intTypePromotion=3
Array
(
    [0] => Array
        (
            [banner_id] => 140
            [banner_name] => KM1 - nhân đôi thời gian
            [banner_picture] => 964_1568020473.jpg
            [banner_picture2] => 839_1568020473.jpg
            [banner_picture3] => 620_1568020473.jpg
            [banner_picture4] => 994_1568779877.jpg
            [banner_picture5] => 
            [banner_type] => 8
            [banner_link] => https://tailieu.vn/nang-cap-tai-khoan-vip.html
            [banner_status] => 1
            [banner_priority] => 0
            [banner_lastmodify] => 2019-09-18 11:11:47
            [banner_startdate] => 2019-09-11 00:00:00
            [banner_enddate] => 2019-09-11 23:59:59
            [banner_isauto_active] => 0
            [banner_timeautoactive] => 
            [user_username] => sonpham
        )

)

Giáo trình Vi sinh vật học - Lý thuyết và bài tập giải sẵn (Phần 1) (song ngữ Việt - Anh): Phần 2

Chia sẻ: May Trời Gio Bien | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:235

0
252
lượt xem
103
download

Giáo trình Vi sinh vật học - Lý thuyết và bài tập giải sẵn (Phần 1) (song ngữ Việt - Anh): Phần 2

Mô tả tài liệu
  Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Nối tiếp nội dung phần 1 giáo trình "Vi sinh vật học - Lý thuyết và bài tập giải sẵn (Phần 1) (song ngữ Việt - Anh)", phần 2 trình bày các lý thuyết và bài tập về trao đổi chất ở sinh vật, dinh dưỡng và sinh trưởng ở sinh vật. Mời các bạn cùng tham khảo.

Chủ đề:
Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Vi sinh vật học - Lý thuyết và bài tập giải sẵn (Phần 1) (song ngữ Việt - Anh): Phần 2

  1. ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ TRAO ĐỔI CHẤT Ở V I S I N H V Ậ T Mỉcrobial Metabolism 4.1. MỤC TIÊU OBJECTIVES Khi đã nắm vững chướng này bạn phải Once có you have mastered this chapter, you khả năng: should be able to: • Phân biệt giữa trao đổi chất, đồng hóa và • Distinguish among metabolism, anabolism, dị hóa. and catabolism. • Đối lập phản ứng oxi hóa và phản ứng • Contrast reduction and oxidation reactỉons. khử • Compare and contrast the three types of • So sánh và đối lập ba kiểu photphoryl hóa ATP phosphorylation. ATP. • Draw a tableỉisting the six basỉc types of • Vẽ một bảng trình bày 6 kiểu enzim cơ enzymes, their activities, and an example oi bản, hoạttínhcủa chúng và cho ví dụ về each. từng loại. • Describe the components of a holoenzyme, • Mô tả các thành phần của một holoenzim, and contrast protein and RNA enzymes. và đối lập giữa các enzim protein với • Deíine activation energy, enzyme, enzim ARN. apoenzyme, cofactor, coenzyme, active site, • Đinh nghĩa năng lượng hoạt hóa, coíactơ, and substrate, and describe theừ roles in vị trí hoạt động, cơ chất, và mô tả vai trò enzyme activity. của chúng trong hoạt động của enzim. • Describe how temperature, pH, substrate • Mô tả bằng cách nào nhiệt độ, pH, nồng concentration, and competitive and độ cớ chất, sự kìm hãm cạnh tranh và noncompetitive inhibition affect enzyme không cạnh tranh tác động lên hoạt tính activity. enzim. • In general terms, đescribe the three stages • Bằng các từ thông dụng, mô tả ba giaioi aerobic glucose catabolism (glycolysis, đoạn của quá trinh phân giải glucoza the Krebs cycle, and the electron transport (đường phân, chu trình Krebs, và chuỗi chaứi), including their substrates, products, vận chuyên điện tử), bao gồm cơ chất, sản and nét energy production. phẩm, và sản lượng tinh của ATP.
  2. 172 Chuông bốn - Trao đối chấtở »1 sinh Tật • So sánh con đường pentozophophat và • Compare the pentose phosphate pathvvay con đường Entner-Douđoroff với con and the Entner-Doudoroff pathway vvith đường đường phân về mặt năng lượng và glycolysis in terms of energy production sản phàm. anđ products. • Thảo luận về vai trò của axetyl-CoA, chu • Discuss the roles of acetyl-CoA, the Krebs trinh Krebs và chuồi vận chuyên điện tử cycle, and electron transport in trong sự phân giải hiđrat cacbon. carbohydrate catabolism. • Đối lập sự vận chuyên điện tử trong hô • Contrast electron transport in aerobic and hấp hiếu khí và hô hấp kị khí. anaerobic respiration. • Kê' ra bốn nhóm chất mang trong các • Identiíy four classes oi carriers in electron chuỗi vận chuyến điên tử. transport chains. • Mô tả vai trò của hóa thẩm trong • Describe the role of chemiosmosis in photphoryl hóa oxi hóa ATP. oxidative phosphorylation of ATP. • Mô tả lổn men và đối lập nó với hô hấp. • Describe íermentation and contrast Ít vvith • KẾ ra ba sản phẩm cuối cùng có ích của respiration. lên men và giải thích bằng cách nào các • Identiíy three useíul end-products of phảnứng lẽn men được sử dụng đê nhận íermentation, and explain hovv dạng vi khuân. íermentation reactions are used in the • Thảo luận về việc dùng các phép thử hóa identiíication oi bacteria. sinh đối với các enzim trao đoi chất và các• Dỉscuss the use of biochemical tests for sản phẩm trong nhận dạng vi khuân. metabolic enzymes and products in the • Giải thích bàng cách nào lipit được phân identiíication of bacteria. giải đê thu năng lượng và tạo ra các chất • Explain hovv lipids are catabolized for trao đối. energy and metabolite production. • Giải thích bằng cách nào protein đước • Explain how proteins are catabolized for phân giải đô thu năng lượng và tạo ra các energy and metabolite prođuction. chát trao đôi. • Deíine photosynthesis. • Dinh nghĩa quang hợp. • Compare and contrast the basic chemicals • So sánh và đối lập các chất hỏa học và các and structures involved in photosynthesis cấu trúc cơ sỏ tham gia vào quang hợp ở in prokarỵotes and eukaryotes. sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân chuẩn. • Describe the components and íunctỉon of • Mô tả các thành phần và chức năng của the tvvo photosystems, PS ì and PS li. hai quang hệ PSI và PSII. • Contrast cyclic and noncyclic • Đối lập quang photphoryl hóa vòng và photophosphorylation. quang photphoryl hóa không vòng. • Contrast the light-đependent anđ light- • Đối lập các phảnứng phụ thuộc ánh sáng independent reactions of photosynthesis. và không phu thuộc ánh sáng của quang • Describe the reactants and products of th hợp. Calvin-Benson cycle. • Mô tả các chất tham gia phảnứng và các • Deíine amphibolic reaction. sản phẩm của chu trình Calvin-Benson. • Describe the biosynthesis of carbohydrates, • Định nghĩa phảnứng hai chiều. lipids, amino acids, and nucleotides. • Mỏ tà sự sinh tông hợp các hiđrat cacbon, • Describe interrelationshỉps behveen lỉpit, amino axit và nucleotỉt. catabolism and anabolism in terms of ATP • Mõ tả những mối tương quan giữa dị hóa and substrates. và đồng hóa về phương diện ATP và cơ chất.
