intTypePromotion=1
ADSENSE

Giáo trình Vi sinh vật học - Lý thuyết và bài tập giải sẵn (Phần 1) (song ngữ Việt - Anh): Phần 1

Chia sẻ: May Trời Gio Bien | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:170

501
lượt xem
105
download
 
  Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Phần 1 cuốn giáo trình "Vi sinh vật học - Lý thuyết và bài tập giải sẵn (Phần 1) (song ngữ Việt - Anh)" cung cấp cho người đọc các kiến thức lý thuyết và bài tập về lược sử phát triển của sinh vật học, cấu trúc và chức năng của tế bào, các khái niệm cơ bản về virus học. Mời các bạn cùng tham khảo.

Chủ đề:
Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Vi sinh vật học - Lý thuyết và bài tập giải sẵn (Phần 1) (song ngữ Việt - Anh): Phần 1

  1. PGS.TS. KIỀU HỮU ẢNH G i á o t r i n h VI SINH VẬT HỌC Lý t h u y ế t v à b à i t ậ p g i ả i s ẵ n PHẦN Ì (Song ngũ' V i ệ t - A n h ) MICROBIOLOGY C o r e concepts a n d solved p r o b l e m s Part One NHÀ XUẤT BẢN KHOA HỌC VÀ KỸ THUẬT HÀ NÔI
  2. 6-608 , 72-2005/CXB/15-39-KHKT-05 KHKT - 06
  3. L ò i n ó i đ â u Trong chương trình giảng dạy các môn học thuộc ngành SINH HỌC Ở bậc đại học, BÀI TẬP là một bộ phận không tììế thiếu, tuy nhiên Ở nước ta, BÀI TẬP còn chưa được chính thức đưa vào các giáo trình. Do vậy sừứi viên thường gặp nhiều lúng túng khi tham dự các kỳ thi kết ứìúc môn học hay các cuộc thi tuyên tìm việc làm bong và ngoài nước. Đó là chưa kê trong nhiều cuộc phỏng vân tuyên người làm hiện nay, tiếng Anh thưởng được dùng như một ngôn ngữ chínli ứiức hoặc ít ra cũng được sử dụng đê đánh giá trình độ. Rõ ràng, nêu không được chuẩn bị tốt, kết quả thi có tiìê không tương xứng với sức học và kiến thức của người dược dư tuyên. Cuốn sách này được viết ra nhằm giúp các sinh viên SINH HÓC có điều kiện làm quen với một số dạng bài tập cơ bản trong giáo ừình Vỉ SINH VẬT HÓC,, một trong nhũng môn học chủ chốt của các ngành sinh hoe và công nghê sinh hoe. Sách được viết dưới dạng song ngữ VIỆT- ANH đê súĩh viên có thê bước đâu làm quen với cách diễn đạt các ý tưởng của mình bằngtiếngAnh là ứiứngôn ngữ hiện đang được ưa dùng. Được viết theo một ý tưởng còn khá mới mẻ, chắc chắn cuốn sách không trárửi khỏi nhiều thiêu sót cả về nội dung lẫn hìnhtíìức. Tác già mong nhận được nhiêu ý kiên phê bình và đóng góp từ phía các đồng nghiệp, và đặc biệt, từ dông đảo các bạn sừứi viên, học viên cao học và nghiên cứu sứih. Nhân đây, tác giả xúi bày tỏ lòng cám ơn chân tíìẩnh tới Ban Giám hiệu Trường Đạihọc Khoa học Tựnhiên - ĐHQGHà Nội và Ban Chủ nhiệm Khoa Sừửì học đã tạo mọi điều kiện thuận lợi đê cuốn sách có thê sớm ra mắt bạn đọc. Hà Nội ngày 3 tháng 2 năm 2006 Tác giả
  4. MỤCLỤC Trang LỜI NÓI ĐẦU 3 MỤC LỤC 5 CHƯƠNG MỘT: Lược sử PHÁT TRIỂN CỦA VI SINH VẬT HỌC 9 1.1. Mục tiểu 9 1.2. Sơ lược lịch sử 10 1.2.1. Giai đoạn phát triển sớm của vi sinh vật học lo 1.2.2. Thời kỳ hoàng kim của vi sinh vật học 12 1.2.3. Giai đoạn đương thời của vi sinh vật học 27 1.3. Bài tập 33 1.3.1. Bài kiêm tra nhập môn 33 1.3.2. Câu hỏi lựa chọn 34 1.3.3. Điền vào các chỗ trống 45 1.3.4. Trả lời bằng đúng hoặc sai 48 1.3.5. Sắp xếp cho phù hợp 49 1.3.6. Trá lời ngắn 51 1.3.7. Câu hỏi suy luận 52 CHƯƠNG HAI: CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG TẾ BÀO 53 2.1. Mục tiêu 53 2.2. Cấu trúc và chức năng tế bào 54 2.2.1. Các khái niệm cơ bản 54 2.2.2. Hình thái học 55 2 2.3 Kích thước 56 2.2.4. Tỷ lệ bề mặt trên thế tích 58 2.2.5. Tố chức tế bào sinh vật nhân sơ 58 2.2.6. Màng tế bào nhân sơ 59 2.2.7. Nền tế bào chất 67 2.2.8. Riboxom 70 2.2.9. Thể nhân 72 2.2.10. Thành tế bào 74 2.2.11. Các cấu trúc nằm bên ngoài thành tế bào 85 2.2.12. Lông nhung và pili 87 2.2.13. Lông roi và sự chuyển động 89 2.214. Hóaứng động 92 2.2.15. Nội bào tử vi khuẩn 94 2.3. Bài tập 97 2.3.1. Bài kiếm tra nhập môn 97 2.3.2. Câu hỏi lựa chọn 99 2.3.3. Điền vào chỗ trống 120
  5. 2.3.4. Trả lời và bằng đúng hoặc sai 125 2.3.5. Sắp xếp cho phù hợp 126 2.3.6. Trả lời ngắn 127 CHƯƠNG BA : CÁC KHÁI NIỆM cơ BAN VỀ VIRUT HỌC 133 3.1. Mục tiêu 133 3.2. Virut - các thực thể chưa có cấu tao tế bào 134 3.2.1. Các nhà nghiên cứu phát hiện ra virut nhờ nghiên cứu bệnh cây 3.2.2. Virut là một genom được bao bọc trong một vò bảo vệ 135 3.2.3. Genom virut Ì 3 6 3.2.4. Capxit và vỏ I 3 6 3.2.5. Virut chỉ có thể sinh sản bên h òng một tế bào vật chủ 137 3.2.6. Phagci sinh sản bằng cách sử dụng các chu trình sinh tan hay 1 3 9 tiềm tan 3.2.7. Các virut động vật đa dạng về phương thức láy nhiễm và 1 4 3 nhãn lên 3.2.8. ARN là nguyên liệu di truyền của vứut 144 3.2.9. Các vừut mới xuất hiện 1 4 6 3.2.10. Virut và ung thư 1 4 8 3.2.11. Virut thực vật là những vật gáy hại nghiêm trọng đối với lg g nông nghiệp 3.2.12. Vừoiđ và prion là các tác nhân lây nhiễm thậm chí còn đơn 1 5 0 giản hơn virut _ Ti? 3.3. Bài tập l S Ẩ 3.3.1. Bài kiếm tra nhập môn 1 5 2 3.3.2. Câu hỏi lựa chọn 1 5 3 3.3.3. Điền vào chỗ trông 1 6 5 3.3.4. Trà lời bằng đúng hoặc sai Ì 6 7 3.3.5. Sắp xếp cho phù hợp 1 6 7 3.3.6. Trả lời ngắn 1 6 8 3.3.7. Câu hỏi suy luận 1 6 9 3.3.8. Chú thích 1 7 0 CHƯƠNG BỐN : TRAO Đổi CHẤTỞ VI SINH VẬT 1 7 1 .