Luận án tiến sĩ Nông nghiệp: Nghiên cứu chọn tạo dòng bất dục đực tế bào chất và dòng duy trì mới phục vụ cho chọn giống lúa lai ba dòng ở Việt Nam

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

BÙI VIẾT THƯ

NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO DÒNG BẤT DỤC ĐỰC TẾ BÀO CHẤT VÀ DÒNG DUY TRÌ MỚI PHỤC VỤ CHO CHỌN GIỐNG LÚA LAI BA DÒNG Ở VIỆT NAM

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2018

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

BÙI VIẾT THƢ

NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO DÒNG BẤT DỤC ĐỰC TẾ BÀO CHẤT VÀ DÒNG DUY TRÌ MỚI PHỤC VỤ CHO CHỌN GIỐNG LÚA LAI BA DÒNG Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành

: Di truyền và chọn giống cây trồng

Mã số

: 9620 111

Ngƣời hƣớng dẫn khoa học:

PGS.TS. Nguyễn Thị Trâm

PGS.TS. Vũ Thị Thu Hiền

HÀ NỘI - 2018

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên

cứu đƣợc trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chƣa từng dùng để bảo vệ lấy bất kỳ học vị nào.

Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã đƣợc cám

ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều đƣợc chỉ rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày 19 tháng 03 năm 2018

Tác giả luận án

Bùi Viết Thƣ

LỜI CẢM ƠN

Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án, tôi đã nhận đƣợc

sự hƣớng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo, sự giúp đỡ, động viên của bạn bè, đồng nghiệp và gia đình.

Nhân dịp hoàn thành luận án, cho phép tôi đƣợc bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn

sâu sắc tới PGS.TS. Nguyễn Thị Trâm và PGS.TS. Vũ Thị Thu Hiền đã tận tình hƣớng

dẫn, dành nhiều công sức, thời gian và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài.

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo,

Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Ban chủ nhiệm Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài

và hoàn thành luận án. Tôi cũng xin đƣợc cảm ơn nhà giáo Nguyễn Đình Hiền đã nhiệt tình giúp đỡ trong quá trình xử lý số liệu kết quả của luận án.

Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể cán bộ, nhân viên bộ phận R & D, cán bộ,

công nhân Trung Nghiên cứu và Phát triển Lúa lai thuộc Công ty TNHH Syngenta Việt Nam đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài.

Xin chân thành cảm ơn cha mẹ, vợ, các con trai, bạn bè, đồng nghiệp đã giúp đỡ

tôi trong nghiên cứu khoa học cũng nhƣ trong đời sống góp phần thúc đẩy việc hoàn thành luận án này./.

Hà Nội, ngày 19 tháng 03 năm 2018

Nghiên cứu sinh

Bùi Viết Thƣ

MỤC LỤC

Lời cam đoan i

Lời cảm ơn ii

Mục lục iii

Danh mục từ viết tắt vi

Danh mục bảng vii

Danh mục hình x

Trích yếu luận án xi

Thesis abtract xiii

PHẦN 1. MỞ ĐẦU 1

1.1. Tính cấp thiết của đề tài 1

1.2. Mục tiêu nghiên cứu 3

1.3. Đối tƣợng và phạm vi nghiên cứu 4

1.4. Những đóng góp mới của đề tài 4

1.5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 4

PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 6

2.1. Cơ sở lý luận 6

2.1.1. Khái niệm ƣu thế lai 6

2.1.2. Ƣu thế lai trên cây lúa 7

2.2. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nƣớc 9

2.2.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới 9

2.2.2. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nƣớc 15

2.3. Các hệ thống bất dục đực sử dụng trong chọn giống lúa lai 18

2.3.1. Hệ thống bất bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility-CMS) 18

2.3.2. Hệ thống bất dục đực do gen nhân 33

2.4. Phƣơng pháp chọn tạo bố mẹ lúa lai ba dòng 37

2.4.1. Phƣơng pháp chọn tạo dòng mẹ (dòng CMS) 37

2.3.2. Phƣơng pháp tạo dòng duy trì bất dục (dòng B) 38

2.3.3. Phƣơng pháp tạo dòng bố lúa lai (dòng R) 39

2.3.4. Mối quan hệ giữa các dòng A, B, R 40

iii

2.3.5. Khả năng kết hợp của các dòng A và dòng R 41

PHẦN 3. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 44

3.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu 44

3.1.1. Địa điểm nghiên cứu 44

3.1.2. Thời gian nghiên cứu 44

3.2. Vật liệu nghiên cứu 44

3.3. Nội dung nghiên cứu 44

3.3.1. Nội dung 1: Lai giữa các dòng B truyền thống, đánh giá và chọn dòng B

mới mang tính trạng mục tiêu (Tạo dòng B mới) 44

3.3.2. Nội dung 2: Lai dòng B mới với dòng A truyền thống, đánh giá và chọn

dòng A mới mang nhiều đặc điểm tốt (Tạo dòng A mới) 44

45 3.3.3. Nội dung 3: Lai dòng A mới với các dòng R tốt, chọn tổ hợp F1 triển vọng

3.4. Phƣơng pháp nghiên cứu 45

3.4.1. Nội dung 1: Lai giữa các dòng B truyền thống, đánh giá và chọn dòng B

mới mang tính trạng mục tiêu (Tạo dòng B mới) 45

3.4.2. Nội dung 2: Lai dòng B mới với dòng A truyền thống, đánh giá và chọn

dòng A mới mang nhiều đặc điểm tốt (Tạo dòng A mới). 49

56 3.4.3. Nội dung 3: Lai dòng A mới với các dòng R tốt, chọn tổ hợp F1 triển vọng

3.4.4. Phân tích và xử lý số liệu 59

PHẦN 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 60

4.1. Lai tạo, chọn lọc cải tiến các dòng B đang sử dụng tại Việt Nam để tạo

dòng B mới 60

4.1.1. Đặc điểm của 3 cặp dòng A/B tham gia lai cải tiến dòng B 60

4.1.2. Lai tạo, chọn lọc cải tiến dòng B 62

4.2. Lai trở lại và đánh giá các dòng CMS mới 72

4.2.1. Kết quả tạo dòng A mới (A1) từ tổ hợp lai (BoA x B1) 73

4.2.2. Kết quả tạo dòng A mới (A2) từ tổ hợp lai (25A x B1) 73

4.2.3. Tạo dòng A mới (A3) từ dòng B mới có nguồn gốc là cặp lai (II-32B x

25B) (B2) 84

4.2.4. Tạo dòng A mới (A4) từ dòng B mới có nguồn gốc là cặp lai (II-32B x

25B) (B2) 97

4.3. Lai tạo, chọn lọc tìm tổ hợp triển vọng mới 109

4.3.1. Tuyển chọn, đánh giá dòng R 109

4.3.2. Lai thử và đánh giá khả năng kết hợp của các dòng mẹ mới với R tốt để

tìm tổ hợp lai mới 112

128 4.3.3. Lai thử các dòng CMS mới với các dòng bố tốt tìm F1 triển vọng

PHẦN 5. KẾT LUẬN VẦ ĐỀ NGHỊ 134

5.1. Kết luận 134

5.2. Đề nghị 135

Danh mục các công trình đã công bố có liên quan đến luận án 136

Tài liệu tham khảo 137

Phụ lục 146

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

Từ viết tắt Chữ viết đầy đủ/nghĩa tiếng Việt

IR58025A 25A

IR58025B 25B

TGST Thời gian sinh trƣởng

Cytoplasm Male Sterility (Bất dục đực tế bào chất) CMS

Single Nucleotype Polymorphism (Đa hình nucleotit đơn) SNP

Marker Assisted Selection (Chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử) MAS

Wide Abortion (bất dục dạng dại) WA

TGMS Themosensitive Genetic Male Sterility

(Bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ)

Gentic Male Sterility (Bất dục đực nhân) GMS

Indonesia Type (Dạng Indonesia) ID

Quantitative Trait Loci (Locus tính trạng số lƣợng) QTL

International Rice Research Institute IRRI

(Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế)

FAO Food and Agricultural Oganization

(Tổ chức Nông nghiệp và Lƣơng thực Liên Hiệp Quốc)

Nhiễm sắc thể NST

Back cross (Lai trở lại) BC

Tỷ lệ dài/rộng D/R

Khối lƣợng KL

TGST Thời gian sinh trƣởng

NS Năng suất

DANH MỤC BẢNG

Tên bảng Trang STT

2.1. Phân loại dòng duy trì và phục hồi đối với lúa lai 30

4.1. Đặc điểm nông học của các dòng A, B tại Nam Định (vụ Xuân 2009) 61

4.2. Đặc điểm hình thái của 9 dòng thuần D1 tại Nam Định (vụ Xuân 2012) 63

4.3. Đặc điểm lá và hạt của 9 dòng thuần D1 tại Nam Định (Vụ Xuân 2012) 64

4.4. Đặc điểm nông sinh học của 9 dòng D1 tại Nam Định (Vụ Xuân 2012) 64

4.5. Đặc điểm hình thái của 9 dòng thuần D2 tại Nam Định (Vụ Xuân 2012) 66

4.6. Đặc điểm lá và hạt của 9 dòng thuần D2 tại Nam Định (Vụ Xuân 2012) 67

4.8. Đặc điểm nông sinh học của 9 dòng thuần D2 tại Nam Định (Vụ Xuân 2012) 68

4.8. Đánh giá khả năng duy trì bất dục của các dòng thuần D1 chọn từ tổ hợp

lai (BoB x 25B) tại Nam Định (Vụ Mùa 2012) 70

4.9. Đánh giá khả năng duy trì bất dục của các dòng D2 chọn từ tổ hợp lai II-

32B/25B tại Nam Định (Vụ Mùa 2012) 71

4.10. Kết quả đánh giá dạng hình của 9 dòng A2 tại Nam Định (Vụ Mùa 2014) 73

4.11. Độ bất dục đực của 9 dòng A2 ở các thế hệ lai lại từ F1 đến BC3F1 tại

Nam Định (Vụ Xuân 2013-Vụ Mùa 2014) 74

4.12. Độ bất dục đực của 9 dòng A2 ở các thế hệ lai lại từ BC3F1-BC6F1

tại Nam Định (Vụ Mùa 2014-Vụ Xuân 2016) 75

4.13. Một số đặc điểm chính của các tổ hợp lai giữa 9 dòng A2 ở BC3F1 với

R838 tại Nam Định trong vụ Xuân năm 2015 76

4.14. Một số đặc điểm nông sinh học của 9 dòng A2/B1 ở thế hệ BC3F1

78 tại Nam Định (Vụ Mùa 2014)

4.15. Kết quả đánh giá phản ứng của 9 dòng A2 với một số sâu bệnh chính ở

điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Mùa 2014). 79

4.16. Kết quả đánh giá phản ứng của 9 dòng A2 với một số sâu bệnh chính ở

điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Xuân 2015). 80

4.17. Kết quả lây nhiễm nhân tạo 9 dòng A2 với 2 chủng bạc lá ở điều kiện

nhân tạo tại Nam Định và Thanh Hóa (vụ Xuân 2016) 80

4.18. Kết quả phân tích hàm lƣợng amylose của các dòng A2 81

4.19. Đặc điểm nông sinh học chính của các dòng A2/B1 ƣu tú tại Nam Định

vii

(Vụ Xuân 2016) 81

4.20. Kết quả đánh giá dạng hình của 9 dòng A3 tại Nam Định (Vụ Mùa 2014) 85

4.21. Độ bất dục đực của 9 dòng A3 qua các thế hệ từ F1-BC3F1 tại Nam Định

(Vụ Xuân 2013-Vụ Mùa 2014) 86

4.22. Độ bất dục đực của 9 dòng A3 ở các thế hệ từ BC3F1-BC6F1 tại Nam

Định (Vụ Mùa 2014-Vụ Xuân 2016) 86

4.23. Một số đặc điểm chính của các tổ hợp lai giữa A3 ở BC3F1 với Phúc

Khôi 838 tại Nam Định trong Xuân 2015 88

4.24. Một số đặc điểm nông sinh học chính của 9 dòng A3/B2 ở thế hệ BC3F1

tại Nam Định (Vụ Mùa 2014) 90

4.25. Kết quả đánh giá phản ứng của 9 dòng A3 với một số sâu bệnh chính ở

điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Mùa 2014) 92

4.26. Kết quả đánh giá phản ứng của các dòng A3 với một số sâu bệnh chính ở

điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Xuân năm 2015) 92

4.27. Kết quả lây nhiễm nhân tạo 9 dòng A3 với 2 chủng bạc lá ở điều kiện lây

nhiễm nhân tạo tại Nam Định và Thanh Hóa (Vụ Xuân 2016). 93

4.28. Kết quả phân tích hàm lƣợng amylose của 9 dòng A3 93

4.29. Đặc điểm nông sinh học chính của các dòng A3/B2 ƣu tú tại Nam Định

(Vụ Xuân 2016) 94

4.30. Kết quả đánh giá dạng hình của 9 dòng A4 tại Nam Định (Vụ Mùa 2014) 97

4.31. Độ bất dục đực của 9 dòng A4 ở các thế hệ từ F1-BC3F1 tại Nam Định

(Vụ Xuân 2013-Vụ Mùa 2014) 98

4.32. Độ bất dục đực của 9 dòng A4 ở các thế hệ từ BC3F1-BC6F1 tại Nam

Định (Vụ Mùa 2014-Vụ Xuân 2016) 98

4.33. Một số đặc điểm chính của các tổ hợp lai giữa 9 dòng A4 ở BC3F1 với

R838 tại Nam Định trong vụ Xuân 2015 101

4.34. Một số đặc điểm nông sinh học chính của 9 dòng A4/B2 ở thế hệ BC3F1

tại Nam Định (Vụ Mùa 2014) 102

4.35. Kết quả đánh giá phản ứng của 9 dòng A4 với một số sâu bệnh chính ở

điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Mùa 2014). 104

4.36. Kết quả đánh giá phản ứng của 9 dòng A4 với một số sâu bệnh chính ở

viii

điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Xuân 2015) 104

4.37. Kết quả lây nhiễm nhân tạo 9 dòng A4 với 2 chủng bạc lá ND4.1. và

X19.4 tại Nam Định và Thanh Hóa (Vụ Xuân 2016) 105

4.38. Kết quả phân tích hàm lƣợng amylose của 9 dòng A4 106

4.39. Một số đặc điểm nông sinh học chính của các A4/B2 ƣu tú tại Nam Định

(Vụ Xuân 2016) 106

4.40. Một số đặc điểm cơ bản của các dòng R đƣợc đánh giá, tuyển chọn tại

Nam Định (Vụ Xuân 2015) 110

4.41. Một số đặc điểm cơ bản của các dòng R tốt tại Nam Định trong vụ Mùa 2015 111

4.42. Đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai giữa CMS mới với R838 và

Q5 tại Nam Định (Vụ Xuân 2016) 113

4.43. Đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai giữa CMS mới với R632,

R1532 và R1586 tại Nam Định, vụ Xuân 2016 115

4.44. Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ trên một số tính trạng

năng suất tại Nam Định (vụ Xuân 2016) 119

4.45. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng số bông/khóm của các

dòng bố mẹ tại Nam Định (vụ Xuân 2016) 121

4.46. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng chiều dài bông của các

dòng bố mẹ tại Nam Định (Vụ Xuân 2016) 122

4.47. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng số hạt chắc/bông của các

dòng bố mẹ tại Nam Định (Vụ Xuân 2016) 123

4.48. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng tỷ lệ hạt chắc của các dòng

bố mẹ tại Nam Định (vụ Xuân 2016) 124

4.49. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng khối lƣợng 1000 hạt của

các dòng bố mẹ tại Nam Định (vụ Xuân 2016) 125

4.50. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng năng suất cá thể của các

dòng bố mẹ tại Nam Định (vụ Xuân 2016) 126

4.51. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai triển vọng

tại Nam Định (vụ Xuân 2017) 126

4.52. Kết quả đánh giá đặc điểm cơ bản của các F1 tại Nam Định trong vụ

Xuân 2016 129

131 4.53. Kết quả quan sát con lai F1 triển vọng trong vụ Xuân 2017

132 4.54. Một số đặc điểm chất lƣợng gạo của các tổ hợp F1 triển vọng vụ Xuân 2017

DANH MỤC HÌNH

Tên hình Trang STT

Sơ đồ quá trình lai tạo và chọn lọc tìm dòng B mới 47 3.1.

Sơ đồ quá trình lai tạo và chọn lọc tìm dòng A mới 51 3.2.

Tỷ lệ thò vòi nhụy của các dòng A2 ƣu tú trong vụ Xuân 2016 84 4.1.

Tỷ lệ thò vòi nhụy của các dòng A3 ƣu tú trong vụ Xuân 2016 96 4.2.

Tỷ lệ thò vòi nhụy của các dòng A4 ƣu tú trong vụ Xuân 2016 109 4.3.

Năng suất của các tổ hợp lai triển vọng trong vụ Xuân 2017 128 4.4.

TRÍCH YẾU LUẬN ÁN

Tên tác giả: Bùi Viết Thƣ

Tên Luận án: “Nghiên cứu chọn tạo dòng bất dục đực tế bào chất và dòng duy trì mới

phục vụ cho chọn giống lúa lai ba dòng ở Việt Nam”

Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng Mã số: 9620 111

Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam

Mục đích nghiên cứu

Nghiên cứu chọn tạo đƣợc căp dòng A/B bất dục ổn định, mới có kiểu cây cải tiến,

thời gian sinh trƣởng ngắn, năng suất cao, chất lƣợng tốt, khả năng nhận phấn ngoài của dòng

A đƣợc cải thiện, làm đa dạng nguồn vật liệu từ đó tạo tổ hợp lúa lai ba dòng mới tốt, ổn định

và thích ứng với điều kiện sản xuất của Việt Nam.

Phƣơng pháp nghiên cứu

Thí nghiệm đánh giá các đặc điểm nông sinh học, bất dục đực, khả năng chống

chịu sâu bệnh trên đồng ruộng và lây nhiễm nhân tạo bệnh bạc lá, khô vằn… của nguồn

vật liệu và các thế hệ lai theo phƣơng pháp của IRRI, 2002.

Vật liệu sử dụng là IR58025A/B, BoA/B, II-32A/B, 21 dòng R triển vọng, giống

đối chứng là tổ hợp Nhị ƣu 838, Thái Xuyên 111.

Lai tạo theo phƣơng pháp truyền thống: Lai hữu tính, lai đơn khử đực thủ công,

lai giữa dòng bất dục đực với dòng duy trì và dòng phục hồi nhờ thụ phấn bằng tay,

cách ly bằng bao cách ly chuyên dụng.

Kết quả chính và kết luận

Kết quả chính

- Lai hữu tính 2 dòng duy trì (B) mới với nhau có thể kết hợp đƣợc những tính

trạng mong muốn vào một dòng B mới (kể cả khả năng duy trì bất dục đực tế bào chất

cho những dạng bất dục đực tế bào chất khác nhau).

- Tế bào chất bất dục ảnh hƣởng rất lớn đến độ ổn định của tính bất dục nhƣng

ít ảnh hƣởng đến mức độ biểu hiện của con lai về kiểu hình thân lá, dạng hình, dạng hạt

và năng suất của con lai F1.

- Tạo ra đƣợc 18 dòng B mới có nhiều đặc điểm nông sinh học tốt trong đó 9 dòng B

duy trì bất dục dạng WA và 9 dòng B duy trì cho cả hai dạng bất dục WA và ID.

- Tạo ra đƣợc 8 dòng A có nhiều đặc điểm tốt nhƣ thời gian sinh trƣởng ngắn,

khả năng đẻ nhánh tốt, độ thò vòi nhụy cao, độ bất dục ổn định.

- Giới thiệu 05 tổ hợp lai có năng suất cao, chất lƣợng tốt, thời gian sinh trƣởng

phù hợp với cơ cấu mùa vụ hiện nay.

Kết luận

1) Khi lai hai dòng B có cùng (hoặc khác) kiểu duy trì tế bào chất bất dục đực và

có các tính trạng nông sinh học khác nhau rồi chọn lọc liên tục các thế hệ phân ly, có

thể tìm ra các dòng B mới thuần vừa tích hợp đƣợc các tính trạng mong muốn từ các

dòng khởi đầu, vừa giữ đƣợc khả năng duybất dục cho các dòng A tƣơng ứng. Từ tổ

hợp lai IR58025B/BoB (duy trì cùng kiểu WA) chọn đƣợc đã chọn đƣợc 9 dòng B1 và

từ tổ hợp lai IR58025B/II-32B (duy trì kiểu WA và ID) cũng chọn đƣợc 9 dòng B2. Các

dòng B1, B2 này đã tích hợp đƣợc một số tính trạng mong muốn từ các dòng khởi đầu

nhƣ TGST ngắn, kiểu cây đẹp, đẻ nhánh khỏe, bông to nhiều hạt, có hƣơng thơm, tỷ lệ

thò vòi nhụy cao và có khả năng duy trì bất dục cho các dòng A tƣơng ứng.

2) Khi lai các dòng B mới chọn tạo mang tính trạng ƣu việt với các dòng A khởi

đầu đã thu đƣợc con lai bất dục, tiếp tục lai trở lại các cặp bất dục với các dòng B đến

BC6F1 thu đƣợc các cặp A/B mới thuần với đầy đủ tính trạng đã chọn ở các dòng B

mới. Đề tài đã thực hành lai 9 dòng B1 và 9 dòng B2 với 3 dòng A khởi đầu và chọn lọc

thực nghiệm đƣợc 8 dòng A mới trong đó 4 dòng mang tế bào chất kiểu WA và 4 dòng

mang tế bào chất kiểu (WA và ID) các dòng A mới có thời gian sinh trƣởng từ giep đến

trỗ phù hợp cho sản xuất hạt lai (72-78 ngày) trong vụ Mùa, thân cây cứng thấp (54-79

cm), lá đứng xanh đậm, đẻ khỏe (8-11 bông/khóm), bông to nhiều hạt (172-197

hạt/bông) dạng hạt ton dài, một số dòng có hƣơng thơm, hàm lƣợng amylose thấp, tỷ lệ

thò vòi nhụy cao (60-73%) nhận phấn ngoài tốt.

3) Đánh giá 40 tổ hợp lai giữa 8 dòng A mới với 5 dòng R đã xác định đƣợc 4

dòng A mới là A2-17, A3-4, A4-7 và A4-8 có khả năng kết hợp riêng cao ở các yếu tố

cấu thành năng suất đặc biệt là năng suất cá thể, 4 dòng này cho con lai có ƣu thế vƣợt

trội so với Nhị ƣu 838 và đã chọn ra đƣợc 2 tổ hợp lai ƣu tú là A2-17/R632 và A3-

4/R1532. Đánh giá 19 tổ hợp lai trong tổng số 121 tổ hợp lai thử giữa 8 dòng A và 16

dòng R mới đã chọn đƣợc 3 tổ hợp lai ƣu tú là A4-8/R2210, A3-4/R93 và A2-9/R2214

có thời gian sinh trƣởng ngắn, năng suất cao hơn đối chứng Nhị ƣu 838 từ 11-35%,

dạng hình cây và chất lƣợng đƣợc cải thiện có thể đƣa vào khảo nghiệm so sánh ở các

xii

vùng sinh thái và tiến tới đƣa vào hệ thống khảo nghiệm quốc gia.

THESIS ABTRACT

PhD candidate: Bui Viet Thu

Thesis title: “Breeding new male sterility and maintainance lines to support for three

lines hybrid breeding in Vietnam”

Major: Genetics and plan breeding Code: 9620 111

Educational organization: Vietnam National University of Agricultural (VNUA)

Research Objectives

Study and breeding new A and B lines with good characteristics, good plan type,

short growth duration, good quality, high out crossing and using different cytoplasm types

to use for three line hybrid breeding for stable and wide adaptation in Vitenam contidions.

Materials and Methods

Methods:

- Experiments to evaluate agronomy characteristics, sterility, and pest, diseases

tolerant in hot spot and artificial inoculate condition of source materials and newly

developed materials follow IRRI standard, 2002

- Materials: IR58025A/B, BoA/B, II-32A/B, 21 R promosing lines, Nhi uu 838,

Thai Xuyen 111 combination.

- Crossing method: Used conventional crossing method, emasculation crossing,

crossing between CMS and maintenance lines by hand pollinated and cover by

pollination bags.

Main findings and conclusions

Main findings

+ The results showed that can be developed new B lines with combining good

characteristics from different B lines even they can be maintain for different cytoplasm types.

+ Cytoplasm can be effected to stable of sterility but not contribute to hybrid

performance like plant type, grain shape, and yield.

+ Developed 18 new B lines have good agronomy characteristics 9 of them can be

maintain for WA type and other 9 lines can be maintain for both WA and ID type.

+ Developed 8 new CMS have good characteristics like good tillering ability,

short growth duration, high stigma exsersion etc.

+ Introduced 5 combinations have high yield, good quality, suitable grow duration

xiii

for Vietnam condition.

Conclusions

1) Crossing two B lines maintain for same or different cytoplasm male sterility

have diferent characteristics, after selection of some generations can be developed new

B lines with desirable charateristics from their parents. From combination of

IR58025B/BoB (maintainance for WA type) 9 B1 were developed and from

combination of IR58025B/II-32B (maintainance for WA and ID respectively) 9 B2

lines were developed. B1 and B2 lines have some desirable traits like short grow

duration, good plant type, high tillering ability, big panicle and high number of

spikelet/panilcle, high stigmar exsersion, some of them have aroma and can be

maintained for their respectively A lines.

2) When crossed new B lines developed with orginal A lines their F1 were

sterile, contiuous backcross these F1 with B lines up to BC6 F1 were developed to new

A/B pairs inherit all most desirable traits of new B lines. This study were corossed 9 B1

and 9 B2 lines with 3 original A lines, results harvested 8 CMS (Alines) 4 of them have

WA type of cytoplasm and other 4 lines have both WA and ID types of cytoplasm. The

new developed A lines have suitable grow duration (72-78 days) from sowing to

flowering in summer season, short and strong sterm (54-79 cm), strait leafs, high

tillering ability (8-11 panicle/hill), big panicle (172-197 spikelets), slender grain type,

some of them have aromar, low amylose, high stigmar exsersion (60-73%) high out

crossing.

3) Evaluated 40 combination of 8 new A lines with 5 R were identified 4 A

lines are A2-17, A3-4, A4-7, A4-8 had specific combining ability of yield componences

expecial plant yield. These F1 of 4 A lines gave higher yield compare to Nhiuu 838 and

two promising combinations A2-17/R632 và A3-4/R1532 were selected. Evaluated 19

combinations out of 121 combinations of 8 A lines with 16 R lines, 3 promissing

combinations A4-8/R2210, A3-4/R93 and A2-9/R2214 were selected. Those hybrids

have suitable growth duration, higher yield compare to check Nhiuu 838 from 11-35%,

good plan type, improved grain quality and can be sent for evaluation in testing

xiv

locations and after that for national registration trials.

PHẦN 1. MỞ ĐẦU

1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI

Lúa lai là một trong những thành tựu khoa học nông nghiệp lớn nhất thế

giới trong nửa cuối của thế kỷ 20. Trong sản xuất, lúa lai có thể cho năng suất

cao hơn lúa thuần 20-30% theo Yuan et al. (1988). Lúa lai đƣợc sử dụng lần

đầu tiên vào năm 1976, đến năm 1996, diện tích gieo trồng đã chiếm 50% tổng

diện tích trồng lúa của Trung Quốc, thành công này đã tạo tiền đề cho phát triển

lúa lai ở nhiều nƣớc trồng lúa trong đó có Việt Nam.

Ở Việt Nam, lúa lai bắt đầu đƣợc nghiên cứu từ những năm 1980 tại một

số đơn vị nghiên cứu với các vật liệu chủ yếu có nguồn gốc từ Trung Quốc, Viện

nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) và Ấn Độ. Với phƣơng châm đi tắt, đón đầu, áp

dụng những thành tựu khoa học về lúa lai trên thế giới, Việt Nam đã thu đƣợc

những thành quả rất đáng khích lệ. Đến năm 2013, Bộ Nông nghiệp và PTNT đã

công nhận 71 giống lúa lai, trong đó nhập nội là 52 giống và chọn tạo trong nƣớc

là 19 giống. Trong số các giống đã công nhận có 60 giống là giống lúa lai ba

dòng, 11 giống là giống lúa lai hai dòng (Phạm Văn Thuyết và cs., 2015). Năm

2016 diện tích trồng lúa lai đạt 650 ngàn ha chiếm 9% diện tích trồng lúa của cả

nƣớc (Cục Trồng trọt, 2016). Tuy nhiên, trong số hơn 600 ngàn ha thì các giống

lúa lai ba dòng chiếm trên 70% hơn nũa các giống lúa lai ba dòng chọn tạo trong

nƣớc đƣợc công nhận thì vẫn phải sử dụng dòng mẹ nhập nội. Mặt khác đa số

giống lúa lai đang đƣợc trồng ở Việt Nam hiện nay đƣợc nhập khẩu từ Trung

Quốc (khoảng 70% lƣợng hạt giống lúa lai mỗi vụ). Việc phụ thuộc giống từ

nƣớc ngoài khiến chúng ta không kiểm soát đƣợc kế hoạch sản xuất cũng nhƣ

giá cả và chất lƣợng hạt giống.

Góp phần giải quyết những tồn tại trên, các cơ quan nghiên cứu nông nghiệp đã nhập nội một số dòng bố mẹ để nghiên cứu thử nghiệm sản xuất hạt lai F1 trong nƣớc. Dòng bất dục IR58025A (từ IRRI) đƣợc dùng để tạo ra một số giống lúa lai 3

dòng nhƣng sau nhiều vụ triển khai sản xuất, diện tích không thể mở rộng đƣợc do

năng suất hạt lai thấp, dẫn đến giá thành hạt giống cao. Theo các nhà nghiên cứu thì nguyên nhân chính dẫn đến năng suất F1 thấp là do dòng mẹ IR58025A có khả năng nhận phấn ngoài rất kém. Bên cạnh đó, chúng ta cũng nhập dòng bất dục II-32A từ

Trung Quốc để sản xuất một số giống lúa lai ba dòng nhƣ Nhị ƣu 63, Nhị ƣu 838,

CT16, Nam ƣu 604…. Các giống này mở rộng diện tích trong sản xuất khá nhanh do năng suất hạt lai F1 cao, có thể đạt 4-5 tấn/ha (Cục Trồng trọt, 2012) vì dòng mẹ nhận phấn ngoài tốt hơn nên trong điều kiện tự nhiên của Việt Nam, sản xuất F1 đảm bảo đƣợc sự ổn định về năng suất cũng nhƣ chất lƣợng. Tuy nhiên, việc duy trì

dòng mẹ II-32 A rất khó khăn và chƣa thành công tại Việt Nam. Dòng bất dục II-

32A (nguồn gốc đột biến) là dòng đƣợc chọn từ quần thể đột biến Inđonexia-6 nên

tính bất dục không ổn định khi nhân dòng mẹ.

Từ những năm 90, các tổ hợp dùng dòng BoA làm mẹ cũng đƣợc sử dụng

rộng rãi trong sản xuất tại Việt Nam nhƣ Bắc ƣu 64, Bắc ƣu 903, Bắc ƣu 253…vì có ƣu điểm là cho năng suất cao và sản xuất hạt lai F1 dễ vì dòng mẹ có nhiều đặc điểm sinh học tốt nhƣ tỷ lệ thò vòi nhụy và sức sống vòi nhụy cao, góc mở

vỏ trấu lớn và thời gian mở vỏ trấu dài… nhƣng hạt lai bị hở vỏ trấu nhiều dẫn

đến nẩy mầm ngay trên bông trƣớc khi thu hoạch hoặc dễ bị mọt, mốc gây hại trong kho bảo quản giống, mặt khác con lai F1 có phản ứng nhẹ với ánh sáng ngày ngắn nên chỉ phát triển đƣợc trong vụ Mùa trên đất 2 vụ lúa/ năm.

Một cản trở nữa trong sử dụng những dòng mẹ II-32A và BoA là chúng

đều cho con lai có chất lƣợng gạo từ trung bình đến kém. Một dòng mẹ khả quan

hơn là IR58025A cho con lai có chất lƣợng gạo rất tốt nhƣng sản xuất hạt lai lại

cho năng suất thấp hơn so với II-32A và BoA.

Việc nghiên cứu và chọn tạo các dòng bố mẹ, đặc biệt là tạo các dòng A, B

mới để phát triển sản xuất lúa ba dòng ở Việt Nam đến nay vẫn chƣa có nhiều kết

quả khả quan đƣợc công bố và ứng dụng trong sản suất. Chúng ta chƣa tạo đƣợc

dòng CMS mới nào thực sự phù hợp với điều kiện Việt Nam để sử dụng cho chọn

tạo giống lúa lai ba dòng có năng suất cao, phẩm chất tốt, chống chịu đƣợc một số

sâu bệnh đồng ruộng chính (bạc lá, rầy nâu) và thích ứng với điều kiện Việt Nam.

Và nhƣ Yuan et al. (1988) đã tổng kết thì việc duy trì duy nhất nền di truyền tế bào

chất dạng hoang dại “WA” đơn điệu của một số ít dòng mẹ s tiềm ẩn rất nhiều rủi

ro trong sản xuất lúa lai do các yếu tố bất thuận về đất đai, thời tiết hay sâu bệnh hại

gây ra.

Song song với lúa lai ba dòng, từ năm 1989, Việt Nam cũng đã nhập nội một số tổ hợp lúa lai hai dòng của Trung Quốc. Các tổ hợp này đều cho năng

suất cao, khả năng chống chịu với sâu bệnh hại đồng ruộng tƣơng đối khá. Tuy nhiên giá hạt giống cao và công nghệ nhân dòng bất dục đực cũng nhƣ sản xuất hạt lai F1 còn gặp rất nhiều khó khăn (Cục Trồng trọt, 2015).

Các nhà chọn giống Việt Nam đã chọn tạo thành công nhiều dòng mẹ hai dòng tốt nhƣ T29S, T47S, TGMS-VN01... có khả năng cho ƣu thế lai cao và là mẹ của các giống lúa hai dòng tốt nhƣ TH3-3, TH3-4, Việt lai 20... là những giống có thời gian sinh trƣởng ngắn, năng suất cao, chất lƣợng khá... nên diện tích ngày càng đƣợc mở rộng (Cục Trồng trọt, 2016).

Tuy nhiên, hiện nay tình trạng biến đổi khí hậu đang diễn ra ngày càng khốc liệt gây ảnh hƣởng rất xấu đến đời sống và sản xuất nông nghiệp nói chung cũng nhƣ sản xuất lúa lai nói riêng, đặc biệt là lúa lai hai dòng vì dòng mẹ có phản ứng rất chặt với điều kiện ngoại ảnh. Chỉ một thay đổi nhỏ của điều kiện thời tiết khí hậu trong quá trình sinh trƣởng phát triển của dòng mẹ ở giai đoạn quan trọng cũng ảnh hƣởng tiêu cực đến chất lƣợng của cả lô giống. Vì vậy mà mặc dù có rất nhiều ƣu điểm nhƣng lúa lai hai dòng cũng chƣa thể chiếm ƣu thế hoàn toàn trong sản xuất lúa gạo ở Việt Nam mà chúng ta vẫn phải duy trì song song cả lúa lai hai dòng và ba dòng.

Để giải quyết đƣợc nhu cầu rất cấp thiết của thực tế sản xuất nhƣ đã nêu trên, việc tạo ra các dòng CMS mới là rất cần thiết. Khi có dòng CMS mới tốt s tạo tiền đề quan trọng cho việc tạo ra tổ hợp lúa lai nội địa tốt phục vụ sản xuất lúa trong nƣớc. Nhằm mục đích trên, chúng tôi đã tiến hành lai các dòng duy trì của một số dòng CMS thuộc các kiểu bất dục đực giống nhau hoặc khác nhau để tập hợp các tính trạng cần thiết vào một dòng duy trì mới trung gian. Dòng duy trì mới này sau một số lần lai trở lại với dòng CMS truyền thống có thể tạo ra dòng CMS mới mang nhiều đặc điểm mới tốt, khắc phục đƣợc những tồn tại vốn có của chúng và làm phong phú thêm nguồn CMS đang bị đơn điệu. Không những thế, những dòng CMS mới này cho lai với các dòng R có thể tạo ra con lai có khả năng thích ứng rộng, tăng hiệu ứng dị hợp thể và ƣu thế lai, trên cơ sở đó tạo ra những tổ hợp lúa lai ba dòng mới tốt hơn.

1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU

Nghiên cứu chọn tạo đƣợc căp dòng A/B bất dục ổn định, mới có kiểu cây cải tiến, thời gian sinh trƣởng ngắn, năng suất cao, chất lƣợng tốt, khả năng nhận phấn ngoài của dòng A đƣợc cải thiện, làm đa dạng nguồn vật liệu phục vụ chọn tạo giống lúa lai ba dòng mới ổn định và thích ứng với điều kiện sản xuất của Việt Nam.

1.3. ĐỐI TƢỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU

1.3.1. Đối tƣợng nghiên cứu

- Sử dụng các dòng A, B (BoA/B, 25A/B, II-32A/B) đã phổ biến trong sản xuất do các cơ quan nghiên cứu trong nƣớc nhập nội và chọn tạo từ Trung Quốc và IRRI.

- Sử dụng các dòng R làm bố bao gồm các dòng nhập nội từ Trung Quốc (R838, Q5) và một số dòng R tốt trong tập đoàn công tác của Công ty Syngenta Việt Nam.

Đề tài tập trung đánh giá đặc điểm nông sinh học, đặc điểm bất dục/hữu

1.3.2. Phạm vi nghiên cứu dục của dòng A, B, R và các thế hệ lai trở lại để chọn ra dòng A/B mới, từ đó lai các dòng A mới với R, đánh giá đặc điểm nông sinh học và tiềm năng cho năng suất của con lai F1 để tuyển chọn ra những tổ hợp lai mới triển vọng để khảo nghiệm và phát triển cho sản xuất.

1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI

- Chọn tạo thành công 18 dòng B có đặc điểm nông sinh học tốt nhƣ thời gian sinh trƣởng ngắn, số bông/khóm nhiều, kiểu hình đẹp, tỷ lệ thò vòi nhụy cao...trong đó có 09 dòng B duy trì bất dục đực cho dạng bất dục đực tế bào chất WA và 9 dòng B có khả năng duy trì bất dục đực cho cả hai dạng bất dục đực tế bào chất là WA và ID.

- Chọn tạo thành công 8 dòng CMS mới ƣu tú có nhiều đặc điểm tốt nhƣ độ bất dục đực ổn định, khả năng nhận phấn ngoài tốt, có khả năng kết hợp với các dòng R triển vọng cho con lai có tiềm năng năng suất và chất lƣợng cao, khả năng chống chịu một số loại sâu bệnh đồng ruộng tốt.

- Chọn tạo thành công 05 tổ hợp lai mới có thời gian sinh trƣởng vụ Xuân từ 120-135 ngày, vụ Mùa từ 105-115 ngày, năng suất cao hơn đối chứng Nhị ƣu 838 từ 10-35%, chất lƣợng gạo tƣơng đối tốt, có triển vọng để đƣa vào hệ thống khảo nghiệm.

1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI

1.5.1. Ý nghĩa khoa học của đề tài

- Từ kết quả nghiên cứu tạo dòng B mới, đề tài đã khẳng định đƣợc rằng ý có thể kết hợp đƣợc nhiều đặc điểm mong muốn của nhiều dòng B khác nhau vào

một dòng B (kể cả khả năng duy trì bất dục đực tế bào chất cho những dạng bất

dục đực tế bào chất khác nhau).

- Từ kết quả nghiên cứu tạo dòng A mới bằng lai trở lại các dòng B mới với một số dòng A thuộc các kiểu bất dục đực khác nhau có thể tạo ra đƣợc các

cặp A/B mới bất dục đực ổn định có những đặc điểm nông sinh học mong muốn

có khả năng kết hợp cao, cho ƣu thế lai cao về năng suất.

- Từ kết quả nghiên cứu về dòng A và các F1 mới tạo ra có thể kết luận rằng tế bào chất bất dục ảnh hƣởng rất lớn đến độ ổn định của tính bất dục nhƣng

lại ít ảnh hƣởng đến mức độ biểu hiện của con lai về các tính trạng dạng hình,

dạng hạt và năng suất.

1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn của đề tài

- Cung cấp thêm 18 dòng B mới có nhiều đặc điểm nông sinh học tốt nhƣ thời gian sinh trƣởng ngắn, khả năng đẻ nhánh tốt, độ phong phú phấn cao… bao

gồm 9 dòng B có khả năng duy trì bất dục đực cho dạng bất dục đực WA và 9

dòng B có khả năng duy trì cho cả hai dạng bất dục đực là WA và ID cho nghiên

cứu và sản xuất lúa lai ba dòng.

- Cung cấp thêm 8 dòng A mới có nhiều đặc điểm tốt nhƣ thời gian sinh trƣởng ngắn, khả năng đẻ nhánh tốt, độ thò vòi nhụy cao…. và đặc biệt là có

những dòng A đƣợc tạo ra từ dòng B có khả năng duy trì bất dục cho cả hai dạng

bất dục đực khác nhau. Điều này là rất quan trọng vì nó giúp làm phong phú

thêm nguồn vật liệu cho chọn tạo giống. Nguồn vật liệu mới này sử dụng cho lai

tạo s làm giảm bớt nguy cơ thiệt hại vì sâu bệnh rất lớn

- Giới thiệu đƣợc 05 tổ hợp lai có năng suất cao, chất lƣợng tốt, thời gian

sinh trƣởng phù hợp với cơ cấu mùa vụ hiện nay. Các tổ hợp lai này sau khi đƣợc công nhận và đƣa vào sản xuất s góp phần làm phong phú thêm bộ giống

lúa lai để phục vụ sản xuất lúa gạo ở Việt Nam.

PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1. CƠ SỞ LÝ LUẬN

2.1.1. Khái niệm ƣu thế lai

Ƣu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ để chỉ tính hơn hẳn của con lai F1

so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trƣởng, sức sống,

sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lƣợng hạt và các

đặc tính khác. Ƣu thế lai thƣờng đƣợc biểu hiện cao nhất ở đời đầu rồi sau đó

giảm dần.

Ƣu thế lai F1 s phụ thuộc vào kiểu gen của hai bố mẹ. Do vậy, khi lai hai dòng tự phối cùng có các gen ở trạng thái đồng hợp tử trội và lặn giống nhau thì

s không có ƣu thế lai hoặc ƣu thế lai ở mức rất thấp, trong khi lai giữa các dòng

có các cặp gen đồng hợp tử trội và lặn hoàn toàn khác nhau cho ƣu thế lai ở các

mức độ khác nhau (Trịnh Khắc Quang, 2008).

Theo Shen et al. (2014), cơ sở di truyền của hiện tƣợng ƣu thế lai đã đƣợc

thảo luận cách đây hơn 100 năm và cho rằng ƣu thế lai là do hiệu ứng trội hoặc

siêu trội tạo nên. Sự hiểu biết về cơ sở di truyền của ƣu thế lai s có ý nghĩa to

lớn trong việc xác định các tính trạng hình thái có thể dự đoán có xuất hiện trong

cơ thể lai hay không.

Ƣu thế lai là kết quả biểu hiện của các gen ở các mức trội một phần đến

trội hoàn toàn, siêu trội, lấn át hoặc là tổng hợp của các kiểu di truyền nêu trên.

Nếu từ trội từng phần đến trội hoàn toàn thì về mặt lý thuyết, nó cho phép phát

triển các đồng hợp tử để tạo ra các con lai có ƣu thế lai cao. Nếu là siêu trội hoặc

kiểu trội lấn át thì s cho các con lai có độ dị hợp cao và có năng suất cao nhất

(Seesang et al., 2014)

Theo Reif et al. (2005), mức độ biểu hiện ƣu thế lai phụ thuộc vào mối

quan hệ giữa việc biểu hiện tính trạng ở các dòng bố mẹ và tổ hợp lai (dẫn theo

Trần Văn Đạt 2005).

Hiện tƣợng ƣu thế lai đƣợc phát hiện ở nhiều loại cây trồng khác nhau và

con ngƣời đã biết cách khai thác, ứng dụng hiện tƣợng này phục vụ sản xuất nông

nghiệp một cách hiệu quả, điển hình là ứng dụng hiện tƣợng ƣu thế lai ở lúa.

2.1.2. Ƣu thế lai trên cây lúa

Trên cây lúa, ƣu thế lai lần đầu tiên đƣợc công bố bởi nhà thực vật học

ngƣời Mỹ là Jones (1926) trên những tính trạng số lƣợng và năng suất lúa. Tiếp

sau đó, nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ƣu thế lai về năng

suất, các yếu tố cấu thành năng suất (dẫn theo Nguyễn Thị Trâm, 1995).

Những tài liệu về ƣu thế lai của lúa sau này đã đƣợc Chang et al. (1973),

David and Rutger (1976), Virmani and Edwards (1983), Kim and Rutger

(1988)… tổng kết. Tất cả những công bố này một lần nữa khẳng định sự tồn tại

của ƣu thế lai. Từ đây có thể đề xuất việc khai thác và sử dụng lúa ƣu thế lai ở đời F1. Bố, mẹ càng khác xa nhau về mặt di truyền thì ƣu thế lai thể hiện càng cao nhƣng dễ dẫn đến hiện tƣợng bất thụ và bán bất thụ do tƣơng tác giữa gen

nhân và tế bào chất, cũng nhƣ xảy ra tái tổ hợp rất mạnh giữa các gen khác

nhau (dẫn theo Kim, 1985).

Trên thực tế, các nhà chọn tạo giống thƣờng quan tâm đến ƣu thế lai của

các tính trạng liên quan đến hiệu quả kinh tế nhƣ năng suất cao, chất lƣợng tốt,

khả năng thích ứng rộng và chống chịu đƣợc sâu bệnh. Ƣu thế lai có thể có giá trị

dƣơng hoặc giá trị âm tùy theo mục đích của các nhà chọn giống.

Theo Yuan et al. (1989), ƣu thế lai ở lúa theo xu hƣớng từ cao đến thấp

thông qua lai là: Indica/Japonica > Indica/Javanica > Japonica/Javanica >

Indica/Indica > Japonica/Japonica. Trong đó con lai Indica/Japonica có sức

chứa và nguồn lớn, năng suất có thể vƣợt trội so với con lai giữa loài phụ Indica

với nhau.

Nhƣ vậy, để chọn tạo đƣợc giống lúa lai siêu năng suất bắt buộc phải lai

giữa Indica và Japonica nhƣng con lai Indica/Japonica lại thƣờng có tỷ lệ đậu

hạt thấp. Để giải quyết vấn đề này, ngƣời ta đã chuyển gen tƣơng hợp rộng (WC-

Wide Combiningability) Sn5 vào dòng bố hoặc dòng mẹ. Ngoài ra, muốn cải

thiện chất lƣợng gạo của các tổ hợp siêu lúa lai do lai khác loài phụ thì nên chọn

bố mẹ dạng trung gian giữa Javanica-Japonica.

Cũng theo Yuan et al. (1989), siêu lúa lai thƣờng có cây cao hơn do lai

khác loài phụ nên để giải quyết vấn đề này thì dòng bố hoặc mẹ phải mang gen

lùn hoặc siêu lúa phải có đƣờng kính thân lớn (> 1,1cm), thân đặc và nhiều đốt.

Bƣớc tiếp theo trong chọn giống lúa lai tốt là tạo ra dạng hình lý tƣởng

thông qua khai thác ƣu thế lai với loài dại, loài phụ bằng cách kết hợp các gen quy

định hình thái nhƣ kiểu hình gọn, khả năng đẻ nhánh khá và độ đồng đều giữa bông

chính và bông con vào cơ thể con lai. Cùng với sự giải mã nhanh chóng bộ gen nhờ

hỗ trợ đắc lực của công nghệ sinh học hiện nay có thể giúp khai thác tốt hơn tiềm

năng của các dòng bố mẹ trong chọn giống cho năng suất cao và chất lƣợng tốt

(Qian, 2016).

Xuehui et al. (2015) cho biết sau khi lập bản đồ gen của 1.495 tổ hợp lai và bố mẹ của chúng dựa trên 38 tính trạng và 130 loci liên quan cho thấy một số ít

loci có hiệu ứng siêu trội ở con lai nhƣng có quan hệ chặt với các yếu tố cấu

thành năng suất và số lƣợng alen vƣợt trội (superior alleles). Nhƣ vậy để tạo

giống lúa lai có hiệu ứng ƣu thế lai cao cần tích tụ nhiều alen vƣợt trội này.

Song et al. (2010) khi nghiên cứu hiện tƣợng ƣu thế lai ở tổ hợp siêu lúa lai Liangyou-2186 cho biết tổ hợp 1183 gen biểu hiện khác nhau (differentially

expressed genes-DGs), các DGs đều liên quan đến quang hợp, cố định carbon.

Ngoài ra việc tăng hoạt động của enzyme catabolic và tăng hiệu suất quang hợp

là nhân tố góp phần tăng năng suất siêu lúa lai.

Tƣơng tự theo Peng et al. (2014) khi nghiên cứu về hiện tƣợng ƣu thế lai của 3 tổ hợp siêu lúa lai LY2163, LY2186 và LYP9 cho thấy ở thời kỳ trỗ đến

chín có các DGs tƣơng ứng là 1193, 1630 và 1046 chiếm 3,2%, 4,4% và 2,8%

tổng số gen (36,926). Kết quả nghiên cứu chứng minh rằng các tổ hợp lai khác

nhau có quá trình trao đổi carbohydrate và cố định carbon khác nhau. Trên 80%

DGs đều là các QTLs nằm trong cơ sở dữ liệu của họ hòa thảo và trên 90% QTLs

liên quan đến các tính trạng năng suất.

Nghiên cứu về hiệu ứng ƣu thế lai của 48 tổ hợp lai đƣợc tạo ra từ việc lai giữa 16 dòng phục hồi và 3 dòng bất dục CMS theo kiểu line×tester. Kết quả xác

định giá trị ƣu thế lai thực về năng suất có 28 tổ hợp hơn dòng bố từ 10,85-

66,35% và chỉ có 02 tổ hợp lai IR58025A × Sarju-52 và IR58025A × BPT5204) hơn đối chứng (Arize-6444) từ 11,87-20,60%. Các tổ hợp lai này có ƣu thế lai về

thời gian sinh trƣởng, số bông/khóm và số hạt/bông (Sharma et al, 2013)

Zhou et al. (2012) thông báo khi nghiên cứu về các yếu tố cấu thành năng suất ở quần thể F2 của tổ hợp lúa lai, các nhà khoa học đã phát hiện đƣợc các locus đơn

và hiệu ứng di truyền liên quan đến ƣu thế lai. Kết quả cho thấy có hiệu ứng siêu trội/siêu trội giả với tính trạng số hạt/bông, khối lƣợng 1000 hạt, tƣơng tác giữa hiệu ứng trội x trội đối với tính trạng số nhánh/khóm, khối lƣợng 1.000 hạt

Theo Wang et al. (2015), bốn nhóm ƣu thế lai đã đƣợc phát hiện cho nhóm vật liệu Indica nhiệt đới để phát triển lúa lai cho vùng nhiệt đới. Nghiên cứu này tập trung cho năng suất lúa lai, ƣu thế lai về năng suất và khả năng kết hợp giữa các nhóm dựa vào khoảng cách gen từ kết quả chạy SNP. Mục tiêu chính là đánh giá mức độ ƣu thế lai giữa các nhóm, xác định các khả năng của nhóm ƣu thế lai cho lúa lai Indica nhiệt đới và xác nhận các kết luận về các hƣớng ƣu thế lai đã nghiên cứu trƣớc đó. Từ 17 dòng bố mẹ có tính đa dạng cao và 136 con lai F1 đã đƣợc đánh giá trên 5 vùng sinh thái. Năng suất con lai cao hơn ƣu thế chung của bố mẹ là 24,1%, tƣơng tác kiểu gen với môi trƣờng là nhân tố chính ảnh hƣởng đến sự biến động năng suất và ƣu thế lai, điều này chỉ ra rằng sự cần thiết và thách thức cho phát triển ƣu thế lai thích ứng cho các vùng sinh thái và các vụ khác nhau trong vùng nhiệt đới. Bốn nhóm ƣu thế lai và ba tổ hợp lai triển vọng cho vùng nhiệt đới đã đƣợc xác định nhờ chỉ thị phân tử.

Do có ƣu thế lai cao nên lúa lai đƣợc đặc biệt quan tâm nghiên cứu để phát triển, nhất là ở những nƣớc có truyền thống canh tác lúa nƣớc lâu đời nhƣ Trung Quốc, Việt Nam, Bănglades...phục vụ cho mục tiêu an ninh lƣơng thực cho các nƣớc trồng lúa và cho thế giới.

2.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VÀ PHÁT TRIỂN LÖA LAI TRONG VÀ NGOÀI NƢỚC

2.2.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới

Lúa là cây lƣơng thực chính và cung cấp lƣơng thực cho hơn một nửa dân số thế giới. Ngƣời ta ƣớc tính đến năm 2030 sản lƣợng lúa của thế giới phải tăng

thêm 60% so với sản lƣợng năm 1995. Về mặt lý thuyết, lúa có khả năng cho sản lƣợng cao hơn nếu điều kiện canh tác nhƣ hệ thống tƣới tiêu, chất lƣợng đất,

biện pháp thâm canh và giống đƣợc cải thiện. Trong tất cả các yếu tó đó, cải tạo

giống đóng vai trò rất quan trọng. Thành công và đóng góp từ nghiên cứu lúa ƣu thế lai (lúa lai) từ Trung Quốc mở ra một triển vọng mới giúp thế giới có một cái

nhìn lạc quan hơn về an ninh lƣơng thực trong tƣơng lai.

Thực tế cho thấy, lúa ƣu thế lai có thể cho năng suất cao hơn 20% so với lúa thuần. Trong những năm gần đây, diện tích lúa lai đã chiếm 50% (15

triệu ha) trong tổng diện tích trồng lúa của Trung Quốc. Năng suất trung bình của lúa lai là 7 tấn/ha trong khi năng suất trung bình của lúa thuần là 5,6

tấn/ha. Nếu làm một phép tính đơn giản chúng ta cũng có thể thấy sự gia tăng

về tổng sản lƣợng lúa gạo do lúa lai mang lại lớn đến mức nào. Lúa lai đã và

đang giúp Trung Quốc là nƣớc có dân số nhiều nhất thế giới có khả năng tự cung cấp lƣơng thực (Yuan, 2014).