  3. Giáo trinh »1 sinh vại học • lý thuyết và bài tập giải sẵn 173 Thào luận về sự điều hòa hoạttínhtrao Discuss regulation of metabolic activity. đối chất. DỊ HOA ĐÔNG HOA (phân giải) (tổng hợp) Các dơn phân tử Các cao phàn tử 1- Đường-p 1. Thành tế bào 2. Aminio axit 2. Protein 3. Nucleotit 0 3. Lípit 4. Vitamin 4. Axit nucleic Ọ Đường phân ọ pp © KDPG Chu trình Krebs Chuỗi vân chuyển e" Photphoryl hỏa cơ chất (Q ^ ó ® ọ Photphoryỉ hóa oxi hóa Ọ Tống hợp đơn phân từ o Tong hợp cao phân tử Hình 23 - Sơ đồ tổng quát ví trao đổi chất ỏ vi sinh vật (A simpliíied vievv oi microbial metabolism) 4.2. CÁC KHẢI NIỆM cơ BẢN CORE CONCEPTS Trao đổi chất là toàn bộ các phảnứng Metabolism, hoa which is all oi the chemical học trong một cơ thê sinh vật có thê được reactions in an orgarúsm, can be divided into chia thành hai nhóm phảnứng chủ yếu : dị two major classes of reactions: catabolism hóa và đổng hóa. Một dãy các phản ứng anđ anabolism. A series of reactions is called được gọi lả một con đường trao đôi chất. Tế a paứìwaỵ. Cells ha ve catabolic pathv/ays, bảo có các con đường trao đoi chất dị hóa, which break larger molecules into smaller chúng phân giải các phân tử lớn hơn thành prođucts, and anabolic pathwaỵs, which các sàn phàm nhỏ hơn, và các con đường trao synthesize large molecules from the smaller đói chất dồng hoa, chúng tông hợp các phân products of catabolism. Even though
  4. 174 Chuông bến • Trao đối chất à ¥l sinh tật tử lớn từ các sản phẩm nhỏ hơn của dị hóa. catabolic and anabolic pathvvays are Mặc dù các con đường trao đổi chất dị hóa vàintimately linkeđ in cells, Ít is often usehil to đồng hóa liên quan chặt chẽ với nhau trong study the two types of pathvvays as if they các tố bào, song người ta thường nghiên cứu vvere separate. hai kiêu trao đối chất này dưới dạng tách biệt. VVhen catabolic pathvvays break dovvn Khi các con đường trao đôi chất dị hóa large molecules, they release energy; thát is, phá vỡ các phân tử lớn , chúng sẽ giải phóng catabolic pathvvays are exergonic. Cells store năng lượng; điều đó có nghĩa các con đương some of this released energy in the bonds of trao đối chất dị hoa là toa nhiệt. Các tế bào ATP, sẽ though much oi Ít is lost as heat. dự trữ một phần năng lượng được giải phỏngAnother result of the breakđovvn oi large ra này trong các liên kết của ATP, mặc dù molecules by catabolic pathvvays is the nhiều trong số đó bị mất dưới dạng nhiệt. productỉon of numerous smaller molecules, Một kết quả khác của sự phân giải các phán some of which are precursor metabolites of tử lớn nhờ các con đường trao đôi chất dị hoaanabolism. lả sự sàn sinh ra nhiều phân tử nhỏ hơn mà Some organisms, such as Escherichia coli trong đó một số là các tiền chất trao đối của can synthesize everything in their cells {rom đổng hóa. these precursor metabolites; other organisms Một số vi sinh vật như Escheríchia con must có acquire some anabolic builđing blocks thê tổng hợp mọi thứ có trong tế bào từ các as nutrients. Note thát catabolic pathvvays, tiền chất này; các cơ thê khác lại đòi hỏi một bút nót necessarily inđividual catabolic số viên gạch xây dựng đồng hóa làm các chấtreactions, produce ATP and metabolites; a đinh dường, cần nhớ rằng các con đường given catabolic pathvvay may produce ATP, trao đoi chất dị hóa, nhưng không nhất thiết or metabolites, or both. An example of a phải là các phảnứng dị hoa rông rè, sẽ sản catabolic pathvvay is the breakdovvn of lipids sinh ra ATP và các chất trao đối; một con into glycerol and fatty acỉds. đường trao dôi chất dị hoa nào đó có thế sànTo summarize, then, a celĩs metabolism sinh ra ATP, hoặc các chất trao dôi, hoặc cả involves both catabolic pathvvays thát break hai. Một ví dụ về quá trình trao đôi chất dị dovvn macromolecules to supply molecular hóa là sự phân giải lipit thành glixerol và các building blocks and energy ÚI the form oi axit béo. ATP, and anabolic pathways thát use the Tóm lại một sự trao đôi chất của tế bào building blocks and ATP to synthesize bao gồm cà các con đường trao đối chất dị macromolecules needed for growth and hỏa phân giải các đại phân tử đê cung cấp cácreproduction. viên gạch xây dựng và năng lượng dưới dạngOXIDATION AND REDUCTION ATP và các con đường trao đối chát đồng hóa REACTIONS sử Nhiêu dụng các phảnviên ứnggạchtraoxây đôidựng và ATP chất bao gồm đểsự Many metabolic reactions involve the tỏng hợp chuyến cáccác điệnđại tử phân từ mộttửphân dùngtừcho sinh transíer of electrons from a molecule tliat có khả trươngcho năng và đi sinh mộtsản. điện tử (được gọi là chất donates an electron (called an electron 4.2.1. cho điệnCÁC tủ) PHẢN tới một ỨNG phân tửOXI HOA có thế nhặnVÀ vào KHỬ donor) to a molecule thát accepts an electron
  5. eiâo trinh »1 sinh vật học • lý thuyết ta bài lập giải săn 175 một điện tử (được gọi là chất nhận điện tử).(called an electron acceptor). Such electron Những sự chuyển điện tử như vậy được gọi transíers are called oxidation-reduction là các phảnứng oxi hoa - khử. Phảnứng màreactions or redox reactions. The reactions in ở đó điện tử được nhận vào là phảnứng khửwhich electrons are accepted are reduction còn phảnứng mà ờ đó điện tử được cho đi reactions, vvhereas the reactions in vvhỉch được gọi là phảnứng oxi hoa. Các chất nhậnelectrons are đonated are oxidation re- điên tử được coi là bị khứ vi sự thu nhận actions. Electron acceptors are said to be điện tử của chúng làm giảm sự tích điện nói reduced because their gain in electrons chung (tức lả làm cho chúng trở nên âm ređuces their overall electrical charge (thát hơn). Các phân tử cho đi điện tứ được coi là is, they are more negatively charged). Mole- bị oxi hoa vì thông thường các điện tử của cules thát donate electrons are said to be chúng được chuyên tới các nguyên tử oxi. oxìdized because írequently their electrons Các phảnứng oxi hoa và khử luôn luônare donated to oxygen atoms. được ghép đôi với nhau vì mỗi điện tử mà Reduction and oxidation reactions are một phân tử thu được phải do một phân tử alvvays coupled because every electron thát khác cho đi. Mót phân tử có thể bị khử bằngis gained hy one molecule must be lionated cách nhận vào một điện tử đơn giản hoặc là by some other molecule. A molecule may be một điện tử thuộc thành phần một nguyên tử reduced by gaining either a simple electron hiđro - nguyên tử này được cấu tạo từ một or an electron thát is part oi a hydrogen atom proton và một điện tử. Ngược lại, một phân - vvhich is composed of one proton and one tử có the bị oxi hoa theo một trong ba cách:electron. In contrast, a molecule may be bằng sự mất đi một điện tử đơn giản, bằng oxidized in one of three ways: by losing a sự mất đi một nguyên tử hiđro hoặc bằng sựsimple electron, by losing a hydrogen atom, nhận vào một nguyên tử oxi. Vì sự oxi hoa or by gaining an oxygen atom. Because sinh học thường bao gồm sự mất các nguyên biological oxidations often involve the loss oi tử hiđro cho nên những phảnứng như vậy hyđrogen atoms, such reactions are also cũng được gọi là các phảnứng loạihiđro. called đehỵđrogenation reactions. Các điện tử hiếm khi tồn tại tự do trong tếElectrons rarely exist íreely ÚI cytoplasm; bào chát ; thay vào đó chúng chạy vòng insteađ, they orbit atomic nuclei. Thereíore, quanh các nhân nguyên tử . Do vậy các tế cells use electron carrier molecules to carry bào sử dụng các phân tử mang điện tử đê electrons (oíten in hydrogen atoms) from one chuyên điện tử (thường là trong các nguyên location in a cell to another. Three important tử hiđro) từ một vị trí này tới một vị trí khác electron carrier molecules, vvhich are đeriveđ trong tê bào. Có ba phân tử mang điện tử from vitamirts, are nicotinamide adenine quan trọng, bắt nguồn từ các vitamin, đỏ là đinucleotide (NAD*), nicotinamiđe ađenine NAD*, NADP* và FAD. Tế bào sử dụng mộtđinucleotiđe phosphate (NADP*), and trong ba phân tứ này trong các con đường flavine ađenine dinucleotide (FAD). Cells trao đối chất đặc thù đẽ chuyển các cặp điệnuse each of these moiecules in specific tử. Một trong các điện tử được mang tói metabolic pathways to carry pairs of elec- NAD* hoặc NADP* la một thành phần cùa trons. One of the electrons carried by either nguyên tử hiđro, qua đó tạo ra NADH và NAD* or NADP* is part of a hydrogen atom, NADPH. FAD mang hai điện tử dưới dạng íorming NADH and NADPH. FAD carries các nguyên tử hiđro (FADHj ). Nhiều con tvvo electrons as hydrogen atoms (FADH,). đường trao đối chất kẽ cả các con đường traoMany metabolic pathvvays, including those đổi chất tống hợp ATP, cần những phân tử thát synthesize ATP, requừe such electron mang điện tử như vậy. carrier molecules.
