intTypePromotion=1
ADSENSE

Giáo trình Vi sinh vật học đại cương: Phần 2 - Nguyễn Thị Liên (Chủ biên), Nguyễn Quang Tuyên

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:83

28
lượt xem
6
download
 
  Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Giáo trình Vi sinh vật học đại cương trang bị cho sinh viên những hiểu biết cơ bàn về đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý, sinh hoá, di truyền của các nhóm vi sinh vật thường gặp trong tự nhiên và trong cơ thể người, động vật như: vi khuẩn, virút, nấm men, nấm mốc... Phần 2 của giáo trình gồm có những nội dung chính sau: Virút (virus), ảnh hưởng của các nhân tố ngoại cảnh đối với vi sinh vật, sự phân bố của vi sinh vật trong tự nhiên. Mời các bạn cùng tham khảo.

Chủ đề:
Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Vi sinh vật học đại cương: Phần 2 - Nguyễn Thị Liên (Chủ biên), Nguyễn Quang Tuyên

  1. Chương 5 VIRỦT (VIRUS) Virút được coi là một trong những sinh vật nhỏ nhất và đơn giản nhất mặc dù chúng không có cấu tạo tế bào, không có khả năng tự sinh sản và không có quá trình trao đổi chất như những sinh vật khác. Virút dường như chỉ là một đại phân tử Nucleoprotein có những đặc tính cơ bản của một sinh vật, chúng được xếp vào vị trí ranh giới giữa các vật vô sinh và thế giới hữu sinhệ Với cấu tạo đơn giản, với cơ chế nhân đặc biệt, nhanh và dễ dàng trong các tế bào nuôi invitro, với khả năng tinh khiết virút cũng như các thành phần của chúng, thực sự đóng một vai trò quan trọng trong việc tạo ra một mô hình nghiên cứu lý tưởng về di truyền học, sinh học phân tử. Từ các mô hình này người ta đã đạt được nhiều thành tựu trong việc xác định các vật thể di truyền chứa đựng trong axit nucleic, sự hoạt động cả các gen, cơ chế sinh tổng hợp AND, ARN và các protein. Virút học đã trở thành một môn quan trọng và được quan tâm trong nhiều lĩnh vực khác nhau. Ngày nay nghiên cứu về virút được quan tâm nhiều hơn vì những lý do sau: - Trong khi các kháng sinh đã làm giảm một cách đáng kể và có hiệu quả các bệnh nhiễm trùng do vi khuẩn thì các bệnh dịch do virút gây ra vẫn chiếm một tỷ lệ cao, việc nghiên cứu thuốc đặc trị cho virút còn gặp nhiều khó khăn. - Mối liên quan trực tiếp hoặc gián tiếp giữa ung thư và virút đã có những bằng chứng rõ ràng, đặc biệt là các bệnh ung thư trên động vật. Việc phát hiện các gen ung thư trong một số loại virút đã góp một phần quan trọng vào quá trình nghiên cứu cơ chế gây ung thư. - Trong những năm gần đây sự xuất hiện của virút HIV- nguyên nhân của SIDA đã thực sự gây ra một sự lo ngại cho nhân loại. Trước hết HIV có thể gây nên dịch SIDA có nguy cơ lây lan toàn cầu, bệnh nhân có tỷ lệ tử vong rất cao, hiện chưa có thuốc đặc trị. Sau nữa có câu hỏi: tại sao gần đây HIV mới xuất hiện, liệu sau HIV còn có thể xuất hiện một virút nào khác nguy hiểm như hoặc hơn HIV không? Câu hỏi này đã có câu trả lời. Năm 2003 một loại bệnh mới gây viêm đường hô hấp cấp (SARS) gây tử vong cao không rõ nguyên nhân đã xuất hiện ở một số nước như: Việt nam, Trung Quốc Hồng Công, Canada... Với sự nỗ lực cao độ các nhà khoa học đã tìm ra nguyên nhân gây bệnh là do một loại virút mới gây ra, hiện nay chưa có thuốc điều trị. Virút đã được nghiên cứu từ trãm năm nay và ngày nay vẫn đang được nghiên cứu với một qui mô lớn hơn trong nhiều ngành khoa học khác nhau. 88
  2. 5Ễl ề M Ộ T SỐ M ỐC LỊCH s ử TRONG NGHIÊN c ứ u VIRÚT - Năm 1796: E. Jenner người Anh đã chế tạo ra vacxin phòng bệnh đậu mùa. - Năm 1882: L. Pasteur người Pháp đã chế tạo ra vacxin dại. - Năm 1892: Ivanopxski người Nga lần đầu tiên xác định có một loại vi sinh vật đặc biệt có thể qua được lọc vi khuẩn, sau này được gọi là virút. - Năm 1899 phát hiện ra virút dịch tả trâu bò. - Năm 1901 phát hiện ra virút bệnh sốt vàng. - Năm 1902 phát hiện ra virút bệnh đậu mùa. - Năm 1917 phát hiện ra virút của vi khuẩn. - Năm 1939: kính hiển vi điện tử được hoàn thiện dần cho phép quan sát được cả hình thái bên ngoài lẫn một số cấu trúc của virút. - Năm 1940 mới thừa nhận có virút của côn trùng. - Năm 1962 phát hiện ra virút của nấm. - Nãm 1972 phát hiện ra virút của nguyên sinh động vật. Virus (theo tiếng La tinh nghĩa là độc). Lơ vốp (Nga - nhà sinh vật học lỗi lạc) năm 1965 đã định nghĩa "Virút là Virus" để nhấn mạnh tính chất đặc biệt của virút, nó khác hẳn với bất kỳ một cơ thể sống nào khác. Để mở rộng khái niệm này Sukhốp đã tóm tắt các đặc tính chung của virút trong điểm. 6 5.2. ĐẶC TÍNH CHUNG CỦA VIRÚT - Có kích thước vô cùng nhỏ bé: từ hàng chục đến hàng trăm nanomét - Không có cấu tạo tế bào. - Thành phần hoá học rất đơn giản: chỉ gồm protein và axit nucleic. - Không có khả năng sinh sản trong môi trường dinh dưỡng tổng hợp. - Ký sinh nội bào. - Một số virút động vật và thực vật có khả năng tạo thành tinh thể. 5ẵ3. HÌNH THÁI VÀ KÍCH THƯỚC CỦA VIRÚT 5.3Ể1. Hình thái của virút Virút có nhiều hình dạng khác nhau. Virút có cấu trúc nói chung là bền vững, làm cho phần lớn các virút có một hình dạng nhất định, đặc trưng cho từng loài virút. Một vài virút có thể thay đổi hình dạng trong các điều kiện nuôi cấy khác nhau. Một số hình dạng thường gặp là: 89