Trung Quốc bắt đầu nghiên cứu lúa lai từ năm 1964 khi họ phát hiện đƣợc cây lúa dại bất dục trong loài lúa dại Oryzae fatuaspontanea tại đảo Hải Nam, sau đó đã chuyển đƣợc tính bất dục đực hoang dại này vào lúa trồng và tạo ra những vật liệu di truyền mới giúp cho việc khai thác ƣu thế lai ở lúa. Đến năm 1973, lô hạt giống F1 đầu tiên đƣợc sản xuất với sự tham gia của 3 dòng là: dòng bất dục đực di truyền tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile-CMS), dòng duy trì bất dục (Maintainer-B), dòng phục hồi hữu dục (Restorer-R). Quá trình chọn tạo giống lúa lai và sản xuất đại trà chỉ thực sự thành công ở Trung Quốc vào năm 1970 khi hai chuyên gia Trung Quốc là ông Li Bi Hue và ông Feng Keshau tìm ra đƣợc cây lúa dại với bao phấn bị thoái hóa ở trại lúa Nam Hong, đảo Hải Nam (Nguyễn Công Tạn và cs., 2002) và Trung Quốc trở thành nƣớc đầu tiên trên thế giới trồng lúa lai thƣơng mại (Hoàng Tuyết Minh, 2002). Nhờ mở rộng diện tích gieo cấy lúa lai nhanh chóng nên mặc dù diện tích lúa của Trung Quốc đã giảm đi một cách rõ rệt từ 36,5 triệu ha năm 1975 xuống còn 30,5 triệu ha năm 2000 nhƣng sản lƣợng lúa vẫn tăng lên đáng kể theo các năm từ 128,726 triệu tấn (năm 1975) lên 190,111 triệu tấn (năm 2000) trong đó đóng góp của lúa lai đã làm tăng thêm 300 triệu tấn thóc.

Trung Quốc đang tiếp tục đạt đƣợc tiến bộ mới trong phát triển công nghệ sản xuất lúa lai. Tiếp theo thành công sản xuất lúa lai ba dòng vào những năm 70, lúa lai hai dòng đƣợc thƣơng mại hóa vào năm 1995. Sau khi đƣợc thƣơng mại hóa, việc ứng dụng đƣa vào sản xuất lúa lai hai dòng phát triển nhanh chóng và đạt tới diện tích 2,6 triệu ha và chiếm gần 20% tổng diện tích trồng lúa lai. Năm 1996, Trung Quốc tiến hành chƣơng trình nghiên cứu siêu lúa lai và đã cho ra đời những giống lúa có ƣu thế về năng suất cao hơn khoảng 20% so với lúa lai ba dòng. Diện tích dự định dành cho những giống siêu cao sản này là 240 ngàn ha (năm 2000) với năng suất trung bình 9,6 tấn/ha. Vào năm 2002, diện tích siêu lúa lai tăng đến 1,4 triệu ha với năng suất trung bình 9,1 tấn/ha. Các giống siêu hai dòng P64S/E32 và siêu ba dòng II-32A/Ming86 đạt năng suất kỷ lục 17,1 tấn/ha vào năm 1999 và 17,95 tấn/ha vào năm 2001.

Nghiên cứu phát triển lúa lai tại Trung Quốc đƣợc Chang (2008) tổng kết

và chia thành 4 giai đoạn từ 1964-2008 nhƣ sau:

- Giai đoạn 1 (1964-1975): Phát hiện kiểu bất dục hoang dại (WA), tạo dòng bất dục đực (A), dòng duy trì bất dục (B) tƣơng ứng, phát hiện dòng phục hồi (R), hoàn thiện công nghệ cho lúa lai “ba dòng” gồm: (1) Nhân dòng A/B; (2) Sản xuất hạt lai F1 (A/R) và (3) Sản xuất lúa lai thƣơng phẩm.

- Giai đoạn 2 (1976-1990): Phát triển nhanh, diện tích lúa lai mở rộng từ 0,14 triệu ha (1976) lên 15 triệu ha năm 1990, tăng năng suất hạt F1, tạo thêm nhiều tổ hợp mới.

- Giai đoạn 3 (1990-2000): Giai đoạn phát triển chiến lƣợc, đã tổng kết chiến lƣợc lúa lai “ba dòng”, “hai dòng”, “một dòng”; Đề xuất chiến lƣợc lai xa giữa loài phụ; Khởi xƣớng siêu lúa lai năm 1996.

- Giai đoạn 4 (2001-2009): Phát triển siêu lúa lai đạt 16-19 tấn/ha ở diện tích nhỏ, 10-13 tấn/ha diện tích lớn; Tăng số lƣợng giống và diện tích lúa lai hai, ba dòng. Năm 2009 có 10 tỉnh phát triển lúa lai lớn chiếm 90% tổng diện tích lúa lai Trung Quốc; Các công ty tƣ nhân tham gia mạnh vào chọn tạo giống mới và sản xuất, kinh doanh hạt lai (Chang, 2008).

Đến năm 2013, Trung Quốc đã có hơn 80 giống lúa lai siêu cao sản đƣợc đƣa vào sản xuất, trong số đó có những giống năng suất bình quân trồng đại trà đạt 12 tấn/ha. Lý do chính để các giống lúa lai này đạt năng suất cao là: số hạt/bông và kích thƣớc bông tăng; chỉ số diện tích lá tăng, thời gian lá xanh dài, khả năng quang hợp cao hơn, chống đổ tốt, tích lũy chất khô ở giai đoạn trƣớc trỗ cao, vận chuyển carbohydrat từ thân lá vào hạt mạnh, bộ rễ lớn hơn và hoạt động hút dinh dƣỡng của rễ khỏe hơn. Tuy nhiên, có hai vấn đề chính đối với lúa lai siêu cao sản là các hoa nở sau không vào chắc, tỷ lệ đậu hạt thấp và không ổn định (Jiang et al., 2015). Từ năm 1996, Trung Quốc đã tạo ra giống lúa lai siêu cao sản bằng việc lai khác loài phụ với kiểu cây lý tƣởng. Theo Fu et al. (2012).

Trung Quốc tập trung phát triển các giống siêu lúa thế hệ thứ hai với mục tiêu đạt năng suất 12 tấn/ha khi đƣa vào sản xuất đại trà. Các nhà khoa học Trung Quốc cho rằng siêu lúa có một tƣơng lai phát triển sáng sủa khi đã phủ diện tích tới 13 triệu ha hàng năm và làm tăng năng suất thêm 2,25 tấn/ha. Thành công này giúp nền nông nghiệp Trung Quốc tin rằng sản lƣợng lƣơng thực đạt đƣợc 30 triệu tấn/năm đồng nghĩa với việc đảm bảo lƣơng thực cho thêm 75 triệu ngƣời.

Dựa trên những thành tựu đạt đƣợc và tiềm năng năng suất của lúa, Trung Quốc đã xây dựng bổ sung kế hoạch giai đoạn 4 cho chọn giống lúa lai siêu cao

sản với năng suất 15,0 tấn/ha/vụ ở quy mô lớn vào năm 2020. Theo Bộ Nông

nghiệp Trung Quốc, kế hoạch bổ sung giai đoạn 4 đƣợc khởi động từ tháng 4

năm 2013 và giống lúa lai đầu tiên đƣợc thử nghiệm là Y Liangyou 900, trồng trong vụ Mùa đạt năng suất 14,8 tấn/ha tại huyện Long Hải tỉnh Hồ Nam, với kết

quả ban đầu nhƣ vậy, Trung Quốc có thể đƣa năng suất siêu lúa lên 15,0

tấn/ha/vụ vào năm 2015 (Yuan, 2014).

Theo lý thuyết, cây lúa có thể chuyển đổi 5% năng lƣợng bức xạ mặt trời thành chất hữu cơ nên chỉ cần sử dụng hiệu quả 2,5% thì năng suất lúa có thể đạt

22,5 tấn/ha. Thực nghiệm cho thấy các giống lúa có chiều cao 1,3m có thể đạt

đƣợc năng suất 15-16 tấn/ha, với kiểu cây cao khoảng 1,5m có thể đạt năng suất

17-18 tấn/ha. Do vậy để đạt đƣợc năng suất 18-20 tấn/ha thì chiều cao cây của

các giống siêu lúa lai phải đạt từ 1,8-2,0m (Zhang et al., 2013).

Yuan (2014) cho rằng để đạt đƣợc điều đó thì những giống siêu lúa lai phải có kiểu hình đẹp, đẻ nhánh gọn, khỏe, tập trung, sự khác biệt giữa bông

chính và bông phụ thấp. Chính vì thế, cần giải quyết vấn đề đổ ngã của siêu lúa

lai bằng việc lai khác loài để có bộ rễ khỏe và lai với các nguồn gen có cổ bông

to, thân đặc, đốt dƣới gốc ngắn và to.

Kết quả nghiên cứu về cơ chế sinh lý và cơ sở di truyền của dạng bông to,

đứng của giống lúa lai Japonica siêu cao sản dựa trên kiểu bông và số lƣợng bó

mạch ở cổ bông (LVB) và chỉ số kiểu bông (PTI) của Fu et al. (2013) cho thấy để

chọn tạo giống lúa siêu cao sản thì số bó mạch ở cổ bông nhiều và số hạt trên các

gié cấp 2 lớn là nhân tố chính quyết định đến năng suất.

Sau những thành công rực rỡ về lúa lai của Trung Quốc, nhiều nƣớc trên thế giới đã bắt đầu tập trung nghiên cứu và phát triển lúa lai trong đó có Việt

Nam, Ấn Độ, Bangladesh, Bắc Triều Tiên, Philippines…

Năm 1993, Viện Nghiên cứu Lúa Bangladesh bắt đầu nghiên cứu lúa lai dƣới sự trợ giúp của IRRI. Đến năm 2001, các tổ hợp lúa lai mới đƣợc mở rộng ra sản xuất. Từ năm 2008-2011 có 3 giống lúa lai đƣợc chọn tạo và đƣa vào sản xuất. Đến năm 2014, có 115 giống lúa lai đã đƣợc trồng thử nghiệm tại

Bangladesh, trong đó có 89 giống từ Trung Quốc, 15 giống từ Ấn Độ, 01 giống

từ Phillipne và 04 giống chọn tạo trong nƣớc (Uddin et al., 2014). Cũng đến năm 2014, diện tích lúa lai của Bangladesh đã đạt 670 nghìn ha, năng suất trung

bình đạt 6,8 tấn/ha. Bangladesh đƣa ra chiến lƣợc phát triển lúa lai giai đoạn

2020-2030 là phát triển các dòng CMS và R có khả năng kết hợp cao và ổn định,

nhận phấn ngoài tốt từ đó phát triển các giống lúa lai có hàm lƣợng amylose >25%, chất lƣợng cao, hạt thon dài kết hợp với chọn tạo các giống lúa lai chống

chịu sâu bệnh và điều kiện bất thuận từ đó mở rộng diện tích lúa lai, đặc biệt ở

các vùng nhờ nƣớc trời.

Ở Banglades, các nhà khoa học cũng đã nghiên cứu liều lƣợng GA3 và tỷ lệ hàng bố mẹ thích hợp trong sản suất hạt lai. Liều GA3 thích hợp đƣợc khuyến cáo cho sản xuất là là 302,4gm/ha s cho tỷ lệ thoát cổ bông tới 84.62%

và tỷ lệ hàng bố mẹ cho năng suất cao nhất là 2:14 (Uddin et al., 2014).

Theo Hiệp hội Hạt giống châu Á-Thái Bình Dƣơng (APSA, 2014), lúa lai chiếm khoảng 12% diện tích trồng lúa trên thế giới, có năng suất cao hơn lúa

thuần khoảng từ 15-35%, cây sinh trƣởng phát triển tốt, đặc biệt là trong điều

kiện biến đổi khí hậu hiện nay. APSA (2014) cũng dự tính rằng diện tích lúa lai

s tăng lên 14% vào năm 2020 và 30% vào năm 2030.

Theo Prasad et al. (2014) cho biết đến năm 2014, Ấn Độ đã đánh giá

3.500 tổ hợp lai và đã chọn đƣợc 70 tổ hợp lai để phát triển sản xuất, trong đó có

31 tổ hợp lai do các đơn vị nhà nƣớc chọn tạo và 39 tổ hợp lai do các công ty tƣ

nhân chọn tạo. Ấn Độ đƣa ra chiến lƣợc nghiên cứu là phát triển các dòng bố mẹ

có ƣu thế lai cao đồng thời chuyển gen ƣu thế lai từ ngô sang lúa làm đa dạng

nguồn CMS kết hợp với xác định vùng sản xuất hạt lai tối ƣu cùng với phát triển

nguồn nhân lực cho chọn tạo và phát triển lúa lai.

Nghiên cứu lúa lai ở Indonesia đƣợc bắt đầu vào năm 1983 đến năm 1990 nghiên cứu vẫn chƣa đƣợc thành công nhƣ mong đợi vì khó khăn trong việc tạo

dòng CMS ổn định với tỷ lệ lai xa cao (≥ 25%) và thích nghi với điều kiện tự

nhiên của Indonesia. Từ năm 2001, nghiên cứu đã đƣợc tăng cƣờng nhờ sự hợp tác giữa IAARD với IRRI, FAO...và đã tạo đƣợc một số tổ hợp lai, dòng CMS,

duy trì và dòng phục hồi mới.

Từ năm 2004 đến năm 2011, ICRR đã công nhận đƣợc rất nhiều giống cho năng suất cao, có khả năng kháng sâu bệnh và một trong số đó là thơm nhƣ: Hipa3,

Hipa4, Hipa5 Ceva, Hipa6 Jete, Hipa7, Hipa8, Hipa9, Hipa10, Hipa11, Hipa12 SBU, Hipa13, Hipa14 SBU, Hipa Jatim1, Hipa Jatim2, Hipa Jatim3. (Gouda et al.

(2013). Indonesia đƣa ra chiến lƣợc phát triển lúa lai giai đoạn 2020-2030 là xã hội

hóa phát triển lúa lai, ƣu tiên các công ty tƣ nhân tham gia chọn tạo và phát triển lúa

lai, đặc biệt là chọn tạo các giống lúa lai kháng rầy nâu, bạc lá song song với quá trình phát triển các dòng bố mẹ mới thông qua hợp tác với IRRI và các nƣớc khác

cùng với sự khuyến khích của chính phủ đối với sản xuất lúa lai là không chỉ chọn

tạo trong nƣớc mà còn có thể nhập công nghệ lúa lai của nƣớc ngoài.

Theo Tabanao et al. (2014), đến năm 2013, Phillipines có 53 giống lúa

lai đƣợc công nhận và mở rộng sản xuất, trong đó nổi bật là các giống nhƣ:

Magat, Panay, Mestizo 1 and Mestiso 2 to Mestiso 51, có năng suất trung bình từ 6,5-7,3 tấn/ha.

Theo Suniyum et al. (2014), năm 2011 Thái Lan đã chọn tạo thành công giống lúa lai RDH1 và đến năm 2013 chọn tạo đƣợc giống lúa lai RDH3 có năng suất 8,84 tấn/ha. Thái Lan tập trung vào nghiên cứu lúa lai hai dòng, khởi đầu là nhập dòng TGMS từ IRRI về lai thử với các giống lúa của Thái Lan và đã tuyển chọn đƣợc 8 tổ hợp lai có năng suất trên 6,5 tấn/ha. Thái Lan đƣa ra chiến lƣợc chọn giống lúa lai giai đoạn 2020-2030 là phát triển các dòng bố mẹ phù hợp với điều kiện Thái Lan để sản xuất hạt lai với giá thành hạ kết hợp với sử dụng công nghệ sinh học để hỗ trợ cho chọn tạo giống lúa lai (Subash et al, 2014).

Những nghiên cứu về sản xuất hạt lai cũng đã đạt đƣợc những kết quả tốt góp phần đƣa các giống lúa lai mới đƣợc tiếp cận với thị trƣờng. Yuan et al. (1988) kết luận rằng để đạt đƣợc năng suất hạt giống lúa F1 cao thì dòng R phải đạt 1,2 triệu bông hữu hiệu/ha và dòng A phải đạt 3,5 triệu bông/ha. Tỷ lệ hoa R/A là 1/2 hoặc 1/2,5, với tổng số hoa dòng A là 300 triệu. Tuy nhiên để năng suất hạt giống F1 siêu cao thì số hoa của dòng mẹ phải đạt 380-440 triệu hoa/ha, và tỷ lệ hoa R/A s là 1,3/3,5 trong đó tỷ lệ thụ phấn chéo đạt 55-85% và khối lƣợng nghìn hạt là 26-28 gam. Tùy khả năng sinh trƣởng của các giống khác nhau mà số dảnh/khóm khác nhau. Để đạt đƣợc năng suất F1 cao 3,38 tấn/ ha thì mật độ dòng A là 3 triệu dảnh/ha, còn đối với dòng R thì số dảnh cấy cơ bản phụ thuộc vào dạng hình và khả năng đẻ nhánh của nó.

Cũng theo Yuan et al. (1989) thì để nâng cao năng suất hạt lai cần quan tâm đến tập tính nở hoa của dòng mẹ nhƣ thời gian và góc mở của hoa, tỷ lệ thò vòi nhụy để xác định tỷ lệ A/R hay A/B cho phù hợp.

Tại Ấn Độ, nghiên cứu trong sản xuất lúa lai F1 tổ hợp PRH-10, sử dụng GA3 90g/ha và 2 lần gạt phấn lúc 10:30 và 11:30 trong điều kiện thuận lợi trong suốt quá trình nở hoa có thể cho năng suất tới 4.2 tấn/ha. (Thu et al., 2008).

2.2.2. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nƣớc

Từ năm 1983, nƣớc ta đã có nhiều nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai 3 dòng phục vụ cho sản xuất, các kết quả nghiên cứu đã đƣợc tổng hợp để giới

thiệu các phƣơng pháp cũng nhƣ thủ thuật chọn tạo vật liệu khởi đầu làm bố mẹ

nhằm tạo ra các tổ hợp lai cao sản, có phẩm chất tốt, chống chịu sâu bệnh và

thích ứng rộng (Nguyễn Thị Trâm, 1995).

Ở thời kỳ này, chƣơng trình nghiên cứu lúa lai tập trung vào các nội dung

chủ yếu sau:

- Đánh giá các dòng CMS nhập nội và xác định các dòng duy trì (dòng B),

dòng phục hồi (dòng R) triển vọng.

- Xây dựng qui trình sản xuất F1 phù hợp với điều kiện của Việt Nam.

- Đánh giá ƣu thế về năng suất của con lai F1 và xác định những tổ hợp lúa

lai triển vọng.

Ngoài ra, nhờ việc áp dụng các biện pháp kỹ thuật phù hợp nhƣ bố trí bố mẹ trỗ trùng khớp, phun GA3, cắt lá đòng và thụ phấn bổ sung mà năng suất hạt lai F1 đạt tới 2 tấn/ ha (Hoan, 2001).

Trong giai đoạn 1989- 1991, một số tổ hợp lúa lai đã đƣợc đánh giá có năng suất cao hơn các giống lúa thuần làm đối chứng từ 15- 40% nhƣ tổ hợp

IR54725A/IR64 năng suất đạt 7,2 tấn/ha, tổ hợp IR54757A/IR64 đạt 7,5 tấn/ha, tổ

hợp IR58025A/IR29723 đạt 7,56 tấn/ha, tổ hợp IR62829A/ Pusa đạt 9,05 tấn/ha.

Ngoài ra một số giống lúa lai nhập từ Trung Quốc nhƣ Shanyou 63, Boyou

trong nƣớc nhƣ

tổ hợp

tạo

lai

64… và một số IR58025A/OM80, IR62829A/IR29723 … đã đƣợc đƣa vào sản xuất ở đồng bằng sông Hồng cũng

nhƣ ở Đồng bằng sông Cửu Long (Nguyễn Công Tạn, 1992).

Hai tổ hợp mang gen kháng Rầy nâu biotype2, đó là CT95-1 (L) có mẹ là Kim23A và CT95-2 (L) có mẹ là BoA đã đƣợc Viện Bảo vệ Thực vật lai tạo ra

(Lê Văn Thuyết và cs., 1995).

Hàng năm nhiều tổ hợp lúa lai cũng đƣợc nhập nội và đánh giá, một số tổ hợp lúa lai có triển vọng nhƣ UTL1, UTL2, hai giống này có đặc điểm nông sinh

học phù hợp, cho năng suất cao, phẩm chất gạo tốt (Bộ Nông nghiệp và Phát

triển nông thôn, 1996).

Sau đó, chƣơng trình nghiên cứu lúa lai đƣợc sự quan tâm và tham gia của nhiều cơ quan nghiên cứu khác nhƣ Viện Cây lƣơng thực và cây thực phẩm,

Trƣờng Đại học Nông nghiệp I (Nay là Học viện Nông nghiệp Việt Nam), Viện

Bảo vệ thực vật… Kết quả là nhiều tổ hợp lúa lai 3 dòng triển vọng đã đƣợc chọn tạo và đƣa vào sản xuất thử nhƣ HR1, H1, UTL1. HYT57… (Hoan, 2002;

Nguyễn Trí Hoàn, 2003).

Giai đoạn 2011-2015 từ đề tài “Nghiên cứu và chọn tạo lúa lai 2, 3 dòng cho các tỉnh phía Bắc và Đồng bằng Sông Cửu Long” đã chọn lọc và làm thuần 5

dòng CMS mới gồm 211A, 297A, 12A, 13A, CT6A-7 và 5 dòng TGMS mới là

AMS34S, AMS35S, AMS36S, AMS37S, T1S-96B, 17 dòng bố mới trong đó có

10 dòng mang gen kháng bạc lá, 5 dòng ngắn ngày mang gen kháng rầy nâu và

đạo ôn, 2 dòng bố thơm (Lê Hùng Phong và cs., 2016).

Cùng với lúa lai ba dòng thì lúa lai hai dòng cũng đƣợc quan tâm mở rộng. Nhiều nghiên cứu về dòng mẹ TGMS và chọn tạo tổ hợp lúa lai hai dòng

mới đƣợc thực hiện và thu đƣợc nhiều kết quả khả quan. Một số tổ hợp lúa lai

hai dòng rất nổi tiếng có nhiều ƣu điểm nhƣ năng suất cao, chất lƣợng gạo ngon,

dễ sản xuất hạt lai cho năng suất cao, thích ứng với nhiều điều kiện canh tác khác

nhau... đã đƣợc tạo ra nhờ các nhà khoa học của Việt Nam nhƣ TH3-3, TH3-4....

(Nguyễn Thị Trâm, 2015)

Nguyễn Thị Hảo và cs. (2011) dựa trên các dòng TGMS đƣợc chọn tạo trong nƣớc đã lai tạo và chọn lọc đƣợc hai tổ hợp là T141S/R6 Cd T141S/R5-2 có năng suất cao, chất lƣợng gạo tốt và có mùi thơm, kiểu cây đẹp, thời gian sinh

trƣởng phù hợp với điều kiện canh tác vùng Đồng bằng Bắc bộ.

Phạm Văn Thuyết và cs. (2015) cho biết kết quả khảo nghiệm các tổ hợp lúa lai hai dòng đã chọn đƣợc 2 tổ hợp lúa lai có triển vọng là E15S/R29 và E13S/R2 để phát triển sản xuất.

Theo tổng kết của Cục Trồng trọt - Bộ Nông nghiệp và PTNT (2012), đến năm 2012 nƣớc ta đã chọn tạo, tuyển chọn và đƣa vào khảo nghiệm nhiều tổ hợp

lai có triển vọng và phát triển làm cơ sở để công nhận giống mới. Đến cuối năm 2014, Cục Trồng trọt đã công nhận chính thức 10 giống lúa lai ba dòng, 12 giống

lúa lai hai dòng để phát triển sản xuất (Cục Trồng trọt, 2014).

Song song với quá trình tạo ra tổ hợp mới cho năng suất cao, một số đơn vị nghiên cứu đã chọn tạo các tổ hợp lai có khả năng kháng bệnh bạc lá, một bệnh

nguy hiểm đối với lúa lai trong vụ Mùa ở miền Bắc Việt Nam. Một số tổ hợp lúa lai

kháng bạc lá mang gen Xa21, Xa7, kháng mạnh và ổn định với nhiều chủng nòi vi

khuẩn bạc lá của miền Bắc đang đƣợc phát triển mạnh vào sản xuất nhƣ Bắc ƣu 903

KBL, Việt lai 24, TH3-7 (Nguyễn Thị Trâm và cs., 2016).

Lúa lai có ƣu thế về sinh trƣởng, phát triển, cứng cây, chống đổ, chịu rét tốt,

nhiễm bệnh đạo ôn và khô vằn nhẹ, cho năng suất cao nên đƣợc nông dân ƣa chuộng. Chính vì vậy, diện tích trồng lúa lai ở Việt Nam tăng nhanh. Sau khi cấy thử lúa lai

trong vụ Mùa năm 1990 trên diện tích 100 ha, đến vụ Đông Xuân 1991-1992, lúa lai

đã đƣa vào sử dụng đại trà và từng bƣớc mở rộng ra 36 tỉnh đại diện cho các vùng

sinh thái khác nhau, bao gồm cả miền Núi, Đồng bằng, Trung du Bắc bộ, Duyên hải

miền Trung, Tây nguyên và Đồng bằng sông Cửu Long. Đến nay, diện tích trồng lúa

lai ở Việt Nam đƣợc phát triển khá nhanh, từ 11.094 ha năm 1992 tăng lên 435.508

ha năm 2000 và 613.117 ha năm 2012. Tổng kết nhiều năm cho thấy năng suất lúa lai

cao hơn lúa thuần từ 10-20% trong cùng điều kiện canh tác. Năng suất trung bình đạt

6,5 tấn/ha (lúa thuần là 5,27 tấn/ha). Nhiều diện tích lúa lai đạt 9-10 tấn/ha, nơi cao

nhất đã đạt 11-14 tấn/ha (Nguyễn Thị Trâm, 2016).

Nhiều tỉnh có diện tích lúa lai cao đều có sản lƣợng lúa gạo cao. Đặc biệt

là 2 tỉnh Nghệ An và Thanh Hóa nhờ đƣa lúa lai vào sản xuất, năng suất lúa năm 2004 so với năm 1992 đã tăng gần 2 lần, góp phần đƣa bình quân lƣơng thực trên

đầu ngƣời của Thanh Hoá đạt 420 kg/ngƣời và Nghệ An 360 kg/ngƣời, đảm bảo an ninh lƣơng thực của tỉnh. Tỉnh Nam Định có 4 huyện có điều kiện sản xuất

khó khăn, năng suất lúa luôn thấp nhƣng nhờ đẩy mạnh gieo cấy lúa lai nên năng suất đã tăng trên 2 tấn/ha, xấp xỉ với năng suất của Thái Bình là tỉnh có trình độ

thâm canh lúa cao nhất cả nƣớc (Cục Trồng trọt, 2012).

Những nghiên cứu về sản xuất hạt lai trong nƣớc cũng đạt đƣợc những tiến bộ vƣợt bậc. Theo Nguyễn Văn Thƣ (2000), đối với dòng IR58025A ở cả vụ Xuân và vụ Mùa, mật độ cấy dòng A thích hợp là 13cm x 17cm đối với vụ Xuân,

còn vụ Mùa dòng A là 15cm x 17cm.

Theo Vũ Thị Bích Ngọc và cs. (2014) trong sản xuất hạt lai tổ hợp TH8-3, mật độ cấy thích hợp cho dòng mẹ là 14cm x 13cm hoặc 15cm x 13cm, thời gian gieo dòng mẹ vào khoảng từ 17-24/6, bố 1 gieo sau mẹ 3-4 ngày, tỷ lệ hàng bố mẹ là 2R:14S, lƣợng GA3 phun 300g/ha.

Thành công trong sản xuất lúa lai góp phần giúp Việt Nam đã từng trở thành nƣớc đứng thứ hai trong xuất khẩu gạo tại châu Á. Việc sử dụng giống lúa lai F1 đã trở thành nhu cầu không thể thiếu đƣợc của nông dân ở nhiều tỉnh miền Bắc, một số tỉnh miền Trung và miền Nam Việt Nam hiện nay.

2.3. CÁC HỆ THỐNG BẤT DỤC ĐỰC SỬ DỤNG TRONG CHỌN GIỐNG LÚA LAI

Bất dục đực ở thực vật nói chung và ở lúa nói riêng là hiện tƣợng hạt phấn bị thui chột nên không có sức sống và mất khả năng thụ tinh, nhƣng bộ phận

sinh sản cái của hoa (noãn) vẫn có khả năng thụ phấn và thụ tinh bình thƣờng.

Hiện tƣợng bất dục đực đƣợc tạo ra là kết quả của đột biến tự nhiên, đột

biến nhân tạo hoặc lai xa.

Bất dục đực đƣợc chia làm 2 nhóm trên cơ sở sự sai khác căn bản về bản

chất di truyền.

o Bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility-CMS)

o Bất dục đực nhân (Nuclear Male Sterility)

2.3.1. Hệ thống bất bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility- CMS) 2.3.1.1. Dòng bất dục đực tế bào chất (Dòng A-dòng mẹ)

Theo Virmani (1997), Yuan et al. (1988), Ahmed (1966), hệ thống bất dục

đực do gen trong nhân và tế bào chất ở lúa (Cytoplasmic Male Sterile- CMS) đƣợc điều khiển bởi sự tƣơng tác giữa gen trong nhân và gen tế bào chất.

Sự có mặt của cặp gen lặn trong nhân do sự phục hồi tính hữu dục, cùng với các yếu tố gây bất dục trong tế bào chất làm cho cây bất dục đực. Theo Forde and Leaver (1980), Kadowaki et al. (1988) thì những tác nhân di truyền tồn tại trong tế bào chất là một phần DNA của ty thể. Trong hệ thống bất dục đực này,

tính hữu dục đƣợc kiểm tra bởi hai nhân tố đó là tế bào chất và nhân. (dẫn theo

Virmani et al., 1986).

Khi thiếu sự tồn tại của yếu tố di truyền gây bất dục trong tế bào chất cây trở nên hữu dục, cũng một tế bào chất nhƣ vậy nếu gen phục hồi trong nhân là

đồng hợp tử lặn thì cây có khả năng duy trì tính bất dục đực (maintainer) (Yuan

et al., 1988).

Theo Wang et al. (2012), những dòng bất dục đực phải bất dục hoàn toàn khi sản xuất hạt lai F1 để đảm bảo độ thuần cao của hạt lai F1. Nhƣ vậy, khi nhiệt độ thay đổi đột ngột trong thời gian phân hóa đòng có thể gây ra hiện tƣợng hữu dục một phần của hạt phấn và kết quả là làm giảm độ thuần của hạt lai F1. Những dòng bất dục đực mẫm cảm với thuốc trừ cỏ s giải quyết đƣợc vấn đề trên khi sử

dụng thuốc trừ cỏ phun ở giai đoạn mạ để loại bỏ các hạt do dòng mẹ tự thụ. Có

2 dòng bất dục đực (1 dòng CMS và 1 dòng P/TGMS) mẫm cảm với thuốc trừ cỏ

đƣợc chọn tạo nhờ xử lý đột biến bằng tia gamma. Gen liên quan đến đột biến có

tên là CYP81A6 bị cắt 1bp, 2bp và 11bp bởi enzyme CYP81A6.

Shinjyo (1969) cho biết ông đã tìm ra gen phục hồi Rf của dòng bất dục đực tế bào chất của Boro-II ở một số giống Indica khác nhau nhƣng không thông

báo rộng rãi nên việc ứng dụng chúng trong sản xuất đã không đƣợc thực hiện.

Đến năm 1975, lần đầu tiên ông công bố là đã tạo đƣợc dòng bất dục đực tế bào

chất ở lúa trồng bằng phƣơng pháp lai trở lại (Backross) giữa các loài phụ Boro-

II/Taichung65 và kết quả là đã thu đƣợc dòng bất dục đực với tế bào chất của

Boro-II và nhân của Taichung 65 (Shinjyo, 1975; Shinjyo et al., 1975)

Khi nghiên cứu cơ chế gây bất dục ở cây trồng Erickson (1969) đã đƣa ra

thông báo về hai dạng tƣơng tác khác nhau giữa gen nhân và tế bào chất ở lúa đó

chính là dòng CMS Japonica tạo ra từ tế bào chất của lúa Indica Birco (PI297120). Tiếp sau đó là Carnahan (1972) cũng tìm ra dòng bất dục đực tế bào chất của lúa

bằng phƣơng pháp lai xa, tạo ra dòng CMS từ việc sử dụng tế bào chất của

glaberrima và nhân giống Colusa của Mỹ (dẫn theo Trần Văn Đạt, 2005).

Cũng vào năm 1972, Athwal và Virmaini tạo dòng CMS bằng việc thay nhân của giống Pankhari 203 vào tế bào chất của giống lúa nửa lùn Taichung Nativa 1. Nhƣng những dòng này không ổn định, dạng hình kém và mẫn cảm với

ánh sáng.

Năm 1964, Yuan đã tìm đƣợc cây lúa bất dục đực ở giống Đồng tình vạn tiên (Indica) và ông bắt đầu nghiên cứu nó (Yuan et al., 1989). Đến năm 1970

Libihu đã tìm ra giống lúa dại bất dục đực tế bào chất ở dạng WA (Wild Abortive) đầu tiên, đây cũng là tiền thân của sự ra đời các dòng bất dục đực tế

bào chất hiện nay đang đƣợc sử dụng rộng rãi ở nhiều nƣớc trên thế giới. Dạng

bất dục đực WA có đặc điểm là rất ổn định.

Theo nghiên cứu của Qin et al. (2013) cho biết tế bào chất có hiệu ứng di truyền quan trọng đối với việc chọn tạo và cải thiện năng suất ở cây lúa. Các

nghiên cứu về hiệu ứng tế bào chất của các dòng bất dục đực tế bào chất thu

đƣợc kết quả hầu hết là tế bào chất không ảnh hƣởng nhiều đến năng suất và các yếu tố liên quan đến năng suất. Một số dạng bất dục đực nhân (GMS) bao gồm

cả dòng bất dục đực mẫn cảm với môi trƣờng (PTMS) đƣợc sử dụng rộng rãi

trong chọn tạo lúa lai nhƣng các nghiên cứu về ảnh hƣởng của tế bào chất của

các dạng này còn hạn chế. Tác giả đã phân lập đƣợc dòng đột biến h2s, có bao

phấn nhỏ, màu trắng và không hình thành đƣợc hạt phấn. Không giống nhƣ dòng

CMS, tế bào chất của h2s có ảnh hƣởng lớn đến tỷ lệ đậu hạt, khối lƣợng bông,

năng suất và khả năng kết hợp cao đối với chiều cao cây, tỷ lệ đậu hạt, khối

lƣợng bông và năng suất. Phân tích di truyền cho thấy kiểu hình của h2s đƣợc

điều khiển nhiều gen lặn. Lập bản đồ một đoạn 152kb trên NST số 6 có 22 gen đƣợc xác định. Không có gen nào trong số 22 gen đã công bố liên quan kiểu hình

của h2s. Phân tích trình tự cho thấy có sự mất đi 12bp trên exon 6

(Loc_Os06g40550) của h2s so với dạng dại. Nhƣ vậy Loc_Os06g40550 là gen

liên quan đến sự ảnh hƣởng của tế bào chất của dạng GMS đến năng suất lúa lai.

Bằng phƣơng pháp lai trở lại (backcross), ngƣời ta đã chuyển đƣợc tế bào chất bất dục đực vào nhiều giống khác nhau và tạo ra đƣợc nhiều dòng CMS

khác nhau để tăng hiệu quả sử dụng của nó.

Những dòng bất đục dực đầu tiên gồm có Erjiu Ai Ya, Erjiu Nam IA, V20A, V41A ở Trung Quốc. Trong số những dòng này, sau đó chỉ có dòng

V20A đƣợc dùng nhiều hơn cả vì sở hữu nhiều đặc điểm nông sinh học tốt phù hợp với việc duy trì và sản xuất hạt lai F1. Những dòng phục hồi đầu tiên đƣợc tuyển chọn nhƣ IR24, IR6, IR661 và Thai Yin và đến cuối năm 1974, các chuyên

gia Trung Quốc mới hoàn tất phƣơng pháp sản xuất lúa lai 3 dòng.

Luo et al. (2014) đã tiến hành phân tích QTL của 165 dòng thuần tái tổ

hợp (recombinant inbred lines) đƣợc lai giữa Zhonghui 9308 (Z9308) và

Xieqingzao B (XB) liên quan đến độ dày hạt (Grain thickness-GT), độ dày hạt

gạo xay (brown rice thickness-BRT), và độ dày vỏ trấu (hull thickness -HT) và

chất lƣợng xay xát. Kết quả nghiên cứu cho thấy HT có quan hệ chặt với GT và

BRT. Đã có 29 QTLs đƣợc xác định có ảnh hƣởng để kiểu hình hạt gạo trong

phạm vi từ 2,80% đến 21,27%. Có 2 chỉ thị RM5944 và RM5626 trên NST số 3

liên kết với GT và chất lƣợng xay xát. Chỉ thị RM6992 và RM6473 trên NST số

4 liên kết với độ chắc của hạt. Có 3 dòng đẳng gen (NILs) là X345, X338 và

X389 đƣợc phân lập từ Zhonghui 9308, tƣơng ứng với các QTLs qHT6.1,

qHT8 và qHT11. Ở tất cả các dòng, các QTLs nhƣ qHT6.1, qHT8 và qHT11 có

liên kết chặt đến tính trạng độ dày vỏ trấu ở lúa.

Theo Rumati et al. (2011) đã cùng các cộng sự phát triển dòng CMS mới từ 3 dạng tế bào chất là (WA, Gambiaca và Kalinga) bằng áp dụng nuôi cấy bao

phấn và lai trở lại cho 6 dòng CMS dạng WA, 3 dòng CMS dạng Kalinga và 1

dòng dạng Gambiaca. Các dòng đã có độ bất dục hoàn toàn và ổn định từ thế hệ

lai trở lai thú nhất đến thế hệ lai trở lại thứ 5. Một số dòng còn kháng các nòi vi

khuẩn bạc lá. Các dòng CMS mới với dạng WA, Kalinga và Gambiaca có thời

gian sinh trƣởng ngắn và tập tính nở hoa tốt hơn dòng IR58025A (đối chứng)

chẳng hạn nhƣ vòi nhụy to hơn, tỷ lệ thò vòi nhụy cao hơn, góc mở hoa và thời

gian mở hoa lớn hơn trong quá trình tung phấn. Tập tính nở hoa tốt hơn làm tăng tỷ lệ thụ phấn chéo từ 4,75-25,9% trong khi IR58025A chỉ là 2,98%. Kết quả này

cũng chỉ ra rằng các dòng CMS mới có các dạng tế báo chất khác nhau có thể sử

dụng trong chọn tạo lúa lai.

Các giống lúa lai hiện đang đƣợc sử dụng ngoài sản xuất tới 85% là giống

đƣợc tạo ra trên cơ sở của các dòng bất dục đực dạng WA (Yuan, 1989).

Trong lúa lai 3 dòng, việc tạo ra sự đa dạng nguồn bất dục tế bào chất CMS phù hợp với vùng sinh thái, tăng ƣu thế lai là những mục tiêu quan trọng

(Vikash et al., 2013). Để tránh hiện tƣợng đồng nhất về tế bào chất trong sản

xuất cũng nhƣ các dịch bệnh lớn xảy ra, ngƣời ta đã nghiên cứu tạo ra nhiều nguồn CMS có tế bào chất khác nhau, nhằm mục đích đa dạng hoá nguồn CMS

và tạo ra các dòng thích nghi với từng vùng sinh thái cụ thể.

Xuất phát từ nhu cầu thực tế đó, rất nhiều các nhà khoa học Trung Quốc, IRRI và nhiều nƣớc khác đã nghiên cứu tạo ra những dòng CMS có nguồn tế bào chất bất dục khác kiểu WA nhƣ dòng XiequingzaoA có tế bào chất dạng DA

(Dwarf Abortive), dòng G46A dạng G (Gambiaka), dòng D62A dạng D (Dissi), dòng Zhong 9A và II32A dạng Indonesia 6 (ID), dòng QingA và K17A dạng K và

dòng YuetaiA dạng Honglian (Cao et al., 2014). Đến nay đã có hơn 20 dòng CMS

đƣợc tạo ra dựa trên việc lai tạo giữa các giống lúa trồng và các loài lúa dại (Khan

et al., 2015).

Hiện nay trên thế giới có khoảng 20 nhóm giống có nguồn tế bào chất bất dục khác nhau (Young, 1993). Tuy nhiên, có nhiều dòng không đƣợc sử dụng mặc

dù khả năng thích ứng rộng, con lai có năng suất cao, chất lƣợng tốt nhƣng không

ổn định, độ thuần kém.

Ngƣời ta đã tiến hành dung hợp tế bào nhằm chuyển tế bào chất cho giống

thuần để tạo ra dòng CMS mới (Akagi et al., 1995). Bên cạnh đó, việc tạo dòng B mới sau đó lai lại với dòng CMS cũ triển vọng để tạo dòng CMS mới cũng là

hƣớng đi có nhiều tiềm năng. Dòng K17eB đƣợc tạo ra từ phƣơng pháp sử dụng

đột biến tia gamma dòng K17eB sau đó lai trở lại đã tạo ra dòng CMS mới

K17eA mang nhiều đặc điểm tốt (Zhang et al., 2002); Phƣơng pháp đơn giản hơn

đƣợc IRRI đề xuất là lai giữa các dòng B để tạo ra dòng B mới nhƣ dòng

ZhenfengB đƣợc tạo ra từ tổ hợp lai YouIB/BoB và sau đó lai trở lại với YouIA

để tạo ra dòng ZhenfengA (Wang et al., 2004).

Tại Nhật Bản với sự hỗ trợ của marker và sử dụng hệ CW-CMS/Rf17 từ lúa

dại Trung Quốc để tạo ra các CMS có gen nhân là IR24 và IR64 s đƣợc sử dụng

cho lai tạo các tổ hợp lúa lai mới. Hệ thống CW-CMS/Rf17 s đƣợc ứng dụng để

tạo ra nhiều CMS cho các dòng lúa Indica (Toriyama et al. 2016).

Trong nghiên cứu phát triển dạng bất dục đực tế bào chất ở lúa, Zhang et al. (1997) đã đƣa ra một số kết luận về khả năng tạo dòng CMS và dòng duy trì

tƣơng đồng nhƣ sau:

- Sự tồn tại của bất dục đực tế bào chất phụ thuộc vào sự tƣơng đồng giữa tế bào chất và nhân. Khoảng cách giữa tế bào chất và nhân của dòng mới đƣợc nạp tính trạng bất dục đực tế bào chất càng lớn thì tần số xuất hiện bất dục

đực tế bào chất và dòng duy trì của nó càng lớn.

- Sự sai khác về mức độ bất dục phấn phụ thuộc vào sự kết hợp giữa tế bào chất và nhân. Bất dục hạt phấn có thể quan sát từ giai đoạn đơn nhân sớm (từ trƣớc khi phân bào nguyên nhiễm lần 1 để hình thành hạt phấn đến giai đoạn 2

nhân-trƣớc khi tung phấn). Nếu sự thui chột càng xảy ra ở giai đoạn sớm thì tỷ lệ bất dục không hạt phấn cũng càng lớn.

Ở Việt Nam, việc nghiên cứu lúa lai nói chung và nghiên cứu về dòng CMS nói riêng cũng đã đƣợc tiến hành thông qua công tác nhập nội, thu thập và đánh giá vật liệu.

Từ năm 1992, các đơn vị nghiên cứu đã nhập nội, thu thập và đánh giá vật liệu. Chƣơng trình chọn giống lúa lai quốc gia đã đánh giá đặc tính bất dục đực, các đặc điểm nông sinh học và khả năng thích ứng của 77 dòng CMS nhập nội từ Trung Quốc, IRRI, Ấn Độ.… (Hoan, 1997).

Theo tổng kết của Cục Trồng trọt-Bộ Nông nghiệp và PNT (2012), đến năm 2012, chúng ta đã lai tạo và tuyển chọn đƣợc 26 dòng bất dục (CMS, TGMS) trong đó có một số dòng TGMS thích hợp với điều kiện Việt Nam, bất dục ổn định, khả năng nhận phấn ngoài tốt; 10 dòng duy trì, nhiều dòng phục hồi có khả năng kháng bệnh bạc lá, khả năng kết hợp tốt và cho ƣu thế lai cao.

Hiện tại, công tác nghiên cứu, chọn tạo giống lúa lai ở Việt Nam đang đƣợc thúc đẩy mạnh m . Các đơn vị nghiên cứu đã tập trung vào việc thu thập, đánh giá các dòng bất dục đực nhập nội, sử dụng các phƣơng pháp chọn giống truyền thống nhƣ lai hữu tính, đột biến để tạo ra các dòng bất dục đực và dòng phục hồi mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai. Các kết quả nghiên cứu đã xác định đƣợc nhiều vật liệu bố mẹ tốt, thích ứng với điều kiện sinh thái miền Bắc và có khả năng cho ƣu thế lai cao nhƣ các dòng mẹ: Bo A-B, IR58025A-B, VN-01, 11S, TGMS7, TGMS11, TGMSVN1, T1S-96, 103S, TGMS6; các dòng bố R3, R4, R5, R20, R24, RTQ5… (Cục Trồng trọt, 2012).

Một nghiên cứu khác của các nhà khoa học Việt Nam cho thấy từ việc chuyển gen EUI (elonggated upperost internode) kéo dài lóng vào dòng CMS với sự hỗ trợ của chỉ thị phân tử đã chọn ra đƣợc 6 dòng CMS là 12A, L1A, L2A, L3A, L4A và L5A để thay thế cho việc sử dụng GA3 là một hƣớng đi mới trong nghiên cứu chọn tạo dòng mẹ lúa lai (Nông Thị Huệ và cs., 2017).

Để thuận lợi cho quá trình nghiên cứu và sử dụng, có thể phân loại các

dòng CMS nhƣ sau (Trần Duy Quý, 1995; Yuan et al.., 1988)

*. Phân loại bất dục đực tế bào chất theo đặc điểm di truyền.

Đối với lúa, hệ thống bất dục đực tế bào chất có gen N nằm ở tế bào chất

kiểm soát tính hữu dục đực, gen S nằm ở tế bào chất kiểm soát tính bất dục đực, gen R nằm ở nhân tế bào kiểm soát tính hữu dục đực, gen r nằm ở nhân tế bào

chất kiểm soát tính bất dục đực. Dựa vào đặc điểm di truyền về tính bất dục đực,

các dòng CMS đƣợc chia thành hai nhóm:

 Bất dục đực bào tử thể (Sporophytic):

 Bất dục đực giao tử thể (Gametophytic):

*. Phân loại bất dục đực tế bào chất dựa trên đặc điểm hình thái của hạt phấn và phản ứng của hạt phấn với I-KI 1%.

Dựa theo đặc điểm hình thái hạt phấn của các dòng CMS, Li et al. (1988) và một số tác giả khác (Trần Duy Quý, 1995; Yuan et al., 1988) đã chia làm 3 nhóm:

 Nhóm bất dục điển hình: Hạt phấn có hình tam giác, hình thoi, hình cầu khuyết vỏ nhăn nheo. Hạt phấn thoái hoá vào thời kỳ sớm, đơn nhân, không

nhuộm màu dung dịch I-KI1%.

 Nhóm bất dục hạt phấn có dạng hình cầu: Các hạt phấn trong bao phấn không đều nhau, không nhuộm màu trong dung dịch I-KI 1%, hạt phấn

thoái hoá ở thời kỳ hai nhân.

 Nhóm bất dục hạt phấn nhuộm màu: Hạt phấn hình cầu nhuộm màu từng phần hoặc nhuộm màu rất nhạt trong dung dịch I-KI 1%. Hạt phấn thoái hoá

ở thời kỳ ba nhân.

*. Phân loại dòng bất dục đực hạt phấn dựa trên quan điểm giữa dòng

duy trì và dòng phục hồi.

Theo quan điểm này thì hệ thống CMS có thể tách làm ba nhóm sau:

* Nhóm WA: Là nhóm bất dục đực hoang dại, ở nhóm này các dòng đƣợc tạo ra là do lai giữa lúa dại với giống Indica chín sớm nhƣ V20, Zhenshan 97, Er- jiu-nam, V41… các dòng bất dục đực dạng này dễ chọn dòng duy trì từ nguồn Indica của Trung Quốc và dòng phục hồi cho chúng từ các giống của IRRI (Li et al, 1988; Yuan et al, 1989) nhƣ Taiyin1, IR24, IR26, Indica chín muộn nhƣ Xue

Guzao, Zhu Ai. Ngoài các giống có tế bào chất bất dục đực kiểu WA còn có các

dòng CMS có tế bào chất thuộc nhóm G.

* Nhóm bất dục dạng Hồng liên (Yuan et al, 1989): Dạng này đƣợc tạo ra khi lai lúa dại râu đỏ với các giống bố nhƣ Lian-Tang-Zao chín sớm thuộc nhóm

Indica. Dạng này khi lai với ZhenShan 97, V20, V41…thì lại phục hồi, còn khi

lai với Tai Yin 1 là giống phục hồi cho dạng WA thì lại duy trì cho chúng. Các

giống IR24, IR26 khi lai với nhóm này thì khả năng phục hồi rất kém.

* Nhóm bất dục đực dạng BT: đây là kiểu bất dục đực đặc trƣng cho loài phụ Japonica nhƣ Tiên 1, Tiên 3 (Sinica) đặc điểm của nhóm này là hầu hết các

giống Sinica đều có khả năng duy trì, còn các giống Indica lại có khả năng phục

hồi (Shinjyo, 1975).

Tuy nhiên, độ ổn định của các dòng CMS là không giống nhau và phụ thuộc

rất nhiều vào điều kiện ngoại cảnh. Đa số các dòng CMS của hệ lúa lai 3 dòng hiện đang sử dụng thuộc kiểu bất dục đực hoang dại “WA”. Kiểu bất dục này đã

có nhiều công trình nghiên cứu khẳng định nó thuộc loại bất dục thể bào tử và có

thể đƣợc tạo ra do lai xa giữa lúa dại và lúa trồng, bằng đột biến tự nhiên hay

nhân tạo…

Về mặt tế bào, gen nhân là một đồng hợp tử lặn ký hiệu và rfrf, gen trong tế bào chất cũng kiểm soát tính bất dục đực (S-Sterile). Do nguồn gốc hình thành

nên nguồn bất dục tế bào chất đã đƣợc tạo ra rất nhiều nhƣng chỉ có khoảng 25%

số dòng CMS đƣợc tạo ra là ổn định với tính bất dục trong các điều kiện môi

trƣờng. Do vậy, điều căn bản nhất là phải nghiên cứu xác định các dòng bất dục

đã ổn định trong từng điều kiện sinh thái nhất định để tiến hành phục tráng và

duy trì dòng bất dục sử dụng cho phát triển lúa lai.

Đối với điều kiện khí hậu và thời tiết của nƣớc ta, đặc tính bất dục của các dòng CMS hiện có cũng cần phải xác định để khẳng định giá trị sử dụng và có kế hoạch khai thác hiệu quả từng dòng. Đối với các dòng đƣợc nhập từ các vùng khác nhau về điều kiện sinh thái thì tỷ lệ biến đổi tự nhiên tƣơng đối cao dẫn tới

sự phân ly các tính trạng. Các dòng CMS của Việt Nam đƣợc nhập từ Trung

Quốc và IRRI cũng không là ngoại lệ đối với vấn đề này.

So sánh điều kiện khí hậu của Việt Nam với Trung Quốc thấy nƣớc ta có khí hậu nhiệt đới nóng hơn, điều kiện về đất đai nhƣ chua, mặn cũng khác, áp lực sâu bệnh cao hơn so với điều kiện nhiệt độ ôn hoà của Trung Quốc. Chính điều

kiện ngoại cảnh khác biệt này mà những dòng CMS của Trung Quốc đƣợc nhân

thuần ở Việt Nam nhanh chóng có những biến đổi về kiểu hình và đặc điểm sinh trƣởng nhƣ: kéo dài thời gian sinh trƣởng của dòng A, rút ngắn thời gian sinh

trƣởng của dòng R, hạt nhỏ hơn, khối lƣợng 1.000 hạt nhỏ hơn từ 1-3 gam, vỏ

trấu mở nhiều nhƣng độ thò vòi nhuỵ kém…(Nguyễn Công Tạn, 2002).

Ở Việt nam đã có rât nhiều nghiên cứu đặc điểm di truyền cũng như các đặc điểm nông sinh học, khả năng úng dụng của của các dòng bố mẹ lúa lai

nhập nội nhưng nghiên cứu chọn tạo dòng CMS mới còn rất hạn chế và chưa có

nhiều các công bố cụ thể.

2.2.1.2. Dòng duy trì bất dục đực tế bào chất (Dòng B):

Theo Yuan et al. (1988) để duy trì dòng bất dục đực tế bào chất ở lúa, cần phải có cây duy trì. Cây này có gen duy trì tính bất dục đực nằm trong nhân tế

bào là gen lặn (rr), do đó cây duy trì có phấn bình thƣờng, nhƣng khi đem lai cây này với các dòng CMS thì F1 lại biểu hiện tính bất dục đực.

A x B S(rr) x N(rr)

 Hoặc 

A A (S(rr))

Con lai giữa A và B đƣợc gọi là A.

Một dòng duy trì (dòng B) có thể duy trì đƣợc một hay một số dòng bất dục đực. Dòng duy trì đƣợc cho là tốt thì nhất thiết phải có độ thuần quần thể cao, dạng hình phù hợp, ổn định và phải cung cấp nhiều phấn cho dòng bất dục đực (Nguyễn Thị Trâm, 1995).

Dòng duy trì là một công cụ di truyền đặc biệt, để giữ dòng A. Nếu không có dòng B thì không thể nhân đƣợc dòng A bằng hạt, mà phải nhân vô tính. Khi lai A x B s thu đƣợc hạt lai do có thụ phấn chéo giữa dòng A và dòng B. Hạt lai này khi gieo s mọc thành cây bất dục nên gọi là nhân dòng A để phân biệt với quá trình sản xuất hạt lai F1.

Muốn tìm đƣợc dòng duy trì trong một tập đoàn rất nhiều giống lúa cần phải có dòng A bất dục đực để lai thử. Mỗi tổ hợp lai thử cần 40-50 hạt lai. Gieo các tổ hợp để đánh giá. Tốt nhất là đánh giá lúc lúa bắt đầu trỗ, tiến hành kiểm tra hạt phấn của tất cả các cá thể. Nếu tỷ lệ phấn bất dục đạt 90%-100% thì dòng cho phấn chính là dòng B (Virmani, 1997).

Thông thƣờng mỗi dòng B chỉ duy trì tốt cho một dòng A nhất định hoặc có thể duy trì cho một số dòng A cùng kiểu. Để giữ đƣợc độ thuần về kiểu hình và độ

thuần về tính bất dục cho dòng A, bao giờ cũng phải duy trì cùng cặp A x B.