  6. 176 Chương bến • Trao đối chấtở f j sinh Tật 4.2.2. Sự SẢN SINH ATP VÀ Dự TRỬ ATP PRODUCTION AND ENERGY NĂNG LƯỢNG STORAGE Các chất dinh dưỡng chứa năng lượng Nutrients contain energy, bút thát energy nhưng năng lượng đó được phân bò khắp is spread throughout their chemical bonds các liên kết hóa học của chúng và nói chungand generally is nót concentrateđ enough không đủ tập trung đê sử dụng trong các for use in anabolic reactions. During phảnứng đổng hóa. Trong dị hoa, sinh vật catabolism, organisms release energy from giải phóng năng lượng Kí các chất dinh nutrients thát can then be concentrated anđ dưỡng sau đó có the được tập trung lại và stored in high-energy phosphate bonds of dự trữ trong các liên kết photphat cao năng molecules such as ATP. This happens hv a của các phân tử như ATP. Điều này xảy ra general process called phosphorỵĩation, in nhờ một quá trình chung được gọi là sự vvhich inorganic phosphate (POj ) is added 3 photphoryl hoa, ỏ đó photphat vô cư được to a substrate. For example, cells gắn vào một cơ chất. Chăng hạn tế bào phosphorylate adenosine diphosphate photphoryl hoa ADP, chất này có hai nhóm (ADP)i vvhich has tvvo phosphate groups, to photphat, đế tạo thành ATP, chất có ba form ađenosine triphosphate ATP, vvhich nhóm photphat has three phosphate groups. Các tê bào sẽ photphoryl hoa ADP đê tạoCells phosphorylate ADP to £orm ATP ÚI thành ATP theo ba cách đặc thù : three specific ways : - 5*1/ photphorỵl hoa Ở mức độ cơ chất, Substrate-leve! phosphorỵĩatìon, quá trình bao gồm sư chuyển photphat từ vvhich involves the transfer of một hợp chất hữu cơ đã được photphoryl phosphate to AD P from another hoa tới ADP phosphorylated organỉc compound - Sựphotphorỵl hoa oxi hoa, ờ đó năng - Oxidative phosphoryỉation, ÚI vvhich lượng từ các phảnứng oxi hóa khử của hô energy (rom redox reactỉons of hấp sẽ được sử dụng đê gắn photphat vô cơ respiratíon is used to attach inorganic vào ADP. phosphate to ADP - Sự quang photphorỵl hoa, ở đó năng- ì^hotophosphnryỉation, in vvhich light lượng ánh sáng được sử dụng đê energy is used to phosphorylate ADP photphoryl hoa ADP bằng photphat vô cơ. vvith inorganic phosphate. Sau khi ADP được photphoryl hoa đế After ADP is phosphorylated to produce sản sinh ra ATP, các con đường trao đối ATP/ anabolic pathways use some energy of chất đồng hoa sẽ sử dụng một số năng ATP by breaking a phosphate bond (vvhich lượng của ATP bằng cách phá vỡ một liên re-forms ADP). Thus the cyclical kết photphat (điều này tái tạo lại ADP ). ứiterconversion of ADP anđ ATP íunctions Như vậy sự chuyên hoa lẫn nhau theo somevvhat like rechargeable batteries: ATP đường vòng của ADP và ATP sẽ h&ạt độngmolecules store energy from light (in giống như các pin có thể nạp lại : các phân photosynthetic organisms) and, from tứ ATP dự trữ năng lượng từ ánh sáng (ở catabolic reactions and then release stored các cơ thô quang hợp) và từ các phảnứng dịenergy to drive cellular processes (including hoa và sau đó giải phóng năng lượng dự trữ anabolic reactions, active transport, and đê hoạt hóa các quá trình tế bào (gồm các movement). Reíormed ADP molecules can phan ứng đổng hoa, sự vận chuyên chủ be "recharged" to ATP again and again động, vả sự chuyên động). Các phân tử ADP lân nhiều đượcthành tái tạo ATP. lại có thẻ được "nạp lại"
  7. Giáo trinh vi sinh vật học - Lý thuyết va bai lập giải sin 177 Các phảnứng sẽ xảy ra khi các liên kết Reactions occur vvhen chemical bonds hóa học bị phá ve* hoặc được tạo thành giữa are broken or formed between atoms. In các nguyỄn tử. Trong các phảnứng dị hoa ,catabolic reactions, a bond must be một Hồn kết phải được làm yếu đi trưốc khi destabilized beíbre Ít will break, vvhereas in nó bị phá vỡ, trong khi trong các phảnứng anabolic reactions reactants must collide đổng hoa các chất phảnứng phải được va with sufficient energy beíore bonđs vvill chạm với năng lượng đầy đủ trước khi các form betvveen thèm. In anabolism, liên kết được tạo thành giữa chúng. Trong increasing either the concentrations of đồng hóa sự tăng nồng độ các chất phản reactants or ambient temperatures vvill ứng hoặc nhiệt độ môi trường sẽ làm tăng increase the number oi collisions and số lần va chạm và sinh ra nhiều phàn ứng produce more chẹmical reactions; however, hóa học hơn; tuy nhiôn trong các cơ thố sinh in living organisms, neither reactant vật không có nống độ chất phản ứng và concentration nor temperature is usually nhiệt độ nào đủ cao đê đàm bảo rằng các high enough to ensure thát bonds vvill form. liên kết sẽ được tạo thành. Do vậy, các phảnThereíore, the chemical reactions oi life ứng hoa học của sư sống sẽ phụ thuộc vàodepend upon catalỵsts, which are chemicals các chất xúc tác, đó là các chất hoa học làm thát increase the likelihood of a reaction bút tăng khả năng xảy ra của một phản ứng are nót permanently changed ìn the process. nhưng khống bị biến đoi vĩnh viễn. Các OrganicNAMING AND CLASSIFYING catalysts ENZYMES are known as enzỵmes. chất xúc tác hữu cơ này có tổn lả các enzim. 4.2.3. CÁCH GỌI TÊN VÀ PHÂN LOẠI The names oi enzymes usually end with ENZIM the suffix "-ase," and the name of each Tên của các enzim thường được kết thúc er)7.yme often incorporates the name of thát bằng tiếp vĩ ngữ -aza, và tên của môi enzim enzyme's substrate, vvhich is the molecule cũng thường được gắn tên của cơ chất là the enzyme acts upon. Baseđ ôn their mođe phân tử mà enzim tác động lẽn. Dựa trên of action, enzymes can be grouped into six phướng thức tác dụng của chúng, các enzim basic categories: có thế được xếp lại thành sáu nhóm cơ bản: 1. Hỵdroỉases catabolize molecules by 1. Hiđrolaaa phân giải các phân tử băng adding vvater in a decomposition process cách gắn thêm nước trong một quá trình known as hydrolỵsis. Hydrolases are used phân giải được gọi là thủy phân . Các primarily in the depolymerization of macro- hiđrolaza được sử dụng trước hết trong molecules. phảnứng giải trùng hợp các đại phân tử. 2. Isomera.ies rearrange the atoms vvithin 2. lzomera7.a tái sắp xếp các nguyên tử a molecule bút đo nót add or remove bên trong một phân tử nhưng không gắn anything (so they are neither catabolic nor thêm vào hoặc loại đi bất cứ cái gì (do vậy anabolic). chúng không phải là dị hoa, cũng không 3. Ligases or polymerases join two phải là đồng hoa). molecules together (anđ are thus anabolic). 3. Ligaza hoặc polimeraza liên kết hai They often use energy supplied by ATP. phân tử với nhau (và do vậy là các enzim 4. Lyases split large molecules (and are đồng hoa). Chúng thường sử đụng năng lượng do ATP cung cấp. 4. Liaza phân giải các phân tử lớn (và do
  8. 178 ChutmB bốn • Trao đối chấtởỊj sinhỊ* vậy là các enzim dị hoa) mà không sử dụng thus catabolic) without using vvater in the nước trong quá trình process. 5. Oxiđoređuctaxa loại bỏ các điện tử 5. Oxidoreductases remove electrons from khỏi (oxi hoa) hoác gắn thêm các diện từ (oxiđize) or add electrons to (reduce) vào (khử) các cơ chất khác nhau. Chóng various substrates. They are used in both được sử dụng trong cả con đường trao đôi catabolic and anabolic pathvvays. chất đồng hoa lẫn dị hoa 6. Transíeraza chuyên các nhóm chức 6. Transíerases transíer functional groups, năng, như nhóm amin (NH ), nhóm such as an amino group (NHj), a phosphate 2 photphat, hoặc một nhóm chứa hai cacbon group, or a two-carbon (acetyl) group, (axetyl) giữa các phân tử. Transferaza có thê betvveen molecules. Transíerases can be 4.2.4. là các BẢNđồng enzim CHẤT hoaCỦA CÁC ENZIM anabolic. THE MAKEUP OF ENZYMES Nhiều enzim đước câu tạo hoàn toàn từMany enzymes are composed entirely of protein, song một số khác lại gồm các phần protein, bút others are composed of protein protein được gọi là apoenzim, phần này portions, called apoenzymes, thát are inactive khổng hoạt động nếu không được liên két vối if they are nót bound to one or more một hoặc nhiều chất phi protein được gọi là nonprotein substances called coíactors. coíactơ. Coíactơ là các lon vô cơ (như sắt, Coíactors are eỉther inorganỉc ions (such as magie, kẽm, đồng) hoặc một số phân tử hữuứon, magnesium, zinc, or copper ions) or cơ được gọi là các coenzim. Tất cả các certain organic molecules called coenzymes. coenzim đểu là các vitamin (hoặc chứa các AU coenzymes are either vitamỉns (or contain vitamin), đó là các phân tư hữu cơ cần cho vitamứis), vvhich are organic molecules thát trao đôi chất nhưng một số sinh vật (đặc biệt are requiređ for metabolism bút cannot be là các động vật có vú) không thê tông hợp synthesized by certain organisms (especially được. Một số apoenám liên kết với các