Luận án tiến sĩ Nông nghiệp: Nghiên cứu chọn tạo dòng bố mẹ chống chịu bạc lá, rầy nâu phục vụ phát triển lúa lai hai dòng ở Việt Nam

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

LÊ HÙNG PHONG

NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO

DÒNG BỐ MẸ CHỐNG CHỊU BẠC LÁ, RẦY NÂU

PHỤC VỤ PHÁT TRIỂN LÚA LAI HAI DÒNG Ở VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI - 2018

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

LÊ HÙNG PHONG

NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO

DÒNG BỐ MẸ CHỐNG CHỊU BẠC LÁ, RẦY NÂU

PHỤC VỤ PHÁT TRIỂN LÚA LAI HAI DÒNG Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng

Mã số: 9620111

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học:

1 - PGS.TS Nguyễn Trí Hoàn

2 - TS. Nguyễn Như Hải

HÀ NỘI – 2018

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi, các kết quả

nghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa

từng sử dụng bảo vệ để lấy bất kỳ học vị nào.

Tôi xin cam đoan rằng mọi sự hợp tác, giúp đỡ cho việc thực hiện và

hoàn thành luận án đã được cám ơn và nhận được sự đồng thuận, các thông

tin trích dẫn trong luận án này đều được ghi rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày....... tháng.......năm 2018

Nghiên cứu sinh

Lê Hùng Phong

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành được các nội dung học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án, tôi đã nhận được sự hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo, sự giúp đỡ, động viên của bạn bè, đồng nghiệp và gia đình.

Nhân dịp này, cho phép tôi được bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới Thầy hướng dẫn khoa học: PGS.TS. Nguyễn Trí Hoàn và TS. Nguyễn Như Hải đã dành nhiều công sức, thời gian, tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài.

Tôi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo, tập thể cán bộ công nhân viên chức Trung tâm NC&PT lúa lai đã tạo điều kiện, giúp đỡ và hỗ trợ cho tôi trong suốt quá trình tôi tham gia học tập và thực hiện đề tài.

Tôi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo Viện, tập thể cán bộ viên chức của Phòng KH-HTQT, Bộ môn Công nghệ sinh học, Bộ môn Bảo vệ thực vật, Bộ môn SL-SH và chất lượng nông sản Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài.

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam, Ban Đào tạo sau đại học và các Thầy cô, xin cảm ơn các Phòng, Ban chức năng thuộc Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài và hoàn thành luận án.

Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể Lãnh đạo, cán bộ công nhân viên chức Bộ môn Di truyền miễn dịch, Viện BVTV; Viện NC&PT Cây trồng, Học Viện Nông nghiệp Việt Nam đã phối hợp và hỗ trợ cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài.

Xin chân thành cảm ơn gia đình, người thân, bạn bè, đồng nghiệp đã tạo mọi điều kiện thuận lợi và giúp đỡ tôi về mọi mặt, động viên khích lệ tôi hoàn thành luận án./.

Hà Nội, ngày ... tháng ... năm 2018

Nghiên cứu sinh

Lê Hùng Phong

iii

LỜI CAM ĐOAN .............................................................................................................. i

LỜI CẢM ƠN ................................................................................................................... ii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ..................................................................................... viii

DANH MỤC CÁC BẢNG .............................................................................................. xi

DANH MỤC HÌNH ....................................................................................................... xiv

MỞ ĐẦU .......................................................................................................................... 1

1. Tính cấp thiết của đề tài ................................................................................................ 1

2. Mục tiêu nghiên cứu ..................................................................................................... 3

3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án ......................................................... 3

3.1. Ý nghĩa khoa học ....................................................................................................... 3

3.2. Ý nghĩa thực tiễn ........................................................................................................ 4

4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu. ............................................................................... 4

4.1. Đối tượng nghiên cứu: ............................................................................................... 4

4.2. Phạm vi nghiên cứu: .................................................................................................. 5

5. Thời gian, địa điểm nghiên cứu ................................................................................... 5

5.1. Thời gian nghiên cứu: ............................................................................................... 5

5.2. Địa điểm nghiên cứu: ................................................................................................ 5

6. Những đóng góp mới của đề tài luận án: ...................................................................... 5

Chương 1 .......................................................................................................................... 7

TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI ................................ 7

1.1. Cơ sở khoa học của đề tài .......................................................................................... 7

1.1.1. Ưu thế lai, cơ sở di truyền và biểu hiện ưu thế lai ở lúa ......................................... 7

1.1.1.1. Ưu thế lai ............................................................................................................. 7

1.1.1.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai ........................................................... 7

1.1.1.3. Cơ sở phân tử của hiện tượng ưu thế lai ............................................................. 8

1.1.1.4. Biểu hiện ưu thế lai ở lúa ..................................................................................... 9

1.1.2. Hệ thống bất dục đực trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng ............................... 11

1.1.2.1. Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) trên lúa ....................... 12

MỤC LỤC

1.1.2.2. Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm quang chu kỳ (PGMS) ở lúa .................. 13

1.2. Cơ sở thực tiễn của đề tài. .......................................................................................... 15

1.2.1. Tình hình nghiên cứu vàphát triển lúa lai trên thế giới ......................................... 15

1.2.1.1. Tình hình nghiên cứu và pháttriển lúa lai ở Trung Quốc .................................. 15

1.2.1.2. Tình hình phát triển lúa lai ở các nước khác ..................................................... 20

1.2.1.3. Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai kháng bệnh bạc lá ...................................... 24

1.2.1.4. Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai kháng rầy nâu ............................................ 29

1.2.2. Nghiên cứu về khả năng kết hợp .......................................................................... 34

1.2.3. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai ở trong nước ................................... 38

1.2.3.1. Sản xuất lúa lai đại trà ...................................................................................... 39

1.2.3.2. Sản xuất hạt giống lúa lai F1 trong nước ....................................................... 40

1.2.3.3. Một số kết quả mới trong nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai 2 dòng ................ 43

1.2.3.4. Kết quả nghiên cứu về khả năng chống chịu sâu bệnh của lúa lai ở Việt Nam 46

Chương2 .......................................................................................................................... 48

VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...................................... 48

2.1. Vật liệu nghiên cứu: ................................................................................................ 48

2.2. Nội dung nghiên cứu ................................................................................................ 49

2.2.1. Lai tạo, chon lọc dòng bố mẹ lúa lai 2 dòng kháng rầy nâu ................................. 49

2.2.2. Lai tạo, chọn lọc dòng bố mẹ lúa lai 2 dòng kháng bệnh bạc lá ........................... 49

2.2.3. Lai tạo các tổ hợp lúa lai mới theo hướng kháng bệnh bạc lá, rầy nâu ................ 49

2.3. Phương pháp nghiên cứu ......................................................................................... 49

2.3.1. Đánh giá nguồn vật liệu kháng bạc lá, rầy nâu: .................................................... 49

a. Nhân và duy trì nguồn Vi khuẩn trong phòng ............................................................ 51

b. Thí nghiệm lây nhiễm trong nhà lưới và ngoài đồng ruộng ....................................... 51

2.3.2. Lai tạo và chọn lọc dòng bố mẹ lúa lai kháng bệnh bạc lá, rầy nâu ..................... 52

2.3.2.1. Lai tạo chọn lọc dòng bố mẹ chống chịu rầy nâu, bạc lá .................................. 53

2.3.2.2. Kiểm tra sự có mặt của gen kháng ở các dòng bố mẹ chống chịu rầy nâu, bạc

lá ..................................................................................................................................... 56

2.3.2.3. Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ chống chịu rầy nâu, bạc lá ... 62

2.3.3. Lai tạo và lựa chọn các tổ hợp lúa lai theo hướng kháng bệnh bạc lá, rầy nâu .... 62

2.4. Phương pháp phân tích số liệu ................................................................................. 63

Chương 3 ........................................................................................................................ 64

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .............................................................. 64

3.1. Kết quả lai tạo, chọn lọc các dòng bố mẹ kháng rầy nâu ............................................ 64

3.1.1. Đánh giá vật liệu phục vụ chọn tạo dòng bố, mẹ kháng rầy ................................. 64

3.1.1.1. Một số đặc điểm nông sinh học của vật liệu mang gen kháng rầy nâu ............. 64

3.1.1.2. Một số đặc điểm nông sinh học vật của liệu nhận gen kháng rầy nâu .............. 66

3.1.2. Kết quả lai tạo, chọn lọc dòng bố kháng rầy nâu .................................................. 68

3.1.2.1. Kết quả lai chuyển gen kháng rầy vào dòng bố ................................................. 68

3.1.2.2. Xác định sự có mặt của gen kháng rầy nâu trong các dòng triển vọng ........... 72

3.1.2.3. Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố kháng rầy nâu: ........................... 74

3.1.3. Kết quả lai tạo, chọn lọc dòng mẹ TGMS kháng rầy nâu ..................................... 78

3.1.3.1. Kết quả lai chuyển gen kháng rầy nâu vào các dòng TGMS ............................. 78

3.1.3.3. Đánh giá khả năng kết hợp chung (GCA) của các dòng mẹ TGMS mang gen

kháng rầy nâu và một số dòng mẹ khác. ......................................................................... 90

3.2.1. Kết quả đánh giá vật liệu phục vụ chọn tạo dòng mẹ kháng bệnh bạc lá ............. 91

3.2.1.1. Một số đặc điểm của các dòng mang gen kháng bạc lá .................................... 91

3.2.1.2. Một số đặc điểm của các dòng TGMS nhận gen kháng bạc lá .......................... 96

3.2.2. Kết quả lai chuyển gen kháng bạc lá vào dòng mẹ TGMS................................... 97

3.2.2.1. Kết quả kiểm tra tính đa hình của các dòng bất dục TGMS .............................. 98

3.2.2.2. Xác định sự có mặt gen kháng bạc lá Xa4, Xa7 trong các dòng bất dục

chuyển gen kháng bạc lá. ................................................................................................ 99

3.2.2.3. Khả năng kết hợp chung của các dòng TGMS mới chọn tạo .......................... 104

Đánh giá khả năng kết hợp chung về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của

các dòng mẹ mang gen kháng bạc lá mới so với các dòng ban đầu, kết quả được trình

bày trong bảng 3.24. ..................................................................................................... 105

3.3. Kết quả lai tạo các tổ hợp lúa lai mới kháng bạc lá, rầy nâu ................................. 107

3.3.1. Lai tạo các tổ hợp lúa lai mới theo hướng kháng rầy nâu ................................... 107

3.3.1.1. Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học, yếu tố cấu thành năng suất của

con lai F1vụ Xuân 2016 tại Thanh Trì, Hà Nội ............................................................ 107

3.3.1.2. Đánh giá khả năng kết hợp riêng của các dòng mẹ TGMS mang gen kháng

rầy và một số dòng mẹ khác.......................................................................................... 112

3.3.2. Lai tạo các tổ hợp lúa lai mới theo hướng kháng bệnh bạc lá ............................ 117

3.3.2.1. Kết quả lai tạo và đánh giá một số đặc điểm nông sinh học, yếu tố cấu thành

năng suất của các tổ hợp lai theo hướng kháng bạc lá vụ Mùa 2016 tại Thanh Trì,

Hà Nội. .......................................................................................................................... 117

3.3.2.2. Đánh giá khả năng kết hợp riêng của các tổ hợp lai có dòng mẹ mang gen

kháng bạc lá. ................................................................................................................. 123

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ .......................................................................................... 131

1. Kết luận. .................................................................................................................... 131

2. Đề nghị:..................................................................................................................... 132

DANH MỤC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ.............................................................. 133

TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................................ 134

I. TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT: .......................................................................................... 134

II. TÀI LIỆU TIẾNG ANH: ......................................................................................... 137

PHỤ LỤC 1 .................................................................................................................. 150

Mối tương quan giữa kiểu hình sinh học của rầy nâu ................................................... 150

và những gen kháng rầy trên giống lúa ......................................................................... 150

PHỤ LỤC 2 .................................................................................................................. 151

Phản ứng kháng, nhiễm của các dòng lúa chỉ thị đa gen đối với 4 nhóm nòi vi khuẩn

X. oryzae miền Bắc Việt Nam (2003) .......................................................................... 151

PHỤ LỤC 3 .................................................................................................................. 153

Kết quả tạo các tổ hợp lai chuyển gen kháng rầy năm 2009, 2010 .............................. 153

PHỤ LỤC 4 Sơ đồ chọn tạo dòng mẹ AMS35S ........................................................... 154

PHỤ LỤC 5 .................................................................................................................. 155

Kết quả phân tích khả năng kết hợp.............................................................................. 155

của các dòng bố mang gen kháng rầy nâu .................................................................... 155

PHỤ LỤC 6 .................................................................................................................. 159

Kết quả phân tích khả năng kết hợp GCA và SCA....................................................... 159

của các dòng mẹ TGMS mang gen kháng bạc lá .......................................................... 159

PHỤ LỤC 7 .................................................................................................................. 163

Kết quả phân tích khả năng kết hợp.............................................................................. 163

của các tổ hợp lai có dòng mẹ TGMS kháng rầy nâu ................................................... 163

PHỤ LỤC 8 .................................................................................................................. 178

Kết quả phân tích khả năng kết hợp.............................................................................. 178

của các tổ hợp lai có dòng mẹ TGMS kháng bạc lá ..................................................... 178

PHỤ LỤC 9 .................................................................................................................. 196

Báo cáo kết quả đánh giá tính chống chịu rầy nâu ....................................................... 196

của một số giống lúa lai năm 2017 ............................................................................... 196

vii

viii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

Chữ viết tắt Chữ viết đầy đủ/nghĩa tiếng Việt

AFLP Amplified Fragment Length Polymorphism (Đa hình

khuyếch đại các đoạn chiều dài)

APSA Asia and Pacific Seed Association (Hiệp hội hạt giống

châu Á - Thái Bình Dương)

BAC Bacterial Artificial Chromosome (Nhiễm sắc thể nhân tạo

của vi khuẩn)

BD Bất dục

CMS Cytoplasmic Male Sterile (Bất dục đực tế bào chất)

CT Công thức

CSSLs Chromosome segment substitution lines (Dòng được

thay thế một đoạn nhiễm sắc thể

CV% Coefficient of variation (hệ số biến động)

ĐB Đồng bằng

ĐBSCL Đồng bằng sông Cửu Long

D/R Dài/rộng

Đ/C Đối chứng

ĐKTN Điều kiện tự nhiên

ĐKNK Điều kiện nhà kính

DNA DeriboNucleic Acid (Axit đêoxiribonuclei)

EGMS Environment sensitive Genic Male Sterile (Dòng bất

dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường)

FAO Food and Agriculture Oganization (Tổ chức Lương

thực và Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc)

GCA General Combining Ability (Khả năng kết hợp chung)

IAARD Indonesian Agency for Agricaltural Research and

Development (Viện Nghiên cứu và Phát triển Nông

nghiệp Indonesia)

IRRI International Rice Research Institute (Viện Nghiên cứu lúa

Quốc tế )

Khối lượng KL

Khả năng kết hợp KNKH

Limit Smallest difference (Giới hạn sai khác nhỏ nhất LSDα

có ý nghĩa tại mức ý nghĩa α)

MAS Marker Assisted Selection (Chọn lọc nhờ chỉ thị phân

tử)

Năng suất NS

Nhiễm sắc thể NST

PCR Polymerase Chain Reaction (Phản ứng chuỗi trùng lặp)

PGMS Photoperiod sensitive Genic Male Sterile (Dòng bất

dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm ánh sáng)

QTL Quantitative Trait Loci (Locus tính trạng số lượng)

RAPD Random Amplified Polymorphic DNA (Đa hình các

đoạn DNA được khuyếch đại ngẫu nhiên)

RFLP Restriction Fragments Length Polymorphism (Đa hình

chiều dài đoạn cắt giới hạn)

SCA Specific combining ability (Khả năng kết hơp riêng)

SSR Simple Sequence Repeates (Đa hình các đoạn lặp lại

đơn giản)

TDMN Trung du miền núi

TGMS Thermosensitive Genic Male Sterile (Dòng bất dục đực

chức năng di truyền nhân mẫn cảm nhiêt độ)

TGST Thời gian sinh trưởng

ƯTL Ưu thế lai

VX Vụ Xuân

VM Vụ Mùa

WCG Wide Compatility Gene (Gen tương hợp rộng)

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1.1: Diện tích và năng suất sản xuất sản xuất lúa lai đại trà tại Việt Nam

giai đoạn 2008-2018 ........................................................................................ 40

Bảng 1.2: Diện tích và năng suất sản xuất hạt giống lúa lai F1 ở Việt Nam giai

đoạn 2008- 2018 .............................................................................................. 41

Bảng 3. 1: Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng vật liệu mang gen

kháng rầy nâu trong vụ Mùa 2012 .................................................................. 65

Bảng 3. 2: Một số đặc điểm của các dòng vật liệu nhận gen kháng rầy nâu .. 67

Bảng 3.3: Kết quả lai chuyển gen kháng rầy nâu vào các dòng bố ................ 68

Bảng 3.4: Một số đặc điểm nông học của các dòng thuần được chọn lọc trong

vụ Mùa 2014 tại Thanh Trì, Hà Nội................................................................ 70

Bảng 3.5: Năng suất và yếu tố cấu thành năng suất của các dòng thuần ........ 71

Bảng 3.6: Kết quả xác định gen kháng rầy nâu Bph3, Bph6 và Bph9 ............ 72

Bảng 3.7: Kết quả đánh giá mức độ kháng rầy nâu ...................................... 73

Bảng 3.8: Năng suất trung bình (tạ/ha) của 12 dòng và 2 cây thử .................. 74

Bảng 3.9: Khả năng kết hợp chung về năng suất ............................................ 75

Bảng 3.10: Khả năng kết hợp riêng về năng suất của các dòng thuần ........... 77

Bảng 3.11: Một số đặc điểm hình thái của các dòng TGMS ......................... 79

Bảng 3.12: Một số đặc điểm nông học của các dòng TGMS được chọn ...... 81

Bảng 3.13: Kết quả xác định các cá thể TGMS có độ thuần cao và mang gen

kháng rầy nâu được lựa chọn từ 2 tổ hợp lai................................................... 84

Bảng 3.14: Kết quả xác định gen kháng rầy nâu Bph3, Bph6 và Bph9 .......... 85

Bảng 3.15: Một số đặc điểm nông học của các dòng TGMS mang gen kháng

rầy trong vụ Mùa 2014 tại Thanh Trì – Hà Nội .............................................. 86

xii

Bảng 3.16: Một số đặc điểm bông, lá và tính dục của các dòng TGMS mang

gen kháng rầy trong vụ Mùa 2014 tại Thanh Trì – Hà Nội ............................ 87

Bảng 3.17: Một số đặc điểm của dòng mẹ KR95S và KR142S trong vụ Xuân,

Mùa năm 2014 tại Thanh Trì, Hà Nội ............................................................. 88

Bảng 3.18: Khả năng kết hợp chung của các dòng mẹ về các yếu tố cấu thành

năng suất và năng suất ..................................................................................... 90

Bảng 3.19: Đặc điểm hình thái của một số dòng vật liệu mang gen kháng

bệnh bạc lá trong vụ Xuân 2013 tại Thanh Trì, Hà Nội ................................. 92

Bảng 3.20: Một số đặc điểm nông sinh học và các yếu tố cấu thành năng suất

của vật liệu mang gen kháng bệnh bạc lá trong vụ Xuân 2013 ...................... 94

Bảng 3.21: Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng TGMS nhận gen

(Thanh Trì – Hà Nội, vụ mùa 2014) ............................................................... 96

Bảng 3.22: Một số đặc điểm cơ bản của các dòng TGMS mang gen kháng

bạc lá trong vụ Mùa 2015.............................................................................. 103

Bảng 3.23: Giá trị khả năng kết hợp chung về năng suất thực thu ............... 104

Bảng 3.24: Khả năng kết hợp chung của các dòng mẹ về các yếu tố cấu thành

năng suất và năng suất ................................................................................... 105

Bảng 3.25: Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ xuân

năm 2016 tại Thanh Trì, Hà Nội ................................................................... 108

Bảng 3.26: Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai

triển vọng có dòng mẹ chuyển gen kháng rầy vụ xuân năm 2016 (Thanh Trì –

Hà Nội) .......................................................................................................... 109

Bảng 3.27: Mức độ nhiễm sâu bệnh trên đồng ruộng của các tổ hợp lai trong

vụ Xuân năm 2016 tại Thanh Trì, Hà Nội .................................................... 111

Bảng 3.28: Khả năng kết hợp riêng về số bông/khóm .................................. 112

Bảng 3.29: Khả năng kết hợp riêng về số hạt chắc/bông ............................. 113

Bảng 3.30: Khả năng kết hợp riêng về tỷ lệ lép ........................................... 114

xiii

Bảng 3.31: Khả năng kết hợp riêng về khối lượng 1000 hạt ....................... 115

Bảng 3.32: Khả năng kết hợp riêng về năng suất lý thuyết ......................... 115

Bảng 3.33: Khả năng kết hợp riêng về năng suất thực thu .......................... 116

Bảng 3.34: Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Mùa

2016 tại Thanh Trì, Hà Nội ........................................................................... 118

Bảng 3.35: Khả năng nhiễm sâu bệnh tự nhiên trên đồng ruộng ................. 119

Bảng 3.36: Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất ............................ 121

Bảng 3.37: Khả năng kết hợp riêng về số bông/m2 ...................................... 123

Bảng 3.38: Khả năng kết hợp riêng về số hạt chắc/bông ............................ 124

Bảng 3.39: Khả năng kết hợp riêng về tỷ lệ lép .......................................... 125

Bảng 3.40: Khả năng kết hợp riêng về khối lượng 1000 hạt ...................... 126

Bảng 3.41: Khả năng kết hợp riêng về năng suất lý thuyết ........................ 126

Bảng 3.42: Khả năng kết hợp riêng về năng suất thực thu ......................... 127

Bảng 3.43: Một số đặc điểm nông sinh học của HYT116 ........................... 128

Bảng 3.44: Một số đặc điểm nông sinh học của HYT124 và ...................... 130

xiv

DANH MỤC HÌNH

Hình 2.1 Sơ đồ lai tạo và chọn lọc các dòng bố kháng rầy nâu ...................... 53

Hình 2.2 Sơ đồ lai tạo và chọn lọc các dòng TGMS kháng rầy nâu ............... 54

Hình 2.3 Sơ đồ lai tạo và chọn lọc các dòng TGMS kháng bạc lá ................. 55

Hình 3.1. Sản phẩm điện di xác định tính Đa hình tổ hợp 116 trắng/E3 ........ 82

Hình 3.2. Sản phẩm điện di tổ hợp KimS/E3 và tổ hợp D116 tím/E3 sử dụng

chỉ thị phân tử RM6997 .................................................................................. 83

Hình 3.3. Sản phẩm điện di xác định tính đa hình của các dòng bất dục sử

dụng chỉ thị Xa4 - Npb181 .............................................................................. 98

Hình 3.4. Sản phẩm điện di xác định tính đa hình của các dòng bố mẹ sử dụng

chỉ thị Xa7-P3 .................................................................................................. 99

Hình 3.5. Sản phẩm điện di dòng số V50 (34S/IRBB60) và V31

(35S/IRBB60) xử dụng chỉ thị phân tử Xa4 - Npb181 ................................... 99

Hình 3.6. Sản phẩm điện di dòng số V45 (35S/BB60) sử dụng chỉ thị phân tử

Xa4 - Npb181 ................................................................................................ 100

Hình 3.7 Sản phẩm điện di dòng V54 (827S/IRBB7) sử dụng chỉ thị phân tử

Xa7 - M3 ........................................................................................................ 100

MỞ ĐẦU

1. Tính cấp thiết của đề tài

Trong những năm gần đây, các giống lúa ưu thế lai với tính ưu việt về

khả năng thích nghi (do có khả năng sinh trưởng và phát triển tốt, bộ rễ phát

triển…), sự vượt trội về năng suất (cao hơn lúa thuần 15 – 20%) đã góp phần

không nhỏ trong việc đảm bảo an ninh lương thực quốc gia và tạo điều kiện

để tăng kim ngạch xuất khẩu lúa gạo, góp phần quan trọng trong việc ổn định

sản xuất và phát triển kinh tế - xã hội của nước ta trong điều kiện nền kinh tế

thế giới có nhiều biến động. Tuy nhiên, diện tích đất trồng lúa ở nước ta đã bị

giảm đi đáng kể do nhu cầu của quá trình đô thị hoá và công nghiệp hoá. Mặt

khác, diện tích đất trồng lúa còn bị thu hẹp bởi tác động của biến đổi khí hậu

cực đoan gây ra hạn hán ở các tỉnh Miền Trung – Tây Nguyên, xâm nhập mặn

ở các tỉnh ven biển và Đồng bằng Sông Cửu Long. Biến đổi khí hậu làm cho

sự phát sinh, phát triển của sâu bệnh (như bệnh bạc lá, rầy nâu, vàng lùn, lùn

xoắn lá v.v) xảy ra khó lường, gây khó khăn cho công tác dự tính dự báo và

gây thiệt hại lớn cho sản xuất lúa gạo.