Chỉ khi nào muốn tạo dòng A mới thì sử dụng dòng duy trì khác. Trong trƣờng hợp đó s phải lai trở lại liên tục dòng bố khác với con lai (ít nhất là 6-7

lần) sao cho các tính trạng nông sinh học trong nhân tế bào của dòng bố khác

chuyển hết sang dòng A. Sau quá trình này s thu đƣợc cặp A x B mới về kiểu

hình, thời gian sinh trƣởng, đặc điểm hình thái, đặc tính nông sinh học, chỉ riêng

đặc điểm bất dục là của dòng A khởi đầu (Jong, 2010).

Khi cần cải tiến một số tính trạng nào đó của dòng A, trƣớc hết phải cải tiến tính trạng tƣơng ứng của dòng B. Có thể sử dụng phƣơng pháp lai bổ sung tính trạng cho dòng B trƣớc, sau đó chọn các cá thể phân ly trong quần thể F2 có những đặc điểm mong muốn, lai cá thể chọn đƣợc với dòng A, cây lai lại nếu cho hạt phấn bất dục chứng tỏ rằng cặp gen lặn rr của cây B khởi đầu đã đƣợc chuyển sang con cháu. Khi đó vừa tiến hành chọn cá thể ở dòng bố, vừa tiến hành lai trở lại để chuyển toàn bộ các đặc điểm mong muốn sang cây A, nhƣ vậy s thu đƣợc dòng B cải tiến và cặp A x B cải tiến (Qin, 2013).

Theo Jin et al. (2010), dòng II-32B là dòng duy trì quan trọng trong phát triển lúa lai ở Trung Quốc. Tuy nhiên, con lai F1 của các dòng mẹ đƣợc II32B duy trì đều có chất lƣợng thấp vì hàm lƣợng amylose cao, nhiệt độ hóa hồ cao và không có mùi thơm. Các tính trạng nhƣ hàm lƣợng amylose, nhiệt độ hóa hồ và mùi thơm đƣợc điều khiển bởi các gen Wx, enzyme tổng hợp tinh bột (SSIIa) và fgr. Tiến hành lai để chuyển gen Wx, SSIIa, và fgr từ dòng Yixiang B sang II32B và sử dụng chỉ thị phân tử để kiểm tra và chọn lọc đƣợc dòng II32B mới có hàm lƣợng amylose thấp hơn và có mùi thơm.

Mekaroon et al. (2013) đã sử dụng phƣơng pháp đột biến phóng xạ để chọn tạo dòng A, B và R. Các dòng A và B mới đƣợc chọn từ việc xử lý đột biến giống lúa lai CP304 ở các liều phóng xạ 0, 100, 200 và 300 Gy. Dòng B mới đƣợc chọn từ việc xử lý con lai F1 ở giai đoạn phân hóa đòng của phép lai giữa con lai của ba dòng duy trì (IR68886B, IR68888B và IR68899B) với dòng phục hồi SPR90119R với liều lƣợng 416Gy.

Có thể sử dụng phƣơng pháp xử lý đột biến vật lý hay hoá học để cải tiến tính trạng của dòng B. Sau khi xử lý tiến hành gieo và chọn lọc cá thể có những

đặc điểm mong đợi. Lấy phấn của những cá thể đƣợc chọn thụ cho dòng A tƣơng tự nhƣ quá trình lai ở trên. Khi xử lý đột biến cặp gen lặn rr có thể bị mất đi hoặc

bị biến đổi. Vì vậy, cần phải chọn lọc nhiều cá thể mới mong tìm đƣợc dòng B có

những đặc điểm mong muốn (Shanti, 2010).

2.3.1.3. Dòng phục hồi bất dục đực tế bào chất ở lúa (Dòng R)

Theo FAO (2001), dòng phục hồi bất dục đực tế bào chất ở lúa là dòng, giống lúa cung cấp phấn cho dòng bất dục đực. Hay nói cách khác dòng phục hồi tính hữu dục là dòng cho phấn dòng A để sản xuất hạt lai F1. Con lai F1 khi thu đƣợc có hạt phấn hữu dục, khi gieo s cho các cây F1 đồng nhất về kiểu hình và mọi tính trạng nông sinh học, đồng thời cho ƣu thế lai cao về năng suất, chất

lƣợng hạt và khả năng chống chịu.

Đặc điểm phục hồi tính hữu dục đƣợc kiểm soát bởi 1 hoặc 2 cặp gen trội

nằm trong nhân tế bào. Gen trội này tác động lên tế bào chất của chính nó làm

lấn át hoàn toàn tính bất dục do tế bào chất gây nên. Vì vậy, khi chuyển cặp gen

trội RR vào bất kỳ giống nào dù trong tế bào chất có nhân tốt gây bất dục hay

không thì dòng đó vẫn trở nên hữu dục (Badshah, 2014).

Wang (1980) chia các dòng phục hồi thành ba nhóm dựa theo khả năng phục hồi là: nhóm phục hồi mạnh (RS), nhóm phục hồi yếu (RW) và không có khả năng phục hồi (mang gen lặn rr).

Nghiên cứu nguồn gốc phát sinh của các dòng phục hồi, các nhà khoa học

Trung Quốc cho rằng trong các giống lúa thuộc loài phụ Indica nguyên thuỷ có thể

dễ dàng tìm đƣợc gen trội phục hồi tính hữu dục. Đặc biết là các giống lúa có nguồn

gốc phát sinh vùng nhiệt đới ẩm, nơi có vĩ độ thấp (Nguyễn Văn Hoan và cs. 2007).

Nhiều giống lúa trồng châu Á có nguồn gốc phát sinh ở các tỉnh phía Nam Trung Quốc, Nam Á, Đông Nam Á mang gen phục hồi. Trong tập đoàn giống lúa

có nguồn gốc phát sinh từ châu Âu, châu Mỹ chƣa tìm đƣợc gen phục hồi. Theo Shinjyo (1975) ở các vùng trồng lúa nhiệt đới có thể tìm đƣợc các gen phục hồi

tính hữu dục, trái lại, ở các vùng trồng lúa ôn đới rất khó tìm các gen này.

Zhan et al. (2012), đã tiến hành phép lai dialen giữa 5 mẫu giống kháng đạo ôn với 5 mẫu giống kháng bạc lá. Một trong cặp bố mẹ đó là DH146 × TM487, đều có sự đa hình đối với các chỉ thị để xác định gen kháng đạo ôn Pi25 và 3 gen kháng bạc lá Xa21, xa13 và xa5. Các cá thể F2 của tổ hợp

DH146×TM487 đƣợc kiểm tra bởi chỉ thị RM3330 cho gen Pi25. Các cá thể F2 có gen kháng đạo ôn Pi25 đƣợc lai qui tụ với cá thể có gen Xa21, xa13 và xa5, sử dụng các chỉ thị pTA248, RM264 và RM153 để kiểm tra ở các thế hệ tiếp theo. Cuối cùng, sau khi lựa chọn các tính trạng nông sinh học, khả năng phục hồi, trong số 12 dòng qui tụ đã chọn đƣợc dòng phục hồi R8012 có cả 4 gen (Pi25 + Xa21 + xa13 + xa5). Tổ hợp lai Zhong 9A/R8012 đã đƣợc tuyển chọn kháng đƣợc cả bệnh đạo ôn và bạc lá, có năng suất cao.

Cũng theo Zhang et al. (2013), sử dụng 3 quần thể đƣợc lai giữa dòng phục hồi MH86 với ba giống năng suất cao (thể cho) là ZDZ057, Phúc khôi 838, và Tai chung đã chọn đƣợc 123 cá thể ƣu tú ở thế hệ BC2F4. Thông qua đánh giá đã chọn đƣợc 12 dòng có năng suất cao hơn MH86. Trong nghiên cứu đã xác

định 55 QTLs có liên quan đến năng suất trong đó có 50 QTLs đƣợc xác định

bằng phƣơng pháp lai hồi qui từng bƣớc.

Khi phân

tích ở quần

tổ hợp IR80151A/CH1 và

thể F2 của

IR80151A/CH4 cho thấy tỷ lệ cá thể có hạt phấn hữu dục và bất dục là 15:1. Nhƣ

vậy, có thể khẳng định gen qui định tính phục hồi hữu dục do 02 cặp gen nhân

điều khiển (Seesang et al., 2014)

Các nghiên cứu của Chen et al. (2014) nhằm cải thiện hiệu quả chọn lọc đối với dòng phục hồi hữu dục cho kiểu bất dục BT của dòng CMS trong lúa

Japonica bằng việc sử dụng chỉ thị InDel-Rf-1a dựa trên sự khác nhau về trình

tự nucleotide của locus Rf-1a giữa dòng CMS kiểu BT và dòng phục hồi. Các

giống lúa Indica cổ truyền, dòng phục hồi và dòng duy trì bị mất 574bp ở locus

Rf-1a s có khả năng phục hồi cho dòng CMS kiểu BT. Ngƣợc lại phần lớn các

giống cổ truyền Japonica với kiểu gen rf-1arf-1a nếu mất 574bp s duy trì bất

dục cho các dòng CMS kiểu BT.

Nghiên cứu về khả năng kháng bệnh bạc lá cũng thu đƣợc nhiều kết quả khả quan. Zhou et al. (2011) đã chuyển đƣợc gen kháng bệnh bạc lá Xa23 có nguồn gốc từ lúa dại (Oryza ruﬁpogon) sang 3 dòng phục hồi Minghui63, YR293 and Y1671 và nhờ sử dụng chỉ thị phân tử chọn lọc ở các thế hệ lai lại đã chọn đƣợc 3 dòng phục hồi mới có mang gen kháng bạc lá Xa23 là Minghui63-Xa23, YR293-Xa23 và Y1671-Xa23) và tổ hợp lai của chúng với Zhenshan97A Zhong9A (Shanyou63-Xa23),

(Fengyou293-Xa23)

NongfengA

và

(Zhongyou1671-Xa23) đƣợc thử nghiệm có tính kháng bạc lá tốt.

Theo Patil et al. (2013), cách tốt nhất để kháng bệnh đạo ôn là chọn tạo giống hoặc dòng bố mẹ (đối với lúa lai) kháng bệnh đạo ôn. Giống lúa lai Pusa RH10 là giống lúa lai thơm, hạt đẹp đƣợc trồng nhiều ở Ấn Độ. Giống lai này có dòng mẹ là Pusa 6A và dòng bố là PRR78, nhƣng đều nhiễm bệnh đạo ôn. Sử dụng dòng CO39 đồng hợp tử về 2 gen kháng đạo ôn là Pi-1 và Piz-5 nhƣ một thể cho để lai trở lại với dòng PRR78. Sử dụng 02 chỉ thị RM5926 và AP5659-5 để kiểm tra sự có mặt của gen Pi-1 và Piz-5. Các dòng đƣợc đánh giá cả về đặc điểm nông sinh học, khả năng phục hồi, khả năng kháng bệnh đạo ôn, chất lƣợng ngoại trừ nhiệt độ hóa hồ. Kết quả đã chọn đƣợc dòng PRR78 kháng bệnh đạo ôn để phát triển giống lúa lai Pusa RH10 kháng bệnh đạo ôn.

Pawan et al. (2012), các giống lúa cổ truyền và các dòng Basmati là những nguồn gen quí đƣợc sử dụng trong nghiên cứu lúa lai. Tác giả đã sử dụng 80 giống cổ truyền, 05 dòng basmati và 36 giống lúa cải tiến để đánh giá khả năng phục hồi, duy trì đối với dòng bất dục đực IR58025A. Kết quả đánh giá 121 nguồn gen trên cho thấy có 18 mẫu giống có khả năng phục hồi và 16 mẫu giống có khả năng duy trì.

Theo Tomohiko et al. (2014), việc không kiểm soát đƣợc biểu hiện của gen ti thể thƣờng gây bất dục ở dòng CMS của cây trồng. Kiểu bất dục này đƣợc phục hồi bởi gen Rf trong nhân. Có khoảng 99% các giống lai F1 hiện đang trồng phổ biến ở sản xuất có dòng mẹ là dòng bất dục đực dạng dại (WA-CMS) và gen phục hồi hữu dục là Rf. Gần đây, một gen ty thể mới là orf352 gây ra bất dục của dòng WA- CMS. Nhóm tác giả đã xác định đƣợc gen Rf4 mã hóa hình thành Protein trong ty thể (PPR) ức chế hoạt động của gen orf352 và phục hồi hạt phấn hữu dục.

Bảng 2.1. Phân loại dòng duy trì và phục hồi đối với lúa lai

Tỷ lệ hạt phấn hữu dục (%) Phân loại Tỷ lệ đậu hạt (%)

0-1 1,1-50 50,1-80 Dòng duy trì (M) Dòng bán duy trì (PM) Dòng bán phục hồi (PR) 0 0,1-50 50,0-75

>80 Dòng phục hồi (R) >75

Theo Shanti et al. (2010), các dòng phục hồi (KMR3 và PRR78) và 2 dòng duy trì (IR50825B và Pusa 6B) đƣợc qui tụ gen kháng bạc lá Xa4, xa5,

xa13 và Xa21 thông qua lai trở lại và chọn lọc bằng chỉ thị phân tử đã chọn đƣợc

các dòng phục hồi và duy trì kháng bệnh bạc lá.

Nguồn: Virmani et al. (1997)

Theo Tomohiko et al. (2014), hai dạng bất dục dực dạng dại (WA) và bất dục đực dạng bán lùn (DA) là hai dạng CMS quan trọng trong lúa (Oryza sativa L). CMS có thể phục hồi bằng gen Rf. Một hoặc hai gen trội phục hồi Rf3 ở nhiễm sắc thể 1 và Rf4 ở nhiễm sắc thể 10 đƣợc khuyến cáo sử dụng cho phục hồi của dạng WA-CMS và DA-CMS. Phát triển dòng R các khả năng phục hồi mạnh bằng việc chuyển hai gen vào dòng R. 7 dòng có cả 2 gen Rf3,Rf4 và 5 dòng có 1 gen đã đƣợc chọn từ quần thể F2 bằng sử dụng chỉ thị phân tử để chọn lọc đã dƣợc thực hiện.

Theo Cheng (2007) cho biết một dòng phục hồi phấn tốt cần có một số

đặc điểm nhƣ :

(i). Chiều cao trung bình 95-110cm, thân cứng, đẻ nhánh khoẻ và thời

gian đẻ nhánh kéo dài

(ii). Thời gian sinh trƣởng nên bằng hoặc dài hơn dòng CMS một ít

(iii) Có nhiều tính trạng quí có thể di truyền cho con lai F1 đồng thời lấn át các tính trạng xấu của dòng A nên cần có sức sinh trƣởng mạnh, chống chịu sâu bệnh tốt, chống đổ, chống úng, hạn, chịu chua phèn, chịu thiếu dinh dƣỡng trong đất, chịu rét ở thời kỳ mạ…

(iv) Bao phấn phát triển tốt, to, mẩy, chứa nhiều hạt phấn, khi nở hoa bao phấn cũng mở, tung phấn mạnh, tập trung, khả năng bám dính của hạt phấn tốt, hạt phấn nảy mầm nhanh và thụ tinh mạnh. Một dòng R tốt có tới khoảng 3.000 hạt phấn trong khi dòng B và lúa thƣờng chỉ có khoảng 600-1.000 hạt phấn/bao phấn (Yuan, 1989).

(v) Có khả năng phục hồi mạnh, cho con lai F1 đậu hạt cao > 80%.

(vi) Có mang gen có khả năng tƣơng hợp rộng (Wide Compatibility genes- WC) để có thể phục hồi tính hữu dục cho nhiều dòng bất dục đực khác nhau tạo ra những tổ hợp lai xa địa lý sinh thái hoặc xa huyết thống nhằm khai thác tiềm năng cho ƣu thế lai cao.

Ngƣời ta chia các dòng phục hồi thành hai loại nhƣ sau:

(!). Phục hồi kiểu bào tử thể:

Là những dòng phục hồi tính hữu dục cho kiểu “WA‟‟, kiểu “G” có hai cặp gen trội độc lập, chúng có thể tác động riêng r nhau hoặc kết hợp với nhau.

Vì vậy, có thể sử dụng trong việc cải tạo và nâng cao khả năng phục hồi cho các dòng có nhiều tính trạng tốt nhƣng khả năng phục hồi chƣa cao. Các giống chứa hai cặp gen phục hồi trội (R1R1R2R2) có khả năng phục hồi mạnh, nếu chỉ có 1 cặp gen phục hồi (R1R1) hoặc (R2R2) thì khả năng phục hồi yếu hơn hoặc phục hồi không hoàn toàn.

(!!) Phục hồi kiểu giao tử thể

Gồm những dòng phục hồi hữu dục cho kiểu “Hồng liên”, “BT”, “Tian 1” (kiểu bất dục đực giao tử thể). Khi lai kiểu bất dục đực giao tử thể với dòng phục hồi thu đƣợc con lai F1 có gen S(Rr). Tiến hành kiểm tra hạt phấn ở F1 chỉ có 50% số lƣợng hạt phấn hữu dục, 50% hạt phấn bất dục. Tuy nhiên, tỷ lệ đậu hạt ở cây F1 vẫn cao khoảng 90% nhƣ bình thƣờng. Kiểm tra hạt phấn ở thế hệ phân ly F2 s thu đƣợc cây có phấn hữu dục 100% và cây có phấn hữu dục 50% đạt tỷ lệ 1:1. Hai loại này vẫn cho tỷ lệ hạt mẩy tƣơng đƣơng nhau và không xuất hiện cá thể bất dục nhƣ trong quần thể F2 của tổ hợp lai giữa dòng A bất dục đực bào tử thể với dòng R phục hồi hữu dục kiểu bào tử thể. Lai thuận nghịch dòng R kiểu giao tử thể với dòng B cho kết quả nhƣ sau:

- Lai S(RR) x N(rr)  S (Rr) con lai F1 giống nhƣ con lai của dòng A với R.

Gieo hạt thu trên cây F1 đƣợc quần thể F2 phân ly giống nhƣ trƣờng hợp nêu trên.

- Lai N(rr) x S (RR) hoặc N (RR)  N (Rr), cây F1 hoàn toàn hữu dục, F2

không phân ly về hạt phấn và tỷ lệ hạt mẩy trên bông.

Từ những kết quả thu đƣợc trên đây có thể kết luận rằng dòng phục hồi hữu dục kiểu giao tử thể, phục hồi cho kiểu BT, Hồng Liên, Tiên 1 có một cặp gen trội kiểm soát tính trạng chỉ có hiệu quả riêng đối với kiểu bất dục đực giao tử thể mà thôi. Gen phục hồi này nằm trên nhiễm sắc thể số 7.

Tƣơng tự nhƣ dòng A, các dòng B và R cũng có hiện tƣợng thoái hoá. Tuy

nhiên, mức độ và phạm vi khác nhau, biểu hiện chủ yếu là:

- Không đồng đều về thời gian sinh trƣởng, hình thái thân, lá, bông, hạt,

đặc điểm nông sinh học và đặc tính sinh lý trong quần thể.

- Khả năng phục hồi hữu dục và khả năng tổ hợp kém dần ở dòng R.

- Khả năng duy trì của dòng B giảm cũng ảnh hƣởng đến độ bất dục của

dòng A.

- Khả năng cung cấp phấn giảm, tung phấn không mạnh, sức nảy mầm của

hạt phấn kém.

- Khả năng chống chịu sâu bệnh và điều kiện ngoại cảnh giảm.

- Sức sinh trƣởng giảm làm tốc độ sinh trƣởng chậm lại.

Do các dòng bố mẹ thoái hoá gây ảnh hƣởng trực tiếp tới con lai F1 nên trên

ruộng cấy lúa lai thƣơng phẩm có thể dễ dàng quan sát thấy những biểu hiện sau:

- Độ đồng đều quần thể kém, có hiện tƣợng phân ly trong ruộng lúa.

- Độ đậu hạt của cây lai kém, nhiều hạt lép, lửng.

- Khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận và sâu bệnh kém dần.

- Năng suất ruộng lúa lai giảm dần. Theo tính toán thì nếu độ thuần giảm

đi 1% thì năng suất s giảm tƣơng ứng là 100kg/ha.

Những nguyên nhân gây thoái hóa dòng B, R, F1 cũng tƣơng tự nhƣ nguyên nhân gây thoái hóa dòng A bao gồm: lẫn tạp sinh học, lẫn tạp cơ giới, lẫn tạp do đột biến tự nhiên hoặc do biến dị dƣới ảnh hƣởng của thời tiết và điều kiện canh tác

2.3.2. Hệ thống bất dục đực do gen nhân 2.2.2.1. Hệ thống bất dục đực do gen mẫn cảm với nhiệt độ (Thermosensitive Genic Male Sterile-TGMS)

Năm 1991, hiện tƣợng bất dục đực dạng TGMS đầu tiên đã đƣợc nhà khoa học Nhật Bản Maruyama đƣa ra. Đó là một thể đột biến đƣợc gây tạo sau

khi chiếu tia gama () ở liều 20 Krad đối với giống Reimei. Thể đột biến đó có tên là H89-1 hay Norin PL12 (Chen et al., 2010)

Dạng bất dục TGMS do yếu tố nhiệt độ tác động ở nhiệt độ cao bất dục, nhƣng ở nhiệt độ thấp hữu dục bình thƣờng (Chen et al., 2010; Zhou et al., 2012). Di truyền TGMS do cặp gen lặn tms trong nhân kiểm soát (Jiefeng et al., 2015)

Các nhà khoa học cũng xác định có các gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3, tms4(t), tms5, tms6, tmsX kiểm soát tính trạng bất dục đực cảm ứng với nhiệt độ (Zhou et al., 2012). Theo Wang et al. (1994), gen tms1 có đƣợc là nhờ đột biến tự nhiên ở giống lúa IR54 nằm trên nhiễm sắc thể số 8 và sử dụng phƣơng pháp phân ly theo nhóm ở thế hệ F2 của tổ hợp 5460S/Hồng vân 52 để xác định chỉ thị RAPD liên kết với gen tms1.

Gen tms2 do Zhang (2002) tạo ra bằng phƣơng pháp gây đột biến bằng tia

Gamma ở giống lúa Reimei, nằm trên nhiễm sắc thể số 7 (Janick,1999). Yamaguchi (1997) đã phát hiện ra sự liên kết của chỉ thị phân tử với gen tms2. Các tác giả nghiên cứu locus tms2 bằng phƣơng pháp sử dụng chỉ thị phân tử (RFLP) ở một quần thể F2 của tổ hợp lai Norin PL12 và giống Dular. Kết quả cho thấy gen tms2 ở vị trí giữa chỉ thị R643 và R1440 trên nhiễm sắc thể thứ 7. Sử dụng kỹ thuật SSR đã xác định chỉ thị phân tử RM11 liên kết chặt với gen tms2 định vị trên nhiễm sắc thể số 7. Gen tms2 đƣợc IRRI sử dụng tạo nhiều dòng TGMS mới phục vụ phát triển lúa lai cho vùng nhiệt đới (dẫn theo Hoàng Tuyết Minh, 2002). Gen tms3 do Virmani et al. (1988) tạo ra bằng phƣơng pháp gây đột biến bằng tia gamma ở giống lúa IR32364 nằm trên nhiễm sắc thể số 6 (Lê Duy Thành, 2000).

Theo Hà Văn Nhân (1998), ứng dụng chỉ thị phân tử DNA để xác định và sàng lọc gen tms trong các dòng TGMS và trong quần thể phân ly F2, kết quả thu đƣợc dòng 1ch03S, Pei ai 64S và 25S chứa gen tms2.

Theo Fu et al. (2010), dòng TGMS Xiangling 628S đƣợc chọn lọc từ tổ hợp lai giữa dòng SV14S (chọn lọc từ dạng đột biến tế bào soma dòng Zhu1S)

với giống lúa thuần kháng đạo ôn ZR02. Xiangling 628S có ngƣỡng nhiệt độ chuyển đổi tính dục dƣới 230C, bất dục ổn định, khả năng kết hợp cao, chất lƣợng cao, chống đổ tốt, chịu thâm canh.

Cũng theo Fu (2013) dòng Zhu1 là dòng TGMS có ngƣỡng chuyển đổi

tính dục thấp, khả năng kết hợp cao, xác định gen qui định tính mẫm cảm với

nhiệt độ là một gen lặn với tên gọi là tms9 nằm trên NST số 2. Lập bản đồ gen

tms9 cho thấy nó nằm ở đoạn chèn vào-mất đi (Indel) của 2 chỉ thị Indel 37 và

Indel 57, khoảng cách di truyền từ gen tms9 đến 2 chỉ thị là 0,12 và 0,31cM.

Khoảng cách vật lý giữa 2 chỉ thị khoảng 107,2 kb.

Theo Zhou et al. (2012), dòng P/TGMS đƣợc ứng dụng nhiều trong nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai hai dòng. Tuy nhiên cơ chế phân tử về bất dục

của các dòng P/TGMS chƣa đƣợc giải thích trọn vẹn. Trong nghiên cứu của

mình, tác giả đã lập bản đồ locus p/tms12-1 trên NST số 12 của dòng PGMS Japonica 58S (NK58S) và dòng TGMS Indica Peiai 64S (PA64S đƣợc phân lập từ NK58S). Một đoạn 2.4-kb DNA chứa alen dạng dại P/TMS12-1 có thể phục hồi hạt phấn hữu dục của dòng NK58S và PA64S. P/TMS12-1 thuộc đoạn RNA không mã hóa protein (noncoding RNA) có 21-nucleotide nhỏ đƣợc đặt tên là osa-smR5864w. Có sự thay thế từ C bằng G trong p/tms12-1, cho sự đa hình đối

với P/TMS12-1, đoạn có sự đột biến đặt tên là osa-smR5864m. Hơn nữa, trình tự với 375-bp của P/TMS12-1 của những cây NK58S và PA64S chuyển gen cũng

có osa-smR5864w và phục hồi hạt phấn hữu dục. RNA có kích thƣớc nhỏ và

không mã hóa protein biểu hiện rõ ở các bông non nhƣng không ảnh hƣởng rõ

bởi nhiệt độ và quang chu kỳ. Nghiên cứu chỉ ra rằng có sự đột biến mất chức năng của osa-smR5864m là nguyên nhân chính để các dòng PGMS và TGMS có

tính bất dục đực mẫm cảm với môi trƣờng.

Seesang et al. (2014) đƣa ra cơ chế sinh lý về hiện tƣợng bất dục của dòng TGMS TS29 thông qua xử lý trong buồng khí hậu nhân tạo (Phytotron). Kết quả

cho thấy có nhiều biến động đối với các tính trạng sinh lý ở giai đoạn 7 của phân

hóa đòng (giai đoạn phát triển hạt phấn, hoa và bông dài ra và vỏ hạt chuyển màu

xanh), cụ thể có sự giảm cƣờng độ quang hợp, cƣờng độ thoát hơi nƣớc, hàm

lƣợng đƣờng và carbohydrate. Khi nhiệt độ cao làm giảm khả năng tích lũy tinh

bột và vận chuyển dinh dƣỡng.

Theo Fu et al. (2013), chuyển gen tms sang các giống lúa của Thái Lan bằng phƣơng pháp lai trở lại với dòng TGMS là thể cho và các giống lúa Thái Lan nhƣ ChaiNat 1, PathumThani 1, và SuphanBuri 1 là các dòng bố mẹ thể nhận. Thế hệ BC2F2 sử dụng chỉ thị phân tử SSR để chọn lọc các cá thể mang gen tms và kết quả chọn đƣợc các dòng TGMS mới phục vụ cho phát triển lúa lai hai dòng ở Thái Lan (Tanee, 2014).

Cũng theo Fu et al. (2013) sự thay đổi hoạt động của những enzyme liên quan đến chuyển đổi đƣờng thành tinh bột và hàm lƣợng kích thích tố ở tầng bông khác nhau của các giống siêu lúa lai (Liangyoupeijiu, IIyou 084, Huaidao 9 và Wujing 15) và 2 giống đối chứng (Shanyou 63 và Yangfujing 8). Kết quả nghiên cứu cho thấy các tỷ lệ đậu hạt ở các bông ở tầng dƣới của các giống siêu lúa lai thấp hơn so với đối chứng vì các enzyme SuSase (sucrose synthase), AGPase (adenosine diphosphoglucose pyrophosphorylase) và StSase (starch synthase) hoạt động yếu hơn và hàm lƣợng các kích thích tố Z + ZR (zeatin + zeatin riboside) và IAA (indole-3-acetic acid) thấp hơn.

Jiefeng et al. (2015) chọn tạo dòng TGMS kháng đạo ôn bằng việc lai giữa dòng VE6219 (thể cho) có gen kháng đạo ôn Pi2 với dòng C815S, sau đó sử dụng chỉ thị phân tử để chọn từ thế hệ BC1F1. Dòng C815S kháng đạo ôn có ngƣỡng nhiệt độ chuyển đổi tính dục trong khoảng 22-230C.

Nguyễn Văn Mƣời và cs. (2015) đã ứng dụng chỉ thị phân tử để chọn ra đƣợc năm dòng mẹ bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ là AT1, AT5, AT9, AT24 và AT27 có thời gian sinh trƣởng ngắn, đẻ nhánh gọn, gạo hạt dài và có mùi thơm, tỷ lệ nhận phấn ngoài cao.

Các dòng TGMS có độ hữu thụ phụ thuộc vào nhiệt độ môi trƣờng nhất là trong giai đoạn từ lúc hình thành tế bào mẹ hạt phấn cho đến lúc xảy ra quá trình giảm phân (khoảng trƣớc khi lúa trỗ từ ngày 18 đến ngày 12). Hầu hết các dòng TGMS có hạt phấn hữu dục ở nhiệt độ thấp (từ 22- 240C hoặc < 26oC) (Nguyễn văn Hoan và cs., 2004).

2.2.2.2. Hệ thống bất dục đực gen mẫn cảm với quang chu kỳ (Photoperiod Sensitive Genic Male Sterile-PGMS)

Shi Ming Song đã tìm thấy cây lúa bất dục đực ở loài phụ Japonica đó là

giống Nongken 58 ở tỉnh Hubei Trung Quốc vào năm 1973. Hiện tƣợng bất dục

đực xảy ra khi lúa trỗ vào thời điểm có thời gian chiếu sáng ngày dài trên 14 giờ và

sau đó ở thời kỳ ánh sáng ngày ngắn dƣới 13 giờ 45 phút thì cây lại trở lại hữu dục

bình thƣờng.

Một số nghiên cứu của Zhang et al. (1997) cho thấy tính bất dục của dòng PGMS không những phụ thuộc vào độ dài ngày (quang chu kỳ) mà còn

phụ thuộc cả vào nhiệt độ. Tùy theo mức độ phản ứng với quang chu kỳ và

nhiệt độ của từng giống mà ngƣời ta chia ra thành các dòng tƣơng ứng nhƣ

PTGMS hoặc dòng TPGMS.

Trung Quốc đã chuyển đƣợc gen mẫn cảm PGMS vào nhiều giống lúa Indica cũng nhƣ Japonica bằng lai hồi qui. Các con lai đƣợc sản xuất từ hệ thống

hai dòng này đã đƣợc trồng và đánh giá ở nhiều vùng của Trung Quốc.

Chen et al. (2010) đã có tổng hợp các nghiên cứu về cơ chế gây bất dục của các dòng P/TGMS ở lúa khá chi tiết, cụ thể: Dòng P(T)GMS là kiểu thừa

hƣởng di truyền đƣợc điều khiển bởi cả yếu tố gen (nội tại) và yếu tố ngoại cảnh (bên ngoài) nhƣ nhiệt độ và ánh sáng. Nhƣ vậy, những nghiên cứu về cơ chế bất dục không thể tìm đƣợc kết quả thích hợp và rất nhiều nghiên cứu có kết quả

khác nhau về di truyền của gen mẫm cảm quang chu kỳ ở các dòng PGMS

Cũng theo Chen et al. (2010) nhiều mô hình di truyền hoặc giả thuyết cũng đã đƣợc đặt ra bao gồm 1 cặp gen hoặc nhiều cặp gen điều khiển tính bất

dục. Đã có các công bố rằng bất dục mẫm cảm quang chu kỳ ở dòng „Nongken 58S‟ đƣợc biểu hiện di truyền có tính định lƣợng.

Hơn nữa, các kết quả nghiên cứu rất khác nhau mặc dù sử dụng cùng một nguồn vật liệu để nghiên cứu. Có 4 công bố phản đối dựa trên lập bản đồ gen liên quan đến dòng PGMS: (1) trên NST số 5, Wang et al. (1994) lần đầu tiên công bố có 1 cặp gen pms ở „Nongken 58S‟ liên kết với chỉ thị gene d-1 trên nhiễm sắc thể số 5, điều này cũng đƣợc xác nhận bởi các nghiên cứu của nhiều nhà khoa học khác đã định vị đƣợc có 2 cặp gen trên NST số 3 và 11. (3) Có ý kiến trái ngƣợc là trên NST số 7, Wang et al. (1994) đã xác định có gen pms1 và pms2 trên NST số 7 và 3, Wang et al. (1994) cũng xác định chỉ thị phân tử PGMS0.7 liên kết với gen pms. Tuy nhiên, do đột biến gen gây ra nên dòng lúa thuần „Nongken 58‟ đã chuyển thành dòng PGMS „Nongken 58S‟, nhƣng không có gen pms1 trên NST số 7. (4) Trên NST số 12, Wang et al. (1994) xác định sự có mặt của gen pms, gen pms3 và một số nhà khoa học khác cũng tìm thấy một số chỉ thị liên kết với gen này. Hơn thế nữa, họ đã định vị đƣợc gen pms3 nằm ở vùng 28.4kb trên NST số 12.

Trần Văn Quang và cs. (2013) đã tìm ra dòng P5S có giới hạn quang chu kỳ chuyển đổi tính dục là 12h16‟. Đây là dòng cảm quang rất có triển vọng phù hợp cho sản xuất lúa lai hai dòng ở điều kiện khí hậu thời tiết của Việt Nam.

2.4. PHƢƠNG PHÁP CHỌN TẠO BỐ MẸ LÖA LAI BA DÕNG

2.4.1. Phƣơng pháp chọn tạo dòng mẹ (dòng CMS)

Sau những nghiên cứu về nguyên nhân gây bất dục đực tế bào chất và bản chất di truyền của bất dục đực tế bào chất. Các nhà khoa học đã đƣa ra một số

phƣơng pháp chọn dòng bất dục đực tế bào chất (CMS) nhƣ sau:

2.4.1.1. Nhập nội

Là phƣơng pháp chọn giống mất ít thời gian và có hiệu quả cao. Các dòng vật liệu đƣợc nhập nội vào Việt Nam cần tiến hành chọn lọc, phân lập, đánh giá

khả năng thích ứng của chúng để đƣa vào sử dụng một cách có hiệu quả

2.4.1.2. Gây đột biến

Có thể chọn tạo ra dòng bất dục đực tế bào chất mới bằng phƣơng pháp

gây đột biến nhân tạo hoặc chọn lọc từ đột biến tự nhiên

Theo một số tác giả nhƣ Nguyễn Thị Trâm (1995), Trần Duy Quý (1995), Virmani (1997); Virmani et al. (1997), Virmani et al. (1988) thì việc sử dụng nguồn

tế bào chất bất dục đực sẵn có để lai tích luỹ nhằm tạo ra những dòng bất dục đực tế bào chất có kiểu gen di truyền mong muốn. Các dòng CMS hiện nay đang sử dụng trong sản xuất chủ yếu đƣợc tạo ra từ phƣơng pháp này.

2.4.1.3. Sử dụng kỹ thuật cấy chuyển nhân

Lấy nhân tế bào của một số giống chuyển vào tế bào chất của giống khác để tạo dòng CMS mong muốn bằng công nghệ tế bào hoặc bằng phƣơng pháp lai trở lại liên tục và chọn lọc cá thể có những tính trạng mong muốn.

2.4.1.4. Lai xa khác loài

Bằng phƣơng pháp này, ngƣời ta đã tạo ra đƣợc nhiều dòng CMS có tế bào chất khác nhau, giúp đa dạng hoá nguồn di truyền tế bào chất của các dòng CMS để đƣa vào sử dụng. Lai xa khác loài có thể tiến hành bằng cách:

- Lai giữa các loài phụ lúa trồng Indica/Japonica; Indica/Javanica; Japonica/Javanica có khả năng chọn đƣợc con lai bất dục ở thể hệ phân ly, kiểu bất dục “BT” của Nhật, Tiên 3 của Trung Quốc đƣợc chọn từ các cặp lai loại này.

- Lai giữa các giống cùng loài phụ ít có cơ hội chọn ra các dạng bất dục. Tuy nhiên, nếu chọn bố mẹ là các giống địa phƣơng cổ truyền chƣa đƣợc cải tiến vẫn có thể tạo ra các dạng bất dục mới. Kiểu bất dục “G” và “ZhenDin 28A” thu đƣợc từ tổ hợp lai loại này (Nguyễn Thị Trâm, 1995).

2.4.1.5. Sử dụng kỹ thuật MAS

Có thể sử dụng kỹ thuật MAS để chọn tạo các dòng A, B, R phục vụ cho

nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai. Với sự trợ giúp của các kỹ thuật hiện đại, ngày nay con ngƣời đã phân lập và chuyển nạp các gen kháng bệnh, kháng sâu, gen điều khiển

hoạt động quang hợp theo chu trình C4 từ cây ngô sang các dòng bất dục đực.

2.3.2. Phƣơng pháp tạo dòng duy trì bất dục (dòng B) 2.3.2.1. Phân lập trong quần thể tự nhiên bằng lai thử

Mỗi tổ hợp lai thử cần 40-50 hạt lai. Gieo các tổ hợp để đánh giá. Tốt nhất là đánh giá lúc lúa bắt đầu trỗ, tiến hành kiểm tra hạt phấn của tất cả các cá thể. Nếu tỷ lệ phấn bất dục đạt 90%-100% thì dòng cho phấn chính là dòng B.

Để cải tiến các tính trạng nông sinh học, các tính trạng tạo thành năng suất, nâng cao sức chống chịu, khả năng phục hồi cần phải tạo các dòng duy trì bất dục mới mới bằng phƣơng pháp lai tạo chọn lọc cá thể ở các thế hệ phân ly (Pedigree).

2.3.2.2. Xử lý đột biến

bị biến đổi. Vì vậy, cần phải chọn lọc nhiều cá thể mới mong tìm đƣợc dòng B có

những đặc điểm mong muốn.

2.3.3. Phƣơng pháp tạo dòng bố lúa lai (dòng R) 2.3.3.1. Phân lập dòng phục hồi trong quần thể tự nhiên bằng lai thử

Các nhà chọn giống s chọn các dòng A thuộc các kiểu bất dục đực khác nhau làm mẹ để lai thử với các dòng, giống trong tập đoàn định chọn. Lai lần lƣợt dòng mẹ với tất cả các giống, số lƣợng hạt lai của mỗi tổ hợp phải thu từ 50- 100 hạt. Gieo các tổ hợp lai thử thành hàng, cấy kèm với bố tƣơng ứng của chúng. Khi lúa trỗ quan sát con lai để đánh giá:

o Đặc điểm hình thái: con lai có hạt phấn hữu dục bình thƣờng trên

90% (đối với tổ hợp có mẹ là bào tử thể) hoặc xấp xỉ 50% (mẹ là giao tử thể)

o Khả năng phục hồi: con lai có tỷ lệ đậu hạt trên 80%, độ mẩy cao,

khối lƣợng hạt nặng.

Những con lai nào đƣợc chọn s đƣợc lai lại ở vụ sau. Mỗi tổ hợp lai thử này cần 300-500 hạt, sau đó gieo và đánh giá các chỉ tiêu về bao phấn, tỷ lệ hạt phấn hữu dục, tỷ lệ đậu hạt tự thụ. Những tổ hợp nào tốt chứng tỏ dòng bố có khả năng phục hồi tốt, có thể sử dụng làm dòng R.

2.3.3.2. Tạo dòng phục hồi mới bằng lai hữu tính và chọn lọc cá thể (Pedigree)

Các dòng CMS hiện dùng có phổ phục hồi tƣơng đối hẹp, vì vậy mà việc tìm ra dòng R tốt là rất khó khăn. Phân lập dòng R trong tập đoàn lúa không thể tạo ra đƣợc nhiều dòng R tốt.

Để cải tiến các tính trạng nông sinh học, các tính trạng tạo thành năng suất, nâng cao sức chống chịu, khả năng phục hồi cần phải tạo các dòng phục hồi mới bằng phƣơng pháp lai tạo chọn lọc cá thể ở các thế hệ phân ly. Một số phƣơng thức lai sau đây có thể sử dụng:

+ Lai các dòng phục hồi với nhau: Chọn hai R có các đặc tính nông sinh học tƣơng phản có thể bổ sung cho nhau để lai và chọn cá thể ở thế hệ phân ly F2.

Chọn những cá thể mang các tính trạng mong muốn rồi lai thử sớm với dòng CMS để đánh giá khả năng phục hồi. Chọn dòng thuần và lai thử tiến hành song song liên tục một số thế hệ đến khi dòng bố ổn định cả về khả năng phục hồi, cả về tính trạng nông sinh học thì thu đƣợc dòng R mới. Quá trình lai các R với nhau để cải tạo tính trạng có thể thực hiện giữa R mạnh x R mạnh; R mạnh x R yếu; R yếu x R yếu.

+ Lai dòng phục hồi với dòng duy trì bất dục hoặc

+ Lai dòng phục hồi với các giống không có khả năng phục hồi nhƣng có

đặc điểm nông sinh học tốt có thể bổ sung cho dòng phục hồi sẵn có nhƣ tiềm

năng năng suất cao, chống chịu sâu bệnh tốt, thích ứng rộng…

Sau khi lai đƣợc các tổ hợp mới tiến hành chọn lọc phả hệ (Pedigree) ở F2 và các thế hệ phân ly. Chọn cá thể có những đặc trƣng mong muốn và tiến hành

lai thử sớm với dòng A để quan sát khả năng phục hồi. Dòng có khả năng phục

hồi tốt s tiếp tục chọn thuần.

2.3.3.3. Tạo dòng phục hồi mới bằng phương pháp xử lý đột biến

Dùng các tác nhân vật lý và hoá chất gây đột biến có tác dụng tạo ra các

dòng phục hồi mới hoặc làm tăng khả năng phục hồi của các dòng sẵn có

2.3.4. Mối quan hệ giữa các dòng A, B, R

Theo Virmani (1997), gen trội (R) trong nhân có thể phục hồi tính hữu dục

ở cây bất dục đƣc tế bào chất, do đó cây F1 trở thành hữu thụ.

Nếu gọi S là tế bào chất bất dục

N là tế bào chất bình thƣờng

R là gen trội trong nhân có khả năng phục hồi tính hữu thụ

r là gen lặn trong nhân không có khả năng phục hồi hữu thụ thì

cấu trúc di truyền tế bào chất và nhân của các dòng CMS nhƣ sau:

Dòng CMS s có cấu trúc là S(rr)

Dòng B s có cấu trúc là N(rr)

Dòng R s có cấu trúc là S(RR) hoặc N(RR)

F1 có cấu trúc là S(Rr)

Để biểu thị mối quan hệ giữa các dòng hay chính là quá trình duy trì và phục hồi trong hệ lúa lai ba dòng các nhà khoa học đã đƣa ra sơ đồ sau (Virmani

et al., 1997; Yuan et al., 1988; Nguyễn Thị Trâm, 1995)

Dòng A x B A (nhân dòng A)

Dòng A x R F1 (sản xuất hạt lai F1)

Dòng B xB (tự thụ) B (nhân dòng B)

Dòng R x R (tự thụ) R (nhân dòng R)

2.3.5. Khả năng kết hợp của các dòng A và dòng R

Khả năng kết hợp (Combining Ability) có liên quan tới khả năng một kiểu

gen tốt có thể đƣợc chuyển cho thế hệ sau hay không.

Khả năng kết hợp chung (GCA-General Combining Ability) là sự biểu

hiện giá trị trung bình ƣu thế lai của tất cả các tổ hợp lai có mẫu tham gia vào lai

thử (Nguyễn Văn Hoan và cs., 2006; Trần Duy Quý, 1995). Khả năng kết hợp

chung là chỉ tiêu đáng tin cậy trong việc lựa chọn cặp bố mẹ để đƣa vào lai tạo

giống. Về tổng thể, những dòng bố mẹ có GCA cao thì xác xuất cho con lai có

ƣu thế lai s cao. Một dòng nào đó khi lai với nhiều dòng khác nhau mà cho các

F1 có giá trị trung bình cao thì dòng ấy có khả năng kết hợp chung cao.

Khả năng kết hợp riêng (SCA-Specific Combining Ability) là độ lệch

của một tổ hợp lai cụ thể nào đó so với ƣu thế lai trung bình (Nguyễn Văn Hoan

và cs. 2007). Nếu trong các F1 có tổ hợp nào thể hiện tính trạng vƣợt trội hơn hẳn giá trị trung bình thì tổ hợp lai cụ thể ấy có khả năng kết hợp riêng cao (Trần

Duy Quý, 1995).

Việc đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ ban đầu rất hữu ích trong chƣơng trình chọn giống lai, đặc biệt khi có nhiều dòng bố mẹ triển vọng và một dòng triển vọng nhất đƣợc tìm ra trên nền tảng của khả năng kết hợp của chúng để tạo các tổ hợp lai tốt nhất.

Dựa trên kết quả đánh giá đúng về khả năng kết hợp của các vật liệu ban đầu, các nhà chọn giống có thể tìm ra đƣợc các dòng bố mẹ có khả năng kết hợp chung cao và các tổ hợp có khả năng kết hợp riêng cao. Từ đó định hƣớng sử dụng chúng theo từng mục đích chọn tạo. Căn cứ vào sự biểu hiện các tính trạng

của con lai mà ngƣời ta s xác định đƣợc tiềm năng cho ƣu thế lai của các dòng bằng phƣơng pháp line x tester .

Phƣơng pháp phân tích phƣơng sai Line x Tester s phân tích đƣợc phƣơng sai do cặp lai, do Line (dòng), do Tester (cây thử) và do Line x Tester (dòng x cây thử). Bảng phân tích phƣơng sai này s cho biết sự khác nhau về di truyền của các vật liệu tham gia lai tạo, hiệu quả của tƣơng tác gen cộng tính hay không cộng tính đến biểu hiện tính trạng và vai trò của bố mẹ trong biểu hiện tính trạng của con lai F1. Nếu phƣơng sai do Line và Tester có ý nghĩa trên tính trạng nào đó thì tính trạng đó có sự đóng góp hiệu quả của gen cộng tính. Nếu phƣơng sai do Line x Tester có ý nghĩa trên tính trạng nào đó thì tính trạng đó đƣợc thể hiện do tác động tích cực của các gen không cộng tính.

Theo nghiên cứu của Nguyễn Văn Hoan và cs. (2006), bảng phân tích phƣơng sai Line x Tester cho biết ở các tính trạng năng suất, số bông/khóm, số hạt/bông, khối lƣợng 1.000 hạt, chiều cao cây và thời gian sinh trƣởng đều có sự đóng góp tích cực của các gen cộng tính và không cộng tính. Riêng tính trạng tỷ lệ hạt chắc thì gen cộng tính đóng vai trò tích cực hơn. Khi nghiên cứu vai trò của bố mẹ trong biểu hiện tính trạng ở con lai F1 các nhà khoa học thấy rằng bố đóng vai trò quan trọng trong thể hiện tính số hạt/bông, mẹ đóng vai trò quan trọng trong thể hiện tính trạng năng suất, số bông/khóm, tỷ lệ hạt chắc, chiều cao cây và thời gian sinh trƣởng. Tính trạng khối lƣợng nghìn hạt thì hai bố mẹ có đóng góp tƣơng đƣơng nhau. Có thể nhận thấy dòng mẹ có vai trò rất quan trọng trong việc tạo ra một tổ hợp lai tốt. Vì vậy, để công tác chọn tạo giống lúa lai 3 dòng hiệu quả cần phải tạo ra đƣợc nguồn vật liệu tốt, đặc biệt là dòng mẹ có đặc tính nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao, ổn định và dễ sản xuất hạt lai là tiền đề tạo ra những tổ hợp lai mới có thƣơng hiệu riêng có năng suất cao ổn định, chất lƣợng gạo tốt và thích ứng với điều kiện sinh thái của Việt Nam.

Tóm lại: Việc nghiên cứu phát triển lúa lai đã được Trung Quốc tiến hành từ năm 1964 và đã mở rộng diện tích trồng lúa lai đên 50%. Do năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần 10-20% nên thành tựu này đã được mở rộng sang các nước trồng lúa như Ấn độ, Việt Nam, Phillipines, Bangladesh, Ai Câp, Mỹ..

Trên thế giới đã có rất nhiều nghiên cứu về chọn tạo dòng bất dục đực tế bào chất bằng các phương pháp khác nhau trong đó có phương pháp lai hai dòng B để chọn ra dòng duy trì mới như tương tự như nghiên cứu của luận án. Tuy nhiên các nghiên cứu trước đó chưa chỉ ra được khả năng duy trì cho các dạng tế bào chất khác nhau của các dòng duy trì mới được chọn tạo.

Ở Việt nam đã có rât nhiều nghiên cứu đặc điểm di truyền cũng như các đặc điểm nông sinh học, khả năng úng dụng của của các dòng bố mẹ lúa lai

nhập nội nhưng nghiên cứu chọn tạo dòng CMS mới để phục vụ cho sản xuất còn

rất hạn chế và chưa có nhiều các công bố cụ thể.

PHẦN 3. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

3.1. ĐỊA ĐIỂM VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU

3.1.1. Địa điểm nghiên cứu Các thí nghiệm trên đồng ruộng đƣợc bố trí tại Trung tâm Nghiên cứu Lúa lai, Công ty Syngenta Việt Nam, xã Tân Thịnh, huyện Nam Nam Trực,

tỉnh Nam Định; Phân tích các chỉ tiêu chất lƣợng tại Bộ môn Sinh lý, sinh hóa và Chất lƣợng nông sản, Viện Cây lƣơng thực và Cây thực phẩm.

3.1.2. Thời gian nghiên cứu

Thời gian thực hiện đề tài từ tháng 1/2009 đến tháng 12/2017

3.2. VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU

- 3 dòng duy trì bất dục (B) gồm: BoB, 25B và II-32B

- 3 dòng bất dục đực tế bào chất gồm 25A, BoA có nền tế bào chất bất dục kiểu WA và II-32A có nền tế bào chất bất dục kiểu ID nhập nội từ Trung Quốc và IRRI. Trong đó BoA/B, II-32A/B có xuất xứ từ Trung Quốc, 25A/B có nguồn gốc từ Viện Nghiên cứu Lúa quốc tế (IRRI).

- 21 dòng R triển vọng gồm: 2 dòng R tốt của Trung Quốc (R838, Q5) và

19 dòng R mới triển vọng trong tập đoàn công tác của Công ty Syngenta

- Đối chứng: 2 giống lúa lai có nhập nội từ Trung Quốc là Nhị ƣu 838 và

Thái Xuyên 111

3.3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU

3.3.1. Nội dung 1: Lai giữa các dòng B truyền thống, đánh giá và chọn dòng B mới mang tính trạng mục tiêu (Tạo dòng B mới)

- Lai hữu tính các tổ hợp (BoB x 25B); (II-32B x 25B).

- Chọn lọc phả hệ từ quần thể phân ly ở F2 sau đó cho tự thụ và chọn lọc liên tục đến F6 để tạo dòng thuần có các tính trạng tốt nhƣ thấp cây, thời gian sinh trƣởng ngắn, có mùi thơm, tỷ lệ thò vòi nhụy cao....

3.3.2. Nội dung 2: Lai dòng B mới với dòng A truyền thống, đánh giá và chọn dòng A mới mang nhiều đặc điểm tốt (Tạo dòng A mới)

- Lai 18 dòng B mới với các dòng A truyền thống bao gồm 9 dòng B chọn

từ cặp lai (BoB x 25B) lai với BoA/25A và 9 dòng B chọn từ cặp lai (II-32B x 25B) lai với II-32A/25A.

- Chọn cây bất dục và lai trở lại liên tục, đến BC3F1 chọn những dòng A tốt cho lai thử với R838 để đánh giá tiềm năng cho ƣu thế lai. Mặt khác, tiếp tục lai trở lại những dòng A tốt này với dòng B mới tƣơng ứng của chúng đến BC6F1 để thu những cặp A/B mới triển vọng, ổn định.

3.3.3. Nội dung 3: Lai dòng A mới với các dòng R tốt, chọn tổ hợp F1 triển vọng

- Đánh giá đặc điểm của 21 dòng R tốt.

- Lai thử 8 dòng A mới chọn tạo với 5 dòng R tốt để đánh giá khả năng

kết hợp chung và kết hợp riêng

- Lai thử 8 dòng A mới chọn tạo với 16 dòng R triển vọng trong tập đoàn

công tác để tìm và đánh giá tổ hợp triển vọng.

- Đánh giá con lai F1, chọn tổ hợp triển vọng

3.4. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

3.4.1. Nội dung 1: Lai giữa các dòng B truyền thống, đánh giá và chọn dòng B mới mang tính trạng mục tiêu (Tạo dòng B mới) 3.4.1.1. Thí nghiệm 1. Đánh giá đặc điểm các dòng bố mẹ tham gia lai tạo để tìm dòng B mới

a. Bố trí thí nghiệm

Vụ Xuân 2009, gieo các dòng BoA/B, 25A/B, II-32A/B, cấy với diện tích 5m2/dòng, cấy 1 dảnh, không nhắc lại, mật độ cấy 20x20 cm, phân bón trên ha (120N: 90P2O5:90K2O)

b. Chỉ tiêu theo dõi

- Thời gian từ gieo đến trỗ 50% (ngày)

- Số lá thân chính (lá)

- Kiểu cây

- Kiểu lá

- Kiểu bông

- Kiểu hạt thóc

- Nội nhũ

- Tỷ lệ trỗ thoát (%)

- Tỷ lệ thò vòi nhụy (%)

- Chiều cao cây (cm)

- Số bông/khóm

- Số hoa/bông

- Mùi thơm của hạt gạo

- Khả năng nhận phấn ngoài của dòng A (%)

- Dạng hạt

- Màu sắc mỏ hạt và vòi nhụy

- Màu sắc vỏ hạt

- Khối lƣợng nghìn hạt (g)

- Tỷ lệ hở vỏ trấu

c. Phương pháp đánh giá

Đánh giá các đặc điểm sinh trƣởng, phát triển, đặc điểm nông sinh học, đặc điểm hình thái, các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất theo hƣớng dẫn

của Viện Nghiên cứu Lúa quốc tế (IRRI, 2002).

3.4.1.2. Thí nghiệm 2. Lai tạo, chọn lọc tìm dòng B mới (B1) mang tính trạng mục tiêu từ tổ hợp (BoB x 25B)

a. Bố trí thí nghiệm

Vụ Xuân 2009, gieo dòng BoB và IR58025B, cấy với diện tích 5m2/dòng,

cấy 1 dảnh, không nhắc lại.