« 171 4.1. Múc tiêu 1 / 1 4.2. Các khái niệm cơ bản 1 7 3 4.2.1. Các phảnứng oxihóakhử I 7 4 4.2.2. Sư sản sinh ATP và dự trữ năng lượng 176 4.2.3. Cách gọi tên và phân loại enzim 177 4.2.4. Bàn chất của các enzim 1 7 8 4.2.5. Hoạt tính enzim 1 7 9 4.2.6. Nhiệt độ 1 8 1 4.2.7. pH 1 8 2 4.2.8. Nồng độ enzim và cơ chất 182 4.2.9. Các chất kìm hãm 1 8 3 4.2.10. Đường phân 1 8 6 4.2.11. 4 2 21.Con 4.2.13. Hô đường Conhấp đường pentozophotphat Entner-Doudoroff tế bào 189 190 1 9 1
  6. 4.2.14. Sự tống hợp axetyl-CoA 191 4.2.15. Chu trình Krebs 193 4.2.16. Sự vận chuyển điện tử 194 4.2.17. Hóa thấm 197 4.2.18. Lên men 200 4.2.19. Các con dường trao đổi chất dị hóa khác 203 4.2.20. Quang hợp 204 4.2.21. Các con đường trao đổi chất đổng hóa khác 210 4.2.22. Sự thống nhất và điều hòa các chức năng trao đôi chất 214 Tổng kết 215 4.3. Bài tập 221 4.3.1. Bài kiêm tra nhập môn 221 4.3.2. Câu hỏi lựa chọn 222 4.3.3. Điền vào chỗ trống 237 4.3.4. Trả lời bằng đúng hoặc sai 246 4.3.5. Trả lời ngắn 246 CHƯƠNG NĂM: DINH DƯỠNG VÀ SINH TRƯỞNGỞ VI SINH VẬT 253 5.1. Mục tiêu 253 5.2. Các khái niêm cơ bản 254 5.2.1. Các dạng năng lượngố vi sinh vật 254 5.2.2. Các nhu cầu sinh trưởng 261 5.2.3. Những nhu cầu về vật lý 267 5.2.4. Các mối tương quan sinh thái 275 5.2.5. Nuôi cấy vi sinh vật 277 5.2.6. Mô tả sinh hưởng logarit 289 5.3. Bài tập 294 5.3.1. Bài kiếm tra nhập mồn 294 5.3.2. Câu hỏi lựa chọn 295 5.3.3. Điền vào chỗ tống 312 5.3.4. Trả lời bằng đúng hoặc sai 316 5.3.5. Trả lời ngắn 317 PHẦN TRẢ LỜI 321 Chương một 323 Chương hai 332 Chương ba 357 Chương bốn 366 Chương năm 392 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 403
  7. L Ư Ợ C S ư P H Á T T H I Ê N C U A V I S I N H V Á T H Ọ C A brỉeỉ history ót mỉcrobỉology 1.1. MỤC TIÊU OBJECTIVES Khi đã nắm vững chương này bạn phảiOnce có you have mastered this chapte khả năng: should b»able to: • Mô tả những đóng góp khoa học làm • Describe the vvorld-changing scienliíic thay đổi thế giới của Leeuvvenhoek contributions of Leeuwenhoek. • Định nghĩa vi sinh vật bằng các thuật • Define microbes ÚI the words of ngữ cùa Leeuvvenhoek và theo những gì Leeuvvenhoek and as we knovv thèm chúng ta biết về chúng hiện nay. today. • Kể tên năm nhóm vi sinh vật. • List five groups of microorganisms. • Giải thích tại sao nguyên sinh động vật, • Explain why protozoa, algae, and non- táo và các giun ký sinh-phi vi sinh vật microbial parasitic worms are studied in cũng được nghiên cứu trong vi sinh vật microbiology. học. • Differentìate between prokaryotic an • Phân biệt giữa sinh vật nhân sơ và sinh eukaryotic organisms. vật nhân chuẩn. • List four questions thát propelled • Kê' ra bốn vấn đề đã đây các nghiên cứu research into vvhat is called "the Golden tới giai đoạn được gọi là "Thời kỳ hoàng Age of Microbiology." kim của vi sinh vật học". • Identiíy the scientists who argued ÚI • Xác đinh những nhà khoa học nào favor of spontaneous generatíon. đã đấu tranh ủng hộ thuyết tự sinh. • Compare and contrast the investigations • So sánh và đối lập các nghiên cứu của of Redi, Spallanzani and Pasteur to / Redi, Spallanzani, và Pasteur nhằm bác disprove spontaneous generatìon. bò thuyết tự sinh. • Discuss the signiíicance oi Pasteur's • Thảo luận về tầm quan trọng của các thí íermentation experiments to our vvorld nghiệm lên men của Pasteur đối với thế today. giới ngày nay. • Identiíy the scientist whose experiments • Gọi tên nhà khoa học đã có các thi