Thống kê của Cục Bảo vệ thực vật(Bộ Nông nghiệp và PTNT) trong

các năm 2013, 2014, 2015, 2016, 2017cho thấy: Bệnh bạc lá lúa và đốm sọc

vi khuẩn xuất hiện và gây hại trong cả vụ Đông xuân và vụ Mùa/Hè thu tại

các tỉnh phía Bắc. Tại các tỉnh Đồng bằng Sông Hồng và miền núi phía Bắc

diện tích bị phá hoại trong vụ Đông Xuân 2014 là 7.946 ha, Đông xuân năm

2017 là 8.212 ha, vụ Mùa năm 2013 là 66.195 ha (trong đó có 327 ha mất

trắng và 8.175 ha nhiễm bệnh nặng) và vụ Mùa năm 2016 tổng diện tích bị

gây hại là 89.613 ha (trong đó có 385 ha mất trắng và 18.071 ha nhiễm bệnh

nặng). Các tỉnh bị gây hại nặng nề là: Nam Định, Thái Bình, Ninh Bình, Hải

Phòng, Hải Dương, Hưng Yên, Hà Nội, Hà Nam, Vĩnh Phúc, Bắc Giang,

Điện Biên…, các tỉnh khu IV bị gây hại nặng như Thanh Hóa, Nghệ An,

Quảng Trị (vụ Đông xuân 2017 là 2885 ha, vụ Mùa/Hè thu là 6439,8 ha).

Về rầy nâu và rầy lưng trắng: Trong vụ Đông xuân 2014 các tỉnh ĐB

Sông Hồng và TDMN phía Bắc bị rầy nâu gây hại trên diện tích 119.510 ha,

vụ Mùa 2013, 2017 cùng bị gây hại trên 159 ngàn ha trong đó có 11-18,3

ngàn ha bị gây hại nặng, các tỉnh bị thiệt hại nặng như: Hưng Yên, Hải

Dương, Vĩnh Phúc, Bắc Giang, Bắc Ninh, Nam Định, Hà Nam, Ninh Bình,

Thái Nguyên, Thái Bình, Hà Nội.Tại các tỉnh Bắc Trung Bộ, rầy nâu gây hại

mạnh tại các tỉnh Thừa Thiên Huế, Quảng Bình, Quảng Trị, Nghệ An, Thanh

Hóa. Diện tích bị gây hại trong vụ Đông xuân 2013 là gần 12 ngàn ha, năm

2016 là 14,8 ngàn ha (trong đó có hơn 2 ngàn ha bị nhiễm nặng); Vụ Mùa/ hè

thu năm 2013 có 26,3 ngàn ha bị gây hại (4 ngàn ha bị nhiễm nặng, mất trắng

34 ha), năm 2017 có 17,7 ngàn ha bị gây hại (913 ha bị nhiễm nặng) (Cục

BVTV, 2013, 2014, 2015, 2016, 2017), sâu bệnh bùng phát đã ảnh hưởng tiêu

cực đến sản xuất và xuất khẩu gạo ở nước ta.

Bên cạnh đó, việc mở rộng diện tích lúa lai gặp nhiều khó khăn như:

phần lớn các giống được sử dụng trong sản xuất hiện nay và các giống có khả

năng chống chịu bạc lá như TEJ vàng, Thái Xuyên 111, BTE 1, ... đều là

giống nhập nội có phổ thích ứng hẹp, giá thành cao và không chủ động được

nguồn giống, trong khi lượng hạt giống F1 sản xuất trong nước chỉ đáp ứng

được 30 - 35% nhu cầu cho sản xuất, bộ giống được chọn tạo trong nước còn

ít, chưa có nhiều giống chống chịu được sâu bệnh (kháng rầy nâu, bạc lá …)

và điều kiện bất thuận cho sản xuất. Nguồn vật liệu bố, mẹ kháng sâu bệnh

cho chọn giống còn nghèo nàn, ngưỡng bất dục của các dòng mẹ TGMS được

chọn tạo trong nước khá cao và chưa ổn định, năng suất ruộng sản xuất hạt lai

trong nước còn thấp, việc sản xuất còn gặp nhiều khó khăn và rủi ro do thời

tiết, sâu bệnh …

Thực hiện đề tài “Nghiên cứu chọn tạo dòng bố mẹ chống chịu bạc lá,

rầy nâu phục vụ phát triển lúa lai hai dòng ở Việt Nam”sẽ tạo ra các dòng bố

mẹ có khả năng chống chịu tốt, khả năng kết hợp cao làm đa dạng nguồn vật

liệu cho chọn tạo giống lúa lai 2 dòng chống chịu rầy nâu, bạc lá; Tạo ra

những tổ hợp mới có năng suất cao, chất lượng và chống chịu với rầy nâu, bạc

lá, góp phần tháo gỡ những khó khăn về giống trong việc mở rộng diện tích

sản xuất và phát triển lúa lai ở nước ta.

2. Mục tiêu nghiên cứu

- Tạo ra 1-2 dòng bố mẹ có khả năng chống chịu bạc lá, 1-2 dòng bố

mẹ có khả năng chống chịu rầy nâu phục vụ công tác chọn tạo giống lúa lai

hai dòng chống chịu rầy nâu, bạc lá ở nước ta.

- Tạo ra 1-2 tổ hợp lai mới, có năng suất cao (7 – 8 tấn/ha), chất lượng

khá, có khả năng chống chịu bạc lá, rầy nâu phục vụ sản xuất.

3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án

3.1. Ý nghĩa khoa học

- Kết quả nghiên cứu của đề tài bổ sung cơ sở khoa học và phương pháp

chọn tạo dòng bố, dòng mẹ bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ

(TGMS) kháng bệnh bạc lá, rầy nâu.

- Bổ sung cơ sở khoa học cho việc ứng dụng chỉ thị phân tửhỗ trợ cho

công tác chọn tạo giống lúa lai kháng sâu, bệnh tại Việt Nam.

- Thông tin về các dòng bố, mẹ mới kháng bạc lá, rầy nâu giúp các nhà

chọn tạo giống định hướng trong sử dụng vật liệu để lai tạo, chọn lọc giống

lúa lai hai dòng kháng bệnh bạc lá, rầy nâu.

- Luận án là tài liệu tham khảo cho giảng dạy tại các trường đại học

chuyên ngành sinh học và nông nghiệp.

3.2. Ý nghĩa thực tiễn

- Chọn tạo được 5 dòng bố RPO88, R116R, RP8, RP3, R1028-KR và 2

dòng mẹ (TGMS) –KR95S (D116T-KR) , KR142S (D52S-KR) kháng rầy

nâu,

- Chọn tạo được 2 dòng mẹ TGMS:AMS35S-KBL mang gen Xa4,

AMS30S-KBL mang gen Xa7 kháng bệnh bạc lá,

- Góp phần cải tiến được tính kháng bệnh bạc lá của tổ hợp lúa lai 2

dòng chất lượng cao HYT124 và tổ hợp lúa lai kháng rầy nâu HYT116 thông

qua việc đưa gen kháng bạc lá Xa4 vào dòng mẹ AMS35S và Xa7 vào dòng

mẹ AMS30S, phân lập ra dòng bố R116 chứa gen kháng rầy nâu Bph6.

- Chọn tạo được một số tổ hợp lai hai dòng kháng bạc lá, rầy nâu triển

vọng có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao góp phần đa dạng bộ giống

phục vụ sản xuất lúa lai ở Việt Nam.

-Việc sử dụng giống kháng bệnh bạc lá, rầy nâu sẽ góp phần giảm sử

dụng thuốc hóa học, đảm bảo cho an toàn thực phẩm và hạn chế ô nhiễm môi

trường.

4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu.

4.1. Đối tượng nghiên cứu:

- Các dòng bố, mẹ lúa lai hiện có của Viện Cây lương thực và CTP mà

tác giả đã trực tiếp và tham gia chọn tạo, các dòng bố mẹ tốt thu thập trong

nước và nhập nội.

- Các dòng phân ly BC3 – BC6 từ các tổ hợp lai tạo chọn dòng bố mẹ

theo hướng kháng bạc lá, rầy nâu.

- Các vật liệu kháng bạc lá đã được xác định nhập nội từ Viện Nghiên

cứu lúa quốc tế (IRRI) như: IRBB5, IRBB7, IRBB21, IRBB4, IRBB57,

IRBB60…

- Các vật liệu kháng rầy nâu đã được xác định: Các dòng kháng rầy nâu

của Viện Di truyền Nông nghiệp như: IS1-2, IS1-3, E2-3, KR 1, KR 8, KR

9; Nguồn vật liệu nhập nội từ IRRI như : Mudgo; ASD7; Rathu Heenati;

ARC 10550; Swarnalata; Chinsaba; T12; Pokkali; Ptb33; TN1 (đc nhiễm).

4.2. Phạm vi nghiên cứu:

- Chọn tạo các dòng bố mẹ mang gen kháng bạc lá, rầy nâu qua lai tạo

và chọn lọc từ những vật liệu trung gian,

- Chọn lọc và làm thuần các dòng ưu tú có nhiều đặc điểm của một

dòng bố mẹ tốt để phục vụ công tác lai tạo giống; Xác định các dòng bố mẹ,

con lai F1 mang gen kháng rầy nâu, bạc lá bằng chỉ thị phân tử; Đánh giá mức

độ nhiễm bạc lá, rầy nâu của dòng bố mẹ và con lai F1 trên đồng ruộng, nhà

lưới qua lây nhiễm nhân tạo,

- Đánh giá khả năng kết hợp trên tính trạng năng suất của các dòng bố,

mẹ được chọn lọc,

- Lai thử tìm tổ hợp có giá trị khả năng kết hợp cao về năng suất làm cơ

sở cho chọn tổ hợp lai kháng bạc lá, rầy nâu có năng suất cao.

5. Thời gian, địa điểm nghiên cứu

5.1. Thời gian nghiên cứu:

Từ tháng 4/2012 đến tháng 4/2018.

5.2. Địa điểm nghiên cứu:

Hà Nội và một số tỉnh đồng bằng Bắc bộ.

6. Những đóng góp mới của đề tài luận án:

- Chọn được 5 dòng bố gồm RPO88, R116R, RP8, RP3, R1028-KR và

2 dòng mẹ (TGMS): KR95S (D116T-KR) mang gen kháng rầy nâu Bph3, có

khả năng kết hợp chung cao về năng suất, dòng TGMS –KR142(D52S-

KR)mang gen kháng rầy nâuBph9,có nhiều tính trạng tốt cho lai tạo giông lúa

lai 2 dòng kháng rầy nâu.

- Chọn được 2 dòng mẹ AMS35S-KBL (mang gen Xa4), AMS30S-

KBL (mang gen Xa7) kháng bạc lá tốt, có KNKH chung cao làm vật liệu cho

chọn giống lúa lai 2 dòng kháng bạc lá ở nước ta; Góp phần nâng cao tính

kháng bạc lá cho 2 tổ hợp lai HYT116 và HYT124 đã được công nhận cho

sản xuất thử.

- Góp phần chọn tạo thành công giống lúa lai 2 dòng HYT 116 có thời

gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng khá, có khả năng kháng rầy

cao phục vụ sản xuất, góp phần đa dạng bộ giống lúa lai trong cơ cấu giống

lúa ở các tỉnh phía Bắc Việt Nam.

- Lai tạo được 3 tổ hợp lai có dòng mẹ mang gen kháng bạc lá, có năng

suất thực thu cao hơn đối chứng >10% là AMS35S-KBL/R100, AMS30S-

KBL/R116 và AMS34S-KBL/SR18, trong đó tổ hợp có năng suất cao nhất là

AMS35S-KBL/R100 (gọi là HYT 124-KBL) đạt 72,1 tạ/ha, kháng bạc lá

điểm 3-5; Tổ hợp thứ hai là AMS30S-KBL/R116 (gọi là HYT 116 – KBL) có

năng suất thực thu đạt 69,4 tạ/ha, kháng bạc lá điểm 3, đối chứng đạt 59,5

tạ/ha, kháng bạc lá điểm 5.

- Lai tạo được 6 tổ hợp lai có dòng mẹ mang gen kháng rầy nâu có năng

suất thực thu từ 86,2 – 93,2 tạ/ha cao hơn đối chứng TH3-3(70,6 tạ/ha) 20%

trở lên là: KR142S/SR3 (89,4 tạ/ha), KR142S/SR14 (86,6 tạ/ha),

KR142S/SR18 (86,2 tạ/ha), KR95S/SR14 (93,2 tạ/ha), KR95S/AIQ6 (88,8

tạ/ha) và KR95S/SR3 (86,3 tạ/ha).

Chương 1

TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI

1.1. Cơ sở khoa học của đề tài

1.1.1. Ưu thế lai, cơ sở di truyền và biểu hiện ưu thế lai ở lúa

1.1.1.1. Ưu thế lai

Ưu thế lai (UTL) là một hiện tượng trong đó con lai F1 bắt nguồn từ

các bố mẹ khác nhau, thể hiện tính ưu việt hơn bố mẹ của chúng về sức sống,

năng suất, số lượng và kích thước bông, số hạt trên mỗi bông, số lượng bông

hữu hiệu…Ưu thế lai chỉ được thể hiện trong thế hệ đầu tiên (thế hệ F1)

(Nguyễn Công Tạn và cs., 2002).

Ở lúa, ưu thế lai thay đổi tùy theo mức độ đa dạng của bố mẹ hoặc sự

hiện diện của các gen ưu thế lai trong các dòng bố mẹ, con lai giữa hai loài

phụ indica và japonica thể hiện ưu thế lai cao nhất, cao hơn bất kỳ sự kết hợp

khác giữa các phân loài khác và có xu hướng giảm dần từ:Indica x japonica >

indica x javanica > japonica x javanica > indica x indica > japonica x

japonica > javanica x javanica (Yuan L.P., 2006).

Ưu thế lai có thể là tích cực hay tiêu cực, cả hai ưu thế lai tích cực và

tiêu cực có thể hữu ích tùy thuộc vào đặc điểm và mục đích khai thác, ví dụ

về ưu thế lai tích cực là ưu thế lai cho năng suất còn ưu thế lai tiêu cực là thời

gian sinh trưởng. Từ quan điểm thực tế, ưu thế lai chuẩn là quan trọng nhất

bởi vì mục đích của chúng ta là phát triển các giống lai tốt hơn so với các

giống năng suất cao hiện có đang được phát triển thương mại trong sản xuất

(Virmani S.S., 1997).

1.1.1.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai

Có nhiều giả thuyết được đưa ra để giải thích về cơ sở di truyền của

ƯTL, tuy nhiên chỉ có 2 giả thuyết lớn được quan tâm nhất là: Giả thuyết tính

trội của Davenport đưa ra năm 1908 và Giả thuyết siêu trội của East đưa ra

năm 1936 (trích theo Vũ Văn Liết và cs., 2013).

1.1.1.2.1. Giả thuyết tính trội

Là giả thuyết về sự tác động tương hỗ giữa các gen trội có trong con lai

F1. Theo thuyết này ưu thế lai là do sự tích tụ và tác động tương hỗ giữa các

gen trội có ích cho sự sinh trưởng trong cơ thể con lai nhận được từ 2 bố mẹ.

1.1.1.2.2. Giả thuyết tính siêu trội

Giả thuyết này còn được gọi là giả thuyết dị hợp tử, theo thuyết này

ƯTL là do các dị hợp tử tạo nên. Biếu hiện của các thể dị hợp tử (ví dụ Aa)

mạnh mẽ và hiệu quả hơn các thể đồng hợp tử của chúng (AA hoặc aa). Điều

này được chứng minh ở những tính trạng được điều khiển bởi một hoặc vài

gen. Các nghiên cứu cơ sở di truyền của ƯTL trên những tính trạng số lượng

trong các cây trồng khác nhau đã chỉ ra rằng: ƯTL là kết quả riêng rẽ của việc

hoàn thành tính trội, tính siêu trội, và tính át gen và nó có thể là sự kết hợp

của tất cả các điều này, bằng chứng của tính trội trên những tính trạng định

lượng thực tế là khó tìm. Tuy nhiên, rõ ràng tính siêu trội gây ra bởi sự tương

tác không liên kết và sự mất cân bằng liên kết là một đóng góp chung cho

ƯTL. Ưu thế lai cũng có thể là do những tác động tích cực của tế bào chất

thuộc dòng mẹ trên các thành phần hạt nhân thuộc dòng bố. Sự khác biệt về

ưu thế lai quan sát thấy khi lai cùng một dòng bố với các dòng bất dục đực tế

bào chất (CMS) có nguồn gốc TBC khác nhau là một ví dụ của loại WTL này.

1.1.1.3. Cơ sở phân tử của hiện tượng ưu thế lai

Ở mức phân tử có hai mô hình giải thích ưu thế lai: thứ nhất là do hai

alen khác nhau của hai gen khác nhau tổ hợp và cùng biểu hiện; thứ hai là sự

tổ hợp của các alen khác nhau tạo ra tương tác là cơ sở biểu hiện của ưu thế

lai. Thách thức của mô hình phân tử giải thích ưu thế lai là xác định chính xác

liên kết tương quan giữa kiểu hình và phân tử xảy ra trong con ưu thế lai (Xu,

2010).

1.1.1.4. Biểu hiện ưu thế lai ở lúa

Ưu thế lai ở lúa được biểu hiện trên các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng

và sinh trưởng sinh thực, ở các tính trạng hình thái và tính trạng sinh lý như

cường độ quang hợp, cường độ hô hấp, diện tích lá…Ưu thế lai có thể biểu

hiện ở tất cả các giai đoạn trong quá trình sinh trưởng phát triển của cây.

- Ưu thế lai ở hệ rễ: Kết quả nghiên cứu cho thấy: Ở cây lúa lai F1 rễ ra

sớm, số lượng nhiều, rễ ăn sâu và rộng, ngoài ra còn thể hiện ở độ dày của rễ,

khối lượng của chất khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt động của

bộ rễ khi hút chất dinh dưỡng từ đất vào cây. Hệ rễ của lúa lai hoạt động

mạnh ngay từ khi cây bắt đầu đẻ nhánh, chính vì những ưu thế phát triển của

hệ rễ như trên mà lúa lai có khả năng thích ứng rộng với điều kiện bất thuận

như ngập, úng, hạn, phèn mặn (Lin and Yuan, 1980).

- Ưu thế lai về khả năng đẻ nhánh: Kết quả nghiên cứu của Lin and

Yuan, 1980; Chang et al., 1971 cho thấy: Lúa lai F1 có khả năng đẻ nhánh

cao, đẻ sớm và tập trung vừa, có tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao hơn lúa thuần.

- Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng: Ưu thế lai về thời gian sinh

trưởng thường có giá trị âm, thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào

thời gian sinh trưởng của dòng bố. Tuy nhiên, kết quả nghiên cứu của

Ponnuthurai S. và cộng sự lại cho thấy thời gian sinh trưởng của con lai F1

tương đương hoặc ngắn hơn thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc mẹ chín

muộn. Kết quả nghiên cứu ở Việt Nam trong năm 1992- 1993 cho thấy thời

gian sinh trưởng của con lai F1 dài hơn cả dòng mẹ và dòng phục hồi ở cả vụ

Xuân và vụ Mùa (Nguyễn Thị Trâm và cs., 1994).

- Ưu thế lai về chiều cao cây: Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy: ưu

thế lai về chiều cao cây thường có giá trị dương, mặt khác chiều cao cây có

tương quan nghịch với tính chống đổ nên ưu thế lai dương về chiều cao cây

không thích hợp với lượng phân bón cao trong thâm canh lúa lai. Thực tế cho

thấy: tùy từng tổ hợp mà chiều cao cây của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai

dương có lúc biểu hiện ưu thế lai âm có lúc lại là trung gian giữa hai bố mẹ

(Singh S.P. and Singh H.G., 1978), vì vậy trong chọn giống nếu muốn chọn

giống lúa lai dạng bán lùn thì nên chọn cây bố mẹ dạng bán lùn.

- Ưu thế lai về quang hợp, hô hấp và tích lũy chất khô: Kết quả nghiên

cứu về ƯTL ở lúa trên các tính trạng sinh lý như quang hợp, hô hấp và tích

lũy chất khô cho thấy: lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục/đơn vị

diện tích cao do đó có hiệu suất quang hợp cao, trong khi cường độ hô hấp

của lúa lai lại thấp hơn lúa thuần (Murayama et al., 1984). Theo Nguyễn Thị

Trâm và cs (1994), hiệu suất tích lũy chất khô của lúa lai có ưu thế hơn hẳn

lúa thuần, nhờ vậy mà tổng lượng chất khô trong cây tăng. Trong đó lượng vật

chất tích lũy vào bông hạt tăng mạnh, còn lượng tích lũy ở các cơ quan dinh

dưỡng như thân lá giảm mạnh.

- Ưu thế lai về sinh trưởng của phôi và mạ: Ưu thế lai về khối lượng

phôi có thể được dùng để chỉ ưu thế lai về sinh trưởng dinh dưỡng của con lai

F1(Akita et al., 1986).

- Ưu thế lai về tính chống chịu với điều kiện bất thuận: Nghiên cứu ưu

thế lai về tính chống chịu với điều kiện bất thuận của lúa cho thấy: Con lai F1

có ưu thế lai cao về sức chịu lạnh ở thời kỳ mạ (Kaw and Khush, 1985). Một

số công trình nghiên cứu cho biết: Lúa lai có xu thế vượt trội về tính chịu hạn,

tính chịu mặn (Senadhira and Virmani, 1987); có xu thế vượt trội về khả năng

tái sinh chồi và khả năng chịu ngập (Singh U.S., 1983); Lúa lai có khả năng

chống chịu tốt với một số loại sâu bệnh như rầy nâu, bạc lá và thích ứng ở

nhiều vùng sinh thái khác nhau (Lin and Yuan, 1980).

- Ưu thế lai về các tính trạng sinh hóa: Kết quả nghiên cứu của Chao

(1972) cho thấy: Có sự biểu hiện ưu thế lai về hàm lượng protein ở con lai F1

thuộc nhóm japonica chín sớm nhưng không thấy biểu hiện này ở lúa indica

hay japonica chín muộn; Hàm lượng đường trong phiến lá và bẹ lá của lúa lai

đều thấp hơn so với lúa thuần ở các giai đoạn sinh trưởng. Ở lúa lai có sự vận

chuyển các chất về hạt nhiều hơn, hoạt động tổng hợp tinh bột từ ngày trỗ thứ

6 tới 20 ngày sau trỗ của lúa lai cao hơn nhiều so với lúa thuần, còn hoạt tính

men ở lúa thuần bắt đầu giảm từ ngày thứ 11 sau trỗ (Deng, 1988).

- Ưu thế lai trên các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất: Kết quả

nghiên cứu ƯTL về năng suất và các yếu tố cấu thànhnăng suất cho thấy: con

lai có năng suất cao hơn bố mẹ từ 21% - 70% khi gieo cấy trên diện tích rộng

và hơn hẳn các giống lúa lùn cải tiến tốt nhất từ 20% đến 30%, ƯTL thực về

năng suất là 57% và ƯTL chuẩn là 34%; Ở mùa mưa,ƯTL chuẩn là 22% thấp

hơn ở mùa khô (Virmani et al., 1982). Ở lúa lai, các yếu tố cấu thành năng

suất biểu hiện ƯTL cao rõ rệt, trong đó nhiều tổ hợp có ƯTL cao ở chỉ tiêu số

bông/khóm, ƯTL về khối lượng trung bình của bông cao hơn các giống lúa

thuần do lúa lai có trọng lượng hạt nặng và tỷ lệ chắc cao. Các tác giả cũng

cho rằng ƯTL về năng suất chủ yếu do số hạt/bông nhiều và khối lượng 1000

hạt lớn. ƯTL cao về năng suất là do ưu thế lai của một hoặc nhiều yếu tố cấu

thành năng suất tạo nên (Virmani et al., 1982).

1.1.2. Hệ thống bất dục đực trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng

Khác với phương pháp khai thác ưu thế lai ba dòng (sử dụng 3 dòng

bố, mẹ để tạo con lai) thì ở phương pháp hai dòng người ta chỉ sử dụng 2

dòng bố, mẹ để tạo giống lúa lai. Dòng mẹ có 2 kiểu chính là : Kiểu (1) là

dòng bất dục đực chức năng di truyền mẫn cảm với các chu kỳ chiếu sáng

(Photoperiodic- sensitive Genic Male Sterility – PGMS) điển hình là dòng

Nongken 58S; Kiểu (2) là dòng bất dục đực chức năng di truyền mẫn cảm

với nhiệt độ (Thermo-sensitivite Genic Male Sterility- TGMS) điển hình là

Annong 1S. Sự chuyển hóa tính dục từ bất dục sang hữu dục (và ngược lại)

của các dòng này gây ra bởi điều kiện môi trường. Ngoài ra còn có kiểu

dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm do tương tác của chu

kỳ chiếu sang với nhiệt độ (PTGMS , TPGMDS). Trong các dạng bất dục

trên, hai dạng được sử dụng rộng rãi để chọn tạo giống lúa lai hệ hai dòng là

TGMS và PGMS (Nguyễn Công Tạn và cs., 2002).