- Lai hữu tính (cắt vỏ trấu, khử đực thủ công bằng máy hút chân không)

tổ hợp (BoB x 25B).

- Gieo hạt lai F1, thu hỗn hợp hạt các cây F1, gieo thành F2.

- Cấy mỗi tổ hợp khoảng 1.500 cá thể, chọn lọc phả hệ từ quần thể phân ly ở F2 mỗi tổ hợp khoảng 100 cá thể mang các tính trạng mong muốn, đáp ứng

đƣợc yêu cầu nhƣ thời gian sinh trƣởng ngắn, thấp cây, khả năng đẻ nhánh tốt, có

mùi thơm, tỷ lệ thò vòi nhụy cao....

- Cho tự thụ và chọn lọc liên tục đến F6 (Sơ đồ 1).

Mỗi dòng thu đƣợc ở mỗi thế hệ đƣợc cấy 2 hàng (24 cây) với mật độ

20x20cm, phân bón trên tính trên diện tích 1 ha: (120N: 90P2O5:90K2O)

Đến vụ Xuân 2012 đã thu đƣợc 09 dòng thuần có các tính trạng tốt nhƣ thấp cây, thời gian sinh trƣởng ngắn, tỷ lệ thò vòi nhụy cao.... là các dòng D1, đánh giá khả năng duy trì bất dục của các dòng D1 để từ khẳng định đó là các dòng B1 mới.

Vụ Xuân 2009: Lai BoB x 25B

↓

Vụ Mùa 2009: Gieo F1, thu hỗn

↓

Vụ Xuân 2010: Chọn phân ly F2 ↓

Vụ Mùa 2010: F3

-----------

↓

Vụ Xuân 2012: F6

Hình 3.1. Sơ đồ quá trình lai tạo và chọn lọc tìm dòng B mới

b. Chỉ tiêu theo dõi

Mục tiêu chọn lọc của từng chỉ tiêu ở các dòng B mới bao gồm:

*. Đặc điểm lá và hạt của các dòng B mới:

- Chiều dài lá đòng đạt 30-55 cm

- Chiều rộng lá đòng đạt 1,1-1,6 cm

- Chiều dài hạt gạo lật đạt 6,1-8,0 mm

- Chiều rộng hạt gạo lật đạt 1,8-2,5 mm

- Tỷ lệ dài/rộng

- Mùi thơm hạt gạo: Đánh giá bằng cảm quan so sánh với dòng BoB, II- 32B và 25B.

*. Một số đặc điểm nông sinh học chính của các dòng B mới cần lựa chọn:

- Thời gian từ gieo đến trỗ 50% (ngày): Tính từ khi gieo hạt đến khi có 50% số bông thoát khỏi cổ lá đòng 2cm và đạt từ 80-95 ngày (Vụ Xuân) và 70-

80 ngày (Vụ Mùa).

- Chiều cao cây (cm): Đo từ gốc cây đến đỉnh của bông chính và biến

động từ 65-85cm.

- Số bông/khóm (bông): Đếm số bông hữu hiệu khi thu hoạch và đạt nhiều hơn 5 bông/khóm

- Số hoa/bông : Đếm tổng số hoa có trên bông.

- Khối lƣợng 1000 hạt (g): Khối lƣợng của 1.000 hạt đƣợc cân ở độ ẩm

13% đạt 15-27g.

+ Tỷ lệ thò vòi nhụy %: Đƣợc tính bằng tỷ lệ số hạt có ít nhất 1 bên vòi

nhụy thò ra ngoài vỏ trấu/tổng số hạt trên bông đạt > 50%.

c. Phương pháp đánh giá

Đánh giá các đặc điểm nông sinh học, yếu tố cấu thành năng suất... theo

hƣớng dẫn của Viện Nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI, 2002).

3.4.1.3. Thí nghiệm 3. Lai tạo, chọn lọc tìm dòng B mới (B2) mang tính trạng mục tiêu từ tổ hợp II-32B x 25B

a. Bố trí thí nghiệm

Vụ Xuân 2009, gieo dòng II-32B và 25B, cấy với diện tích 5m2/dòng, cấy

1 dảnh, không nhắc lại

- Lai hữu tính (cắt vỏ trấu, khử đực thủ công bằng máy hút chân không)

tổ hợp (II-32B x 25B)

- Gieo hạt lai F1, thu hỗn hợp hạt các cây F1, gieo thành F2.

- Cấy mỗi tổ hợp khoảng 1.500 cá thể, chọn lọc phả hệ từ quần thể phân ly ở F2 mỗi tổ hợp khoảng 100 cá thể mang các tính trạng mong muốn, đáp ứng

đƣợc yêu cầu nhƣ thời gian sinh trƣởng ngắn, thấp cây, khả năng đẻ nhánh tốt, có

mùi thơm, tỷ lệ thò vòi nhụy cao....

- Cho tự thụ và chọn lọc liên tục đến F6.

Mật độ và phân bón tƣơng tự nhƣ thí nghiệm 2.

Đến vụ Xuân 2012 đã thu đƣợc 09 dòng thuần có các tính trạng tốt nhƣ thấp cây, thời gian sinh trƣởng ngắn, tỷ lệ thò vòi nhụy cao....là các dòng D2,

đánh giá khả năng duy trì bất dục của các dòng D2 để từ khẳng định đó là các

dòng B2 mới.

b. Chỉ tiêu theo dõi

Tương tự như khi lai (BoB x 25B)

c. Phương pháp đánh giá

Tương tự như khi lai (BoB x 25B)

3.4.2. Nội dung 2: Lai dòng B mới với dòng A truyền thống, đánh giá và chọn dòng A mới mang nhiều đặc điểm tốt (Tạo dòng A mới) 3.4.2.1. Thí nghiệm 4: Lai dòng BoA với dòng B1 tạo ra từ tổ hợp lai (BoB x 25B) để tạo dòng mẹ mới (A1)

a. Bố trí thí nghiệm

Vụ Mùa 2012 cấy 9 dòng B1 (B1-1, B1-2, B1-8, B1-9, B1-10, B1-12, B1- 17, B1-18, B1-21), mỗi dòng đƣợc gieo cấy 4 hàng xen với dòng BoA (dòng

CMS có tế bào chất bất dục kiểu WA):

Cặp lai

Ký hiệu

TT

BoA x (BoB x 25B)-1

A1-1 x B1-1

1

BoA x (BoB x 25B)-2

A1-2 x B1-2

2

BoA x (BoB x 25B)-8

A1-8 x B1-8

3

BoA x (BoB x 25B)-9

A1-9 x B1-9

4

BoA x (BoB x 25B)-10

A1-10 x B1-10

5

BoA x (BoB x 25B)-12

A1-12 x B1-12

6

BoA x (BoB x 25B)-17

A1-17 x B1-17

7

BoA x (BoB x 25B)-18

A1-18 x B1-18

8

BoA x (BoB x 5B)-21

A1-21 x B1-21

9

- Thu hạt lai cùng các dòng B tƣơng ứng của chúng. Gieo hạt lai và các dòng B tƣơng ứng, mỗi cặp lai chọn lấy 2 cá thể tốt nhất, bất dục đực hoàn toàn cho lai lại với dòng B tƣơng ứng

- Lai trở lại và chọn lọc liên tục đến vụ thứ 5 (Vụ Mùa 2014) đƣợc BC3F1, chọn những dòng A tốt nhất tiến hành lai với R838 để xác định khả năng cho ƣu thế lai và tiếp tục lai lại với dòng B mới tƣơng ứng đến BC6F1 để chọn dòng A/B mới tốt.

Cụ thể là:

- Vụ 1- Mùa 2012: Gieo cấy 9 dòng B1 và dòng BoA vào các thời điểm

khác nhau, khi lúa trỗ đánh vào chậu, bao cách ly từng dòng B với BoA. Thu hạt lai F1 và dòng B tƣơng ứng.

- Vụ 2- Xuân 2013: Trồng các con lai F1 và dòng B mới tƣơng ứng, chọn cá thể F1 mang các tính trạng mong muốn và bất dục, cho bao cách ly với dòng B để lai lại, thu đƣợc hạt lai BC1F1 và dòng B tƣơng ứng

- Vụ 3- Mùa 2013: Trồng BC1F1 và dòng B mới tƣơng ứng, chọn cá thể BC1F1 mang các tính trạng mong muốn và bất dục, cho bao cách ly với dòng B để lai lại, thu hạt lai BC2F1 và dòng B tƣơng ứng

- Vụ 4- Xuân 2014: Trồng BC2F1 và dòng B mới tƣơng ứng, chọn cá thể BC2F1 mang các tính trạng mong muốn và bất dục, cho bao cách ly với dòng B để lai lại, thu hạt lai BC3F1 và dòng B tƣơng ứng.

- Vụ 5- Mùa 2014: Trồng BC3 F1 và dòng B tƣơng ứng, chọn cá thể BC3F1 mang các tính trạng mong muốn và bất dục, cho bao cách ly với dòng B để lai lại thu hạt BC4F1 và dòng B tƣơng ứng đƣợc thế hệ. Đồng thời, lai thử các cá thể ở BC3F1 với R838 để chọn ra những dòng CMS tốt có khả năng cho năng suất F1 cao.

- Vụ 6- Xuân 2015: Trồng BC4F1 và dòng B tƣơng ứng, tiếp tục đánh giá, chọn lọc những cá thể bất dục tốt nhất, cho bao cách ly để lai lại với B tƣơng ứng, thu hạt lai BC5F1 và dòng B tƣơng ứng.

- Vụ 7- Mùa 2015: Trồng BC5 F1 và dòng B tƣơng ứng, tiếp tục đánh giá độ bất dục, chọn lọc và lai lại với B tốt, thu hạt lai BC6F1 và dòng B tƣơng ứng. Đây chính là những dòng A/B mới tốt nhất, ổn định nhất.

Vụ Mùa 2012

Chọn cây B mới tốt x 25A (BoA)/II-32A

↓

Vụ Xuân 2013 F1, chọn cây bd x B mới tốt

Vụ Mùa 2013 BC1F1, chọn cây bd x B mới tốt

Vụ Xuân 2014

BC2F1, chọn cây bd x B mới tốt

Vụ Mùa 2014 R 838 x BC3F1 x B mới tốt ↓

Vụ Xuân 2015

Quan sát F1 BC4F1, chọn cây bd x B mới tốt

Vụ Mùa 2015 BC5F1, chọn cây bd x B mới tốt

↓

Vụ Xuân 2016

BC6F1

(Dòng A mới tốt, ổn định)

Hình 3.2. Sơ đồ quá trình lai tạo và chọn lọc tìm dòng A mới

b. Chỉ tiêu theo dõi

*. Mục tiêu chọn lọc của từng chỉ tiêu theo dõi các dòng A mới bao gồm:

+ Kiểu đẻ nhánh

+ Màu sắc gốc thân

+ Màu sắc thân

+ Màu sắc lá.

+ Độ cứng cây

+ Tỷ lệ bất dục từ F1 đến BC6F1 bao gồm tỷ lệ cây bất dục và tỷ lệ hạt

phấn bất dục (%)

+ Thời gian từ gieo đến trỗ 10% (ngày): Tính từ khi gieo hạt đến khi có

10% số bông thoát khỏi cổ lá đòng 2cm và đạt từ 85-95 ngày (Vụ Xuân) và 75-

85 ngày (Vụ Mùa).

+ Chiều cao cây (cm): Đo từ gốc cây đến đỉnh của bông chính và biến

động từ 65-85cm

+ Số hoa/bông: Đếm tổng số hạt hoa/bông, đạt > 150.

+ Tỷ lệ thò vòi nhụy (%): Tính bằng tỷ lệ số hoa có 1 hoặc 2 bên vòi nhụy

thò ra ngoài/Tổng số hoa trên bông và phải đạt > 50%.

+ Tỷ lệ trỗ thoát (%): tính bằng tỷ lệ của phần bông thò ra khỏi bẹ lá

đòng/tổng chiều dài bông và phải đạt > 60%.

+ Hàm lƣợng Amylose của những dòng CMS mới đƣợc chọn: phân tích

tại Bộ môn Sinh lý, sinh hóa và chất lƣợng nông sản, Viện Cây lƣơng thực và

cây thực phẩm.

+ Khả năng nhiễm sâu bệnh đồng ruộng

*. Các chỉ tiêu theo dõi con lai F1 của các dòng A mới ở BC3F1 với R838 gồm:

+ Thời gian sinh trƣởng (ngày): Tính từ khi gieo hạt đến khi thu hoạch

+ Chiều cao cây (cm): Đo từ gốc cây đến đỉnh của bông chính +

Số bông/khóm: Đếm tổng số bông hữu hiệu/khóm, đạt > 8 bông.

+ Chiều dài bông (cm): Đo từ cổ bông đến đỉnh bông

+ Số hạt chắc/bông: Đếm tổng số hạt chắc có trên bông .

+ Số hạt/bông: Đếm tổng số hạt có trên bông.

+ Tỷ lệ hạt chắc (%): tính bằng tỷ lệ của số hạt chắc/tổng số hạt

trên bông

+ Khối lƣợng nghìn hạt (g): Đếm 3 lần, mỗi lần 100 hạt và cân khối lƣợng 100 hạt, nếu các giá trị không chênh lệch quá 10% thì cộng trung bình 3 giá trị

rồi x 10 để tính khối lƣợng 1.000 hạt.

+ Năng suất cá thể (g/khóm): Cân năng suất của 12 cá thể rồi tính

trung bình.

c. Phương pháp đánh giá

- Đánh giá các đặc điểm sinh trƣởng, phát triển, đặc điểm nông sinh học,

mức độ nhiễm sâu bệnh đồng ruộng...theo hƣớng dẫn của Viện Nghiên cứu Lúa

quốc tế (IRRI, 2002).

- Đánh giá hạt phấn bất dục: Khi cây lúa bắt đầu trỗ, bông lúa thò 50% ra

khỏi bẹ lá đòng thì lấy 15-20 hoa lúa chƣa nở ở những bông đã trỗ của 12 cá thể

trên mỗi dòng và cố định bằng cồn 70 rồi mang về phòng thí nghiệm để kiểm tra

độ bất dục hạt phấn bằng cách nhỏ 1 giọt dung dịch IKI1% lên lam kính, gắp 6

bao phấn ngẫu nhiên, nghiền nát, loại bỏ túi phấn rồi quan sát hạt phấn dƣới kính

hiển vi điện tử. Đánh giá hạt phấn ở 3 vi trƣờng ngẫu nhiên theo các tiêu chí:

hình dạng hạt phấn, kích cỡ hạt phấn và khả năng bắt màu với thuốc nhuộm của

hạt phấn. Những hạt phấn không bắt màu, hình dạng không cố định là bất dục,

những hạt phấn bắt màu với thuốc nhuộm có màu đen sẫm, tròn căng nhƣ quả

bóng là hữu dục. Trên cơ sở đó, ngƣời ta phân ra độ bất dục/hữu dục hạt phấn

nhƣ sau:

Độ bất dục hạt phấn (%)

Đánh giá

100

Bất dục hoàn toàn (CS)

91-99

Bất dục (S)

71-90

Bất dục từng phần (PS)

31-70

Hữu dục từng phần (PF)

21-30

Hữu dục (F)

0-20

Hữu dục hoàn toàn (FF)

3.4.2.2. Thí nghiệm 5. Lai dòng mẹ 25A với dòng B1 tạo ra từ tổ hợp lai (BoB x 25B) để tạo dòng mẹ mới (A2)

a. Bố trí thí nghiệm

Vụ Mùa 2012 cấy 9 dòng B1 (B1-1, B1-2, B1-8, B1-9, B1-10, B1-12, B1-

17, B1-18, B1-21), mỗi dòng đƣợc gieo cấy 4 hàng xen với dòng mẹ 25A (dòng

CMS có tế bào chất bất dục kiểu WA):

Cặp lai

Ký hiệu

TT

25A x (BoB x 25B)-1

A2-1 x B1-1

1

25A x (BoB x 25B)-2

A2-2 x B1-2

2

25A x (BoB x 25B)-8

A2-8 x B1-8

3

25A x (BoB x 25B)-9

A2-9 x B1-9

4

25A x (BoB x 25B)-10

A2-10 x B1-10

5

25A x (BoB x 25B)-12

A2-12 x B1-12

6

25A x (BoB x 25B)-17

A2-17 x B1-17

7

25A x (BoB x 25B)-18

A2-18 x B1-18

8

25A x (BoB x 25B)-21

A2-21 x B1-21

9

Cụ thể tiến hành tƣơng tự nhƣ khi lai BoA x (BoB x 25B) để tạo dòng

A mới

b. Chỉ tiêu theo dõi

Tƣơng tự nhƣ khi lai BoA x (BoB x 25B) để tạo dòng A mới

c. Phương pháp đánh giá

Tƣơng tự nhƣ khi lai BoA x (BoB x 25B) để tạo dòng A mới

3.4.2.3. Thí nghiệm 6. Lai dòng mẹ 25A với dòng B2 tạo ra từ tổ hợp lai (II- 32B x 25B) để tạo dòng mẹ mới (A3)

a. Bố trí thí nghiệm

- Cấy 9 dòng B2 (B2-2, B2-4, B2-5, B27, B2-8, B2-9, B2-11, B2-18, B2- 23), mỗi dòng đƣợc gieo cấy 4 hàng xen với dòng mẹ 25A (có tế bào chất bất dục

kiểu WA)

Cặp lai

Ký‎ hiệu

25A x (II-32B x 25B)-2

A3-2 x B2-2

1

25A x (II-32B x 25B)-4

A3-4 x B2-4

2

25A x (II-32B x 25B)-5

A3-5 x B2-5

3

25A x (II-32B x 25B)-7

A3-7 x B2-7

4

25A x (II-32B x 25B)-8

A3-8 x B2-8

5

25A x (II-32B x 25B)-9

A3-9 x B2-9

6

25A x (II-32B x 25B)-11

A3-11 x B2-11

7

25A x (II-32B x 25B)-18

A3-18 x B2-18

8

25A x (II-32B x 25B)-23

A3-23 x B2-23

9

- Thu hạt lai cùng các dòng B tƣơng ứng của chúng. Gieo hạt lai và các

dòng B tƣơng ứng, mỗi cặp lai chọn lấy 2 cá thể tốt nhất, bất dục đực hoàn toàn

cho lai lại với dòng B tƣơng ứng

- Lai trở lại và chọn lọc liên tục đến vụ thứ 5 (Vụ Mùa 2014) đƣợc BC3F1, chọn những dòng A tốt nhất tiến hành lai với R838 để xác định khả năng cho ƣu thế

lai và tiếp tục lai lại với dòng B mới tƣơng ứng đến BC6F1 để chọn dòng A/B mới tốt.

Cụ thể tiến hành tƣơng tự nhƣ khi lai BoA x (BoB x 25B) để tạo dòng A mới

b. Chỉ tiêu theo dõi

Tƣơng tự nhƣ khi lai BoA x (BoB x 25B) để tạo dòng A mới

c. Phương pháp đánh giá

Tƣơng tự nhƣ khi lai BoA x (BoB x 25B) để tạo dòng A mới

3.4.2.3. Thí nghiệm 7. Lai dòng mẹ II-32A với dòng B2 tạo ra từ tổ hợp lai (II- 32B x 25B) để tạo dòng mẹ mới (A4)

a. Bố trí thí nghiệm

- Cấy 9 dòng B2 (B2-2, B2-4, B2-5, B27, B2-8, B2-9, B2-11, B2-18, B2-

23), mỗi dòng đƣợc gieo cấy 4 hàng xen với dòng mẹ II-32A (có tế bào chất bất

dục kiểu ID)

Cặp lai

Ký‎ hiệu

II-32A x (II-32B x 25B)-2

A4-2 x B2-2

1

II-32A x (II-32B x 25B)-4

A4-4 x B2-4

2

II-32A x (II-32B x 25B)-5

A4-5 x B2-5

3

II-32A x (II-32B x 25B)-7

A4-7 x B2-7

4

II-32A x (II-32B x 25B)-8

A4-8 x B2-8

5

II-32A x (II-32B x 25B)-9

A4-9 x B2-9

6

II-32A x (II-32B x 25B)-11

A4-11 x B2-11

7

II-32A x (II-32B x 25B)-18

A4-18 x B2-18

8

II-32A x (II-32B x 25B)-23

A4-23 x B2-23

9

Cụ thể tiến hành tƣơng tự nhƣ khi lai BoA x (BoB x 25B) để tạo dòng A mới

b. Chỉ tiêu theo dõi

Tƣơng tự nhƣ khi lai BoA x (BoB x 25B) để tạo dòng A mới

c. Phương pháp đánh giá

Tƣơng tự nhƣ khi lai BoA x (BoB x 25B) để tạo dòng A mới

3.4.3. Nội dung 3: Lai dòng A mới với các dòng R tốt, chọn tổ hợp F1 triển vọng 3.4.3.1. Thí nghiệm 8. Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học chính của các dòng R triển vọng được lựa chọn cho lai thử

a. Bố trí thí nghiệm

Trong vụ Xuân 2015 tiến hành gieo cấy các dòng R tốt đƣợc lựa chọn.

Mỗi dòng R cấy 5 hàng, không nhắc lại.

b. Các chỉ tiêu theo dõi

+ Thời gian từ gieo đến trỗ 50%: Tính từ lúc gieo đến lúc 50% số cá thể

có bông thò khỏi cổ bông đƣợc 2cm

+ Chiều cao cây (cm): Đo từ gốc cây đến đỉnh của bông chính

+ Chiều dài bông (cm): Đo từ cổ bông đến đỉnh bông

+ Số bông/khóm: Đếm tổng số bông hữu hiệu khi thu hoạch/khóm

+ Số hạt /bông: Đếm tổng số hạt/bông

+ Tỷ lệ hạt chắc (%): Phần trăm số hạt chắc/tổng số hạt trên bông.

+ Số lá thân chính (lá): Đếm tổng số lá từ khi gieo đến lá đòng.

+ Dạng hạt

+ Độ phong phú phấn

c. Phương pháp đánh giá

Theo hƣớng dẫn của Viện Nghiên cứu Lúa quốc tế (IRRI, 2002)

3.4.3.2. Thí nghiệm 9. Lai thử các dòng mẹ mới với những dòng bố tốt để đánh giá khả năng kết hợp và tìm tổ hợp lai triển vọng

a. Bố trí thí nghiệm

- Vụ Mùa 2015: gieo cấy các dòng A mới và R tốt đƣợc lựa chọn. Mỗi dòng A gieo thành 2 đợt, mỗi đợt cấy 12 hàng với mật độ 25 x 25cm. Mỗi dòng

R cấy 12 hàng với mật độ 25 x 25cm để tăng khả năng đẻ nhánh nhằm thu đƣợc

nhiều phấn nhất/khóm, không nhắc lại. Lai đỉnh 5 dòng bố (R838, Q5, R632, R1532 và R1586) với 8 dòng A mới ở thế hệ BC5F1 (A2-1, A2-2, A2-9, A2-17, A3-4, A3-5, A4-7 và A4-8) bằng bao cách ly 50 cá thể của mỗi dòng mẹ với

từng dòng bố thu đƣợc hạt lai của 40 tổ hợp theo sơ đồ lai:

Dòng

R838

R632

R1532

R1586

A2-1

A2-2

A2-9

A2-17

A3-4

A3-5

A4-7

A4-8

- Vụ Xuân 2016: Gieo cấy các con lai thu đƣợc. Mỗi con lai cấy 6 hàng (144 cây), 3 nhắc lại và có bố trí đối chứng là Nhị ƣu 838, quan sát con lai, đánh

giá khả năng kết hợp giữa các dòng bố mẹ để chọn ra tổ hợp lai triển vọng.

b. Các chỉ tiêu theo dõi

+ Thời gian sinh trƣởng: Tính từ lúc gieo đến khi gặt

+ Chiều cao cây (cm): Đo từ gốc cây đến đỉnh của bông chính

+ Chiều dài bông (cm): Đo từ cổ bông đến đỉnh bông

+ Số bông/khóm: Đếm tổng số bông hữu hiệu khi thu hoạch/khóm

+ Số hạt chắc/bông: Đếm tổng số hạt chắc/bông

+ Tỷ lệ hạt chắc (%): Phần trăm số hạt chắc/tổng số hạt trên bông,

+ Khối lƣợng nghìn hạt (g): Cân khối lƣợng của 100 hạt trong 3 lần nếu

sai khác không lớn hơn 5% tính trung bình của 3 lần rồi x 10.

+ Năng suất cá thể: (g/khóm) cho thí nghiệm đánh giá khả năng kết hợp

và kg/m2 cho thí nghiệm quan sát con lai F1.

+ Phân tích chất lƣợng 2-3 tổ hợp triển vọng nhất

c. Phương pháp đánh giá

- Các chỉ tiêu về sinh trƣởng và các yếu tố cấu thành năng suất đƣợc

đánh giá theo hƣớng dẫn của Viện Nghiên cứu Lúa quốc tế (IRRI, 2002).

- Phân tích chất lƣợng con lai tại Bộ môn Sinh lý, sinh hóa và Chất

lƣợng nông sản, Viện Cây lƣơng thực và Cây thực phẩm

3.4.3.3. Thí nghiệm 10. Lai thử các dòng mẹ mới với những dòng bố tốt để tìm tổ hợp lai triển vọng

a. Bố trí thí nghiệm

- Vụ Mùa 2015: gieo cấy các dòng A mới và R tốt đƣợc lựa chọn. Mỗi dòng A gieo thành 2 đợt, mỗi đợt cấy 12 hàng với mật độ 25 x 25cm. Mỗi dòng R cấy 12 hàng với mật độ 25 x 25cm để tăng khả năng đẻ nhánh nhằm thu đƣợc nhiều phấn nhất/khóm, không nhắc lại. Lai thử 8 dòng mẹ mới với 16 dòng bố

triển vọng bằng bao cách ly mỗi dòng mẹ với từng dòng bố thu đƣợc hạt lai của

121 tổ hợp

- Vụ Xuân 2016: Gieo cấy các con lai thu đƣợc. Mỗi con lai cấy 6 hàng (144 cây), cấy tuần tự không nhắc lại và có bố trí đối chứng là Nhị ƣu 838 và

Thái xuyên 111, 2-3 tổ hợp lai tốt nhất cho phân tích chất lƣợng.

b. Các chỉ tiêu theo dõi

+ Thời gian sinh trƣởng: Tính từ lúc gieo đến khi gặt

+ Chiều cao cây (cm): Đo từ gốc cây đến đỉnh của bông chính

+ Chiều dài bông (cm): Đo từ cổ bông đến đỉnh bông

+ Số bông/khóm: Đếm tổng số bông hữu hiệu khi thu hoạch/khóm

+ Số hạt chắc/bông: Đếm tổng số hạt chắc/bông

+ Tỷ lệ hạt chắc (%): Phần trăm số hạt chắc/tổng số hạt trên bông,

+ Khối lƣợng nghìn hạt (g): Cân khối lƣợng của 100 hạt trong 3 lần nếu

sai khác không lớn hơn 5% tính trung bình của 3 lần rồi x 10.

+ Năng suất cá thể: (g/khóm) cho thí nghiệm đánh giá khả năng kết hợp

và kg/m2 cho thí nghiệm quan sát con lai F1.

+ Phân tích chất lƣợng 2-3 tổ hợp triển vọng nhất

c. Phương pháp đánh giá

Các chỉ tiêu về sinh trƣởng và các yếu tố cấu thành năng suất đƣợc đánh

giá theo hƣớng dẫn của Viện Nghiên cứu Lúa quốc tế (IRRI, 2002).

Phân tích chất lƣợng con lai tại Bộ môn Sinh lý, sinh hóa và Chất

lƣợng nông sản, Viện Cây lƣơng thực và Cây thực phẩm

3.4.4. Phân tích và xử lý số liệu

- Đánh giá khả năng kết hợp của dòng mẹ mới với dòng bố triển vọng bằng cách phân tích một số chỉ tiêu về tiềm năng năng suất của con lai F1 nhờ chƣơng trình phân tích phƣơng sai line * tester ver. 2.0 của Nguyễn Đình Hiền

(1995).

- Tuyển chọn các tổ hợp lai có triển vọng thể hiện ở một số yếu tố cấu thành năng suất bằng chỉ số chọn lọc thông qua sử dụng phần mềm “Selection

Index” của Nguyễn Đình Hiền (1995).

- Số liệu thí nghiệm đƣợc tính toán, xử lý bằng chƣơng trình Excel.

PHẦN 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

4.1. LAI TẠO, CHỌN LỌC CẢI TIẾN CÁC DÕNG B ĐANG SỬ DỤNG TẠI VIỆT NAM ĐỂ TẠO DÕNG B MỚI

4.1.1. Đặc điểm của 3 cặp dòng A/B tham gia lai cải tiến dòng B

Vụ Xuân 2009, chúng tôi bố trí thí nghiệm để đánh giá đặc điểm của 3

dòng A/B (BoA/B, 25A/B thuộc kiểu bất dục đực tề bào chất hoang dại WA, II-

32A/B thuộc kiểu bất dục đực tề bào chất ID chọn từ quần thể đột biến Indonexia-6) đang sử dụng phổ biến ở Việt Nam nhằm đánh giá, tập hợp những

tính trạng tốt và những tính trạng không mong muốn để xây dựng kế hoạch lai

tạo, chọn lọc. Kết quả theo dõi đặc điểm nông sinh học của các cặp dòng này

đƣợc trình bày ở bảng 4.1.

Số liệu ở bảng 4.1 cho nhận xét về các cặp dòng nhƣ sau:

- Cặp BoA/B thuộc kiểu bất dục WA điển hình, hình thái cây A và cây B giống nhau, chiều cao cây thấp nhất so với 2 cặp còn lại, sức đẻ nhánh khỏe, số

bông hữu hiệu cao (7,5 và 7,7 bông/khóm), bông nhỏ, số hoa/bông dòng A là

123,3 và B là 115,1 hạt. Thời gian từ gieo đến trỗ 30% (thời điểm có thể phun

hóa chất điều chỉnh) ngắn nhất (72 và 75 ngày), đặc biệt tỷ lệ vòi nhụy thò ra

ngoài vỏ trấu rất cao trên cả dòng A và dòng B (83,6 và 63,5%) nhờ vậy khả

năng nhận phấn ngoài tự nhiên cao tới 61%, giá trị cao của 2 tính trạng này gíup nâng cao năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 rất rõ rệt. Tuy nhiên, nhƣợc điểm lớn nhất của cặp dòng này là tỷ lệ hạt bị hở vỏ trấu rất cao (52 và 31%) nên khi

lúa chín gặp điều kiện ẩm ƣớt s xảy ra hiện tƣợng nảy mầm ngay trên bông làm

giảm chất lƣợng hạt giống rất nhiều.

- Cặp 25A/B có tế bào chất bất dục thuộc kiểu WA nhƣng đã đƣợc IRRI cải tiến, đƣa tính thơm, hạt nhỏ dài, gạo trong vào dòng B để tạo cặp A/B thơm. Cặp này đƣợc sử dụng phổ biến tại các nƣớc sử dụng lúa lai nhƣ Ấn Độ, Banglades,

Myanma, Việt Nam vì ƣu thế nổi trội của nó là gạo thơm ngon, kiểu hình rất đẹp, cây cứng, đẻ khỏe nhánh khỏe và gọn, số bông hữu hiệu cao, lá đòng đứng, bản lá lòng mo xanh đậm, bông to, nhiều hạt (158 và 164 hạt/bông), hạt dài thon nhỏ (khối lƣợng 1000 hạt 17 và 17,5 gam). Dòng mẹ này có tỷ lệ vòi nhụy thò ra ngoài vỏ trấu thấp (35,6%), vòi nhụy nhỏ, mảnh và có sức sống kém nên khả

năng nhận phấn ngoài rất thấp (23,7%).

Bảng 4.1. Đặc điểm nông học của các dòng A, B tại Nam Định (vụ Xuân 2009)

II-32 25 Bo Chỉ tiêu A B A A B B

75 72 88 92 87 84

Thời gian từ gieo-trỗ 30% (ngày) Số lá thân chính 15 14

Kiểu cây Cứng mập Cứng gọn 13 Mảnh xòe 13 Mảnh xòe

Kiểu lá Hẹp Hẹp

Kiểu bông 14 Cứng mập Đứng rộng TB 15 Cứng gọn Đứng, lòng mo To Đứng, lòng mo To Đứng rộng TB

Kiểu hạt thóc Bầu Bầu Nhỏ dài Nhỏ dài Nhỏ Nhỏ thon Nhỏ Nhỏ thon

Nội nhũ Bạc bụng Bạc bụng Trong Trong Trong Trong

Tỷ lệ trỗ thoát (%) Tỷ lệ thò vòi nhụy (%) 77,5 83,6 100 63,5 85,5 65,4 100 62,2 100 30,7 75,5 35,6

Chiều cao cây (cm) 65,2 66,3 79,1 79,5 74,2 74,6

Số bông/khóm 7,5 7,7 6,4 6,6 9,1 8,5

Số hoa/bông 123,3 115,1 132 125 164 158

Mùi thơm của hạt gạo Không Không Thơm Thơm Không Không

56,2 - 23,7 - 61,1 -

Tỷ lệ nhận phấn ngoài tự nhiên (%) Màu mỏ hạt và vòi nhụy Tím Trắng Tím Tím

Màu sắc vỏ hạt Vàng nhạt Vàng sáng Nâu Nâu

- Cặp II-32A/B, tế bào chất bất dục thuộc kiểu DI, nguồn gốc chọn lọc từ quần thể đột biến giống Indonexia-6 nên độ ổn định bất dục không cao. Việc duy trì dòng A ở Việt Nam khó thành công vì nhiệt độ thay đổi nhiều khi chuyển từ vụ Xuân sang vụ Mùa hoặc chuyển từ vùng này đến vùng khác. Ƣu điểm nổi bật của dòng II-32A là kiểu hình đẹp, thân mập cứng, tỷ lệ nhận phấn ngoài tự nhiên cao (56,2%), tỷ lệ vòi nhụy thò ra ngoài vỏ trấu cao (65,4%) nên sản xuất hạt lai F1 thuận lợi, năng suất hạt lai cao 3-4 tấn/ha. Nhƣợc điểm của dòng B là bản lá hơi rộng, đẻ nhánh trung bình, số bông hữu hiệu thấp hơn 2 cặp trên (6,4 và 6,6

Tím Vàng nhạt 23 25 Trắng Vàng sáng 17 32 Khối lƣợng 1000 (g) Tỷ lệ hạt hở vỏ trấu (%) 23 18 17,5 20 20 52 20 31

bông/khóm), số hạt ít hơn cặp IR58025A/B, nhƣng nhiều hơn cặp BoA/B; Hạt

gạo nhỏ bầu, bạc bụng cần phải cải tiến.

Phân tích giá trị các tỉnh trạng của các cặp dòng trên đây, chúng tôi đề xuất sơ đồ lai lai các dòng B với nhau là (BoB x 25B) và (II-32B x 25B) để tập hợp

một số tính trạng ƣu việt của những dòng B này vào các tái tổ hợp mới rồi chọn

cá thể phân ly mang gen kiểm soát các tính trạng mong muốn. Đó chính là những

dòng B mới đã đƣợc cải tiến. Sau khi thu đƣợc dòng B mới s cho lai với dòng A

khởi đầu để tạo ra dòng A mới có nhiều tính trạng mong muốn tốt hơn dòng A ban đầu. Từ những dòng A mới này s cho lai thử với nhiều dòng R để tìm tổ

hợp lai mới có năng suất cao, chất lƣợng tốt, thời gian sinh trƣởng phù hợp, góp

phần đa dạng hóa bộ giống lúa lai ba dòng của Việt Nam.

4.1.2. Lai tạo, chọn lọc cải tiến dòng B 4.1.2.1 Tiến trình lai tạo chọn lọc dòng thuần

Sau khi đánh giá các cặp dòng A/B, chúng tôi quyết định lai 2 tổ hợp và

đề xuất các mục tiêu chọn lọc cụ thể cho mỗi tổ hợp. Cụ thể là

- Tổ hợp thứ nhất: (BoB x 25B). Hai dòng B này cùng duy trì cho kiểu bất dục đực dạng WA và có một số tính trạng tƣơng phản nhƣ thời gian sinh trƣởng

(ngắn-dài), kiểu cây (mảnh-cứng), kiểu hạt (nhỏ thon-nhỏ dài), nội nhũ (không

thơm-thơm), tỷ lệ nhận phấn ngoài (cao-thấp), tỷ lệ hở vỏ trấu (cao-thấp)...

- Tổ hợp thứ hai: (II-32B x 25B). Hai dòng B này gồm 1 dòng B duy trì

kiểu bất dục đực DI làm mẹ (II-32B), 1 dòng B duy trì kiểu bất dục đực WA làm

bố (25B) và cũng có những tính trạng tƣơng phản nhƣ kiểu lá (rộng phẳng-đứng lòng mo), kiểu hạt (bầu - nhỏ dài), nội nhũ (không thơm, bạc bụng- thơm, trong),

tỷ lệ nhận phấn ngoài (cao-thấp),...

Sau khi thu hạt lai đã gieo cấy, chọn lọc cá thể từ quần thể phân ly F2, gieo chuyển vụ và chọn cá thể liên tục đến F6 thu đƣợc 9 dòng thuần ở vụ Xuân 2012 từ tổ hợp lai (BoB x 25B), ký hiệu là D1 và 9 dòng thuần từ tổ hợp lai (II-

32B x 25B), ký hiệu là D2.

4.1.2.2. Đánh giá đặc điểm của các dòng thuần mới ở thế hệ F6

a/ Đặc điểm của các dòng D1 (chọn từ tổ hợp lai BoB x 25B)

Vụ Xuân 2012, chúng tôi gieo cấy 9 dòng D1, BoB và 25B làm đối chứng,

cấy mỗi dòng 300 cá thể thành 10 hàng để đánh giá sự khác biệt về đặc điểm

hình thái, nông sinh học giữa chúng.

Các dòng D1 đều có độ thuần quần thể ngoài đồng ruộng tốt, kiểu cây

cứng gọn, lá đứng, 5/9 dòng có kiểu lá đứng, lòng mo thừa hƣởng từ 25B, 2/9 dòng có dạng hạt thon dài, 7 dòng có dạng hạt dài (giống 25B), 4/9 dòng có mỏ

hạt và nhụy màu tím (giống BoB) là các dòng D1-8, D1-9, D1-18 và D1-21. Đây

là đặc điểm rất quan trọng vì đa số các dòng có vòi nhụy có màu sắc thì vòi nhụy

có sức sống tốt hơn và khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận tốt hơn. Cụ

thể thông tin về các dòng D1 trình bày trong bảng 4.2.

Bảng 4.2. Đặc điểm hình thái của 9 dòng thuần D1 tại Nam Định (vụ Xuân 2012)

Tên dòng Kiểu cây Kiểu lá Dạng hạt Mùi thơm Độ thuần quần thể Màu sắc nhụy

D1-1 D1-2 Tốt Tốt Cứng gọn Đứng, lòng mo Dài Trắng Cứng gọn Đứng, lòng mo Thon, dài Trắng Thơm Thơm

D1-8 D1-9 Tốt Tốt Dài Cứng gọn Đứng Cứng gọn Đứng, lòng mo Dài Tím Tím Thơm Không thơm

Dài

D1-10 D1-12 Tốt Tốt Cứng gọn Đứng Cứng gọn Đứng, lòng mo Thon, dài Trắng Trắng Không thơm Không thơm

D1-17 D1-18 Tốt Tốt Cứng gọn Đứng, lòng mo Dài Dài Cứng gọn Đứng Tím Trắng Thơm Không thơm

D1-21 BoB (Đ/C) Tốt Tốt Cứng gọn Đứng Mảnh, xòe Hẹp Dài Thon Tím Tím Không thơm Không thơm

Trong số 9 dòng D1 thì 4 dòng có mùi thơm tƣơng tự nhƣ 25B, đặc biệt cả

4 dòng thơm này đều có hạt dài đến rất dài là D1-1 (hạt rất dài đạt 7,9 mm), D1-

2, D1-8 và D1-17 (hạt dài), 5 dòng còn lại không thơm nhƣng có một số đặc điểm khác tốt nhƣ kiểu cây khỏe đẹp, tỷ lệ thò vòi nhụy cao.... nên vẫn đƣợc lựa

chọn để tiếp tục sử dụng.

Các dòng D1 có chiều dài lá đòng trung bình 32,7-45,8 cm, đa số dòng có chiều dài lá nằm trung gian giữa 2 dòng bố mẹ, trong đó có dòng D1-12 lá đòng ngắn hơn cả 2 bố mẹ (32,7 ± 8,3cm) và dòn D1-2 lá đòng tƣơng với dòng bố IR58025B, chiều rộng lá 1,2-1,6 cm, màu lá xanh sáng. Đánh giá hạt gạo lật có 1 dòng chiều dài hạt gạo rất dài, đạt 7,9mm (D1 -1), 5 dòng có chiều dài hạt dài, tƣơng đƣơng và hơn dòng bố dài nhất IR58025B, nhƣ vậy đã

25B (Đ/C) Tốt Cứng gọn Đứng, lòng mo Dài Trắng Thơm

chọn lọc đƣợc những cá thể có chiều dài hạt phân ly tăng tiến dƣơng so

với bố mẹ, 3 dòng còn lại có chiều dài hạt trung bình (Bảng 4.3).

Bảng 4.3. Đặc điểm lá và hạt của 9 dòng thuần D1 tại Nam Định (Vụ Xuân 2012)

Kích thƣớc lá đòng (cm) Đặc điểm hạt gạo lật Tên dòng Chiều dài Chiều rộng Chiều dài (mm) Phân loại Tỷ lệ D/R

42,0 ± 9,4 1,2 ± 0,2 Rất dài D1-1 7,9 ± 0,6 4,2

D1-2 D1-8 45,8 ± 8,4 40,5 ± 5,7 1,6 ± 0,3 1,3 ± 0,2 6,9 ± 0,4 7,3 ± 0,3 Dài Dài 2,9 3,9

D1-9 D1-10 43,9 ± 6,6 38,2 ± 7,6 1,4 ± 0,2 1,3 ± 0,2 6,6 ± 0,2 6,8 ± 0,1 TB Dài 2,9 3,4

D1-12 D1-17 D1-18 D1-21 32,7 ± 8,3 44,3 ± 6,4 45,5 ± 6,8 41,9 ± 6,1 1,1 ± 0,2 1,2 ± 0,1 1,5 ± 0,4 1,3 ± 0,3 6,0 ± 0,3 6,9 ± 0,2 6,9 ± 0,2 6,1 ± 0,3 TB Dài Dài TB 2,7 3,1 3,4 3,4

Kết quả đánh giá một số đặc điểm nông sinh học của 9 dòng D1 thuần và

dòng bố mẹ B (bảng 4.4) cho nhận xét:

BoB (Đ/C) 25B (Đ/C) 35,7 ± 6,2 45,1 ±6,1 1,3 ± 0,3 1,4 ± 0,2 6,1 ± 0,1 6,7 ± 0,2 TB Dài 2,8 3,1

Bảng 4.4. Đặc điểm nông sinh học của 9 dòng D1 tại Nam Định (Vụ Xuân 2012)

KL.1000

(g) Tên dòng TGST từ gieo-trỗ Tỷ lệ thò vòi nhụy Cao cây (cm) Số bông/ khóm Số hoa/bông (ngày) (%)

83,3 ± 1,3

D1-1 D1-2 88 92 7,2 ± 0,8 6,6 ± 0,8 165 ± 12 148 ± 15 24,0 17,0 67,8 ± 1,5

7,2 ± 0,9

D1-8 D1-9 91 92 66,7 ± 2,3 70,4 ± 1,8 169 ± 14 159 ± 15 17,0 17,5 75,6 ± 8,0 72,8 ± 4,8 65,4 ± 6,7 68,1 ± 5,0 7,8 ± 0,8

74,7 ± 1,7

D1-10 D1-12 90 95 8,4 ± 0,7 7,2 ± 0,6 18,0 20,0 80,9 ± 3,6 63,9 ± 7,4

7,2 ± 0,6 173 ± 11 172 ± 24 160 ± 17

D1-17 D1-18 93 93 66,9 ± 2,3 78,7 ± 1,7 73,9 ± 4,5 19,5 18,0 76,1 ± 3,0 51,9 ± 7,7 7,8 ± 0,8

77,1 ± 2,8

D1-21 BoB (Đ/C) 90 72 174 ± 13 162 ± 14 115 ± 12 17,0 20,0 75,4 ± 4,9 64,5 ± 7,9 7,7 ± 0,9 7,7 ± 0,7

25B (Đ/C) 87 66,3 ± 1,5 74,2 ± 1,7 164 ± 20 17,5 37,7 ± 6,2 9,1 ± 0,6

- Thời gian từ gieo đến trỗ 50% của các dòng D1: Trong điều kiện vụ Xuân 2012 biến động từ 88 đến 95 ngày, trong đó có dòng D1-1 có thời gian sinh trƣởng (88 ngày) tƣơng đƣơng với 25A (87 ngày), các dòng còn lại có thời gian sinh trƣởng từ 90-95 ngày, dài hơn bố mẹ (72 và 87 ngày), nhƣ vậy tính trạng thời gian từ gieo đến trỗ của các dòng phân ly tăng tiến dƣơng.

- Chiều cao cây của các dòng D1 chia thành 4 nhóm khác nhau: 3 dòng cao tƣơng đƣơng dòng mẹ BoB là D1-2, D1-8, D1-12; 1 dòng cao bằng dòng bố IR58025B; 3 dòng phân ly tăng tiến dƣơng, cây cao hơn bố mẹ cao nhất là D1-1, D1-17, D1-21 nhƣng nhìn chung thì chiều cao cây của các dòng đều chấp nhận đƣợc để làm sử dụng tiếp tục cho mục tiêu tạo dòng B mới.

- Số bông/khóm: Các dòng D1 đẻ nhánh khỏe nên số bông hữu hiệu nhiều, nếu so sánh với bố mẹ thì các dòng D1 không thể hiện ƣu thế lai trong đó nếu so sánh với BoA thì các dòng D1 có số bông/khóm tƣơng đƣơng (7,7 ± 0,7 bông/khóm) và nếu so với 25B thì các dòng D1 vẫn ít hơn, số bông/khóm ít nhất là dòng D1-2 (6,6± 0,8 bông/khóm).

- Số hoa của các dòng D1 dao động từ 148 ± 15 – 174 ± 13 hoa/bông, trong đó tất cả 9 dòng đều có số hoa/bông cao hơn BoB (115 ± 12 hoa/bông) và cao tƣơng đƣơng với 25B. Bản thân 25B là một dòng có số hoa/bông nhiều. Vì vậy, các dòng mới đƣợc tạo ra này là những dòng có số hoa/bông rất nhiều. Đây là một đặc điểm rất tốt của một dòng B tốt.

- Khối lƣợng nghìn hạt: Các dòng D1 có khối lƣợng nghìn hạt biến động từ 17-24 g, cao nhất là dòng D1-1 có khối lƣợng nghìn hạt là 24 g cao hơn cả bố và mẹ là 20g và 17,5 g. Các dòng còn lại chủ yếu có khối lƣợng nghìn hạt tƣơng đƣơng với bố mẹ.

- Tỷ lệ thò vòi nhụy: Trong sản xuất lúa lai thì tỷ lệ thò vòi nhụy của dòng mẹ là chỉ tiêu đƣợc quan tâm hàng đầu. Một dòng duy trì bất dục đực có tỷ lệ thò vòi nhụy cao thì dòng mẹ tƣơng ứng của nó cũng s có tỷ lệ thò vòi nhụy cao. 9 dòng D1 triển vọng đều có tỷ lệ thò vòi nhụy tƣơng đối cao, trong đó 5 dòng có tỷ lệ thò vòi nhụy cao hơn BoB là D1-1 (75,6%), D1-2 (72,8%), D1-10 (80,9%), D1-17 (76,1%), D1-21 (75,4%), 3 dòng D1 có tỷ lệ thò vòi nhụy cao tƣơng đƣơng với BoB (64,5%) là B1-8 (64,4%), B1-9 (68,1%) và B1-12 (63,9%), 1 dòng thấp hơn BoB là B1-18 (51,9%) nhƣng vẫn cao hơn 25B (37,7%). Dòng D1-10 có tỷ lệ thò vòi nhụy cao nhất đạt 80,9%.

Nhƣ vậy, kết quả của quá trình lai tạo tổ hợp (BoB x 25B) đã chọn ra đƣợc những dòng D1 có độ thuần kiểu hình tốt, thời gian từ gieo đến trỗ phù hợp

cho sản xuất, chiều cao cây thấp thuận lợi cho quá trình nhận phấn, số

bông/khóm và số hoa/bông cao làm cơ sở để nâng cao năng suất hạt lai, tỷ lệ thò

vòi nhụy cao hơn hẳn so với 25A. Một số dòng D1 nổi trội về nhiều tính trạng là D1-1, D1-2, D1-8, D1-9, D1-17có chiều cao cây trung bình từ 67,8-83,3 cm, số

bông/khóm nhiều (6,6-7,2 bông/khóm), số hoa/bông nhiều (147,6-165,2 hoa/bông), tỷ lệ thò vòi nhụy rất cao (68,1-76,1%), hạt gạo có hƣơng thơm và

dạng hạt dài phù hợp cho mục tiêu tạo giống lúa lai thơm chất lƣợng cao. Đây là

những dòng rất triển vọng để có thể tạo ra đƣợc những dòng B mới tốt để làm vật

liệu lai tạo ra những dòng A mới tốt.

a/ Đặc điểm của các dòng D2 (chọn từ tổ hợp lai (II-32B x 25B))

Tƣơng tự nhƣ với tổ hợp lai BoB x 25B, sau khi đánh giá, chọn lọc liên tục từ thế hệ F2 đến F6 căn cứ trên các đặc điểm nông sinh học chính đƣợc xác định trƣớc, chúng tôi đã thu 9 dòng thuần, ký hiệu là D2 từ cặp lai II-32B x 25B.

Vụ Xuân 2012, các dòng này đƣợc gieo cấy cùng với các dòng bố mẹ là II-32B,

25B làm đối chứng để đánh giá đặc điểm nông sinh học. Kết quả đánh giá đƣợc

trình bày từ bảng 4.6 đến 4.7.

Bảng 4.5. Đặc điểm hình thái của 9 dòng thuần D2 tại Nam Định (Vụ Xuân 2012)

Độ thuần Màu sắc Dạng Màu mỏ Tên dòng Kiểu lá Mùi thơm quần thể hạt, nhụy thân hạt

D2-2 Tím Tốt Đứng Bầu Không thơm Tím

D2-4 Tím Tốt Đứng Dài Không thơm Tím

D2-5 Tím Tốt Đứng Dài Không thơm Tím

D2-7 Xanh Tốt Đứng Dài Thơm Trắng

D2-8 Xanh Tốt Đứng Dài Thơm Trắng

D2-9 Xanh Tốt Đứng Dài Không thơm Trắng

D2-11 Tím Tốt Đứng Bầu Thơm Tím

D2-18 Xanh Tốt Đứng Dài Thơm Trắng

D2-23 Xanh Tốt Đứng Bầu Không thơm Trắng

II-32B (Đ/C) Tím Tốt Đứng Bầu Không thơm Tím

25B (Đ/C) Xanh Tốt Đứng Dài Thơm Trắng

Các dòng D2 đều có độ thuần quần thể ngoài đồng ruộng tốt, 4 trong số 9 dòng có thân màu tím (giống II-32B) và 5 dòng có thân màu xanh (giống 25B),

các dòng đều có lá đứng, 3/9 dòng có dạng hạt bầu (giống II-32B), 6 dòng có

dạng hạt dài (giống 25B). Có 4/9 dòng có mỏ hạt và nhụy màu tím (giống II-

32B) là các dòng D2-2, D2-4, D2-5 và D2-11.

Trong số 9 dòng D2 thì 4 dòng có mùi thơm tƣơng tự nhƣ 25B, 3 trong số

4 dòng thơm này có dạng hạt dài D2-7, D2-8 và D2-18, 5 dòng còn lại không

thơm nhƣng có một số đặc điểm khác tốt nhƣ kiểu cây khỏe đẹp, tỷ lệ thò vòi

nhụy cao.... nên vẫn đƣợc lựa chọn để tiếp tục sử dụng.

Bảng 4.6. Đặc điểm lá và hạt của 9 dòng thuần D2 tại Nam Định (Vụ Xuân 2012)

Kích thƣớc lá đòng (cm) Đặc điểm hạt gạo lật

Tên dòng Chiều dài Chiều rộng Phân loại Tỷ lệ D/R

Các dòng D2 mới chọn có chiều dài lá đòng trung bình 32,3-47,9 cm,

chiều rộng lá 0,89-1,45 cm, gần tƣơng đƣơng với II-32B và ngắn hơn 25B, chiều rộng lá của D2-23 rồng bằng II-32B, các dòng khác là hẹp hơn bố mẹ. Trong số 9

dòng đƣợc chọn thì 4 dòng có mùi thơm là D2-7, D2-8, D2-11 và D2-18, 6 dòng có hạt dài, tổng hợp lại chỉ có duy nhất 1 dòng vừa thơm vừa hạt dài là D2-18. Nếu so sánh với tổ hợp lai (BoB x 25B) thì trong số 9 dòng đƣợc chọn có tới 3

dòng vừa có mùi thơm vừa có dạng hạt dài.

Những dòng còn lại không thơm, dạng hạt trung bình nhƣng có một số đặc

điểm khác tốt nhƣ dạng hình đẹp, lá đòng lòng mo, tỷ lệ thò vòi nhụy cao nên

vẫn đƣợc đánh giá cao và tiếp tục sử dụng.

D2-2 D2-4 D2-5 D2-7 D2-8 D2-9 D2-11 D2-18 D2-23 II-32B (Đ/C) 25B (Đ/C) 32,3 ± 4,1 37,3 ± 4,0 38,3 ± 4,3 36,3 ± 4,2 34,1 ± 5,5 39,6 ± 8,2 37,3 ± 7,2 45,5 ± 8,9 47,4 ± 4,7 43,3 ± 6,8 45,1 ±6,1 1,2 ± 0,2 1,1 ± 0,1 0,9 ± 0,3 1,2 ± 0,2 1,1 ± 0,1 1,3 ± 0,2 1,4 ± 0,1 1,3 ± 0,2 1,5 ± 0,2 1,5 ± 0,1 1,4 ± 0,2 Chiều dài (mm) 7,0 ± 0,2 7,3 ± 0,3 6,8 ± 0,3 6,5 ± 0,2 6,0 ± 0,2 6,9 ± 0,3 6,2 ± 0,3 6,7 ± 0,4 6,9 ± 0,3 6,3 ± 0,3 6,7 ± 0,2 Dài Dài Dài Trung bình Trung bình Dài Trung bình Dài Dài Trung bình Dài 3,0 3,1 3,7 3,5 3,0 3,4 3,1 3,1 3,1 2,7 3,1

Các dòng D2 có thời gian từ gieo đến trỗ biến động từ 91 đến 103 ngày, dài hơn cả 2 dòng bố mẹ là tính trạng không mong muốn, tuy nhiên trong điều

kiện vụ Xuân thời gian từ gieo đến trỗ chịu tác động của nhiệt độ rất lớn, nếu các

tính trạng khác tốt vẫn có thể sử dụng các dòng này bằng cách điều chỉnh thời vụ

gieo cấy hợp lý.