  8. 10 Chương mội - LƯỢC sử phát triển của vi sinh vật học nghiệm mở đầu ngành hóa sinh học và led to the field of biochemistry and the các nghiên cứu vé trao đôi chất. study of metabolism. Kê ra ít nhất bày đóng góp của Koch dối • List át least seven contributions made hy với lĩnh vực vi sinh vật học. Koch to the field of microbiology. Kê ra bốn bước cần phải tiến hành để • List the four steps thát must be taken to chứng minh tác nhân của một bệnh prove the cause of a contagious disease truyền nhiễm. Describe the contribution of Gram to the Mô tả sư đóng góp của Gram đối với • field of microbiology. lĩnh vực vi sinh vật học. Identiíy four health care practitioners Gọi tên bốn nhân viên ngành y tế đã tiến • vvho did pioneering research ỉn the areas hành các nghiên cứu tiên phong toong of public health microbiology and lĩnh vực vi sinh vật học sức khoe cộng epidemiology. Name two scỉentists đổng và dịch tễ học. Kê tên hai nhà khoa vvhose vvork with vaccines began the học mà các cống trình về vacxin của họ field of immunology. đã mở đầu ngành miền dịch học. Descrỉbe the quest for a "magic bullet." Mô tả cổng cuộc tim kiếm đối với "viên • 1.2. Sơ LƯƠC LÍCH SỬ BRIEF HISTORY thuốc kỳ diệu". 1.2.1. GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỀN SỚM CUA THE EARLY YEARS OF M1CROBIOLOGY VI SINH VẬT HỌC Chỉ cỏ một vài người đã làm thay đôi vĩnh Only a few people have changed the viễn thế giới khoa học. Chúng ta đã nghe kê vvorld of science íbrever. VVeVe all heard of về Galileo, Nevvton, và Einstein, song danh Galileo, Nevvton, and Einstein, bút the list sách này cũng có tho bao gồm cả Antoni van also incluđes Antoni van Leeuvvenhoek Leeuvvenhoek (1632-1723), một thợ may, (1632-1723), a Dutch tailor, merchant, and thương gia, và thợ mải thấu kính người Hà lens grinđer, and the man vvho fírst Lan, và là người đầu tiên đã khám phá ra thế discovered the microbial vvorld. giới vi sinh vật. His ịourney to fame began simply enough, Hành trinh dẫn đến sự nôi tiếng của ông vvhen as a tailor he needed to examine the được bắt đầu khá đơn giản, lúc đó, vì là một quality of cloth. Rather than merely buying thướng gia,ồng cần phải kiêm tra chất lượng one of the magniíying lenses already của vải. Thay vì chỉ mua một trong các kính avaỉlable, he learned to grind glass and lúp có sẵn, ông đã học cách mài kính và làm made his own. Soon he began asking the ra kinh lúp cho riổng mình. Chang bao lâu question "What does Ít really look like?" of ông bắt đầu đặt câu hòi vồ tất cả những thứ everything Leeuwenhoek in his hadvvorld. discoyered a previously xung quanh ông "Thật ra chúng trông như unknown microbial vvorld, vvhich today vve thế nào nhỉ?" knovv to be populated vvith tiny animals, Leeuvvenhoek đã phát hiện ra một thê giới fungi, algae, and single-celled protozoa . vi sinh vật trước đó chưa ai biết tới, thế giới From tlie Hgure accompanying his report mà ngày nay chúng ta biết ràng, bao gôm các and the precise descriptíon of the size of động vật nhò xíu, nấm, tảo, và các nguyên these organisms from between his tecth, we sinh động vật đơn bào. Từ bức vẽ đi kèm với bản báo cáo và từ sự mô tả chính xác vi kích thước của các sinh vật thu được từ các kẽ
  9. Giáo trinh vi sinh vài học - Lý thuyết và Hài lập giải sẩn li răng của ông, chúng ta biết rằng lúc đó knovv thát Leeuwenhoek was reporting the Leeuvvenhoek đang nói về sự tồn tại của các existence of bacteria. By the end oi the 19th vi khuân. Vào cuối thếkỷ 19, những "con thú century Leeuwenhoek's "beasties" were nhỏ" của Leeuwenhoek được gọi là các called mỉcrobes, and today we also know "microbes" còn ngày nay chúng ta gọi chúng thèm as microorganisms. Both terms là các "microorganisms". cả hai thuật ngữ include all organisms thát are toa small to đểu bao gồm tất cả những sinh vật nào nhỏ be seen vvithout a microscope. tới mức không thế nhìn thấy được nếu thiếu Because of the quality oi his microsc trong tay một kính hiển vi. his pro£ound observational skills, his Nhờ chất lượng các kính hiển vi, nhờ các detailed reports over a 50-year periođ, and kỹ năng quan sát sâu sắc, nhừ các báo cáo his report of the discovery of many types of trong suốt 50 năm liền và nhờ bản báo cáo chi microorganisms, Antoni van Leeuwenhoek tiết của ổng về sự phát hiện ra nhiều loại vi was elected to the Royal Society in 1680. He sinh vật, Antoni van Leeuwenhoek đã được anđ Isaac Nevvton were probably the most bầu vào Hội Hoàng gia vào năm 1680. Ông íamous scientists of their time. Because he và Isaac Nevvton chắc chắn đã là những nhà changeđ íorever the way we vỉew our khoa học nôi tiếng nhất vào thời đại của họ. vvorld, Leeuvvenhoekỉs known today as the Vì rằng ông đã làm thay đối vĩnh viễn cách Father of Protozoology and Bacteriology. nhìn của chúng ta về thế giới của minh, ngày The only type of microbes thát remaine nay Leeuvvenhoek được biết đến như người hidden from Leeuwenhoek and other early khai sinh ra ngành Nguyên sinh động vật học microbiologists are viruses, which are mucl) và ngành Vi khuân học. smaller than the smallest prokaryote and Dạng vi sinh vật duy nhất còn là một bíấn are nót visible by light microscopy . Viruses đối với Leeuvvenhoek và các nhà vi sinh vật could nót be seen vưitil the electron học khác thời đó là vỉrut, bọn này nhỏ hơn mỉcroscope