1.1.2.1. Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) trên lúa

Dạng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) do

yếu tố nhiệt độ quyết định, ở nhiệt độ cao thì bất dụcnhưng ở nhiệt độ thấp

hữu dục bình thường (Chen et al., 2010; Hai et al., 2012). Sự di truyền tính

bất dục dạng TGMS do cặp gen lặn tms trong nhân kiểm soát (Zhang et al.,

2013; Dung Nguyen Tien et al.,2013).

Các nhà khoa học cũng xác định có các gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3,

tms4(t), tms5, tms6, tmsX kiểm soát tính trạng bất dục đực mẫm cảm với

nhiệt độ. Gen tms1 phát sinh nhờ đột biến tự nhiên ở giống lúa IR54, nằm trên

nhiễm sắc thể thứ 8. Gen tms2 do Maruyama (1984) tạo ra bằng phương pháp

gây đột biến phóng xạ giống lúa Reimei, nằm trên nhiễm sắc thể số 7. Gen

tms3 do Subudhi et al. (1997) tạo ra bằng phương pháp gây đột biến phóng xạ

giống lúa IR32364, nằm trên nhiễm sắc thể số 6. Ở Việt Nam, Nguyễn Văn

Đồng đã sử dụng kỹ thuật sinh học phân tử (phương pháp phân tích BSA kết

hợp với kỹ thuật AFLP và RFLP) để định vị gen tms4(t) từ dòng TGMSVN1,

gen này nằm cạnh tâm động trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 4. Wang

(1995) sử dụng phương pháp phân ly theo nhóm ở thế hệ F2 của tổ hợp

5460S/Hồng vân 52 để xác định chỉ thị RAPD liên kết với gen tms1. Năm

1997 Yamaguchi (1997) đã phát hiện ra sự liên kết của chỉ thị phân tử với gen

tms2, khi nghiên cứu locus tms2 bằng phương pháp sử dụng chỉ thị phân tử

(RFLP) ở quần thể F2 của tổ hợp lai Norin PL12 và giống Dular, kết quả cho

thấy gen tms2 ở vị trí giữa chỉ thị R643 và R1440 trên nhiễm sắc thể thứ 7. Sử

dụng kỹ thuật SSR đã xác định chỉ thị phân tử RM11 liên kết chặt với gen

tms2 định vị trên nhiễm sắc thể số 7. Gen tms2 được IRRI sử dụng tạo nhiều

dòng TGMS mới phục vụ phát triển lúa lai cho vùng nhiệt đới (trích theo Xu,

2010). Gen tms2 cũng được xác định có trong các dòng TGMS 103S, Pei ai

64S và 25S khi ứng dụng chỉ thị phân tử ADN để xác định và sàng lọc gen

tms trong các dòng TGMS và trong quần thể phân ly F2(Nguyễn Văn Giang

và cs., 2011). Gen tms9 nằm trên NST số 2 được tìm thấy khi nghiên cứu

dòng Zhu1 là dòng TGMS có ngưỡng chuyển đổi tính dục thấp, khả năng kết

hợp cao, khi lập bản đồ gen tms9 cho thấy nó nằm ở đoạn chèn vào-mất đi

(Indel) của 2 chỉ thị Indel37 và Indel57, khoảng cách di truyền từ gen tms9

đến 2 chỉ thị là 0.12 và 0.31cM, khoảng cách vật lý giữa 2 chỉ thị khoảng

107.2kb (Shenget al., 2013).

Hiện tượng bất dục đực TGMS đã được ứng dụng rộng rãi và có hiệu

quả trong công tác tạo giống và sản xuất lúa lai hệ hai dòng ở Trung Quốc và

Việt Nam. Nhiều tổ hợp lai đã được tạo ra nhờ sử dụng hiện tượng bất dục

TGMS như Bồi tạp sơn thanh, Việt lai 20, TH3-3, Việt lai 24, HYT 108

(Nguyễn Thị Trâm và cs., 2011; Trần Văn Quang và cs., 2013; Vũ Văn Liết

và cs., 2013).

1.1.2.2. Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm quang chu kỳ (PGMS) ở lúa

Hiện tượng bất dục đực di truyền nhân mẫm cảm quang chu kỳ được

Shi Ming Song phát hiện đầu tiên trên quần thể lúa Nongken 58S ở Hồ Bắc,

Trung Quốc, nơi có vĩ độ là 30o27’N. Khi Nongken 58S trồng trong điều kiện

có thời gian chiếu sáng trong ngày ngắn hơn 14h thì hạt phấn của chúng hữu

dục, tuy nhiên khi trồng trong điều kiện có thời gian chiếu sáng trong ngày dài

hơn 14h (14-16h) hạt phấn của giống lúa này bất dục (Wanget al., 2011).

Sử dụng chỉ thị phân tử nghiên cứu tính bất dục di truyền nhân mẫm

cảm quang chu kỳ ở Nongken 58S (Cặp lai Nongken 58S với dòng PTGMS

indica 3200S) phát hiện hai locus gen pms1 vàpms2 được nằm trên NST số 7 và

3. Hai lô cút khác ở cặp lai Nongken 58S với bố mẹ PTGMS có pms1 và

pms3 nằm trên NST số 12.Các gen kiểm soát bất dục PTGMS ở các dòng

japonica có nguồn gốc là Nongken 58S mang alen của Nongken 58S, nhưng

một số dòng indica không mang alen bất dục của Nongken 58S. Trong các

dòng PTGMS có nguồn gốc độc lập, có sự khác nhau cặp gen lặn điều khiển

bất dục ở các dòng có nguồn gốc khác nhau, tính dục do nhiều nhân tố tác

động nhưng chủ yếu là do nhiệt độ và độ dài chiếu sáng (Jihua et al., 2012).

Theo Hai et al. (2012), dòng P/TGMS được ứng dụng nhiều trong

nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai hai dòng. Tuy nhiên cơ chế phân tử về bất

dục của các dòng P/TGMS chưa được giải thích trọn vẹn. Trong nghiên cứu

của mình, tác giả đã lập bản đồ locus p/tms12-1 trên NST số 12 của dòng

PGMS japonica 58S (NK58S) và dòng TGMS indica Peiai 64S (PA64S được

phân lập từ NK58S). Một đoạn 2,4-kb DNA chứa allele dạng dại P/TMS12-1

có thể phục hồi hạt phấn hữu dục của dòng NK58S và PA64S. P/TMS12-1

thuộc đoạn ARN không mã hóa protein (noncoding RNA) có 21-nucleotide

nhỏ được đặt tên là osa-smR5864w. Có sự thay thế từ C bằng G trong

p/tms12-1, cho sự đa hình đối với P/TMS12-1, đoạn có sự đột biến đặt tên là

osa-smR5864m. Hơn nữa, trình tự với 375-bp của P/TMS12-1 của những cây

NK58S và PA64S chuyển gen cũng có osa-smR5864w và phục hồi hạt phấn

hữu dục. ARN có kích thước nhỏ và không mã hóa protein biểu hiện rõ ở các

bông non nhưng không ảnh hưởng rõ bởi nhiệt độ và quang chu kỳ. Nghiên

cứu chỉ ra rằng có sự đột biến mất chức năng của osa-smR5864m là nguyên

nhân chính để các dòng PGMS và TGMS có tính bất dục đực mẫm cảm với

môi trường.

Tính bất dục do hiện tượng bất dục đực di truyền nhân mẫm cảm quang

chu kỳ có tính ổn định khá cao do sự ổn định về thời gian chiếu sáng trong ngày

ở các mùa vụ cụ thể hay các địa phương cụ thể. Tuy nhiên, độ dài chiếu sáng

trong ngày của Việt Nam rất khó sử dụng được những dòng bất dục đã có, dòng

bất dục PGMS sử dụng trong điều kiện Việt Nam độ dài ngày chuyển hóa tính

bất dục trong phạm vi 12 giờ 16 phút đến 12 giờ 30 phút là phù hợp (Vũ Văn

Liết và cs., 2013).

1.2. Cơ sở thực tiễn của đề tài.

1.2.1. Tình hình nghiên cứu vàphát triển lúa lai trên thế giới

1.2.1.1. Tình hình nghiên cứu và pháttriển lúa lai ở Trung Quốc

Trung Quốc là quốc gia đầu tiên đưa ra nghiên cứu lúa lai vào năm

1964 và thành công ban đầu trong năm 1973, bắt đầu sản xuất hàng loạt vào

năm 1976. Do có sự gia tăng đáng kể về năng suất (đạt 7,5tấn/ha trong khi

giống lúa thông thường là 6,15 tấn/ ha) nên diện tích trồng lúa lai được mở

rộng rất nhanh, đạt khoảng 1,67 × 107 ha trong những năm gần đây và chiếm

khoảng 57% tổng diện tích trồng lúa cả nước, với sản lượng lúa lai chiếm

65% tổng sản lượng lúa gạo của Trung Quốc, (Yuan, 2014).Năm 2014, các

giống lúa lai hệ ba dòng được phát triển nhanh, chiếm khoảng 18 triệu ha

trồng lúa lai trên toàn thế giới, trong đó 95% số giống có dòng mẹ là CMS-

WA (Khan et al., 2015).

Qifa Zhang (2008), đề xuất chiến lược phát triển lúa lai mang ý nghĩa

kinh tế với 3 mục tiêu: giảm đầu vào; sản lượng cao; bảo vệ môi trường tốt.

Muốn thực hiện được 3 mục tiêu này cần tạo giống chống chịu sâu bệnh, chịu

hạn, năng suất cao và có thể giảm lượng thuốc hóa học phải sử dụng để phòng

trừ sâu bệnh; Giảm phân bón hóa học; tiết kiệm nước tưới; nâng cao năng suất

và chất lượng gạo lúa lai.

Chang (2008) chia quá trình nghiên cứu phát triển lúa lai ở Trung Quốc

thành 4 giai đoạn chính: Giai đoạn 1: Từ năm 1964-1975: Nghiên cứu chọn

tạo vật liệu và hoàn thiện hệ thống ”ba dòng”; Giai đoạn 2: Từ năm 1976-

1990: Giai đoạn phát triển nhanh diện tích lúa lai thương phẩm. Giai đoạn 3:

Từ năm 1990-2000 là giai đoạn phát triển chiến lược, đề xuất chiến lược chọn

giống lúa lai "ba dòng” ”hai dòng” ”một dòng”, chiến lược lai xa giữa các loài

phụ và khởi xướng siêu lúa lai; Giai đoạn 4: Từ 2013- 2020, giai đoạn phát

triển Siêu lúa lai đạt 16-19 tấn/ha ở diện tích nhỏ, 10-13 tấn/ha/ diện tích lớn.

Theo Cheng Shihua (2012) tính đến 2010 diện tích lúa lai Trung Quốc

đạt hơn 18 triệu ha, chiếm 65% diện tích trồng lúa cả nước. Ở thời điểm này,

Trung Quốc có 223 giống lúa lai 3 dòng (chiếm 53,4%) và 70 giống lúa lai 2

dòng (chiếm 16,7%) được phóng thích ra sản xuất. Ngoài những dòng bố mẹ

được chọn tạo ở nhiều cơ quan nghiên cứu nông nghiệp đã được khai thác sử

dụng cho chọn giống như: Mian 2A, D702A, D62A, Bức khôi 838, Thục

Khôi 527, Miên khôi 725...(Tứ Xuyên), Y hoa Nông A, Quảng khôi

128...(Quảng Đông), Peiai 64S, Xiang125S, Zhu1S, II-32A, Xinxiang

2A...(Hồ Nam), E32, 9311...(Giang Tô), Minh khôi 86 (Phúc Kiến). Hiện nay

Viện Nghiên cứu lúa Trung Quốc (CRRI) chọn tạo được nhiều dòng bố mẹ

mới Indica/japonica phục vụ cho lai tạo giống siêu lúa lai như: XieqingzaoA

(i-CMS có 3,5% japonica), dòng R9308 (m-R có 21% japonica) là bố mẹ của

tổ hợp Xieyou 9308 có tiềm năng NS 12,2 tấn/ha. Dòng mẹ Yonggen 2A (j-

CMS có 89,5% japonica), dòng bố F 5032 (i-R có 7,9% japonica) là bố mẹ

của giống Yongyou12 (42%japonica) có tiềm năng NS14,2 tấn/ha. Một số

dòng mẹ được cải tiến về tỷ lệ thò vòi nhuỵ từ đó tăng tỷ lệ giao phấn ngoài

và nâng cao năng suất hạt lai như: Zhong9A (ID- CMS) có tỷ lệ thò vòi nhụy

82,3%, tỷ lệ kết hạt 75,6%, năng suất hạt lai đạt 3 – 4,5tấn/ha; Dòng

Chuanxiang29A (WA- CMS) có tỷ lệ thò vòi nhụy 66,8%, tỷ lệ kết hạt

69,5%, năng suất hạt lai đạt 3 – 4,5 tấn/ha.

Từ năm 1996, Trung Quốc đã tạo ra giống lúa lai siêu cao sản bằng

việc lai khác loài phụ với kiểu cây lý tưởng. Đến nay đã có hơn 80 giống lúa

lai siêu cao sản được trồng ngoài sản xuất, trong số đó có những giống năng

suất đạt 12-21 tấn/ha. Lý do chính để các giống lúa lai này đạt năng suất cao

là: số hạt/bông và kích thước bông tăng; chỉ số diện tích lá tăng, thời gian lá

xanh dài, khả năng quang hợp cao hơn, chống đổ tốt hơn, tích lũy chất khô ở

giai đoạn trước trỗ cao hơn, vận chuyển carbohydrat từ thân lá vào hạt mạnh

hơn, bộ rễ lớn hơn và hoạt động hút dinh dưỡng của rễ khỏe hơn. Tuy nhiên,

có hai vấn đề chính đối với lúa lai siêu cao sản là các hoa nở sau không vào

chắc được và tỷ lệ đậu hạt thấp và không ổn định (Zhenet al., 2013). Mục tiêu

Chương trình siêu lúa lai của Trung Quốc đặt ra mức tăng năng suất lúa lai ở

các giai đoạn là: 1- Giai đoạn đầu (1996-2000) đạt 10,5 tấn/ha; 2- Giai đoạn

thứ hai (2001-2005) đạt 12,0 tấn/ha; 3- Giai đoạn thứ ba (2006-2012) đạt 13,5

tấn/ha,Yuan (2014).Ghi nhận thành công của giai đoạn I là giống siêu lúa lai

Liangyoupeijiu (P64S/9311) vào năm 1999, tại 4 điểm trình diễn

(6,67ha/điểm) ở tỉnh Hồ Nam, năng suất vượt 10,5 tấn /ha. Năm 1999, tổ hợp

siêu lúa lai P64S /E32 được trồng thử nghiệm thực địa trong một khu vực nhỏ

tại Vĩnh Thắng, Tỉnh Vân Nam, Trung Quốc, năng suất ghi lại đạt 17,085

tấn/ha. Giai đoạn II phát triển siêu lúa lai ở Trung Quốc được hoàn thành

trước một năm (năm 2004) với mô hình trình diễn được triển khai ở Hồ Nam

và bốn tỉnh phía nam Trung Quốc trong hai năm 2003 và 2004 với năng suất

đạt hơn 12,0 tấn/ ha. Kết quả nghiên cứu giai đoạn II đã được tuyên truyền

rộng rãi, với diện tích hơn 6.67 × 105 ha trong 2010, năng suất cao hơn hơn

khoảng 750 kg/ ha so với các siêu lúa đợt đầu.

Từ năm 2006, giai đoạn III phát triển siêu lúa lai bắt đầu được triển

khai, với mục tiêu năng suất là 13,5tấn /ha. Trong năm 2011, trên nguyên tắc

"giống ưu tú, các phương pháp cải tiến, đất nông nghiệp màu mỡ, và điều kiện

tốt ", nhóm nghiên cứu đã thiết lập một kỷ lục năng suất siêu cao ấn tượng là

13,899 tấn/ha trong mô hình trình diễn 7,5ha tại Longhui, Hồ Nam. Đến năm

2012, các mục tiêu cho giai đoạn III siêu lúa lai đã hoàn thành. Dựa trên

những thành tựu nói trên và tiến bộ cũng như các tiềm năng năng suất lý

thuyết của lúa lai, Trung Quốc đề nghị chương trình nghiên cứu sản xuất

giống siêu lúa lai giai đoạn thứ tư, với mục tiêu năng suất đạt 15,0 tấn/ ha vào

năm 2020 và đã được Bộ Nông nghiệp Trung Quốc phê duyệt.

Các nhà KH Trung Quốc đưa ra giả thuyết, giống lúa bán cao với một

chiều cao khoảng 1,3 m, có thể đạt năng suất tiềm năng của 15-16 tấn /ha.

Giống lúa có dạng hình mới (New plant type) với chiều cao khoảng 1,5 m có

thể đạt năng suất tiềm năng 17-18 tấn /ha; Giống lúa lai siêu chiều cao, với

một chiều cao khoảng 1,8-2,0 m, có thể đạt được tiềm năng năng suất 18-20

tấn /ha. Dự án năng suất cao 'Trồng Ba để sản Bốn' (sử dụng 3-ha trồng trọt

để đạt được năng suất tổng số tương ứng với sản xuất 4 ha) cũng được đề xuất

trên thành tựu công nghệ siêu lúa lai đạt được. Để đáp ứng với nguy cơ suy

giảm, thiếu hụt nghiêm trọng diện tích canh tác, Trung Quốc đã mở rộng diện

tích canh tác siêu lúa lai đạt1,0 × 106 ha trong năm 2016. Bên cạnh đó Trung

Quốc còn xây dựng dự án năng suất cao 'Ba cho một' trên cơ sở thành công

của công nghệ siêu lúa lai, trong đó tỉnh Hồ Nam có kế hoạch mở rộng diện

tích gieo trồng siêu lúa lai đến 3,3 × 105 ha trong năm 2020, chiếm khoảng

9% tổng diện tích gieo trồng của tỉnh, cung cấp đủ lương thực cho 24% tổng

dân số của tỉnh. Yuan (2014) cho rằng siêu lúa lai thường có cây cao hơn do

lai khác loài phụ do vậy để giải quyết vấn đề này thì dòng bố hoặc mẹ phải có

gen lùn hoặc thân của siêu lúa phải có đường kính thân lớn (>1,1cm), thân đặc

và nhiều đốt. Tuy nhiên, muốn cải thiện chất lượng gạo của các tổ hợp siêu

lúa lai do lai khác loài phụ trên nên chọn bố mẹ dạng trung gian giữa

javanica-japonica.

Năng suất sản xuất hạt lai F1 vẫn chưa có tiến bộ đáng kể, bình quân

chung thế giới mới đạt 1,5 tấn/ha, trong đó Trung Quốc đạt 2,5 tấn/ha,

Nguyễn Văn Ngưu (2008). Đến nay, với các dòng mẹ thế hệ mới năng suất

sản xuất hạt F1 đã được nâng lên có thể đạt năng suất 2,5 – 3,0 tấn/ha (Cheng

Shihua, 2012).

Từ năm 1975 đến nay, lúa lai ở Trung Quốc đã phát triển nhanh chóng,

có hơn 5000 giống lúa lai được công nhận và mở rộng diện tích gieo trồng

trên 500 triệu ha, là nhân tố quan trọng đảm bảo an ninh lương thực (Zeng et

al., 2018).

Theo Yuan L.P. (2017), năng suất siêu lúa lai đã phá vỡ thế kịch trần

bởi các nhà khoa học Trung Quốc từ năm 2011. Năng suất trung bình của

giống siêu lúa lai Y-U-2 đạt 13,9 tấn/ha với diện tích mô hình 7,2ha. Giống

siêu lúa lai Y-U-900 đạt năng suất 14,8 tấn/ha và 15,4 tấn/ha với diện tích thử

nghiệm 6,8ha tại huyện Longhui tỉnh Hồ Nam năm 2013 và huyện Xupu tỉnh

Hồ Nam năm 2014.

Theo Tang et al. (2017),trong 15 năm quaTrung Quốc đã thành công

trong việc chọn tạo siêu lúa, Chính phủ Trung Quốc khuyến khích và đầu tư

cho chọn tạo và hoàn thiện kỹ thuật canh tác cho cả lúa thuần và siêu lúa lai,

trong thời gian này Bộ Nông nghiệp Trung Quốc cũng đã cho công nhận và

thương mại hóa 156 giống siêu lúa lai.

Xu et al. (2018) cho rằng: để cải thiện yếu tố năng suất ở lúa lai thì việc

lựa chọn dòng bố mẹ là việc làm hết sức quan trọng, cải thiện thông qua chọn

lọc genome (Genomic selection-GS) có cơ hội để tạo con lai F1 tốt hơn.

1.2.1.2. Tình hình phát triển lúa lai ở các nước khác

Hiện tại, lúa lai đã được giới thiệu và quảng bá bởi hơn 40 quốc gia trên

thế giới, trong đó Ấn Độ, Bangladesh, Indonesia, Việt Nam, Philippines và

Hoa Kỳ đã trồng lúa lai rộng rãi. Năm 2012, diện tích trồng lúa lai ngoài

Trung quốc đạt 5.2 × 106 ha với năng suất cao hơn 2 tấn/ ha so với năng suất

bình quân của các giống tốt tại địa phương (Yuan, 2014).

* Tại Ấn Độ: Theo báo cáo của Viraktamath B.C và Nirmala B.,

(2008), năm 1995 sản lượng hạt giống F1 là 200 tấn, năm 2007 là 19.000 tấn,

và mục tiêu đến năm 2010 đạt 50.000 và năm 2020 sẽ phải đạt 100.000 tấn.Ở

Ấn Độ đến năm 2011 đã có 59 giống lúa lai được công nhận, diện tích gieo

trồng lúa lai đạt khoảng 2 triệu ha với năng suất bình quân đạt 55 – 75 tạ/ha,

kế hoạch đạt 6 triệu ha lúa lai vào năm 2020, 95% hạt lai F1 do các Công ty

tư nhân sản xuất. Hiện nay Ấn độ đang thực hiện một số giải pháp cho phát

triển lúa lai như: Tăng cường nhân lực khoa học đáng kể cho nghiên cứu lúa

lai trong các tổ chức nghiên cứu công lập. Tăng cường năng lực thể chế hiện

có để sản xuất và cung ứng giống, nền tảng cho công nhận giống và phóng

thích giống vào sản xuất (SFCI, NSC, các công ty giống nhà nước). Các cơ

chế, thể chế như quỹ Hiệp hội thương mại giống Ấn Độ (IFSSA) được nhân

rộng. Tiếp tục trợ cấp chi phí hạt giống (không ít hơn 75%) cho tất cả các

giống lai mới được công nhận (E.A.SIDDIQ, 2012).Năm 2014, Ấn Độ đưa ra

chiến lược nghiên cứu là: 1- phát triển các dòng bố mẹ có ưu thế lai cao; 2-

chuyển gen ưu thế lai từ ngô sang lúa; 3- đa dạng nguồn CMS; 4- xác định

vùng sản xuất hạt lai tối ưu; 5- phát triển nguồn nhân lực cho chọn tạo và

phát triển lúa lai (Hari- Prasad et al., 2014).

Theo Hari Prasad et al. (2018), ở Ấn Độ để phát triển lúa lai cần có

dòng bố, mẹ có nhiều đặc điểm tốt về hoa, chất lượng của các giống lúa lai

tương tự như Basmati và có hạt thon dài. Để đạt được mục tiêu trên cần lai

khác loài, chọn lọc và cải tiến quần thể, dòng mẹ cần có tỷ lệ thò vòi nhụy và

khả năng nhận phấn ngoài cao, dòng bố cần có các gen kháng bệnh bạc lá,

đạo ôn và rầy nâu. Thông qua phân tích đặc điểm di truyền liên quan đến sự

phát triển của bông lúa non cho thấy: Hiệu ứng siêu trội đã tạo nên ưu thế lai

ở giống siêu lúa lai WFYT025. QTL DGHP liên kết với số hạt trên bông được

coi là ứng gen cho việc chọn tạo giống lúa siêu năng suất.