  3. 5 ễ3 . i ề/ ề D ạn g hình cầu Gồm phần lớn virút gây bệnh cho người và động vật: cúm, sởi, bại liệt, quai bị, virút dịch tả lợn, virút dịch tả trâu bò... Kích thước: 100-150 nm (nm: nanomet; 1 nm= 1/1000 |J. = 10"V)- 5.3.1.2. D ạn g hình que Gồm các virút gây bệnh: đốm thuốc lá, đốm khoai tây... Kích thước: rộng 15 nm; dài: 250 nm. 5.3.1.3. D ạng hỉnh khối Gồm các virút có nhiều cạnh như: đậu, enterovirút, virút khối u của người - động vật, virút đường hô hấp... Kích thước: 30 - 350 nm. 5.3.1.4. Dạng giống hình tinh trùng Là dạng đặc trưng cho virút ký sinh ở trong tế bào vi khuẩn, còn gọi là thực khuẩn thể (phagiơ). Kích thước: 47 - 154 nm hoặc 10 - 250 nm. c) & a ' f K? w % ị í / e) 0 h) H ình 19. Hình thái của m ột số v irú t 90
  4. Đối xứng 20 mặt: a) Virút polio, mụn cơm, adeno, rota b) Herpesvirút Đối xứng xoắn ốc: c) TMV; d) Cúm; e) Sởi, quai bị, á cúm; f) Dại Đối xứng không rõ ràng hoặc phức tạp: g) Poxvirút; h) Các phagiơ T chẵn. 5.3ẵ2. Kích thước của virút Virút được coi là vi sinh vật có kích thước nhỏ nhất, nói chung chỉ có thể quan sát được bằng kính hiển vi điện tử, virút có thể qua được các lọc vi khuẩn. Mỗi loại virút có một kích thước nhất định và không đổi trong suốt quá trình phát triển. Một số virút có dạng sợi que có thể có những biến thiên nhỏ về độ dài nhưng chiều rộng luôn cố định. Có thể dựa vào tiêu chuẩn kích thước để chia virút làm 3 loại: - Loại nhỏ: có kích thước 10-70 nm như: Virút bại liệt, viêm não... - Loại trung bình: có kích thước 100-150 nm như: virút cúm, sởi, quai bịẽ.. - Loại to: có kích thước 250-300 nm như: Virút đậu mùa- có thể quan sát được bằng kính hiển vi quang học. 5.4. TH ÀN H PHẦN HOÁ HỌC CỦA VIRÚT Virút có cấu tạo hoá học đơn giản, tất cả các virút đều là nucleoproteit, tức là có cấu tạo chủ yếu từ protein và lõi axit nucleic. Phân tử axit nucleic nằm ở phía trong, protein được bao bọc bên ngoài. Một số virút có cấu tạo phức tạp hơn, ngoài protein và axit nucleic còn có chứa một lượng nhỏ protein, người ta gọi protein này là protein trong, protein vỏ là protein ngoài. Một số virút ở vỏ bọc ngoài còn chứa lipit và hydratcacbon. 5.4.1. Vỏ protein Là thành phần cấu trúc chủ yếu của capxome và capxit, protein cấu trúc của virút có nhiều chức năng quan trọng. + Lớp vỏ protein làm thành một cấu trúc chặt chẽ, bền vững bao bọc bảo vệ nhân virút. + Chúng tham gia vào việc hấp thụ virút vào tế bào cảm thụ. + Chúng chịu trách nhiệm về đối xứng cấu trúc của các hạt virút. + Chúng quyết định các đặc trưng kháng nguyên của virút. 91
  5. 5.4.2. Lõi axit nucleic Các virút chỉ chứa một loại axit nucleic hoặc là ADN, hoặc là ARN, axit này là nguồn thông tin di truyền cần thiết cho sự nhân lên của virút. Nhân ADN hay ARN có thể là chuỗi đơn hay chuỗi kép. Kiểu chuỗi, loại axit nucleic và trọng lượng phân tử là những đặc tính chủ yếu dùng để phân loại các virút 5.4.3. Lipit và hydratcacbon + Một số virút có vỏ bọc ngoài chứa lipit như là một phần trong cấu trúc của chúng, các loại virút này thường rất nhạy cảm với ether và các dung môi hữu cơ khác, việc mất lipit này sẽ làm cho các virút đó mất luôn khả năng gây nhiễm trùng. Các virút không chứa lipit nói chung đều kháng lại tác dụng của ether. + Vỏ bọc ngoài của virút cũng chứa một lượng đáng kể hydratcacbon, chủ yếu trong các glycoprotein. Các glycoprotein là những thành phần quan trọng của các yếu tố xác định tính kháng nguyên của virút. 5.5. CẤU TRÚC CỦA VIRÚT Virút không có cấu trúc tế bào, chỉ là một phần tử dưới tế bào tương đương với một đại phân tử nucleoprotein. Mỗi loại virút cũng có một cấu trúc riêng biệt. Mọi virút đều có cấu tạo chung cơ bản giống nhau rất đơn giản: gồm có vỏ là protein và nhân là axit nucleic. 5ễ5.1. Cấu trúc cơ bản 5.5.1 ./ ắ L õi axit nucleic Mỗi virút chỉ chứa một loại axit nucleic duy nhất, hoặc là ADN, hoặc là ARN. Đây là một tiêu chuẩn rất quan trọng để xác định một vi sinh vật nào đó có đúng là virút hay không và để phân loại virút. ADN của virút có thể ở dạng 2 sợi như Adenoviridae, có thể ở dạng một sợi đơn như các parvoviridae... ARN của virút có thể ở dạng một sợi như các Picomaviridae, có thể ở dạng 2 sợi như các Reoviridae. ADN chỉ chiếm 1-2% trọng lượng phân tử của virút. Tuy vậy, ADN có toàn bộ mã thông tin di truyền của virút và có vai trò quyết định trong toàn bộ các hoạt động gây nhiễm trùng của virút. Trong điều kiện thí nghiệm, khi người ta chỉ đưa riêng ADN của một virút nào đó vào trong một loại tế bào không cảm thụ với virút đó thì quá trình nhân lên của virút đó vẫn xảy ra và một thế hệ virút mới vẫn hình thành. 92