mammals). Some apoenzymes bind vvithứior- cofactơ vô cơ, một số liên kết với các coenzim,ganic coíactors, some bind vvith coenzymes, một số liên kết với cả hai. Sự liên kết của một and some bind wiửi both. The binding oi an apoenzim với các coíactơ của nó tạo nên một apoenzyme and its cofactor(s) forms an active enzim hoạt động đước gọi là holoenzim enzyme, called a holoenzyme. Ba coenzim quan trọng là các chất mang Three important coenzymes are the điện tử NAD*, NADP* va FAD, chúng, như electron carriers NAD*, NADP*, and FAD, chúng ta đã thấy, chuyên điện tử trong các which, as we have seen, carry electrons in nguyên tử hiđro từ nơi này đốn nơi khác tronghydrogen atoms from place to place within nội bộ tế bào. cells. Không phải tất cả các enzim đều là protein, Nót all enzymes are proteừiaceous; some một số là các phân tử ARN được gọi là are RNA molecules called ribozymes. In ribozim. ở sinh vật nhân chuẩn các ribozim eukaryotes, íibozymes process other RNA chế biến các phân tư ARN khác bằng cách loạimolecules by removứig sections oi RNA and bò một số phần nào đó của ARN và nối các splicing the . remaining pieces together. phần còn lại với nhau. Gần đây các nhà Recently, researchers have discovered thát the nghiên cứu phát hiện ra rằng lõi chức năng íunctìorĩal core oi a ribosome is a ribozyme; của một riboxom là một ribozim; do vậy họ thereỉore, given thát ribosomes make all đã cho rằng riboxom tông hợp toàn bộ protein proteins, ribosomal enzymes make proteừi
  9. Giáo trinh »1 sinh vệt học • lý thuyết li Hài tập giải sẩn 179 còn các enzim của riboxom thì tống hợp các enzymes. enzim protein. 4.2.5. HOẠT TÍNH ENZIM ENZYME ACTIVITY Bôn trong tế bào, enzim xúc tác các phản VVithin cells, enzymes catalyze reactions by ứng bằng cách hạ thấp năng lượng hoạt hoa,lowering the activation energy, vvhỉch is the đó là lượng năng lượng cần thiết đế khỏi amount of energy needed to trigger a động một phảnứng hóa học. Thực ra sự đốt chemical reaction. VVhereas heat can provide nóng có thể cung cấp năng lượng để khởi energy to trigger reactions, the temperatures động các phảnứng song nhiệt độ cân thiết đêneeded to reach actỉvation energy for most đạt tới năng lượng hoạt hóa của hầu hết các metabolic reactions are often teo high to allovv phảnứng trao đôi chất thường quá cao không cells to survive, so enzymes are needed ỉf cho phép tế bào tồn tại, do vậy cần phải có cácmetabolismỉs to occur. Thỉs is true regardless enzim đê trao đôi chất có thê diễn ra. Điều of vvhether the enzyme is a protein or RNA, or này luôn luôn đúng dù enzim là protein hay whether the chemical reaction is anabolỉc or ARN, và dù phảnứng hóa học là đồng hóa catabolỉc. hay dị hỏa. The activity of enzymes đepenđs ôn the Hoạttínhcủa các enzim phụ thuộc vào độ closeness of fit betvveen the íunctional sites oi phù hợp giữa các vị trí hoạt động của một an enzyme and its substrate. The shape of an enzim và cơ chát của nó. Hình dạng vị trí hoạtenzyme's functional site, called its active site, động của một enzim được gọi là vị trí hoạt is complementary to the shape of the động, nó ăn khớp với hình dạng của cơ chất.substrate. Generally, the shapes and locations Nói chung, hình dạng và vị trí chỉ của một vàiof only a íew amino aciđs or nucleotides amino axit hoặc nucleotit sẽ xác định hình determines the shape of an enzyme's active dạng vị trí hoạt động cùa một enzim. Sự thaysite. A change in a single component - for đổi trong một thành phần duy nhất - chẳng instance, through mutation - can renđer an hạn do đột biến - có thê làm cho một enzim enzyme less effective or even completely trỏ nên ít hiệu quả hơn hoặc thậm chí hoàn noníunctional. toàn không hoạt động. This enxyme-substrate specưicitỵ, vvhich is Tính đặc hiệu enzym - cơ chất này, điểucritical to enzyme activity, hai been likened to kiện thiết yếu đối với hoạt tính enzim, vẫn the fit behveen a lock and key. This analogy is thường được ví với sự ăn khớp giữa ỏ khoa vànót completely apt because enzymes change chìa khoa. Sự so sánh này thực ra không hoàn shape slightly when they binđ to their toàn chính xác vì rằng các enzim có hơi bị substrate, almost as if a lock could grasp its biến dối hình dạng đi một chút khi chúng liên keyInonce someÍtcases, has been inserted. several This different latter enzymes kết với cơ chất của chúng, điểu này gần giống descriptỉon possess active sites thát are complementary isto oi enzyme-substrate speciíicity như mộtổ khóa có thế giữ chặt chìa khóa của called variousthe portions ừiducedtítof model. a sứigle substrate mình khi chìa đã được tra vào trongổ. Sự mô molecule. For example, an important lả như vậy về tính đặc thù enzim cớ chất đượcprecursor metabolite called phosphoenol- gọi là mô hình ăn khớp nhờ cảm ứng. pyruvic acid (PEP) is the substrate for át least Trong một số trường hợp, một vài enzim khác nhau có chứa nhiều vị trí hoạt động khớp được với các phần khác nhau của một phân tử cơ chất duy nhất. Chẳng hạn một tiền chất quan trọng được gọi là PEP (axit photphoenol piruvic) là cơ chất đối với ít nhát
  10. 180 Chương bốn • Trao đế! chấtởtisinh Tật năm enzim; tùy từng loại enzim tham gia mà five enzymes; depending ôn the enzyme in- từ PEP sẽ sinh ra các sàn phàm khác nhau. volved, various products are produced from Chăng hạn trong một con đường trao đôi chất PEP. For instance, in a catabolic pathvvay PEP dị hoa PEP được chuyển hóa thành axit is converted to pyruvic acỉđ, whereas in an pứuvic, còn trong một con đường trao đôi anabolic pathvvay PEP is converted to the chất đồng hoa PEP lại được chuyến hóa thành amino acid phenylalanine. amino axit phenylalanin. Although the exact vvays thát enzymes Mặc dù phương thức chính xác mà các lovver activation energy are nót knovvn, ít enzim làm giảm năng lượng hoạt hoa còn appears thát several mechanisms are chưa được biết rõ, song dường như có một sô' involveđ. Some enzymes appear to bóng cơ chế tham gia vào đây. Một số enzim có lẽ reactants into sufficiently close proximity to mang các chất phảnứngtóimột cự ly đủ gầnenable a bond to form, vvhereas other để cho phép tạo thành một liên kết, trong khi enzymes change the shape of ã reactant, in- các enzim khác làm thay đổi hình dạng cùa ducing a bond to be broken. In any case, chất phảnứng, qua đó làm cho một Hôn kết bịenzymes increase the likelihood thát bonds phá vỡ. Trong mọi trường hợp, các enzim đểuvvill form or break. làm tăng khả năng để các liên kết có thê đượcPhases oi the catabolic lysis oi a íructose tạo thành hoặc phá vỡ. 1,6-bisphosphate molecule incluđe: Các giai đoạn của sự phân giải dị hóa một 1. An en7.yme associates vvith a speciíic phân tử fructozo 1,6-bisphotphat bao gồm : substrate molecule havỉng a shape thát is 1. Một enzim liên kết với một phân tử cớ compỉementary to thát enzyme's active sỉte. chất đặc hiệu có hình dạng bô sung với vị tri 2. The enzyme and its substrate bind to hoạt dộng của enzim. form a temporary intermeđiate compounđ 2. Enzim và cơ chất của nó liên kết với calleđ an enzyme-substrate compìex. The nhau đổ tạo thành một hợp chất trung gian binding oi the substrate inđuces the enzyme tạm thời đước gọi là phức hệ enzừn - cơ chất. to fit the shape of the substrate even more Sự liên kết của cơ chất sẽ làm cho enzim ăn closely. khớp được với hình dạng của cơ chát thậm 3. Bonds vvithin the substrate are broken, chí còn vừa văn hơn. forming tvvo (and in some other reactions, 3. Các liên kếtở bên trong cơ chất bị phá more than two) prođucts. (Note thát in an vỡ, qua đó tạo nên hai (trong một số phản anabolic reaction, instead oi the breakage oi a ứng khác có the nhiêu hơn hai) sản phàm bond, tvvo reactants are linked together to (nhớ rằng trong một phảnứng đồng hoa thayform a single product.) vào việc phá vỡ một liên kết thì hai chất tham4. The enzyme đisassociates from the gian phảnứng lại được liên kết với nhau đê nevvly íormed molecules, vvhich di£fuse avvay tạo thành một sản phàm duy nhất). from the site of the reaction, and the enzyme 4. Enzim sẽ bị phân ly khỏi các phân tử resumes its original configuration and is vừa được tạo thành, các phân tử này sẽ ready to associate with anoứier substrate khuếch tán khỏi vị trí phảnứng còn enzim sẽ molecule. Many íactors iníluence the rate oi phục hồi lại cấu hình ban đầu và sẵn sàng dể enzymatic reactions, ứicludứig temperature, liên kết với một phân tử cơ chất khác. Nhiều pH, enzyme and substrate concentrations, nhân tố ảnh hường đốn tốc độ của các phản and the presence oi inhibitors. ứng enzim, trong đó có nhiệt độ, pH, nồng độ enzim và cơ chất cũng như sự có mặt của các chất kìm hãm.