* Tại Indonesia: Từ năm 2004 đến năm 2011, ICRR đã công nhận

nhiều giống cho năng suất cao, có khả năng kháng sâu bệnh và một trong số

đó là thơm như: Hipa3, Hipa4, Hipa5 Ceva, Hipa6 Jete, Hipa7, Hipa8, Hipa9,

Hipa10, Hipa11, Hipa12 SBU, Hipa13, Hipa14 SBU, Hipa Jatim1, Hipa

Jatim2, Hipa Jatim3 (Satoto and Made, 2014). Indonesia đưa ra chiến lược

phát triển lúa lai giai đoạn 2020-2030 là: 1- xã hội hóa phát triển lúa lai, ưu

tiên các công ty tư nhân tham gia chọn tạo và phát triển lúa lai; 2-chọn tạo các

giống lúa lai kháng rầy nâu, bạc lá; 3-phát triển các dòng bố mẹ mới thông

qua hợp tác với IRRI và các nước khác; 4-chính phủ khuyến khích không chỉ

chọn tạo trong nước còn có thể nhập công nghệ lúa lai của nước ngoài

* Tại Mỹ: Sha et al. (2008) báo cáo rằng lúa lai thương phẩm sử dụng

từ năm 2000 do Công ty RiceTec đảm nhiệm. Tổ hợp đầu tiên ra là XL6

(indica/indica), tiếp theo là CLXL8, thương mại hóa vào 2003. Đến năm

2004, diện tích lúa lai đã lên tới 43.000 ha Theo báo cáo của RiceTec, đến

2007 lúa lai chiếm khoảng 18-20% diện tích lúa của miền Nam nước Mỹ (14-

16% của cả nước Mỹ), năng suất tăng 21-40% so với giống lúa thuần tốt nhất.

Tuy nhiên theo một số công bố khác các giống phổ biến như: XL8, CLXL8,

XL723 năng suất chỉ tăng khoảng 17-21% so với lúa thuần. Lúa lai sẽ tiếp tục

phát triển tại Mỹ nhưng sự phát triển phụ thuộc vào khả năng giảm giá hạt lai,

cải tiến chất lượng lúa lai thương phẩm (tỷ lệ gạo xát, hình dạng hạt...)

* Tại Philippine: Theo Madonna et al. (2008), phát triển lúa lai là

chiến lược quan trọng nhất đảm bảo an ninh lương thực quốc gia. Đến năm

2009 tổng diện tích lúa lai tại Philippin là 1,648,751 ha, trong đó năm 2009

diện tích lúa lai đạt 192.600 ha, năng suất đạt 6,12 tấn/ha cao hơn đối chứng

46,32%. Năm 2011, Philippine có 44 giống lúa lai, trong đó có 20 giống của

nhà nước và 24 giống của công ty tư nhân (Manuel Regalado, 2012). Hiện

nay Philippin đang tập trung cho nghiên cứu chọn giống lúa lai chống chịu

sâu bệnh và ứng phó với biến đổi khí hậu.Năm 2013, Phillipine có 53 giống

lúa lai được công nhận và mở rộng sản xuất, trong đó nổi bật là các giống

như: Magat, Panay, Mestizo 1 and Mestiso 2 to Mestiso 51, có năng suất

trung bình từ 6,5-7,3 tấn/ha (Dindo et al., 2014).

* Tại Thái Lan: Theo Suniyum et al. (2014), năm 2011 Thái Lan đã

chọn tạo thành công giống lúa lai RDH1 và đến năm 2013 chọn tạo được

giống lúa lai RDH3 có năng suất 8,84 tấn/ha. Thái Lan đưa ra chiến lược chọn

giống lúa lai giai đoạn 2020-2030 là: 1- phát triển các dòng bố mẹ phù hợp

với điều kiện Thái Lan; 2-sản xuất hạt lai với giá thành hạ; 3-sử dụng công

nghệ sinh học để hỗ trợ cho chọn tạo giống lúa lai. Hiện nay Thái Lan tập

trung vào nghiên cứu lúa lai hai dòng bằng việc tạo các dòng mẹ TGMS từ

việc chuyển gen tms từ nguồn nhập nội từ IRRI vào các giống lúa Thái Lan có

sự hỗ trợ của kỹ thuật công nghệ sinh học như SSR, (Werrachai

Matthayatthaworn, 2018)

* Tại Bangladesh, năm 2004 đã mở rộng diện tích trồng lúa lai thương

phẩm tới 40.000 ha. Theo Helal Ahmed (2012), đến 2009 – 2010 diện tích đạt

hơn 400.000 ha, năng suất trung bình đạt 6,0 – 6,5 tấn/ha. Cho đến nay

Bangladesh đã sử dụng 87 giống lúa lai cho sản xuất, trong đó 65 giống nhập

nội từ Trung Quốc, 14 giống từ Ấn Độ, 4 giống chọn tạo trong nước (dhan1,

dhan2, dhan3, dhan4). Mục tiêu chọn giống lúa lai mà Bangladesh hướng tới

là: Giống lúa lai năng suất cao (> 10 tấn/ha) với hàm lượng amylose cao (>

25%); Chịu mặn (> 12dS/m); Thời gian sinh trưởng ngắn và có khả năng chịu

hạn; Năm 2014, có 109 giống lúa lai được thử nghiệm tại Bangladesh, trong

đó có 89 giống từ Trung Quốc, 15 giống từ Ấn Độ, 01 giống từ Phillipne và

04 giống chọn tạo trong nước (Azim et al., 2014).Bangladesh đưa ra chiến

lược nghiên cứu lúa lai giai đoạn 2020-2030 là:1- phát triển các dòng CMS và

R có khả năng kết hợp cao và ổn định, nhận phấn ngoài tốt; 2- phát triển các

giống lúa lai có hàm lượng amylose >25%, chất lượng cao, hạt thon dài; 3-

chọn tạo các giống lúa lai chống chịu sâu bệnh và điều kiện bất thuận; 4- mở

rộng diện tích lúa lai đặc biệt ở các vùng nhờ nước trời. Xây dựng chiến lược

và cơ chế chính sách hố trợ phát triển lúa lai giai đoạn 2020-2030 như: Thành

lập 2-3 vùng sản xuất hạt giống lúa lai riêng biệt cùng với ngân sách đầu tư

cho nghiên cứu lúa lai; Củng cố các cơ sở nghiên cứu, kết nối các Viện

nghiên cứu và trường đại học trong nghiên cứu lúa lai; kết nối giữa nhà nước

và tư nhân trong sản xuất hạt giống lúa lai; Xây dựng các chương trình nghiên

cứu công nghệ và phát triển sản xuất hạt giống lúa lai cho địa

phương...(Md.Amir Hossalin, 2018)

* Tại một số nước Châu Phi: Theo Raafat El Namaky (2012), các

giống lúa lai sản xuất chủ yếu nhập nội từ Trung Quốc (CAAS) và IRRI, năng

suất lúa lai được ghi lại ở một số nước Châu Phi năm 2010 là khá cao như:

Mali cao nhất đạt >12tấn/ha, Senegan cao nhất đạt >10 tấn/ha, Tanzania và

Uganda là >8 tấn/ha. Tại Viện Lúa Châu Phi (AfricaRice - Saint Louis,

Senegal), năng suất hạt giống F1 đạt 1,5 – 2,0 tấn/ha ở trong điều kiện thử

nghiệm. Các nguồn gen bất dục đực tế bào chất hoang dã (WA) và các dòng

EGMS giới thiệu từ IRRI đã được sử dụng để phát triển các dòng CMS và

TGMS thích ứng tại địa phương. AfricaRice xác định điều kiện khí hậu ở Tây

Phi rất thuận lợi cho phát triển lúa lai 2 dòng.

- Các nước, Srilanca, Ai Cập, Nhật Bản, Braxin cũng đã trồng lúa lai tuy

nhiên diện tích còn ở mức khiêm tốn.

1.2.1.3. Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai kháng bệnh bạc lá

Việc đưa lúa lai vào sản xuất đã làm tăng đáng kể về năng suất và sản

lượng của ngành trồng lúa trên thế giới, song ở Trung Quốc giai đoạn 1995 –

2009 đa số các dòng bố mẹ nhiễm bệnh bạc lá, các dòng phục hồi chứa gen

kháng lặn hoặc gen kháng với một phổ kháng hẹp, gần 90% các giống lúa lai

ở Trung Quốc rất nhạy cảm với bệnh bạc lá (Zhang, 1995); (Zhang et al.,

1998); (Zhang, 2009). Để nâng cao tính kháng bạc lá của các giống lúa lai,

nhiều nghiên cứu về gen kháng và nhiều công trình chọn tạo dòng bố mẹ

kháng bạc lá đã được tiến hành tại Trung Quốc, kết quả cho thấy các dòng

phục hồi dễ dàng được cải tiến hơn thông qua các kỹ thuật tạo giống so với

các dòng bất dục, chuyển các gen kháng bạc lá vào các dòng phục hồi sẽ giúp

tăng cường nguồn bố mẹ cho chương trình chọn giống lai ba dòng (Huang et

al., 2012). Các gen kháng trong một một giống lúa lai ba dòng biểu thị kiểu

gen dị hợp tử. Một gen kháng bạc lá trội hoàn toàn với một phổ kháng rộng là

cần thiết trong các dòng phục hồi.

Gen Xa21 là gen trội hoàn toàn, có phổ kháng rộng, nhưng tính kháng

chỉ biểu hiện từ cuối giai đoạn đẻ nhánh, và mức độ kháng bị ảnh hưởng bởi

nền di truyền của nó (Zhai et al., 2002; Zhou et al. (2011). Nghiên cứu cũng

chỉ ra rằng tính kháng của gen Xa23không bị tác động của nền di truyền và có

giá trị lớn trong chọn giống lúa lai kháng bạc lá tại Trung Quốc.

Năm 2000, Chen et al. (2000) bằng phương pháp MAS sử dụng các chỉ

thị phân tử liên kết pTA21 và AB9 đã chuyển thành công gen Xa21 vào dòng

phục hồi Minghui63 (là dòng bố của tổ hợp lúa lai Shanyou 63). Deng et

al.(2006) đã sử dụng phương pháp MAS để chuyển thành công hai gen Xa21

và Xa4 vào dòng phục hồi Mianhui 725 cho tổ hợp lúa lai Shuhui 207. He et

al.(2007) cũng công bố đã sử dụng thành công phương pháp MAS để cải thiện

tính kháng của các giống lúa lai thông qua qui tụ hai gen kháng bạc lá Xa21

và Xa7 vào dòng phục hồi Minghui63 và làm tăng đáng kể phổ kháng của

dòng mang hai gen kháng so với dòng Minghui mang đơn gen kháng. Cũng

tương tự, các tác giả cũng đã thu được dòng phục hồi Minghui 63 mang tổ

hợp gen kháng bạc lá (Xa21) và gen Bt kháng sâu, dòng Minghui 63 mang hai

gen kháng đạo ôn Pi-1(t) và Pi-2(t), dòng Minghui 63 mang hai gen kháng rầy

nâu. Hiện nay các dòng R như: R8012 (có các gen xa5, Xa21, Pi25) là dòng

bố của các giống Zhong9you8012 và Nei5you8012 , dòng R8015 (có gen

Xa25, Xa21) là dòng bố của Nei5you8015. Dòng R161 (có các gen Pib, Pita,

Xa4, xa13) là dòng bố của Zhongyou161, các dòng bố mẹ và tổ hợp lai này đã

được công nhận và đưa vào sản xuất (Chen et al., 2009).

Bằng việc sử dụng chỉ thị phân tử Dindo và cộng sự đã thành công

trong việc chuyển gen Xa7 và Xa21 vào các dòng bố mẹ lai của Mestizo1 và

Mestiza3 để tạo ra các pyramided gồm Xa4/Xa7; Xa4/Xa21; Xa4/Xa7/Xa21 ở

các dòng duy trì và dòng phục hồi của Mestizo1 và Mestiza3. Kết quả đánh

giá mức độ nhiễm bệnh của các dòng bố mẹ ban đầu và các dòng bố mẹ đã

được cải tiến cho thấy: sự hiện diện của một trong hai hoặc cả hai gen Xa7

hoặc Xa21 đã tăng được tính kháng so với chỉ có một gen Xa4, qua đó tính đề

kháng có phổ rộng hơn với các chủng Xoo, Dindoet al. (2013).

Ji và nhóm nghiên cứu đã chuyển được gen kháng Xa23 từ giống

CBB23 vào dòng phục hồi HN189 có gen Pi1 kháng đạo ôn. Sau 2 lần lai lại,

4 lần tự thụ và nhờ hỗ trợ của chỉ thị phân tử đã chọn được 2 dòng phục hồi

mới là HBH145 và HBH146 có khả năng kháng bạc lá cao hơn HN189. Các

dòng này cũng là dòng bố của tổ hợp Tian ưu 145 (Tianfeng A/HBH 145) và

Qian ưu 146 (QianjiangA/HBH 146) có khả năng kháng bạc lá cao hơn

HN189, Jiet al. (2014).

Theo báo cáo của Sharatet al. (2015) nhờ trợ giúp của CTPT, nhóm

nghiên cứu đã thành công trong việc tích hợp ba gen kháng bạc lá (Xa21,

xa13 và xa5) vào trong giống lúa chịu ngập, phản ứng ánh sáng Jalmagna, để

tạo ra dòng mới có tính kháng vượt trội so với giống bố mẹ ban đầu.Luo và

cộng sự đã chuyển gen kháng bệnh bạc lá Xa4 và Xa21 vào dòng phục hồi

phấn Mianhui 725 (MH725), thông qua lai trở lại và chọn lọc thu được dòng

Wanhui 421(WH421) có bộ genome giống 96,9% so với dòng MH725 nhưng

tính kháng bạc lá cao hơn so với dòng ban đầu,Luo et al (2016).

Thông qua phương pháp lai trở lại Ramalingam et al (2017), đã chuyển

thành công ba gen (xa5, xa13 và Xa21) vào dòng duy trì (CO 2B, CO 23B, và

CO 24 B) của ba dòng bất dục đực tế bào chất tương ứng (CO 2A, CO 23A,

và CO 24A), trong đó dòng cho gen kháng là dòng đẳng gen IRBB60 mang

Xa4, xa5, xa13 và Xa21.

Nguyen et al. (2018) đã chuyển thành công gen Xa21 vào giống lúa

thuần chất lượng cao LT2 thông qua lai trở lại và sử dụng chỉ thị phân tử SSR

để chọn lọc các cá thể mang gen ở các thế hệ lai.

Bên cạnh việc tạo ra các dòng bố mẹ mang nhiều gen kháng một loại

sâu bệnh, các nhà khoa học cũng tạo ra được nhiều dòng bố mẹ mang gen

kháng nhiều loại sâu bệnh khác nhau. Kumar et al. (2016)và cộng sự đã cải

tiến tính kháng của dòng phục hồi RPHR-1005 khi sử dụng dòng DRRH-3

mang 2 gen kháng bạc lá là Xa21, Xa33 và một gen kháng đạo ôn Pi2 để lai

chuyển sang dòng RPHR-1005, thông qua lai trở lại và chọn lọc nhờ chỉ thị

phân tử đã chọn được 10 dòng ở thể hệ ICF4 mang cả 3 gen trên có khả năng

phục hồi tốt, con lai mới vẫn giữ được những đặc điểm quý về chất lượng.

Theo Ji et al. (2016), trong nghiên cứu của mình các tác giả đã qui tụ

được 3 gen kháng đạo ôn, bạc lá và rầy nâu vào dòng phục hồi lúa lai ba dòng

thông qua lai trở lại và chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử. Kết quả chọn được dòng

HR13 mang cả ba gen kháng và bốn dòng HR39,HR41, HR42, HR43 mang

gen kháng đạo ôn và bạc lá nhưng không có gen kháng rầy nâu. Dòng

Zhongzu 14 là thể cho của cả ba gen kháng đạo ôn, bạc lá và rầy nâu.

Xiao et al. (2016), đã chuyển thành công gen kháng bạc lá (Xa23) và

hai gen kháng rầy nâu (Bph14 và Bph15) vào dòng phục hồi Huazhan để cải

thiện khả năng khángbạc lá và rầy nâu của giống Tianyouhuazhan (là giống

lúa lai 3 dòng được trồng rộng rãi ở Trung Quốc). Bằng phép lai trở lại và

chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử, nhóm tác giả đã chọn được nhiều dòng phục hồi

cải tiến và giống lai có tính kháng bệnh cao (HR) hoặc kháng (R) với bệnh

bạc lá và rầy nâu, trong khi hầu như tất cả các đặc tính nông học của dòng

phục hồi và giống lai của chúng cũng tương tự như giống ban đầu, ngoại trừ

khối lượng 1000 hạt có cao hơn so với Tianyouhuazhan.

Việc cải tiến tính kháng của các dòng mẹ lúa lai hai dòng cũng được

quan tâm và thu được những kết quả khả quan. Viện nghiên cứu lúa Philippin

đã chuyển thành công các gen Xa21, Xa4, Xa7 vào lúa lai hai dòng TGMS1

(PhilRice Genbank Acc. No. PRT-1) có sự hỗ trợ của MAS, (Chen et al.,

2009). (Ni et al., 2015), đã cải tiến được tính kháng đạo ôn và bạc lá của dòng

Guangzhan63S (GZ63S) là dòng P/TGMS được sử dụng làm dòng mẹ của

nhiều giống siêu lúa lai hai dòng ở lưu vực sông Dương Tử -Trung Quốc,

thông qua phép lai trở lại và chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử đã qui tụ được gen

kháng đạo ôn Pi9 và gen kháng bệnh bạc lá Xa23 vào dòng GZ63S. Kết quả

tạo ra dòng GZ63S mới và Giống lúa lai hai dòng Liangyou6326 mới có tính

kháng cao với bạc lá và đạo ôn nhưng vẫn duy trì những đặc điểm nông học

tốt của giống ban đầu.

Xie and Zhang (2018) đã tổng kết về quá trình chọn tạo và phát triển

giống lúa lai ba dòng Sán ưu 63, là con lai giữa dòng CMS Zhenshan 97A và

Minghui 63 (MH63): Giống Sán ưu 63 có năng suất cao, thích ứng rộng,

chiếm 17% diện tích lúa lai Trung Quốc trong 29 năm (1984-2012). Dòng bố

mẹ của giống Sán ưu 63 được sử dụng cho các nghiên cứu về di truyền và đặc

điểm nông sinh học, Giống Sán ưu 63 có năng suất cao vì có nhiều QTLs

được chuyển vào cả dòng bố và mẹ. Dòng bố MH63 có gen Ghd7 điều khiển

tính trạng số hạt trên bông, chiều cao cây và thời gian trỗ. Có nhiều QTLs của

dòng MH63 được lập bản như: yd1a, yd1b và yd2 đối với tính trạng năng suất;

gp1b và gp5 đối với tính trạng số hạt trên bông; gw7, gw11, TGW3a và

TGW3b đối với tính trạng khối lượng 1000 hạt, gen kháng đạo ôn Pib. Dòng

MH63 được chuyển gen kháng bạc lá Xa25(t), Xa3, Xa26.

Mi et al. (2018) đã thành công trong việc chuyển gen kháng đạo ôn

(Pi2) và gen kháng bạc lá (Xa7) vào dòng P/TGMS Guangzhan63-4S thông

qua lai trở lại và chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử, đây là dòng bất dục đực di

truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ và ánh sáng, được sử dụng rộng rãi trong

chọn tạo giống lúa lai hai dòng ở Trung Quốc. Dòng P/TGMS mới Hua1228S

mang gen Pi2, Xa7 và tms5 được chọn tạo. Dựa trên việc giải trình từ genome

thông qua sử dụng 200.000 chỉ thị SNP cho thấy bộ genome của dòng

Hua1228S có 87.6% gen giống với dòng gốc Guangzhan63-4S, dòng

Hua1228S kháng cao với bệnh bạc lá và đạo ôn, tính dục của Hua1228S

tương tự như dòng Guangzhan63-4S. Giống lúa lai Hua Liangyou 2821 và

Hua Liangyou 284 có dòng mẹ là Hua1228S kháng cao với bệnh bạc lá và

đạo ôn.

Theo Balachiranjeevi et al. (2018) bệnh bạc lá đã làm giảm năng suất

lúa thuần và lúa lai được trồng ở 31 địa phương của Ấn Độ. Tác giả đã

chuyển thành công 2 gen kháng bạc lá là Xa21 và Xa23 vào dòng duy trì

DRR17B thông qua lai trở lại và chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử. Dòng duy trì

mới có khả năng duy trì tốt, kháng cao với các chủng vi khuẩn gây bệnh bạc

lá ở Ấn Độ.

1.2.1.4. Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai kháng rầy nâu

Rầy nâu (Brown Planthopper) có tên khoa học là Nilaparvata Lugens

Stal, là loài côn trùng chuyên chích hút nhựa cây, Rầy nâu là nguyên nhân

trực tiếp gây thiệt hại thiệt hại nặng nề cho cây lúa, từ giai đoạn rầy cám đến

trưởng thành chúng sống ở dưới gốc lúa dùng miệng để hút dịch cây. Rầy nâu

có thể làm năng suất bị sụt giảm đến 50% thậm chí mất trắng, ngoài ra rầy

nâu còn là nguyên nhân gây hại gián tiếp đến sản xuất lúa gạo thông qua việc

truyền các bệnh virus gây hại cho cây, (Nguyễn Công Thuật, 1989). Biện

pháp chủ yếu để ngăn chặn nạn dịch rầy nâu là sử dụng thuốc diệt côn trùng,

tuy nhiên theo Ngô Lực Cường và cs. (1997) việc sử dụng lan tràn các loại

thuốc trừ sâu đã gây ra sự trỗi dậy của loại côn trùng này như kết quả của sự

thích nghi có chọn lọc. Do vậy, nhiều công trình nghiên cứu của các nhà khoa

học trong và ngoài nước đã nêu bật vai trò quan trọng của việc sử dụng các

giống lúa kháng rầy nâu trong sản xuất.

Theo Lê Xuân Thái (2015), ở Đồng bằng sông Cửu Long, lúa nhiễm

bệnh vàng lùn (do rầy nâu là trung gian truyền bệnh) cho năng suất, sản lượng

thấp, bệnh vàng lùn có tương quan thuận với tính chống chịu rầy nâu của các

giống lúa trồng phổ biến, các giống lúa mang gen kháng rầy thể hiện tính

chống chịu tốt, trong sản xuất việc sử dụng giống lúa chống chịu rầy nâu giữ

vai trò then chốt trong gói giải pháp canh tác lúa tổng hợp. Nguyễn Huy

Chung và cs. (2016) đánh giá 92 dòng, giống lúa nhập nội từ IRRI, kết quả

cho thấy: có 18 dòng, giống kháng cao (điểm 0-3), 42 dòng, giống kháng

trung bình (điểm 5) đối với rầy nâu, đây là nguồn gen quý cho chọn giống

kháng rầy nâu ở nước ta.

Kết hợp giữa lây nhiễm nhân tạo và kỹ thuật dùng chỉ thị phân tử DNA

dựa trên kỹ thuật PCR, đã xác định được giống Khẩu dao và Pude (là 2 giống

lúa đặc sản địa phương đã được phục tráng) mang gen kháng rầy nâu Bph10.

Đây là những nguồn gen cần được bảo tồn, khai thác và sử dụng cho chương

trình chọn tạo giống lúa kháng rầy nâu ở Việt Nam (Phan Hữu Tôn, 2016).

Mitsuhiro Kawaguchi et al. (2001) đã xác định được gen kháng rầy nâu bph4

nằm trên NST số 6 của giống lúa Babawee có nguồn gốc từ SriLanka.

Các nhà khoa học cũng đã và đang nghiên cứu khả năng chống chịu rầy

nâu của các tổ hợp lúa lai và chuyển các gen kháng vào các dòng bố mẹ phục

vụ công tác chọn tạo giống. Năm 2009, Chen et al., đánh giá khả năng chống

chịu rầy nâu của 10 giống lúa khác nhau bằng chỉ số FPLI (Functional Plant

Loss Index), kết quả cho thấy các giống Xiushui 11 và TN1 nhiễm nặng (cấp

9), Pei'ai 64S/E32, Shanyou 63, Gia Ngư 948, Triveni, Utri Rajapan nhiễm

trung bình (cấp 3-5), ASD7 và IR64 nhiễm nhẹ (cấp độ <3 ) và Rathu Heenati

không bị nhiễm.

Jena and Kim (2010) đã sắp xếp danh mục gồm 21gen kháng rầy nâu,

trong đó, có 18 gen được xác định trên 6 nhiễm sắc thể với tài liệu minh

chứng rõ ràng, thông qua phân tích di truyền phân tử. Các gen Bph1, bph2,

Bph9, Bph10, Bph18 và Bph21 định vị trên vai dài của nhiễm sắc thể 12. Các

gen Bph12, Bph15, Bp17 và Bph20 định vị trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số

4. Các gen bph11, Bph14 định vị trên vai dài của nhiễm sắc thể số 3 và

Bph13(t), bph19 trên vai ngắn của nhiễm sắc thể này. Có 6 gen Bph11, bph11,

Bph12, bph12, Bph13, bph13 có nguồn gốc từ các loài lúa hoang.