  6. 5.5ế/ . 2 ẵ Vỏ capxit Các phân tử protein với phân tử lượng 18.000 - 38.000 tập hợp lại thành đơn vị hình thái (capxome). Những đơn vị hình thái ấy lại liên kết với nhau để tạo thành vỏ (gọi là capxit). Những capxit đó được sắp xếp theo 3 kiểu cấu trúc là: xoắn, khối và hỗn hợp. 5.6.1.3 Cấu trúc xoắn Vỏ virút do các capxome ghép lại với nhau thành vòng theo chiều xoắn lò xo tạo thành một ống xoắn trông giống như bắp ngố mà mỗi hạt là một capxome, lõi axit nucleic xoắn theo chiều xoắn của vỏ. Điển hình là virút đốm thuốc lá có vỏ hình ống gồm 162 vòng xoắn, mỗi vòng xoắn có 16 capxome (mỗi capxome có phân tử lượng là 18.000). Như vậy virút đốm thuốc lá có 2.600 đơn vị hình thái và phân tử lượng khoảng 46,8 X 106. Các virút có cấu trúc xoắn gồm có các virút như: cúm, sởi, newcastle, dại... Quan sát thấy các virút này có dạng hình que. 5.5.1.4. Cấu trúc khối - Sợi xoắn bên trong là axit nucleic. - Các thể hình củ khoai liên kết bên ngoài là các đơn vị hình thái. H ình 20. M ô hình virút đốm thuốc lá Hình 21. S ự sắp xếp của 42 đơn vị hình thái tạo thành đa diện 20 m ặt tam giác đều trong đó 12 mặt trắng nằm ở đỉnh và 30 mặt đen nằm ở giữa cạnh. Cách sắp xếp như vậy làm cho chúng luôn đối xứng m ột cách nghiêm ngặt 93
  7. Các virút quan sát được thấy có dạng hình cầu như các virút đường hô hấp, virút đường ruột, virút khối u nhưng trên thực tế chúng đều có cấu trúc vỏ dạng hình khối đa diện mà thường là khối đa diện tam giác. Kết quả là do sự sắp xếp chặt chẽ của các capxome tạo nên các mặt tam giác đều và có sự đối xứng nhau qua mặt cắt của khối đa diện theo một qui luật nhất định giữa các capxome. Bất cứ capxome nào cũng sẽ có một capxome khác đối xứng với nó qua trục. 5.5.1.5. Cấu trúc phức tạp (phage) Có cấu trúc này gồm các loại virút như virút đậu mùa và thực khuẩn thể (phagiơ). Đặc biệt là phagiơ - các virút ký sinh trên vi khuẩn E.coli (Phagiơ T 1, T2, T \ T4, T5, T6, T7) có cấu trúc dạng con nòng nọc. Có thể thấy cấu trúc của phagiơ T gồm đầu và đuôi. 2 - Đầu: Có dạng lăng trụ 6 cạnh, do các capxom sắp xếp theo nguyên tắc đối xứng tạo nên. Lõi ADN nằm cuộn lại bên trong. - Đuôi: Gồm có bao đuôi cũng được cấu tạo bởi các capxom có khả năng đàn hồi. Bên trong bao đuôi là trụ và trong trụ là ống dẫn. Phần cuối là đĩa gốc 6 cạnh, gồm 6 gai và 6 lông đuôi, dùng để cảm nhận và bám vào bề mặt tế bào vi khuẩn. Hình 22. Sơ đổ thực khuẩn th ể A: Thực khuẩn thể T trưởng thành 2 B: Thực khuẩn thể T đang bơm axit nucleic vào tế bào 2 94
  8. 5.5.2. Câu tạo riêng, đặc biệt 5.5.2.1. Bao ngoài Một số virút như virút herpes, arbo, HIV có thêm bao ngoài là lớp ngoài cùng bao bọc vỏ capxit. Cấu tạo của bao ngoài thường gồm lipit, protein và gluxit. Bao ngoài thường được tạo nên từ màng bào tương hoặc màng nhân của tế bào chủ do vậy chúng thường có chứa các kháng nguyên của tế bào chủ. Hầu hết các virút này dễ bị bất hoạt bằng các dung môi hoà tan lipit như ether, muối mật,.. Những virút không có bao ngoài được gọi là virút trần. 5.6.22. Tô' ngưng kết hồng cầu Nhiều loại virút có tố ngưng kết hồng cầu - Hemagglutinin (viết tắt là tố NKHC) là nhũng protein nằm trên bề mặt của virút có khả năng bám vào bề mặt hồng cầu của một số loài động vật và người. Invitro các hồng cầu bị ngưng kết lại với nhau tạo thành một lớp dưới đáy ống nghiệm có thể quan sát được bằng mắt thường. Hiện tượng này được ứng dụng để phát hiện sự có mặt của virút và chuẩn độ virút trong dịch nuôi tế bào, dịch niệu phôi gà... gọi là phản ứng ngưng kết hồng cầu (NKHC). Mỗi loại virút có thể gây hiện tượng NKHC của một vài loại động vật nhất định. Tố ngưng kết hồng cầu là một kháng nguyên mạnh tạo nên kháng thể ngăn hay ức chế NKHC, viết tắt là kháng thể NNKHC, Kháng thể này thường xuất hiện trong huyết thanh của người bệnh hoặc bị nhiễm các virút có tố NKHC, kháng thể NNKHC có thế trung hoà khả năng gây NKHC của virút tương ứng. Phản ứng NNKHC được ứng dụng rộng rãi trong virút học để xác định chủng virút mới được phân lập hoặc chuẩn đoán huyết thanh học cho bệnh nhân. Tính đặc hiệu của phản ứng có thể đến từng typ. Nguyên lý của phản ứng có thể diễn đạt bằng sơ đồ sau: Virút + HC -> NKHC (+) Kháng thể NNKHC + Virút + HC -> NKHC (-) 5.5.2.3. Một sô enzym Virút không có một hệ chuyển hoá hoàn chỉnh như ở vi khuẩn. Virút không có hoạt động trao đổi chất với môi trường. Nhiều loại virút có chứa một vài loại protein có hoạt tính enzym. Ví dụ: - ARN polymeraza phụ thuộc ARN có ở nhiều loại virút chứa ARN để tổng hợp nên các ARN. - ARN polymeraza phụ thuộc ADN thấy ở virút nhóm Poz để tổng hợp các ARN. 95