Bảng 4.8. Đặc điểm nông sinh học của 9 dòng thuần D2 tại Nam Định (Vụ Xuân 2012)

Tên dòng Số hoa/bông Từ gieo- trỗ 50% Chiều cao cây KL 1000 Tỷ lệ thò vòi nhụy Số bông/ khóm (ngày) (cm) hạt (g) (%)

21,0 D2-2 103 81,0± 1,8 6,7± 0,6 174,3± 12,8 68,2± 8,1

20,5 D2-4 94 71,0± 1,3 6,3± 0,6 155,3± 10,0 59,6± 2,7

23,0 D2-5 94 78,3± 1,5 7,4± 0,8 183,0± 10,5 62,0± 2,2

18,0 D2-7 93 85,0± 2,2 8,3± 0,9 191,4± 11,3 69,4± 2,0

18,0 D2-8 91 85,4± 1,8 7,6± 0,7 174,9± 11,9 63,4± 4,7

18,0 D2-9 101 74,0± 1,1 8,3± 1,0 179,6± 10,6 67,7± 3,6

18,0 D2-11 94 85,1± 1,6 7,4± 0,7 144,0± 12,2 61,3± 2,6

17,5 D2-18 98 84,0± 2,8 7,1± 0,7 188,7± 12,1 71,4± 3,0

21,0 D2-23 98 78,7± 1,5 8,8± 0,9 167,4± 11,7 65,2± 1,8

23,0 II-32B (Đ/C) 84 75,5 ±1,8 7,9 ±0,6 125,0 ±14,2 66,2 ±4,6

Hai dòng II-32B và 25B có chiều cao cây thấp nên các dòng A tƣơng ứng cũng có chiều cao cây thấp khá lý tƣởng cho việc bố trí sản xuất hạt lai F1. Trong các dòng cải tiến chỉ có 1 dòng thấp hơn (D2-4 cao 71cm) và 1 dòng (D2-9 cao

74 cm) cao tƣơng đƣơng với bố mẹ, còn 7 dòng khác cao hơn cả 2 bố mẹ. Tuy nhiên mức độ cao hơn không nhiều, chỉ dao đông trong khoảng từ 3-10 cm nên

vẫn có thể sử dụng, hơn nữa quan sát trên đồng ruộng các dòng này tuy hơi cao

nhƣng thân mập, lá đứng cứng nên khả năng chống đổ vẫn tốt.

Số bông hữu hiệu của 2 dòng bố mẹ đều cao nhƣng các dòng con cháu đƣợc chọn lọc không cao nhƣ mong muốn (6,3-8,8 bông/khóm), trong đó 6 dòng

có ít bông hơn cả 2 bố mẹ, 3 dòng (D2-23, D2-7 và D2-9) có số bông đạt giá trị

trung gian giữa 2 bố mẹ là 8,8-8,3 bông/khóm. Nếu tính trạng này ổn định và có

17,5 25B (Đ/C) 87 74,2±1,7 9,1±0,6 164,0 ± 12,0 37,7±6,2

khả năng di truyền sang dòng A mới trong quả trình backcross, hy vọng số bông

hữu hiệu của dòng A mới s khá hơn một số dòng A đang sử dụng hiện nay.

Số hoa/bông của dòng mẹ II-32B thấp (125 hoa), của dòng 25B trung bình

khá (164 hoa), trong 9 tổ hợp lai giữa chúng đƣợc chọn thì 7 dòng có số

hoa/bông phân ly tăng tiến dƣơng, đạt từ 167,4-191,4 hoa/bông, cao hơn cả bố và

mẹ, chỉ có 2 dòng mang giá trị trung gian giữa 2 bố mẹ, đạt 144-155,3 hoa/bông

nhƣng vẫn cao hơn II-32B. Tính trạng nhiều hoa/bông nếu di truyền đƣợc sang

dòng A mới s là cơ hội thuận lợi để nâng cao năng suất hạt lai F1 sau này. So sánh với các dòng D1 (chọn từ tổ hợp lai (BoB/25B) thì số hoa/bông của các

dòng D2 cao hơn số hoa/bông của các dòng D1 rõ rệt.

Khối lƣợng nghìn hạt của các dòng D2 dao động từ 17,5-23 gam, trung gian

giữa 2 bố mẹ, dòng có khối lƣợng 1000 hạt cao nhất là D2-5 (23 gam) bằng II-

32B, và thấp nhất là dòng D2-18 (17,5 gam) bằng với 25B.

Tỷ lệ thò vòi nhụy là một trong những chỉ tiêu quan trọng nhất của dòng CMS, là yếu tố hỗ trợ giúp nâng cao tỷ lệ nhận phấn ngoài khi sản xuất hạt lai.

Các kết quả nghiên cứu trƣớc cho rằng tỷ lệ thò vòi nhụy ở dòng B di truyền trội

khi backcross nhiều lần với A (Nguyễn Công Tạn và cs. 2002). Vì vậy khi cải

tiến dòng B cần quan tâm đến tính trạng này. Do đó, tiêu chuẩn chọn lọc những

dòng B cải tiến của chúng tôi đặt ra là phải có tỷ lệ thò vòi nhụy cao trên 50%. 9

dòng D2 đƣợc lựa chọn đều có tỷ lệ thò vòi nhụy cao cao hơn hẳn 25B(đạt 59,6-

71,4%), trong đó có 2 dòng có tỷ lệ thò vòi nhụy cao hơn 25B nhƣng thấp hơn II-

32B là các dòng D2-4 (59,6%) và D2-11 (61,3%), 6 dòng có tỷ lệ thò vòi nhụy

xấp xỉ II-32B (đạt từ 63,4-68,2%) là các dòng D2-2, D2-5, D2-7, D2-8, D2-9,

D2-23. Cao nhất là dòng D2-18 có tỷ lệ thò vòi nhụy 71,4%. Qua kết quả chọn

lọc có thể thấy rằng đặc điểm tỷ lệ thò vòi nhụy cao của II-32B đã đƣợc di truyền

cho nhiều dòng D2 mới chọn.

4.1.2.3 Đánh giá khả năng duy trì bất dục của các dòng thuần mới chọn lọc

Mục tiêu quan trọng nhất của việc lai các dòng B trên đây là để chọn lọc ra các dòng B cải tiến mang những tính trạng có giá trị chọn giống từ 2 dòng bố mẹ, vì vậy việc quan trọng cần làm là đánh giá xem các dòng thuần mới chọn có khả năng duy trì bất dục không. Để trả lời câu hỏi này, vụ Xuân 2012 chúng tôi tiến hành lai các dòng thuần mới chọn từ 2 tổ hợp lai trên với các dòng mẹ (A)

khởi đầu. Hạt lai đƣợc thu theo cặp cùng với dòng bố cho phấn để đánh giá. Kết quả đánh giá ở vụ Mùa 2012 đƣợc trình bày trong bảng 4.8 và 4.9.

Bảng 4.8. Đánh giá khả năng duy trì bất dục của các dòng thuần D1 chọn từ tổ hợp lai (BoB x 25B) tại Nam Định (Vụ Mùa 2012)

Đánh giá dòng cho phấn Đánh giá con lai F1

Tên cặp lai % cây bất % hạt phấn bất Ký hiệu A Khả năng duy Ký hiệu B

trì bất dục dục dục mới mới

BoA/D1-1 A1-1 Tốt B1-1

A1-2 BoA/D1-2 100 100 100 100 Tốt B1-2

A1-8

A1-9 BoA/D1-8 BoA/D1-9 100 100 100 100 Tốt Tốt B1-8 B1-9

A1-10

BoA/D1-10 BoA/D1-12 100 80 100 99,8 A1-12 Tốt Khá B1-10 B1-12

A1-17

A1-18 BoA/D1-17 BoA/D1-18 100 100 100 100 Tốt Tốt B1-17 B1-18

A1-21

A2-1

A2-2

A2-8 BoA/D1-21 25A/D1-1 25A/D1-2 25A/D1-8 100 100 100 100 100 100 100 100 Tốt Tốt Tốt Tốt B1-21 B1-1 B1-2 B1-8

A2-9 25A/D1-9 100 100 Tốt B1-9

A2-10

25A/D1-10 25A/D1-12 100 80 100 99,8 A2-12 Tốt Khá B1-10 B1-12

A2-17

A2-18 25A/D1-17 25A/D1-18 100 100 100 100 Tốt Tốt B1-17 B1-18

Số liệu trong bảng 4.8 cho nhận xét: trong 9 dòng thuần chọn lọc từ tổ hợp lai (BoB x 25B), đem lai với BoA rồi đánh giá ở vụ sau (Mùa 2012) cho 8 dòng có con lai đồng nhất bất dục hoàn toàn, khả năng duy trì bất dục của các dòng này đƣợc xếp loại tốt, chỉ có 1 dòng D1-12 cho con lai phân ly 80% số cây bất dục, 20% số cây hữu dục. Kiểm tra hạt phấn của những cây bất dục ghi nhận tỷ lệ hạt phấn bất dục đạt 99,8%, trên mỗi quang trƣờng kính hiển vi xuất hiện 1-2 hạt phấn hữu dục, khả năng duy trì bất dục của D1-12 đƣợc xếp loại khá. Dựa vào kết quả đánh giá này, có thể đổi tên (hoặc ký hiệu) cho các con lai của các dòng D1 với BoA là dòng A1 và các cây bố cho phấn tƣơng ứng là dòng B1.

A2-21 25A/D1-21 100 100 Tốt B1-21

Đánh giá con lai của 9 dòng D1 này với 25A cũng cho kết quả tƣơng tự nhƣ con lai của chúng với BoA. Vì vậy cũng có thể đổi tên (hoặc ký hiệu) cho các con lai của 25A với các dòng D1 là dòng A2, các cây bố tƣơng ứng vẫn đƣợc ký hiệu là B1.

Từ kết quả nghiên cứu trên có thể khảng định rằng: khi lai hai dòng B duy trì cùng kiểu bất dục đực WA có thể tạo đƣợc dòng B mới tổ hợp đƣợc nhiều tính trạng nông sinh học tốt mà vẫn duy trì bất dục tốt cho dòng A khởi đầu. Sau khi lai thử 9 dòng cải tiến với BoA và 25A đã xác định đƣợc 8 dòng có khả năng duy trì bất dục tốt và 1 dòng duy trì khá.

Bảng 4.9. Đánh giá khả năng duy trì bất dục của các dòng D2 chọn từ tổ hợp lai II-32B/25B tại Nam Định (Vụ Mùa 2012)

Đánh giá dòng cho phấn Đánh giá con lai F1

Tên cặp lai

% cây bất dục % hạt phấn bất dục Ký hiệu A mới Khả năng duy trì bất dục Ký hiệu B mới

II-32A/D2-2 A3-2

II-32A/D2-4 II-32A/D2-5 100 100 85 100 100 99,7 A3-4 A3-5

II-32A/D2-7 II-32A/D2-8 100 100 100 100 A3-7 A3-8

II-32A/D2-9 II-32A/D2-11 100 80 100 99,7 A3-9 A3-11

100 80 100 99,6 A3-18 A3-23

85 100 100 99,8 100 100 A4-2 A4-4 A4-5

80 50 99,5 99,5 A4-7 A4-8 Tốt Tốt Khá Tốt Tốt Tốt Khá Tốt Khá Khá Tốt Tốt Khá Khá

100 75 100 99,5 A4-9 A4-11

Số liệu trong bảng 4.9 cho nhận xét: trong 9 dòng thuần chọn lọc từ tổ hợp lai (II-32B x 25B), đem lai với II-32A rồi đánh giá con lai ở vụ sau cho

thấy 6 dòng cho con lai đồng nhất bất dục hoàn toàn nên khả năng duy trì bất

100 100 100 100 A4-18 A4-23 II-32A/D2-18 II-32A/D2-23 25A/D2-2 25A/D2-4 25A/D2-5 25A/D2-7 25A/D2-8 25A/D2-9 25A/D2-11 25A/D2-18 25A/D2-23 Tốt Khá Tốt Tốt B2-2 B2-4 B2-5 B2-7 B2-8 B2-9 B3211 B2-18 B2-23 B2-2 B2-4 B2-5 B2-7 B2-8 B2-9 B2-11 B2-18 B2-23

dục của các dòng D2 này đƣợc xếp loại tốt, còn lại 3 dòng (D2-5, D2-11 và D2-23) cho con lai phân ly 80-85% số cây bất dục, 15-20% số cây hữu dục.

Kiểm tra hạt phấn của những cây bất dục ghi nhận đƣợc tỷ lệ hạt phấn bất

dục đạt 99,6-99,8%, khả năng duy trì bất dục của 3 dòng này đƣợc xếp loại

khá. Dựa vào kết quả đánh giá này, có thể đổi tên (hoặc ký hiệu) cho các con lai của các dòng D2 với II-32A là dòng A3 và các cây bố cho phấn tƣơng

ứng là dòng B2, trong đó 6 dòng B2 có khả năng duy trì tốt cho II-32A.

Đánh giá con lai của 9 dòng D2 này với 25A thấy có 5 dòng cho con lai đồng nhất, bất dục hoàn toàn nên khả năng duy trì bất dục của các dòng bố này

đƣợc xếp loại tốt, 4 dòng (D2-2, D2-7, D2-8, D2-11) cho con lai phân ly hữu dục

từ 15-50%, kiểm tra hạt phấn trên cây bất dục còn lại trong dòng đạt 99,5-99,8 %

nên các dòng này đƣợc xếp loại duy trì bất dục khá. Dựa vào kết quả đánh giá

này, có thể đổi tên (hoặc ký hiệu) cho các con lai của các dòng D2 với 25A là

dòng A4 và các cây bố cho phấn tƣơng ứng vẫn là dòng B2, trong đó 5 dòng B2

có khả năng duy trì tốt cho 25A.

Từ kết quả nghiên cứu trên có thể khẳng định rằng: khi lai hai dòng B duy trì cho hai kiểu bất dục đực khác nhau có thể tạo đƣợc dòng B mới mang nhiều

đặc điểm nông sinh học tốt mà vẫn giữ đƣợc khả năng duy trì bất dục cho dòng A

khởi đầu. Tuy nhiên trong số 9 dòng chỉ chọn đƣợc 3 dòng có khả năng duy trì

tốt cho cả 2 dòng A khởi đầu, các dòng còn lại khả năng duy trì khá.

Tóm lại: Lai hai dòng B cùng (hoặc khác) kiểu duy trì tế bào chất bất dục

đực có những tính trạng nông sinh học tương phản nhau và chọn lọc cá thể liên

tục có thể tìm ra các dòng B mới mang một số tính trạng mong muốn, các dòng B

mới này vẫn giữ được khả năng duy trì bất dục cho các dòng mẹ khởi đầu ở giai đoạn rất sớm. Khi lai 2 dòng B duy trì bất dục khác kiểu (WA/DI) sẽ chọn dòng duy trì mới có khả năng duy trì cho cả hai dạng bất dục đực (WA và ID). Như

vậy, đây là phương pháp tạo dòng B mới nhanh và có hiệu quả rõ rệt.

4.2. LAI TRỞ LẠI VÀ ĐÁNH GIÁ CÁC DÕNG CMS MỚI

Trong mục 4.1.2.3: “Đánh giá khả năng duy trì bất dục của các dòng thuần

mới”trên đây, chúng tôi đã xác định đƣợc 9 dòng B1 (bảng 4.9) và 9 dòng B2

(bảng 4.10). Những dòng B1, B2 này đƣợc dùng làm dòng bố cho lai trở lại với

dòng A khởi đầu để tạo dòng CMS mới tốt.

4.2.1. Kết quả tạo dòng A mới (A1) từ tổ hợp lai (BoA x B1)

Trong vụ Mùa 2012, chúng tôi tiến hành lai BoA với 9 dòng B1 để tạo

CMS mới (theo hình 3.2).

Vụ Xuân 2013 tiến hành trồng con lai, đánh giá độ bất dục và tiếp tục lai lại với dòng B1 đến BC1F1. Tƣơng tự nhƣ vậy tiến hành từ vụ Mùa 2013 đến vụ Mùa 2014 đƣợc thế hệ BC3 F1. Dạng hình của con lai giữa (BoA x B1) không có ƣu điểm nổi trội so với các dòng BoA/B1 khởi đầu nên không chọn đƣợc dòng A mới từ tổ hợp lai (BoA x B1).

4.2.2. Kết quả tạo dòng A mới (A2) từ tổ hợp lai (25A x B1)

Trong vụ Mùa 2012, chúng tôi cũng lai 25A với 9 dòng B1 mới (theo hình

2) để tạo CMS mới.

Vụ Xuân 2013 tiến hành trồng con lai, đánh giá độ bất dục và tiếp tục lai lại với dòng B1 đến BC1F1. Tƣơng tự nhƣ vậy tiến hành từ vụ Mùa 2013 đến vụ Mùa 2014 đƣợc thế hệ BC3 F1 qua chọn lọc đã thu đƣợc những dòng có độ bất dục cao, ổn định, đồng đều, kết hợp đƣợc nhiều đặc điểm tốt của 25A và BoA.

Đó chính là các dòng CMS mới (A2). Dạng hình của một số dòng A2 ƣu tú trong

vụ Mùa 2014 đƣợc thể hiện ở bảng 4.10.

Bảng 4.10. Kết quả đánh giá dạng hình của 9 dòng A2 tại Nam Định (Vụ Mùa 2014)

Độ Màu sắc Màu sắc thân Dòng Kiểu đẻ nhánh Màu sắc gốc thân lá cứng cây

A2-1 Gọn Hơi tím Xanh nhạt Xanh nhạt Cứng

A2-2 A2-8 Gọn Gọn Xanh nhạt Xanh nhạt Xanh Xanh đậm Xanh nhạt Xanh nhạt Cứng Cứng

A2-9 Gọn Xanh nhạt Xanh nhạt Xanh Trung bình

A2-10 A2-12 Gọn Gọn Hơi tím Xanh nhạt Xanh đậm Xanh nhạt Xanh đậm Xanh nhạt Cứng Cứng

A2-17 A2-18 Gọn Gọn Hơi tím Xanh nhạt Xanh Xanh nhạt Xanh Xanh nhạt Cứng Trung bình

Các dòng A2 mới ƣu tú đều có kiểu đẻ nhánh gọn, gốc thân hơi tím hoặc xanh nhạt, màu sắc thân và màu sắc lá biến đổi từ xanh nhạt, xanh đến xanh đậm, độ cứng cây đạt từ trung bình đến cứng. Tất cả những đặc điểm này của con lai đều

A2-21 Gọn Hơi tím Xanh nhạt Xanh Cứng

thừa hƣởng từ dòng BoB (đẻ nhánh gọn, gốc thân tím, lá màu xanh đậm, thân cứng trung bình) và dòng 25B (đẻ nhánh gọn, gốc thân xanh, lá màu xanh, thân cứng).

Ngoài theo dõi một số chỉ tiêu về đặc điểm nông sinh học, còn một đặc điểm vô cùng quan trọng đƣợc theo dõi liên tục từ khi bắt đầu lai tạo đến khi thu đƣợc dòng CMS mới, đó chính là độ bất dục đực hạt phấn của các thế hệ khi lai lại liên tục các dòng B mới với 25A. Kết quả theo dõi độ bất dục đực hạt phấn qua các thế hệ lai thể hiện ở bảng 4.11.

Bảng 4.11. Độ bất dục đực của 9 dòng A2 ở các thế hệ lai lại từ F1 đến BC3F1 tại Nam Định (Vụ Xuân 2013-Vụ Mùa 2014)

Tỷ lệ bất dục ở F1 (%) Tỷ lệ bất dục ở BC1F1 (%) Tỷ lệ bất dục ở BC2F1 (%) Tỷ lệ bất dục ở BC3F1 (%) Dòng

Số cây Số cây Số cây Số cây Hạt phấn Hạt phấn Hạt phấn Hạt phấn

A2-1 A2-2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

A2-8 A2-9 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

A2-10 A2-12 100 80,0 100 99,8 100 99,7 100 85,0 100 90,0 100 99,7 100 99,6 100 80,0

A2-17 A2-18 100 100 100 100 100 100 100 100 80 100 99.1 100 100 100 100 100

Theo dõi số liệu ở bảng 4.11. cho thấy các dòng B đƣợc chọn tạo từ cặp lai BoB x 25B có khả năng duy trì tính bất dục đực gần nhƣ hoàn toàn cho dòng mẹ có tế bào chất bất dục của 25A ở ngay thế hệ đầu tiên.

Các dòng B1 với xuất phát điểm là dòng BoB, 25B đều duy trì bất dục cho kiểu WA. Khi lai những dòng B này với dòng mẹ 25A rồi liên tục lai trở lại, đánh giá và chọn lọc thì hầu hết các dòng CMS mới đều bất dục 100% cả về số cây bất dục đực và tỷ lệ hạt phấn bất dục ở BC3F1. Trong số 9 dòng A2 mới tạo ra chỉ có duy nhất dòng A2-12 có tỷ lệ bất dục ở thế hệ BC3 là 99.6% nhƣng vì có nhiều đặc điểm tốt nên chúng tôi vẫn tiếp tục giữ lại để bồi dục tiếp trong những thế hệ sau.

Những dòng CMS mới đƣợc tiếp tục lai trở lại với dòng B mới tƣơng ứng

của chúng để tiếp tục bồi dục. Kết quả quan sát tỷ lệ bất dục của các thế hệ lai lại từ BC4F1 đến BC6F1 thể hiện ở bảng 4.12.

A2-21 100 100 100 100 70 99.5 100 100

Bảng 4.12. Độ bất dục đực của 9 dòng A2 ở các thế hệ lai lại từ BC3F1-BC6F1

tại Nam Định (Vụ Mùa 2014-Vụ Xuân 2016)

Tỷ lệ bất dục ở Tỷ lệ bất dục ở Tỷ lệ bất dục ở Tỷ lệ bất dục ở

BC3F1 BC4F1 BC5F1 BC6F1

Dòng Hạt Hạt Hạt Hạt Số cây Số cây Số cây Số cây phấn phấn phấn phấn (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%)

A2-1 100 100 100 100 100 100 100 100

A2-2 100 100 100 100 100 100 100 100

A2-8 100 100 100 100 100 100 100 100

A2-9 100 100 100 100 100 100 100 100

A2-10 100 100 100 100 100 100 100 100

A2-12 80 99.6 100 100 100 100 100 100

A2-17 100 100 100 100 100 100 100 100

A2-18 100 100 100 100 100 100 100 100

Theo dõi số liệu ở bảng 4.12 cho thấy: ở BC3F1 trong số 9 dòng A2 vẫn còn 1 dòng (A2-12) chƣa đạt đƣợc độ bất dục đực 100% nhƣng đến thế hệ

BC4F1, tất cả các dòng A2 đều bất dục hoàn toàn hay nói cách khác là những dòng B mới đƣợc chọn tạo ra từ cặp lai BoB x 25B có khả năng duy trì bất dục

hoàn toàn cho dòng mẹ có tế bào chất 25A.

Đến thế hệ BC3F1, các dòng A2 mới đã tƣơng đối đồng đều về kiểu hình chúng tôi tiến hành lai thử sớm với R838 (Phúc Khôi 838) để đánh giá sơ bộ tiềm

năng cho ƣu thế lai của chúng. Kết quả theo dõi các con lai đƣợc trình bày trong

bảng 4.13

- Thời gian sinh trƣởng của các con lai F1 biến động từ 127 đến 136 ngày trong đó có bốn tổ hợp là A2-8/R838, A2-10/R838 và A2-12/R838 và A2-17/R838

có thời gian sinh trƣởng (ngắn hơn đối chứng Nhị ƣu 838 từ 3-6 ngày, 6 tổ hợp có

thời gian sinh trƣởng từ 130-133 ngày (gần tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838), 2 tổ hợp

có thời gian sinh trƣởng dài hơn 2-3 ngày so với đối chứng Nhị ƣu 838 (133 ngày)

là tổ hợp A2-2/R838 (136 ngày) và A2-9/R838 (135 ngày).

A2-21 100 100 100 100 100 100 100 100

Bảng 4.13. Một số đặc điểm chính của các tổ hợp lai giữa 9 dòng A2 ở BC3F1 với R838 tại Nam Định trong vụ Xuân năm 2015

Chiều cao cây Chiều dài bông Số bông Tỷ lệ hạt Khối lƣợng Năng suất Tổ hợp TGST (ngày) TT (cm) (cm) /khóm chắc (%) 1000 hạt(g) cá thể (g/khóm)

1 A2-1/R838 134 90,7 ± 1,6 27,4 ± 2,1 7,5 ± 0,5 95,3 26,2 31,9

2 A2-2/R838 136 91,6 ± 3,2 27,4 ±2,0 9,5 ± 0,7 93,8 27,5 41,1

7 6

3 A2-8/R838 130 89,0 ± 3,3 28,6 ± 2,0 9,6 ± 0,7 76,8 20,6 30,7

4 A2-9/R838 135 92,6 ± 3,5 29,9 ± 1,7 9,1 ± 0,8 87,8 24,1 43,6

5 A2-10/R838 129 89,7±3,3 24,9±2,9 7,5±0,5 96,6 31,9 42,6

6 A2-12/R838 127 94,6±3,5 28,6±2,0 8,6±0,8 86,0 27,3 40,5

7 A2-17/R838 133 101±4,0 25,8 ±2,1 8,2±0,7 93,9 22,6 30,4

8 A2-18/R838 130 81,4±2,7 27,7±2,5 10±0,7 95,7 27,3 44,8

9 A2-21/R838 133 103,0±4,1 25,9 ±2,9 9,4 ± 0,7 91,0 22,1 40,0

133 91,7 29,7 Đ.C Nhị ưu 838 100,7±2,1 27,6 ±2,0 8,1±0,8 40,7

- Chiều cao cây của các con lai F1 biến động từ 81,4-103cm trong đó thấp nhất là tổ hợp A2-18/R838 (81,4 cm), 5 tổ hợp khác thấp hơn đối chứng Nhị ƣu 838 và có chiều cao biến động từ 89-94,6 cm, 3 tổ hợp có chiều cao tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838 là A2-12, A2-17 và A2-21. Nhƣ vậy, cả 9 tổ hợp đều có chiều cao cây phù hợp cho sản xuất lúa ở Việt Nam.

- Một số chỉ tiêu cấu thành năng suất của F1 nhƣ số bông/khóm, tỷ lệ chắc, khối lƣợng 1.000 hạt cũng biến động xoay quanh các giá trị của đối chứng Nhị ƣu 838. Trong số 9 tổ hợp lai chỉ có duy nhất một tổ hợp có khối lƣợng nghìn hạt cao hơn đối chứng là ở tổ hợp A2-10/R838 (31,9 g), các tổ hợp còn lại có khối lƣợng nghìn hạt nhỏ hơn Nhị ƣu 838.

- Năng suất cá thể của các tổ hợp lai biến động rất khác nhau. Trong số 9 tổ hợp lai đƣợc tạo ra có 3 tổ hợp cho năng suất thấp hơn đối chứng Nhị ƣu 838, 6 tổ hợp cho năng suất cao tƣơng đƣơng hoặc cao hơn đối chứng 11%, cao nhất là tổ hợp A2-18 (44,8 g/khóm), A2-9/R838 (43,6 g/khóm), A2-10/R838 (42,6 g/khóm)… so với đối chứng Nhị ƣu 838 (đạt 40,7 g/khóm). Các tổ hợp này có thời gian sinh trƣởng tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838 nên có khả năng sử dụng đƣợc ở Việt Nam.

Ngoài chỉ tiêu độ bất dục đực hạt phấn thì một số đặc điểm nông sinh học

chính của những dòng A2 cũng đƣợc ghi nhận và thể hiện ở bảng 4.14.

Từ số liệu ở bảng 4.14 có một số nhận xét cơ bản về các dòng A2 khi so

sánh với dòng B tƣơng ứng và so sánh giữa chúng nhƣ sau:

Thời gian sinh trƣởng của các dòng A2 mới biến động từ 66 đến 75 ngày tƣơng đƣơng với hầu hết các dòng B mới tƣơng ứng của chúng (biến động từ 64 đến 73 ngày) chỉ chênh lệch 2-3 ngày; Giữa các dòng A2 với nhau cũng có sự sai khác về thời gian sinh trƣởng, đa số các dòng A có thời gian sinh trƣởng ngắn hơn đối chứng 25A; dòng A2-9 có thời gian sinh trƣởng ngắn nhất (từ gieo đến trỗ 10% chỉ 66 ngày). Các dòng A2-1, A2-8 và A2-21 có thời gian sinh trƣởng 68 ngày, đây là đặc điểm rất phù hợp để sản xuất hạt lai. Chỉ dòng A2-17 có thời gian sinh trƣởng (75 ngày) tƣơng đƣơng với đối chứng 25A (74 ngày).

Chiều cao cây của các dòng A2 biến động từ 63,8-76,3cm, đều thuộc dạng thấp cây và cao tƣơng đƣơng hoặc thấp hơn dòng B tƣơng ứng của chúng. Đặc điểm này cũng thuận lợi cho việc nhân dòng A hay sản xuất hạt F1 sau này. Trong số 9 dòng A thì có dòng A2-9 thấp nhất (63,8 cm), dòng A2-12 cao nhất

(76,3 cm), các dòng còn lại A2-1, A2-2, A2-8, A2-10, A2-17, A2-18, A2-21 có chiều cao biến động từ 67,6-73,1 cm so với so với đối chứng ( 76,2 cm) và đều phù hợp với sản xuất hạt lai.

Bảng 4.14. Một số đặc điểm nông sinh học của 9 dòng A2/B1 ở thế hệ BC3F1

tại Nam Định (Vụ Mùa 2014)

Dòng TGST (gieo-trỗ Số bông Chiều cao cây Tỷ lệ thò vòi nhụy Số hoa /bông Tỷ lệ trỗ thoát (%) 10%) /khóm (cm) (%)

100 71,1 ± 5,4 82,2 ± 2,4 167,6 ± 12,5 69,5 ± 4,8 176,3 ± 13,6 8,6 9,6 B1-1 A2-1 71,1 ± 5,3 72,2 ± 9,5 66 68

100 71,3 ± 6,9 72,8 ± 2,7 157,2 ± 17,6 72,2 ± 3,6 157,6 ± 13,0 7,2 8,1 B1-2 A2-2 71 73 69,1 ± 4,4 70,2 ± 3,4

64,8 ± 2,8 66,9 ± 2,7 100 69,3 ± 5,8 B1-8 A2-8 69,4 ± 2,6 169,0 ± 19,3 67,6 ± 2,7 170,0 ± 18,5 8,9 10,3 66 68

68,2 ± 4,1 67,9 ± 4,7 100 68,2 ± 5,8 B1-9 A2-9 65,1 ± 4,5 150,7 ± 11,5 63,8 ± 2,5 160,6 ± 15,5 9,2 10,4 64 66

100 7,2 B1-10 70 78,5 ± 2,1

66,8 ± 6,4 9,2 A2-10 71 75,9 ± 4,3 78,6 ± 1,7 180,6 ± 11,1 71,3 ± 1,9 177,0 ± 13,1

66,4 ± 7,3 100 8,3 B1-12 68

64,6 ± 8,0 81,6 ± 11,8 8,9 A2-12 70 76,3 ± 1,3 183,8 ± 11,5 76,3 ± 1,8 189,8 ± 10,1

77,7 ± 2,7 178,0 ± 17,4 100 8,1 B1-17 73

73,1 ± 4,1 172,0 ± 14,4 9,0 A2-17 75 70,0 ± 11,0 72,0 ± 9,0 68,7 ± 10,7

77,0 ± 2,5 160,3 ± 13,9 70,9 ± 2,5 167,0 ± 16,9 58,3 ± 6,3 54,3 ± 5,4 100 62,4 ± 5,3 7,5 8,2 B1-18 A2-18 69 70

80,7 ± 2,4 163,0 ± 12,1 65,5 ± 5,6 100 6,9 B1-21 67

70,8 ± 3,2 168,5 ± 18,1 67,8 ± 6,5 67,7 ± 8,8 8,9 68 A2-21

25B

100

25A

Số bông/khóm của các dòng A2 đạt từ 8,1-10,4 cao hơn dòng B tƣơng ứng của chúng chỉ đạt 6,9-9,2. Đặc điểm này rất thuận lợi cho sản xuất hạt lúa lai vì số bông/khóm của dòng mẹ nhiều thì xác xuất để tăng năng suất s cao hơn rất nhiều. Dòng có số bông/khóm đạt cao nhất là A2-9 đạt 10,4 bông/khóm, những

dòng khác có số bông/khóm cao là A2-1, A2-8, A2-10, A2-17, A2-21.

Số hoa trên bông của các dòng A2 đạt từ 157-190 hoa/bông và biến thiên phụ thuộc vào số hoa/bông của dòng B tƣơng ứng của chúng; Dòng B nào có số

79,4 ± 2,6 171,1 ± 17,8 76,2 ± 2,4 176,0 ± 16,7 42,2 ± 6,7 38,1 ± 5,3 61,1 ± 10,5 7,8 9,2 72 74

hoa/bông càng cao thì số hoa/bông của dòng A2 tƣơng ứng của chúng cũng càng cao và đạt cao nhất là ở dòng A2-12 (190 hoa/bông), những dòng có số hoa/bông cao là A2-1 (176 hoa/bông), A2-10 (177 hoa/bông), A2-17 (172 hoa/bông) so với đối chứng 25A đạt 176 hoa/bông.

Tỷ lệ thò vòi nhụy của các dòng A2 tƣơng đối cao, đạt từ 54,3-76% và cũng biến thiên phụ thuộc vào tỷ lệ thò vòi nhụy của dòng B tƣơng ứng của chúng. Dòng B nào có tỷ lệ thò vòi nhụy cao thì dòng A2 tƣơng ứng của chúng cũng có tỷ lệ thò vòi nhụy cao. Đây là một đặc điểm rất quan trọng có tính chất quyết định sự tồn tại và phát triển của dòng A. Những dòng A nào có tỷ lệ thò vòi nhụy càng cao thì khả năng nhận phấn ngoài s càng cao và s có ƣu thế rất lớn trong sản xuất dòng A và sản xuất hạt lai F1. Dòng A2 có tỷ lệ thò vòi nhụy cao nhất là A2-10 (đạt 76%), A2-1 (71,1%), A2-2 (70,2%), A2-17 (72%). Các dòng còn lại có tỷ lệ thò vòi nhụy thấp hơn đạt 54,3-67,9% nhƣng vẫn cao hơn so với đối chứng 25A (38,1%).

Tỷ lệ thoát cổ bông của các dòng A2 đạt mức trung bình từ 62,4-81,6%, cao nhất là dòng A2-12 đạt trên 80%, các dòng thò cổ bông tốt là A2-1, A2-2, A2-8, A2-9 (đạt từ 68-71%) so với đối chứng 25A là 61,1%.

Cùng với việc đánh giá các đặc tính nông sinh học, vệc đánh giá phản ứng của các dòng A2 với một số sâu bệnh chính trên điều kiện đồng ruộng và nhân tạo trong vụ Xuân và vụ Mùa năm 2014. Kết quả thu đƣợc trình bày trong bảng 4.15 và 4.16.

Bảng 4.15. Kết quả đánh giá phản ứng của 9 dòng A2 với một số sâu bệnh chính ở điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Mùa 2014).

Bệnh (điểm) Dòng Sâu ( điểm) Đục thân Cuốn lá nhỏ Đạo ôn Khô vằn

A2-1 A2-2 A2-8 A2-9 A2-10 A2-12 A2-17 A2-18 A2-21 25A Rầy nâu 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bạc lá 5 5 5 7 7 5 5 7 9 7 3 3 3 1 3 3 3 3 3 3

Trong điều kiện vụ Mùa năm 2014 thu đƣợc kết quả đánh giá là các dòng A2 đều có phản ứng kháng cao hoặc kháng (điểm 1-3) với rầy nâu và bệnh đạo ôn, khô vằn. Riêng với bạc lá các dòng A2 đều có phản ứng nhiễm từ trung bình (điểm 5) đến rất nặng (điểm 9) trong đó dòng số 9, 10 nhiễm nặng (điểm 7) và dòng số 21 nhiễm rất nặng (điểm 9). Các dòng A2 còn lại có phản ứng nhiễm trung bình với bệnh bạc lá (điểm 5).

Trong điều kiện vụ Xuân năm 2015, các dòng A2 đều có phản ứng kháng

cao hoặc kháng (điểm 1-3) với rầy nâu và bệnh đạo ôn, khô vằn.

Bảng 4.16. Kết quả đánh giá phản ứng của 9 dòng A2 với một số sâu bệnh chính ở điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Xuân 2015).

Bệnh (điểm) Dòng Sâu ( điểm) Đục thân Cuốn lá nhỏ Đạo ôn Khô vằn

Cùng với việc đánh giá ngoài đồng ruộng, các dòng A2 đƣợc lây nhiễm nhân tạo 2 chủng bạc lá ND4.1. và X19.4 trong điều kiện vụ Xuân năm 2016. Kết quả trình bày ở bảng 4.17.

A2-1 A2-2 A2-8 A2-9 A2-10 A2-12 A2-17 A2-18 A2-21 25A Rầy nâu 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 3 3 1 3 3 1 1 Bạc lá 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

Bảng 4.17. Kết quả lây nhiễm nhân tạo 9 dòng A2 với 2 chủng bạc lá ở điều kiện nhân tạo tại Nam Định và Thanh Hóa (vụ Xuân 2016)

Dòng A2-1 A2-2 A2-8 A2-9 A2-10 A2-12 A2-17 A2-18 A2-21 Chủng ND4.1. tại Nam Định 7 7 7 7 7 7 7 7 7 Chủng X19.4 tại Thanh Hóa 7 7 7 7 7 7 7 7 7

Cùng với việc đánh giá các đặc điểm nông sinh học chính và phản ứng với sâu bệnh, chúng tôi cũng tiến hành phân tích hàm lƣợng amylose của các dòng

A2. Đây là một chỉ tiêu rất quan trọng vì nó s ảnh hƣởng đến chất lƣợng gạo của

con lai sau này. Kết quả phân tích hàm lƣợng amylose của các dòng mẹ A2 đƣợc

trình bày trong bảng 4.18.

Bảng 4.18. Kết quả phân tích hàm lƣợng amylose của các dòng A2

Amylose (%)

Kết quả phân tích chất lƣợng cho thấy trong số 9 dòng A2 thì chỉ có 2

dòng có hàm lƣợng amylose tƣơng đối phù hợp với việc tạo ra tổ hợp có chất

lƣợng gạo tốt là dòng A2-9 và A2-21 (đạt 16,5%). Các dòng còn lại có hàm

lƣợng amylose tƣơng đối cao, biến động từ 25,7-28,5%, cao hơn so với đối

chứng 25A là 16%.

Sau quá trình đánh giá tổng hợp những đặc điểm nông sinh học nhƣ chiều cao cây phù hợp (60-69cm), thời gian sinh trƣởng vừa phải (từ gieo đến trỗ 10%

khoảng 70-76 ngày), độ trỗ thoát cổ bông và độ thò vòi nhụy tốt (đạt 69-73%), ở các thế hệ BC4 F1, BC5F1, đến BC6F1 đều bất dục hoàn toàn, khi lai thử với R838 cho con lai có tiềm năng năng suất tốt đã chọn ra 4 dòng CMS ƣu tú (A2) từ cặp

lai 25A x B1 (lai giữa các kiểu tế bào chất WA với nhau) là các dòng A2-1, A2-

2, A2-9 và A2-17. Một số đặc điểm nông sinh học chính của các dòng CMS ƣu

tú đƣợc chọn này trình bày trong bảng 4.19.

Từ số liệu ở bảng 4.19 có một số nhận xét cơ bản về các dòng A2/B1 ƣu tú là:

Thời gian sinh trƣởng của các dòng A2 ƣu tú trong vụ Xuân 2016 biến động từ 90 đến 95 ngày tƣơng đƣơng với thời gian sinh trƣởng của hầu hết các dòng B tƣơng ứng của chúng, (biến động từ 88 đến 93 ngày) chỉ chênh lệch 1-2

28,5 25,8 28,5 16,5 28,5 25,7 26,7 27,5 16,5 16,0 TT 1 2 3 4 5 6 7 8 9 (Đ.C) Dòng A2-1 A2-2 A2-8 A2-9 A2-10 A2-12 A2-17 A2-18 A2-21 25A

ngày. Trong đó ngắn nhất là dòng A2-1 (90 ngày), 3 dòng còn lại là 93-95 ngày so với đối chứng 25A đạt 92 ngày. Đặc điểm này là tƣơng đối thuận lợi cho nhân dòng A và sản xuất hạt lai F1.

Bảng 4.19. Đặc điểm nông sinh học chính của các dòng A2/B1 ƣu tú tại Nam Định (Vụ Xuân 2016)

Dòng Số bông /khóm Chiều cao cây (cm) Số hoa/bông Tỷ lệ trỗ thoát (%)

Nếu so với một số dòng A mới đƣợc tạo ra của một số đơn vị nghiên cứu khác thấy rằng cả bốn dòng A này có thời gian sinh trƣởng tƣơng đƣơng với

AMS211A, AMS279A (95 ngày) và ngắn hơn AMS20A, AMS6A, AMS8A (103-

105 ngày) … của Trung tâm NC và PT lúa lai chọn tạo, tƣơng đƣơng với CT6A-17

của Công ty giống cây trồng miền Nam (95 ngày) và ngắn hơn 12A, 13A (100-103

ngày) do Học viện Nông nghiệp tạo ra (Lê Hùng Phong và cs., 2016).

Nếu so những dòng A mới này với các dòng A của thế giới tạo ra cũng có một số nhận xét cơ bản là cả bốn dòng A đƣợc chọn có thời gian sinh trƣởng tƣơng

đƣơng so với một số dòng A đƣợc tạo ra bởi các nhà khoa học của Viện Nghiên cứu

lúa quốc tế (IRRI) nhƣ IR79156A (96 ngày), IR86666A (92 ngày), ngắn hơn IR68897A (106 ngày); So với một số dòng A đƣợc tạo ra bởi các nhà khoa học Ấn Độ, bốn dòng A mới cũng có thời gian sinh trƣởng tƣơng đƣơng nhƣ TNAU CMS

2A (92 ngày), COMS 24A (95 ngày), CRMS 31A (94 ngày). (Rajkumar et al.,

2015) So với một số dòng A đƣợc tạo ra bởi các nhà khoa học Indonesia nhƣ BI 485

(87 ngày), BI 599 (90 ngày), (Rumati et al., 2011) tƣơng đƣơng với A2-1.

Nhƣ vậy, có một sự tƣơng đồng về thời gian sinh trƣởng giữa các dòng A2 mới đƣợc chọn tạo so với các dòng A tốt đƣợc tạo bởi các nhà khoa học trên giới

và trong nƣớc.

B1-1 A2-1 B1-2 A2-2 B1-9 A2-9 B1-17 A2-17 TGST (gieo-trỗ 10%) 88 90 92 93 93 95 93 95 10,5 10,0 9,5 10,5 9,8 10,6 10,2 8,9 70,6 61,6 72,8 60,4 64,5 55,5 79,4 70,5 196 171 198 195 176 179 169 184 Tỷ lệ thò vòi nhụy (%) 70,8 66,5 71,7 72,2 100 71,5 100 68,5 100 68,9 100 67,1

Chiều cao cây của các dòng A2 ƣu tú biến động từ 55,5-70,5cm, đều thuộc dạng thấp cây và thấp hơn dòng B tƣơng ứng của chúng (64,5-79,4 cm) .

Đặc điểm này cũng thuận lợi cho việc nhân dòng A sau này, cao nhất là dòng

A2-17 cũng chỉ đạt 69,4cm, thấp nhất là dòng A2-9 (53,4cm).

Nếu so với một số dòng A mới đƣợc tạo ra của một số đơn vị nghiên cứu khác thấy rằng cả bốn dòng A này đều có chiều cao cây thấp hơn so với các dòng

A mới đƣợc tạo ra nhƣ AMS211A, AMS279A, AMS20A… của Trung tâm NC

và PT lúa lai chọn tạo (72-82cm), CT6A-17 của Công ty giống cây trồng miền Nam (75cm), 12A, 13A do Học viện Nông nghiệp tạo ra (77cm). (Lê Hùng

Phong và cs., 2016).

Khi so sánh chiều cao cây của các dòng A2 mới đƣợc tạo ra với một số

dòng A tốt trên thế giới cũng cho kết quả tƣơng tự. Bốn dòng A2 mới đều có

chiều cao cây thấp hơn so với IR79156A (77,7cm), IR68897A (75,1 cm),

IR68888A (75,8cm), TNAU CMS 2A (82,9cm), COMS 24A (84,9cm), CRMS

31A (75,4cm) (Rajkumar et al., 2015).

Số bông/khóm của các dòng A2 đều cao, đạt từ 8,9-10,6. Đặc điểm này rất

thuận lợi cho sản xuất hạt lúa lai vì số bông/khóm của dòng mẹ càng nhiều thì

năng suất hạt lai s càng cao. Dòng có số bông/khóm thấp nhất là A2-17 (8,9

bông/khóm, 3 dòng còn lại đều có số bông/khóm ≥ 10 bông/khóm. Số

bông/khóm của các dòng B tƣơng ứng cũng gần xấp xỉ với dòng A của chúng.

Chỉ tiêu này cũng gần tƣơng đƣơng khi so với IR79156A (11,5 bông/khóm),

CRMS 31A (11,5 bông/khóm)…

Số hoa trên bông của các dòng A2 đạt 171-195 hoa/bông, cao nhất là dòng A2-2 (195 hoa/bông). Số hoa/bông của các dòng B2 cũng biến động xoay quanh

giá trị số hoa/bông của dòng A tƣơng ứng.

Tỷ lệ thò vòi nhụy của dòng A2 đạt rất cao, từ 66,5-72,2%. Đây là một đặc điểm rất quan trọng có tính chất quyết định sự tồn tại và phát triển của dòng A.

Những dòng A nào có tỷ lệ thò vòi nhụy càng cao thì khả năng nhận phấn ngoài s càng cao, năng suất nhân dòng A và sản xuất hạt lai F1 cũng càng cao. Dòng có tỷ lệ thò vòi nhụy cao nhất là A2-17 (72,2%), tƣơng đƣơng với những dòng CMS mới đƣợc tạo ra của các đơn vị nghiên cứu khác nhƣ CT6A-17 (73,5%) , 12A (72,8%), BI 485 (74,7%), BI 599 (71,8%) và thấp hơn so với AMS 279A (79%), AMS6A

(80,1%) (Lê Hùng Phong và cs., 2016), (Rumati et al., 2011).

Tỷ lệ trỗ thoát của các dòng A2 đạt 67,1-71,5% và thấp hơn so với một số dòng A đƣợc tạo ra từ IRRI và Ấn độ nhƣ IR79156A (78,8%), IR68897A

(79,4%), IR68888A (80,2%), TNAU CMS2A (78,2%), COMS 24A (81,3%),

CRMS 31A (79,8%), BI485 (77,1%), BI 599 (80%). (Rajkumar et al., 2015) Các dòng A2 đều có độ bất dục đực ổn định, đạt 100% qua các thế hệ từ BC3F1 đến BC6F1, độ phong phú phấn của các dòng B tƣơng ứng tốt.

Các đặc điểm nông học về thời gian sinh trƣởng, chiều cao cây, số hoa/bông, tỷ lệ thò vòi nhụy… của các dòng CMS mới đƣợc chọn tạo (A2-1, A2- 2, A2-9, A2-17) rất phù hợp với sản xuất lúa lai 3 dòng ở Việt Nam nên chúng

tôi quyết định chọn 4 dòng này là những dòng mẹ mới tốt nhất và dùng làm vật liệu cho lai tạo, tìm F1 triển vọng.

Hình 4.1. Tỷ lệ thò vòi nhụy của các dòng A2 ƣu tú trong vụ Xuân 2016

4.2.3. Tạo dòng A mới (A3) từ dòng B mới có nguồn gốc là cặp lai (II-32B x 25B) (B2)

Trong vụ Mùa 2012, chúng tôi tiến hành lai 9 dòng B2 với dòng mẹ 25A

để tạo dòng A mới (A3) (theo hình 2) vàđể đánh giá khả năng duy trì bất dục đực cho kiểu tế bào chất bất dục kiểu WA của các d òng B2 mới đƣợc chọn

Đến vụ Xuân 2013 tiến hành trồng con lai, đánh giá độ bất dục và tiếp tục lai lại với dòng B2 mới đƣợc BC1F1. Tƣơng tự nhƣ vậy tiến hành từ vụ Mùa 2013 đến vụ Mùa 2014 đƣợc thế hệ BC3 F1 qua chọn lọc đã thu đƣợc những dòng có độ bất dục cao, ổn định, đồng đều, kết hợp đƣợc nhiều đặc điểm tốt của 25A

và II-32A chính là dòng CMS mới (A3).

Các dòng A3 đƣợc tạo ra đều có kiểu đẻ nhánh gọn, gốc thân tím, tím nhạt

hoặc xanh nhạt, màu sắc thân từ xanh nhạt đến xanh, màu sắc lá xanh nhạt hoặc

xanh đậm, độ cứng cây đạt từ trung bình đến cứng. Tất cả những đặc điểm này

của con lai đều thừa hƣởng từ dòng II-32B (đẻ nhánh gọn, gốc thân tím, lá màu xanh đậm, thân cứng) và dòng 25B (đẻ nhánh gọn, gốc thân xanh, lá màu xanh,

thân cứng) (Bảng 4.20).

Bảng 4.20. Kết quả đánh giá dạng hình của 9 dòng A3 tại Nam Định

(Vụ Mùa 2014)

Dòng Kiểu đẻ nhánh Màu sắc gốc Màu sắc thân Màu sắc lá Độ cứng cây

A3-2 Gọn Tím Xanh Xanh đậm Cứng

A3-4 Gọn Tím nhạt Xanh nhạt Xanh đậm Cứng

A3-5 Gọn Tím nhạt Xanh nhạt Xanh nhạt Trung bình

A3-7 Gọn Tím nhạt Xanh nhạt Xanh nhạt Trung bình

A3-8 Gọn Tím nhạt Xanh nhạt Xanh đậm Trung bình

A3-9 Gọn Tím nhạt Xanh nhạt Xanh đậm Cứng

A3-11 Gọn Xanh nhạt Xanh nhạt Xanh nhạt Cứng

A3-18 Gọn Tím nhạt Xanh nhạt Xanh đậm Cứng

A3-23 Gọn Tím nhạt Xanh nhạt Xanh đậm Cứng

Ngoài theo dõi một số chỉ tiêu về đặc điểm nông sinh học, còn một đặc

điểm vô cùng quan trọng đƣợc theo dõi liên tục từ khi bắt đầu tiến hành lai tạo ra F1 cho đến khi thu đƣợc dòng CMS mới, đó chính là độ bất dục đực hạt phấn của các thế hệ khi lai các dòng B2 với 25A để tạo CMS mới.

Các dòng B2 đƣợc chọn tạo ra từ cặp lai (II-32B x 25B) có nguồn gốc là II-32B và 25B là những dòng B duy trì cho 2 kiểu tế bào chất khác nhau là WA

và ID. Khi lai dòng B2 với dòng mẹ 25A thì cho kết quả con lai bất dục. Khi lai trở lại liên tục con lai với 25A thì con lai có tỷ lệ bất dục hạt phấn và số cây bất dục cao và đƣợc cải thiện rõ rệt qua các thế hệ lai lại. Đến thế hệ BC3 hầu hết các dòng A3 đạt tỷ lệ bất dục đực 100% .

Trong số 09 dòng A3 đƣợc lai đến BC3F1 thì có 7 dòng đã bất dục hoàn toàn nhƣng vẫn còn lại 2 dòng là A3-18 và A3-23 chỉ đạt độ bất dục lần lƣợt là

25A Gọn Xanh nhạt Xanh nhạt Xanh nhạt Cứng

90% số cây bất dục ở cả hai dòng với tỷ lệ bất dục là 99,5%. Kết quả theo dõi độ bất dục đực hạt phấn của các thế hệ lai từ F1 đến BC3F1 thể hiện ở bảng 4.21.

Bảng 4.21. Độ bất dục đực của 9 dòng A3 qua các thế hệ từ F1-BC3F1 tại Nam Định (Vụ Xuân 2013-Vụ Mùa 2014)

Tỷ lệ bất dục ở BC1F1 (%) Tỷ lệ bất dục ở BC2F1 (%) Tỷ lệ bất dục ở BC3F1 (%) Dòng Tỷ lệ bất dục ở F1 (%) Số Hạt Hạt Hạt Hạt Số cây Số cây Số cây cây phấn phấn phấn phấn

100 100 A3-2 97,5 80 99,6 100 100 80

100 85 100 99,7 A3-4 A3-5 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

100 100 100 80 100 100 100 99,7 A3-7 A3-8 A3-9 A3-11 100 100 100 100 100 100 100 100 100 99,4 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 70 100 100

Kết quả quan sát tỷ lệ bất dục của các thế hệ lai lại từ BC4F1 đến BC6F1

thể hiện ở bảng 4.22.

100 80 100 99,6 A3-18 A3-23 100 99,6 100 70 99,3 98,3 99,5 99,5 90 90 60 66,7

Bảng 4.22. Độ bất dục đực của 9 dòng A3 ở các thế hệ từ BC3F1-BC6F1 tại Nam Định (Vụ Mùa 2014-Vụ Xuân 2016)

Tỷ lệ bất dục ở Tỷ lệ bất dụcở Tỷ lệ bất dục ở Tỷ lệ bất dục ở

BC3F1 (%) BC4F1 (%) BC5F1 (%) BC6F1 (%) Dòng Hạt Hạt Hạt Hạt Số cây Số cây Số cây Số cây phấn phấn phấn phấn

A3-2 100 100 100 100 100 100 100 100

A3-4 100 100 100 100 100 100 100 100

A3-5 100 100 100 100 100 100 100 100

A3-7 100 100 100 100 100 100 100 100

A3-8 100 100 100 100 100 100 100 100

A3-9 100 100 100 100 100 100 100 100

A3-11 100 100 100 100 100 100 100 100

A3-18 99,5 100 90 100 100 100 100 100

A3-23 99,5 100 90 100 100 100 100 100

Theo dõi số liệu ở bảng 4.22. cho thấy, ở BC3F1 trong số 9 dòng CMS mới vẫn còn 2 dòng (số 18 và số 23) chƣa có độ bất dục đực 100% nhƣng đến thế hệ BC6F1, tất cả các dòng CMS mới đều bất dục hoàn toàn hay nói cách khác là những dòng B mới đƣợc chọn tạo ra từ cặp lai (II32-B x 25B) có khả năng duy trì

tính bất dục đực hoàn toàn cho dòng mẹ có tế bào chất bất dục kiểu WA.