  11. Giao trinh vi sinh vài học - Lý thuyết và bai tệp giải sẵn 181 4.2.6. NHIỆT ĐỘ TEMPERATURE Nhiệt độ cao có khuynh hướng làm tăngHigher temperatures tend to increase the tốc độ cùa hầu hết các phảnứng hóa học vì rate of most chemical reactions because mole- răng các phân tử sẽ chuyển động nhanh hơn cules are moving faster and cotlide more và va chạm với nhau nhiều lần hơn, điểu này írequently, which encourages bonds to form kích thích sự hình thành hoặc phá vỡ các Hôn or break. Hovvever, this is nót entừely true of kết. Tuy nhiên, điều này không hoàn toàn enzymatic reactions because the active sites / dũng với các enzim vì rằng các vị trí hoạt of enzymes change shape as temperature động của enzim sẽ bị thay đổi hình dạng khi changes. If the temperature risestaohigh or nhiệt độ thay đối. Nếu nhiệt độ tăng quá cao íalls too low an enzyme is often no longer / hoặc hạ quá thấp thì một enzim thường able to achieve a fit withỉts substrate. không còn khả năng đạt được sự ăn khớp với Each enzyme has an optimal temperature cơ chất của nó nữa. for its activity. The optimum temperature for Mồi enzim có một nhiệt độ tối ưu cho hoạt the enzymesỉn the human body is about 37°c, động của nó. Nhiệt độ tối ưu đối với các which is normal body temperature. Part of the enzim trong cơ thê con người nằm vào reason certain pathogens can cause disease ÚI khoảng 37°c, đó là nhiệt độ bình thưởng của humans is thát the optỉmal temperature for cơ thể. Một số tác nhân gây bệnh có thể gây the enzymes in those microorganisms is also bệnh ở người một phần là do nhiệt độ tối ưu 37"C. The enzymes of some other đối với các enzimồ các vi sinh vật đó cũng làmicroorganisms, however, function best át 37°c. Tuy nhiên, enzỉm của một số vi sinh vậtmuch higher temperatures; this is the case for khác lại hoạt động tốt nhất ờ nhiệt độ cao hớnhỵperứiermophiỉes, organisms thát grovv best nhiều, đó là trường hợp của các vi khuân siêuát temperatures above 80"C. ưa nhiệt, các sinh vật sinh trưởng tốt nhất ỏ If temperature rises beyond a certain nhiệt độ trên 80"c. critical point, the noncovalent bonds vvithiiì Nếu nhiệt độ vượt quá một diêm tới hạn an enzyme (such as the hydrogen bonds nhất định thì các liên kết không cộng hoa trị behveen amino acids) vvill break, anđ the trọng một enzim (như là các liên kết hiđro enzyme will đenature. Denatuređ enzymes giữa các amino axit) sẽ bị phá vờ và enzim sẽ lose theứ speciíic three-dimensional structure, bị biếntính.Các enzim bị biếntínhsẽ mất đi so they are no longer hinctional. Denaturation câu trúc không gian ba chiều đặc thù của is said to be permanent vvhen an enzyme mình, do vậy chúng không hoạt động nữa. Sự cannot regain its original three-dimensional biến tính được gọi là vinh viễn khi một enzim structure once conditions return to normal, không thế phục hồi lại cấu trúc không gian bamuch like the irreversible solidiíication of the chiều của nó khi các điều kiện trở lại bình protein albumừi when egg vvhites are cooked thường, như hiện tượng đông đặc không and then cooled. In other cases denaluratíon thuận nghịch của protein anbumin khi lòng is reversible - the denatured enzyme's trăng trúng bị luộc lên và sau đó được đê noncovalent bonds re-form upon the return of nguội. Trong các trường hợp khác, sự biến normal conditions. tính là thuận nghịch - tức là các liên kết không cộng hoa trị của phân tử enzim bị biếntínhsẽ được phục hồi khi điều kiện trở lại bình thường.
  12. 182 CltUBns bổn - Trao đối chấtở ¥l sinh tật 4.2.7. PH Các giá trị pH cực trị cũng lảm biớ'n tính Extremes of pH also denature enzymes các enzim khi các ion được giải phóng từ các vvhen ions releaseđ from acids and bases axit hoặc các bazơ can thiệp vào các liên kết interfere vvith hydrogen bonding and distort hiđro làm méo mó hoặc phá vỡ các cấu trúc and disrupt an enzyme s secondary and ter- bậc hai hoặc bậc ba cùa một enzim. Do vậy, tiary structures. Thereíore, each enzvme han mỗi en7,im có một pH tối ưu. an optimal pH. Việc thay đối pH sẽ tạo ra một phương Changing the pH provides a vvay to control thức đổ khống chế sự sinh trưởng của các vi the growth oi unvvanted microorganisms hy sinh vật không mong muốn qua việc làm biếndenaturing their proteins. For example, tính protein của chúng. Chăng hạn dấm (axitvinegar (acetic acid, pH 3.0) acts as a axetic, pH 3) có tác dụng như một chất bảo preservative ÚI diu pickles, anđ ammonia (pH quản trong dưa chuột muối, còn amoniac (pH11.5) can be useđ as a đisiníectant. 11,5) có thê 4.2.8. đượcĐỘ NỒNG sửENZIM dụng nhưVÀmột cơchất CHẤT tẩy uế. ENZYME AND SUBSTRATE CONCENTR ATION Một nhân tố khác quyết đỉnh tốc độ hoạt Another íactor thát determines the rate oi động của enzim bên trong tế bào là nồng độ enzymatỉc activỉty vvithin cells is the cơ chất có mặt. Khi nồng độ cơ chất tăng lên,concentration of substrate present. As hoạttínhenzim tăng vì ngày càng có nhiều vị substrate concentration ừicreases, enzymatic tri hoạt động được liên kết với các phân tứ cơactivity increases as more and more enzyme chát hơn. Cuối cùng, khi tất cả các vị tri hoạt active sites bỉnd more and more substrate động của enzim đã được Hôn kốt với cơ chất molecules. Eventually, vvhen all enzyme ac- thì các enzim đạt tới điểm bão hòa của chúng tive sites have bound substrate, the enzymes vả việc thêm nhiều cơ chất hơn sẽ không làm have reached their saturation point, and the tăng tốc độ hoạt động của enzim. addition oi more substrate will nót increase Rõ ràng rằng tốc độ hoạt động của enzim the rate oi enzymatỉc activity. cũng bị ảnh hương bơi nồng độ của enzim Obviously, the rate of enzymatic activity is trong tế bào. Trong thực tế, một cách đê sinh also affected by the concentration of enzyme vật điều hòa trao đôi chất của chúng là nhờ vvithin cells. In fact, one way thát organisms việc kiểm soát số lượng và thời lượng của sự regulate their metabolism is by controlling the tống hợp enzim. Nói cách khác, nhiều enzim quantity and timing of enzyme synthesis. In được sản sinh ra ỏ những số lượng và thời other vvords, many enzymes are produced in lượng cần thiết đê chúng có thê duy trì hoạt the amounts anđ át the times they are needed động trao đổi chất. Ngoài ra, các tế bào nhân to maintain metabolic activity. Additionally, chuẩn kiêm soát một số hoạt tính enzim bằng eukaryotic cells control some enzymatic cách khu trú enzimở bên trong các màng nhờ activities hy compartmentalizing enzymes vậy về mặt vật lý một số phảnứng trao đối inside membranes so thát certain metabolic chát sẽ diễn ra tách biệt vói phẩn còn lại của tếreactions proceed physically separated from bào. Chăng hạn, các tế bào bạch cầu phân giảiứie rest of the cell. For example, vvhite blood các tác nhân gây bệnh đã bị thực bào bằng cells catabolize phagocytized pathogens using cách sử dụng các enzim được bao gói bên enzymes packaged within lysosomes. trong các lizoxom.