wásỉnvented in 1932. nhiều so với các sinh vật nhân SƯ nhỏ nhất và Leeuwenhoek first reported the existe không thê nhìn thấy đươc dưới kính hiển vi oi microorganisms in 1674, bút quang học. Virưt chỉ được quan sát thấy vào microbiology did nót develop signiíicantly năm 1932 khi kính hiên vi điện tử được phát as a field of study £or almost two centuries. minh. There were a number of reasons for this Lần đầu tiên Leeuwenhoek báo cáo về sự delay. First, Leeuvvenhoek vvas a suspicious tổn tại của vi sinh vật là vào năm 1674, nhưng and secretive man. Though he built over gần hai thế ky sau vi sinh vật học vẫn không 400 microscopes, he never traineđ an được phát triển mạnh mẽ như một lĩnh vực apprentice, and he never solđ or gave away nghiên cứu. Có nhiều nguyên nhân đối với sự a microscope. In fact, he never let anyone - chậm trồ này. Trước hết, Leeuvvenhoek là một nothis íamily or such đistinguished visitors con người hay nghi ngờ và bí hiểm. Mặc dù as the Czar of Russia and the Queen of đã làm ra trốn 400 kính hiên vỉ, song ông England - so much as peek through his very chưa hề đào tạo một thợ học nghề và cũng best instruments. VVhen Leeuvvenhoek đieđ, không bao giờ bán hoặc cho ai một kinh hiển the secret of creating superior microscopes vi nào. Sự thật làổng chưa bao giờ để bất kỳ was lost. ít took almost 100 years for ai - kê cả gia đình mình lần các vị klìách đáng scientists to make microscopes of kính như Nga hoàng hoặc Nữ hoàng Anh - được xem qua các dụng cụ tốt nhất của ông. Khỉ Leeuvvenhoek qua đời, bí mật của việc chế tạo các kính hiên vi cao cấp cũng mất theo. Gần 100 năm sau các nhà khoa học mới
  10. 12 Chương mội • lược sứ phái triển của vi sinh vật học có thể tạo ra các kính hiến vi có chất lượng equivalent quality. tương tự. Một lý do khác khiến vi sinh vật học chậm Another reason thát microbiology was được phát triển thành một một ngành khoa slovv to develop as a science is thát học là các nhà khoa học của những năm 1700 scientists in the 170ŨS considered microbes cho rằng vi sinh vật chỉ là những vật lạ của tự to be curiosities oi nature and insigniíicant nhiên mà ít có tầm quan trọng đối với đời to human affairs. sống của con người. 1.2.2. THỜI KỶ HOÀNG KIM CỦA VI THE SINH GOLDEN AGE OF MICROBIOLOGY VẬT HỌC Trong khoảng 50 năm của thời kỳ mà ngày For about 50 years, during what is novv nay chúng ta gọi là "Thời kỳ hoàng kim của vi called "The Golden Age of Mỉcrobiology," sinh vật học", các nhà khoa học và ngành vi scientists and the blossoming Reld of sinh vật học đã được thúc đây bời các nghiên microbiology vvere driven by the search for cứu nhằm trả lời bốn câu hói sau đây: answers to the íollovving four questions : •1. Có thê có hiện tượng tự sinh trong thế 1. Is spontaneous generation oi microbial giới vi sinh vật hay không? life possible? 2. Điều gì gây ra lên men? 2. VVhat causes íermentation? 3. Điều gì gây ra bệnh tật? 3. What causes disease? 4. Băng cách nào chúng ta có thê ngăn ngừa 4. How can we prevent infection and sự nhiễm trùng và bệnh tật? dỉsease? Có thể có hiên tương tự sinh trong thế giới Is spontaneous vi generation oi microbial life sinh vát hay khống? possỉble? Aristotle (384-322 trước Công nguyên), Aristotle nhà (384-322 B.C.), the most famous khoa học nối tiếng nhất người Hy Lạp, đã viết Greek scientist, vvrote thát living things can rằng sinh vật có thê xuất hiện thông qua ba quáarise vía three processes: through asexual trình: nhở sinh sản vô tính, nhờ sinh sản hữu reproduction, through sexual reproduction, or tính và từ các vật chất không sống. Sự xuất hiện from nonliving matter. The appearance of của tôm và cóc trong nước bùn của một cái hổ shrimp and toads in the múc! oi vvhet so trước đó vừa bị khô cạn có thể được xem như recently was a dry lakebed was seen as an một ví dụ về quá trình thứ ba, một quá trình example oi the thức! process, vvhich came to sau đó được gọi là sự phát smh tự nhiên hay sự be knovvn as abiogenesis or spontaneous tự sinh. Thuyết tự sinh được Aristotle để xuất generation. The theory of spontaneous đã được chấp nhận rộng rãi trong suốt thời generation as promulgated by Aristotle was gian dải trên 1900 năm vì dường như nó có thê vvidely accepted for over 1900 years because Ít giải thích được hàng loạt hiện tượng thường seemed to explain a variety of commonly gặp, như sự xuất hiện của giòi trên những observed phenomena, such as the appearance miếng thịt đang thối rữa. Tuy nhiên, vào thế kỷ of maggots ôn spoiling meat. Hovvever, the 17, giá trị của học thuyết này đã được mang ra validity oi the theory came unđer challenge in tranh cãi. the 17th century.