Bên cạnh những nghiên cứu xác định gen chủ lực, người ta cũng quan

tâm đến các QTLs liên quan đến kiểu hình kháng rầy nâu trên tám nhiễm sắc

thể (Jena and Kim 2010). Hầu hết các giống lúa của IRRI phát triển từ một

đến hai gen chủ lực kháng rầy nâu, trong đó giống IR64 là vật liệu có nhiều

QTLs liên quan đến tính kháng rầy nhiều nhất. Hai gen kháng rầy nâu được

phân lập từ lúa hoang Bph14, Bph18 đã được nhân bản (cloned) thành công.

Một gen qui định lectin của cây hoa tuyết (GNA) cũng được phân lập và được

sử dụng để phát triển giống lúa kháng rầy transgenic. Thành công trong việc

đưa những gen Bph1, bph2, Bph3, Bph14, Bph15, Bph18, Bph20, Bph21 vào

giống lúa cao sản nhờ chỉ thị phân tử đã giúp cho các quốc gia trồng lúa xây

dựng được bộ giống kháng rầy nâu ổn định trong chiến lược phát triển sản

xuất ở vùng nhiệt đới và ôn đới (Jena and Kim 2010).

H. Ji et al. (2013) đã công bố kết quả cloning gen kháng rầy nâu phổ

rộng Bph18, ở thời điểm này có 28 gen chủ lực đã được công bố trên các tạp

chí lớn của thế giới. Kết quả nghiên cứu Bph18 cho thấy: (1) gen Bph18 định

vị trên nhiễm sắc thể 12 mã hóa CC-NB-NBS-LRR protein thông qua kỹ thuật

map-based cloning; (2) gen này biểu hiện đặc biệt trong bó libe của bẹ lá

thông qua dấu vết của GFP và RFP; (3) Protein Bph18 chủ yếu tập hợp tại bộ

phận Golgi của tế bào cây lúa.

Giống lúa ASD7 (Oryza sativa L.ssp. Indica) có khả năng kháng rầy

nâu (Nilaparvata lugens Stal) và rầy xanh đuôi đen (Nephotettix

virescensDistant), khi phân tích di truyền đa tính kháng trên quần thể F2 của

tổ hợp lai giữa ASD7 và Taichung 65 (Oryza sativa ssp. japonica), nhóm tác

giả đã phát hiện hai QTLs (qBPH6 và qBPH12) kháng với rầy nâu và 01 QTL

(qGRH5) kháng với rầy xanh (Tan Van Mai et al., 2015).

Wang et al. (2015), đã sử dụng dòng RBPH54 có nguồn gốc từ loài lúa

dại Oyza rufipogon để lập bản đồ, nhân bản gen Bph29 nằm ở vùng 24kb vai

trái của nhiễm sắc thể số 6. Thông qua phân tích di truyền và các thí nghiệm

chuyển gen cho thấy Bph29 chứa một liên kết B3 qui định việc sinh tổng hợp

axit salicylic ngăn cản rầy nâu chích hút lúa đã được nhân bản.

Đến năm 2016 đã có 29 gen kháng rầy nâu được xác định từ các giống

indicavà các loài hoang dại, có 19gen chính kháng rầy đã được lập bản đồ

phân tử, những gen kháng này có thể dễ dàng chuyển được vào những giống

lúa có những đặc tính ưu việt thông qua chọn giống chỉ thị phân tử (MAS),

trong đó 4 gen (Bph14, Bph26, Bph17 và bph29) đã được nhân bản. Số lượng

ngày càng tăng của việc lập bản đồ và nhân bảngen giúp cho việc phát triển

các chỉ thị trong chọn giống. Nhiều dòng ưu tú, dòng đẳng gen và dòng qui tụ

gen kháng rầy nâu được tạo ra thông qua phép lai trở lại và chọn lọc có sự hỗ

trợ của chỉ thị phân tử (MABC), Hu et al. (2016).

Ling and Weilin (2016) cho rằng các gen Bph14, Bph26, Bph3 và

Bph29 đã được đánh giá là gen kháng rầy nây tốt nhất. Các nghiên cứu sinh

học và hóa học thức ăn của rầy nâu cho thấy cây lúa đã có nhiều hình thức

phòng vệ khác nhau chống lại, một trong những phương thức đó là việc kích

hoạt hệ thống sản sinh axit salicylic.

Theo Xiao et al. (2016), rầy nâu là loại sâu hại lúa nặng nhất ở Châu Á.

Đến nay có 29 gen kháng rầy nâu đã được xác định, nhưng chỉ có một số gen

đang được sử dụng trong chọn giống do chưa có các chỉ thị hiệu quả cho việc

chọn lọc và ít có hiểu biết về những tác động thực sự của gen. Nhóm tác giả

đã chuyển 13 gen và QTLs (Bph14, QBph3, QBph4, Bph17, Bph15, Bph20,

Bph24, Bph6, Bph3, Bph9, Bph10, Bph18 và Bph21) vào dònglúa 9311 bằng

lai trở lại có hỗ trợ của chỉ thị phân tử. Qua chọn lọc đã thu hẹp đoạn gen có

chứa gen Bph14, Bph15, Bph6 và Bph9từ 100-400kb. Sử dụng các SNP để

khảo sát toàn bộ genome của dòng nhận gen cho thấy mức độ tương đồng đạt

99,2 – 99,9%. Tất cả các dòng chứa gen kháng đã làm giảm sự phát sinh phát

triển của rầy nâu ở ngay giai đoạn mạ. Dựa trên các hiệu ứng di truyền và

trình tự amino axit của các gen trong ba nhóm cho thấy Bph10 và Bph21

tương tự nhưBph26, trong khi Bph9 và Bph18 khác nhau, Bph15 tương tự với

Bph17, nhưng Bph4, Bph20 và Bph24 khác nhau.

Theo Jena et al(2017), phát triển các dòng đẳng gen (NILs) là một

chiến lượcquan trọng để phân tích di truyền của gen kháng rầy nâu (BPH) và

đánh giá sự đa dạng của quần thể rầy nâu. Một bộ gồm 25 dòng đẳng gen với

9 gen kháng đơn và 16 gen kháng đa (phổ rộng), trong đó có 11 dòng qui tụ 2

gen và 5 dòng qui tụ 3 gen trên nên giống IR24. Tiến hành đánh giá mức độ

kháng với 04 quần thể của Philippines cho thấy: Các dòng có 2-3gen mức

kháng tốt hơn (49,3-99,0%) so với những dòng đơn gen (42,0-83,5%) và IR24

(10,0%). Sử dụng chỉ thị SNPs để đánh giá mức độ tương đồng của các dòng

đẳng gen so với dòng gốc IR24 cho thấy mức độ tương đồng từ 82,0-94,2%.

Năm 2011, Li et al đánh giá ảnh hưởng của các gen kháng Bph14 và

Bph15 trên dòng phục hồi Minghui 63 (MH 63), kết quả cho thấy Cả hai

Bph14 và Bph15 đều có thể cải thiện mức độ đề kháng của MH63. MH63-15

và MH63-14&15 có tính kháng cao hơn MH63-14. Đánh giá khả năng kháng

rầy của con lai khi sử dụng MH63-14, MH63-15 làm bố, Hu et al. (2010) thấy

rằng: Các giống lai có chứa một gen đơn kháng rầy nâu cho thấy sức đề kháng

tăng cường (kháng Điểm số thấp hơn) so với con lai thông thường, trong khi

hai gen cung cấp sức đề kháng thậm chí cao hơn. Hơn nữa, cả hai gen

Bph14 và Bph15 có một tác dụng mạnh mẽ đến khả năng kháng rầy nâu trong

con lai, điều đó có ý nghĩa rất lớn trong việc chọn tạo giống lúa lai kháng

rầy. Thực tế đã chứng minh rằng năng suất của lúa lai được cải tiến (có gen

Bph14, Bph15) cao hơn hoặc bằng với Shanyou 63 (ko có gen kháng) trong

điều kiện tự nhiên.

Wang et al. (2016) đã tiến hành qui tụ hai gen kháng Bph14 và Bph15

vào dòng phục hồi Huahui 938 thông qua lai trở lại và chọn lọc nhờ chỉ thị

phân tử để cải thiện khả năng kháng rầy nâu ởcon lai, kết quả thu được 3 dòng

đẳng gen mang gen kháng Bph14 và Bph15. Sử dụng chỉ thị SNP để đánh giá

mức độ tương đồng giữa các dòng đẳng gen và dòng gốc nhận gen cho thấy

mức độ tương đồng lần lượt là 87,88%; 87,70% và 86,62%.

Theo Wang et al. (2017, 2018) đã phát triển các dòng đẳng gen Bph9

(NIL-Bph9) bằng cách lai trở lại dòng bố 9311 với Pokkali (chứa gen Bph9),

chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử. Sau đó qui tụ gen Bph6 và Bph9 vào dòng 9311

thông qua MAS, kết quả là tạo giống lúa lai LuoYang69 có dòng bố 9311

mang hai gen Bph6 và Bph9 kháng cao với rầy nâu và khả năng kháng rầy nâu

cao hơn các dòng mang đơn gen Bph6 hoặc Bph9, hơn nữa, giống LuoYang69

không thay đổi đặc điểm nông sinh học đặc biệt là chất lượng hạt gạo so với

giống ban đầu.

Theo Fan et al. (2017), đã chọn tạo thành công dòng phục hồi lúa lai có

gen bông to Gn8.1, các gen kháng rầy nâu Bph6 và Bph9 và các gen phục hồi

Rf3, Rf4, Rf5 và Rf6thông qua chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử. Dòng phục hồi

mang các gen trên là bố của hai giống lúa lai Luoyang-6 và Luoyang-9 có

năng suất cao và kháng rầy nâu, hơn nữa dòng bố này còn có khả năng phục

hồi cho các dòng CMS kiểu hồng liên.

Jiang et al. (2018) đã lai chuyển thành công 6 gen trội kháng rầy nâu

(Bph3, Bph14, Bph15, Bph18, Bph20 và Bph21) vào dòng duy trì bất dục Kim

23B thông quan chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử. Một dòng có 2 gen Bph14 và

Bph15 và các dòng có 1 gen trong số 6 gen trên được đánh giá khả năng

kháng rầy bởi 3 chỉ tiêu: đặc điểm di truyền tính kháng ở giai đoạn từ gieo

đến đẻ nhánh, khả năng tích lũy của hạt và tỷ lệ sống sót sau lây nhiễm. Kết

quả đánh giá cho thấy tính kháng của dòng được xếp từ cao xuống thấp theo

thứ tự Bph14/Bph15 > Bph15 ≥ Bph14 ≥ Bph20 ≥ Bph21 ≥ Bph3 > Bph18>

không có gen kháng.

1.2.2. Nghiên cứu về khả năng kết hợp

Khả năng kết hợp (Combining ability) có liên quan tới khả năng của

một kiểu gen có thể chuyển những đặc tính tốt của nó sang cho thế hệ sau hay

khả năng phối hợp là khả năng cho ưu thế lai của các dòng tự phối trong các

tổ hợp lai (Trần Duy Quý, 2000).

Khả năng kết hợp chung là tiêu chuẩn đáng tin cậy trong việc chọn cặp

bố mẹ để đưa vào lai tạo giống. Việc ước lượng tác động của khả năng kết

hợp chung (GCA) giúp cho việc chọn các dòng bố mẹ có khả năng kết hợp

cao, trung bình và thấp. Về tổng thể, chọn các dòng bố mẹ có GCA cao sẽ

làm tăng khả năng cho ưu thế lai ở con lai. Tuy nhiên, thí nghiệm trên đối

tượng lúa chỉ ra rằng con lai có ưu thế lai có thể tạo thành từ lai các cặp bố

mẹ có GCA như sau: cao x thấp và cao x cao. Các nghiên cứu ở IRRI chỉ ra

rằng các tổ hợp có khả năng kết hợp riêng (SCA) cao và ưu thế lai cao

thường tạo thành từ ít nhất một bố mẹ có GCA cao và một bố mẹ kia có

GCA có thể thấp, trung bình hoặc cao. Tuy nhiên, một vài tổ hợp có ưu thế

lai với giá trị SCA cao lại được tạo thành từ cả hai dạng bố mẹ có GCA thấp;

điều này chỉ ra rằng việc dự đoán ưu thế lai dựa vào GCA không phải lúc

nào cũng chính xác, (Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng, 2006). Theo

kết quả nghiên cứu của Nguyễn Như Hải và Nguyễn Văn Hoan (2005) trên

110 tổ hợp (22 bố và 5 mẹ), tính trên cả 7 tính trạng quan sát, tỷ số

SCA(+)/SCA(-) với kiểu kết hợp bố/mẹ dạng kết hợp bố mẹ có GCA cao

(H-H) là 19/0, bố mẹ dạng kết hợp giữa một bố/mẹ có GCA cao với một

bố/mẹ có GCA thấp và dạng kết hợp bố/mẹ có GCA thấp tương ứng là 31/27

và 8/86. Như vậy, rõ ràng việc ghép cặp bố/mẹ dạng GCA cao sẽ làm tăng tỉ

lệ SCA dương (Doãn Hoa Kỳ, 1996).

Trong khi đó, khả năng kết hợp riêng là đặc điểm của giống chỉ có trong

một số tổ hợp nhất định. Khả năng kết hợp riêng phụ thuộc nhiều vào mức độ

phản ứng của kiểu gen tham gia vào tổ hợp lai do vậy biến động nhiều hơn.

Vì vậy, khả năng kết hợp riêng không có nhiều ý nghĩa trong việc chọn cặp bố

mẹ để đưa vào lai tạo giống. Tuy nhiên, giá trị khả năng kết hợp riêng cho nhà

chọn giống đánh giá được những tổ hợp lai ưu tú và tương ứng với nó là các

cặp bố mẹ ưu tú vì khả năng kết hợp riêng có mối quan hệ rất gần với ưu thế

lai (Trần Duy Quý, 2000).

Chính vì vậy, trong quá trình tạo và chọn lọc các dòng tự phối, thường

thì sau khi đã xác định khả năng kết hợp chung người ta mới tiến hành xác định

khả năng kết hợp riêng. Tuy nhiên, khi xét khả năng kết hợp chung nếu ta loại

bỏ các dòng một cách quá chặt chẽ thì đôi khi có thể để mất một số dòng có giá

trị về sau.

Việc đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ ban đầu là hết sức

hữu ích trong chương trình chọn giống lai, đặc biệt khi mà có sẵn rất nhiều

dòng bố mẹ triển vọng và một dòng triển vọng nhất được tìm ra trên nền tảng

của khả năng kết hợp của chúng để tạo các dạng lai cao hơn. Theo tính toán

của các nhà nghiên cứu thì có khoảng 0,01- 0,1% các dòng thuần được tạo ra

là có khả năng cho ra các con lai có ưu thế lai cao. Đó chính là các dòng có

khả năng kết hợp cao. Muốn tìm được các dòng đó phải thử khả năng kết hợp

của chúng bằng cách lai thử. Dựa trên sự biểu hiện các tính trạng của con lai

mà ta có thể xác định được tiềm năng tạo ưu thế lai của các dòng và chỉ

những dòng cho ƯTL cao mới được giữ lại. Phương pháp line × tester

(Kempthorne, 1957) được sử dụng thông dụng cho mục đích này.

Phân tích phương sai Line x tester: cần tiến hành phân tích phương sai

do cặp lai, do line, do tester và do Line x Tester; bảng phân tích phương sai

này cho biết sự khác nhau về di truyền của các vật liệu tham gia, sự đóng

góp hiệu quả của tương tác gen cộng tính hay không cộng tính đến biểu hiện

tính trạng và vai trò của bố, mẹ trong biểu hiện tính trạng ở con lai F1. Nếu

phương sai do Lines hoặc Tester có ý nghĩa trên tính trạng nào thì tính trạng

đó có sự đóng góp hiệu quả của gen cộng tính. Nếu phương sai do Line x

Tester có ý nghĩa trên tính trạng nào thì tính trạng đó được thể hiện do tác

động tích cực của các gen không cộng tính. Theo kết quả nghiên cứu của

Nguyễn Như Hải và Nguyễn Văn Hoan (2005), thông qua phân tích phương

sai Line x Tester cho biết ở các tính trạng năng suất, số bông/khóm, số

hạt/bông, khối lượng 1000 hạt, chiều cao cây và thời gian sinh trưởng đều có

sự đóng góp tích cực của các gen cộng tính và không cộng tính, riêng tính

trạng tỉ lệ hạt chắc, gen cộng tính có vai trò tích cực hơn. Về sự đóng góp

của bố, mẹ trong biểu hiện tính trạng của con lai F1: bố có vai trò quan trọng

hơn trong tính trạng số hạt trên bông, mẹ có vai trò quan trọng hơn trong

tính trạng năng suất; số bông/khóm; tỉ lệ hạt chắc; chiều cao cây và thời gian

sinh trưởng. Riêng với tính trạng khối lượng 1000 hạt thì hai bố mẹ có đóng

góp tương đương nhau.

Theo Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng (2006) để công tác chọn

tạo giống lúa lai hai dòng đạt hiệu quả tốt, cần phải có được các vật liệu bố

mẹ mới phù hợp với điều kiện trong nước, có đặc tính nông sinh học tốt, khả

năng kết hợp cao, ổn định và dễ sản xuất hạt lai. Trên cơ sở đó chọn tạo và

đưa vào sử dụng các tổ hợp lai mới có thương hiệu riêng, cho năng suất cao

và ổn định, chất lượng gạo tốt, thích ứng với điều kiện sinh thái nước ta.

Theo Trần Mạnh Cường và cs. (2013), các dòng TGMS thơm mới được

chọn lọc phân ly từ cùng một tổ hợp lai giữa dòng TGMS 135S và dòng bố

Hoa sữa Mỹcó khả năng kết hợp chung cao về các tính trạng số hạt trên bông

và năng suất cá thể. Dòng E15S-14 có khả năng kết hợp chung ở tất cả các

yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể, có thể sử dụng để phát triển

lúa lai hai dòng năng suất cao, chất lượng tốt và gạo có mùi thơm ở Việt Nam.

Phạm Văn Thuyết và cs. (2016), cho rằng dòng mẹ TGMS E13S do

Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng chọn tạo có khả năng kết chung cao

về số bông/khóm, số hạt chắc/bông và năng suất thực thu. Dòng bố R11 có

khả năng kết hợp chung cao về số bông/khóm, dòng bố R2 có khả năng kết

hợp chung cao về số hạt chắc/bông và năng suất thực thu. Dòng mẹ E30S và

dòng bố R2 có khả năng kết hợp riêng cao về số bông/khóm và năng suất thực

thu. Dòng mẹ E17S và dòng bố R527 có khả năng kết hợp riêng cao về số hạt

chắc/bông, khối lượng 1000 hạt và năng suất thực thu.

Theo Nguyễn Văn Mười và cs. (2016), hai dòng mẹ AT24 và AT27 có

khả năng kết hợp chung cao về số hạt trên bông, số hạt chắc trên bông, khối

lượng 1000 hạt và năng suất thực thu. Dòng bố RA28 có khả năng kết hợp

chung cao về số bông trên khóm, số hạt trên bông và năng suất thực thu.Dòng

mẹ AT27 có khả năng kết hợp chung cao về tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ trắng trong,

hàm lượng protein và độ ngon cơm. Dòng bố RA28 có khả năng kết hợp

chung cao về tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ trắng trong và độ ngon cơm. Từ 30 tổ hợp lai

đã tuyển chọn được hai tổ hợp (AT24/RA28 và AT27/RA28) có năng suất

thực thu cao nhất, chất lượng gạo tốt và có mùi thơm đậm.

Theo Zhen et al. (2012), KNKH của một số tính trạng nông học có

thể phân tích thông qua lập bản đồ QTLs bởi các đặc điểm nông sinh học

được phát hiện thông qua QTLs có liên quan đến khả năng kết hợp.

Ramesh et al. (2018) đánh giá khả năng kết hợp 24 tổ hợp lại của của

11 dòng bố mẹ (03 dòng CMS và 08 dòng phục hồi) theo phương pháp Lines

x Tester, kết quả cho thấy: Phần lớn các dòng có sự sai khác ý nghĩa về chiều

cao cây, chiều dài hạt và chiều rộng hạt; Đối với các cây thử có sự sai khác ý

nghĩa về số nhánh vô hiệu, chiều dài và chiều rộng lá đòng; Các dòng có khả

năng kết hợp chung cao về các tính trạng như: thời gian trỗ, số nhánh hữu

hiệu, khối lượng 1000 hạt, tỷ lệ D/R. Các tổ hợp lai IR 58025A x RNR 21301,

JMS 13A x RNR 2604 và IR 58025A x RNR 21218 có khả năng kết hợp

riêng cao về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất.

1.2.3. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai ở trong nước

Từ khi lúa ưu thế lai được đưa vào sản xuất, lúa lai đã góp phần không

nhỏ trong việc nâng cao năng suất và sản lượng lúa ở nước ta, góp phần đảm

bảo an ninh lương thực quốc gia và tạo đà cho xuất khẩu gạo ổn định, (Cục

Trồng trọt, 2012).

1.2.3.1. Sản xuất lúa lai đại trà

Theo kết quả rà soát, đánh giá hiện trạng sử dụng các giống lúa hiện nay

trong sản xuất trên cả nước của Cục Trồng trọt (2014 a, b), các vùng sản xuất

lúa lai chính có diện tích lúa lai lớn (theo thứ tự) là các tỉnh Bắc Trung Bộ,

Miền núi phía Bắc, vụ xuân ở các tỉnh ĐBSH, gần đây lúa lai được trồng trên

diện tích lớn tại Tây Nguyên, Duyên hải Nam Trung Bộ và một số tỉnh Đồng

bằng sông Cửu Long. Đến nay lúa lai đã được gieo trồng ở hầu hết các vùng

trồng lúa của nước ta, trong đó các tỉnh phía Bắc chiếm diện tích lớn và chủ

yếu. Tuy nhiên, vài năm gần đây sản xuất lúa lai tại các tỉnh phía Bắc liên tục

giảm cả về diện tích và sản lượng, giảm cả vụ Xuân và vụ Mùa mà nguyên

nhân chủ yếu được xác định là do nguồn cung cấp hạt giống hạn chế, giá hạt

giống lúa lai cao, bộ giống cho vụ Mùa ít vì nhiễm sâu bệnh. Vụ Đông Xuân

2014-2015, diện tích sản xuất lúa lai thương phẩm đạt 317 nghìn ha chiếm

khoảng 26,5% tổng diện tích lúa (giảm khoảng 56 nghìn ha so với cùng vụ

năm 2014), đến vụ Xuân 2018 diện tích lúa lai ở các tỉnh phía Bắc chỉ đạt

262,1 ngàn ha, Mùa và hè thu 2018 đạt 195,9 ngàn ha, giảm so với 2017 và

giảm nhiều so với năm 2016 (bảng 1.1.). Bộ giống lúa lai khá đa dạng, ngoài

giống nhập nội Nhị Ưu 838, Thái Xuyên 111, ZZD001, Kinh Sở Ưu 1588, …

các giống trong nước như TH3-3, TH3-4, TH3-5, Việt Lai 20, HQ19, CT16,

HYT100, HYT108, HYT116, HYT124, LC212, LC25, Bắc ưu 903 KBL,

KC01…, được mở rộng trong sản xuất. Các tỉnh Bắc Trung bộ có diện tích

gieo cấy lúa lai lớnnhư: Thanh Hoá, Nghệ An, Hà Tĩnh. Các tỉnh ĐB Sông

Hồng như: Hà Nam, Hà Nội, Ninh Bình, Thái Bình, Nam Định. TDMN phía

Bắc như: Thái Nguyên, Phú Thọ, Tuyên Quang, Yên Bái, Hà Giang.

Hiện nay, nhiều tổ hợp lúa lai có chất lượng gạo và khả năng kháng bạc

lá khá đã được mở rộng trong sản xuất như một số giống nhập nội: GS9, Nghi

hương 305, Thái Xuyên 111, Sut 89, TEJ vàng, LY2099...nhưng tính thích

ứng không cao, giá hạt giống cao (có thể tới 190000 đồng/kg) không mở rộng

được diện tích trong sản xuất. Một số giống năng suất cao, chất lượng tốt do

Việt Nam chọn tạo như: VL20, HYT100, TH3-3, TH3-4, HC1, HYT108,

HYT116, HYT124, HQ19, TH6-6, các giống hệ Nam ưu, KC … đã và đang

được đưa vào sản xuất với diện tích ngày càng tăng.