  13. gáo trinh »1 sinh tật học - Lý thuyết ta nai tập giải sần 183 4.2.9. CÁC CHẤT KÌM HÃM INHIBITORS Hoạt tính enzim có thể bị ảnh hưởng bởi Enzymatic activity can be iníluenced by a hàng loạt chất kìm hãm phong tỏa vị trí hoạt variety of inhibitory substances thát block an động của các enzim. Các chất kìm hãm enzim, enzyme's active site. E nzymatic inhibitors, có thố lá cạnh tranh hoặc không cạnh tranh, vvhich may be either competitive or không làm biến tính các enzim. noncompetitive, đo nót đenature enzymes. Các chất kìm hãm cạnh tranh có hình dạng Competitive inhibitors are shaped such phù hợp đê có thê ăn khớp với vị trí hoạt thát they fÍt into an enzyme's active site anđ động của một enzim, và do vậy ngăn cản cơ thus prevent the normal substrate from chất binh thường liên kết vào đó. Tuy nhiên, binding. Hovvever, such inhibitors do nót những chất kìm hãm này khống tham gia vào undergo a chemỉcal reaction to form prođucts. phảnứng hoa học đê tạo ra sản phàm. Các Competitive inhibitors can bind permanently chất kìm hãm cạnh tranh có thê liên kết vĩnh or reversibly to an active site. Permanent viễn hoặc thuận nghịch vảo một vị trí hoạt bỉndừig results ỉn permanent loss of động. Sự liên kết vĩnh viễn sè dẫn đến sự mấtenzymatic activity; reversible competỉtỉon can vĩnh viễn hoạt tính enzim; sự cạnh tranh be overcome by an iĩicrease in the thuận nghịch có thể khắc phục được bằng concentration oi substrate molecules, vvhich một sự tăng nồng độ các phân tử cơ chất, qua increases the likelihood thát active sites vvill A good đó làm tăng khả năng làm đầy các vị trí hoạt be filled vvithexample súbstrateofirtsteađ competitive inhibition oi irthibitor. động bằng cơ chất chứ không phải bằng chất is the action of sulfanilamiđe (founđ in sulfa kìm hãm. drugs), which has a shape similar to thát of Một ví dụ rõ ràng về sự kìm hãm cạnh />ara-aminobenzoic acid (PABA). tranh là hoạt động của sunfanỉlamỉt (gặp Sulíanilamide has great affinity for the trong các loại thuốc suníamit), nó có hình active site of an enzyme requiređ in the dạng giống như hình dạng của axit para- conversion of PABA into the B vitamin folic aminobenzoic (PABA). acid, vvhich is essential for DNA synthesis. Suníanilamit có ái lực cao với vị trí hoạt Once sulíanilamide is bound to the enzyme, Ít động của một enzim cẩn thiết trong sự stays bound. As a result, Ít prevents synthesis chuyên hoa PABA thành axit folic, một of folic acid. Sulíanilamide effectively inhibits vitamin nhóm B, axit này là yếu tố thiết yếu bacteria thát make folic acid from PABA cho sự tổng hợp ADN. Khi đước liên kết với vvithout harming people because humans lack enzim, suníanilamit sẽ liên kết chặt. Kết quả the necessary enzymes; they must acquire là nó sẽ ngăn cản sự tông hợp axit folic. folic acid in their diets. Noncompetitive inhibitors do nót bind to Sunfanilamit ức chế có hiệu quả các vi khuân the active site bút instead prevent en7.ymatic tổng hợp axit íolic từ PABA mà không gây hạiactivity by binđing to an allosteric sjfelocated đối với con người vì con người thiếu các elsevvhere ôn the enzyme. Bừidừig át an enzim cần thiết, chúng ta nhận được axit folic allosteric site alters the shape oi the active site từ khâu phần thức ăn cùa mình. so thát substrate cannot be bound. Allosteric Các chất kìm hãm khổng cạnh tranh khổngcontrol oi enzyme activity can take two íorms: liên kết với vị trí hoạt động mà ngước lại, inhibitory and excitatory. Allosteric ngăn cản hoạt tính enzim bằng cách liên kốt với một vị tri dị lập thố nằm đâu đó trôn enzim. Sự Uốn kết tại một vị trí dị lặp thế sẽ lảm thay dổi hình dạng cùa vị trí hoạt động, do vậy cơ chất không thê liên kết vào. Sự kiếm soát dị lập thê hoạt tính enzim có thế có
  14. 184 ChUBna bốn • Trao đối chất ử »1 sinh tạ hai dạng : kim hãm và kích thích. Sự kìm hãm (noncompetitìve) inhibition halts enzymatic (không cạnh tranh) dị lặp thê làm ngừng hoạtactivity in the manner just describeđ. In động cùa enzim theo cách vừa mỏ tả. Trong excitatorỵ allosteric controí the binding oi sự kiếm soát kích thích dị lập thế, sự liên kếtcertain activator molecules (such as a heavy- của một số phân tứ chất hoạt hoa (như một metal ion coíactor) to an allosteric site causes coíactơ lon kim loại năng) vào vị trí dị lập thêa change in shape o£ the active site, vvhich sẽ lảm thay đổi hình dạng của vị trí hoạt actỉvates an othervvise inactive enzyme. Some động, qua đó hoạt hoa một enzim trước đó enzymes have several allosteric sites, both bất hoạt. Một số enzim có vài vị tri dị lập thê,ứihibitory and excitatory, vvhich allows theừ cả vị trí kìm hãm lẫn vị trí kích thích, nhờ vậyíunction to be closely regulated. hoạt động của các enzim này được điều hòa một cách chặt chẽ. Cells often control the action of enzymes Tếbào thường kiểm soát hoạt động cùa through các íeedback inhibition (also called enzỉm qua sựức chò' theo mối liên hộ ngược negative íeedback or end-product hihibitìon). hay íeedback (cũng được gọi là sự kìm hãm Allosteric íeedback inhibition íunctions in íeedback âm hoặc sự kìm hãm bởi sản phàmmuch the vvay a thermostat controls a heater. cuối cùng). Sựức chếíeedback dị lập thê hoạt As the room gets vvarmer, a sensor insiđe the động rất giống như một tủấm kiêm soát một thermostat changes shape anđ seeđs an lò nhiệt. Khi phòngấm lên, một cảm biến nằmelectrical sỉgnal thát turns off the flame or bên trong tủấm sẽ thay đôi hình dạng và phátelectrical coil in the heater. Similarly, in ra một tín hiệu điện, tín hiệu này sẽ làm tắt metabolic íeedback inhibition, the end- ngọn lửa hoặc cuộn dây điện trong lò nhiệt. product of a series oi reactions is an allosteric Tương tự, trong sự ức chế trao đôi chất inhibitor of an enzyme in an earlier part oi the íeeđback, sản phẩm cuối cùng của một dãy pathway. Because the product oi each phảnứng sẽ là một chất kìm hãm dị lập thê reaction in the pathvvay is the substrate for the của một enzim trong phần đầu của con đường next reaction, inhibition of the íirst enzyme ÚI trao đôi chất. Vì rằng mỗi sàn phẩm của từngthe series inhibỉts the entire pathvvay, thereby phảnứng trong con đường trao đoi chất là cơsaving the cell energy. For example, in £s- chất cho phảnứng tiếp theo, cho nên sự kìm cherichia coỉị the presence of the amino acid hãm enzim đầu tiên trong dãy phản ứng sẽ isoleucine allosterically inhibits the fừst kìm hãm toàn bộ con đường trao đôi chất,ẹuaenzyme in the metabolic pathvvay thát đó tiết kiệm năng lượng cho tế bào. Chang prođuces isoleucine. In this manner, the bac- hạnở Escherichia coli, sự có mặt của amino terium prevents the accumulation of axit izoldxin sẽ kim hãm dị lập thê enzim đầuisoleucừie (and ứitermediate prođucts) when tiên trong con đường trao đôi chất sinh ra the amứio acid is available from ửie izolơxin. Theo cách này, vi khuẩn ngăn cản sựenvironment. VVhen environmental isoleucine tích lũy isolrtxin (và các sản phẩm trung gian)is depleted, the fứst metabolic Feedbackừihibition enzyme can occur is no ÚI even more khi amino axit này được đưa vào từ môi complex longer inhibiteđ, vvays. Forand isoleucineeven ứistance, production ửiough the trường. Khi isoloxin của môi trường bị cạn resumes. íirst step in the synlhesis of ửie amúio acids kiệt, enzim trao đôi chất đầu tiên sẽ không bị tyrosine, phenylalanừie, and tryptophan is the ức chỏ' nữa và sự sản sinh isolơxin lại được phục hồi. Sự kìm hăm íeedback có thê tồn tại thậm chíở mức độ phức tạp hơn. Chẳng hạn, mặc dù bước đầu tiên trong sự tông hớp các amino axit tirozin, phenylalanin, và triptophan là