  11. Giáo trình vi sinh vệt học • lý thuyết và bài táp giải sẵn 13 NHÀ SINH HỌC (BIOLOGISTS) Bộ MÔN (DISCIPLINES) Trưcrc 1857 (Pre -1857) Vi khuân hoe (Bacteriology) Nguyên sinh động vật học (Protozoology) Leeuvvenhoek Nấm học (Mycology) Ký sinh trùng học (Parasitology) Linnaeus HệTảo họchọc thống (Phycology) (Taxonomy) Semmelweis Kiểm soát bệnh nhiêm trùng Snow (Iníection control) Dịch té học (EpỉdemioloRy) Thòi kỳ hoàng kim của vi sinh vát hoe (The Golden Age of Microbiology : 1857-1907) Vi sình vát hoe công nghiệp Pasteur Khử trúng (Industrial microbiology) Pasteur Công nghê thực phẩm và đổ uống (Pasteurization) (Food and beverage technology) Trao đối chất vỉ sinh vát (Mỉcrobỉal metabolỉsm) Buchner Di truyền hoe (Genetics) Các già thuyết Genetic engineering (Kỹ nghệ di truyền) Koch cùa Koch Bệnh nguyên học (Etiology) Kochs' postulates Ivanovvski Virut học (Virologỵ) Vỉ sinh vát hoe môi trường Beijerinck (Envỉronmental mỉcrobỉologỵ) VVinogradsky Vỉ sinh vật học sinh thái (Ecological microbiology) Hình thái hoe vi sinh vát (Microbial Gram morphology) Lister Kỹ thuât y hoe sát trùng (Antỉseptic medỉcal technỉques) Nightingale Vi sinh vát học bênh viên (Hospỉtal Jenner microbiology) Huyết thanh học (Serology) von Bering Miến dịch hoe (Immunology) Kitasato Hóa điêu trị (Chemotherapy) Ehrlich Fleming Vi sinh vát hoe dược hoe (Pharmaceutical microbioloRy) Hình Ì- Một số bộ mỏn khoa học và lĩnh vựcứng dụng xuất hiện ngay trước và trong "Thời kỳ hoàng kim của vi sinh vật học" (Some scientiíic disciplines and applications arose just beíore and during the "Golden Age of Microbiology")
  12. 14 Chưnngmột • mạc sứ phát triển của vi sinh tật học Các thí nghiêm của Ređi Redi's Experiments Vào cuối những năm 1600, Francesco InRedi the late 160Ũ5, the Italian physician (1626-1697), một bác sĩ người Ý, bằng một loạtFrancesco Redi (1626-1697) demonstrated thí nghiệm đã chứng minh được rằng thịt by a series of experiments thát vvhen đang thối rữa nếu dược ngăn cách với ruồi thì decaying meat vvas kept isolated from ílies, giòi sẽ khổng bao giờ xuât hiện, trong khi thịtmaggots never developed, vvhile meat được tiếp xúc với ruồi sẽ sinh ra giòi ngay lậpexposeđ to flies was soon iníested. As a tức. Từ kết quả của những thí nghiệm kiêu result of experiments such as these, như vậy, các nhà khoa học bắt đầu nghi ngờ scientists began to doubt Aristotle's theorỵ học thuyết của Arístotle và thừa nhận quan and adopt the vievv thát animals only come điếm cho rằng động vật chỉ có thê bắt nguồn from other animals. từ các động vật khác. Needham 's experíments Các thí nghiêm của Needham The debate over spontaneous Cuộc luận chiên về thuyết tự sinh đã đượcgeneration was rekindled vvhen nhen nhóm lại khi Leeuwenhoek phát hiện ra Leeuvvenhoek điscovered microbes and vi sinh vật và chỉ ra rằng chúng xuất hiện chỉ shovved thát they appeared after a few days vài ngày sau khi các giọt nước mưa được in íreshly collected raỉnwater. Though đọng lại. Mặc dù các nhà khoa học nhất trí scientists agreeđ thát larger anỉmals could rằng các động vật lớn có thế không xuất hiện nót arise spontaneously, they disagreeđ một cách ngẫu nhiên, song họ không nhất trí about Leeuwenhoek's "wee anỉmalcules"; được về các con "dã thú" nhỏ của surely they did nót have parents, dúi they? Leeuvvenhoek; chắc chắn chúng đã không có They must arise spontaneously. bố mẹ, họ nghĩ như vậy. Vậy thì chúng phải The British investigator Turbervile được xuất hiện một cách ngẫu nhiên. Needham (1713-1781) boiled beef gravy Nhà nghiên cứu người Anh Turbervile and iníusions of plant material in vials, Needham (1713-1781) đa đun sôi nước thịt bò vvhich he then tightly sealeđ wỉth corks. và dịch chiết thực vật chứa trong những lọ Some days later, Needham observed thát nhỏ, sau đỏ ông nút chặt những lọ này bằng the vials vvere cloudy, and examination nút bấc. Vài ngày sau, Needham quan sát revealed an abundance of "microscopical thấy các lọ đục lên vả sau khi xem xét đã phátanimals of most đimensions." As he hiện ra rất nhiều "động vật hiên vi có kích explaineđ Ít, there must be a "life force" thát thước rất khác nhau". Theo sự giải thích của causes inanimate matter to spontanenusly ông, phải có một "lực sống" làm cho các vật come to life, since he had heated the vials chất không sống được chuyến một cách ngẫu sufficiently to kin everything. Needham's nhiên thành sự sống, vì ông ta đã đun nóng experiments so impressed the Royal Society những lọ nhỏ nàytóimức đủ đe giốt chết mọiửiat they elected him a member. thứ. Các thí nghiệm của Needham gây ấn Spallanzani's Experíments tượng manh đến nỗi Hội Hoàng gia đã bầu Then in 1799, the Italian scientist Lazzaro ông làm hội viên. Spallanzani (1729-1799) reported results Các thi nghiêm của Spallamani thát contradicted Needham's Kndings. Sau đó, vào năm 1799, nhà khoa học người Ý Lazzaro Spallanzani (1729-1799) đã đưa ra các kết quả chống đối lại nhũng phát
  13. Giáo trinh vi sinh vật học - lý thuyết và nài láp giải sẩn 15 hiện của Needham. Spallanzani đun sôi một Spallanzani boiled some iníusions for số dịch chiết khoáng một giờ và hàn miệng almost an hour and sealed the vials by các lọ này lại. Các dịch chiết của ông vãn giữ melting their slender necks closed. His trong suốt, trừ phi ông đập vỡ chỗ hàn và choiníusions remained clear, unless he broke dịch chiết tiếp xúc với không khí, sau động the seal and exposed the iníusion to air, tác này chứng đã đục lên vì chứa các vi sinh after which they became cloudy with vật. microor-ganisms. He concludẹd three Õng rút ra ba kết luận: things: 1. Needham đã đun các lọ nhỏ của ồng 1. Needham had either íailed to heat khổng đủ nóng để giết chết toàn bộ vi sinh his vials sufficiently to kin all microbes, or vặt hoặc là ông ta đã không nút chúng thật he had nót sealed thèm tightly enough. kín. 2. Microorganisms exist in the air and 2. Vi sinh vật tổn tại trong không khí vàcan contaminate experiments. có thê nhiễm vào các thí nghiệm. 