Sau khi thu đƣợc các dòng A3 ở thế hệ BC3F1 đã tƣơng đối đồng đều và bất dục gần nhƣ hoàn toàn, chúng tôi tiến hành lai thử sớm những CMS mới này với các dòng R triển vọng để đánh giá tiềm năng của F1 từ đó tuyển chọn sơ bộ những dòng A3 cho ƣu thế lai cao. Kết quả theo dõi một số chỉ tiêu chính của con lai F1 trong vụ Xuân 2015 đƣợc trình bày trong bảng 4.23.

Các F1 đƣợc tạo ra từ cặp lai giữa A3 với Phúc Khôi 838 có thời gian sinh trƣởng biến động từ 133 đến 141 ngày trong đó có có tổ hợp A3-23/R838

(133 ngày) và A3-5 (134 ngày) tƣơng đƣơng với đối chứng Nhị ƣu 838 (133

ngày). Các dòng còn lại thì dài hơn so với Nhị ƣu 838 từ 2-8 ngày.

Chiều cao cây giữa các tổ hợp cũng có sự sai khác, thấp nhất là tổ hợp A3-11/R838 và A3-18/R838 (76 cm), các tổ hợp A3-2/R838, A3-4/R838, A3-

7/R838, A3-9/R838 (88 cm), 3 tổ hợp là A3-7/R838, A3-8/R838, A3-23/R838

cao 91-92 cm, chỉ có một tổ hợp là A3-5/R838 có chiều cao 94,2 cm gần

tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838 (99,7cm).

Số bông/khóm của các F1 biến động từ 7,5-11 bông/khóm trong đó cao nhất là tổ hợp A3-5/R838 (11 bông/khóm), các tổ hợp có số bông/khóm cao

hơn đối chứng Nhị ƣu 838 là A3-8/R838, A3-11/R838 và A3-18/R838 (9,5-10

bông/khóm), các tổ hợp còn lại có số bông/khóm cao tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838.

Chiều dài bông của các con lai thử có giá trị từ 23-28 cm và đều dài

tƣơng đƣơng với đối chứng Nhị ƣu 838.

Số hạt chắc/bông giữa các con lai có sự sai khác rất lớn. Có 3 tổ hợp

cho số hạt chắc/bông cao hơn đối chứng Nhị ƣu 838 (171 hạt chắc/bông) là

A3-5/R838 (219 hạt chắc/bông), A3-7/R838 (199 hạt chắc/bông), A3-9/R838

(218 hạt chắc/bông), 4 tổ hợp A3-2/R838, A3-8/R838, A3-11/R838 có số hạt

chắc tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838. 2 tổ hợp A3-11/R838 và A3-23/R838 có số

hạt chắc/bông ít hơn đối chứng Nhị ƣu 838.

Bảng 4.23. Một số đặc điểm chính của các tổ hợp lai giữa A3 ở BC3F1 với Phúc Khôi 838 tại Nam Định trong Xuân 2015

Tổ hợp lai TGST (ngày) Chiều cao cây (cm) Số bông/khóm Chiều dài bông (cm) Hạt chắc/bông Tổng số hạt/bông Tỷ lệ chắc (%) Khối lƣợng 1000 hạt (g) Năng suất cá thể (g)

141 88,7±1,6 8,3 ±0,6 27,9±1,2 175,1±28,6 189,7±22,5 91,9 27,7 33,5 A3-2/R838

136 88,6±3,2 9,1±0,8 28,3 ±1,9 194,6± 29,2 220,7± 20,9 87,9 27,7 44,7 A3-4/R838

134 94,2±2,5 11±0,5 26,6±1,7 218,7± 30,7 272,2± 24,9 89,3 28,3 46,4 A3-5/R838

8 8

136 92,2±2,5 7,5±0,5 24,2±2,3 198,5± 28,7 213,9± 21,9 91,9 19,4 42,1 A3-7/R838

140 91,8±3,2 9,5±0,7 23,1±1,5 154,9± 29,4 164,4± 27,3 94,5 28,0 45,7 A3-8/R838

135 88,7±1,6 7,5±0,5 27,1 ±1,2 217,8± 23,7 223,6± 20,1 97,2 32,2 47,7 A3-9/R838

141 76,1±2,7 10±0,6 26,6±2,0 139,6± 18,2 172,7± 23,3 85,8 26,0 33,3 A3-11/R838

137 76,0 ±1,2 10±0,6 26,0±1,8 135,2± 20,0 170,0 ± 22,3 79,4 26,4 43,0 A3-18/R838

133 91,1±3,5 9,5±0,7 24,5±1,2 130,6±26,9 159,0 ± 25,2 81,7 24,6 44,3 A3-23/R838

91,7 29,7 40,3 Nhị ưu 838 133 99,7 ± 2,1 8,1 ± 0,8 26,6 ± 2,0 171,0 ± 26,8 184,6 ± 24,0

Tỷ lệ chắc của các tổ hợp lai đạt đƣợc là rất cao, cao nhất là tổ hợp A3-

9/R838 (97,2%), các tổ hợp có tỷ lệ chắc tƣơng đƣơng với đối chứng Nhị ƣu

838 là A3-2/R838, A3-7/R838, A3-8/R838 (đạt 91-94,5%), các tổ hợp còn lại

có tỷ lệ chắc thấp hơn Nhị ƣu 838.

Khối lƣợng 1.000 hạt của các tổ hợp lai cũng biến động xoay quanh các

giá trị của đối chứng Nhị ƣu 838, tổ hợp A3-9 có khối lƣợng nghìn hạt 32,2 g,

lớn hơn Nhị ƣu 838 (29,7 g), tổ hợp A3-7 có khối lƣợng nghìn hạt nhỏ nhất

(19,4 g). Các tổ hợp còn lại đều có khối lƣợng nghìn hạt nhỏ hơn so với Nhị

ƣu 838.

Năng suất cá thể của các tổ hợp lai thu đƣợc có giá trị rất khác nhau và

biến động từ 33,3-47,7 g/khóm, thấp nhất là tổ hợp A3-11/R838 (33 g/khóm).

Thứ tự năng suất tính từ cao xuống thấp là các tổ hợp A3-9/R838 (47,7

g/khóm), A3-5/R838 (46,4 g/khóm), A3-8/R838 (45,7 g/khóm), A3-4/R838

(44,7 g/khóm), A3-23/R838 (44,3 g/khóm) và A3-18/R838 (43 g/khóm) cho

năng suất cao hơn hoặc tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838 (40,3 g/khóm).

Có 5 tổ hợp cho năng suất cá thể vƣợt đối chứng Nhị ƣu 838 từ 1,2-

18,6%, thời gian sinh trƣởng tƣơng đƣơng, triển vọng sản xuất hạt lai dễ dàng

hơn và cho con lai có chất lƣợng khả quan nên có thể phát triển ở Việt Nam.

Một số đặc điểm nông sinh học chính trong vụ Mùa 2014 của các dòng A3

ƣu tú đƣợc thể hiện ở bảng 4.24.

Từ số liệu ở bảng 4.24 có một số nhận xét cơ bản về các dòng A3 khi so

sánh với dòng B tƣơng ứng của chúng nhƣ sau:

Thời gian sinh trƣởng của các dòng A3 biến động từ 68 đến 78 ngày

tƣơng đƣơng với thời gian sinh trƣởng của hầu hết các dòng B tƣơng ứng (biến

động từ 66 đến 76 ngày) chỉ chênh lệch 1-2 ngày. Sự chênh lệch này cũng theo

qui luật của các dòng A/B phổ thông khác về thời gian sinh trƣởng và là đặc

điểm rất thuận lợi trong sản xuất hạt lai F1 và nhân dòng A. So với một số dòng A mới đƣợc tạo ra của Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển lúa lai, Học viện

Nông nghiệp, Công ty giống cây trồng miền Nam cũng có thời gian sinh trƣởng

gần tƣơng đƣơng.

Bảng 4.24. Một số đặc điểm nông sinh học chính của 9 dòng A3/B2 ở thế hệ BC3F1 tại Nam Định (Vụ Mùa 2014)

TGST (gieo-trỗ Số bông/ Chiều cao cây Số hoa/bông Dòng Tỷ lệ thò vòi nhụy Tỷ lệ trỗ thoát

10%) khóm (cm) (%) (%)

100 B2-2 72 82,2±2,7 186,0± 19,4 65,4±6,9 6,3

A3-2 74 73,9±5,4 182,3± 20,7 68,1±8,1 66,0±5,3 7,9

B2-4 66 70,6±1,9 168,1± 14,0 59,1±6,3 100 6,7

A3-4 68 65,9±1,4 160,5± 14,0 62,5±5,0 65,7±3,7 7,5

B2-5 71 89,8±2,9 142,1± 17,3 60,6±5,8 100 8,9

A3-5 73 10,3 72,3±2,8 143,0± 14,3 62,3±4,0 66,1±2,2

B2-7 74 93,4±3,2 189,6± 16,0 61,8±6,0 100 8,4

A3-7 76 78,3±2,6 195,0± 17,1 66,7±11,1 62,6±3,2 8,9

B2-8 73 87,8±2,9 171,1± 14,1 60,5±4,7 100 7,9

A3-8 75 11,8 81,3±4,8 167,8±19,1 59,8±4,8 78,5±5,3

B2-9 71 70,6±1,9 168,1± 14,0 59,1±6,3 100 6,7

A3-9 73 65,9±1,4 160,5± 14,0 62,5±5,0 65,7±3,7 7,5

B2-11 76 89,8±2,9 142,1± 17,3 57,6±5,8 100 8,8

A3-11 78 10,3 70,3±2,8 145,0± 14,3 62,3±4,0 66,1± 4,2

B2-18 70 83,0±3,4 189,4± 18,3 68,8±6,2 100 7,0

A3-18 72 75,6±4,1 199,0± 11,2 62,2±12,7 69,2±5,7 8,4

B2-23 79 79,9±3,0 185,5± 18,7 68,0±5,2 100 8,6

A3-23 77 71,1±4,0 174,9± 11,2 72,1±4,6 62,3± 5,9 9,6

25B

72 79,4 ±2,6 171,1 ±17,8 42,2 ±6,7 100 7,8

25A

Chiều cao cây của các dòng A3 biến động từ 65,9-81,3cm, đều thuộc dạng

thấp cây và cao tƣơng đƣơng hoặc thấp hơn dòng B tƣơng ứng của chúng. Đặc điểm này cũng thuận lợi cho việc nhân d òng A hay sản xuất hạt F1 sau này so với 25A cao 76,2cm

Số bông/khóm của các dòng A3 đạt từ 7,5-11,8 cao hơn dòng B tƣơng ứng

của chúng chỉ đạt 6,3-8,6. Đặc điểm này rất thuận lợi cho sản xuất hạt lúa lai vì

số bông/khóm của dòng mẹ nhiều thì xác xuất để tăng năng suất s cao hơn rất

74 76,2 ±2,4 176,0 ±16,7 38,1 ±5,3 61,1 ± 3,5 9,2

nhiều. Dòng A3 mới có số bông/khóm đạt cao nhất là dòng A3-8 đạt 11,8

bông/khóm so với 25A đạt 9,2 bông/khóm.

Số hoa trên bông của các dòng A3 đạt từ 145-199 hoa/bông và biến thiên

phụ thuộc vào số hoa/bông của dòng B tƣơng ứng của chúng; Dòng B nào có số

hoa/bông càng cao thì số hoa/bông của dòng CMS tƣơng ứng của chúng cũng

càng cao và đạt cao nhất là ở dòng A3-18 (199 hoa/bông) so với 25A đạt 176

hoa/bông

Tỷ lệ thò vòi nhụy của dòng A3 đạt từ 59-72% và cũng biến thiên phụ

thuộc vào tỷ lệ thò vòi nhụy của dòng B tƣơng ứng. Dòng B nào có tỷ lệ thò vòi

nhụy cao thì dòng A3 tƣơng ứng của chúng cũng có tỷ lệ thò vòi nhụy cao. Đây

là một đặc điểm rất quan trọng có tính chất quyết định sự tồn tại và phát triển của

dòng A. Những dòng A nào có tỷ lệ thò vòi nhụy càng cao thì khả năng nhận

phấn ngoài s càng cao và dòng A này s có ƣu thế rất cao trong sản xuất dòng A

và sản xuất hạt lai F1. Dòng A3 mới có tỷ lệ thò vòi nhụy cao nhất là dòng A3-23 (đạt 72%) so với 25A đạt 38,1%.

Tỷ lệ thoát cổ bông của các dòng A3 đạt mức trung bình từ 62,3-78,5%

và cao nhất ở dòng A3-8 đạt xấp xỉ 80% so với 25A đạt 61,1%.

Cùng với việc đánh giá các đặc điểm nông sinh học, chúng tôi tiến hành

đánh giá phản ứng của các dòng mẹ mới với một số sâu bệnh chính trên đồng

ruộng và điều kiện lây nhiễm nhân tạo, kết quả trình bảy trong bảng 4.25 và 4.26.

Trong điều kiện vụ Mùa năm 2014, các dòng A3 đều có phản ứng kháng

cao hoặc kháng (điểm 1-3) với rầy nâu và bệnh đạo ôn, khô vằn.

Riêng với bạc lá các dòng A3 đều có phản ứng nhiễm từ trung bình (điểm

5) đến rất nặng (điểm 9) trong đó dòng A3-2, A3-18 nhiễm nặng (điểm 7) và

dòng A3-9, A3-11, A3-23 nhiễm rất nặng (điểm 9).

Các dòng còn lại A3-4, A3-5, A3-7, A3-8 có phản ứng nhiễm trung bình

với bệnh bạc lá (điểm 5).

Bảng 4.25. Kết quả đánh giá phản ứng của 9 dòng A3 với một số sâu bệnh chính ở điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Mùa 2014)

Sâu ( điểm) Bệnh (điểm) Dòng Rầy nâu Đục thân Cuốn lá nhỏ Đạo ôn Khô vằn Bạc lá

A3-2 1 1 1 1 3 7

A3-4 A3-5 1 1 1 1 1 1 1 1 3 3 5 5

A3-7 A3-8 1 1 1 1 1 1 1 1 3 3 5 5

A3-9 A3-11 1 1 1 1 1 1 1 1 3 3 9 9

A3-18 A3-23 1 1 1 1 1 1 1 1 3 3 7 9

25A 1 1 1 1 3 7

Bảng 4.26. Kết quả đánh giá phản ứng của các dòng A3 với một số sâu bệnh chính ở điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Xuân năm 2015)

Sâu ( điểm) Bệnh (điểm)

Dòng Rầy nâu Đục thân Cuốn lá nhỏ Đạo ôn Khô vằn Bạc lá

A3-2 A3-4 1 1 1 1 1 3 1 3 3 3 1 1

A3-5 A3-7 1 1 1 1 1 1 3 1 3 3 1 1

A3-8 A3-9 1 1 1 1 3 1 3 1 3 3 3 1

A3-11 A3-18 1 1 1 1 1 1 3 1 3 3 1 1

Trong điều kiện đồng ruộng tại Nam Định ở vụ Xuân năm 2015, các dòng A3 đều có phản ứng kháng cao hoặc kháng (điểm 1-3) với rầy nâu và bệnh đạo

ôn, khô vằn.

Cùng với việc đánh giá ngoài đồng ruộng, chúng tôi tiến hành lây nhiễm nhân tạo 2 chủng bạc lá ND4.1. và X19.4 trong điều kiện vụ Xuân năm 2016.

Kết quả trình bày ở bảng 4.27.

A3-23 25A 1 1 1 1 1 1 3 3 3 3 1 1

Bảng 4.27. Kết quả lây nhiễm nhân tạo 9 dòng A3 với 2 chủng bạc lá ở điều kiện lây nhiễm nhân tạo tại Nam Định và Thanh Hóa (Vụ Xuân 2016).

Dòng Chủng ND4.1. tại Nam Định Chủng X19.4 tại Thanh Hóa

A3-2 7 7

A3-4 7 7

A3-5 7 7

A3-7 7 7

A3-8 7 7

A3-9 7 7

A3-11 7 7

7 7 A3-18

A3-23 7 7

Kết quả lây nhiễm nhân tạo cho thấy tất cả các dòng A3 đều nhiễm với cả

hai chủng bạc lá ND4.1. và X19.4 của Nam Định và Thanh Hóa trong điều kiện

vụ Xuân năm 2016.

Cùng với việc đánh giá các đặc điểm trên, chúng tôi cũng tiến hành phân tích hàm lƣợng amylose của các dòng A3. Đây là một chỉ tiêu rất quan trọng vì nó s

ảnh hƣởng đến chất lƣợng của con lai sau này. Kết quả phân tích hàm lƣợng

amylose của các dòng A3 đƣợc trình bày trong bảng 4.28.

25A 7 7

Bảng 4.28. Kết quả phân tích hàm lƣợng amylose của 9 dòng A3

Amylose (%) TT Dòng

1 A3-2 28,5

2 A3-4 29,5

3 A3-5 27,7

4 A3-7 18,4

5 A3-8 26,0

6 A3-9 27,7

7 A3-11 26,5

8 A3-18 19,5

9 A3-23 28,6

Đ.C 25A 16,0

Nói chung các dòng A3 đều có hàm lƣợng amylose rất cao, đạt 18,4- 29,5% so với 25A có hàm lƣợng amylose 16%, chỉ có dòng A3-7 và A3-18 là

tƣơng đối phù hợp cho tạo những tổ hợp lai có chất lƣợng cao.

Sau khi đánh giá tổng hợp các đặc điểm nông sinh học nhƣ thời gian sinh trƣởng phù hợp (từ gieo đến trỗ 10% trong vụ Mùa khoảng 70-75 ngày), độ bất

dục đực hạt phấn tốt, khả năng chống chịu sâu bệnh tốt, ngoại hình tốt, lai thử

với R838 cho con lai tốt… chúng tôi quyết định lựa chọn 4 dòng CMS ƣu tú mới

đƣợc tạo ra từ cặp lai trở lại giữa (25A x B2) là các dòng A3-4, A3-5, A3-7 và A3-8. Đặc điểm nông sinh học chính của các dòng A3 ƣu tú này đƣợc trình bày

trong bảng 4.29.

Bảng 4.29. Đặc điểm nông sinh học chính của các dòng A3/B2 ƣu tú tại Nam Định (Vụ Xuân 2016)

TGST Số Chiều cao Tỷ lệ thò Tỷ lệ trỗ Số Dòng (gieo-trỗ bông/ cây vòi nhụy thoát hoa/bông 10%) khóm (cm) (%) (%)

B2-4 96 7,7 71,2 167,5 100

A3-4 98 8,5 64,8 169,5 65,5 66,3

B2-5 95 9,9 88,5 141,1 100

A3-5 98 10,8 71,7 153,0 64,7 66,4

B2-7 93 8,7 94,1 192,8 100

A3-7 95 9,9 79,1 198,9 65,7 65,6

B2-8 90 8,2 88,2 170,4 100

Từ số liệu ở bảng 4.29 và hình 4.4 có một số nhận xét về các dòng A3 ƣu tú là:

Thời gian sinh trƣởng của các dòng A3 ƣu tú trong vụ Xuân 2016 biến động từ 93 đến 98 ngày tƣơng đƣơng với thời gian sinh trƣởng của hầu hết các

dòng B tƣơng ứng của chúng (biến động từ 90 đến 96 ngày) chỉ chênh lệch 1-3 ngày. Đặc điểm này là tƣơng đối thuận lợi cho quá trình nhân dòng A và sản xuất hạt lai F1.

Nếu so với một số dòng A mới đƣợc tạo ra của một số đơn vị nghiên cứu khác thấy rằng cả bốn dòng A này có thời gian sinh trƣởng tƣơng đƣơng với AMS211A, AMS279A (95 ngày) và ngắn hơn AMS20A, AMS6A, AMS8A (103-

A3-8 93 11,3 82,5 197,5 62,6 79,1

105 ngày) … của Trung tâm NC và PT lúa lai chọn tạo, tƣơng đƣơng với CT6A-17 của Công ty giống cây trồng miền Nam (95 ngày) và ngắn hơn 12A, 13A (100-103

ngày) do Học viện Nông nghiệp tạo ra. (Lê Hùng Phong và cs., 2016).

Nếu so những dòng A mới này với các dòng A của thế giới tạo ra cũng có một số nhận xét cơ bản là cả bốn dòng A đƣợc chọn có thời gian sinh trƣởng

tƣơng đƣơng so với một số dòng A đƣợc tạo ra bởi các nhà khoa học của Viện

Nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) nhƣ IR79156A (96 ngày), IR86666A (92 ngày),

ngắn hơn IR68897A (106 ngày); So với một số dòng A đƣợc tạo ra bởi các nhà khoa học Ấn Độ, bốn dòng A mới cũng có thời gian sinh trƣởng tƣơng đƣơng

nhƣ TNAU CMS 2A (92 ngày), COMS 24A (95 ngày), CRMS 31A (94 ngày),

ngắn hơn so với một số dòng A đƣợc tạo ra bởi các nhà khoa học Indonesia nhƣ

BI 485 (87 ngày), BI 599 (90 ngày).

Nhƣ vậy, có một sự tƣơng đồng về thời gian sinh trƣởng giữa các dòng A3 mới đƣợc chọn tạo so với các dòng A tốt đƣợc tạo bởi các nhà khoa học trên giới

và trong nƣớc.

Chiều cao cây của các dòng A3 ƣu tú là 64,8-82,5 cm, đều thuộc dạng thấp cây và thấp hơn dòng B tƣơng ứng của chúng. Đặc điểm này cũng thuận lợi

cho việc nhân dòng A sau này, cao nhất là dòng A3-8 cũng chỉ đạt 82,5cm, thấp

nhất là dòng A3-4 (64,8cm).

Nếu so với một số dòng A mới đƣợc tạo ra của một số đơn vị nghiên cứu khác thấy rằng A3-4 có chiều cao cây thấp hơn tất cả so với các dòng A tốt của

các đơn vị nhƣ AMS211A, AMS279A, AMS20A… của Trung tâm NC và PT lúa

lai chọn tạo (72-82cm), CT6A-17 của Công ty giống cây trồng miền Nam

(75cm), 12A, 13A do Học viện Nông nghiệp tạo ra (77cm), các dòng A3-5, A3-7 và A3-8 có chiều cao tƣơng đƣơng với các dòng A tốt của các đơn vị kể trên. (Lê

Hùng Phong và cs., 2016).

Khi so sánh chiều cao cây của các dòng A3 mới đƣợc tạo ra với một số dòng A tốt trên thế giới cũng cho kết quả tƣơng tự. Dòng A3-4 có chiều cao cây thấp hơn so với IR79156A (77,7cm), IR68897A (75,1 cm), IR68888A (75,8cm), TNAU CMS 2A (82,9cm), COMS 24A (84,9cm), CRMS 31A (75,4cm)

(Rajkumar et al., 2015) ba dòng A3 ƣu tú còn lại có chiều cao tƣơng đƣơng với

các dòng A ƣu tú kể trên của thế giới.

Số bông/khóm của các dòng A3 ƣu tú đều cao, đạt 8,5-11,3 bông/khóm. Đặc điểm này rất thuận lợi cho sản xuất hạt lúa lai vì số bông/khóm của dòng mẹ

nhiều thì xác xuất để tăng năng suất s cao hơn rất nhiều. Số bông/khóm của các

dòng B3 cao tƣơng đƣơng với dòng A tƣơng ứng của chúng. Chỉ tiêu này cũng

gần tƣơng đƣơng khi so với IR79156A (11,5 bông/khóm), CRMS 31A (11,5 bông/khóm).

Số hoa trên bông của các dòng A3 đạt 153-199 hoa/bông và cao xấp xỉ với

dòng B tƣơng ứng của chúng.

Tỷ lệ thò vòi nhụy của các dòng A3 ƣu tú đạt rất cao từ 62,6-65,7%. Đây là một đặc điểm rất quan trọng có tính chất quyết định sự tồn tại và phát triển của

dòng A. Những dòng A nào có tỷ lệ thò vòi nhụy càng cao, khả năng nhận phấn ngoài s càng cao, tiềm năng cho năng suất nhân dòng A và sản xuất hạt lai F1 cũng càng cao. Dòng có tỷ lệ thò vòi nhụy cao nhất là A3-7 (65,7%), thấp hơn so

với những dòng CMS mới đƣợc tạo ra của các đơn vị nghiên cứu khác nhƣ CT6A-

17 (73,5%) , 12A (72,8%), BI 485 (74,7%), BI 599 (71,8%), AMS 279A (79%),

AMS6A (80,1%). (Lê Hùng Phong và cs., 2016), (Rumati et al., 2011)

Hình 4.2. Tỷ lệ thò vòi nhụy của các dòng A3 ƣu tú trong vụ Xuân 2016

Tỷ lệ trỗ thoát của các dòng A3 ƣu tú đạt mức 65,6-79,1%, trong đó 3 dòng là A3-4 (66,3%), A3-5 (66,4%) và A3-7 (65,6%) có tỷ lệ trỗ thoát thấp hơn so với một số dòng A ƣu tú khác nhƣ IR79156A (78,8%), IR68897A (79,4%),

IR68888A (80,2%), TNAU CMS2A (78,2%), COMS 24A (81,3%), CRMS 31A (79,8%), BI485 (77,1%), BI 599 (80%).(Rajkumar et al., 2015) (Rumati et al.,

2011). Chỉ có dòng A3-8 (79,1%) có tỷ lệ trỗ thoát cao tƣơng đƣơng với với

dòng A ƣu tú kể trên. Các dòng B tƣơng ứng của các dòng A3 ƣu tú đều trỗ

thoát hoàn toàn.

Các dòng A3 đều có độ bất dục đực đạt 100% ở BC6F1, độ phong phú

phấn của các dòng B tƣơng ứng tốt.

4.2.4. Tạo dòng A mới (A4) từ dòng B mới có nguồn gốc là cặp lai (II-32B x 25B) (B2)

Song song với quá trình đánh giá các CMS có tế bào chất bất dục kiểu WA,

chúng tôi cũng tiến hành lai (II-32A x B2) để tạo các CMS có tế bào chất bất dục

kiểu ID (A4). Những dòng A4 thu đƣợc mang nhiều đặc điểm tốt của cả II-32A và

25A. Một số đặc điểm của những dòng này đƣợc thể hiện trong bảng 4.30.

Bảng 4.30. Kết quả đánh giá dạng hình của 9 dòng A4 tại Nam Định (Vụ Mùa 2014)

Màu sắc Màu sắc gốc Màu sắc lá Độ cứng cây Dòng Kiểu đẻ nhánh thân

A4-2 A4-4 Gọn Gọn Tím nhạt Tím nhạt Xanh Xanh nhạt Xanh đậm Xanh đậm Cứng Cứng

A4-5 A4-7 Gọn Gọn Tím nhạt Tím nhạt Xanh nhạt Xanh nhạt Xanh nhạt Xanh nhạt Trung bình Trung bình

A4-8 A4-9 Gọn Gọn Tím nhạt Tím nhạt Xanh nhạt Xanh nhạt Xanh đậm Xanh đậm Trung bình Cứng

A4-11 Gọn A4-18 Gọn Xanh nhạt Tím nhạt Xanh nhạt Xanh nhạt Xanh nhạt Xanh đậm Cứng Cứng

Các dòng A4 đƣợc tạo ra đều có kiểu đẻ nhánh gọn, gốc thân tím nhạt

hoặc xanh nhạt, màu sắc thân từ xanh nhạt đến xanh, màu sắc lá xanh nhạt hoặc

xanh đậm, độ cứng cây đạt từ trung bình đến cứng. Tất cả những đặc điểm này

của con lai đều thừa hƣởng từ dòng II-32B (đẻ nhánh gọn, gốc thân tím, lá màu

xanh đậm, thân cứng) và dòng 25B (đẻ nhánh gọn, gốc thân xanh, lá màu xanh,

thân cứng).

A4-23 Gọn II-32A Gọn Tím nhạt Tím nhạt Xanh nhạt Xanh nhạt Xanh đậm Xanh đậm Cứng Cứng

Ngoài theo dõi một số chỉ tiêu về đặc điểm nông sinh học, còn một đặc điểm vô cùng quan trọng đƣợc theo dõi liên tục từ khi bắt đầu tiến hành lai tạo ra F1 cho đến khi thu đƣợc dòng CMS mới, đó chính là độ bất dục đực hạt phấn của các thế hệ khi lai các dòng B mới với II-32A để tạo CMS mới. Kết quả theo dõi độ bất dục đực qua các thế hệ lai trở lại giữa II-32A với B2 từ F1 đến BC3F1 thể hiện ở bảng 4.31.

Qua theo dõi đánh giá, tác giả có nhận xét là những dòng A4 kém ổn định hơn so với những dòng A2 và A3. Sau khi lai lại, chọn lọc, đánh giá, đến thế hệ BC3 vẫn còn 5 dòng là A4-2, A4-4, A4-8, A4-18 và A4-23 không đạt đƣợc độ bất dục 100%. Ngoài ra, một số dòng đã đạt độ bất dục đực 100% ở thế hệ trƣớc

nhƣng đến thế hệ sau lại bị nhiễm hữu dục trở lại (dòng A4-4, dòng A4-18, A4- 23) (Bảng 4.33). Điều này chứng tỏ rằng đến BC3F1 các dòng A4 vẫn chƣa hoàn toàn ổn định về độ bất dục đực.

Bảng 4.31. Độ bất dục đực của 9 dòng A4 ở các thế hệ từ F1-BC3F1 tại Nam Định (Vụ Xuân 2013-Vụ Mùa 2014)

Tỷ lệ bất dục ở F1(%) Tỷ lệ bất dục ở BC1F1(%) Dòng

Số cây Số cây Số cây Số cây

Công việc cần thiết tiếp theo là phải tiếp tục chọn lọc và làm ổn định độ

bất dục của những dòng A4 này bằng cách tiếp tục lai trở lại giữa chúng với dòng B4 tƣơng ứng. Kết quả quan sát tỷ lệ bất dục của các thế hệ lai lại giữa II-32A với B2 từ BC4F1 đến BC6F1 thể hiện ở bảng 4.34.

Sau khi lai lại, chọn lọc, đánh giá, đến thế hệ BC4F1 vẫn còn 4 dòng A4 (A4-2, A4-4, A4-18 và A4-23) không đạt đƣợc độ bất dục 100% nhƣng đến BC6F1 thì tất cả các CMS đều ổn định và bất dục hoàn toàn.

A4-2 A4-4 A4-5 A4-7 A4-8 A4-9 A4-11 A4-18 A4-23 Hạt phấn 99,8 100 100 99,5 99,5 100 99,5 100 100 85 100 100 80 50 100 75 100 100 60 80 100 100 40 50 100 50 0 Tỷ lệ bất dục ở BC2F1 (%) Hạt phấn 78,8 99 100 100 98,8 100 99 87 92 0 80 100 100 75 100 50 83 68 Tỷ lệ bất dục ở BC3F1 (%) Hạt phấn 78,5 99,2 100 100 99,8 100 100 98 77 82 71 100 100 92,3 100 100 70 62 Hạt phấn 89 99,5 100 100 96,2 90 100 98,8 72,5

Bảng 4.32. Độ bất dục đực của 9 dòng A4 ở các thế hệ từ BC3F1-BC6F1 tại Nam Định (Vụ Mùa 2014-Vụ Xuân 2016)

Tỷ lệ bất dục ở BC3F1(%) Tỷ lệ bất dục ở BC4F1(%) Dòng

Số cây Số cây Số cây Số cây

Song song với quá trình lai lại, BC3F1 chúng tôi tiến hành chọn những cá thể bất dục của những dòng A4 này cho lai thử sớm với Phúc Khôi 838 để đánh giá tiềm năng cho năng suất ở F1. Một số đặc điểm về yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các con lai F1 đƣợc trình bày trong bảng 4.33.

Các F1 đƣợc tạo ra từ cặp lai giữa các dòng A4 với Phúc Khôi 838 có thời gian sinh trƣởng biến động từ 131 đến 143 ngày trong vụ Xuân 2015, các tổ hợp A4-2/R838 có thời gian sinh trƣởng ngắn hơn Nhị ƣu 838 là 2 ngày, các tổ hợp A4-5/R838, A4-7/R838, A4-11 và A4-23có thời gian sinh trƣởng tƣơng tƣơng đƣơng với đối chứng Nhị ƣu 838 (134 ngày), nếu so với các F1 tạo ra từ A3 tƣơng ứng thì những F1 này (con lai của A4) có thời gian sinh trƣởng tƣơng đƣơng với con lai của A3. Các dòng còn lại có thời gian sinh trƣởng dài hơn (biến động từ 138-143 ngày) so với Nhị ƣu 838.

Chiều cao cây giữa các tổ hợp cũng có sự sai khác, thấp nhất là tổ hợp A4-11/R838(76 cm), 1 tổ hợp là A4-5/R838 có chiều cao 94,8 cm tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838 (99,7cm), các tổ hợp còn lại đều thấp hơn Nhị ƣu 838 và có chiều cao biến động từ 80-93cm. Nếu so với các F1 tạo ra từ A3 tƣơng ứng thì những F1 này (con lai của A4) có chiều cao cây tƣơng đƣơng với con lai của A3.

Số bông/khóm của các F1 biến động từ 8,5-10 bông/khóm trong đó 4 tổ hợp có số bông/khóm cao hơn đối chứng Nhị ƣu 838 là A4-5/R838, A4- 8/R838, A4-11/R838 đạt 10 bông/khóm, A4-18/R838 đạt 9,8 bông/khóm, các tổ hợp còn lại có số bông/khóm thấp hơn so với Nhị ƣu 838. Nếu so với các F 1

A4-2 A4-4 A4-5 A4-7 A4-8 A4-9 A4-11 A4-18 A4-23 Hạt phấn 78,5 99,2 100 100 99,8 100 100 98 77 82 71 100 100 92,3 100 100 70 62 98 97 100 100 100 100 100 97 99 Hạt phấn 99 100 100 100 100 100 100 100 99 Tỷ lệ bất dục ở BC5F1 (%) Hạt phấn 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Tỷ lệ bất dục ở BC6F1 (%) Hạt phấn 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

tạo ra từ A3 tƣơng ứng thì những F1 này (con lai của A4) có số bông/khóm tƣơng đƣơng với con lai của A3.

Chiều dài bông của các con lai thử có giá trị từ 25-28 cm và đều dài tƣơng đƣơng với đối chứng Nhị ƣu 838. Nếu so với các F1 tạo ra từ A3 tƣơng ứng thì những F1 này (con lai của A4) có chiều dài bông tƣơng đƣơng với con lai của A3.

Số hạt chắc/bông giữa các con lai có sự sai khác rất lớn. Có 4 tổ hợp cho số hạt chắc/bông cao hơn đối chứng Nhị ƣu 838 (171 hạt chắc/bông) là A4-5/R838 (201 hạt chắc/bông), A4-7/R838 (195 hạt chắc/bông), A4-8/R838 (202 hạt chắc/bông), A4-9/R838 (218 hạt chắc/bông), tổ hợp A4-4/R838 vàA4-23/R838 có số hạt chắc tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838,còn lại tổ hợp A4- 2/R838, A4-11/R838, A4-18/R838 có số hạt chắc/bông ít hơn đối chứng Nhị ƣu 838. Nếu so với các F1 tạo ra từ A3 tƣơng ứng thì những F1 này (con lai của A4) có số hạt chắc/bông cây tƣơng đƣơng với con lai của A3.

Tỷ lệ chắc của các tổ hợp lai đạt đƣợc là rất cao, cao nhất là tổ hợp A4- 8/R838 (92,7%). Các tổ hợp có tỷ lệ chắc tƣơng đƣơng với đối chứng Nhị ƣu 838 là A4-5/R838 (92,3%), A4-8/R838 (92,7%), A4-9/R838 (đạt 91,2%) và A4-23/R838 (đạt 91,7%), các tổ hợp còn lại có tỷ lệ chắc thấp hơn Nhị ƣu 838. Nếu so với các F1 tạo ra từ A3 tƣơng ứng thì những F1 này (con lai của A4) có tỷ lệ chắc tƣơng đƣơng với con lai của A3

Khối lƣợng 1.000 hạt của các tổ hợp lai cũng biến động xoay quanh các giá trị của đối chứng Nhị ƣu 838, tổ hợp A4-9/R838 có khối lƣợng nghìn hạt (31,7 g) lớn hơn Nhị ƣu 838 (29,9 g), tổ hợp A4-7/R838 có khối lƣợng nghìn hạt nhỏ nhất (19,2 g), các tổ hợp còn lại đều có khối lƣợng nghìn hạt nhỏ hơn so với Nhị ƣu 838. Nếu so với các F1 tạo ra từ A3 tƣơng ứng thì những F1 này (con lai của A4) có khối lƣợng 1.000 hạt tƣơng đƣơng với con lai của A3.

Năng suất cá thể của các tổ hợp lai thu đƣợc có giá trị rất khác nhau và biến động từ 33-47,5 g/khóm, thấp nhất là tổ hợp A4-2/R838 và A4-11/R838 (33 g/khóm). Thứ tự năng suất tính từ cao xuống thấp là các tổ hợp A4-9/R838 (47,5 g/khóm), A4-5/R838 (45,8 g/khóm), A4-7/R838 (45,5 g/khóm), A4-8/R838 (45 g/khóm), A4-4 (44 g/khóm), A4-18/R838 (43,3 g/khóm) cho năng suất cao hơn hoặc tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838 (40,3 g/khóm). Các tổ hợp còn lại cho năng suất thấp hơn Nhị ƣu 838. Nếu so với các F1 tạo ra từ A3 tƣơng ứng thì những F1 này (con lai của A4) có năng suất cá thể gần tƣơng đƣơng với con lai của A3.

100

Bảng 4.33. Một số đặc điểm chính của các tổ hợp lai giữa 9 dòng A4 ở BC3F1 với R838 tại Nam Định trong vụ Xuân 2015

Tổ hợp lai TGST (ngày) Chiều cao cây (cm) Số bông/khóm Chiều dài bông (cm) Hạt chắc /bông Số hạt /bông Tỷ lệ chắc (%) P 1000 hạt (g) Năng suất cá thể (g)

A4-2/R838 A4-4/R838 132 138 89,0 ±3,3 90,6±3,5 8,3 ±0,7 9,6±0,8 26,1 ±1,0 27,7 ±1,1 160,3±23,4 195,4± 21,3 183,9±23,2 200,9± 26,2 87,6 89,0 27,5 27,3 33,0 44,0

1 0 1

A4-5/R838 A4-7/R838 135 136 94,8±3,2 92,2±2,8 10,0 ±0,6 9,6±0,6 26,6 ±2,1 28,0 ±2,6 200,7± 24,5 195,2± 28,3 215,5±39,9 222,5± 24,7 92,3 89,0 28,0 19,2 45,8 45,5

A4-8/R838 A4-9/R838 139 143 92,6±3,5 88,6±3,2 10,0 ±0,7 8,5 ±0,8 27,9 ±3,0 27,9±2,7 201,8± 24,0 218,0 ± 21,9 216,0 ± 26,8 236,6± 22,3 92,7 91,2 28,3 31,7 45,0 47,5

A4-11/R838 A4-18/R838 134 139 76,0 ±1,2 79,7±3,6 10,0 ±0,6 9,8±0,5 26,0±1,8 25,1 ±1,6 135,2± 20,0 133,5±28,8 170,0 ± 22,3 167,0 ± 27,2 79,4 79,6 26,4 26,2 33,0 43,3

A4-23/R838 Nhị ưu 838 134 134 90,7±2,1 99,7 ± 2,1 8,5 ±0,8 8,1 ± 0,8 26,9±2,0 26,6 ± 2,0 171,0 ± 20,4 171,0 ± 26,8 180,6± 24,0 184,6 ± 24,0 87,8 91,7 24,4 29,7 40,3 40,3

Từ kết quả đánh giá thu đƣợc 5 tổ hợp là A4-9/R838 (47,5 g/khóm), A4- 5/R838 (45,8 g/khóm), A4-7/R838 (45,5 g/khóm), A4-8 (45 g/khóm) và A4-4 (44 g/khóm) có năng suất vƣợt Nhị ƣu 838 từ 9,2-17,8%, có thời gian sinh trƣởng tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838, triển vọng sản xuất hạt lai dễ dàng hơn và cho con lai có chất lƣợng khả quan nên có thể phát triển ở Việt Nam.

Một kết luận khác nữa đƣợc rút ra là dƣờng nhƣ sự khác nhau về nguồn tế bào chất không có ảnh hƣởng đến dạng hình, dạng hạt cũng nhƣ năng suất của con lai. Chúng ta có thể nhận thấy rằng dù dòng mẹ có tế bào chất bất dục dạng WA (A3) hay ID (A4) thì biểu hiện của con lai về dạng hình, dạng hạt và năng suất cũng không có sự sai khác lớn.

Ngoài chỉ tiêu độ bất dục đực hạt phấn của các dòng A4 thì một số đặc điểm nông sinh học chính của những dòng này cũng đƣợc ghi nhận và thể hiện ở bảng 4.34.

Bảng 4.34. Một số đặc điểm nông sinh học chính của 9 dòng A4/B2 ở thế hệ BC3F1 tại Nam Định (Vụ Mùa 2014)

Số hoa/bông Tên dòng

102

B2-2 A4-2 B2-4 A4-4 B2-5 A4-5 B2-7 A4-7 B2-8 A4-8 B2-9 A4-9 B2-11 A4-11 B2-18 A4-18 B2-23 A4-23 II-32B II-32A TGST (gieo-trỗ 10%) 72 74 66 68 71 73 74 76 73 75 71 73 76 78 70 72 75 77 72 74 Số bông/ khóm 6,3 8,0 6,7 7,2 7,5 8,3 8,4 8,6 7,9 10,2 8,3 10,3 8,8 10,7 7,0 8,9 8,6 9,6 6,8 8,2 Chiều cao cây (cm) 82,2±2,7 75,9±4,4 70,6±1,9 67,4±2,2 79,3±2,5 69,4±2,7 93,4±3,2 79,0 ±2,6 87,8±2,9 77,2±2,3 76,9±3,0 67,0±1,7 89,8±2,9 70,4±2,8 83,0±3,4 76,5±3,0 79,9±3,0 71,1±4,1 73,8 ± 3,2 71,1±4,0 180,6 ± 19,4 182,3± 10,8 168,1± 14,0 168,3± 14,0 177,9± 11,1 184,1± 16,8 189,6± 10,0 192,0± 17,1 171,1± 14,1 163,1± 17,9 183,7± 10,0 179,8± 12,9 142,1± 12,3 158,1± 14,4 189,4± 12,3 194,7± 14,6 185,5± 13,7 174,9± 11,2 186,5 ± 15,4 188,1 ± 10,8 Tỷ lệ thò vòi nhụy (%) 65,4±6,9 68,1±8,1 59,1±6,3 60,0±6,0 55,0±5,5 56,3±6,4 61,8±6,0 64,4 ±11,1 60,5±4,7 60,4±4,3 61,8±4,2 64,1±4,9 57,6±5,8 59,3±5,7 68,8±6,2 68,1±4,0 68,0±5,2 72,1±4,6 62,8 ± 3,3 65,8 ± 5,3 Tỷ lệ trỗ thoát (%) 100 65,0±5,3 100 69,3±3,6 100 68,8±6,2 100 63,8 ±3,2 100 84,8±4,8 100 69,3±6,7 100 64,4±3,5 100 75,0±8,0 100 62,3±8,9 100 76,3 ± 7,2

Từ số liệu ở bảng 4.34 có một số nhận xét cơ bản về các dòng A4 khi so

sánh với dòng B tƣơng ứng của chúng nhƣ sau:

Thời gian sinh trƣởng của các dòng A4 biến động từ 68 đến 78 ngày

tƣơng đƣơng với thời gian sinh trƣởng của dòng B tƣơng ứng của chúng (biến

động từ 66 đến 76 ngày) chỉ chênh lệch 1-2 ngày. Trong số 9 dòng A4 đƣợc tạo

ra chỉ có dòng A4-4 có thời gian sinh trƣởng từ gieo đến trỗ là 68 ngày, ngắn hơn

25A (74 ngày), dòng A4-23 (77 ngày) và A4-11 (78 ngày) dài hơn đối chứng từ

3-4 ngày. Các dòng còn lại có thời gian sinh trƣởng tƣơng đƣơng với 25A.

Chiều cao cây của các dòng A4 biến động từ 67,4-77,2cm, đều thuộc dạng

thấp cây và cao tƣơng đƣơng hoặc thấp hơn dòng B tƣơng ứng của chúng (70,6-93

cm). Đặc điểm này cũng thuận lợi cho việc nhân dòng A hay sản xuất hạt F1 sau này.

Số bông/khóm của các dòng A4 đạt từ 7-10,7 cao hơn dòng B tƣơng ứng

của chúng chỉ đạt 6,7-8,8. Đặc điểm này rất thuận lợi cho sản xuất hạt lúa lai vì

số bông/khóm của dòng mẹ nhiều thì xác xuất để tăng năng suất s cao hơn rất

nhiều. Dòng có số bông/khóm đạt cao nhất là A4-11 đạt 10,7 bông/khóm.

Số hoa trên bông của các dòng A4 đạt từ 158-194,7 hoa/bông và biến

thiên phụ thuộc vào số hoa/bông của dòng B tƣơng ứng của chúng; Dòng B nào

có số hoa/bông càng cao thì số hoa/bông của dòng CMS tƣơng ứng của chúng

cũng càng cao và đạt cao nhất là ở dòng A4-18 (194,7 hoa/bông)

Tỷ lệ thò vòi nhụy của dòng A4 đạt từ 46,3-72,1% và cũng biến thiên phụ

thuộc vào tỷ lệ thò vòi nhụy của dòng B. Dòng B nào có tỷ lệ thò vòi nhụy cao

thì dòng A4 tƣơng ứng của chúng cũng có tỷ lệ thò vòi nhụy cao. Đây là một đặc

điểm rất quan trọng có tính chất quyết định sự tồn tại và phát triển của dòng A.

Những dòng A nào có tỷ lệ thò vòi nhụy càng cao thì khả năng nhận phấn ngoài

s càng cao và dòng A này s có ƣu thế rất cao trong sản xuất dòng A và sản xuất

hạt lai F1. Dòng có tỷ lệ thò vòi nhụy cao nhất là A4-23 (đạt 72%).

Tỷ lệ thoát cổ bông của các dòng A4 đạt mức trung bình từ 58,8-84,8%

và cao nhất ở dòng A4-8 đạt xấp xỉ 85%.

Cùng với việc đánh giá các đặc điểm nông sinh học, chúng tôi tiến hành

đánh giá phản ứng của các dòng A4 với một số sâu bệnh chính trên đồng ruộng

và điều kiện lây nhiễm nhân tạo, kết quả trình bảy trong bảng 4.35, 4.36.

103

Bảng 4.35. Kết quả đánh giá phản ứng của 9 dòng A4 với một số sâu bệnh chính ở điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Mùa 2014).

Sâu ( điểm) Dòng Rầy nâu Đục thân Cuốn lá nhỏ Đạo ôn

Bệnh (điểm) Khô vằn 3 3 Bạc lá 7 5 A4-2 A4-4 1 1 1 1 1 1 1 1

A4-5 A4-7 1 1 1 1 1 1 1 1 3 3 5 5

A4-8 1 1 1 1 3 5

A4-9 A4-11 1 1 1 1 1 1 1 1 3 3 7 7

A4-18 A4-23 1 1 1 1 1 1 1 1 3 3 7 9

Trong điều kiện vụ Mùa năm 2014, các dòng A4 đều có phản ứng kháng cao hoặc kháng (điểm 1-3) với rầy nâu và bệnh đạo ôn, khô vằn. Riêng với bạc lá

các dòng A4 đều có phản ứng nhiễm từ trung bình (điểm 5) đến rất nặng (điểm 9)

trong đó dòng A4-2, A4-9, A4-11, A4-18 nhiễm nặng (điểm 7) và dòng A4-23

nhiễm rất nặng (điểm 9). Các dòng còn lại A4-4, A4-5, A4-7, A4-8 có phản ứng

nhiễm trung bình với bệnh bạc lá (điểm 5).

II-32A 1 1 1 1 3 7

Bảng 4.36 Kết quả đánh giá phản ứng của 9 dòng A4 với một số sâu bệnh chính ở điều kiện đồng ruộng tại Nam Định (Vụ Xuân 2015)

Sâu ( điểm) Bệnh (điểm) Dòng

Rầy nâu Đục thân Cuốn lá nhỏ Đạo ôn Khô vằn Bạc lá

A4-2 1 1 1 1 3 1

A4-4 1 1 3 3 3 1

A4-5 1 1 1 3 3 1

A4-7 1 1 1 1 3 1

A4-8 1 1 3 3 3 1

A4-9 1 1 1 1 3 1

A4-11 1 1 1 3 3 1

A4-18 1 1 1 1 3 1

A4-23 1 1 1 3 3 1

104

II-32A 1 1 1 3 3 1

Trong điều kiện đồng ruộng ở vụ Xuân năm 2015, các dòng A4 đều có phản ứng kháng cao hoặc kháng (điểm 1-3) với rầy nâu và bệnh đạo ôn, khô vằn.

Cùng với việc đánh giá ngoài đồng ruộng, chúng tôi tiến hành lây nhiễm

nhân tạo các dòng A 4 với 2 chủng bạc lá ND4.1. và X19.4 trong điều kiện vụ

Xuân năm 2016. Kết quả trình bày ở bảng 4.37.

Kết quả lây nhiễm nhân tạo cho thấy tất cả các dòng A4 đều nhiễm với

cả hai chủng bạc lá ND4.1. và X19.4 của Nam Định và Thanh Hóa trong điều kiện vụ Xuân năm 2016.

Từ kết quả quá trình nghiên cứu có thể nhận ra rằng: Khi lai trở lại giữa

dòng B duy trì cho 2 kiểu tế bào chất bất dục khác nhau với hai dòng A có tế bào

chất tƣơng ứng thì các đặc điểm nông sinh học của dòng CMS mới đƣợc tạo ra hầu

nhƣ không bị biến đổi và tỷ lệ trỗ thoát của kiểu tế bào chất ID có xu hƣớng cao

hơn so với dạng WA trong cùng một cặp lai trở lại. Các đặc điểm về thời gian sinh

trƣởng, chiều cao cây, số hoa/bông, tỷ lệ thò vòi nhụy của các dòng CMS mới

đƣợc chọn tạo rất phù hợp với điều kiện sản xuất lúa lai 3 dòng ở Việt Nam.

Bảng 4.37. Kết quả lây nhiễm nhân tạo 9 dòng A4 với 2 chủng bạc lá ND4.1. và X19.4 tại Nam Định và Thanh Hóa (Vụ Xuân 2016)

Dòng Chủng ND4.1. tại Nam Định Chủng X19.4 tại Thanh Hóa

A4-2 A4-4

A4-5 A4-7

A4-8 A4-9 A4-11

A4-18 A4-23

Cùng với việc đánh giá các đặc điểm trên, chúng tôi cũng tiến hành phân tích hàm lƣợng amylose của các dòng A4. Đây là một chỉ tiêu rất quan trọng vì nó s ảnh hƣởng đến chất lƣợng của con lai sau này. Kết quả phân tích hàm lƣợng

amylose của các dòng A4 đƣợc trình bày trong bảng 4.38.

105

7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 II-32A 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7

Bảng 4.38. Kết quả phân tích hàm lƣợng amylose của 9 dòng A4

Amylose (%) TT Dòng

1 A4-2 27,5

2 A4-4 29,2

3 A4-5 27,5

5 A4-7 A4-8 18,8 25,0

6 A4-9 26,4

7 A4-11 26,8

8 A4-18

19,8 27,6 9 A4-23

Nói chung các dòng A4 đều có hàm lƣợng amylose rất cao, đạt 18,8-

29,2% so với II-32A có hàm lƣợng amylose 26%, chỉ có dòng A4-7 (18,8%) và

A4-18 (19,8%) là tƣơng đối phù hợp cho tạo những tổ hợp lai có chất lƣợng cao.

Sau khi đánh giá tổng hợp các đặc điểm nông sinh học nhƣ thời gian sinh trƣởng phù hợp (từ gieo đến trỗ 10% khoảng 80 ngày), độ bất dục đực hạt

phấn tốt, khả năng chống chịu sâu bệnh tốt, ngoại hình tốt, lai thử với R838

cho con lai tốt… chúng tôi quyết định lựa chọn 4 dòng CMS ƣu tú mới đƣợc

tạo ra từ cặp lai trở lại giữa II-32A x (II-32B x 25B) là các dòng A4-4, A4-5,

A4-7 và A4-8. Đặc điểm nông sinh học chính của các dòng A4 ƣu tú nhất

đƣợc trình bày trong bảng 4.39.

26,0 Đ.C II-32A

Bảng 4.39. Một số đặc điểm nông sinh học chính của các A4/B2 ƣu tú tại Nam Định (Vụ Xuân 2016)

Tên TGST (gieo- Số bông Chiều cao Số hoa Tỷ lệ thò vòi Tỷ lệ

dòng trỗ 10%) /khóm cây (cm) nhụy (%) trỗ thoát (%) /bông

95 7,7 B2-4 188,1 71,5 59,7 100

97 7,9 A4-4 170,4 68,4 60,9 69,8

96 98 7,8 8,5 B2-5 A4-5 187,6 188,5 79,8 69,6 57,2 56,8 100 68,9

94 97 8,8 9,5 B2-7 A4-7 192,2 195,5 93,5 78,8 66,8 69,3 100 68,8

106

91 93 8,7 10,7 B2-8 A4-8 179,5 169,5 89,8 79,2 62,5 65,7 100 86,8

Từ số liệu ở bảng 4.39 và hình 4.3 có một số nhận xét cơ bản về các dòng

A4 ƣu tú là:

Thời gian sinh trƣởng của các dòng A4 ƣu tú trong vụ Xuân 2016 biến động từ 93 đến 98 ngày, chênh lệch 1-3 ngày so với dòng B tƣơng ứng của

chúng. Trong đó ngắn nhất là dòng A4-8 (93 ngày), 3 dòng còn lại là 97-98 ngày

so với đối chứng 25A đạt 92 ngày. Đặc điểm này là tƣơng đối thuận lợi cho nhân dòng A và sản xuất hạt lai F1.