  15. Giáo trinh »1 sinh gật học • Lý thuyết tề bài tệp giải sẩn 185 giống nhau - đểu bao gồm sự liên kết axit same - the linkage oi phosphoenol pyruvic photphoenol piruvic (PEP) với erithrozo-4- acid (PEP) and erythrose 4-phosphate to form photphat đế tạo thảnh DAHAP - song có tới 3-deoxy-arabino-heptulosonic acid 7- ba enzim sintetaza khác nhau tham gia vảo phosphate (DAHAP) - three đifferent quá trình này. Nói cách khác, các phản ứng synthetase enzymes are involved. In other enzim sẽ chuyển hóa DAHAP thành ba aminoworđs, enzymatic reactions convert DAHAP axit theo ba con đường khác nhau. Mỗi một into the three amino acids vía three đifferent amirto axit là sản phẩm cuối cùng chỉức chếpathvvays. Each of the enđ-product amino một trong ba enzim sintetaza. Do vậy, một sựacids inhibits only one of the three synthetase có mặt thừa thãi của cả ba amino axit là cần enzymes. Thereíore, an excess of all three thiết để ức chế hoàn toàn sự tống hợp amino acids is needed to completely hinđer DAHAP và do vậy làm ngừng sự sản sinh basynthesis oi DAHAP ariđ thereby stop the amino axit này. production of these amino acids. Bây giờ chúng ta sẽ xem xét tế bào thu We will now consider how cells acquire nhận và sử dụng các chất trao đổi như thế and utilize metabolites, vvhich are used to nào, chất trao đối nào được sử dụng đế tống synthesize the macromolecules necessary for hợp các đại phân tử cần thiết cho sinh trương,grovvth and, eventually, reproduction - the và cuối cùng, cho sinh sản - mục đích cuối ultimate goal oi metabolism. We will also cùng của trao đôi chất. Chúng ta cũng sẽ xem consider in more detail the phosphorylation xét chi tiết hơn sự photphoril hoa ADP đế of ADP to make ATP. tổng hợp ATP. Organisms oxidize carbohydrates as their Sinh vật oxi hoa hiđratcacbon làm nguồn primary energy source for anabolic reactions. năng lượng chủ yếu của mình cho các phản They use glucose most commonly, though ứng đổng hoa. Chứng hay sử dụng glucoza other sugars, amino acids, and fats are also nhất, mặc dù các đường khác, các amino axitutilized, often by fứst converHng thèm into và chất béo cũng được sử dụng, song trước glucose. Glucose is catabolized vía one oi tvvo tiên các chất này phải được chuyên hóa thànhprocesses : either vía cellular respừation - a glucoza. Glucoza được phân giải theo một process thát involves the complete trong hai quá trình : hô hấp tế bào - là quá breakdown of glucose to carbon dioxide and trình bao gồm sự phân giải hoàn toàn glucozavvater - or vía íermentation, vvhich results ÚI thành CO; và H 0 - hoặc lên men, là quá trìnhorganic vvaste products. 2 dẫn đến các sản phàm thải hữu cơ. Both cellular respứation and íermentation Cả hô hấp tế bào lẫn lên men đều đượcbegin bắt with glỵcolỵsis, a process thát đầu bằng đường phân, quá trình phân giảicatabolizes a single molecule of glucose to một phân tử glucoza duy nhất thành hai phântwo molecules of pyruvic acid (also called tử axit piruvic (cũng được gọi là piruvat) và pyruvate) and results in a small amount of tạo ra một lượng nhỏ ATP. Sau đó hô hấp tiếp ATP production. Respứation then continues tục diễn ra theo chu trình Krebsvằ chuôi vân vía the Krebs cycle and the electron ừansport chuyển diện tử, dẫn đến sự tạo thành một chàm, vvhich results in a signiíicant amount of lượng lớn ATP. Lên men bao gồm sự chuyên ATP production. Fermentation involves the hoa axit pừuvic thành các hợp chất hữu cơ conversion oi pyruvie acid into other organic khác. Vì thiếu chu trình Krebs và chuỗi vận compoiưids. Because Ít lacks the Krebs cỳcle chuyên điện tử nên lên men dẫn đến sự tạo and electron transport chain, fermentation thành ít ATP hơn nhiều so với hô hấp. results ÚI the production of much less ATP than does respiration.
  16. 186 Chuông hấn - Trao đối cháiở vi sinh tật Đê giúp hiếu các phảnứng cơ sờ trong mỗi To help understand the basic reactions in con đường trao đổi chất của sự phân giải each of the pathways of glucose catabolism, glucoza, hãy đặc biệt chú ý tới ba điều : con sổ'pay special attention to three things: the các nguyôn tử cacbon trong mỗi sản phẩm number oi carbon atoms in each oi the trung gian, con số tương đối các phân từ ATP intermediate products, the relative numbers được tạo thành trong mỗi con đường trao đôi of ATP molecules produced in each pathvvay, chất và sự thay đối trong các coenzim NAD* and the changes in the coenzymes NAD* and và FAD khi chúng bị khử và sau đó bị tái oxi FAD as they are reduced anđ then oxidLíeti hóa trở lại thành dạng ban đâu. back to their original forms. 4.2.10. ĐƯỜNG PHÂN GLYCOLYSIS Dường phân, cũng được gọi là con đường Glycolysis, aỉso called the Embden- Embđen-Meyerhoí theo tên các nhà khoa học Meỵerho/ paữitvav aíter the scientists vvho phát hiện ra nó, là bước đầu tiên trong sự discoveređ ít, is the first stepỉn the catabolism phân giải glucoza theo cả hổ hấp lẫn lên men.of glucose vía both respiration and Đường phân diễn raở hầu hết các tế bào. Nói íermentation. Glycolysis occurs in most cells. chung, như tôn của nó đã chỉ ra, đường phân In general, as its name implies, glycolysis bao gồm sự phân giải một phân tử glucoza involves the splitting of a six-carbon glucose chửa sáu cacbon thành hai phân tử đường molecule into two three-carbon sugar chứa ba cacbon. Khi các phân tử ba cacbon molecules. When these three-carbon này bị oxi hóa thành axit piruvic thì một phần molecules are oxidizeđ to pyruvic acỉd, some năng lượng giải phóng ra sẽ được tích lũy lại of the energy released is stored in molecules trong các phân tử ATP. of ATP. Đưòng phân, quá trình diễn ra trong tếbảo Glycolysis, vvhich occurs in the cytoplasm, chất, có thê được chia thành ba giai đoạn gồmcan be divided into three stages involvừig a tông số mười bước, mỗi bước được xúc tác bởitotal of lo steps, each of which is catalyzed by một enzim riêng biệt. Ba giai đoạn của đường its ovvn enzyme. The three stages of glycolysis phân là : are: 1. Giai đoạn đầu tư năng lượng (bước 1-3). 1. Energy-investment stage (steps 1-3). As Như với tiền tệ, người ta phái đầu tư trước vvith money, one mustữivest beíore a profit khi có the tạo ra lợi nhuận. Trong trường hợp can be made. In this case, the energy in two này năng lượng trong hai phân từ ATP được molecules of ATP is invested to phos- đầu tư đế photphoryl hoa một phân từ phorylate a six-carbon glucose molecule and glucoza chứa sáu cacbon và tái sắp xếp các rearrange its atoms to form íructose 1,6- nguyên tử của nó đê tạo thành fructozo 1,6- bisphosphate. bisphotphat. 2. Lysis stage (steps 4 and 5). Fructose 1 2. Giai đoạn phân giải (các bước 4 và 5). bisphosphate is cleaved into (G3P) and 5 Fructozo 1,6-bisphotphat được cắt thành dữiydroxyacetone phosphate (DHAP). Each glixeralđehit-3-photphat (G3P) và of these compounds contains three carbon đihiđroxiaxeton photphat DHAP. Mỗi hợp atoms and is íreely convertibleừito the other. chất nảy chứa ba nguyên tử cacbon và có thế chuyên hoa tự do từ dạng này sang dạng kia.