3. Spontaneous generation of 3. Sự tự sinh của vi sinh vật không xảy microorganisms does nót occur; all living ra; mọi sinh vật đều xuất hiện từ các sinh vật things arise from other living things. khác. Although Spallanzani's experiments Mặc đù các thí nghiệm của Spallanzani would appear to have settled the tưởng như có thể làm yên ả vĩnh hàng sự controversy once and for all, Ít proved diffi- tranh luận, nhưng thật khó có thế hạ bẹ một cult to dethrone a theory thát had held học thuyết đã từng ngự trị từ 2000 năm nay, sway for 2000 years, especially vvhen so đặc biệt, khi người đưa ra nó lại là một nhà notable a scientist as Aristotle had pro- khoa học nôi tiếng như Aristotle. Một trong pounded Ít. One of the criticisms of các ý kiến phê phán công trình của Spallanzani's work was thát his sealed vials Spallanzani nói rằng, các lọ hàn kín của ông đid nót allovv enough air for organisms to không cho phép không khí đi vào đủ để cho thrive; another objectíon vvas thát his sinh vật phát triển; một sự phản đối khác cho prolonged heating destroyed the "life rằng việc đun nóng kéo dài của ông đã phá force." The debate continued until the hủy "lực sống". Cuộc luận chiến tiếp tục cho French chemist Louis Pasteur conducted đến khi nhà hóa học người Pháp Louis experiments thát íinally laid the theory of Pasteur tiên hành các thí nghiệm mà rốt cuộcspontaneous generation to rest. sẽ chôn vùi vĩnh viễn thuyết tự sinh. Bình không đậy kín Bình đậy kín Bình được phủ bằng vải màn (Flask unsealeđ) (Flask sealed) (Flask covered vvith gauze) Hình 2 - Các thí nghiệm của Redi: khi thịt thối được giữ cách ly với ruồi, giòi sẽ không bao giờ xuất hiện (Redi's Experiments: when đecaying meat was kept isolated from flies, maggots never developed)
  14. 16 Chương một • mạc sứ phái triền cùa vi sinh vật học b) Có sinh trưởng (GrovvtM Hình 3 - Các thí nghiệm của Pasteur với "bình cổ ngỗng " (Pasteur's experiments with "swan-neckeđ ílasks" Các thí nghiêm của Pasteur Pasteur's experiments Louis Pasteur (1822-1895), giống như Louis Pasteur (1822-1895), like Spallanzani, Spallanzani, đã đun sôi các dịch chiết đủ lâu boiled iníusions long enough to kin để giết chết mọi thứ. Song thay vì hàn các everything. Bút instead of sealing the Aasks, bình lại ông đã uốn cong cô của chúng thànhhe bent their necks into an S-shape, vvhich hình chữ s, hình này cho phép không khi đi allovved air to enter vvhile preventiiig the in- trođuction of dust and microbes into the vào song lại có thê ngăn cản bụi và các vi sinh vật xâm nhập vào dịch lỏng. Các "bình cố broth. His "svvan-neckeđ ílasks" remained ngỗng" của ông đã duy trì được sư váng mặt free of microbes even 18 months later. Since của vi sinh vật thậm chí sau 18 tháng. Vì rằngthey containeđ all the nutrients (including dịch lỏng chứa đủ mọi chất dinh dưỡng (ke aừ) known to be requừed by living things, he cả không khí) cần thiết cho các sinh vật, nên concludeđ, "Never vvill spontaneous ông đã kết luận: "Thuyết tự sinh sẽ không baogeneration recover from the mortal blow of giờ cỏ thể ngóc đầu dậy được sau cú đòn chíthis simple experiment." tử cùa thí nghiệm đơn giản này". Pasteur followed this experiment vvith Sau thí nghiệm này Pasteur còn chứng demonstratìons thát microbes in the air vvere minh được rằng, vi sinh vật trong không khi the "parents" of Needham's microorganisms. chính là "bố mẹ" của các vi sinh vật trong thiHe broke the necks off some Aasks, exposing nghiệm của Needham. Ông đập vỡ cổ của the liquid in thèm directly to the air, and he một số bình, cho dịch lỏng tiếp xúc trực tiếp
  15. Giáo trình ví sinh vài học - lý thuyết và bài láp giải sin 17 với không khí và cấn thận nghiêng một số careíully tilted others so thát the liquid binh khác để cho dịch lòng có thế thê tiếp xúctouched the dust thát had accumulated in với phần bụi đã lắng đọng trong cổ bình. their necks . The next day, all oi these flasks Hôm sau, tất cả các bình này đều đục lên do vvere cloudy with mỉerobes. He concludeđ sự có mạt của vi sinh vật. Ông kết luận rằng thát the microhes in the liquid were the vi sinh vật trong dịch lỏng chính là con cháu progeny oi microbes thát had been ôn the cua các vi sinh vật đã chứa sẵn trong các hạt dust particles. bụi. Điêu gì gây ra lên men? VVhat causes íermentation? Tại nước Pháp của thế kỷ 19, rượu vang bị In 19th-century France, spoiled, acidic chua và bị hỏng đã đe dọa sự tồn tại của wine vvas threatening the livelihood of nhiều nhà trồng nho. Câu hỏi đầu tiên được many grape grovvers. The initial question đặt ra là "Tại sao rượu vang bị hỏng?", song was, "Why is the wỉne spoiled?" bút this led câu hỏi này dân đến một vấn đề cơ bản hcin to a more Punđamental question, "VVhat "Đâu lả nguyên nhân của sự lên men dịch causes the fermentation of grape juice into nho thành rượu vang?". vvỉne?" Các thi nghiêm của Pasteur Pasteur's Experìments Các nhà khoa học của những năm 1800 Scientists of the 1800s used the vvord sử dụng từ lên men không chỉ đế nói lên sự íermentation to mean nót only the tạo thành rượu từ đường mà còn đê nói về formation of alcohol (Vòm sugar, bút also các phảnứng hóa học khác như sự tạo thành other chemical reactions such as the axit lactic, sự thối rữa của thịt và sự phân íormation oi lactic acid, the putrefaction of hủy các chất thải. Nhiổu nhà khoa học quả meat, and the decomposition of vvaste. quyết rằng không khí là kẻ gây ra các phản Many scientists asserted thát air causeđ úng lổn men còn những người khác lại cho íermentation reactions, others insisted thát rằng các cơ thê sống mối chịu trách nhiệm lỉving organisms were :ted aresponsible. series of careful đối với quá trình này. anđ experiments thát Pasteur đã tiến hành một loạttìtìyiíit^^ắ ^'answered 1 ^^ặttỉir the conduc question "What causes thưc nghiệm kỹ lưỡng đê iõbsèr*Mi0iSA