Bảng 1.1: Diện tích và năng suất sản xuất sản xuất lúa lai đại trà tại Việt

Nam giai đoạn 2008-2018

Cả năm Vụ Xuân Vụ Mùa

Năm

Diện tích (ha) Diện tích (ha) Diện tích (ha)

254977 305110 231200 200000 225150 298100 287300 269000 312300 209600 195900 Năng suất TB (tấn/ha) - 6.30 6.85 7.00 6.90 6.76 6.80 6.70 6.60 6.61 6.63 Năng suất TB (tấn/ha) 6.80 6.50 6.85 6.70 64.6 6.17 6.28 6.20 6.15 6.14 6.25 Năng suất TB (tấn/ha) - 5.70 6.00 6.20 5.87 5.58 5.72 5,70 5,70 5.67 5.78

326384 581361 2008 404160 709270 2009 374342 605642 2010 395190 595000 2011 387967 613617 2012 356900 655000 2013 373900 2014 635200 317200 2015* 586200 352709 2016 665009 269700 2017* 479300 262100 2018* 458000 Ghi chú: * Số liệu thống kê ở các tỉnh phía Bắc. Nguồn: Cục Trồng trọt

(2016, 2017, 2018)

1.2.3.2. Sản xuất hạt giống lúa lai F1 trong nước

Theo Báo cáo của Cục Trồng trọt, hiện nay chúng ta đã làm chủ được

qui trình kỹ thuật sản xuất hạt giống F1 và nhân dòng mẹ của hầu hết các

giống lúa lai 3 dòng nhập nội hệ Bắc ưu, Nhị ưu... và các giống lúa lai 2 dòng

chọn tạo trong nước đã được Bộ NN&PTNT công nhận. Giai đoạn 2005 –

2009, sản xuất hạt lai F1 vụ đông - xuân tại các tỉnh phía Bắc giảm rõ rệt,

chuyển sang sản xuất lúa lai hai dòng ở vụ mùa, hình thành vùng sản xuất F1

vụ đông - xuân tại Quảng Nam, Đắc Lắc. Giai đoạn 2010 – 2015, với những

cơ chế, chính sách mới về ruộng đất, vốn đầu tư..., nhiều giống lúa lai hai

dòng chọn tạo trong nước có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất chất lượng

khá, thích ứng với điều kiện Việt Nam, năng suất sản xuất hạt F1 cao, hạt

giống bố mẹ tự sản xuất trong nước, giá hạ, chủ động hoàn toàn, qui trình sản

xuất F1 được tác giả hoàn thiện và chịu trách nhiệm nên người sản xuất yên

tâm hơn. Mặt khác sản xuất lúa lai giai đoạn này có sự chỉ đạo, định hướng

phù hợp của Bộ NN&PTNT, sự tạo điều kiện, giám sát của Cục Trồng trọt,

Vụ Khoa học, Vụ Tài chính, Vụ Kế hoạch...trong giai đoạn này diện tích sản

xuất hạt giống F1 đã tăng trở lại, mỗi năm SX hơn 2200ha với năng suất tăng

dần 2,1 – 2,7 tấn/ha (Cục Trồng trọt, 2016).Hình thành vùng sản xuất F1 vụ

đông- xuân tại Quảng Nam, Bình Định, Đắc Lắc, Nam Định, Thanh Hoá và

thăm dò sản xuất ở một số tỉnh đồng bằng sông Cửu Long như Cần Thơ, Long

An... Sau một số vụ thử nghiệm sản xuất hạt F1 hệ hai dòng và ba dòng trong

vụ Đông xuân tại Quảng Nam, Bình Định, Đắc Lắc, đã xác định đây là vùng

sản xuất hạt lai F1 thuận lợi về điều kiện thời tiết khí hậu, đất đai, nhân lực,

có thể đưa năng suất hạt lai lên 3-4 tấn/ha.

Bảng 1.2: Diện tích và năng suất sản xuất hạt giống lúa lai F1

ở Việt Nam giai đoạn 2008- 2018

Năm Diện tích (ha) Sản lượng (tấn)

2008 2009 2010 2011 1200 1525 2.200 2.260 Năng suất TB (Kg/ha) 2.200 2.500 2.700 2.200 2.640,00 3.812,50 5.940,00 4.972,00

2012 2013 2014 2015* 2.548 2.467 2.566 1.619,5 2.100 2.320 2.450 2.550 5.353,00 5.725,00 6.286,70 4.129,00

2016* 2017** 2018** 1.555,5 839,7 859,0 2.600 1.340(Lùn SĐ) 2.380 4.140,00 1.124,80 2.046,10

Ghi chú: Năm 2015*, 2016* chỉ tính các tỉnh phía Bắc ** Diện tích SX hạt

giống lúa lai 2 dòng trong vụ Mùa các tỉnh phía Bắc- Nguồn: Cục Trồng trọt,

2016, 2017, 2018.

Một số công ty giống cây trồng đã tham gia tổ chức sản xuất F1 với

diện tích khá lớn ở vùng này như: Công ty Cổ phần Giống Cây trồng Miền

Nam sản xuất Nhị ưu 838, Bắc ưu 903KBL..., Công ty Cổ phần giống cây

trồng Trung ương sản xuất Nhị ưu 838, Bác ưu 903, TH3-4, HC1, Công ty

TNHH Cường Tân sản xuất TH3-3, Công ty Cổ phần Nông nghiệp Công nghệ

cao Hải Phòng sản xuất Việt lai 20, HYT100, Trung tâm NC&PT lúa lai sản

xuất HYT 108, HYT116, HYT 124. Một số Công ty có vốn nước ngoài:

Bioseed, Bayer, Syngenta... cũng tham gia sản xuất thử các tổ hợp lai mới của

họ. Một số Công ty giống đã đầu tư mua bản quyền sản xuất và kinh doanh

giống cho riêng mình nên đã tổ chức sản xuất đạt hiệu quả kinh tế cao.Từ

2010 đến nay, diện tích sản xuất hạt giống F1 trong nước ngày càng được mở

rộng và có xu hướng tăng hàng năm, đến năm 2014 đã đạt 2566 ha, năng suất

cũng được nâng cao (2,1 – 2,45 tấn/ha) nhưng chưa ổn định có thể do ảnh

hưởng tiêu cực của biến đổi khí hậu (bảng 2.2). Việc mở rộng diện tích sản

xuất hạt giống lúa lai trên quy mô lớn tại các tỉnh Quảng Nam, Đắc Lắc, ĐB

Sông Cửu Long..., Mô hình thuê lại ruộng đất của nông dân để tổ chức sản

xuất tập chung của Công ty Cường Tân đạt hiệu quả kinh tế cao đã mở ra triển

vọng to lớn về sản xuất hạt giống F1 trong nước (Cục Trồng trọt, 2016).

Tuy nhiên, sản xuất hạt giống lúa lai tại các tỉnh phía Bắc gặp nhiều

khó khăn do ảnh hưởng tiêu cực của biến đổi khí hậu, dịch bệnh (lùn sọc đen

vụ mùa 2017, nhiều diện tích bị mất trắng ở Nam Định và một số tỉnh phía

Bắc) nên năng suất chưa cao. Sản xuất tại các tỉnh Duyên hải Nam Trung bộ

và Tây Nguyên năng suất cao hơn nhưng giá thành hạt giống cao và cước phí

vận chuyển ra Bắc cũng cao, đây là những nguyên nhân chính hạn chế phát

triển sản xuất hạt giống F1 ở nước ta hiện nay.

1.2.3.3. Một số kết quả mới trong nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai 2 dòng

1.2.3.3.1. Kết quả nghiên cứu chọn tạo dòng bố mẹ

Thông qua nhập nội, lai hữu tính, nuôi cấy hạt phấn, đột biến, kết hợp

với lai tạo và chọn lọc truyền thống, các Viện nghiên cứu đã tạo ra nhiều dòng

TGMS mới có khả năng cho con lai có ưu thế lai chất lượng tốt, chống chịu

sâu bệnh và điều kiện bất thuận đang được sử dụng ở mức độ khác nhau:

103S, T1S-96, 45S, 7S, 11S, T1S-96BB, P5S, 135S, E15S, AMS30S,

AMS34S, AMS35S, AMS36S, AMS37S…, các dòng TGMS này đã xử lí

chọn dòng ở ngưỡng nhiệt độ gây bất dục 100% là 23,50C- 240C và đang

được khai thác để sản xuất hạt lai cho 2 tổ hợp VL20,TH3-3,TH3-7, HQ19,

HYT 108, HYT 116, HYT 122, HYT 131, HYT 103, HYT 135. Các dòng ,

AMS35S, AMS30S, T1S-96BB...đang là mẹ của nhiều tổ hợp lúa lai 2 dòng

năng suất chất lượng có khả năng chống chịu sâu bệnh khá như: HYT124

(AMS35S/R100), HYT116 (AMS30S/R128), HYT135 (AMS35S/R135),

HYT131 (AMS30S/D46), HYT 122 (AMS30S/R725), TH3-7 (T1S-

96BB/R7... các tổ hợp này cho năng suất 75 – 90tạ/ha chất lượng tốt

(HYT124, HYT116, TH3-7) có khả năng đạt 100 – 110 tạ/ha (HYT122,

HYT135, HYT131), thời gian sinh trưởng ngắn (100 – 110 ngày trong vụ

Mùa và 125-130 ngày trong vụ Xuân muộn), rất có triển vọng ở các tỉnh phía

Bắc, Bắc trung bộ và Tây Nguyên. (Cục Trồng trọt, 2016).

Dòng bố (hoặc mẹ) có gen WC là yêu cầu tiên quyết trong việc lai tạo

các tổ hợp lúa lai siêu cao sản, khai thác ƯTL của loài phụ Indica/Japonica.

Quá trình nghiên cứu giai đoạn 2002 – 2015, Trung tâm NC&PT lúa lai đã

chuyển gen WC vào các dòng bố và dòng TGMS, kết quả đã chọn tạo được 4

dòng TGMS có gen WC là D116ST, D116STr, D64S, D52S và dòng bố

D46... Đây là những dòng bố mẹ của các tổ hợp lai cao sản như HYT134

(D116ST/M450), HYT131 (AMS30S/D46), HYT126 (D116STr/R100)... các

tổ hợp này có tiềm năng NS đạt 13,5 – 15tấ/ha, năng suất thực thu đạt 10,5 –

11tấn/ha (Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển lúa lai, 2016).

1.2.3.3.2. Kết quả lai tạo giống lúa lai hai dòng mới:

Trong 5 năm, từ 2010-2015 có nhiều giống lúa lai được các đơn vị

trong nước chọn tạo và đưa vào thử nghiệm, các tổ hợp lúa lai tốt nhất đã

được công nhận và đưa vào sản xuất đại trà ở các mức độ khác nhau như một

số giống sau (Cục Trồng trọt, 2016):

1/ Giống HYT 108: HYT108 là giống lúa lai F1 hệ 2 dòng do Trung

tâm Nghiên cứu và Phát triển lúa lai, Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm

lai tạo từ tổ hợp lai AMS 30S/R100. HYT 108 được Bộ Nông nghiệp &

PTNT công nhận chính thức theo QĐ số 70/QĐ-TT-CLT

ngày 28/02/2013.HYT 108 có thời gian sinh trưởng vụ Mùa 100 – 105

ngày.Vụ Xuân 120 – 130 ngày. Chiều cao cây lúa 95 – 100 cm. HYT 108 có

số bông hữu hiệu/ khóm thuộc loại khá, khối lượng 1000 hạt từ 24 – 25 g.

Năng suất thực thu đạt 70– 78 tạ/ha (vụ Xuân) và 65 – 70 tạ/ha trong vụ Mùa.

HYT 108 có khả năng khả năng chống đổ, chịu rét tốt; chống chịu khá tốt với

một số sâu bệnh hại chính trên đồng ruộng như: Đạo ôn (điểm 1-3); Bạc lá

(điểm 3-5), Khô vằn (điểm 3 – 5), Rầy nâu. Khả năng sản xuất hạt lai F1 đạt

năng suất 2,5 – 4tấn/ha và hoàn toàn chủ động sản xuất trong nước.

2/ Giống TH3-7 (T1S-96BB/R7): Giống TH3-7 do Viện NC&PT cây

trồng, Học viện NN chọn tạo. Giống có thời gian sinh trưởng trong vụ Xuân

là 125 – 135 ngày, vụ Mùa 115 – 120 ngày. Năng suất TH3-7 khá cao và ổn

định 67,8 – 85 tạ/ha (vụ Xuân) và 60 – 68 tạ/ha (vụ Mùa). TH3-7 nhiễm nhẹ

bạc lá điểm 1-3 trong vụ mùa, Rầy nâu điểm 1-3, Khô vằn 3-5. TH3-7 có hàm

lượng Amylose 24,31%. Chất lượng cơm tương đương TH3-3 và ngon hơn

Việt lai 20. Giống hoàn toàn chủ động trong nước (dòng bố, mẹ), năng suất

sản xuất hạt F1 cao, có thể đạt >3tấn/ha. Giống được công nhận cho sản xuất

thử năm 2013.\

3/ Giống HQ19: HQ19 là giống lúa lai hai dòng (tổ hợp lai

E15S/RHQ19), do Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, Học viện Nông

nghiệp Việt Nam lai tạo chọn lọc. Giống HQ19 được Bộ Nông nghiệp và Phát

triển nông thôn công nhận là giống sản xuất thử theo Quyết định số 224/QĐ-

TT-CLT ngày 09 tháng 06 năm 2015. Giống HQ19 thời gian sinh trưởng: Vụ

xuân: 120-125 ngày; Vụ hè thu, vụ mùa: 105-110 ngày. Chiều cao cây: 100-

105 cm. Năng suất: 70- 80 tạ/ha/vụ, bông to, hạt dài xếp sít, khối lượng 1.000

hạt 24-25 gam. Tỷ lệ gạo xát 70-72%, gạo nguyên 65-70%, gạo xát dài

7,4mm, hàm lượng amylose 19,8, %, prôtêin 8,9%, cơm trắng, ngon, mềm, vị

đậm và có mùi thơm. Giống có khả năng chịu rét khá; chống đổ tốt, kháng

đạo ôn tốt, nhiễm nhẹ khô vằn, bạc lá, rầy mâu, chịu thâm canh.

4/ Tổ hợp HYT 124: HYT124 là tổ hợp lúa lai 2 dòng do Trung tâm

Nghiên cứu và Phát triển lúa lai, Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm lai

tạo vàđã được Bộ NN&PTNT công nhận cho sản xuất thử tại các tỉnh phía

Bắc, trong vụ Xuân muộn và Mùa sớm theo quyết định số 501/QĐ-TT-CLT

ngày 25/11/2016.Thời gian sinh trưởng trong vụ Xuân: 125 – 130 ngày, vụ

Mùa: 105 – 110 ngày. Chiều cao cây 110-115(cm). Chống đổ tốt, chống chịu

sâu bệnh và điều kiện bất thuận khá. Năng suất thực thu trung bình đạt 70-

80tạ/ha. Thâm canh tốt có thể đạt 90 tạ/ha. HYT 124 có hạt gạo dài, trong,

hàm lượng Amylose 18,5%. Cơm mềm, ngon (điểm 4 cho tất cả các chỉ tiêu

chất lượng cơm). Chủ động sản xuất hạt giống F1 và nhân dòng bố mẹ trong

nước, năng suất sản xuất hạt lai F1 đạt 2,5 – 3,5 tấn/ha.

5/ Tổ hợp HYT 116: HYT116 là tổ hợp lúa lai 2 dòng do Trung tâm

Nghiên cứu và Phát triển lúa lai, Viện Cây lương thực - Cây thực phẩm lai

tạo,được Bộ NN&PTNT công nhận cho sản xuất thử tại các tỉnh phía Bắc

theo quyết định số 373 /QĐ-TT-CLT ngày 6 tháng 9 năm 2016. Thời gian

sinh trưởng trong vụ Xuân: 125 – 135 ngày, vụ Mùa: 110 – 115 ngày. Chiều

cao cây 100-110(cm). Chống đỗ tốt, chống chịu sâu bệnh và điều kiện bất

thuận khá. Số bông hữu hiệu trung bình/ khóm đạt 7.5 – 8.1 bông. Khối

lượng 1000 hạt đạt 26 -27(g). Năng suất thực thu trung bình đạt 75- 85tạ/ha.

Thâm canh tốt có thể đạt hơn 95 - 100 tạ/ha. HYT 1116 có tỷ lệ gạo nguyên

cao, hạt gạo dài, trong, hàm lượng Amylose 20,2%, Protein 7,6%. Cơm mềm,

đậm ngon (điểm 3). Giống bố mẹ và hạt giống F1 chủ động trong nước, năng

suất sản xuất hạt giống F1 tổ hợp HYT 116 có thể đạt 2,5 – 3 tấn/ha ở phía

Bắc và đạt 3–5 tấn ở Nam Trung bộ và Tây Nguyên. (Bình Định và Đắc Lắc).

1.2.3.4. Kết quả nghiên cứu về khả năng chống chịu sâu bệnh của lúa lai ở Việt Nam

Qua lai thử các dòng chuẩn mang gen kháng bạc lá của IRRI với 11 nòi

vi khuẩn ở Viện lúa ĐBSCL, Viện KHKTNông nghiệp Việt Nam và Đại học

Nông nghiệp I Hà Nội cho thấy các dòng IRBB4 (Xa4), IRBB5 (xa5), IRBB7

(Xa7) và IRBB21 (Xa21) là kháng tốt với các nòi vi khuẩn gây bệnh bạc lá (6

- 9 nòi). Qua đánh giá 6 tổ hợp F1 có bố mẹ mang gen kháng bạc lá cho thấy

các tổ hợp F1 kháng bạc lá có gen trội Xa4, Xa21 hoặc cả bố và mẹ có gen lặn

kháng bạc lá xa5. Chương trình nghiên cứu chuyển các gen Xa4, xa5, Xa7,

Xa21vào các dòng bố mẹ lúa lai đang được tiến hành ở nhiều đơn vị nghiên

cứu lúa lai trong cả nước(Vu Thi Thu Hien et al., 2007).

Trong những tổ hợp lúa lai mới được chọn tạo trong nước, điểm nổi bật

nhất là VL20, HYT83 và HYT92 có khả năng kháng bạc lá tốt hơn lúa lai

Trung Quốc trong vụ Mùa. Nhiều dòng thuần kháng bạc lá có triển vọng đã

được chọn tạo như BL4/4492, BL4/Quế 99, BL4/RTQ5, BL5/Trắc 64,

BL5/Quế 99, BL21/PK838, BL5/RTQ5(Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển

lúa lai, 2016).

Kết quả lai tạo giống lúa kháng bạc lá, chọn lọc nhờ kỹ thuật PCR kết

hợp với lây nhiễm với 7 nòi vi khuẩn gây bạc lá chủ yếu ở miên Bắc, Đại học

Nông nghiệp I Hà Nội đã tuyển chọn được 3 dòng TN21-1, TN13-4, TN13-5

mang gen Xa4 kháng với 5/7 chủng vi khuẩn gây bạc lá ở miền Bắc Việt Nam

(Vu Thi Thu Hien et al., 2007).Sử dụng dòng bố kháng bạc lá, Học viện Nông

nghiệp Việt Nam đã chọn tạo tổ hợp VL24 có phản ứng tốt với bạc lá ở nhiều

vùng sinh thái(Nguyễn Thị Trâm, 2010).

Từ tổng quan tài liệu nghiên cứu cho thấy: Để nâng cao được khả năng

kháng bạc lá, rầy nâu ở các giống lúa lai cần phải nâng cao được tính kháng ở

các dòng bố mẹ.

Bằng việc chuyển các gen kháng rầy nâu, bạc lá vào các dòng bố mẹ

lúa lai thông qua lai trở lại và chọn lọc có sự hỗ trợ của chỉ thị phân tử đã

nâng cao được khả năng kháng rầy nâu, bạc lá ở các giống lúa lai mà vẫn giữ

được những đặc điểm tốt của giống ban đầu (như năng suất, chất lượng ...);

Có thể chuyển được 1 hay nhiều gen kháng cùng một loại sâu bệnh vào

cùng một dòng bố mẹ lúa lai và cũng có thể chuyển được gen kháng của nhiều

loại sâu bệnh khác nhau (bạc lá, rầy nâu, đạo ôn) vào cùng một dòng bố mẹ.

Các dòng bố mẹ có nhiều gen kháng biểu hiện tính kháng cao hơn so

với các dòng bố mẹ có 1 gen kháng cùng loại sâu bệnh;

Thông qua đánh giá khả năng kết hợp chung (GCA) có thể lựa chọn

được dòng bố mẹ có khả năng kết hợp tốt, cho ưu thế lai cao ở con lai F1 với

nhiều dòng bố mẹ khác. Thông qua đánh khả năng kết hợp riêng (SCA) có thể

chọn được tổ hợp tốt phục vụ sản xuất.

Chương2

VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Vật liệu nghiên cứu:

* Vật liệu cho chọn tạo dòng bố mẹ kháng bệnh bạc lá:

- Các dòng vật liệu có gen kháng bạc lá đã được xác định nhập nội từ

Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) như: IRBB4, IRBB5, IRBB7, IRBB21,

IRBB 60,

- 10 quần thể KBL đã backcross ở BC3-BC5 giữa các dòng TGMS với

các dòng bố IRBB4, IRBB5, IRBB7 và IRBB21. Tiến hành thanh lọc và lây

nhiễm nhân tạo để xác định gen kháng bạc lá.

* Vật liệu cho chọn tạo dòng bố mẹ kháng rầy nâu:

- Các dòng vật liệu có gen kháng rầy nâu đã được xác định từ các đơn

vị nghiên cứu như: Các dòng kháng rầy nâu của Viện Di truyền Nông nghiệp

(IS1-2, IS2-3, E2-3, KR 1, KR 8, E-1, E-2, E-3, E-4, E-5, E-6, E-7, E-

8);Nguồn vật liệunhậpnội từ IRRI (Mudgo, ASD7, Rathu heenati, ARC

10550, Swarnalata, Chinsaba, T12, Pokkali, Ptb33, TN1- đối chứng nhiễm)

- 5 Quần thể kháng rầy nâu ở thế hệ BC2-BC3 của các tổ hợp có bố là

các dòng IS1-2, IS2-3, E-1, E-2, E-3…mang gen kháng rầy nâu với các dòng

mẹ TGMS và các dòng R.

* Vật liệu cho chọn tạo giống lúa lai kháng bệnh bạc lá, rầy nâu:

- Các dòng TGMS: AMS30S (827S), AMS34S, AMS35S, D116S, D161S,

D67S, D64S, D52S, D59S, dòng mẹ TGMS làm đối chứng là T1S-96.

- Các dòng bố mẹ kháng bệnh bạc lá, rầy nâu mới được chọn tạo.

- Các dòng bố trong tập đoàn công tác của Trung tâm NC&PT lúa lai,

các giống lúa thuần có khả năng kháng bạc lá, rầy nâu.

- Giống lúa lai hai dòng đối chứng là TH3-3

2.2. Nội dung nghiên cứu

2.2.1. Lai tạo, chon lọc dòng bố mẹ lúa lai 2 dòng kháng rầy nâu

2.2.1.1. Đánh giá vật liệu kháng rầy nâu ở Việt Nam

2.2.1.2. Lai tạo, chọn lọc dòng bố kháng rầy nâu

2.2.1.3. Lai tạo, chọn lọc dòng mẹ TGMS kháng rầy nâu

2.2.2. Lai tạo, chọn lọc dòng bố mẹ lúa lai 2 dòng kháng bệnh bạc lá

2.2.2.1. Đánh giá vật liệu kháng bệnh bạc lá ở Việt Nam

2.2.2.2. Lai tạo, chọn lọc dòng mẹ TGMS kháng bệnh bạc lá

2.2.3. Lai tạo các tổ hợp lúa lai mới theo hướng kháng bệnh bạc lá, rầy

nâu

2.2.3.1. Lai tạo lúa lai 2 dòng kháng rầy nâu

2.2.3.2. Lai tạo lúa lai 2 dòng kháng bệnh bạc lá

2.3. Phương pháp nghiên cứu

2.3.1. Đánh giá nguồn vật liệu kháng bạc lá, rầy nâu:

2.3.1.1. Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học của vật liệu nghiên cứu

Thí nghiệm đánh giá vật liệu được bố trí theo phương phápđánh giá tập

đoàn, tuần tự không nhắc lại, diện tích ô thí nghiệm là 5m2/dòng, các dòng bố,

mẹ được gieo cấy để đánh giá trong điều kiện vụ Mùa 2012, vụ Xuân 2013và

vụ Mùa 2013tại Trung tâm NC&PT lúa lai, Viện Cây lương thực - Cây thực

phẩm.

2.3.1.2. Đánh giá nhân tạo tính chống chịu rầy nâu của vật liệu nghiên cứu

mang gen kháng

- Thu thập và nhân nuôi nguồn rầy nâu: Rầy nâu được thu thập ngoài

đồng ruộng trên các giống được gieo trồng phổ biến ở một số tỉnh phía Bắc.

Nguồn rầy nâu thu thập được sau đó được nuôi trong nhà lưới để nhân quần

thể rầy và làm cho nguồn rầy thích ứng với điều kiện nhà lưới trước khi sử

dụng để đánh giá tính chống chịu rầy nâu của các giống.

- Sàng lọc cá thể kháng rầy từ quần thể phân ly: Mỗi tổ hợp lai gieo 500

hạt/khay

- Đánh giá các dòng/giống đồng nhất: Các giống đánh giá được gieo

vào khay ngăn ô bàn cờ, mỗi giống gieo ngẫu nhiên3 ô, mỗi ô giữ lại 30 cây

mạ, các giống đối chứng kháng, nhiễm gieo mỗi giống 3 ô. Viền xung quanh

ô là giống nhiễm.