  9. - ADN polymeraza phụ thuộc ARN thấy ở các Retrovirút còn gọi là enzym phiên mã ngược để tổng hợp nên các ADN từ khuôn mẫu ARN. - Neuraminidaza ở các myxovirút - Lyzozym ở các phagiơ. Các enzym này đóng một vai trò quan trọng trong các giai đoạn khác nhau của quá trình nhân lên cúa virút. Virút khối u của người - động vật, virút đường hô hấp... 5.6. SỨC ĐỂ KHÁNG CỦA VIRÚT 5.6.1. Sức đề kháng của virút đối với các nhân tô vật lý 5.6.1.1. Sức đề kháng đối với nhiệt độ a) Đ ối với nhiệt độ cao Khả nãng chịu nhiệt của virút tuỳ thuộc từng loại, nhiệt độ cao làm đông vón protein của capxit, nên virút không hấp thụ vào tế bào được, không thực hiện được quá trình nhân lén của virút. - Hoạt tính gây nhiễm trùng của virút thường bị huỷ dễ dàng ở nhiệt độ cao 50-60'’C trong 30 phút, trừ một số ngoại lệ như virút viêm gan, virút serapie. Một số virút có thể chịu được ở nhiệt độ từ 65-80°C trong thời gian 30 phút. Virút chịu nhiệt độ cao kém: Đa số virút bị bất hoạt ớ 55 - 60°c trong 5 - 3 0 phút, một số ít có thể chịu được ở nhiệt độ 65- 80°c trong 30 phút. Virút đều ưa nhiệt thấp, ở nhiệt độ càng thấp thì hoạt tính của virút càng bền (nhiệt độ - 70°c hay - 75°C), do vậy người ta thường sử dụng phương pháp đông khô hay phương pháp làm lạnh đột ngột ở - 70°c sau đó bảo quản ở - 2Ơ’C sẽ giữ được hoạt tính trong nhiều năm. b) Đ ối với Iiliiệt độ thấp - ở nhiệt độ thấp lại là điều kiện tốt để bảo quản virút. Nhiệt độ càng thấp sức đề kháng của virút càng bền hơn. ở độ lạnh sâu -35°c đến -90°c nhiều virút có thể giữ được hoạt tính trong nhiều nãm. Do đó phương pháp bảo quản virút tốt nhất là phương pháp đông khô hay phương pháp làm lạnh đột ngột ở -70ưc sau đó bảo quản ở tủ lạnh -2Ơ’C. - Ở trạng thái đông khỏ và ở nhiệt độ -5, - 10ưc virút có thể giữ được hoạt tính nhiễm trùng trong nhiều nãm. - Các virút có bao ngoài thường dễ mất hoạt tính nhiễm trùng nếu bảo quản ở lạnh lâu ngày, ngay cả ở - 90°c. 96
  10. 5.6.1.2. Các tia bức xạ và âm thanh Tất cả các virút đều bị bất hoạt nhanh chóng bởi các tia tử ngoại, tia Rơnghen do chúng phá huỷ axit nucleic của virút. Sóng âm thanh cao tần có khả năng làm tan virút. 5.6.2. Tác động của các yếu tô hoá học tới virút 5 .6 .2 1 . Đ ộ p H Độ pH môi trường có ảnh hưởng không nhỏ đến hoạt tính của virút. Đa số virút chỉ chịu được độ pH từ 5 đến 9, do đó ở độ pH ngoài phạm vi này-đều làm bất hoạt virút do vỏ cạpxit của chúng bị phá hủy làm cho nhân axit nucleic cũng bị biếrí đổi mất hoạt tính. 5.62.2. Các chất hoá học - Các virút chứa lipit dễ bị huỷ bởi các dung môi hoà tan lipit như muối mật, ether (trừ virút đậu mùa). - Một số thuốc nhuộm: xanh toluidin, đỏ trung tính, vàng da cam, khi kết hợp với axit nucleic của virút làm cho virút dễ bị diệt bằng các ánh sáng nhìn thấy được. - Làm tãng sức đề kháng của virút bằng một số loại muối. Một số loại virrut khi đặt trong dung dịch một số loại muối như: MgCl2, M gS 0 Na S 0 có sức đề kháng tăng lên, 4 2 4 chúng có thể chịu được nhiệt độ 50°c trong vòng 1 giờ. Tính chất này được ứng dụng trong việc bảo quản vacxin. V í dụ: Bình thường vacxin bại liệt phải bảo quản ở độ lạnh sâu nhưng khi có thêm MgCl chúng có thể giữ được hoạt tính hàng tuần ở nhiệt độ bình thường. Mặt khác nếu 2 hâm nóng vacxin bại liệt trong trạng thái có thêm MgCl sẽ tiêu diệt được virút khác có 2 lẫn vào đó như Herpes B... mà không làm tổn thương đến virút vacxin bại liệt. Cơ chế chung của hiện tượng này chưa được giải thích rõ. Mỗi loại muối chỉ làm tăng sức chịu đựng của một số virút nhất định. Bình thường các hoá chất đều có tác dụng làm bất hoạt các virút như muối kim loại nặng, các chất oxy hóa mạnh, các chất sát trùng chứa clo, alđêhit, phênol và các chế phẩm của nó. Do vậy những chất sát trùng này thường được sử dụng trong khi nghiên cứu vể virút như khử trùng virút, tẩy uế, thanh lý các ổ dịch do virút gây ra. 5.6.23. Các chất kháng sinh Các chất kháng sinh hầu như không có tác dụng đối với virút, vì vậy người ta không sử dụng kháng sinh trong điều trị các bệnh do virút. Trừ một số kháng sinh có ảnh hưởng tới sự tổng hợp protein của virút n h ư Actinomycin D, hoặc các kháng sinh có cơ chế tác dụng ảnh hưởng đến quá trình sinh tổng hợp axit nucleic như Riíamycin... 97
  11. 5.6ề3. Yếu tô sinh học Được nuôi cấy vào động vật cảm thụ, virút sẽ nhân nhanh, mạnh và độc lực của virút được tăng cường. Nếu virút được nuôi cấy vào động vật không cảm thụ thì virút sẽ không nhân lên được hoặc nhân lên rất ít (đối với một số virút) nếu cứ nuôi cấy tiếp đời qua động không cảm thụ này nhiều lần thì độc lực của virút tăng dần đối với động vật không cảm thụ này, nhưng độc lực lại giảm dần đối với vật chủ chính, gọi là quá trình làm nhược độc. Người ta đã ứng dụng tính chất này để chế tạo vacxin nhược độc. - Các men tripxin, pepxin, proteinaza có tác dụng phân giải protein do vậy cũng làm giảm hoặc mất hoạt tính của virút. 