Nếu so với một số dòng A mới đƣợc tạo ra của những đơn vị nghiên cứu

khác thấy rằng cả bốn dòng A này có thời gian sinh trƣởng tƣơng đƣơng với AMS211A, AMS279A (95 ngày) và ngắn hơn AMS20A, AMS6A, AMS8A (103-

105 ngày) … của Trung tâm NC và PT lúa lai chọn tạo, tƣơng đƣơng với CT6A-17 của Công ty giống cây trồng miền Nam (95 ngày) và ngắn hơn 12A, 13A (100-103

ngày) do Học viện Nông nghiệp tạo ra. (Lê Hùng Phong và cs., 2016).

Nếu so những dòng A mới này với các dòng A của thế giới tạo ra cũng có một số nhận xét cơ bản là cả bốn dòng A đƣợc chọn có thời gian sinh trƣởng

tƣơng đƣơng so với một số dòng A đƣợc tạo ra bởi các nhà khoa học của Viện

Nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) nhƣ IR79156A (96 ngày), IR86666A (92 ngày),

ngắn hơn IR68897A (106 ngày); So với một số dòng A đƣợc tạo ra bởi các nhà

khoa học Ấn Độ, bốn dòng A mới cũng có thời gian sinh trƣởng tƣơng đƣơng

nhƣ TNAU CMS 2A (92 ngày), COMS 24A (95 ngày), CRMS 31A (94 ngày),

Rajkumar et al., 2015) dài hơn so với một số dòng A đƣợc tạo ra bởi các nhà

khoa học Indonesia nhƣ BI 485 (87 ngày), BI 599 (90 ngày) (Rumati et al.,

2011), tƣơng đƣơng với A2-1.

Nhƣ vậy, có một sự tƣơng đồng về thời gian sinh trƣởng giữa các dòng A4 mới đƣợc chọn tạo so với các dòng A tốt đƣợc tạo bởi các nhà khoa học trên giới

và trong nƣớc.

Chiều cao cây của dòng A4 biến động từ 68,4 cm (A4-4) đến 79,2 cm (A4-8), đều thuộc dạng thấp cây và thấp hơn dòng B tƣơng ứng của chúng. Đặc

điểm này cũng thuận lợi cho việc nhân dòng A sau này.

Nếu so với một số dòng A mới của các đơn vị nghiên cứu khác thấy rằng có 2 dòng là A4-5 và A4-5 thấp hơn so với các dòng A mới đƣợc tạo ra nhƣ AMS211A, AMS279A, AMS20A… của Trung tâm NC và PT lúa lai chọn tạo

107

(72-82cm), CT6A-17 của Công ty giống cây trồng miền Nam (75cm), 12A, 13A do Học viện Nông nghiệp tạo ra (77cm) (Lê Hùng Phong và cs., 2016). Các dòng

A4-8 và A4-8 cao tƣơng đƣơng với những dòng A mới của các đơn vị kể trên.

Khi so sánh chiều cao cây của các dòng A4 mới đƣợc tạo ra với một số dòng A tốt trên thế giới cũng cho kết quả tƣơng tự. Hai trong bốn dòng A4 mới

là A4-4 và A4-5 có chiều cao cây thấp hơn so với IR79156A (77,7cm),

IR68897A (75,1 cm), IR68888A (75,8cm), TNAU CMS 2A (82,9cm), COMS

24A (84,9cm), CRMS 31A (75,4cm), (Rajkumar et al., 2015) hai dòng còn lại là

A4-7 và A4-8 có chiều cao cây tƣơng đƣơng với các dòng A mới kể trên.

Số bông/khóm của các dòng A4 đều cao, đạt 7,7-10 bông/khóm,. Đặc điểm này rất thuận lợi cho sản xuất hạt lúa lai vì số bông/khóm của dòng mẹ

nhiều thì xác xuất để tăng năng suất hạt lai s cao hơn rất nhiều. Khi so sánh chỉ

tiêu này với một số dòng A tốt trên thế giới nhận thấy ba trong số 4 dòng A4

mới có số bông/khóm thấp hơn, chỉ có một dòng A4-8 có số bông/khóm gần

tƣơng đƣơng với IR79156A (11,5 bông/khóm), CRMS 31A (11,5 bông/khóm)…

Số hoa trên bông của các dòng A4 đạt 170-196 hoa/bông. Các dòng B

tƣơng đƣơng của chúng có số hoa xấp xỉ với dòng A.

Tỷ lệ thò vòi nhụy của các dòng A4 ƣu tú đạt tƣơng đối cao (57-69%). Đây là một đặc điểm rất quan trọng có tính chất quyết định sự tồn tại và phát

triển của dòng A. Những dòng A nào có tỷ lệ thò vòi nhụy càng cao thì khả năng

nhận phấn ngoài s càng cao và dòng A này s có ƣu thế rất cao trong sản xuất dòng A và sản xuất hạt lai F1. Tuy nhiên, cả 4 dòng A4 đều có tỷ lệ thò vòi nhụy thấp hơn so với những dòng CMS mới đƣợc tạo ra của các đơn vị nghiên cứu khác

nhƣ CT6A-17 (73,5%) , 12A (72,8%), BI 485 (74,7%), BI 599 (71,8%), AMS 279A

(79%), AMS6A (80,1%).(Lê Hùng Phong và cs., 2016), (Rumati et al., 2011)

Tỷ lệ trỗ thoát của các dòng A4 ƣu tú đạt xấp xỉ 70% và đều thấp hơn so với một số dòng A ƣu tú khác nhƣ IR79156A (78,8%), IR68897A (79,4%), IR68888A (80,2%), TNAU CMS2A (78,2%), COMS 24A (81,3%), CRMS 31A (79,8%), BI 599 (80%). (Rajkumar et al., 2015) (Rumati et al., 2011) Các dòng

B tƣơng ứng của các dòng A4 ƣu túc đều trỗ thoát hoàn toàn.

Các dòng A4 ƣu tú đều có độ bất dục đực đạt 100% ở BC6F1, độ phong

phú phấn của các dòng B tƣơng ứng tốt.

108

Hình 4.3. Tỷ lệ thò vòi nhụy của các dòng A4 ƣu tú trong vụ Xuân 2016

Tóm lại: Lai dòng B mới mang một số tính trạng ưu việt với dòng A khởi đầu sẽ tạo ra được dòng A mới với đầy đủ những tính trạng ưu việt của dòng B mới.

Các dòng A mới được tạo ra chỉ khác nhau về tế bào chất mà không khác nhau về khả năng cho ưu thế lai của con lai F1. Đây là một phương pháp rất hữu hiệu trong việc tạo ra dòng A mới làm phong phú thêm nguồn vật liệu cho chọn tạo giống lúa lai ba dòng ưu thế lai cao.

4.3. LAI TẠO, CHỌN LỌC TÌM TỔ HỢP TRIỂN VỌNG MỚI.

4.3.1. Tuyển chọn, đánh giá dòng R

- Tuyển chọn và đánh giá 5 dòng R tốt trong đó có 2 dòng R của Trung

Quốc (Phúc Khôi 838, Q5) và 3 dòng R mới chọn trong tập đoàn công tác của Công ty S‎yngenta (R632, R1532 và R1586) phục vụ cho mục tiêu đánh giá khả

năng kết hợp của các dòng mẹ mới với những dòng R này. Một số đặc điểm cơ bản của những dòng R này đƣợc trình bày trong bảng 4.40; 4.41.

109

Bảng 4.40. Một số đặc điểm cơ bản của các dòng R được đánh giá, tuyển chọn tại Nam Định (Vụ Xuân 2015)

Chỉ tiêu R838 R632 R1532 R1586 Q5

T.gian từ gieo-trỗ 50% (ngày) 91 93 95 85 80

Chiều cao cây (cm) 106 105 91 110 108

Chiều dài bông (cm) 27 26 21 22 22

Số bông/khóm 6,3 7,2 9,6 7,2 7,9

Tổng số hạt/bông 178 222 161 170 152

Tỷ lệ chắc (%) 92 94 87,5 86,8 86,3

Số lá thân chính (lá) 15 16 15 16 15

Dạng hạt To, dài Bầu Bầu Thon T.bình

Khối lƣợng 1.000 hạt (g) 28,3 26,5 23,5 26.8 27.5

Nhận xét chung cho các dòng R là đều có thời gian sinh trƣởng ngắn đến trung bình (81-95 ngày), chiều cao cây trung bình (80-112 cm), số bông/khóm tƣơng đối nhiều (7-10 bông/khóm), chiều dài bông đạt 21-26cm, số hạt/bông đạt 98-22, tỷ lệ hạt chắc cao (80-94%), số lá/thân chính 14.5-16 lá, nhiều dạng hạt khác nhau (thon, dài, bầu, trung bình...), độ phong phú phấn rất tốt, hứa hẹn s cho những tổ hợp lai có nhiều triển vọng.

- Tuyển chọn và đánh giá 16 dòng R tốt trong tập đoàn công tác của Công ty S‎yngenta phục vụ cho mục tiêu lai thử tìm tổ hợp lai mới có triển vọng. Một số đặc điểm cơ bản của những dòng R này đƣợc trình bày trong bảng 4.41.

+ Thời gian từ gieo đến trỗ 50% của các dòng R biến động từ 75 đến 90 ngày

+ Chiều cao cây của các dòng đạt 95,4-112,3cm

+ Số bông trên khóm của các dòng đạt đƣợc từ 7,1 đến 8,8 bông hữu

hiệu/khóm.

+ Số hạt trên bông của các dòng R tƣơng đối nhiều (127-203 hạt/bông)

+ Tỷ lệ chắc của các dòng R là rất khác nhau và biến động từ 70,5-95,4%.

+ Số lá thân chính của các dòng R đạt đƣợc từ 15-16 lá.

+ Dạng hạt đa dạng, có 9 dòng hạt trung bình, 2 dòng hạt thon dài, 3 dòng

hạt thon và 2 dòng hạt bầu.

+ Độ phong phú phấn của các dòng R đều tốt.

110

Độ phong phú phấn Tốt Tốt Tốt Tốt Tốt

Bảng 4.41. Một số đặc điểm cơ bản của các dòng R tốt tại Nam Định trong vụ Mùa 2015

TGST gieo đến trỗ 50% Số hạt/bông Dạng hạt Chiều cao cây (cm) Chiều dài bông (cm) Số bông/khóm Tỷ lệ chắc (%) Số lá thân chính Độ phong phú phấn Tên dòng (ngày)

1 1 1

1 2 3 R975 R688 R717 89 75 82 110,1±3,2 92,3±2,1 98,0±2,5 24,3 ±1,6 20,1±1,6 20,0±1,6 8,1±0,7 8,8±0,6 8,9±0,7 129,4± 13,5 149,1±14,6 150,1± 13,4 70,5 90,2 85,4 Thon dài Trung bình Thon 16,0 14,5 15,0 Tốt Tốt Tốt

4 5 R784 R677 86 88 97,6±3,4 97,2±2,8 23,4 ±1,3 23,0 ±1,4 7,1±0,5 7,9±0,5 181,9± 19,2 159,9± 15,7 95,4 85,9 Bầu Thon 16,0 16,0 Tốt Tốt

6 7 R684 R1481 83 85 102,0 ±3,4 105,6±3,3 22,4±1,9 23,0±1,5 8,5±0,9 7,6±0,7 129,2± 12,3 127,2± 18,6 79,5 81,7 Bầu Trung bình 15,0 15,0 Tốt Tốt

8 9 R2214 R2063 81 80 98,7±4,2 95,4±4,5 20,7 ±1,1 22,3±1,8 9,0 ±0,6 7,8±0,6 153,1± 13,1 188,3± 12,8 84,6 90,2 Trung bình Trung bình 15,0 15,0 Tốt Tốt

10 R1592 11 R852 91 90 102±4,5 107±3,7 22,8±1,9 22,4±1,6 7,6±0,8 6,6±0,7 203,8± 15,4 155,1±10,1 81,2 88,3 Trung bình Trung bình 16,0 16,0 Tốt Tốt

12 R2105 13 R1603 79 82 98,5±4,2 105,2±4,5 24,1±1,4 18,7±1,4 7,5±0,7 6,8±0,7 185,5± 18,2 135,4±11,9 84,5 85,0 Thon Trung bình 16,0 16,0 Tốt Tốt

14 R2004 15 R2210 81 80 103,1±3,7 98,2±3,5 24,4±1,3 21,8±1,7 8,7±0,6 8,1±0,7 190,4±12,9 155,0 ±14,2 86,7 87,1 Trung bình Trung bình 15,0 15,0 Tốt Tốt

16 R93 85 112,3±4,4 23,9±1,7 8,5±0,8 142,5± 12,5 85,4 Thon dài 15,0 Tốt

4.3.2. Lai thử và đánh giá khả năng kết hợp của các dòng mẹ mới với R tốt để tìm tổ hợp lai mới 4.3.2.1. Lai thử và đánh giá đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai thử.

Trong vụ Mùa 2015, chúng tôi đã tiến hành lai 8 dòng mẹ mới đƣợc tạo ra

gồm: A2-1; A2-2; A2-9; A2-17; A3-4; A3-5; A4-7; A4-8 với 5 dòng bố tốt đã đƣợc đánh giá, tuyển chọngồm Q5, R838; R632; R1532 theo sơ đồ lai đỉnh (8 x

5) thu đƣợc 40 tổ hợp lai. Sử dụng đối chứng là Nhị ƣu 838 để đánh giá và chọn

tổ hợp lai triển vọng. Kết quả theo dõi các tổ hợp lai thử đƣợc trình bày trong

bảng 4.42 và 4.43.

Kết quả ở bảng 4.42 cho thấy: Khi lai 8 dòng mẹ mới với 2 dòng R triển vọng của Trung Quốc thu đƣợc 16 tổ hợp lai đƣợc đánh giá một số đặc

điểm cơ bản là:

- Thời gian sinh trƣởng của các tổ hợp trong vụ Xuân 2016 khoảng 131-

139 ngày, trong đó có tổ hợp A3-5/R838 (132 ngày), A2-1/Q5 (132 ngày), A2-

9/Q5 (131 ngày) và A3-4/Q5 (131 ngày), ngắn hơn Nhị ƣu 838 (134 ngày)là 2-3 ngày, 2 tổ hợp A2-17/R838 (133 ngày) và A4-7/R838 (135) tƣơng đƣơng với đối

chứng Nhị ƣu 838, dài nhất là tổ hợp A2-2/Q5 (139 ngày) dài hơn đối chứng 5

ngày, các tổ hợp còn lại có thời gian sinh trƣởng dài hơn giống đối chứng Nhị ƣu

838 khoảng 2-4 ngày.

- Chiều cao cây của các tổ hợp thuộc loại bán lùn đến trung bình. Chiều cao cây của các tổ hợp lai giữa các dòng A mới với 2 dòng bố của Trung Quốc

đạt từ 81-113 cm, thấp nhất là tổ hợp A3-5/R838 (81 cm), có 8 tổ hợp thấp hơn

Nhị ƣu 838, 5 tổ hợp cao tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838 và 3 tổ hợp cao hơn đối

chứng trong đó cao nhất là tổ hợp A2-9/Q5 (113 cm).

- Chiều dài bông của 16 tổ hợp lai biến động từ 23-29 cm và đều dài

tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838, bông to dài, cổ bông thoát vừa phải, hạt xếp sít.

- Số bông/khóm của các con lai giữa các dòng mẹ mới với 2 dòng R của Trung Quốc có giá trị từ 7-13 bông/khóm, 5 tổ hợp có số bông/khóm nhiều hơn

đối chứng Nhị ƣu 838 (8 bông/khóm) trong đó A3-4/R838 và A4-8/R838 (≈ 13 bông/khóm), A4-7/R838, A4-8/Q5 và A3-4/Q5 (≈ 12 bông/khóm) và A2-17/Q5

(11 bông/khóm). Các tổ hợp còn lại có số bông/khóm tƣơng đƣơng đối chứng.

112

Bảng 4.42. Đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai giữa CMS mới với R838 và Q5 tại Nam Định (Vụ Xuân 2016)

TGST Chiều cao Chiều dài Số bông Số hạt Tỷ lệ hạt P 1000 Năng suất cá Tổ hợp (ngày) cây (cm) bông (cm) /khóm chắc/bông chắc (%) hạt (g) thể (g/khóm) TT

1 A2-1/R838 136 88,7 ± 1,6 28,7 ± 2,1 7,8 ± 0,5 179 95,2 26,1 30,4

2 A2-2/R838 138 88,6 ± 3,2 27,3 ±2,0 8,7 ± 0,7 186 86,2 27,7 42,2

3 A2-9/R838 138 89,0 ± 3,3 25,8 ± 2,0 7,7 ± 0,7 203 97,7 24,4 43,8

4 A2-17/R838 133 92,6 ± 3,5 26,5± 1,7 7,5 ± 0,8 181 95,7 22,7 29,9

1 1 3

5 136 89,0 ±3,3 24,4 ±2,9 12,7 ±0,5 218 93,1 27,7 A3-4/R838 56,6

6 A3-5/R838 132 81,0 ±2,7 22,8 ±2,5 9,7 ±0,7 228 94,9 28,8 48,5

7 A4-7/R838 135 92,6±3,5 26,5 ±2,0 11,5 ±0,8 183 78,6 19,5 37,2

8 A4-8/R838 138 100,0 ± 2,1 22,7 ±2,1 12,8 ±0,7 239 94,0 28,5 49,5

9 A2-1/Q5 132 105,0 ±4,1 28,7 ±2,9 9,6 ± 0,7 188 93,4 27,9 46,9

10 A2-2/Q5 139 101,0 ±4,8 26,7 ± 2,0 9,3 ± 0,8 185 94,1 24,7 31,7

11 A2-9/Q5 131 113,0 ±4,3 25,0 ±2,1 7,9 ±0,5 184 97,3 20,7 42,1

137 104,0 ±5,4 23,8 ±2,5 10,7 ±0,6 216 85,5 26,4 12 A2-17/Q5 51,8

131 89,1±3,4 23,9 ±1,8 11,5 ±0,7 229 90,9 27,4 13 A3-4/Q5 54,4

14 A3-5/Q5 138 91,8±4,2 24,4±1,9 9,2 ±0,6 243 97,9 27,5 48,9

15 A4-7/ Q5 138 103,0 ±4,3 26,1 ±1,4 7,2 ±0,6 176 95,2 22,5 29,9

16 A4-8/Q5 136 106,0 ±3,8 23,9 ±1,7 12,3 ±0,6 226 93,7 27,9 51,4

134 175 91,7 29,7 41,5 Đ.C Nhi uu 838 99,7 ± 2,1 26,6 ± 2,0 8,1 ± 0,8

- Số hạt chắc/bông: biến động từ 176 đến 243 hạt/bông. Các tổ hợp có số

hạt chắc/bông cao là A2-9/R838 (203 hạt chắc/bông), A3-4/R838 (218 hạt

chắc/bông), A3-5/R838 (228 hạt chắc/bông), A4-8/838 (239 hạt chắc/bông), A2-

17/Q5 (216 hạt chắc/bông), A3-4/Q5 (229 hạt chắc/bông), A3-5/Q5 (243 hạt

chắc/bông), A4-8/Q5 (226 hạt chắc/bông) cao hơn đối chứng Nhị ƣu 838 (175

hạt chắc/bông) từ 28 đến 68 hạt chắc/bông. Các tổ hợp còn lại có số hạt

chắc/bông cao xấp xỉ Nhị ƣu 838

- Tỷ lệ hạt chắc của các tổ hợp lai thử biến động tƣơng đối nhiều, thấp

nhất là tổ hợp A4-7/R838, đạt 78,6%, 4 tổ hợp có tỷ lệ hạt chắc cao hơn đối

chứng là A2-9/R838 (97,7%), A2-9/Q5 (97,3%), A3-5/Q5 (97,9%), A2-1/838

(95,2%), 8 tổ hợp có tỷ lệ hạt chắc tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838 và 3 tổ hợp có tỷ

lệ hạt chắc thấp hơn đối chứng là A2-2/R838, A4-7/R838 và A2-17/Q5.

- Khối lƣợng nghìn hạt của các con lai cũng rất khác nhau trong đó không

có tổ hợp nào có khối lƣợng nghìn hạt cao hơn đối chứng, 16 tổ hợp đều có khối

lƣợng nghìn hạt nhỏ hơn Nhị ƣu 838 và thuộc loại hạt nhỏ. Đây là một dấu hiệu

tốt cho những tổ hợp có chất lƣợng gạo cao. Khối lƣợng 1000 hạt là yếu tố quyết

định đến năng suất hạt của cây lúa. Khối lƣợng 1000 hạt của cây lúa thƣờng biến

thiên tập trung trong khoảng 20-30 gam và đƣợc cấu thành bởi 2 yếu tố: khối

lƣợng vỏ trấu (thƣờng chiếm khoảng 20%) và khối lƣợng hạt gạo (thƣờng chiếm

khoảng 80%). Đây là tính trạng chủ yếu do đặc tính di truyền của giống quyết

định, ít bị ảnh hƣởng bởi điều kiện môi trƣờng.

- Năng suất cá thể của mỗi tổ hợp đƣợc thu hoạch và đánh giá riêng r .

Năng suất cá thể đạt tƣơng đối cao ở các tổ hợp A3-4/R838 (56,6 g/khóm), A3-

4/Q5 (54,4 g/khóm) và A4-8/Q5 (51,4 g/khóm) cao hơn đối chứng Nhị ƣu 838

(41,5 g/khóm) từ 7,2-10,9%. Năng suất cá thể đạt cao nhất là ở tổ hợp A3-

4/R838 đạt 56,6 g/khóm.

Khi lai 8 dòng mẹ mới với 3 dòng R triển vọng chọn trong tập đoàn R của

Trung tâm Nghiên cứu Lúa lai, Syngenta tại Nam Định thu đƣợc 24 tổ hợp lai.

Đánh giá một số đặc điểm cơ bản của các con lai thử trình bày trong bảng 4.43

cho thấy:

114

Bảng 4.43. Đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai giữa CMS mới với R632, R1532 và R1586 tại Nam Định, vụ Xuân 2016

1 1 5

Tổ hợp

TT 1 A2-1/R1586 2 A2-2/R1586 3 A2-9/R1586 4 A2-17/R1586 5 A3-4/R1586 6 A3-5/R1586 7 A4-7/R1586 8 A4-8/R1586 9 A2-1/R632 10 A2-2/R632 11 A2-9/R632 12 A2-17/R632 13 A3-4/R632 14 A3-5/R632 15 A4-7/ R632 16 A4-8/R632 17 A2-1/R1532 18 A2-2/R1532 19 A2-9/R1532 20 A2-17/R1532 21 A3-4/R1532 22 A3-5/R1532 23 A4-7/R1532 24 A4-8/R1532 Đ.C Nhi uu 838 TGST (ngày) 136 138 138 133 136 132 135 136 132 139 131 137 137 138 138 136 137 137 138 140 134 133 133 134 134 Chiều cao cây (cm) 94,1±3,1 93,6 ± 3,2 93,0 ± 3,3 92,6 ± 3,5 83,8±2,5 91,0 ±2,7 82,6 ± 3,5 90,6 ±1 ,0 70,8 ± 3,8 71,5 ± 4,8 72,8 ± 4,3 73,7 ± 5,4 79,1±3,4 91,8±4,2 82,7±4,3 105,7±3,8 94,1±3,1 93,7±5,4 75,5±3,4 96,4±2,8 83,8 ± 2,5 80,8±3,8 70,8 ± 3,8 91,5 ± 3,0 99,7 ± 2,1 Chiều dài bông (cm) 27,8 ±1,4 24,6 ±2,0 26,6 ± 2,0 23,4 ± 1,7 24,5 ±1,2 26,1 ±2,5 23,8 ± 2,0 23,5 ± 2,1 27,2 ± 1,4 26,0 ± 2,0 25,1 ± 2,1 23,0 ± 2,5 25,0 ±1,8 26,1 ±1,9 25,3 ±1,4 23,8 ±1,7 26,5 ±1,4 26,6 ±2,5 27,1 ±1,5 27,2 ±1,7 24,3 ± 1,2 24,6 ±1,4 25,4 ± 1,4 23,4 ± 1,8 26,6 ± 2,0 Số bông /khóm 10,4 ± 1,0 10,1 ± 0,7 10,1 ± 0,7 10,2 ± 0,8 8,2 ±0,9 9,1 ±0,7 12,6 ± 0,8 9,6 ± 0,7 9,8 ± 0,6 9,5 ± 0,8 8,7 ± 0,5 9,6 ± 0,6 9,3 ±0,7 9,9 ±0,6 9,3 ±0,6 11,1 ±0,6 7,9 ±1,0 9,1 ±0,6 11,4 ±0,9 9,4 ±0,5 9,5 ± 0,9 8,6 ±0,6 12,4 ± 0,6 9,7 ± 0,9 8,1 ± 0,8 Số hạt chắc/bông 178 191 180 191 189 224 218 228 196 187 191 218 191 227 208 214 195 193 176 192 216 180 217 215 175 Tỷ lệ hạt chắc (%) 73,8 92,5 78,6 83,4 94,2 98,0 85,4 95,9 85,5 91,5 91,2 82,1 93,1 98,1 87,1 96,7 95,7 73,9 79,9 88,4 95,6 91,3 93,2 96,1 91,7 P 1000 hạt (g) 20,9 27,5 20,6 27,9 24,5 20,6 26,3 28,6 26,5 21,8 21,8 26,8 25,4 20,7 26,6 27,6 32,5 20,9 19,4 26,7 28,6 21,9 28,2 28,5 29,7 Năng suất cá thể (g/khóm) 33,2 44,9 36,8 52,3 41,3 45,3 61,3 52,8 45,7 41,2 44,1 62,5 45,9 51,8 52,1 50,2 46,7 33,6 37,3 45,8 53,8 45,7 54,9 52,7 41,5

- Thời gian sinh trƣởng của các tổ hợp trong vụ Xuân 2016 khoảng 131-

140 ngày, trong đó có tổ hợp A2-9/R632 (131 ngày), ngắn hơn Nhị ƣu 838 (134

ngày)là 3 ngày, dài nhất là tổ hợp A2-17/R1532 (140 ngày), 8 tổ hợp có thời gian

sinh trƣởng tƣơng đƣơng giống đối chứng Nhị ƣu 838 là A2-17/R1586, A4-

7/R1586, A3-5/R1586, A2-1/632, A3-4/R1552, A4-7/R632, A4-8/R1532, A3-

5/R1532. Các tổ hợp còn lại có thời gian sinh trƣởng dài hơn so với Nhị ƣu 838.

- Chiều cao cây của các tổ hợp thuộc loại bán lùn đến trung bình. Chiều

cao cây của các tổ hợp lai đạt từ 71-97 cm, thấp nhất là tổ hợp A2-1/R632 và A2-

2/R632, A2-9/R632 (71-72 cm), có 6 tổ hợp cao tƣơng đƣơng đối chứng, 1 tổ

hợp cao hơn đối chứng và cao nhất là tổ hợp A4-8/R632 (106 cm). Một nhận xét

nữa là dƣờng nhƣ các con lai của dòng mẹ A2 khi lai với R632 đều cho con lai

có chiều cao thấp hơn các tổ hợp khác.

- Chiều dài bôngcủa 24 tổ hợp lai biến động từ 23-28 cm và đều dài tƣơng đƣơng hoặc thấp hơn một chút so với Nhị ƣu 838, các tổ hợp đều có bông to, cổ bông thoát vừa phải, hạt xếp sít.

- Số bông/khóm của các con lai giữa các dòng mẹ mới với 3 dòng R của Syngenta có giá trị từ 8-13 bông/khóm, cao nhất là tổ hợp A4-7/R1586 có số bông/khóm cao nhất (đạt 12,6 bông/khóm) tổ hợp A4-7/R1532 đạt 12,4 bông/khóm, 11 tổ hợp có số bông/khóm nhiều hơn đối chứng Nhị ƣu 838 (8 bông/khóm) nhƣ tổ hợp A4-8/R632, A2-9/R1532 (11 bông/khóm), A2-1/R1586, A2-2/R1586, A2-9/R1586, A2-17/R1586, A2-1/R632 (≈ 10 bông/khóm). Các tổ hợp còn lại có số bông/khóm tƣơng đƣơng đối chứng và 1 tổ hợp có số bông/khóm ít hơn đối chứng.

- Số hạt chắc/bông: các tổ hợp A3-5/R1586, A4-7/R1586, A4-8/R1586, A2-17/R632, A3-5/R632, A4-7/R632, A4-8/R632, A3-4/R1532, A4-7/R1532, A4-8/R1532 có số hạt chắc/bông> 200 hạt chắc/bông và cao hơn đối chứng. Các tổ hợp còn lại đều có số hạt chắc/bông cao tƣơng đƣơng đối chứng Nhị ƣu 838.

- Tỷ lệ hạt chắc của các tổ hợp lai thử biến động tƣơng đối nhiều và biến động từ 73,9-98,1% trong đó thấp nhất là tổ hợp A2-2/R1532 đạt 73,9%, 5 tổ hợp có tỷ lệ hạt chắc cao hơn đối chứng là A3-5/R1586 (98%), A4-8/R1586

(96%), A3-5/R632 (≈ 98%), A4-8/R1532 (96,3%), A4-8/R632 (97%), 8 tổ hợp có tỷ lệ hạt chắc tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838 và 10 tổ hợp có tỷ lệ hạt

116

chắc thấp hơn đối chứng.

- Khối lƣợng nghìn hạt của các con lai cũng rất khác nhau nhƣng không tổ hợp nào có khối lƣợng nghìn hạt cao hơn đối chứng, các tổ hợp đều có khối lƣợng nghìn hạt nhỏ hơn Nhị ƣu 838 và thuộc loại hạt nhỏ. Đây là một dấu hiệu

tốt cho những tổ hợp có chất lƣợng gạo cao. Khối lƣợng 1000 hạt là yếu tố quyết

định đến năng suất hạt của cây lúa. Khối lƣợng 1000 hạt của cây lúa thƣờng biến

thiên tập trung trong khoảng 20-30 gam và đƣợc cấu thành bởi 2 yếu tố: khối

lƣợng vỏ trấu (thƣờng chiếm khoảng 20%) và khối lƣợng hạt gạo (thƣờng chiếm khoảng 80%). Đây là tính trạng chủ yếu do đặc tính di truyền của giống quyết

định, ít bị ảnh hƣởng bởi điều kiện môi trƣờng. Các con lai có giá trị khối lƣợng

nghìn hạt biến động từ 19,3-28,4g.

- Năng suất cá thể của mỗi tổ hợp đƣợc thu hoạch và đánh giá riêng r . Năng suất cá thể của các tổ hợp lai giữa các dòng mẹ mới với các dòng R tốt đạt

rất cao, có 7 tổ hợp cho năng suất cá thể cao hơn đối chứng Nhị ƣu 838 (41,5

g/khóm) từ 25,5-50,1% là các tổ hợp A2-17/R632 (62,5 g/khóm), A4-7/R1586

(61,3 g/khóm), A3-4/R1532 (53,8 g/khóm), A4-7/R1532 (54,9 g/khóm), A2-

17/R1586 (52,3 g/khóm), A4-8/R1586 (52,8 g/khóm), A4-8/R1532 (52,7

g/khóm). 14 tổ hợp có năng suất cá thể cao hơn Nhị ƣu 838 từ 2,2-41,4%, 5 tổ

hợp có số g/khóm cao tƣơng đƣơng Nhị ƣu 838 và 2 tổ hợp có năng suất cá thể

thấp hơn Nhị ƣu 838.

Sau quá trình quan sát con lai giữa các dòng mẹ mới với các dòng R triển

vọng có một số nhận xét cơ bản nhƣ sau:

- Các tổ hợp đƣợc đánh giá trong vụ Xuân 2016 có thời gian sinh trƣởng khoảng 131-140 ngày, có những tổ hợp tƣơng đƣơng với giống đối chứng Nhị ƣu 838, có những tổ hợp ngắn hơn hoặc dài hơn đối chứng từ 3-6 ngày, các tổ hợp A2-9/Q5, A3-4/Q5, A2-9/R632 có thời gian sinh trƣởng ngắn nhất (101 ngày),

dài nhất là tổ hợp A2-17/R1532 (110 ngày).

- Về chiều cao cây: Chiều cao cây của các tổ hợp thuộc loại bán lùn đến trung bình. Chiều cao cây của các tổ hợp lai đạt từ 70-105cm, có 17/40 tổ hợp có chiều cao cây thuộc loại bán lùn. Các tổ hợp của nhóm A2 bao gồm A2-1, A2-2, A2-9, A2-17 khi lai với R636 cho con lai có chiều cao rất thấp (xấp xỉ 70 cm).

Các tổ hợp còn lại thuộc dạng cây trung bình.

117

- Kết quả đánh giá về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của 40 tổ hợp lai trong điều kiện vụ Xuân năm 2016cho thấy số bông trên khóm của các

tổ hợp lai dao động từ 7,0-12,5 bông.Các tổ hợp có số bông/khóm tƣơng đối cao

là A4-7/R1586, A4-8/R632, A2-9/R1532 và A4-7/R1532.

- Các tổ hợp có tỷ lệ hạt chắc đạt 74-97% , cao nhất là tổ hợp A3-5/R632 có tỷ lệ hạt chắc đạt 98,1%. Một số tổ hợp có tỷ lệ hạt chắc cao là A3-4/R1586, A4-8/R1586, A3-5/R632, A4-8/R632, A2-1/R1532, A4-8/R1532, A3-4/R1532.

- Khối lƣợng 1000 hạt dao động từ 19,3-32,47 gam, đa số các tổ hợp lai

có khối lƣợng nghìn hạt nhỏ hơn đối chứng Nhị ƣu 838 và thuộc loại hạt nhỏ nên có thể chọn lọc theo hƣớng tổ hợp lai có chất lƣợng gạo tốt. Tổ hợp có khối

lƣợng 1000 hạt lớn nhất là A2-1/R1532 có khối lƣợng nghìn hạt đạt 32,47 gam

so với đối chứng Nhị ƣu 838 là 29,7 gam.

- Năng suất cá thể đƣợc thu hoạch và đánh giá riêng r . Dƣờng nhƣ nhƣ các dòng R mới chọn tạo của Syngenta có ƣu thế hơn các dòng R của Trung

Quốc trong việc cho ra con lai có năng suất cao. Năng suất cá thể đạt cao nhất là

của tổ hợp A2-17/R632 đạt 62,5 g/khóm).Một số tổ hợp lai có năng suất cá thể

cao hơn đối chứng Nhị ƣu 838 từ 37,6-61,3% là: A2-17/R1586 (52,3 g/khóm);

A4-7/R1586

(61,3 g/khóm); A4-8/R1586(52,8/khóm); A2-17/R632

(62,5

g/khóm), A4-7/R632 (54,9 g/khóm), A3-4/R1532 (53,8 g/khóm) và A4-8/R1532

(52,7 g/khóm). Cả 7 tổ hợp đều có dạng hạt dài. Nhƣ vậy, các dòng A mới và

dòng mới thể hiện có ƣu thế rất lớn trong việc là vật liệu sử dụng cho tạo giống lúa lai ba dòng triển vọng có năng suất và chất lƣợng cao.

4.3.2.2. Đánh giá khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng của các dòng bố mẹ trên các tính trạng cấu thành năng suất và năng suất

a. Đánh giá khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ trên các tính trạng cấu

thành năng suất và năng suất

Qua bảng phân tích khả năng kết hợp chung trên các tính trạng nhƣ số bông trên khóm, số hạt trên bông, số hạt chắc trên bông, khối lƣợng 1000 hạt và năng suất thực thu của 8 dòng mẹ (Line) và 5 dòng bố (Tester) kết quả đƣợc trình

bày ở bảng 4.44.

- Về số bông trên khóm: Dòng bố Q5 có khả năng kết hợp chung cao về tính trạng số bông/khóm ở mức tin cậy 99%. Dòng mẹ A2-9 có khả năng kết hợp

118

chung cao với các dòng bố, đạt giá trị sai khác là 4,130** với mức độ tin cậy là 99%. Các dòng bố mẹ còn lại không có khả năng kết hợp chung cao trên tính trạng số bông trên khóm ở mức tin cậy có ý nghĩa.

Bảng 4.44. Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ trên một số tính trạng năng suất tại Nam Định (vụ Xuân 2016)

Số bông Chiều dài Số hạt Tỷ lệ hạt Khối lƣợng Năng suất Dòng /khóm bông chắc/bông chắc 1000 hạt cá thể

Dòng bố

R838 1,329**

Q5 0,399** 0,353**

R1586

R632

-0,670ns 2,643** -0,428ns -0,816ns -0,728ns 0,238ns -0,033ns -0,317ns -0,154ns 0,267ns 0,225ns 3,850ns -1,983ns 1,892ns -3,983ns 2,883** -2,900ns 0,046ns -1,358ns -0,667 -0,620 0,535** R1532 -2,658 ns -0,300 ns -0,179ns 3,013** 0,125ns

2,11 6,57 LSD0,01 0,85 1,20 0,17 1,21

1,27 3,97 LSD0,05 0,51 0,73 0,10 0,73

Dòng mẹ

A2-1

A2-2

A2-9

A2-17

A3-4

A3-5

A4-7

1,496** -0,779ns -3,912ns 0,839** 1,461** -1,372ns -0,646ns 2,914** -5,588 ns -7,455 ns -5,375ns 4,278** 4,212 ** 1,865** 0,918 ns 7,145 ** 2,435** 0,882** 0,568* -0,585ns -0,932ns -0,545ns 0,068ns -1,892ns -14,892ns -13,425ns -15,225ns -2,425ns 6,508** 18,508** -1,558ns 22,508** A4-8 -1,899 ns -2,972 ns -1,666ns -3,592ns 2,761 ** 5,421 ** -2,712 ns 4,661** -1,363ns -1,123ns 4,130** -1,010ns -0,223ns -1,163ns 0,130ns 0,623ns

2,95 6,32 LSD0,01 0,82 1,16 0,16 1,16

- Về chiều dài bông: Các dòng bố đều không có có khả năng kết hợp chung cao về tính trạng chiều dài bông ở mức có ý nghĩa.Có 3 dòng mẹ có khả năng kết hợp chung cao ở mức có ý nghĩa trong đó dòng mẹ A2-1, A2-2 có khả

năng kết hợp chung cao ở độ tin cậy 99%, dòng mẹ A2-9 có khả năng kết hợp chung cao ở độ tin cậy 95% còn lại các dòng mẹ khác không có khả năng kết hợp chung cao ở mức có ý nghĩa. .

119

1,99 4,26 LSD0,05 0,55 0,78 0,11 0,78

- Về số hạt chắc/bông: Các dòng bố đều không có có khả năng kết hợp chung cao về tính trạng số hạt chắc/bông ở mức có ý nghĩa.Có 3 dòng mẹ có khả

năng kết hợp chung cao ở mức có ý nghĩa trong đó dòng mẹ A3-4, A3-5 và A4-8

có khả năng kết hợp chung cao ở độ tin cậy 99%, còn lại các dòng mẹ khác không có khả năng kết hợp chung cao ở mức có ý nghĩa.

- Về tỷ lệ hạt chắc: dòng bố R838, Q5 có khả năng kết hợp chung cao với các dòng mẹ ở mức độ tin cậy là 99%. Dòng mẹ A3-4, A3-5, A4-8 có khả năng

kết hợp chung cao trên tính trạng này ở mức độ tin cậy 99%. Các dòng còn lại không có khả năng kết hợp chung ở tính trạng này.

- Về khối lƣợng 1000 hạt: Dòng bố R838, Q5, R1532 có khả năng kết

hợp chung cao ở tính trạng khối lƣợng 1000 hạt với mức tin cậy là 99%. Các dòng còn lại không có khả năng kết hợp chung ở tính trạng này. Dòng mẹ A2-1,

A2-17, A3-4 và A4-8 có khả năng kết hợp chung cao trên tính trạng này ở mức

độ tin cậy 99%. Các dòng mẹ còn lại không có khả năng kết hợp chung ở tính trạng này.

- Về năng suất cá thể: dòng bố R632 và ba dòng mẹ A2-17, A3-4, A3-5 và A4-8 có khả năng kết hợp chung cao về tính trạng năng suất thực thu ở mức sai

khác có ý nghĩa là 0,01. Các dòng bố mẹ còn lại không có khả năng kết hợp chung cao ở chỉ tiêu năng suất cá thể.

Kết quả đánh giá khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ trên 6 chỉ tiêu (số bông/khóm, chiều dài bông, tỷ lệ hạt chắc, khối lƣợng 1000 hạt và năng

suất cá thể) cho thấy: Dòng bố Q5 có khả năng kết hợp chung cao với các dòng

mẹ ở tính trạng số bông/khóm, dòng bố R838, Q5 có khả năng kết hợp chung cao

với các dòng mẹ ở tính trạng tỷ lệ chắc, dòng bố R838 và R1532 có khả năng kết hợp chung cao với các dòng mẹ ở tính trạng khối lƣợng nghìn hạt, dòng bố R632 có khả năng kết hợp chung cao với các dòng mẹ ở tính trạng năng năng suất cá

thể.Dòng mẹ A3-4 và dòng mẹ A4-8 có khả năng kết hợp chung cao ở4/6 chỉ tiêu

đánh giá, đó là chỉ tiêu về số hạt chắc/bông, tỷ lệ hạt chắc, khối lƣợng 1.000 hạt vànăng suất cá thể, dòng mẹ A3-4 có khả năng kết hợp cao ở 3/6 chỉ tiêu đó là số hạt chắc/bông, tỷ lệ hạt chắc và năng suất cá thể, (Bảng 4.42). Ngoài ra, dòng mẹ A2-9 có khả năng kết hợp chung cao với các dòng bố ở 2/6 tính trạng là số bông/khóm và chiều dài bông, dòng mẹ A2-1 có khả năng kết hợp chung cao với các dòng bố ở 2/6 tính trạng chiều dài bông và khối lƣợng nghìn hạt., dòng mẹ

120

A2-17 có khả năng kết hợp chung cao với các dòng bố ở 2/6 tính trạng khối

lƣợng nghìn hạt và năng suất cá thể.

b. Đánh giá khả năng kết hợp riêng của các dòng bố mẹ trên các tính trạng cấu thành năng suất và năng suất.

Trong quá trình tạo và chọn lọc các dòng tự phối, sau khi đã xác định khả năng kết hợp chung ngƣời ta mới tiến hành xác định khả năng kết hợp riêng. Tuy

nhiên, khi xét khả năng kết hợp chung nếu ta loại bỏ các dòng một cách quá chặt

ch đôi khi để mất một số dòng có giá trị về sau. Đánh giá khả năng kết hợp

riêng nhằm xác định bởi các kiểu hoạt động tính trội, át chế hay siêu trội của các gen nhƣng lại chịu tác động rõ rệt của điều kiện ngoại cảnh. Hai chỉ tiêu số hạt

chắc trên bông và khối lƣợng 1000 hạt có tƣơng quan chặt với năng suất, ngƣời ta đã xác định đƣợc mối tƣơng quan thuận giữa năng suất và số hạt chắc trên

bông (r=0.78); năng suất và khối lƣợng 1000 hạt (r=0.57); năng suất và số bông

trên khóm (r=0.34). Vì vậy, đánh giá khả năng kết hợp riêng của các dòng bố mẹ

dựa trên các tính trạng số bông/khóm, số hạt chắc trên bông, khối lƣợng 1000 hạt

và năng suất là rất quan trọng trong việc đánh giá và chọn lọc tổ hợp lai.

Kết quả đánh giá khả năng kết hợp riêng tính trạng số bông/khóm của các

dòng bố mẹ đƣợc trình bày ở bảng 4.45.

Bảng 4.45. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng số bông/khóm của các dòng bố mẹ tại Nam Định (vụ Xuân 2016)

Dòng bố R1586 R632

ẹ m g n ò D

A2-1 A2-2 A2-9 A2-17 A3-4

A3-5 A4-7 A4-8 R838 -0,603ns -0,023ns -6,230 ns -1,323 ns 3,157* 1,030 ns 1,537 ns 2,410** Q5 -2,149 ns -2,656 ns 7,791 ** -1,403 ns -1,356 ns -2,783 ns -6,009 ns -1,436 ns 1,688 ns 1,215 ns -4,038ns 1,135ns - 1,585 ns 0,255ns 2,428ns -1,098 ns 1,542 ns 1,002 ns -5,051 ns 0,956 ns -0,164 ns 1,476 ns -0,518 ns 0,756 ns R1532 -0,478 ns 0,415 ns -2,472 ns 0,635 ns -0,052 ns 0,022 ns 2,562ns -0,632 ns

LSD0,01 5,68

121

LSD0,05 3,03

- Về số bông/khóm: dòng mẹ A3-4 có khả năng kết hợp riêng với dòng bố R838 ở mức tin cậy 95%, dòng mẹ A4-7 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng

bố R838 về tính trạng số bông/khóm ở mức độ tin cậy 99%.Dòng bố Q5 có khả

năng kết hợp riêng cao với dòng mẹ A2-9 ở mức độ tin cậy 99%. Các dòng bố

còn lại không có khả năng kết hợp riêng với các dòng mẹ ở mức tin cậy có ý nghĩaở tính trạng số bông/khóm. (Bảng 4.45).

Kết quả đánh giá khả năng kết hợp riêng tính trạng chiều dài bông của các

dòng bố mẹ đƣợc trình bày ở bảng 4.46.

Bảng 4.46. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng chiều dài bông của các dòng bố mẹ tại Nam Định (Vụ Xuân 2016)

ẹ m g n ò D

R838 Q5 R632 R1532 Dòng bố R1586

A2-1 A2-2 A2-9 A2-17 A3-4 A3-5

0,702ns 0,822ns -0,331ns 1,456* -0,298ns -2,218ns 0,869ns -1,004ns 0,907ns 0,460ns -0,893ns -0,907ns -0,427ns -0,347ns 0,707ns 0,500ns -1,560ns 0,093ns 0,907ns 2,127** -0,427ns -0,480ns -0,293ns -0,367ns

A4-7 A4-8 LSD0,01 0,357ns -1,290ns 0,957ns -1,090ns 0,423ns 1,570* -1,277ns 0,350ns 1,83 -0,406ns -0,086ns -0,639ns -1,586ns 0,727ns 1,474* -0,006ns 0,521ns

- Về chiều dài bông: dòng mẹ A2-17 có khả năng kết hợp riêng với dòng

bố R838 về tính trạng chiều dài bông ở mức độ tin cậy 95%, dòng mẹ A3-18 có

khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R1586 và R632 ở mức độ tin cậy 95%.

Dòng mẹ A2-17, có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R1532 ở mức độ tin cậy 99%. Các dòng mẹ còn lại không có khả năng kết hợp riêng với các dòng bốở tính trạng chiều dài bông (bảng 4.46).

Kết quả đánh giá khả năng kết hợp riêng tính trạng số hạt chắc/bông của

các dòng bố mẹ đƣợc trình bày ở bảng 4.47.

- Về số hạt chắc/bông: dòng mẹ A2-9, A4-8 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R838 về tính trạng số bông/khóm ở mức độ tin cậy 99%, dòng mẹ A3-4 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R838 ở mức độ tin cậy 95%.

122

LSD0,05 1,23

Dòng mẹ A3-4,A3-5 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố Q5 ở độ tin cậy 99%, dòng mẹ A2-7 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố Q5 ở mức độ tin

cậy 95%. Dòng mẹ A4-7 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R1586 ở

mức độ tin cậy 99%. Dòng mẹ A2-17 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố

R632 về tính trạng số hạt chắc/bông ở mức độ tin cậy 99%. Dòng mẹ A4-7 có khả năng kết hợp riêng về tính trạng số bông hạt chắc/bông với dòng bố R1532 ở

mức độ tin cậy là 99%, dòng mẹ A2-1, A3-4 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R1532 ở mức tin cậy 95%. Các dòng mẹ còn lại không có khả năng kết

hợp riêng với các dòng bố ở tính trạng số hạt chắc/bông (bảng 4.47).

Bảng 4.47. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng số hạt chắc/bông của các dòng bố mẹ tại Nam Định (Vụ Xuân 2016)

Dòng bố

ẹ m g n ò D

R838 Q5 R1586 R632 R1532

A2-1 A2-2 A2-9 A2-17 A3-4 A3-5

-8,692ns -2,492ns 16,308** -18,492ns 9,575* 6,908ns -17,358ns 14,262** -3,317ns -7,450ns -6,317ns 12,217* 16,283** 18,950** -27,983ns -2,383ns A4-7 A4-8 -6,817ns 4,717ns -4,817ns -6,617ns -17,217ns 5,783ns 19,183** 5,783ns 6,642ns -3,492ns 1,975ns 16,842** -19,758ns 4,575ns 5,642ns -12,425ns 12,183* 8,717ns -7,150 ns -3,950 ns 11,117* -36,217ns 20,517** -5,217ns

LSD0,01 14,14

Số hạt chắc/bông của một giống lúa là một tính trạng rất quan trọng liên quan đến việc tạo thành năng suất cho giống lúa đó (Hệ số tƣơng quan của nó là

rất cao r = 0,78). Vì vậy, các dòng mẹ mới đƣợc chọn tạo có khả năng kết hợp

riêng cao với nhiều dòng bố s mở ra tiềm năng cho việc chọn tạo đƣợc những

giống lúa có tiềm năng năng suất cao.

Kết quả đánh giá khả năng kết hợp riêng tính trạng tỷ lệ hạt chắc của các

dòng bố mẹ đƣợc trình bày ở bảng 4.48

- Về tỷ lệ hạt chắc: dòng mẹ A2-1, A2-9, A2-17 có khả năng kết hợp riêng cao dòng bố R838 về tính trạng tỷ lệ hạt chắc ở mức độ tin cậy 99%.Dòng mẹ

A2-2, A2-9 và A4-7 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố Q5 ở mức độ tin

123

LSD0,05 9,53

cậy 99%, dòng mẹ A2-1 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố Q5 ở độ tin cậy 95%. Dòng mẹ A2-2, A3-4, A3-5 và A4-8 có khả năng kết hợp riêng cao với

dòng bố R1586 ở mức độ 99%. Dòng mẹ A2-2 có khả năng kết hợp riêng cao với

dòng bố R632 ở độ tin cậy 99%, dòng mẹ A2-9 có khả năng kết hợp riêng cao

với dòng bố R632 ở độ tin cậy 95%. Dòng mẹ A2-1, A2-17, A3-4, và A4-7 có khả năng kết hợp riêng với dòng bố R1532 về tính trạng tỷ lệ hạt chắc ở mức độ

tin cậy 99%. Dòng mẹ A4-8 có khả năng kết hợp riêng về tính trạng tỷ lệ hạt chắc với dòng bố R1532 ở mức độ tin cậy là 95%. Các dòng mẹ còn lại không có

khả năng kết hợp riêng với các dòng bố ở tính trạng tỷ lệ hạt chắc. (bảng 4.48).

Bảng 4.48. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng tỷ lệ hạt chắc của các dòng bố mẹ tại Nam Định (vụ Xuân 2016)

ẹ m g n ò D

R838 Q5 Dòng bố R1586 R632

A2-1 A2-2 A2-9 A2-17 A3-4 A3-5

5,124** -2,769ns 7,457** 7,384** -1,569ns -2,396ns -10,629ns -2,603ns 1,837* 3,577** 5,503** -4,437ns -5,390ns -1,050ns 4,417** -4,457ns A4-7 A4-8 -12,013ns 7,727** -7,480ns -0,753ns 3,693** 4,867** 0,433ns 3,527** R1532 8,345** -12,382ns -7,688ns 2,772** 3,552** -3,408ns 6,692** 2,118* -3,293ns 3,847** 2,207* -4,966ns 0,286ns 1,987ns -0,913ns 1,414ns

LSD0,01 2,59

- Về tính trạng khối lƣợng 1000 hạt: dòng mẹ A2-2, A2-9, A3-4, A3-5 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R838 ở mức tin cậy là 99%. Dòng mẹ

A2-1, A3-5 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố Q5 ở mức tin cậy 99%,

dòng mẹ A3-8 có khả năng kết hợp chung cao với dòng bố Q5 ở mức tin cậy

95%. Các dòng mẹ A2-2, A2-17, A3-4, A4-7, A4-8 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R1586 ở mức độ tin cậy là 99%. Dòng mẹ A2-9, A2-17, A4-7 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R632 ở mức tin cậy 99%, dòng mẹ A2-1 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R632 ở mức tin cậy 95%. Các dòng mẹ A2-1, A3-4, A4-7 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R1532 về tính trạng khối lƣợng 1000 hạt ở mức sai khác có ý nghĩa là 0,01 (Bảng 4.49).

124

LSD0,05 1,74

Bảng 4.49. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng khối lƣợng 1000 hạt của các dòng bố mẹ tại Nam Định (vụ Xuân 2016)

Dòng bố

R838 Q5 R1586 R632

ẹ m g n ò D

A2-1 A2-2 A2-9 A2-17 A3-4

A3-5 A4-7 A4-8 -1,104ns 2,761** 2,628** -3,790ns 0,588** 4,521** -5,505 ns -0,099ns 0,842** -0,193 ns -1,026 ns -0,044 ns 0,300* 3,234** -2,460ns -0,653ns 0,368* -2,054ns 1,080** 1,328** -0,694ns -2,594ns 2,580** -0,014ns R1532 5,150 ** -4,175ns -2,542ns 0,007ns 1,352** -2,548ns 3,025** -0,268ns

LSD0,01 -5,255ns 3,660** -0,140ns 2,499** 1,546** -2,613ns 2,360** 1,034** 0,37

- Về năng suất cá thể: Dòng mẹ A2-2, A2-9, A3-4 và A3-5 có khả năng kết hợp riêng cao về chỉ tiêu năng suất cá thể với dòng bố R838 ở độ tin cậy 99%. Dòng mẹ A2-1, A2-17, A3-4 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố Q5 về chỉ tiêu năng suất cá thể ở độ tin cậy 99%. Các dòng mẹ A2-2, A4-7 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R1586 về chỉ tiêu năng suất cá thể ở độ tin cậy 99%, dòng mẹ A2-17 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R1586 ở độ tin cậy 95%. Dòng mẹ A2-17có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R632 ở độ tin cậy 99%, dòng mẹ A2-1, A4-5 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R632 ở độ tin cậy 95%. Dòng mẹ A2-1, A3-4 và A4-7 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R1532 ở mức tin cậy 99%. Các dòng mẹ còn lại không có khả năng kết hợp riêng với các dòng bố ở tính trạng này (bảng 4.50).

Nhƣ vậy, đánh giá khả năng kết hợp riêng trên 4 tính trạng (số hạt chắc/bông, tỷ lệ chắc, khối lƣợng 1000 hạt và năng suất cá thể) thì có 4 dòng mẹ có khả năng kết hợp cao ở cả 4 tính trạng này là các dòng A2-1 với R1532, A2-9 với R838, A3-4 với R1532 và A4-7 với R1532. Có thêm một nhận xét nữa là dòng bố R1532 có khả năng kết hợp cao với 3 dòng mẹ ở 4 tính trạng quan trọng số hạt chắc/bông, tỷ lệ hạt chắc, khối lƣợng nghìn hạt và năng suất cá thể. Những dòng có khả năng kết hợp cao ở ba tính trạng gồm có A2-2 với R1586 ở những tính trạng tỷ lệ chắc, khối lƣợng nghìn hạt và năng suất cá thể. Các dòng A2-17 với R632, A3-4 với R838 và A4-7 với R1586 có khả năng kết hợp riêng cao ở ba tính trạng số hạt chắc/bông, khối lƣợng nghìn hạt và năng suất thực thu cá thể.