- Khi cây mạ được 2 - 3 lá thật, đặt khay mạ vào trong lồng lưới, thả

rầy tuổi 2-3 thuộc thế hệ thứ 2, thả theo 5 điểm, đảm bảo 5-6 con rầy cho 1

dảnh mạ.Các khay mạ được giữ nước và độ ẩm phù hợp để rầy phát triển bình

thường.

- Theo dõi mạ sau 1,2... ngày sau khi thả rầy, khi đối chứng nhiễm bắt

đầu cháy tiến hành đánh giá theo thang 9 cấp của IRRI, 2002:

Thang điểm đánh giá khả năng chống chịu rầy nâu

trong nhà lưới (IRRI, 2002)

Cấp hại Triệu chứng

Cấp 0 Cấp 1 Cấp 3 Mức độ Kháng cao Kháng cao Kháng

Cấp 5 Kháng TB

Cấp 7 Nhiễm

Không bị hại Bị hại rất nhẹ Lá thứ nhất và thứ 2 của hầu hết các cây biến vàng cục bộ Cây biến vàng và còi cọc rõ rệt hoặc khoảng 10-25% số cây héo hoặc chết, số còn lại phát triển kém Hơn một nửa số cây héo hoặc chết, các cây còn lại lùn nặng hay héo dần Tất cả các cây bị chết Nhiễm nặng

Cấp 9

- Địa điểm: Nhà lưới Viện Bảo vệ Thực vật và Bộ Môn Bảo vệ Thực

vật, Viện Cây lương thực- Cây thực phẩm.

- Đối chứng kháng: Ptb33

- Đối chứng nhiễm: TN1

- Thí nghiệm nhắc lại 3 lần

- Nguồn rầy dược thu thập bổ sung ở một số tỉnh phía Bắc.

2.3.1.3. Đánh giá mức độ kháng bạc lá của vật liệu nghiên cứu mang gen

kháng

a. Nhân và duy trì nguồn Vi khuẩn trong phòng

- Phân lập, nhân truyền và duy trì vi khuẩn bạc lá theo phương pháp của

IRRI 1006, 1997

+ Môi trường phân lập và nuôi cấy vi khuẩn: Wakimoto

+ Thành phần môi trường Wakimoto: Khoai tây: 300g; Saccarose: 15 g;

Ca(N03)2.4H20: 0,5g; Na2HP04.12H20: 2g; Agar: 17 g; Pepton: 5g; Nước cất:

100ml, pH: 7.

b. Thí nghiệm lây nhiễm trong nhà lưới và ngoài đồng ruộng

Lây nhiễm và đánh giá bệnh bạc lá cho các dòng giống lúa phương pháp của

IRRI 1996, 1997

Cấp bệnh 1 2 % diện tích lá bị bệnh 0-3 4-6 Mức kháng Kháng cao Kháng cao Ký hiệu KC KC

3 7-12 Kháng vừa KV

4 13-25 Kháng vừa KV

5 26-50 Nhiễm vừa NV

6 51-75 Nhiễm vừa NV

7 76-87 Nhiễm nặng NN

8 88-94 Nhiễm nặng NN

9 95-100 Nhiễm nặng NN

- Thí nghiệm bố trí theo khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh, 3 lần nhắc lại,

mỗi giống 10 cây (1 cây/khóm) cây cách cây 15 cm, hàng cách hàng 20 cm,

hàng bảo vệ cấy giống chuẩn nhiễm. Cứ 10 dòng giống đánh giá cấy xen các

giống chuẩn kháng và chuẩn nhiễm. Trên nền phân bón 120 N : 120 P2O5 : 90

K2O.

- Lây bệnh nhân tạo: Lây vào giai đoạn lúa đứng cái, theo phương pháp

cắt kéo, cách đầu lá khoảng 2 - 3cm. Nồng độ dịch khuẩn phải đảm bảo

108CFU/ml. Đánh giá sau lây nhiễm 18 – 20 ngày theo thang 9 cấp của IRRI.

2.3.2. Lai tạo và chọn lọc dòng bố mẹ lúa lai kháng bệnh bạc lá, rầy nâu

- Sử dụng một số dòng bố, mẹ tốt lai với các vật liệu kháng bạc lá, rầy

nâu bằng phương pháp lai trở lại (Backcross) đến thế hệ BC3F1, BC4F1… tiến

hành tự thụ chọn các dòng có các đặc tính tốt, thanh lọc nhân tạo trên đồng

ruộng, trong nhà lưới (theo phương pháp của IRRI) và sử dụng các chỉ thị

phân tử đã được công bố để kiểm tra gen kháng.

- Chọn lọc theo phương pháp chọn lọc cá thể

- Đánh giá đặc điểm nông sinh học, tập tính nở hoa, khả năng chống

chịu sâu bệnh của các dòng bố mẹ (Trung tâm Nghiên cứu lúa lai Hồ Nam,

Trung Quốc; Tiêu chuẩn đánh giá nguồn gen lúa của IRRI, 1996, 1997)

Các chỉ tiêu theo dõi gồm:

+ Các đặc điểm nông học: Thời gian từ gieo đến trỗ 10%, số lá thân

chính, chiều cao cây, độ thoát cổ bông, số bông hữu hiệu/khóm, số hoa trên

bông, khối lượng 1000 hạt; màu sắc lá, kiểu lá đòng, kích thước lá đòng...

+ Tập tính nở hoa: Thời điểm nở hoa trong ngày, góc mở vỏ trấu, tỷ lệ

thò vòi nhụy, tỷ lệ kết hạt.

+ Khả năng cho phấn của các dòng bố, quan sát bằng mắt thường khi

dòng bố trỗ bông, tung phấn.

2.3.2.1. Lai tạo chọn lọc dòng bố mẹ chống chịu rầy nâu, bạc lá

P1 x P2

Vụ 1

- P1 - Các dòng bố (1028, TRQ5, R838, MK63, TL6…) - P2- Các dòng vật liệu có gen trội kháng bạc lá (Bph3, Bph6, Bph9…)

P1 x F1

Trong quần thể F1, chọn cây kháng rầy qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng để lai với P1

Vụ 2

P1 x BC1F1

Vụ 3

Trong quần thể BC1F1, chọn cây kháng bạc lá qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng, có dạng hình đẹp, giống P1 để lai lại với P1

P1 x BC2F1

Vụ 4

Trong quần thể BC2F1, chọn cây kháng rầy qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng, có dạng hình đẹp, giống P1 để lai lại với P1

Vụ 5

P1 x BC3F1

Trong quần thể BC2F1, chọn cây kháng rầy qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng, có dạng hình đẹp, giống P1 để lai lại với P1

BC4F1

Vụ 6

Trong quần thể BC3F1, chọn cây kháng rầy qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng, có dạng hình đẹp, giống P1

Vụ 7

BC4F2

Chọn cây có đặc điểm nông sinh học tốt, kháng rầy qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng, có dạng hình đẹp, giống P1, kiểm tra sự có mặt của gen kháng bằng chỉ thị phân tử

Vụ …..

BC4Fn

Chọn cây có nhiều đặc điểm nông sinh học tốt, kháng rầy qua đánh giá nhân tạo, có dạng hình đẹp, giống P1.

Hình 2.1 Sơ đồ lai tạo và chọn lọc các dòng bố kháng rầy nâu

P1 x P2 Vụ 1

- P1 - Các dòng TGMS (D67STr, D10ST, D52S, D116ST, 35S…) - P2- Các dòng vật liệu có gen trội kháng rầy nâu (Bph3, Bph6, Bph9)

Trong quần thể F1, chọn cây kháng rầy nâu qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng để lai với P1

P1 x F1 Vụ 2

P1 x BC1F1

Trong quần thể BC1F1, chọn cây kháng rầy nâu qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng, có dạng hình đẹp, giống P1 để lai lại với P1

Vụ 3

Trong quần thể BC2F1, chọn cây kháng rầy nâu qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng, có dạng hình đẹp, giống P1 để lai lại với P1

P1 x BC2F1 Vụ 4

Trong quần thể BC2F1, chọn cây kháng rầy nâu qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng, có dạng hình đẹp, giống P1 để lai lại với P1

P1 x BC3F1 Vụ 5

Trong quần thể BC3F1, chọn cây kháng rầy nâu qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng, có dạng hình đẹp, giống P1

BC4F1 Vụ 6

Trong quần thể BC4F2 chọn cây bất dục, kháng rầy nâu qua đánh giá nhân tạo, có dạng hình đẹp, giống P1, kiểm tra sự có mặt của gen kháng bằng chỉ thị phân tử

BC4F2 Vụ 7

BC4Fn

Chọn cây bất dục, kháng rầy nâu qua đánh giá nhân tạo, có dạng hình đẹp, giống P1, đánh giá ngưỡng chuyển đổi tính dục, khả năng kết hợp.

Vụ …..

Hình 2.2 Sơ đồ lai tạo và chọn lọc các dòng TGMS kháng rầy nâu

P1 x P2 Vụ 1

- P1 - Các dòng TGMS (AMS30S, AMS34S, AMS35S…) - P2- Các dòng vật liệu có gen trội kháng bạc lá (Xa4, Xa7, Xa21…)

Trong quần thể F1, chọn cây kháng bạc lá qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng để lai với P1

Vụ 2 P1 x F1

Trong quần thể BC1F1, chọn cây kháng bạc lá qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng, có dạng hình đẹp, giống P1 để lai lại với P1

Vụ 3 P1 x BC1F1

Trong quần thể BC2F1, chọn cây kháng bạc lá qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng, có dạng hình đẹp, giống P1 để lai lại với P1

P1 x BC2F1 Vụ 4

Trong quần thể BC2F1, chọn cây kháng bạc lá qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng, có dạng hình đẹp, giống P1 để lai lại với P1

Vụ 5 P1 x BC3F1

Trong quần thể BC3F1, chọn cây kháng bạc lá qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng, có dạng hình đẹp, giống P1

Vụ 6 BC4F1

Trong quần thể BC4F2 chọn cây bất dục, kháng bạc lá qua đánh giá nhân tạo trên đồng ruộng, có dạng hình đẹp, giống P1, kiểm tra sự có mặt của gen kháng bằng chỉ thị phân tử

Vụ 7 BC4F2

Chọn cây bất dục, kháng bạc lá qua đánh giá nhân tạo, có dạng hình đẹp, giống P1, đánh giá ngưỡng chuyển đổi tính dục, khả năng kết hợp.

BC4Fn Vụ …..

Hình 2.3 Sơ đồ lai tạo và chọn lọc các dòng TGMS kháng bạc lá

+ Khả năng nhận phấn ngoài của các dòng mẹ: Cho các dòng mẹ tạp giao

tự nhiên với các dòng bố trong điều kiện tốt nhất và xác định tỷ lệ đậu hạt.

+ Khả năng chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất thuận của các

dòng bố, mẹ: Theo dõi trong điều kiện tự nhiên các loại sâu bệnh hại chính:

Bệnh bạc lá, khô vằn, đạo ôn, sâu cuốn lá, rầy nâu, khả năng chống đổ…Cho

điểm theo Quy chuẩn kỹ thuật quốc gia về khảo nghiệm giá trị canh tác và sử

dụng của giống lúa QCVN 01-55: 2011/BNNPTNT của Bộ Nông nghiệp và

Phát triển nông thôn.

- Đánh giá phản ứng của các dòng bố, mẹ với các chủng vi khuẩn bạc lá

bằng phương pháp lây nhiễm nhân tạo (sử dụng các nòi bạc lá điển hình ở các

tỉnh phía Bắc)

- Đánh giá đặc tính bất dục của các dòng TGMS trong điều kiện tự

nhiên; Xác định ngưỡng gây bất dục của các dòng TGMS trong điều kiện

Phytoron theo phương pháp của IRRI 1997.

Khoảng thời Nhiệt độ trung bình ngày Độ ẩm

gian (%) 23,5oC 24oC 24,5oC

6h-11h 23,5 24 24,5 75

11h-17h 26,5 27 27,5 70

17h-22h 23,5 24 24,5 70

22h-6h 20,5 21 21,5 75

2.3.2.2. Kiểm tra sự có mặt của gen kháng ở các dòng bố mẹ chống chịu rầy

nâu, bạc lá

a. Chiết tách DNA

Trong nghiên cứu này, chúng tôi đã lựa chọn phương pháp có sử dụng

CTAB của Stock (Stock Solution) để tách chiết DNA

Lá của các dòng lúa nghiên cứu được lấy vào sáng sớm là lúc nồng độ

đường và tinh bột trong lá thấp, các enzyme hoạt động ít là điều kiện tốt để

tách chiết DNA.

B1: Nghiền lá trong Nitơ lỏng

B2: Bổ sung 800 l CTAB buffer và 56 l SDS 10%.

B3: Ủ trong điều kiện nhiệt độ 65OC trong 40 phút

B4: Để nguội bằng nhiệt độ phòng.

B5: Bổ sung 800 l hỗn hợp Chloform : Isoamyalcohol (24 :1)

B6: Ly tâm 11000 vòng/ phút. Trong 15 phút, nhiệt độ 4OC

B7: Thu dịch nổi chuyển sang Effendort mới

B8: Bổ sung 800 l hỗn hợp Chloform : Isoamyalcohol (24 :1)

B9: Ly tâm 11000 vòng/ phút. Trong 15 phút, nhiệt độ 4OC

B10: Thu dịch nổi.

B11: Tủa DNA bằng Isopropanol tỷ lệ 1 :1

B12: Để trong tủ lạnh sâu 1 giờ.

B13: Ly tâm 12000 vòng/ phút. Trong 15 phút.

B14: Đổ dịch lỏng rửa bằng cồn 70O

B15: Làm khô DNA.

B16: Hoà tan DNA bằng TE hoặc H2O.

b. Kiểm tra nồng độ, tính toàn vẹn của DNA tách chiết bằng điện di trên gel

agarose 1%

Tiến hành :

Cân 1g agarose, đong 100ml TAE 1x cho vào bình tam giác.

Đun trên lò vi sóng cho đến khi tạo thành 1 dung dịch đồng nhất

Để nguội đến khi 60OC, chuẩn bị khay và lược. Đổ agarose vào khay

sao cho không có bọt khí. Chờ gel đông lại trong khoảng 30-40 phút.

Đặt bản gel vào bể điện di, rút lược ra khỏi gel. đổ TAE ngập mặt gel

khoảng 2mm.

Cho 5 l DNA vừa tách chiết hoà với 2 l Loading dye nhỏ vào giếng

sau khi xong. Chạy điện di với hiệu điện thế 60- 70V sau khoảng 1 giờ thì

đem nhuộm Ethidium Bromide 15 phút.

Soi gel trên máy soi cực tím. Nồng độ DNA được xác định dựa vào độ

sáng của băng, độ gọn của băng DNA sẽ cho biết độ nguyên vẹn của DNA đã

tách chiết được.

c. Nhân dòng DNA bằng kỹ thuật PCR

Phản ứng PCR được tiến hành trong eppendorf 0,5ml và thực hiện trên

máy PCR Eppendorf. Trình tự lấy hóa chất và thành phần của mỗiphản ứng

được thực hiện như sau:

* Phương pháp PCR

Thành phần hỗn hợp của phản ứng PCR gồm:

Buffer 2,0 l

Mg2+ 1,5 l

dNTPs 10mM 0,16 l

Primer 1,0 l

Taq DNA polymerse 0,1 l

DNA khuân mẫu 1 l

Bổ sung nước cất khử trùng loại Ion với thể tích cuối cùng là 20 l.

Phản ứng được chạy với chu trình nhiệt của từng mồi như sau:

Chu trình nhiệt cho từng mồi phản ứng

Giai đoạn Nhiệt độ (OC) Thời gian

I II Số chu kỳ 1 35 94 94 55 4 phút 1 phút 1 phút Tác dụng Biến tính Biến tính Gắn mồi

III IV 72 72 15 2 phút 2 phút Tổng hợp Tổng hợp Bảo quản 1

d. Phương pháp điện di trên gel agarose:

Khi tiến hành điện di thì cần phải làm hiện hình các phân tử DNA trên

gen. Đối với gen Agarose thì người ta dùng thuốc nhuộm ethidium bromide.

Chất này sẽ gắn xen vào giữa các Bazơ của phân tử DNA và phát huỳnh

quang khi chiếu tia tử ngoại.

Cách tiến hành:

- Cân 1g agarose, đong 100ml TAE 1x cho vào bình tam giác.

- Đun trên lò vi sóng cho đến khi tạo thành 1 dung dịch đồng nhất

- Để nguội đến khi 60OC, chuẩn bị khay và lược. Đổ agarose vào khay

sao cho không có bọt khí. Chờ gel đông lại trong khoảng 30-40 phút. Sau đó

chuyển khuôn agarose vào bể điện di cho đệm chạy TAE 1X vào bể điện di

sao cho đệm ngập khuông agarose khoảng 2mm. Ta rút lược ra.

- Tra sản phảm PCR: Tùy theo lượng sản phẩm PCR ta trộn với 2 l

Loading dye, tra vào giếng.

- Chạy điện di sau khi tra mẫu, chạy điện di với nguồn khoảng 65- 75V

Thời gian chạy khoảng 2-3 giờ.

- Sau khi chạy xong mẫu được đem đi nhuộm với Ethidium Bromide trên

máy lắc.

- Sau đó đem đi chụp ảnh.

e. Phương pháp điện di trên gel polyacrylamid

- Lau kính và pha dung dịch điện di

Lau tấm kính nhỏ và tấm kính lớn, mỗi tấm 2 lần nước khử ion, 2 lần

cồn 95%.Tấm nhỏ được lau bằng Glass Bind, tấm lớn lau bằng Glass Coat.

Sau 5 phút lau tấm nhỏ bằng cồn 95%.

Sau đó tiến hành kẹp tấm nhỏ và tấm lớn và đổ dung dịch Acrylamide

4%.Tiến hành cài lược giữa 2 tấm kính.

Để acrylamide đông lại cần chờ từ 3-4 h.

Pha dung dịch điện di TBE-1X từ TBE10X.

V=1lit TBE10X

108g TrisBase

55.2 Boric acid

40ml EDTA

Dung dịch sau khi pha được chuẩn độ ở PH=8 bằng NaOH .

Pha dung dịch chạy điện di TBE1X: 100 ml TBE10X+ 900ml H2O.

- Điện di

Tháo lược và rửa gel thừa ở 2 tấm kính. Lắp kính vào máy điện di để

làm nóng khoảng 20 phút. Chạy điện di với cường độ là 50-60A, công suất

90-100W.

Trong thời gian đó cho 3ul loading dye vào sản phẩm PCR và denate sản

phẩm PCR ở 95 độ trong 5 phút rồi đặt ngay vào đá.

Tiến hành load 5ul sản phẩm PCR vào mỗi giếng. Sau đó chạy điện di

trong khoảng thời gian từ 50 phút đến 60 phút tuỳ từng mồi.

- Nhuộm sản phẩm điện di

Gỡ tấm kính nhỏ cho vào khay, đổ dung dịch Fix Solution (100ml acid

axetic+ 900ml H2O) vào khay, lắc trong 30 phút.

Sau đó cho rửa qua 2 lần nước mỗi lần 3 phút rồi cho vào dung dịch

staining, lắc trong 30-40 phút. Pha staining: 1 gói siver nitrate 1,5g trong 1,5l

nước và 2250ul formandehyde.

Sau 30-40 phút cho kính qua nước 10 giây rồi cho vào dung dịch

developing. Pha developing: 1 gói sodium carbonate 45g+1,5l nước để lạnh

trước ở 4oC. Khi dùng cho vào 2250ul formaldehyde và 300ul

sodiumthisulfate.

Lắc trong dung dịch developing cho đến khi băng gen hiện lên thì nhấc

sang dung dịch Fix Solution lắc trong 5 phút. Cuối cùng chuyển sang khay

nước và lắc khoảng 3 phút. Để gel khô và tiến hành score kết quả.

- Các mồi sử dụng trong nghiên cứu kháng bạc lá

Trình tự mồi

Gen Xa4 R5’-GTG-CTA-TAA-AAG-GCA-TTC-GGG-3’ Chỉ thị Nbp181 NST 11

xa5 RG556 5

F5’-ATC-GAT-CGA-TCT-TCA-CGA-GG-3’ R5’-AAT-ATT-TCA-GTG-TGC-ATC-TC-3’ F5’-TAG-CTG-CTG-CCG-TGC-TGT-GC-3’ Xa7 R5’-CAT-CAC-GGT-CAC-CGC-CAT-ATC- P3 6

GGA-3’ F5’-CAG-CAA-TTC-ACT-GGA-GTA-GTG- GTT-3’

Xa21 R5’- CGA- TCG-GTA-TAA-CAG-CAA-AAC- pTA 248 11

3’ F5’- ATA-GCA-ACT-GAT-TGC-TTT-GC-3’

- Các mồi sử dụng trong nghiên cứu gen kháng rầy nâu

Trình tự mồi

STT 1

Tên mồi RM 3288-F RM 3288-R RM 1388-F RM 1388-R RM 199-F RM 199-R RM 6997-F RM 6997-R RM 3367-F RM 3367-R RM 17167-F RM 17167-R CTC GTA CCG TCA AAA GAC C AAT CTG GAG GCA CTG TCA C TTCAAT GAG GCA AAG GTA AG ATT GTA GCT TGG ACT AGG GG CAT CCC CCT GCT GCT GCT G CGC CGG ATG TGT GGG ACT AGC G CAA CGC GGC AGT AAA TTT GC GGC CTT GTC AGT CTA CAT GC GGA TCC ATC CAT CCA CTG AC GGA TAT GTG CTG CTG TGT GC GAA GCG ACC GGA ATA TGA TAG GG AAC CAT TTG CTC CTG AGA TGT CC

RM 7187-F RM 7187-R CAG CGA ACG TGG TGT CTT C CCC ACA CCA ACT TCT CGC

2.3.2.3. Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ chống chịu rầy

nâu, bạc lá

Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ: Dựa vào phương pháp

"Line * Tester" với chương trình phân tích phương sai "Line * Tester" ver 2.0

của Nguyễn Đình Hiền (1995) và Ver 3.0 năm 1996, các bước đánh giá:

+ Thí nghiệm được bố trí 3 lần nhắc lại, mỗi ô thí nghiệm 2 m2

+ Đánh giá sự khác nhau về kiểu gen của bố mẹ qua kết quả phân tích

variance, nếu phương sai do các dòng/ giống tham gia thí nghiệm khác nhau

có ý nghĩa theo phép nghiệm F thì chứng tỏ các bố mẹ tham gia thí nghiệm có

kiểu gen khác nhau.

+ Đánh giá tỷ lệ đòng góp của cây thử (T), dòng thử (L) và sự tương tác

giữa (L*T)

+ Các dòng có khả năng kết hợp chung (GCA) cao là những dòng có giá

trị GCA dương lớn hơn giới hạn sai khác nhỏ nhất có ý nghĩa (LSD) ở độ tin

cậy 95% và 99%.

+ Các tổ hợp có giá trị khả năng kết hợp riêng (SCA) cao là những tổ

hợp có giá trị SCA dương lớn hơn giới hạn sai khác nhỏ nhất có ý nghĩa

(LSD) ở độ tin cậy 95% và 99%.

+ Các dòng bố mẹ có khả năng kết hợp chung tốt được sử dụng để lai thử

tìm các tổ hợp có ưu thế lai cao, những tổ hợp có khả năng kết hợp riêng cao

được đưa vào thí nghiệm so sánh năng suất sơ bộ.

2.3.3. Lai tạo và lựa chọn các tổ hợp lúa lai theo hướng kháng bệnh bạc

lá, rầy nâu

- Sử dụng các dòng TGMS và các dòng bố có ít nhất một bố mẹ kháng

bạc lá, rầy nâu tiến hành lai thử để chọn tạo các tổ hợp lúa lai hai dòng kháng

rầy nâu, bạc lá.

- Gieo hạt giống bố, mẹ làm nhiều đợt, cấy và chăm sóc bình thường.

Khi lúa trỗ, đánh cây bố, mẹ trỗ trùng khớp vào nhà lưới trồng vào chậu vại,

bao cách ly 1 cây bố/1-2 cây mẹ trong 1 chậu, tiến hành rung phấn bằng tay 4-

5 ngày liên tục khi dòng bố tung phấn.

- Đánh giá các đặc tính nông sinh học, năng suất của các con lai F1 theo

“Tiêu chuẩn đánh giá nguồn gen lúa” của Viện Nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI,

1996) và “Cẩm nang lai tạo giống lúa lai” (IRRI, 1997).

- Thí nghiệm so sánh giống áp dụng theo Quy chuẩn kỹ thuật quốc gia về

khảo nghiệm giá trị canh tác và sử dụng của giống lúa QCVN 01-55:

2011/BNNPTNT của Bộ Nông nghiệp và PTNT.