5.7. XẾP LOẠI VIRÚT 5.7.1. Xếp loại dựa trèn cấu tạo của virút Để xếp loại các virút người ta dựa vào các tiêu chuẩn sau đây: nucleic của virút là ADN hay ARN, kiểu đối xứng của capxome là hình xoắn hay hình khối hộp, virút bao ngoài hay trần, số lượng capxome hay đường kính vòng xoắn là bao nhiêu. 5.7.2. Xếp loại theo bệnh gây nên Trong y học người ta hay dùng cách phân loại theo khả năng gây bệnh của virút. Ví dụ: Virút gây bệnh đường hô hấp, các virút đường ruột, các virút lây truyền bằng các côn trùng, tiết túc, các virút gây viêm não. Trong thú y thường gặp một số loại virút gây bệnh cho gia súc, gia cầm như: Virút dịch tả lợn, virút dịch tả trâu bò, virút newcastle, virút dịch tả vịt, virút dịch tả ngỗng, virút care. Ngoài ra còn phân thành: - Các virút gây bệnh tích ở da như: Virút lở mồm long móng, virút đậu gia súc. - Nhóm vi rút gày bệnh tích ở hệ thần kinh trung ương: Virút dại, virút Aujeszky virút viêm não tuỷ của ngựa.. - Nhóm virút hình thành khối u: Virút marek, virút gây bệnh tãng nguyên hồng cầu gà... - Virút gây suy giảm miễn dịch: virút gây bệnh gumboro. - Virút gây bệnh đường hô hấp như: virút cúm. 5.8. SINH LÝ VIRÚT Sinh lý của virút hoàn toàn khác với các vi sinh vật khác: không có quá trình trao đổi chất và không tự sinh sản được. Việc tạo ra thế hệ sau có đặc điểm di truyền của thế hệ trước của virút là một quá trình phức tạp và phải dựa hoàn toàn vào một hệ thống tế bào sống. Quá trình này được gọi là sự nhân lên của virút. 98
  12. 5.8.1. Tính ký sinh bát buộc trong tẻ bào sống Khi ở ngoài tế bào sống, virút dường như là một vật vô sinh, thậm chí có thể kết tinh lại được dưới dạng các tinh thể. Chúng không có cấu tạo tế bào, không có ngay cả một số cơ quan siêu cấu trúc như riboxom, không có nguồn năng lượng độc lập, không có hệ thống enzym chuyển hoá hoàn chỉnh. Vì vậy virút chỉ thể hiện được quá trình sống của mình khi ký sinh trong các tế bào sống, thực chất là sử dụng các axit amin, các nucleotit, các enzym, nguồn năng lượng, các riboxom... của tế bào sống để tổng hợp nên các vừút mới. Tính ký sinh của virút trong tế bào sống là bắt buộc. 5.8ắ2. Sự nhân lên của virút Thực chất sự nhân lên của virút là một quá trình trong đó virút chỉ đóng vai trò truyền đạt các thông tin di truyền của chúng cho tế bào chủ. Còn tế bào chủ (tế bào bị nhiễm virút) sau khi đã nhận thông tin di truyền của virút thì chuyển hướng các hoạt động binh thường của mình sang việc tổng hợp các virút mới. Mỗi loại virút đều có những sự khác biệt riêng trong cách nhân lên. 5 .s .2 ./ẻ C ách nhân lên của virút Virút có những cách nhân lên sau đây: a) Cách nhân lên của các virút chứa A D N ( 1) ( 2) ADN virut ARNtt virut ADN virut (3) Protein của capxit -► Virut mới Theo cách này (1) đầu tiên các thông tin di truyền của virút được mã hoá trong các phân tử ADN sẽ được sao chép sang các ARN thông tin của virút, quá trình này cần đến sự tham gia của các enzym ARN polymeraza. Các ARN thông tin của virút sẽ đóng vai trò truyền tin để tạo ra các ADN virút (2) và các protein của vỏ capxit virút, các virút mới sẽ được lắp ráp từ ADN và protein (4). b) Cách nhân lẻn của virút chứa ARN không cần đến A D N (2 ) ARN bổ sung ARN virut ARN virut (ARNtt) (4) * ARN bổ sung -------- -— ► ARN virut Theo cách này các thông tin di truyền của virút được mã hoá trong các phân tử ARN sẽ được sao chép sang một ARN bổ sung (1) và từ đó chúng lại được làm khuôn mẫu để 99
  13. tạo ra các ARN virút (2), đồng thời các ARN của virút cũng đóng vai trò của các ARNtt để tổng hợp nên các protein của virút (3). Cuối cùng là sự lắp giáp các thành phần để tạo nên các virút mới (4). Các enzym ARN polymeraza phụ thuộc ARN đóng vai trò quan trọng trong quá trình này. c) Cách lìhân lên của các virút chứa ARN cần đến A D N ADN virut V1 1 U I — ADN .------ ■ --------ARNtt /V ư i-N tr u n g g ia n __ ă ADN virut Protein virut Các thông tin di truyền của virút được mã hoá trong phân tử ARN của virút, sẽ được sao chép ngược để tạo ra một phân tử ADN trung gian (1), bình thường thông tin chỉ được truyền từ ADN sang cho ARN, quá trình này cần đến enzym sao chép ngược reverstranscriptaza - ADN polymeraza phụ thuộc ARN. Từ ADN trung gian các mã thông tin di truyền của virút sẽ được sao chép sang ARNtt (2), từ đó chúng tiếp tục được sao chép để tổng hợp ra các ARN virút (3) và các protein virút (4), cuối cùng là sự lắp ghép để tạo thành các virút mới (5). Sự nhân lên theo cách này thường thấy ở các virút có khả nãng gây ung thư như: Leucovirus, Retrovirus. Cần lưu ý rằng: - Gen của virút có thể là một đoạn ADN (hai sợi hoặc một sợi), có thể là một đoạn ARN (1 sợi hoặc 2 sợi). - Trong quá trình nhân lên của virút có sự tham gia của nhiều enzym của cả virút và của cả tế bào chủ. - Quá trình nhân lên của virút là một quá trình liên tục nhưng người ta có thể phân chia làm 3 giai đoạn lớn (chung cho cả virút chứa ADN và ARN). 5.8.2.2. Các giai đoạn của quá trình nhân lên a) Thời kỳ bám và xâm nhập Virút xâm nhập vào ký chủ (người, động vật, thực vật) sẽ tìm đến các tế bào tương ứng và gắn trên bề mặt tế bào đó (do tế bào có các thụ thể). Thụ thể là điểm có cấu tạo hoá học đặc biệt. 100