  17. Giáo trinh vi sinh tật học - lý thuyết gà bài tập giải sẩn 187 Glucose . Glucose-6-phosphữtase Hexokinase ỳ Glucose-6-phosphate »» pp Glucosephosphate isomerase Fmctose-6-phosphate 6'Phosphoftuctokina$oJt
  18. 188 Chưnng uốn • Trao đối chấtở vi sinh f ạ 3. Giai đoạn bảo tổn năng lượng (các bước 3. Energy-conserving stage (steps 6-10). 6-10). G3P (cũng được gọi là G3P (is also knovvn as phosphoglycer- photphoglixeralđehit hay PGAL) bị oxi hóa aldehyde or PGAL) is oxidized to pyruvic thành axit piruvic, nhờ đó thu được hai phân acid, yielđing two ATP molecules. DHAP is tử ATP. DHAP được chuyên hoa thành G3P converted to G3P and also oxidized to và cũng được oxi hóa thành axit piruvic, pyruvic acid, yielding another two ATP qua đó thu được hai phân tử ATP nữa, nâng molecules, for a total of £our ATP molecules. tống số lên bốn phân tử ATP. Our study of glycolysis provides our íirst Việc nghiên cứu đường phân tạo cơ hội opportunity to study substrate-level đầu tiên đê chúng ta nghiên cứu sự phosphorỵlation (steps ì, 7, and 10). Let s photphorỵl hoa Ở mức độ cơ chát (bước examừie Ì, 7 this important process more closely và 10). Chúng ta sẻ nghiên cứu quá trình by consiđering the 10th and fỉnaĩ step oi gly- quan trọng này kĩ hơn bằng cách xem xét colysis. bước 10 và cũng là bước cuối cùng của Each of the two phosphoenol-pyruvic đường phân. acid (PEP) molecules produced in step 9 of Một trong hai phân tử axit phot- glycolysis is a three-carbon compound phoenolpiruvic (PEP) được sinh ra trong containing a high-energy phosphate bond. In bưốc chúi của đường phân là một hợp chất the presence of a speciíic holoenzyme (which ba cacbon chứa một liên kết photphat cao requires a Mg* coíactor), the high-energy 2 năng. Khi có mặt một holoenzim đặc hiệu phosphate in PEP (one substrate) is (en7.im này cần một cofactơ chứa Mg*), transíerred to an AD P molecule (a second 2 photphat cao năngtoongPEP (một cơ chát) substrate) to form ATP; the direct transíer of sẽ được chuyên sang một phân tử ADP (cơ the phosphate betvveen the two substrates is chất thứ hai) để tạo thành ATP; sự chuyển the reason the process is called substrate- trực tiếp photphat giữa hai cơ chất là nguyên level phosphorylation. A variety of nhân tại sao quá trình được gọi là sự substrate-level phosphorylations occur in photphoryl hoa ở mức độ cơ chất. Hàng loạt metabolism. Each type has its own enzyme sự photphoryl hoa ở mức độ cơ chất tồn tại thát recognizes its substrate molecule and trong trao đôi chất. Mỗi loại có một enzim ADP. riêng nhận ra phân tử cơ chất của nó và bi glycolysis, two ATP molecules are ADP. invested ÚI substrate-level phosphorylation Trong dường phân, có hai phân từ ADP to prime glucose £or lysis, and four được đầu tư vào quá trình photphoryl hóa ờ molecules o£ ATP are produced, also by mức độ cơ chất đế khỏi động sự phân giải substrate-level phosphorylation. Thereíore, a glucoza, và bốn phân tử ATP được sinh ra nét găm o£ two ATP molecules occurs for cũng nhờ photphoryl hoa ở mức độ cơ chất. each molecule of glucose thát is oxidized to Do vậy, hiệu suất thực sự sẽ là hai phân tử pyruvic acid. Glycolysis also yields two ATP khi mỗi phân tử glucoza bị oxi hoa molecules of NADH. thành axit piruvic. Đường phân cũng thu The initial part of the catabolism of glucose được hai phân tử NADH. can also proceed vía two altemate pathvvays: Phần mà đầu của sự phân giải glucoza the pentose phosphate pathvvay and the cũng có thê diễn ra theo hai con đường trung Entner-Doudoro£f pathway. Though the gian khác : con đường pentozophotphat và íevver molecules of ATP than glycolysis, con đường Entner-Douđoroff. Mặc dù thu these alternate pathvvays reduce coenzymes đượccon các ít phân đườngtứtrao ATPđôi hơnchất đường trung phân, giansong này
  19. Giáo trình »1 sinh vại học - Lý thuyết và Hài tệp giải sẵn 189 sẽ khử các coen/.im và sinh ra các chất trao and yield đifferent substrate metabolites thát đối dưới dạng các cơ chất trao đổi khác nhau are needed in anabolic pathvvays. cần cho các con đường trao đổi chất đổng hoa. CHO c-0 COOH 3[cõ7Ị ĩ ĩ ĩ 3 t CM-O .M 3MỉO c-o 3HHCCO --O MH 3^22J> * H C - O H H C - O H © HOMÌC HO-M ý© 7 MOC-H HO-CH ® 3 HỊ-OH CH.-0-© _ĩ _ ĩ ĩ 6-Phosphogluconolaclone 3 HC-OH 6-Phosphogluconate 3 HC-OH Ribulose-5-phosphate H C-OH Glucose-6-phosphíite ĩ HCO-M CM-O-© Transaldolase HC- cá-O-© Pentosephosphate-lsomerase CH. Transketotase reactions -O-© and Epimerase roacĩions cá Rlbo»e-5-phosphate Ribulose-5-phosphate Xylulose-5-phosphate © c» c« Xylulose-5-P Fructoso-6-P c« c* Ribone-5-P Fruetose-6-P c« Glyceraldehyde-3-P Xylulose-5-P Hình 25 - Con đường Pentozophotphat (Pentose phosphate pathvvay) 4.2.11. CON ĐƯỜNG PENTOZO- PENTOSE PHOSPHATE PATHVVAY PHOTPHAT Con đường pentozo photphat, được đặt The pentose phosphate pathway is tên như vậy vì các đường pentoza (5 cacbon)named for the phosphorylated pentose (five- - ribuloza, xiluloza, riboza - dưới dạng carbon) sugars - ribulose, xylulose and ribose photphoryl hóa đã được tạo thành nhờ các - thát are formed from glucose 6-phosphate enzim của con đường này từ gluco-6- by enzymes in the pathvvay. The pentose photphat. Con đường pentozophotphat phosphate pathvvay is primarily used for the trước hết được sử dụng để sản sinh ra các production of precursor metabolites used in
  20. 190 Chương hổn - Trao đối chảiở »1 sinh tật tiền chất trao đối dùng trong các phản ứng anabolic reactions, inđuding the synthesis oi đồng hoa, bao gồm sự tông hợp các nucleotit nucleotides for nucleic aciđs, of certain của các axit nucleic, sự tông hợp một số amino acids, and of glucose by amíno axit, và sự tồng hợp glucoza trong photosynthesis. quang hợp. The pathway also reduces tvvo molecules Con đường trao đổi chất này cũng khư hai of NADP* to NADPH and nets a single phân tử NADP* thành NADPH và thu được molecule of ATP from each molecule oi một phân tử ATP duy nhất từ mỗi phân tử glucose. NADPH is a necessary coenzyme glucoza. NADPH lả một coenzim cần cho các£or anabolic enzymes thát synthesize DNA enzim đổng hoa dùng trong tông hợp các nucleotides, steroids, and fatty acids. nucleotít của ADN, các steroit và các axit ENTNER-DOUDOROFF PATHVVAY béo. 4.2.12. CON ĐƯỜNG ENTNER- Hầu hết vi DOUDOROFF khuân đều sử dụng đường Most bacteria use glycolysis and the phân và con đường pentozophotphat, song pentose phosphate pathvvay, bút a few một số thay thếđường phân bằng con đường substitute the Entner-Doudoroff pathway for Entner-Doudoroff. Con đường này, được đặt glycolysis. This pathvvay, named for its theo tên những người đã phát hiện ra nó, discoverers, is a series of reactions thát gồm một loạt các phản ứng phân giải catabolize glucose to pyruvic acid using glucoza thành axit piruvic sử dụng nhiều different enzymes from those used in either enzim trong số các enzim đước sử dụng glycolysis or the pathvvay. trong đường phân hoặc trong con đường pentozophotphat. CHO t COOH •COOH HC-OH €!fỊ!p* HC-OH HỉO c-0 HO-CH HO-CH HO-CH ĩ I © HC-OH HC-OH HCCH -OH HC-OỈH é HC - O HỘ-OH H HCĩ -OH CHrOH ĩ CH.-0-® 11 HC-OH Hio Glucose-6-phocphate 6-Phosphogluconate 2-Keto-ỉ-desoxy- CHi-O.© CHí-O-® 6-phosphogluconate COOH Summary: ĩ Glucose —» 2 Pyruvat* c»o • 1 NÁD{P)H ĩ +1 NÁCH COOH CHÌ CHO + 1ATP ị HC-OH em CH*0-@ Pyravate Glyceraldahyde-3-P Hình 26 - Con đường KDPG hay ED (KDPG OI ED pathvvay)

CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD

YOMEDIA
Đồng bộ tài khoản