trò sáng tạo của chọn lọc nhân tạo là tích luỹ những biến dị nhỏ xuất hiện riêng rẽ thành những biến đổi lớn sâu sắc, phổ biến cho cả một giống. 2.2.5. Phân ly dấu hiệu Phân ly dấu hiệu là quá trình từ một dạng ban đầu dần dần biến đổi theo hướng ngày càng sai khác nhau. Nguyên nhân là sự chọn lọc tiến hành theo những hướng khác nhau trên cùng một đối tượng. Nội dung của phân ly dấu hiệu bao gồm hai mặt vừa đào thải những hướng biến đổi trung gian không đáng để ý, vừa có sự tích luỹ, tăng cường những hướng biến đổi đặc sắc nhất. Kết quả là từ một loài tổ tiên hoang dại ban đầu hình thành nhiều giọng khác nhau rõ rệt, mỗi giống thích nghi cao độ với nhu cầu nhất định của con người. Tóm lại, chọn lọc nhân tạo, thông qua quá trình phân ly dấu hiệu đã có thể giải thích nguồn gốc chung của các giống vật nuôi cây trồng trong từng loài từ dạng tổ tiên hoang dại. Ví dụ sự phân ly của các giống cải cho thấy từ 1 loài cải dại đến nay hình thành các giống bắp cải, su hào, súp lơ... 2.2.6. Hình thức chọn lọc nhân tạo Chọn lọc không tự giác, còn gọi chọn lọc tự phát, là một hình thức tồn tại ở những nơi có trình độ canh tác còn thấp kém. Trong hình thức này con người không có mục đích rõ ràng là nhằm cải tạo một giống theo tiêu chuẩn nào đó. Họ chỉ đơn giản là giữ lại những cá thể tốt nhất để làm giống, cá thể xấu thì loại bỏ. Chọn lọc có phương pháp, là hình thức chọn lọc do con người tiến hành chọn lọc một cách tự giác, có phương pháp, kế hoạch với mục đích rõ rệt là cải tiến giống hiện có, tạo giống mới theo tiêu chuẩn định trước. Người ta thường kết hợp chọn lọc với lai giống để đạt kết quả tốt và nhanh. 2.2.7. Đánh giá quan niệm của Darwin về chọn lọc nhân tạo Cống hiên 19