  14. Môi loại virút chỉ có thể bám vào bề mặt của một sô tê bào nhất định gọi là các tê bào cảm thụ với chúngế Trên mặt các tế bào cảm thụ phải có các cơ quan tiếp nhận đặc hiệu với virút (gọi là các receptor hay thụ thể), ở virút có hai thụ thể, ở tê bào có trên 1 thụ thể, đấy là những điểm bám của virút. 0 0 Các virút sau khi đã bám vào vị trí của receptor đặc hiệu sẽ bị tế bào nuốt vào theo kiểu “ẩm bào ” hay “thực bào”. Sau khi virút vào trong tế bào, virút cởi bỏ vỏ (do tác động của một enzym thích hợp của tế bào phân huỷ). Axit nucleic được giải phóng, lúc đó vi khuẩn sẽ tiến hành sinh sản. Như vậy các tế bào gọi là cảm thụ với virút phải có hai tiêu chuẩn: - Receptor đặc hiệu tiếp nhận virút. - Có enzym thích hợp để phân huỷ vỏ capxit, giải phóng ra axít nucleic AN. Mỗi tế bào có thể có nhiều receptor. Bản chất của các receptor có thể là mucoproteid, lipoproteid. Đối với các virút có bao ngoài thì khi virút xâm nhập vào tế bào, các bao ngoài này bị "hoa' vào màng tế bào chủ. Trong điều kiện thực nghiệm đặc biệt người ta có thể đưa thẳng AN của một virút vào trong một loại tế bào không cảm thụ với chúng, lúc này các virút có thể hoàn tất nốt quá trình nhân lên của nó trong tế bào không cảm thụ. Tất nhiên sau đó virút vẫn được tạo thành nhưng vẫn không thể tự bám và xâm nhập được vào chính loại tế bào đã sinh ra nó vì thiếu receptor đặc hiệu và các enzym tương ứng để phân giải vỏ capxit. Thí nghiệm chứng minh sự sinh sản của virút là do axit nucleic: dùng hoá chất làm tiêu vỏ của một loại virút, dùng cồn tuyệt đối làm sa lắng axit nucleic, dùng axit nucleic này tiêm vào ký chủ tương ứng, sau cũng thấy virút được nhân lên với một số lượng lớn. b) Thời kỳ tái hiện (thời kỳ ẩn) - Giai đoạn tiềm tàng T rong giai đoạn này người ta khôn g q uan sát được các thành phần củ a virút trong tế bào. ở trong tế bào ký chủ, virút bỏ vỏ và axit nucleic sinh ra một loại enzym có tác dụng làm ngừng mọi hoạt động của nhân tế bào ký chủ. Sau đó axit nucleic tiến hành tổng hợp các axit nucleic mới theo khuôn mẫu của lõi virút, dưới sự tác động của men Polymeraza. Đồng thời cũng tiến hành tổng hợp vỏ của virút dưới sự chỉ đạo của lõi virút (ở thời kỳ này chưa xuất hiện virút hoàn chỉnh nên gọi là thời kỳ ẩn). 101
  15. c) Thời kỳ giải phóng Protein vỏ capxit của virút và các AN của virút tự lắp ghép với nhau để tạo thành virút mới. Quá trình này có thể được tiến hành ở nhân tế bào chủ như virút herpes, hoặc ở bào tương như virút cúm. Bao ngoài của virút được tạo ra từ màng nhân tế bào như virút herpes, hoặc từ màng bào tương tế bào chủ như virút cúm. Chính vì vậy bao ngoài của virút có chứa kháng nguyên tế bào chủ. Virút Hình 23. Sơ đồ quá trình nhân lên của virút cúm trong t ế bào 1. Virút bám vào màng tế bào; 2. Virút bị “nuốt” vào bào tương; 3. vỏ protein bị tan rã ARN của virút được giải phóng tiến vào nhân tế bào; 4. Tổng hợp ARN của virút, ARN ra bào tương' 5. Tổng hợp ARN của virút ở các polisom; . Lắp ráp các thành phần protein và ARN thành 6 virút hoàn chỉnh; 7. Virút thoát ra khỏi tế bào 102
  16. Cần lim ý rằng: - Việc lắp ráp đúng sẽ tạo ra các virút hoàn chỉnh có khả năng gây nhiễm trùng, được gọi là các virion. - Việc lắp ráp sai, thiếu AN chỉ có vỏ capxit sẽ tạo ra các virút không hoàn chỉnh (defective virus). - Việc lắp ráp sai, có vỏ capxit của virút và của tế bào chủ sẽ tạo ra các virút giả (Pseudovirion). Các virút giả này sẽ không có hoạt tính nhiễm trùng, không thể nhân lên được. Các virút sau khi được lắp ráp sẽ tiến dần tới màng tế bào và thoát ra ngoài, chúng có thể ra dần dần hoặc đồng loạt cùng một lúc. Nếu ra đồng loạt sẽ phá vỡ tế bào. Những virút này lại xâm nhập vào những tế bào mới và tiếp tục quá trình trên. Thời gian nhân lên của virút thường ngắn hơn rất nhiều so với vi khuẩn. Từ virút ban đầu, 1 tế bào bị nhiễm virút có thể tạo ra hàng trăm, hàng ngàn virút sau một khoảng thời gian 5-6 giờ (virút cúm, đậu mùa). Hoặc 1-2 ngày (virút adeno, sởi...). Vì vậy quá trình bệnh sinh của những nhiễm trùng cấp tính do virút thường có đặc điểm là ủ bệnh ngắn, diễn biến rầm rộ khỏi đột ngột. 5.8ế3. Hậu quả của sự nhân lên của virút Khi virút xâm nhập vào một cơ thể sống và nhân lên trong các tế bào để tạo ra các thế hệ virút mới đồng thời virút cũng tạo ra một phản ứng của cơ thể và được biểu hiện ở mức độ toàn thân hoặc mức độ tế bào. 5.8.3.1. Đối với toàn thân Như một mầm bệnh, virút có thể gây ra một quá trình nhiễm trùng cho cơ thể sinh vật dưới dạng một nhiễm trùng cấp tính, nhiễm trùng mãn tính, đặc biệt các nhiễm trùng tiềm tàng, dai dẳng và nhiễm trùng virút chậm. Đối với hệ thống miễn dịch của cơ thể, một mặt virút kích thích tạo ra một đáp ứng miễn dịch đặc hiệu với các kháng nguyên của virút bao gồm cả đáp ứng miễn dịch tế bào và miễn dịch dịch thể. Trong đó miễn dịch tế bào đóng vai trò hết sức quan trọng vì nó có tác dụng ngăn cản virút ngay trong giai đoạn đầu của quá trình nhân lên, nhất là đối với các nhiễm trùng virút đường hô hấp và tiêu hoá. Một mặt khác nhiễm trùng virút gây ra một trạng thái “đàn áp miễn dịch” tạm thời hoặc đôi khi vĩnh viễn của cơ thể bị nhiễm trùng. 103