125

0,25 LSD0,05

Bảng 4.50. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng năng suất cá thể của các dòng bố mẹ tại Nam Định (vụ Xuân 2016)

Dòng bố

ẹ m g n ò D

R632 R1532

A2-1 A2-2 A2-9 A2-17 A3-4 A3-5 A4-7 A4-8 Q5 6,580** -6,720ns 1,600ns 11,647** 4,280** 1,127ns -16,927ns -1,587ns 5,955** -5,278ns -3,658ns -4,812ns 3,288** -2,498ns 7,748** -0,745ns

LSD0,01 R838 -7,495ns 6,172** 5,658** -17,928ns 8,838** 3,152** -7,202ns 8,805** 2,134* -0,566ns 0,221ns 9,067** -7,533ns 0,781ns 2,027* -6,133ns

Từ kết quả đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ dựa trên một số chỉ tiêu về đánh giá đặc điểm nông sinh học và độ ổn định bất dục đực của dòng mẹ, chúng tôi quyết định chọn ra 5 tổ hợp có triển vọng nhất để đƣa đi quan sát trong vụ Xuân 2016 là các tổ hợp A2-17/R632, A3-4/R1532,A4-7/R1532,A4- 7/R1586và A4-8/R1586. Cả 5 tổ hợp này đều là những tổ hợp rất có triển vọng cho tạo giống lúa lai năng suất cao, chất lƣợng tốt.

R1586 -7,174ns 6,392** -3,821ns 2,026* -8,874ns -2,561ns 14,352** -0,341ns 2,60 1,75 LSD0,05

4.3.2.4. Kết quả so sánh các tổ hợp lai có triển vọng

Từ 5 tổ hợp tốt đƣợc chọn lọc trong vụ Xuân 2016, chúng tôi tiến hành thí nghiệm so sánh các tổ hợp lai có triển vọng ở vụ Xuân 2017. Kết quả đƣợc trình bày ở bảng 4.51.

Bảng 4.51. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai triển vọng tại Nam Định (vụ Xuân 2017)

Tên tổ hợp Số hạt/ bông Chiều cao cây (cm) Số bông /khóm Chiều dài bông NSTT (kg/m2) Tỷ lệ chắc (%) K.lƣợng 1000 hạt (g)

126

A2-17/R632 A3-4/R1532 A4-7/R1532 A4-7/R1586 A4-8/R1586 Nhị ưu 838 (đ/c) 94,2 92,9 91,2 84,5 92,5 93,6 9,0±2,9 9,3±1,2 9,0±2,9 9,0±2,1 7,2±1,5 6,9±1,4 26,5±2,2 24,3±2,1 24,9±1,4 20,5±2,2 24,0±1,9 25,4±2,3 309,8±78,1 174,3±41,0 237,9±74,9 177,0±49,5 169,4±39,6 174,8±40,1 70,6 85,9 73,7 81,6 92,3 92 26,1 29,6 28,2 24,7 27,9 33,0 1,42 1,24 1,1 1,16 0,95 1,05

Kết quả bảng 4.51 cho nhận xét:

- Chiều cao cây của các tổ hợp biến động từ 84,5-94,2cm, trong đó có tổ

hợp A4-7/R1586 có chiều cao thấp hơn Nhị ƣu 838, các tổ hợp còn lai đều cao

tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838.

- Số bông trên khóm của các tổ hợp đạt đƣợc từ 7,2 đến 9,3 bông hữu

hiệu/khóm, 4 tổ hợp có số bông/khóm cao hơn đối chứng, cao nhất là tổ hợp A3-

48/R1532 có số bông/khóm đạt 9,3, ba tổ hợp đạt 9 bông/khóm, tổ hợp A4-

8/R1586 có số bông/khóm thấp nhất (7,2 bông/khóm) cao tƣơng đƣơng với đối

chứng Nhị ƣu 838.

- Chiều dài bông của 5 tổ hợp thì có 4 tổ hợp có chiều dài bông tƣơng

đƣơng nhau và tƣơng đƣơng đối chứng, tổ hợp A4-7/R1586 có chiều dài bông

(20,5 cm) ngắn hơn Nhị ƣu 838 (25,4 cm).

- Số hạt trên bông của các tổ hợp lai triển vọng đạt đƣợc từ 16,4-309,8 hạt,

cao nhất là tổ hợp A2-17/R632 (310 hạt/bông), tiếp theo là A4-7/R1532 (238

hạt/bông), 3 tổ hợp còn lại có số hạt/bông cao tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838.

- Tỷ lệ chắc của các tổ hợp đạt 70,6-92,3%, trong đó có tổ hợp A4-8/R1586

(92,3%) cao tƣơng đƣơng Nhị ƣu 838, các tổ hợp còn lại thấp hơn Nhị ƣu 838.

- Khối lƣợng 1000 hạt của các tổ hợp lai dao động từ 24,7-29,6 gam,

thuộc dạng hạt nhỏ dài và đều nhỏ hơn Nhị ƣu 838.

- Năng suất thực thu/m2 đạt từ 0,95đến 1,42 kg/m2. Hai tổ hợp có năng suất thực thu ở vụ Xuân 2016 cao nhất, đó là A2-17/R632 (1,42 kg/m2) và A3- 4/R1532 (1,23kg/m2) cao hơn đối chứng Nhị ƣu 838 từ 17-35,2%.

Nhƣ vậy, từ kết quả đánh giá về đặc điểm nông sinh học, các yếu tố cấu

thành năng suất của 40 tổ hợp lai trong điều kiện vụ Xuân 2016, kết quả so sánh

5 tổ hợp lai triển vọng với đối chứng Nhị ƣu 838 trong vụ Xuân 2017 đã tuyển

chọn đƣợc 2 tổ hợp lai mới đặc biệt tốt là A2-17/R632 và A3-4/R1532. Kết quả

đánh giá chất lƣợng của hai tổ hợp này đƣợc trình bầy ở phần sau.

127

Hình 4.4. Năng suất của các tổ hợp lai triển vọng trong vụ Xuân 2017

4.3.3. Lai thử các dòng CMS mới với các dòng bố tốt tìm F1 triển vọng

Song song với quá trình lai đỉnh, chúng tôi cũng đã tiến hành 121 tổ hợp lai giữa 8 dòng mẹ mới và 16 dòng bố triển vọng. Sau quá trình quan sát và đánh giá các con lai thử F1 trong vụ Xuân 2016, chúng tôi đã lựa chọn đƣợc 19 tổ hợp tốt hơn cả. Kết quả theo dõi một số đặc điểm của các con lai tốt đƣợc trình bày

trong bảng 4.52.

- Về thời gian sinh trƣởng: Các con lai F1 thu đƣợc có thời gian từ gieo đến trỗ trong vụ Xuân 2016 biến động từ 123 đến 140 ngày, chia thành ba nhóm trong đó có 3 tổ hợp ngắn ngày hơn đối chứng, 1 tổ hợp tƣơng đƣơng đối chứng và 15 tổ hợp dài ngày hơn đối chứng Nhị ƣu 838.

- Về chiều cao cây: 14 tổ hợp lai thấp hơn đối chứng hoặc 5 tổ hợp cao tƣơng đƣơng đối chứng đây là một đặc điểm tốt cho quá trình chọn lọc giống lúa lai có chiều cao cây phù hợp.

- Về số bông/khóm: chỉ tiêu số bông/khóm của các con lai biến động từ

7.2 đến 12/bông/khóm, tƣơng đƣơng hoặc thấp hơn một chút so với Nhị ƣu 838.

- Về chiều dài bông: chiều dài bông của 19 tổ hợp lai biến động từ 22.1-

27.6cm so với đối chứng là 26.5.

128

Bảng 4.52. Kết quả đánh giá đặc điểm cơ bản của các F1 tại Nam Định trong vụ Xuân 2016

TT Tổ hợp lai Số bông /khóm Hạt chắc /bông Tổng số hạt/bông

1 A2-9/R2214 2 A4-8/R688 Cao cây (cm) 95,9±4,2 93,2± 6,2 TGST (ngày) 137 123 7,2±0,7 11,4±0,8 Chiều dài bông (cm) 24,5±1,6 24,7 ±1,4 140,5± 14,3 161,0± 14,0 164,6± 14,7 169,7± 16,6 Tỷ lệ chắc (%) 86,9 97,0 KL 1000 hạt (g) 30,8 29,4 NS cá thể (g/khóm) 56,7 56,0

90,2±8,7 9,6±0,7 23,5±1,3 153,3± 18,4 171,2± 15,1 89,5 24,7 55,7

1 2 9

3 A2-17/R2004 4 A2-2/R975 136 135 85,5± 5,7 11,0 ±0,7 24,5±1,2 130,6± 16,9 159,0± 15,0 81,7 32,9 55,7

5 A2-9/R2063 6 A4-8/R2210 7 A2-17/R975 85,3±7,2 100,9±3,2 96,4±3,1 138 137 136 11,8 ±0,7 11,8±0,5 8,8±0,7 24,3±1,1 27,6±1,6 24,8 ±1,8 166,4± 19,3 182,1± 18,8 219,0 ± 19,4 233,9± 17,4 167,6± 18,1 184,7± 11,8 91,4 93,6 90,7 22,4 32,5 33,0 55,0 54,3 54,3

8 A3-5/R2214 9 A3-4/R93 85,6±7,1 95,7±3,8 137 136 10,4±0,5 11,1±0,5 23,6 ±1,0 25,1 ±1,6 165,4± 15,4 181,2± 14,6 149,2± 15,7 157,3± 15,4 91,3 94,9 27,3 32,6 53,3 53,0

10 A2-2/R2214 11 A2-17/R717 87,9±3,8 88,7±3,2 137 140 10,8±0,9 10,1±0,5 23,3±1,2 26,7±1,8 186,2± 11,1 194,4± 13,8 219,4± 11,8 227,9± 11,7 95,8 96,3 26,3 22,6 52,3 51,7

12 A3-5/R688 13 A2-2/R677 87,6±2,9 91,2±4,7 127 130 9,3 ±0,6 9,2 ±0,5 25,3±0,9 22,1±1,2 145,8± 13,2 159,7± 10,4 136,1± 11,6 146,5± 12,9 91,3 92,9 28,3 21,3 51,3 51,3

14 A3-4/R1603 15 A2-9/R1592 96,7±3,4 87,6±4,1 137 135 10,2±0,9 10,6±0,7 25,2±1,9 23,2±1,2 191,4± 19,4 220,5± 18,4 197,7± 17,6 209,3± 18,8 86,8 94,5 22,1 24,4 50,7 50,0

16 A4-7/R688 17 A3-5/R2004 88,9±3,1 87,5±8,7 124 135 12,6±1,0 12,2±1,0 25,3 ±3,0 23,5±2,1 173,6± 11,9 211,9± 11,6 134,9± 12,7 147,4± 16,0 81,9 91,5 27,8 21,2 50,0 50,0

18 A2-9/R93 19 A4-7/R1481 96,4±3,1 92,3±4,8 133 135 10,2±0,8 11,9±1,0 25,0 ±1,5 24,9 ±3,5 130,5± 17,2 150,7± 12,9 174,3± 13,6 213,0 ± 10,5 86,6 81,8 31,0 21,9 50,0 48,3

132 96,8 27,2 48,3 Đ.C Nhị ưu 838 96,5 ± 4,1 11,04 ± 0,5 26,5 ± 1,2 185,1 ± 59,5 190,3 ± 17,5

- Về số hạt/bông của các con lai biến động từ 146-233 hạt/bông so với đối chứng là 190 hạt/bông. Nhƣ vậy, có rất nhiều tổ hợp có tính trạng số hạt/bông vƣợt trội so với đối chứng nhƣ các tổ hợp A3-4/R1603, A4-7/R2210, A2- 17/R717. Đây là ƣu thế rất lớn của những tổ hợp này vì tính trạng số hạt/bông có quan hệ mật thiết đến năng suất của tổ hợp.

- Về tỷ lệ hạt chắc: Đa số các con lai có tỷ lệ hạt chắc cao tƣơng đƣơng đối chứng, vì bản thân Nhị ƣu 838 là một tổ hợp lai có tỷ lệ hạt chắc rất cao (96,8% trong điều kiện vụ Xuân 2016).

- Về năng suất cá thể: Các tổ hợp lai đều có năng suất tƣơng đƣơng hoặc

cao hơn đối chứng.

Từ kết quả quan sát trong vụ Xuân 2016, chúng tôi chọn ra 10 tổ hợp lai

có nhiều ƣu điểm nhất để tiếp tục quan sát trong vụ Xuân 2017 có sử dụng 2 đối chứng là Nhị ƣu 838 và Thái xuyên 111. Kết quả đánh giá các F 1 triển vọng thể hiện trong bảng 4.53.

Một số nhận xét đƣợc rút ra là:

- Các con lai có chiều dài bông tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838 (25,4cm)

nhƣng ngắn hơn so với Thái xuyên 111 (28,1cm).

- Tƣơng tự nhƣ vậy đối với chỉ tiêu số hạt/bông, các con lai có số hạt chắc/bông tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838 là 161 hạt nhƣng thấp hơn Thái xuyên

111 (222 hạt)

- Khi đánh giá chỉ tiêu tỷ lệ hạt chắc thì thấy đa số các con lai có tỷ lệ hạt

chắc thấp hơn hoặc tƣơng đƣơng với Thái xuyên 111 (84%) và chỉ có 1 tổ hợp

cao tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838 (92%).

- Khối lƣợng nghìn hạt của các tổ hợp lai chia thành hai nhóm, nhóm 1 có khối lƣợng 1.000 hạt cao tƣơng đƣơng với Thái xuyên 111 (27,4g) và nhóm 2 có

khối lƣợng 1.000 hạt cao tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838 (33g).

- Đa số các tổ hợp lai có năng suất thực thu cao hơn Thái xuyên 111 từ > 10% và tƣơng đƣơng với Nhị ƣu 838. Đặc biệt, có 2 tổ hợp vƣợt Nhị ƣu 838 >

20% là các tổ hợp A2-9/R2214, A4-/R688,A2-17/R2004 và A2-2/R975.

130

Bảng 4.53. Kết quả quan sát con lai F1 triển vọng trong vụ Xuân 2017

TT Tên tổ hợp TGST (Gieo-thu) Chiều cao cây Chiều dài bông (cm) Số hạt chắc/bông Tổng số hạt/bông Tỷ lệ hạt chắc (%) Khối lƣợng 1000 hạt (g) Năng suất kg/m2 (ngày) (cm)

1 A4-8/R2210 136 99,3±3,2 23,7±2,2 157,7± 18,1 223,5± 18,3 70,6 32,5 1,25

2 A3-4/R93 135 96,8±3,8 24,3±2,1 149,8± 14,9 174,3± 11,0 85,9 32,6 1,24

3 A2-9/R2214 138 96,5±4,1 24,8±1,9 212,6± 15,6 257,7± 13,3 82,5 27,3 1,17

4 A2-17/R2004 135 91,5±6,8 20,5±2,2 144,5± 18,2 177± 19,5 81,6 24,7 1,16

1 3 1

5 A2-2/R2214 138 96,7±4,8 24,1±1,9 170,6± 16,6 205± 17,9 83,2 26,3 1,10

6 A3-5/R2214 136 87,5±6,2 23,5±1,4 151,9± 15,3 181,1± 17,7 90,9 27,8 1,06

97,1±4,2 132 Đ.C 1 Nhị ưu 838 25,4±2,3 160,9± 12,8 174,8± 10,1 92 33,0 1,05

7 A4-8/R688 121 94,1±5,1 24,3±1,3 159,6± 16,8 188,5± 10,5 84,7 29,4 1,00

8 A2-2/R975 135 84,5±4,2 26,1±1,0 160,5± 14,0 188,2± 15,7 85,3 32,9 0,99

9 A2-17/R975 135 95,2±3,2 25,0 ±1,1 127,9± 11,7 157,6± 17,6 81,2 33,0 0,96

139 10 A2-9/R2063 86,5±6,2 24,2±1,4 149,2± 13,5 163,6± 17,4 91,2 23,1 0,94

103±4,6 136 Đ.C 2 Thái xuyên 111 28,1±1,7 221,6± 19,9 263,1± 12,4 84,2 27,4 0,92

Sau khi đánh giá tổng hợp tất cả các tính trạng hình thái, yếu tố cấu thành năng suất nhƣ số hạt chắc/bông, số bông/khóm, chiều dài bôn..., chất lƣợng bằng chƣơng

trình tính chỉ số chọn lọc, chúng tôi chọn ra 3 tổ hợp ƣu tú nhất là các tổ hợp A4-

8/R2210, A3-4/R93 có năng suất cao, vƣợt đối chứng Nhị ƣu 838 > 20%, hạt thon và tổ hợp A2-9/R2214 có năng suất cao vƣợt đối chứng Nhị ƣu 838 > 10% và có khả

năng kháng bạc lá do dòng bố R 2214 mang gen xa5 và Xa 21.

Nhƣ vậy, sau quá trình lai tạo, đánh giá và chọn lọc đã chọn ra đƣợc 5 tổ hợp lai mới có triển vọng có thể đƣa vào sản xuất thử để khảo nghiệm ở các

vùng sinh thái rồi chọn lọc ra những tổ hợp tốt nhất gửi vào hệ thống khảo

nghiệm quốc gia. Đó là các tổ hợp: A2-17/R632, A3-4/R1532, A4-8/R2210,

A3-4/R93 và A2-9/R2214.

Một số đặc điểm chất lƣợng gạo của các tổ hợp F1 triển vọng đƣợc trình

bày trong bảng 4.54.

Bảng 4.54. Một số đặc điểm chất lƣợng gạo của các tổ hợp F1 triển vọng vụ Xuân 2017

Tỷ lệ gạo xát Chiều dài hạt Chiều rộng Tỷ lệ Amylose Tổ hợp (mm) hạt (mm) dài/rộng (%) (%)

5,8 2,2 2,6 16,2 70,0 A2-9/R2214

6,2 6,8 2,2 2,3 2,8 3,0 25,3 25,0 66,0 65,0 A3-4/R93 A2-17/R632

5,9 6,7 2,3 2.4 2,6 2,8 23,0 22,5 70,0 65,0 A3-4/R1532 A4-8/R2210

- Tỷ lệ gạo xát của các tổ hợp đạt từ 65 đến 70% so với Nhị ƣu 838 là

63,6%.

- Chiều dài hạt gạo của các tổ hợp chia thành 3 nhóm: nhóm 1 có 2 tổ hợp có chiều dài hạt nhỏ hơn Nhị ƣu 838 (6,3 mm) là A2-9/R2214 (5,8 mm) và A3- 4/R1532 (5,9 mm); nhóm 2 có chiều dài hạt tƣơng đƣơng đối chứng là A3-4/R93 còn lại 2 tổ hợp A2-17/R632 (6,8 mm) và A4-8/R2210 (6,7 mm) dài hơn đối chứng Nhị ƣu 838.

- Chiều rộng hạt gạo có 2 tổ hợp nhỏ hơn đối chứng là A2-9/R2214 và A3-4/R93 (2,2 mm). Các tổ hợp còn lại có chiều rộng hạt gạo tƣơng đƣơng với đối chứng Nhị ƣu 838.

132

6,3 2,4 2,6 24,8 63,6 Nhị ưu 838

- Hàm lƣợng amylose của các tổ hợp biến động từ 16,2-25,3% trong đó thấp nhất là tổ hợp A2-9/R2214 (16,2%). Hai tổ hợp A3-4/R1532 và A4-8/R2210

có hàm lƣợng amylose xấp xỉ 23%, còn lại 2 tổ hợp A3-4/R93 và A2-17/R632 có

hàm lƣợng amylose cao xấp xỉ đối chứng (25%)

133

PHẦN 5. KẾT LUẬN VẦ ĐỀ NGHỊ

5.1. KẾT LUẬN

1) Khi lai hai dòng B có cùng (hoặc khác) kiểu duy trì tế bào chất bất dục đực và có các tính trạng nông sinh học khác nhau rồi chọn lọc liên tục các thế hệ

phân ly, có thể tìm ra các dòng B mới thuần vừa tích hợp đƣợc các tính trạng

mong muốn từ các dòng khởi đầu, vừa giữ đƣợc khả năng duybất dục cho các

dòng A tƣơng ứng. Từ tổ hợp lai IR58025B/BoB (duy trì cùng kiểu WA) chọn

đƣợc đã chọn đƣợc 9 dòng B1 và từ tổ hợp lai IR58025B/II-32B (duy trì kiểu WA và ID) cũng chọn đƣợc 9 dòng B2. Các dòng B1, B2 này đã tích hợp đƣợc

một số tính trạng mong muốn từ các dòng khởi đầu nhƣ TGST ngắn, kiểu cây

đẹp, đẻ nhánh khỏe, bông to nhiều hạt, có hƣơng thơm, tỷ lệ thò vòi nhụy cao và có khả năng duy trì bất dục cho các dòng A tƣơng ứng.

2) Khi lai các dòng B mới chọn tạo mang tính trạng ƣu việt với các dòng

A khởi đầu đã thu đƣợc con lai bất dục, tiếp tục lai trở lại các cặp bất dục với các dòng B đến BC6F1 thu đƣợc các cặp A/B mới thuần với đầy đủ tính trạng đã chọn ở các dòng B mới. Đề tài đã thực hành lai 9 dòng B1 và 9 dòng B2 với 3

dòng A khởi đầu và chọn lọc thực nghiệm đƣợc 8 dòng A mới trong đó 4 dòng

mang tế bào chất kiểu WA và 4 dòng mang tế bào chất kiểu (WA và ID) các

dòng A mới có thời gian sinh trƣởng từ giep đến trỗ phù hợp cho sản xuất hạt lai

(72-78 ngày) trong vụ Mùa, thân cây cứng thấp (54-79 cm), lá đứng xanh đậm,

đẻ khỏe (8-11 bông/khóm), bông to nhiều hạt (172-197 hạt/bông) dạng hạt ton

dài, một số dòng có hƣơng thơm, hàm lƣợng amylose thấp, tỷ lệ thò vòi nhụy cao

(60-73%) nhận phấn ngoài tốt.

3) Đánh giá 40 tổ hợp lai giữa 8 dòng A mới với 5 dòng R đã xác định đƣợc 4 dòng A mới là A2-17, A3-4, A4-7 và A4-8 có khả năng kết hợp riêng cao

ở các yếu tố cấu thành năng suất đặc biệt là năng suất cá thể, 4 dòng này cho con lai có ƣu thế vƣợt trội so với Nhị ƣu 838 và đã chọn ra đƣợc 2 tổ hợp lai ƣu tú là A2-17/R632 và A3-4/R1532. Đánh giá 19 tổ hợp lai trong tổng số 121 tổ hợp lai thử giữa 8 dòng A và 16 dòng R mới đã chọn đƣợc 3 tổ hợp lai ƣu tú là A4- 8/R2210, A3-4/R93 và A2-9/R2214 có thời gian sinh trƣởng ngắn, năng suất cao

hơn đối chứng Nhị ƣu 838 từ 11-35%, dạng hình cây và chất lƣợng đƣợc cải

134

thiện có thể đƣa vào khảo nghiệm so sánh ở các vùng sinh thái và tiến tới đƣa vào

hệ thống khảo nghiệm quốc gia.

5.2. ĐỀ NGHỊ

1) Mở rộng việc chọn tạo các dòng CMS đƣợc tạo từ dòng B duy trì đƣợc cho cả hai dạng tế bào chất để tạo thêm dòng A mới có đặc điểm nông sinh

học cải tiến và có độ bất dục ổn định nhằm đa dạng nguồn vật liệu trong sản xuất lúa lai 3 dòng.

2) Lai thử 8 dòng CMS mới bất dục ổn định với nhiều dòng giống trong tập đoàn công tác để chọn thêm các R mới và tổ hợp lai mới có ƣu thế lai cao, năng suất, chất lƣợng cao và có khả năng sản xuất tốt để phục vụ sản xuất.

3) Tiếp tục khảo nghiệm các tổ hợp lai có năng suất để đƣa ra sản xuất. Nghiên cứu quy trình nhân dòng bố mẹ mới và quy trình sản suất hạt lai F1 cho các tổ hợp triển vọng.

135

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN

1. Bùi Viết Thƣ, Vũ Thị Thu Hiền và Nguyễn Thị Trâm (2015). Chọn tạo dòng

duy trì tế bào chất mới phục vụ phát triển lúa lai ở Việt Nam. Tạp chí Khoa

học và Phát triển. Tập 13, Số 8: 1352-1359.

2. Bùi Viết Thƣ, Vũ Thị Thu Hiền và Nguyễn Thị Trâm (2016). Chọn tạo các

dòng A, B mới phục vụ phát triển lúa lai 3 dòng ở Việt Nam. Tạp chí Khoa

học Công nghệ Nông nghiệp Việt Nam. Số 7(68): tr 3-9.

136

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tài liệu tiếng Việt

1. Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn (1996). Báo cáo tổng kết 5 năm phát triển

lúa lai (1992-1996) và phƣơng hƣớng phát triển lúa lai 1997-2000. Hà Nội-1996.

2. Cục Trồng trọt (2012). Báo cáo tổng kết phát triển lúa lai giai đoạn 2001-2012,

định hƣớng giai đoạn 2013-2020. Nam Định, ngày 10/9/2012.

3. Cục Trồng trọt (2014). Báo cáo tổng kết năm 2013, triển khai kế hoạch năm 2014.

Hải Dƣơng, ngày 14/01/2014.

4. Cục Trồng trọt (2015). Báo cáo tổng kết năm 2014 và triển khai nhiệm vụ trọng

tâm năm 2015. Hà Nội ngày 15/01/2015.

5. Cục Trồng trọt (2016). Báo cáo sơ kết sản xuất vụ Hè Thu, vụ Mùa 2016, triển

khai kế hoạch sản xuất vụ Đông Xuân 2016-2017 tại các tỉnh phía Bắc. Hội nghị

tổ chức ngày 29/11/2016 tại Hà Nội.

6. Hà Văn Nhân (1998). Kết quả nghiên cứu các đặc tính nông sinh học của một số

dòng TGMS và ứng dụng chọn tạo lúa lai hệ hai dòng. Kết quả nghiên cứu khoa

học. (8). NXB Nông nghiệp, Hà Nội.

7. Hoàng Tuyết Minh (2002). Lúa lai hai dòng. NXB, Hà Nội.

8. Lê Duy Thành (2000). Ƣu thế lai và ứng dụng của nó trong chọn giống thực vật.

Cơ sở di truyền chọn giống thực vật. NXB Nông nghiệp, tr. 79-82..

9. Lê Hùng Phong, Nguyễn Trí Hoàn, Lê Diệu My, Nguyễn Văn Năm, Nguyễn Văn

Thƣ, Nguyễn Thị Trâm và Nguyễn Thành Tài (2016). Kết quả nghiên cứu chọn

tạo giống lúa lai 2, 3 dòng cho các tỉnh phía Bắc và Đồng bằng sông Cửu Long

giai đoạn 2011-2015. Hội thảo quốc gia về khoa học cây trồng lần thứ hai, Cần

Thơ (2016), tr. 370-382.

10. Lê Văn Thuyết và Nguyễn Công Thuật (1995). Nghiên cứu sản xuất thử hạt giống

lúa lai, lúa thuần Trung Quốc. Tạp chí Bảo vệ thực vật, số 6, tr. 93-98.

11. Nguyễn Công Tạn (1992). Một vài suy nghĩ trong sản xuất lúa lai nƣớc ta. Trang

thông tin Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp, tr. 2-4.

12. Nguyễn Công Tạn (1992). Sản xuất hạt giống lúa lai và nhân dòng bất dục (Biên

dịch) (Thành tựu nghiên cứu khoa học của Trung Quốc). Trung tâm Thông tin Bộ

137

Nông nghiệp và PTNT.

13. Nguyễn Công Tạn, Ngô Thế Dân, Hoàng Tuyết Minh, Nguyễn Thị Trâm, Nguyễn

Trí Hoàn và Quách Ngọc Ân (2002). Kỹ thuật sản xuất lúa lai thƣơng phẩm. Lúa

lai ở Việt Nam. NXB Nông nghiệp, tr, 48-61; 257-262.

14. Nguyễn Đình Hiền (1995). Chƣơng trình phân tích phƣơng sai line * tester ver

2.0. Giáo trình hƣớng dẫn sử dụng chƣơng trình.

15. Nguyễn Thị Hảo, Trần Văn Quang, Đàm Văn Hƣng và Nguyễn Tuấn Anh (2011).

Đánh giá đặc điểm nông sinh học và chất lƣợng một số tổ hợp lúa lai hai dòng mới

đƣợc chọn tạo trong nƣớc. Tạp chí Khoa học và Phát triển. tập 9, số 6, tr. 884-891.

16. Nguyễn Thị Trâm (1995). Chọn giống lúa lai. NXB Nông nghiệp, tr 103-108;

112-120.

17. Nguyễn Thị Trâm (2016). Hiện trạng công nghệ trong chọn tạo và sản xuất lúa lai

tại miền Bắc và Nam Trung bộ. Báo cáo tham luận tại Hội thảo tham vấn phƣơng

pháp đánh giá năng lực công nghệ lĩnh vực lúa gạo tại miền Bắc và Duyên hải

miền Trung tại Đắk Lắk, tháng 3/2016.

18. Nguyễn Trí Hoàn (1996). Kết quả chọn tạo giống lúa lai của Viện Khoa học Kỹ

thuật Nông nghiệp Việt Nam. Báo cáo tại hội nghị tổng kết 5 năm phát triển lúa

lai của Bộ NN & PTNT tại Nam Hà., tháng 8/1996

19. Nguyễn Trí Hoàn (2003). Kết quả so sánh giống lúa lai quốc gia, vụ Xuân 2002.

Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn. 3. tr. 252 - 252.

20. Nguyễn Văn Hoan và Nguyễn Nhƣ Hải (2007). Kết quả khảo nghiệm và kiểm

nghiệm giống cây trồng năm 2006. NXB Nông nghiệp. tr. 230-235; 247-253.

21. Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng (2004). Giống lúa lai hai dòng Việt lai 20.

Hội nghị quốc gia chọn tạo giống lúa. tr. 69-76.

22. Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng (2006). Gây tạo dòng phục hồi tiềm năng

năng suất cao cho hệ thống lúa lai hai dòng. Tạp chí Khoa học kỹ thuật nông

nghiệp. 4. Tr. 29

23. Nguyễn Văn Mƣời, Phạm Thị Ngọc Yến, Trần Văn Quang và Nguyễn Thị Trâm

(2015), Kết quả chọn tạo dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ

(TGMS) và có mùi thơm. Tạp chí Khoa học và Phát triển, tập 13, số 8, tr.1360-1371.

24. Nông thị Huệ, Nguyễn Trọng Tú, Bùi Thị Thu Hƣơng, Hoàng Thị Ngân, Đinh

Trƣờng Sơn và Nguyễn Thị Trâm (2017). Nghiên cứu sử dụng gen kéo dài lóng

cổ bông (eui) trong chọn dòng bất dục đực tế bào chất ở lúa. Tạp chí Khoa học và

138

Phát triển. tập 15, số 1, tr. 7-19.

25. Phạm Văn Thuyết, Trần Văn Quang, Nguyễn Thị Hảo và Phùng Danh Huân

(2015), Kết quả tuyển chọn giống lúa lai hai dòng mới. Tạp chí Khoa học và Phát

triển. tập 13, số 3, tr. 345-353

26. Trần Duy Quý (1995). Cơ sở di truyền và gây tạo giống lúa lai. NXB Nông

nghiệp. Hà Nội. tr. 26-29.

27. Trần Văn Đạt (2005). Sản xuất lúa gạo thế giới: Hiện trạng và khuynh hƣớng phát

triển trong thế kỷ 21. Chƣơng 13-Phát triển Phát triển lúa lai thế giới. NXB Nông

nghiệp thành phố Hồ Chí Minh. tr. 27-65.

28. Trần Văn Quang, Trần Mạnh Cƣờng, Nguyễn Thị Hải, Vũ Quốc Đại, Phạm Mỹ Linh

và Đàm Văn Hƣng (2013). Kết quả chọn tạo dòng bất dục đực nhân mẫn cảm nhiệt

độ (TGMS) thơm mới ở lúa. Tạp chí Khoa học và Phát triển. 3 (11). Tr. 278-284

29. Trịnh Khắc Quang (2008). Kết quả nghiên cứu khoa học công nghệ năm 2008 của

Viện Nghiên cứu Rau quả. Kết quả nghiên cứu hoa học công nghệ năm 2008.

NXB Nông nghiệp. tr. 88-90.

30. Vũ Thị Bích Ngọc, Trần Thị Huyền, Phạm Thị Ngọc Yến, Nguyễn Văn Mƣời và

Nguyễn Thị Trâm (2014). Kết quả làm thuần và hoàn thiện qui trình sản xuất hạt

lai giống TH8-3. Tạp chí Khoa học và Phát triển. tập 12, số 1, tr. 7-15.

Tài liệu tiếng Anh

31. Akagi H., T. Taguchi and T. Fujimura (1995). Stable inheritance and expression

of the CMS traits introduced by asymmetric protoplast fusion. Theor Appl Genet

91: 563-567.

32. Amed M. I. (1996). Outline of heterosis breeding programe in rice. Hybrid rice

technology. Hyderabad, India, pp. 56- 65.

33. APSA (2014). Hybrid Rice Development Across Asia

Need of the Hour. In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia

02.07.14, Bangkok, Thailand.

34. Badshah M. A., N. Tu, Y. Zou, M. Ibrahim and K. Wang (2014). Yield and

tillering response of super hybrid rice Liangyoupeijiu to tillage and establishment

methods. The crop Journal 2 (2014) 79 – 86.

35. Chang X. M. (2008). Indica type hybrid rice development in China. Paper

presented to the 5th Sympossium of the International hybrid Rice. 11-15th

139

September, 2008.

36. Chen L. Y., X. Ying-hui and L. E. Dong-yang (2010). Mechanism of Sterility and

Breeding Strategies for Photoperiod/ThermoSensitive Genic Male Sterile Rice.

Rice Science, 2010. 17(3): 161−167 .

37. Chen T., Y. D.Zhang, Z. Zhen, Z. Ling, Q. Y. Qing, L. H. Zhou, Y. Shu, Y. Xin

and C. L. Wang (2014). Development of New InDel Marker to Detect Genotypes

of Rf-1a Conferring Fertility Restoration of BT-Type Cytoplasmic Male Sterility

in Rice. Rice Science, 2014. 21(1): 13−19.

38. Cheng S. H., J. Y. Zhuang, Y. Y. Fan, J. H. Du and L. Y. Cao (2007). Progress in

research and development on hybrid rice: A super domesticate in China. Ann Bot

100:959-966.

39. Erickson J. R. (1969). Cytoplasmic male terility in rice (Oryza Sativa L.). Agron.,

Abst., pp. 6.

40. Fu C. J., Q. Peng, X. C. Hu, Y. B. Song, Z. B. Sun and Y. Z. Yang (2010).

Breeding of thermo-sensitive genic male sterile lin Xiangling 628S, Journal of

Agricultural Science and Technology. 12(6):90-97.

41. Fu J., Y. J. Xu, L. Chen, L. M. Yuan, Z. Q. Wang and J. C. Yang (2013). Changes

in Enzyme Activities Involved in Starch Synthesis and Hormone Concentrations

in Superior and Inferior Spikelets and Their Association with Grain Filling of

Super Rice. Rice Science, 2013. 20(2): 120-128.

42. Fu J. and J. C. Yang (2012). Research Advances in High-Yielding Cultivation and

Physiology of Super Rice, Rice Science, 2012. 19(3): 177−184.

43. Gouda P. K, S. Saikumar, M. K. Varma, K. Nagesh, S. Thippeswamy, V. Shenoy,

M. S. Ramesha and H. E. Shashidhar (2013). Marker-assisted breeding of Pi-1

and Piz-5 genes imparting resistance to rice blast in PRR78. restorer line of Pusa

RH-10 Basmati rice hybrid. Plant Breeding Volume 132, Issue 1, pages 61–69.

44. Hoan N.T (2001). Progress report for activities under taken Vie IRRI/ ADB

project on Development and use of hybrid rice in Asia for Viet Nam 1998- 2001.

Fouth technical on meeting. May 7- 9, Dhaka, Bangladesh.

45. Hoan N.T. (2002). “Viet Nam report”. 4th International Symposium on hybrid

rice. Hanoi.

46. Hoan N.T. (1997). Current status of hybrid rice research and development in Viet

Nam, Paper presented at the workshop on progress in the development and use of

Hybrid rice

47. IRRI (2002), Standard Evaluation System for Rice, .International Rice, Research

140

Institute, (IRRI). DAPO Box 7777, Metro, Manila 130, Phillipines.

48. Jiang J., T. Mou, H. H. Yu and F. Zhou (2015). Molecular breeding of thermo-

sensitive genic male sterile (TGMS) lines of rice for blast resistance using Pi2

gene. Springer open Journal. Rice (2015) 8:10.

49. Jin L., Y. Lu, Y. Shao, G. Zhang, P. Xiao, S. Shen, H. Corke and J. Bao (2010).

Molecular marker assisted selection for improvement of the eating. cooking and

sensory quality of rice (Oryza sativa L.). Journal of Cereal Science 51 (2010)

159–164.

50. Jong S. J., K. H. Jung, H. B. Kim, J. P. Suh and G. S. Khush (2011). Genetic and

molecular insights into the enhancement of rice yield potential. Plant Biol. 54:1-9.

51. Khan M. H., Z. A. Dar and A. S.her Ahmad (2015). Breeding strategies for

improving rice yield- a review. Agricultural Science. 6, 467-478.

http://dx.doi.org/10.4236/as.2015.65046

52. Kim C.H (1985). “Study on heterosis in F1 rice hybrid using cytoplasmic genetic

male sterile lines of rice ( Oryza Sativa L.)”. Res. Rep. Rual D/ V.Admitration.

Suweon, Korea ,27 (1). pp. 1- 33.

53. Li Z. and Zhu Y. (1988). Rice male sterile cytoplasm and fertility restoration.

Hybrid Rice. IRRI, Manila, Philippines, pp. 85- 102.

54. Luo L., Y. X. Zhang, D. B. Chen, X. D. Zhan, X. H Shen, S. H. Cheng and L. Y.

Cao (2014). QTL Mapping for Hull Thickness and Related Traits in Hybrid Rice

Xieyou 9308. Rice Science, 2014. 21(1): 29−38.

55. Mekaroon A., C. Jompuk, R. Kaveeta, B. O. Thammasamisorn and P. Jompuk

(2013). Development of A, B and R Lines by Gamma Irradiation for Hybrid Rice.

Kasetsart J. (Nat. Sci.) 47 : 675 – 683.

56. Patil K. G., S. Saikumar, C. M. K. Varma, K. Nagesh, S. Thippeswamy, V.

Shenoy, M. S. Ramesha and H. E. Shashidhar (2013). Marker-assisted breeding of

Pi-1 and Piz-5 genes imparting resistance to rice blast in PRR78, restorer line of

Pusa RH-10 Basmati rice hybrid, Plant Breeding Volume 132, Issue 1, pp. 61-69.

57. Pawan K., R. Priyadarshi, A. Singh, R. Mohan, K. Ulaganathan and V. Shenoy

(2012). Scope for utilization of native specialty landraces, cultivars and basmati

types in rice heterosis breeding. Journal of Plant Breeding and Crop Science Vol.

4(8). pp. 115-124.

58. Peng Y., G. Wei, L. Zhang, G. Liu, X. A. Wei and Z. Zhu (2014). Comparative

Transcriptional Profiling of Three Super-Hybrid Rice Combinations. Int. J. Mol.

141

Sci. 2014, 15, 3799-3815.

59. Prasad A. S., B. C. Viraktamath and T. Mohapatra (2014). Hybrid Rice Research

and Development in India. In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14. Bangkok, Thailand

60. Qian Q., L. Guo, S. M. Smith and J. Y. Li. National Science Review. Advance

Access Published February 23, 2016. Volume 67, Isue 2, pp.38-42.

61. Qin P., Y. Wang, Y. Li, B. Ma and S. T. Li (2013) Analysis of Cytoplasmic

Effects and Fine-Mapping of a Genic Male Sterile Line in Rice. PLoS ONE 8(4):

e61719. doi:10.1371/journal.pone.0061719.

62. Rajkumar. S and S.M. Ibrahim (2015). Genetic variability in CMS lines of rice

(Oryza sativa L.) genotypes that influence outcrossing rate percentage. Indian

J.Agric.Res., 49 (2) 2015:165-169

63. Rumati. A.I, Bambang. S. P, Iswari. S .D, Aswidinnoor.H (2011). Develop of new

Cytoplasmic Male sterile lines with good flowering behavious for hybrid rice breeding. Proceeding of the 7th ACSA Conference (2011) p39-44

64. Seesang J., P. Sripichitt and S. Tanee (2014). Heterosis and inheritance of

fertility-restorer genes in rice. ScienceAsia 40 (2014): 48–52.

65. Shanti M. L., G. L. Devi, G. N. Kumar and H. E. Shashidhar (2010). Molecular

Marker-Assisted Slection: A tool for insulating parental lines of hybrid rice against

Bacterrial Leaf Blight, International Journal of Plant Pathology 1(3):114-123.

66. Sharma S. K., S. K. Singh , R. Nandan, A. Sharma, R. Kumar, V. Kumar and M.

K. Singh (2013). Estimation of Heterosis and Inbreeding Depression for Yield and

Yield Related Traits in Rice (Oryza sativa L.). Molecular Plant Breeding. Vol.4,

No.29: 238-246.

67. Shen G., W. Zhan, H. Chen and Y. Z. Xing (2014). Dominance and epistasis

are the main contributors to heterosis for plant height in rice. Plant Science 215–

216 (2014) 11–18.

68. Shinjo C. (1975). Genatical studies on cytoplasmic male sterility and fertility

restoration in rice. Oryza sativa L. Sci. Bull. Coll. Agric. Univ. Ryu kyus 22: pp. 1- 57.

69. Shinjyo C. and T. Omura (1975). Cytoplasmic male sterility in cultivated rice

(Oryza sativa L). I.Fertilities of F1 F2 and off Springs obtained from their mutual

reciprocal backcross segregation of completely male sterile plant. Japan, J.breed

16 (suppl- 1). pp. 49.

70. Shinjyo C. (1969). Cytoplasmic genetic male sterility in cultivated rice oryza

142

sativa L. II. The inheritance of male sterility. Japan. J. Genet. 44: pp. 149- 156.

71. Song G. S., H. L. Zhai, G. P. Yong, L. Zhang, G. Wei, X. Y. Chen, Y. G. Xiao, L.

Wang, Y. J. Chen, B. Wu, B. Chen, Y. Zhang, H. Chen, X. J. Feng, W. K. Gong,

Y. Liu, Z. J. Yin, F. Wange, G. Z. Liuf, H. L. Xu, X. L. Wei, X. L. Zhao, B.F.

Ouwerkerkg, T. Hankemeier, T. Reijmersh, R. V. Heijdenh, C. M. Lu, M. Wang,

J. V Greef and Z. Zhu (2010). Comparative Transcriptional Proﬁling and

Preliminary Study on Heterosis Mechanism of Super-Hybrid Rice. Molecular

Plant Volume 3 Number 6 pp. 1012–1025.

72. Subash D. and I. Roy (2014). Hybrid Rice: the Technology and the Status of its

Adoption in Asia. In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia

02.07.14. Bangkok, Thailand.

73. Suniyum T., A. Muangprom and W. Meerod (2014). Hybrid Rice Development in

Thailand. In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14. Bangkok, Thailand.

74. Tabanao D. A., S. R. Brena and J. E. Carampatana (2014). Hybrid Rice in the

Philippines. In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia

02.07.14. Bangkok, Thailand.

75. Tanee S., W. Matthayatthaworn, C. Phumichai and P. Sripichitt (2014).

Introgression of Gene for Non-Pollen Type Thermo-Sensitive Genic Male

Sterility to Thai Rice Cultivars. Rice Science, 2014. 21(2): 123−126.

76. Thu B. V., S. K. Chakrabarty, S. P. Sharma and M. Dadlani (2008) Studies on

environmental conditions and pollination management in hybrid rice seed

production. The Indian Journal of Genetics and Plant Breeding. 2008 Volume :

68, Issue : 4 ( page 426 - 434) Print ISSN : 0019-5200.

77. Tomohiko K. and K. Toriyama (2014). A fertility restorer gene. Rf4, widely used

for hybrid rice breeding encodes a pentatricopeptide repeat protein. Springer open

Journal. Rice (2014) 7:28.

78. Toriyama K. and T. Kazama (2016) Development of Cytoplasmic Male Sterile

IR24 and IR64 Using CW-CMS/Rf17 System. Toriyama and Kazama Rice (2016)

9:22 DOI 10.1186/s12284-016-0097-2

79. Uddin A. M. (2014). Hybrid Rice Development in Bangladesh: Assessment of

Limitations and Potential. In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security

in Asia 02.07.14. Bangkok, Thailand.

80. Vikash K., U. B. Apte, S. G. Bhagwat, B. B. Jadhay, D. S. Sawant and B. K. Das

(2013) Phenotypic and molecular characteriration of diversified cytoplasmic male

143

sterility lines of rice (Oryza sativar L.) Plant Breeding. 4(3): 1193-1200.

81. Virmani S. S., B. C. Viraktamath, C. L. Casal, R. S. Toledo, M. T. Lopez and J.

O. Monaldo. (1997). Hybrid rice breeding manual, International rice research

institute. Lobanos, Lagona, Philippines, pp.68-97

82. Virmani S.S. and R. Toledo. (1986). Current knowledge of and outlook on

cytoplasmic genetic male sterility and fertility restoration in rice. Rice genetics

plant breeding department. Manila, Philippines. pp. 633-647.

83. Virmani S.S. and B. H. Wan (1988). Development of CMS line in hybrid rice

breeding. Hybrid rice. IRRI, Manila, Philippines, pp. 103-114.

84. Virmani S.S. (1997). “Opportunities and challenges in breeding CMS Maintainer

and Restorer lines for hybrid rice breeding in the tropic”. Paper presented at the

workshop on progress in the development and used hybrid rice technology outside

China, Ha noi.

85. Wang S. (1980). Inheritance of R line genes in rice and methods for selection of

new R line. Agric. Sci. Technol. Hunan 4:1-4, pp, 124-127.

86. Wang F., L. Z. Rong, L. S. Guang, L. W. Ge, L. Y. Long, H. D. Juan and P. H. Pu

(2004). Breeding of Indica CMS line ZhenfengA with the characteristic of weak

sensitive to photoperiod induced by gene interaction. Hybrid rice 04, pp78-82.

87. Wang J., S. Castiglione, J. Zhang, R. Fu, J. Ma, W. Li, Y Sun and F. Sala (1994).

Hybrid rice (Oryza sativa L.). Identification and parentage dertermination by

RAPD fingerprinting. Plant Cell Report 14. 1994, pp 112-115.

88. Wang K., F. Qiu, W. Larazo Madonna and A. P. Fangming (2015). Heterotic

groups of tropical indica rice germplasm. Theor Appl Genet (2015) 128:421–430

89. Wang Q. Z., H. W Fud, J. Z. Hoang, H. J. Zhao, Y. F. Li, B. Zhang and Q. Y. Shu

(2012). Generation and charecterization of bentazon susceptible mutants of

commercial male sterile lines and evaluation of their ulility in hybrid rice

production. Field Crop Research. 137. pp. 12-18.

90. Young J. (1993). Cytoplasmic genetic male sterility fertility restoration in rice.

Thesis for the degree of Master of IRRI.

91. Yuan L. P. and S. S. Virmani (1988). Organization of a hybrid rice breeding

program. In “Hybric Rice” pp 55-57. Int Rice Res. Inst.. Manila, Philippines

92. Yuan L.P. (2014). Development of Hybrid Rice to Ensure Food Security. Rice

Science. 2014, 21(1): 1−2.

93. Yuan L.P., S. S. Virmani. and C. X. Mao (1989). Hybrid rice achivement and

future outlook. Progress in irrigated Rice Reseasrch. IRRI, Manila, Philippines,

144

pp. 219- 235.

94. Zhan X. D., H. P. Zhou, R. Y. Chai, J. Y. Zhuang, S. H. Cheng and L. Y. Cao

(2012). Breeding of R8012, a Rice Restorer Line Resistant to Blast and Bacterial

Blight Through Marker-Assisted Selection. Rice Science, 2012. 19(1): 29-35.

95. Zhang G., T. S. Bharaj, Y. Lu., S. S. Virmani and N. Huang, (1997). Mapping of

the RFLP-3 nuclear fertility restoring gene for WA cytoplasmic male sterility in

rice using RAPD and RFLP markers. Theor. Appl. Genet. 83, 1997, pp494-498.

96. Zhang H. J., W. Hui, G. Y. Ye, Y. L. Qian, Y. Y. Shi, J. F. Xia, Z. F. Li, L. H.

Zhu, Y. M. Gao and Z. K. Li (2013). Improvement of Yield and Its Related Traits

for Backbone Hybrid Rice Parent Minghui 86 Using Advanced Backcross

Breeding Strategies. Journal of Integrative Agriculture 2013. 12(4): 561-570.

97. Zhang R., L. Haiping and Z. Honglin (2002). Breeding of eui CMS lines K17eA

in indica rice. Acta Agricultral University Jiangxiensis. 24 (3): 307-311.

98. Zhou G., Y. Chen, W. Yao, C. Zhang, W. Xie, J. Hua, Y. Z. Xing, J. Xiao and Q.

Zhang (2012). Genetic composition of yield heterosis in an elite rice hybrid.

PNAS vol. 109 no. 39: 15847–15852.

99. Zhou H., J. Q. Liu, J. Li, D. Jiang, L. Y. Zhou, P. W. S. Lu, F. Li, L. Zhu, Z. Liu,

L. Chen, G. L. Yao and C. Zhuang (2012). Photoperiod- and thermo-sensitive

genic male sterility in rice are caused by a point mutation in a novel noncoding

RNA that produces a small RNA. Cell Research (2012) 22:649-660.

100. Zhou Y. L., V. N. E. Uzokwe, C. H. Zhang, L. R. Cheng, L. Wang, K. Chen, X.

Q. Gao, Y. Sun, J. J. Chen, L. H. Zhu, Q. Zhang, J. Ali, J. L. Xu and Z. K. Li

(2011). Improvement of bacterial blight resistance of hybrid rice in China using

the xa23 gene derived from wild rice (Oryza ruﬁpogon). Crop Protection 30

(2011) 637-644.

101. Xuehui H, S. Yang, J. Gong, Y. Zhao, Q. Feng, H. Gong, W. Li, Q. Zhan, B.

Cheng, J. Xia, N. Chen, Z. Hao, K. Liu, Ch. Zhu, T. Huang, Q. Zhao, L. Zhang,

D. Fan, C. Zhou, Y. Lu, Q. Weng, Z. Wang, J. Li & B. Han (2015), Genomic

analysis of hybrid rice varieties reveals numerous superior alleles that contribute

145

to heterosis, Nature communication (2015) 6:6258, DOI: 10.1038/ncomms7258.

PHỤ LỤC

146

147

148

149

150

151

152

153

154

155

156

157

Phụ lục: Danh sách các tổ hợp lai thử trong vụ Mùa 2015

STT Tên tổ hợp STT Tên tổ hợp STT Tên tổ hợp STT Tên tổ hợp

97 A2-9/R2214 98 A2-9/R2063 99 A2-9/R1592

100 A2-9/R852 101 A2-9/R2105 102 A2-9/R1603 103 A2-9/R2004 104 A2-9/R2210 105 A2-9/R93 106 A2-17/R975 107 A2-17/R688 108 A2-17/R717 109 A2-17/R784 110 A2-17/R677 111 A2-17/R684 112 A2-17/R1481 113 A2-17/R2214 114 A2-17/R2063 115 A2-17/R1592 116 A2-17/R852 117 A2-17/R2105 118 A2-17/R1603 119 A2-17/R2004 120 A2-17/R2210 121 A2-17/R93

158

1 A4-8/R975 2 A4-8/R688 3 A4-8/R717 4 A4-8/R784 5 A4-8/R684 6 A4-8/R1481 7 A4-8/R2214 8 A4-8/R2063 9 A4-8/R1592 10 A4-8/R2105 11 A4-8/R1603 12 A4-8/R2004 13 A4-8/R2210 14 A4-8/R93 15 A4-7/R975 16 A4-7/R688 17 A4-7/R717 18 A4-7/R784 19 A4-7/R677 20 A4-7/R684 21 A4-7/R1481 22 A4-7/R2214 23 A4-7/R2063 24 A4-7/R1592 25 A4-7/R2105 26 A4-7/R1603 27 A4-7/R2004 28 A4-7/R2210 29 A4-8/R93 30 A3-4/R975 31 A3-4/R688 32 A3-4/R717 33 A3-4/R784 34 A3-4/R677 35 A3-4/R684 36 A3-4/R2214 37 A3-4/R2063 38 A3-4/R1592 39 A3-4/R852 40 A3-4/R2105 41 A3-4/R1603 42 A3-4/R2004 43 A3-4/R2210 44 A3-4/R93 45 A3-5/R975 46 A3-5/R688 47 A3-5/R717 48 A3-5/R784 49 A3-5/R677 50 A3-5/R684 51 A3-5/R1481 52 A3-5/R2214 53 A3-5/R2063 54 A3-5/R1592 55 A3-5/R852 56 A3-5/R2105 57 A3-5/R1603 58 A3-5/R2004 59 A3-5/R2210 60 A3-5/R93 61 A2-1/R975 62 A2-1/R688 63 A2-1/R717 64 A2-1/R677 65 A2-1/R684 66 A2-1/R1481 67 A2-1/R2063 68 A2-1/R852 69 A2-1/R2105 70 A2-1/R1603 71 A2-1/R2004 72 A2-1/R2210 73 A2-1/R93 74 A2-2/R975 75 A2-2/R688 76 A2-2/R717 77 A2-2/R784 78 A2-2/R677 79 A2-2/R684 80 A2-2/R1481 81 A2-2/R2214 82 A2-2/R2063 83 A2-2/R1592 84 A2-2/R852 85 A2-2/R2105 86 A2-2/R1603 87 A2-2/R2004 88 A2-2/R2210 89 A2-2/R93 90 A2-9/R975 91 A2-9/R688 92 A2-9/R717 93 A2-9/R784 94 A2-9/R677 95 A2-9/R684 96 A2-9/R1481