am he observed yeast cells íermentation?" Fírst, "Điều gi gây ra lên men?". Trước hết, ổng grovving and budding in grape juice and quan sát thấy các tế bào nấm men sinh conducted experiments shovving thát they trướng và nảy chổi trong dịch nho và đã tiến arise only from other yeast cells. Then, by hành các thí nghiệm để chỉ ra rằng chúng chỉ sealing some sterile flasks containing grape xuất hiên từ các tế bào nấm men khác. Sau ịuice and yeast, and by leaving others open đó, bằng cách hàn kín một số bình vô trùng to the air, he đemonstrated thát yeast could chứa dịch nho và nấm men và bằng cách đê grow vvitli or without oxvgen; thát is, he các bình khác mở thòng với không khí, ỏng discovered thát veasts are (acultative đã chứng minh được rằng nấm men có thể anaerobes - organisms thát can live vvith or sinh trường cả khi có mặt lẫn khi vắng mặt vvithout oxygen. Finally, by introducing oxi; tức là, ông đã phát hiện ra nấm men là bacteria and yeast cells into different ílasks những sinh vật kị khí tuy tiện - những cơ thòof sterile grape juice, he proved ửiat bacteria có thố sống cả khi có mặt lẫn khi vắng mặt íerment grape juice to produce aciđs, and oxi. Cuối cùng, bằng cách đưa các tế bào vi khuân và nấm men vào các bình khác nhau
  16. 18 Chương một - mọc sử phát triển của vi sinh vật học chứa dịch nho vô trùng, õng đã chứng minh thát yeast cells íerment grape juice to được răng vi khuân lên men dịch nho đế tạo produce alcohol. ra axỉt còn các tế bào nấm men lèn men địch nho đô tạo thành rượu. Pasteurs discovery thát anaerobic Phát hiện của Pasteur vổ việc các vi khuân bacteria fermented grape juice into aciđs kị khi lên men dịch nho thành axit đã làm suggested a method for preventing the xuất hiện ý tường về một phương pháp ngăn spoilage oi vvine. Hỉs name became a ngừa sự hư hỏng của rượu vang. Tên tuổi household vvord vvhen he developed của ống đã trừ thành một từ nội trợ quen pasteurizatìon, a process of heating (he thuộc khi ông đề xuất phương pháp khử grape ịuice just enough to kin most trùng Pcìstrur, một quá trình đun nóng dịch contaminating bacteria vvithout changing nho vừa đủ đê giết chết hầu hết các vi khuân the ịuice's basic quaỉitỉes. ít could then be tạp nhiễm song khống làm thay đối chất inoculateđ vvith yeast to ensure thát alcohol lượng cơ bản của dịch ép nho. Dịch này sau íermentation occurred. Pasteur thus began đó có the được cấy bằng nấm men đố đảm the íield oi iiuiustrial microbiology (or bảo có thê diễn ra quá trình lên men rượu. biotechnology) ÚI vvhich microbes are Như vậy, Pasteur là người đã mở đầu linh intentionally used to manuíacture products. vực vỉ sinh vật học cóng nghiệp (hoặc công nghệ sinh học), một chuyên ngành màở đó Today pii siêu ri/.át lon is used routinely vi sinh vật được sử dụng có mục đích đê tạo ôn milk to eliminate pathogens thát cause ra nhiều sản phàm. diseases such as bovine tuberculosis and Ngày nay phướng pháp khử trùng Pasteur brucellosis; Ít ỉs also used to eliminate dược sử dụng thõng dụng trên sữa đe loại bỏ pathogens in ịuices and other beverages. tác nhân gây các bệnh như bệnh lao bò hay These are just a few oi the many bệnh do Bruceỉla; nó cũng được sư dụng đê experiments Pasteur conducteđ wỉth loại các tác nhãn gây bệnh trong dịch quả và microbes. Because of hỉs many, varìed, and các loại đồ uống khác. signiíicant aecomplishments in working Đây chỉ là một số trong nhiều thi nghiệm with mỉcrobes, Pasteur is consiđered the mà Pasteur đã tiến hành trên vỉ sinh vật. Do Father oi Microbiology. đã đạt được nhiều thành tựu quan trọng và Bachner's Experiments phong phú khi tiến hành với vi sinh vật, Studies ôn íermentation began with the Pasteur được coi là người khai sinh ra ngành idea thát íermentation reactions were Vỉ sinh vật học. strictly chemical and did nót involve living Các thí nghiêm của Buchner organisms. In 1897, the German scientist Các nghiổn cứu về lỏn men được bắt đầu Eduard Buchner (1860-1917) resurrected the với ý tưởng cho rằng phảnứng lổn men chì chemical explanation by shovving thát là những phản ứng thuần túy hóa học và íermentation does nót require living cells. không có sự tham gia của các cơ thê sống. Buchners experiments demonstrated ửie Vào năm 1897 nhà khoa học Đức Eduard presence oi emymes, vvhich are cell - Buchner (1860-1917) đã làm sống lại sự giải produced proteins thát promote chemical thích theo quan điểm hóa học băng cách chỉ reactions. Buchner's vvork began the íielđ oi ra răng lốn men không cần tới các tổ' bào biochemistry and the study of metabolism, a sông. Các thí nghiệm của Buchner đã chứng minh được sự có mặt cua các emim, đỏ là các protein do các tố bào sinh ra có tác dụng kích hoạt các phảnứng hóa học. Công trình
  17. Giáo trinh vi sinh vải học • lý thuyết và bài tập giải sin li của Buchner đã mở đầu cho lĩnh vực hóa term thát reíers to the sum of all chemical sinh học và những nghiên cứu về trao đối reactions vvithin an organism. chất, một thuật ngữ ám chỉtoànbộ các phản ứng hóa học xảy ra bên trong một cơ thố. Hovv might the đebate over spontaneou Cuộc luận chiến đã có thố xảy ra theo generation have been different if Buchner hướng nào nếu già sử Buchner tiến hành các had conducted his experiments in 1857 thí nghiêm của mình vào năm 1857 chứ instead oi 1897? không phải năm 1897? VVhat causes such a disease? Điếu gì gây nên bệnh tật? Vấn đề thứ ba thúc đấy sự phát triển củaThe vi third question thát propelled the sinh vật học có liên quan đến bệnh tật, một advance of microbiology concemed disease, thuật ngữ thường được dùng đố chỉ bất kỳ deíined generally as any abnormal trạng thái bất thường nào diên ra trong cơ condition in the body. Prior to the 1800s, thể. Trước những năm 1800, người ta cho disease was attributed to various factors, rằng bệnh là do nhiều yếu tố khác nhau gây including evil spirits, sin, imbalances in ra, như linh hổn xấu xa, tội lỗi, sự