  17. Ví dụ: - Trẻ em sau khi bị mắc bệnh sởi, tình trạng miễn dịch suy sụp nặng, phản ứng dị ứng tuberculin trớ thành âm tính một thời gian dài sau đó lại trở thành dương tính. Do vậy sau khi bị bệnh sởi trẻ em dễ bị bội nhiễm do vi khuẩn. - Trường hợp bi SIDA thì tình trạng miễn dịch là suy sụp vĩnh viễn, không hồi phục, do đó cơ thể sẽ liên tiếp bị các nhiễm trùng khác dẫn tới tử vong hoặc bị ung thư. Trong thực tế điều trị các bệnh nhiễm trùng do virút, ngoài việc sử dụng các biện pháp khác để ngăn cản các virút nhân lên người ta còn phải sử dụng các thuốc phục hồi chức năng miễn dịch cho cơ thể và có thể dùng kháng sinh để chống bội nhiễm do vi khuẩn. 5.8.3.2. Đổi với các tế bào bị nhiễm virút Có thể có nhiều hậu quả khác nhau tuỳ thuộc vào bản chất sinh học của tế bào và của virút. ci) T ế bào bị huỷ hoại Do các hoạt động bình thường của tế bào bị ức chế, các chất cần thiết cho tế bào không được tổng hợp mà chỉ tổng hợp ra các virút mới vì vậy tế bào bị suy kiệt. Đày là trường hợp thường gặp nhất. Ví dụ: tế bào niêm mạc đường hô hấp bị nhiễm virút cúm, tế bào thần kinh trung ương bị nhiễm virút viêm não, virút bại liệt. Invitro có thể thấy được các tế bào bị nhiễm virút biến dạng, bị vỡ và bong ra khỏi thành ống nghiệm. b) T ế bào không bị liuỷ lioại mà virút cùng tồn tại và nhân lên trong tê'bào Virút chỉ ức chế một thời gian nào đó hoặc một phần các hoạt động bình thường của tế bào. Ví dự: Tế bào phôi gà bị nhiễm virút Nhật Bản. c) T ế bào sinh ra các hạt vùi hoặc các tiểu th ể ở trong nhân hoặc trong bào tương của các t ế bào bị nhiễm virút Người ta có thể ứng dụng hiện tượng này trong chẩn đoán. V í dụ: Giữa virút đậu mùa và virút thuỷ đậu có nhiều điểm giống nhau khó phân biệt, nhưng virút đậu mùa tạo ra các hạt vùi trong bào tương, còn virút thuỷ đậu tạo ra các hạt vùi trong nhân tế bào bị nhiễm virút. 104
  18. d) T ế bào bị tổn thương nhiễm sắc th ể Virút có thể làm cho nhiễm sắc thể của tế bào chủ bị đứt đoạn, bị vỡ làm nhiều mảnh, bị đảo lộn về trật tự sắp xếp. Có thể quan sát thấy các nhiễm sắc thể bất thường hoặc thay đổi về số lượng nhiễm sắc thể. Trong tế bào bạch cầu của bệnh nhân bị thuỷ đậu hoặc sởi có thể thấy các nhiễm sắc thể bị gãy. Có một mối liên quan chặt chẽ giữa việc người phụ nữ bị nhiễm trùng virút trong thời kỳ đang mang thai với việc đẻ ra quái thai hoặc trẻ bị dị tật bẩm sinh. e) T ế bào tăng sinh vô hạn Khi nuôi cấy tế bào một lớp trong ống nghiệm người ta quan sát thấy có hiện tượng “ức chế tiếp xúc” ở các tế bào bình thường, tức là khi các tế bào nhân lên đủ để lấp hết các chỗ trống trên bề mặt bình nuôi cấy tế bào và tạo thành một lớp tế bào phủ kín đáy bình thì sự nhân lên bị ức chế lại (sự ức chế do các tế bào tiếp xúc với nhau). Ở các tế bào bị nhiễm một số loại virút có hiện tượng mất ức chế tiếp xúc, các tế bào tiếp tục nhân lên tạo ra những đám tế bào chồng chất lên nhau giống như một khối u nhỏ. Khả năng kích thích tế bào tăng sinh có liên quan chặt chẽ tới cơ chế sinh khối u và ung thư của virút. Gần đây người ta đã phát hiện ra các gen gây ung thư của một số loại virút như các oncogen (gen gây ung thư củí. virút adeno, polyoma và retrovirút). g) Kích tlúcli t ể bào sinh Interferon-IFN 5.8.3.3. H iện tượng cản nhiễm (Interference) Năm 1937 Findlay và Mactcallum gây nhiễm cho khỉ bằng virút sốt thung lũng Rit (Ript) sau đó gây nhiễm tiếp cho khỉ này virút sốt vàng với liều gây chết, thì thấy khỉ không chết. Trong khi đó nếu chỉ gây nhiễm bằng virút sốt vàng cho khỉ thì khỉ sẽ chết. Như vậy có một cơ chế nào đó mà virút sốt thung lũng Rit đã ngăn cản virút sốt vàng gây bệnh. Năm 1957 Isac và Lindenman gây nhiễm virút cúm bất hoạt vào phôi thai gà đang phát triển, sau đó lại gây nhiễm tiếp bằng virút cúm cường độc, thì virút cúm cường độc này không thể nhân lên được trong phôi thai gà. Như vậy virút cúm bất hoạt đã hình thành một chất ngăn cản sự gây nhiễm của virút cúm cường độc. Người ta gọi hiện tượng trên đây là hiện tượng cản nhiễm hay hiện tượng giao hoán (Interference). Hiện tượng cản nhiễm là một hiện tượng xuất hiện nhanh khi hai virút cùng gây nhiễm vào tế bào, theo một thứ tự nhất định, virút thứ nhất sẽ ngăn cản trong một thời gian sự nhân lên của virút thứ hai. Có hai cơ chế có thể gắn cho hiện tượng cản nhiễm là: 105
  19. - Virút khởi đầu có thể làm hỏng bề mặt của tế bào chủ, hoặc làm hỏng các con đường chuyển hoá của nó, làm cho nó không thể bị bội nhiễm bởi một virút khác được nữa, điều này xảy ra đối với các virút có liên quan hay không có liên quan với nhau cùng kháng nguyên hay khác kháng nguyên. - Virút thứ nhất có thể kích thích việc sản xuất ra một chất ức chế gọi là cản nhiễm tố (Interferon), chất này ngăn ngừa việc sao chép của virút thứ hai. Hiện tượng cản nhiễm đã được nghiên cứu kỹ, người ta cho rằng: Yếu tố vật chất gây nên sự cản nhiễm là Interferon do tế bào sản sinh ra dưới tác động của virứt và các chất lạ khác, nó có tác dụng bảo vệ tế bào bên cạnh không cho virút xâm nhiễm. Có thể ứng dụng hiện tượng cản nhiễm như là một kỹ thuật gây miễn dịch, các virút độc lực yếu có thể được sử dụng để ngăn ngừa sự nhiễm trùng sau này đối với virút có độc lực mạnh hơn. Nếu hai virút cùng loại cản nhau gọi là hiện tượng cản nhiễm đồng loại. Nếu hai virút khác loại cản nhau gọi là hiện tượng cản nhiễm dị loại. Đôi khi virút lại tự cản lại chính nó trong quá trình nhân lên bằng cách vừa sản xuất ra nhiều virút mới, vừa kích thích tế bào sản sinh ra Interíeron chống lại sự xâm nhập của các virút con cháu vào các tế bào khác gọi là hiện tượng tự cản nhiễm. Cũng có trường hợp khi virút vào trước lại kích thích làm tăng sự gây nhiễm của virút vào sau gọi là hiện tượng tăng nhiễm. Ví dụ: trong môi trường tế bào tinh hoàn lợn một lớp, virút Newcastle không gây huỷ hoại tế bào, nhưng nếu cấy virút dịch tả lợn vào môi trường này trước 5 ngày, tiếp sau đó cấy virút Nevvcastle thì virút này làm huỷ hoại tế bào. Như vậy virút dịch tả lợn làm tăng sự gây nhiễm của virút Newcastle. 5.8.3A . Inter/eron a) Định nghĩa Interferon (viết tắt là IFN) là một loại chất do tế bào sản sinh ra tiếp theo sau những tác động cảm ứng khác nhau, đó là những glycoprotein có trọng lượng phân tử thấp khoảng 13.000 đến 18.000 do các tế bào tiết ra sau khi bị kích thích bởi các chất cảm ứng sinh IFN gọi là các interferonogen. Các chất này có thể là các virút, một số chất cao phân tử poly I.c (polyriboinossilic và polyriboxytidilic), Poly G .c (polyriboguanilic và polyriboxytidilic) hoặc một số thuốc như levamisol, dipiridacol... Interíeron có đặc tính ức chế sự nhân lên của virút bằng cách giải thoát sự khống chế việc tổng hợp một protein kháng virút, protein này có khả năng khống chế sự phiên dịch các thông điệp của virút ở ribôxôm. 106
  20. b) Sự hình thành Interferon Tất cả các tế bào động vật đều có khả năng sản sinh ra Interíeron. Interferon không phải chỉ sinh ra trong các tế bào bị nhiễm virút mà Interferon còn tạo thành khi kích thích tế bào bởi một số chất khác lạ khác như: axit nucleic, vi khuẩn, độc tô' của vi khuẩn, Rikettsia, PPLO, nguyên sinh động vật. Như vậy sự hình thành Interferon là do sự kích thích của nguồn thông tin lạ hay dưới tác động của bất cứ nguồn thông tin ngoại lai nào. Interíeron là yếu tố của miễn dịch không đặc hiệu của tế bào do tế bào sản sinh ra nhằm chống lại bất kỳ tác động của các thông tin ngoại lai khác. Trong các tế bào không bị nhiễm virút, các gen cấu trúc trách chịu nhiệm tổng hợp Interferon luôn ở trạng thái không hoạt động tức là bị kìm hãm, do đó ở tế bào bình thường không tạo nên Interferon. Khi virút xâm nhập hoặc các chất kích thích ngoại lai khác vào giải toả sự kìm hãm và hoạt hoá các gen cấu trúc này, thông tin từ gen cấu trúc này được sao chép thành ARNtt tương ứng của tế bào và chính ARNtt này điều khiển việc tổng hợp Interíeron cũng tương tự như việc tổng hợp protein. Interíeron sau khi sinh ra, Một phần ở lại trong tế bào còn phần lớn ngấm qua thành tế bào ra ngoài để ngấm vào các tế bào khác. c) Tính chất cùa Interỷeron (IFN) Interíeron có tính chất chung của protein - Dễ bị huỷ bởi các enzym trong hệ thống tiêu hoá do đó không thể uống được. - Có tính kháng nguyên yếu. - Xuất hiện sớm vài giờ sau kích thích của Iterferonogen và tồn tại ngắn khoảng vài ngày đến vài tuần. - Có tính đặc hiệu loài: IFN do các tế bào loài nào sinh ra thì chỉ bảo vệ được cho các tế bào của loài đó. Ví dụ: IFN do tế bào của loài gà sinh ra chỉ bảo vệ cho loài gà và không có tác dụng đối với loài khác. Muốn có IFN bảo vệ người thì phải sản xuất IFN từ các tế bào có nguồn gốc từ người. Đây là một điểm khó khăn và hạn chế của IFN. - Tính không đặc hiệu của các virút: IFN ngãn cản sự nhân lên của nhiều loại virút khác nhau, có thể nói là với mọi loài virút chứ không phải chỉ với virút đã cảm ứng sinh ra IFN. - IFN không trực tiếp tác động lên virút như kháng thể, chúng ngãn cản sự nhân lên của virút theo một cơ chế đặc biệt- cơ chế enzym. 107
ADSENSE

CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD

 

Đồng bộ tài khoản
2=>2