mất cân body íluids, and foul vapors. Although the băng trong các dịch cơ thế, và hơi nước hôi Italỉan philosopher Gừolamo Fracastoro thối. Mặc dù ngay từ năm 1546 nhà triết học (1478-1553) conjectured as early as 1546 thát người Ý Girolamo Fracastoro (1478-1553) đã "germsoí contagion" cause đisease, the idea phỏng đoán rằng các "mầm lây nhiêm" lả ké thát germs might be invisible livỉng đã gây ra bệnh tật song quan niệm cho rằng organisms avvaited the invention of chính các cơ thê sống không thế nhìn thấy Leeuwenhoek's microscope 230 years later. được mãi là mầm bệnh thì chì được xuất Pasteur's discovery thát bacteria are hiện 230 năm sau, sau những phát minh về responsible for spoilừig vvine led naturally kính hiến vi của Leeuvvenhoek. to his hypothesis in 1857 thát mi- Phát hiện của Pasteur về việc vi khuân có croorganisms are also responsỉble for trách nhiệm đối với việc làm hỏng rượu điseases. This idea came to be known as the vang đương nhiôn đã dẫn đến giả thuyết vào germ theory oi disease. Since a particular năm 1857 của ông cho rằng vi sinh vật cũng disease is typically accompanieđ hy the là những kẻ chịu trách nhiệm đối với bệnh same symptoms in all affected inđividuals, tật. Tư tưởng này về sau đã được gọi là học eaíly investigators suspected thát điseases thuyết mầm bệnh. Vì rằng một bệnh cụ thể such as cholera, tuberculosis, and anthtax thường được đi kèm với các triệu chứng như are each caused by a speciíic germ, called a nhauở mọi cơ thê bị nhiễm bệnh, nên các pathogen. Today we know thát some nhà nghiên cứu trước đó nghi ngờ rằng mọi diseases are genetic and thát allergic loại bệnh như bệnh tả, bệnh lao và bệnh reactions anđ environmental toxins cause than, đểu do một mầm bệnh chuyôn biệt others, so the germ theory applies only to được gọi là tác nhân gây bệnh gây ra. Ngày iníectious điseases. nay chúng ta biết rằng một số bệnh có tính di ]ust as Pasteur was the chief investigator truyền và một số bệnh khác thì lại do các in disproving spontaneous generation anđ phảnứng dị ứng hoặc các độc tố của môi trường gây ra, cho nên học thuyết mầm bệnh chỉ có thế áp đụng với các bệnh nhiễm trùng. Trong khi Pasteur được coi là nhà nghiên cứu chủ chốt trong việc bác bỏ thuyốt tự sinh
  18. 20 Chương mội - Lược sử phái hiến của »1 sinh vật học và xác định nguyên nhân của lên men, thi đetermining the cause of íermentation, so các nghiên cứu về bệnh nguyên (nguyên investigations in etiology (the study of cau- nhân gây bệnh) lại do Robert Koch (1843- sation of disease) vvere dominated hy Robert 1910) chiếm lĩnh. Koch (1843-1910) . Các thi nghiêm của Koch Koch 's experíments Khi còn là một bác sĩ làng quê tì Đức, Koch vvas a country doctor in Germany Koch đã bắt đầu cuộc chạy đua với Pasteur vvhen he began a race wilh Pasteur to để tim ra nguyên nhân của bệnh than, một discover the ẹause of anthrax, vvhich is a bệnh gây chết tiềm tàng chủ yổ'u gặp ở động potentially fatal disease, primarily of vật, ử đó độc tố tạo nên các vết loét trên da. animals, in vvhich toxins produce ulceration Bệnh than gây nên những tốn thất vô giá về oi the skỉn. Anthrax caused untold íinancial tài chính đối với nông dân và các chủ trang losses to íarmers and ranchers in the 1800s, trại vào những năm 1800 và bệnh cỏ thê lây and the disease can be spreađ to humans. / sang người. Koch careíully examined the blood of Koch đã nghiên cứu kỳ lưỡng máu của iníected anỉmals, - and ìn every case he các động vật bị nhiễm bệnh, - và trong mọi identified a rođ-shapeđ baeterium thát trường hợp ông đều phát hiện ra một vi formed chains. He observed the formation of khuân hình que xếp thành chuỗi.Ỏng quan resting stages (endospores) vvithin the sát thấy sự hình thành các thể nghỉ (nội bào bacterial cells and shovveđ thát the spores tử) bồn trong các tế bào vi khuẩn và chỉ ra alvvays produced anlhrax vvhen they vvere in- rằng bào tử luôn luôn gây nên bệnh than ịected into mice. This was the first time thát a khi chúng được tiêm vào chuột. Đây lả lần bacterium vvas proven to cause a disease. đầu tiên một vi khuân được chứng minh làHeartened by his success, Koch turned his căn nguyên gãy ra một loại bệnh. attention to other điseases. He had been Được co vũ bởi thành cổng này, Koch đã íortunate when he chose anthrax for his chuyên sự chú ý của mình sang các bệnh initial investigations, because anthrax khác. Ông dã gặp may khi chọn bệnh than bacteria are quite large and easily identiíied cho các nghiín cứu khởi đầu của mình vì vvithứie microscopes of thát time. Hovvever, các vi khuân gây bệnh than khá lớn và dễ most bacteria are very small, and diííerent nhận dạng dưới các kính hiên vi có vào thời types exhibit few or no visible differences. đó. Tuy nhiên, hầu hết vi khuân khác đều Koch pu7./led how to dỉstinguish among rất nhỏ và giữa các dạng vi khuân khác these bacteria. nhau thưởng ít hoặc không thê hiện sự khác He solved the problem by taking biệt rõ rệt. Koch đã gặp lúng túng trong việc specimens (for instance, blood, pus, or đơm phân biệt các vi khuân này. dãi sputum) from disease victims and diên Ổng đã tìm ra giải pháp bằng cách thu smearing the specimens onto a solid suríace mầu (máu, mủ, đơm, dãi) từ các con bệnh such as a slice of potato or a gelatin medium. rồi sau đó cấy (bôi) lên một bề mặt rắn như He then waited for bacteria and fungi khoai tây cắt lát hay một môi trường chứa present ÚI the specimen to multiply and form gelatin. Rồi ông đợi đốn khi vi khuân vậ "distứict colonies . Koch hvpothesized thát nấm có (rong mẫu sinh sản và tạo nên các each colony consisted of the progeny oi a khuẩn lạc rõ rệt. Koch đã cho răng mỗi single cell. Hetíieninoculated samples from khuân lạc chứa các con cháu của một tế bào duy nhất. Sau đó ông tiêm các mẫu vi sinh vật lấy từ từng khuân lạc vào các động vật
ADSENSE

CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD

 

Đồng bộ tài khoản
2=>2