Các chỉ tiêu theo dõi: Thời gian sinh trưởng, số bông/khóm, số hạt/bông,

tỷ lệ hạt chắc/ lép, khối lượng 1000 hạt, năng suất thực thu; khả năng chống

đổ, chịu rét, khả năng chống chịu bệnh bạc lá, đạo ôn, sâu cuốn lá, sâu đục

thân.

2.4. Phương pháp phân tích số liệu

Phân tích khả năng kết hợp theo mô hình Kempthorne (1957). Xử lý

số liệu bằng phần mềm chương trình phân tích phương sai LINE*TESTER

Ver.2.0 năm 1995 và Ver.3.0 năm 1996 của Nguyễn Đình Hiền.

Chương 3

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

3.1. Kết quả lai tạo, chọn lọc các dòng bố mẹ kháng rầy nâu

3.1.1. Đánh giá vật liệu phục vụ chọn tạo dòng bố, mẹ kháng rầy

3.1.1.1. Một số đặc điểm nông sinh học của vật liệu mang gen kháng rầy nâu

Theo báo cáo của Viện Bảo vệ thực vật (2012) có 4 biotype (biotype 1;

biotype 2; biotype 3 và biotype 4) rầy nâu đã được ghi nhận trong đó biotype

1 và 2 phân bố rộng rãi ở Đông Nam Á và Đông Á, biotype 3 được tạo ra

trong phòng thí nghiệm tại Philippine bằng việc nuôi cấy rầy nâu trên giống

ASD7 mang gen kháng rầy bph2 còn biotype 4 xuất hiện ở tiểu lục địa Ấn Độ

hay Nam Á. Mỗi biotype có độc tính khác nhau và khả năng gây hại khác

nhau (phụ lục 1).

Kết quả đánh giá phản ứng của quần thể rầy nâu ở Nam Định, Nghệ An

và Phú Yên cho thấy ở Việt Nam có thể sử dụng các dòng, giống, nguồn vật

liệu mang gen kháng Bph3, bph4 và tổ hợp 2 gen bph2&Bph3 cho chọn tạo

giống lúa kháng rầy nâu phục vụ sản xuất (phụ lục 1).

Rathu heenati là nguồn gen kháng được nhập nội từ IRRI mang gen

kháng Bph3, được đánh giá kháng cao với các biotype rầy nâu ở nước ta.

Giống CR203 là giống lúa thuần đã được nhập nội từ IRRI, giống có

chất lượng khá, kháng trung bình khá với rầy nâu, phổ thich nghi rộng và

được trồng rộng rãi ở Việt Nam.

Kết quả đánh giá một số đặc điểm của các dòng vật liệu mang gen

kháng rầy nâu vụ Mùa 2012 cho thấy: Các dòng vật liệu của Viện Di truyền

Nông nghiệp (số 1-7, bảng 3.1) tham gia thí nghiệm có thời gian sinh trưởng

trong vụ Mùa 105-115 ngày, chiều cao cây của dòng số 1, 2 là 137-145 cm

thuận lợi cho lai tạo dòng bố kháng rầy, các dòng số 3-7 có chiều cao 105 –

117cm thuận lợi cho chọn tạo dòng mẹ. Các dòng trên mang các gen trội

kháng Bph3 và BphZ, kháng cao với rầy nâu (điểm 1-3).

Các dòng vật liệu nhập nội từ Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) (số 8

– 14) có thời gian sinh trưởng dài hơn, từ 120 – 150 ngày, đối chứng 115 –

120 ngày. Chiều cao cây biến động từ 95 – 120cm, các dòng có khả năng

kháng rầy nâu cao (điểm 1-3) là Rathu heenati (mang gen Bph3) và Ptb33

(mang gen bph2&Bph3), dòng Pokkali (mang gen Bph9) kháng rầy nâu điểm

3-5, kết quả cụ thể được ghi lại trong bảng 3.1.

Bảng 3. 1: Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng vật liệu mang

gen kháng rầy nâu trong vụ Mùa 2012

TT Tên dòng Gen kháng

Chiều cao cây TB (cm)

IS1.2 IS2.3

1 2 3 E1 4 E2 5 E3 6 E6 7 E7 8 CR203 9 Rathu heenati 10 ASD7 11 Swarnalata 12 Pokkali 13 Chinsaba 14 Ptb33 Thời gian sinh trưởng (ngày) 105-110 105-110 108-112 105-110 105-110 108-115 105-111 115-120 145-150 120-125 120-125 120-125 135-140 145-150 138,5 142,5 114,0 110,0 107,5 107,5 116,0 97,5 120,0 95,2 90,2 95,5 98,0 117,0 Dạng hình chấp nhận 5 5 3 3 3 3 3 3 5 3 3 3 5 5 Mức độ nhiễm rầy nâu (điểm) 1-3 1-3 1-3 1-3 1-3 1-3 1-3 3-5 1-3 7 5-7 3-5 1-3

9 15 TN1 (ĐCN) 115-120 70 5

Bph3,BphZ Bph3,BphZ Bph3,BphZ Bph3,BphZ Bph3,BphZ Bph3,BphZ Bph3,BphZ - Bph3 bph2 Bph6 Bph9 bph8 bph2&Bph3 Không mang gen kháng

Từ kết quả đánh giá sự hoạt động của các gen kháng trong các dòng vật

liệu cho gen cho thấy: các dòng IS1.2, IS2.3, E1, E2, E3, E6, E7, Ptb33,

Rathu heenati (kháng rầy điểm 1-3); các dòng CR203, Pokkali (kháng rầy

điểm 3-5) là những dòng cho gen kháng hữu hiệu với rầy nâu ở vùng sinh thái

nghiên cứu.

Các dòng IS1.2, IS2.3, E1, E2, E3, E6, E7 đã được qui tụ hai gen kháng

rầy nâu Bph3 và BphZ từ giống lúa IR72, Rathu heenati và GC9. Hai gen này

đều đã được xác định là kháng với quần thể rầy nâu ở ĐBSH và ĐBSCL. Các

chỉ thị được lựa chọn gồm: RM586; RM588; RM589; RM190 liên kết gen

Bph3 trên NST số 6; Các chỉ thị RM3524; RM1388; RM3367; RM3735;

RM5757; RM6997 liên kết gen BphZ trên NST4. Gen BphZ đã được đánh giá

là kháng rầy nâu hiệu quả trong những nghiên cứu trước của phòng Sinh học

phân tử Viện Di truyền Nông nghiệp và đã được lập bản đồ trên NST số 4 của

lúa. Gen này đã được quy tụ vào dòng lúa IS1.2, IS2.3 và RS từ dòng lúa GC9

(có nguồn gốc từ dòng lúa Swanalata của IRRI) (Lưu Thị Ngọc Huyền và CS,

2010).So với kết quả công bố bởi IRRI về gen kháng rầy nâu được trình bày

trong bảng 3.1 cho thấy gen BphZ trong các dòng vật liệu có thể là gen Bph6.

Dựa trên những đặc điểm của vật liệu kháng rầy cùng với những tiêu

chuẩn của một dòng bố tốt chúng tôi đã chọn CR203, IS1.2, E2, E3, E6, E7,

Rathu heenati, Swarnalata, Pokkali làm vật liệu cho gen kháng, các dòng này

được sử dụng làm vật liệu lai hữu tính, lai trở lại để cải tiến khả năng kháng

rầy nâu của các dòng bố mẹ lúa lai.

3.1.1.2. Một số đặc điểm nông sinh học vật của liệu nhận gen kháng rầy nâu

Dòng nhận gen RTQ5 (dòng bố của giống lúa lai HYT 83), R253 (dòng

bố của giống lúa lai Bắc ưu 903), R838 (dòng bố của giống lúa Nhị ưu 838),

dòng R9311 là dòng bố của tổ hợp siêu lúa Peiai 64S/9311, Minh khôi 63 là

bố của tổ hợp lúa lai Tạp giao 1, hai dòng R1028 và TL6 là những dòng,

giống lúa chất lượng có nhiều đặc điểm tốt, có thể sử dụng làm bố cho lúa lai

2 dòng.

Bảng 3. 2: Một số đặc điểm của các dòng vật liệu nhận gen kháng rầy nâu

trong vụ Mùa 2012 tại Thanh Trì, Hà Nội

Tên dòng Minh RTQ5 R253 R838 R9311 R1028 TL6 Đặc điểm khôi 63

TG gieo - trỗ 10% (ngày) 80 - 85 75 - 77 72 -75 80 - 90 80-90 70 - 75 75-80

Chiều cao cây (cm) 95 - 100 110 - 115 105 - 110 105-110 105-110 100-105 95-100

Dạng hình CN 3 3 3 3 3 3 3

Hình dạng hạt thóc Bầu Dài To dài Dài/râu To dài Dài Dài

Màu sắc vỏ trấu Vàng sáng Vàng rơm Vàng sáng Vàng sáng Vàng sáng Vàng rơm Nâu

Khả năng đẻ nhánh Khá Khá Khá Khá Khá Khá Khá

Khối lượng 1000 hạt (gam) 25-26 23-24 30-31 25-26 30-31 24-25 24-25

Năng suất thực thu (tấn/ha) 6,0-7,0 6,0-7,0 6,5-7,5 6,5-7,5 6,5-7,5 6,0 – 7,0 6,5– 7,5

Nhiều Nhiều Nhiều Nhiều Nhiều Nhiều Nhiều Khả năng cho phấn phấn phấn phấn phấn phấn phấn phấn

Mức độ nhiễm rầy nâu Nhiễm Nhiễm Nhiễm Nhiễm Nhiễm Nhiễm Nhiễm

Kết quả nghiên cứu ghi lại trên bảng 3.2 cho thấy: Các dòng đều có thời

gian từ gieo đến trỗ 10% thuộc loại ngắn ngày, biến động từ 72-90 ngày,

chiều cao cây thuộc loại trung bình (95-110 cm); khả năng đẻ nhánh khá, có

năng suất cao (6,0-7,5 tấn/ha). Tuy nhiên các dòng này đều có khả năng

kháng rầy chưa cao. Vì vậy, các dòng này được sử dụng làm dòng nhận gen

kháng trong nghiên cứu.

3.1.2. Kết quả lai tạo, chọn lọc dòng bố kháng rầy nâu

3.1.2.1. Kết quả lai chuyển gen kháng rầy vào dòng bố

Với mục tiêu tạo ra các dòng bố có khả năng kháng rầy cho chọn tạo

giống lúa lai, từ năm 2009 - 2012 tác giả đã sử dụng nguồn vật liệu nhận gen

(là các dòng bố, giống lúa thuần tốt trong bảng 3.2) làm dòng mẹ và dòng cho

gen kháng (dòng manh gen kháng rầy) làm dòng bố. Từ năm 2009 – 2012 đã

tiến hành lai hữu tính và lai trở lại trên 15 cặp lai, kết quả lai tạo ghi trong

bảng 3.3.

Bảng 3.3: Kết quả lai chuyển gen kháng rầy nâu vào các dòng bố

TT Tên tổ hợp lai TT Tên tổ hợp lai

Thời gian bắt đầu lai tạo

2009 9 R1028/E3 Thời gian bắt đầu lai tạo 2009 1 TL6/E2

2009 10 R1028/E6 2009 2 TL6/E3

2009 11 RTQ5/E3 2009 3 TL6/E6

2009 12 R838/E3 2009 4 TL6/E7

2009 13 Minh khôi 63/IS1.2 2012 5 R253/E1

2009 14 R9311/ IS1.2 2012 6 R253/E3

2009 15 RTQ5/ Rathu heenati 2012 7 R253/E6

2009 8 R1028/E1

Quá trình chọn tạo dòng bố kháng rầy được thực hiện theo sơ đồ Hình

2.1 (trang 53). Bằng việc chọn trong các quần thể BCnFx cá thể có nhiều đặc

điểm của dòng bố tốt, kháng rầy nâu (qua đánh giá nhân tạo), có dạng hình

đẹp, giống P1 để lai trở lại đến BC4F1. Cho BC4F1 tự thụ và tiếp tục chọn lọc

cá thể trong quần thể phân ly từ BC4F2 trở đi, chúng tôi chọn được 20 dòng

triển vọng, trong đó có 08 dòng từ cặp lai TL6/E; 06 dòng từ cặp lai R253/E;

03 dòng từ cặp lai R1028/E; 01 dòng từ cặp lai RTQ5/E3-141; 01 dòng từ cặp

lai R838/E3-4-2-7; 01 dòng từ cặp lai R9311/IS1.2-3 và 01 dòng từ cặp lai

Minh khôi 63/IS1.2-8. Qua đánh giá và chọn lọc và làm thuần từ 20 dòng

triển vọng trên, đến năm 2014 chọn ra được 9 dòng có triển vọng nhất cho các

nghiên cứu sâu và cụ thể hơn.

Kết quả đánh giá một số đặc điểm nông học của 9 dòng triển vọng nhất

trong vụ Mùa 2014 tại Thanh Trì, Hà Nội cho thấy: Tất cả các dòng có độ

thuần và dạng hình chấp nhận tương đối cao (điểm 3); Thời gian sinh trưởng

từ gieo đến trỗ 10% của các dòng biến động từ 66 - 85 ngày, trong đó dài nhất

là RP8 (80-85 ngày), ngắn nhất là R1028-KR và RTQ5-KR là 66 ngày. Chiều

cao cây của các dòng biến động từ 105 – 122,3 cm, khả năng cho phấn nhiều,

đây là những đặc điểm tốt và phù hợp đối với một dòng bố lúa lai. Kết quả cụ

thể được ghi lại trong bảng 3.4.

Bảng 3.4: Một số đặc điểm nông học của các dòng thuần được chọn lọc trong vụ Mùa 2014 tại Thanh Trì, Hà Nội.

Độ thuần Dạng TG từ Chiều Ký hiệu Chiều cao Khả Nguồn gốc lai tạo đồng hình chấp gieo dài TT dòng thuần Cây TB Đặc điểm lá đòng năng cho của các dòng thuần ruộng nhận -Trỗ 10% bông được chọn (cm) phấn (điểm) (điểm) (ngày) ( cm)

1 RP088-51 TL6/E3-51 3 3 76 116,7 21,7 Nhỏ, dài, đứng Nhiều

2 RP088-148 TL6/E6-148-1 3 3 72 105,0 22,0 Nhỏ, ngắn, đứng Nhiều

3 RP088-48 TL6/E7-48-3 3 3 72 122,3 22,0 Nhỏ, ngắn, đứng Nhiều

4 R253-KR R253/E6-145 3 3 68 119,0 21,7 Nhỏ, dài, đứng Nhiều

5 R1028-KR R1028/E3-60-2 3 3 66 114,7 24,7 Nhỏ, ngắn, đứng Nhiều

6 RTQ5-KR RTQ5/E3-141 3 3 66 109,7 22,3 Nhỏ, ngắn, đứng Nhiều

7 R838-KR R838/E3-4-2-7 3 3 70-75 112,5 23,8 Trung bình, đứng Nhiều

8 RP3 R9311/IS1.2-3 3 3 75- 77 112,5 24,9 Trung bình, đứng Nhiều

9 Minh khôi RP8 3 3 80-85 112,5 24,5 Trung bình, đứng Nhiều 63/IS1.2-8

Kết quả đánh giá năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất cho thấy:

các dòng được lựa chọn có khả năng đẻ nhánh khá, số bông hữu hiệu/ khóm

biến động từ 5,3-7,0 bông. Số hạt chắc/ bông lớn, biến động từ 140 - 190 hạt/

bông tùy theo dòng; Tỷ lệ lép biến động từ 9,2 - 17,9%, cao nhất là RTQ5-KR

và R1028-KR (17,9%); Khối lượng 1000 hạt của đa số các dòng biến động từ

23 – 25 gam, dòng R838-KR cao nhất là 26-27 gam; Năng suất thực thu đạt

60,7 - 73,2 tạ/ha, cao nhất là RP3 (73,8 tạ/ha).

Năng suất cao, số hạt chắc/ bông cao, khả năng đẻ nhánh khá, khối lượng

1000 hạt 23 – 27 gam là những đặc điểm có lợi cho khả năng cho con lai có

ưu thế lai cao, dạng hạt dài. Kết quả cụ thể được ghi lại trong bảng 3.5.

Bảng 3.5: Năng suất và yếu tố cấu thành năng suất của các dòng thuần

được chọn trong vụ Mùa 2014 tại Thanh Trì, Hà Nội.

Khối Số Số hạt Tỉ lệ Năng suất lượng TT Tên dòng bông/ chắc/ hạt lép thực thu 1000 hạt khóm bông ( %) (tạ/ha) (gam)

23-24 156-160 13,7 60,7 1 RP088-51 5,3

24-25 158-165 15,2 68,3 2 RP088-148 6,3

24-25 148-155 9,2 68,5 3 RP088-48 5,7

24-25 155-161 12,1 71,2 4 R253-KR 6,7

23-24 186-190 17,9 63,4 5 R1028-KR 6,0

24-25 143-158 17,9 66,0 6 RTQ5-KR 6,7

140-150 10-12,0 26-27 72,5 7 R838-KR 6,8

165-175 12-15,0 24-25 73,2 8 RP3 7,0

145-155 12-16,0 25 -26 65,8 9 RP8 6,5

3.1.2.2. Xác định sự có mặt của gen kháng rầy nâu trong các dòng triển vọng

Kết quả xác định sự có mặt của các gen kháng rầy nâu được tổng hợp

và ghi lại trong bảng 3.6. Kết quả cho thấy: Các dòng bố mới RP3-1, RP3-2,

PR3-3 có chứa gene Bph3 ở dạng đồng hợp tử.

Bảng 3.6: Kết quả xác định gen kháng rầy nâu Bph3, Bph6 và Bph9

ở một số dòng bố mới được lai tạo

TT Ký hiệu Bph3 Bph6 Bph9

Rathuheenati +

Swanalata +

Pokkali +

TN1 - - -

1 RP3-1(cải tạo từ 9311) + - -

2 RP3-2 (cải tạo từ 9311) ) + - -

3 RP3-3 (tương tự 9311) + - -

4 RP3-2-1(cải tạo từ 9311) + - -

5 RP3-2-2 (cải tạo từ 9311) + - -

6 RP3-2-3 (cải tạo từ 9311) + - -

7 R116-1 - +/- -

8 R116-2 - +/- -

9 R116-3 - +/- -

10 RP8-1(cải tạo từ Minhkhôi 63) - - +

11 RP8-2(cải tạo từ Minhkhôi 63) - - +

12 RP8-3(cải tạo từ Minhkhôi 63) - - +

Nguồn: Bộ môn CNSH, Viện Cây lương thực - CTP

Ghi chú: +: Đồng hợp tử kháng -: nhiễm

+/-: Dị hợp tử kháng 0: không lên band

Các dòng bố R116-1, R116-2, R116-3 đều chứa gene Bph6 ở dạng dị

hợp tử. Do dòng bố R116 chứa gen kháng rầy nâu Bph6 nên con lai cũng cho

phản ứng kháng rầy nâu điểm 3 (kháng tốt). Gen Bph9 được phát hiện trong

RP8 không có trong dòng bố kháng rầy IS1-2, gen này có thể có trong dòng

bố Ming khôi 63 ban đầu.

Kết qủa đánh giá mức độ kháng rầy nâu qua lây nhiễm nhân tạo của các

dòng bố mẹ lúa lai năm 2017 được trình bày trong bảng 3.7.

Bảng 3.7: Kết quả đánh giá mức độ kháng rầy nâu

của một số dòng, giống bố mẹ lúa lai năm 2017

TT Ghi chú Tên dòng, giống

1 KR95S 2 KR142S 3 D59S-KR 4 RP088-148 5 D116tr-KR 6 AP9 7 P20-5 Cấp độ (điểm) 5 5 5 5 5 7 7 Mức độ kháng Kháng TB Kháng TB Kháng TB Kháng TB Kháng TB Nhiễm Nhiễm

D. mẹ D. mẹ D. mẹ D. bố D. mẹ D. bố D. bố D. bố 8 3 Kháng RP8 (APIRX14)

Kháng TB Kháng TB Kháng Kháng TB Kháng D. bố D. bố D. bố F1 F1

9 RP3 10 R1028-KR 11 RP088-48 12 HYT285* 13 HYT116** 14 TN1 15 Ptb33 Nguồn gốc lai tạo D116ST/E3-4-1 D52S/Pok6-427 D59S/E3 TL6/E6-148-1 D116Str/E3 AP9 P20-5 Minh khôi 63/IS1.2-8 R9311/IS1.2-3 R1028/E3-60-2 TL6/E7-48-3 AMS30S/RP3 AMS30S/R116 - - 5 5 3 5 3 9 3 Nhiễm nặng ĐC nhiễm ĐC kháng Kháng

Nguồn: Viện Bảo vệ thực vật, năm 2017

Ghi chú :* Tổ hợp HYT285 có bố kháng rầy RP3; **HYT116 tổ hợp 2 dòng

có dòng bố kháng rầy nâu R116.

Kết quả đánh giá mức độ kháng rầy qua lây nhiễm nhân tạo của các

dòng thuần năm 2017 tại Viện Bảo vệ thực vật cho thấy: dòng RP8 có khả

năng kháng rầy nâu (điểm 3), các dòng chuyển gen còn lại như: RP088-148,

RP088-48, RP3, R1028-KR có mức kháng trung bình (điểm 5). Do dòng bố

R116 chứa gen kháng rầy nâu Bph6 nên con lai HYT116 cũng cho phản ứng

kháng rầy nâu điểm 3. Hạt tự thụ của các dòng R116 được xác định có gen

kháng rầy nâu Bph6ở dạng dị hợp tử, hiện nay dòng R116 đã được phân lập

để nhân dòng có gen Bph6 đồng hợp tử trội. Kết quả cũng cho thấy các tổ hợp

lai có dòng bố kháng rầy đều cho con lai F1 kháng rầy tương tụ như của dòng

bố (bảng 3.7), kết quả này phù hợp với nghiên cứu xác định gen kháng rầy

của Bộ môn Công nghệ sinh học, Viện Cây lương thực – CTP.

Như vậy, sử dụng phương pháp lai trở lại có thể chuyển được gen

kháng rầy nâu vào dòng bố và nâng cao được tính kháng của dòng ban đầu,

tính kháng được thể hiện qua cả sự có mặt của gen kháng (bảng 3.6) và mức

độ kháng của dòng ngoài thực tế, trong điều kiện nhân tạo (bảng 3.7).

3.1.2.3. Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố kháng rầy nâu:

Với mục tiêu sàng lọc nguồn vật liệu mới được chọn tạo, chúng tôi

chọn 4 dòng mang gen kháng rầy (RP088-48, RP3, R1028-KR, RP8) cùng với

8 dòng thuần khác và 2 cây thử là AMS35S và AMS30S để đánh giá khả năng

kết hợp về năng suất của các dòng vật liệu.

Bảng 3.8: Năng suất trung bình (tạ/ha) của 12 dòng và 2 cây thử

TT Cây thử (mẹ) AMS 35S AMS30S (827S)

Dòng (bố) TH29 1 2 TH12 3 M415 4 M359 69,4 64,8 63,5 65,3 67,4 67,9 62,6 63,3

TH20 TR1-565

63,0 57,7 65,2 73,7 77,7 71,4 70,2 75,2 63,9 57,6 65,5 71,7 73,6 77,9 71,4 66,8 5 6 7 M385 8 RP088-48 9 RP3 10 R1028-KR 11 RP8 12 K10-5

Kết quả đánh giá năng suất các tổ hợp lai của 12 dòng (làm bố) và 2

cây thử (làm mẹ) cho thấy: Năng suất của các tổ hợp lai giữa cây thử 1

(AMS35S) với các dòng lai biến động từ 57,7 – 77,7 tạ/ha, trong đó

AMS35S/RP3 cho năng suất cao nhất (77,7 tạ/ha). Năng suất cao nhất của các

dòng lai với cây thử 2 (AMS30S) đạt 77,9 tạ/ha (AMS30S/R1028-KR), các tổ

hợp còn lại có năng suất biến động từ 57,6 – 73,6 tạ/ha.

Bảng 3.9: Khả năng kết hợp chung về năng suất

của các dòng bố kháng rầy nâu mới chọn tạo

TT Cây thử/ Dòng

Cây thử (mẹ)

CT1-AMS35S CT2- AMS30S LSD0,01 LSD0,05

Dòng (bố)

1 2 1 2 3 4 5 6 7 8 TH29 TH12 M415 M359 TH20 TR1-565 M385 RP088-48(KR điểm 3) Giá trị khả năng kết hợp chung -0,547 0,547 8,462 6,234 0,642 -1,425 -4,742 -3,492 -4,325 -10,108 -2,425 4,958

RP3(KR điểm 5) R1028-KR(KR điểm5) RP8(Kháng rầy điểm 3) K10-5 (có gen kháng bạc lá)

9 10 11 12 7,858 6,858 3,008 3,192 8,879 6,541 LSD0,01 LSD0,05

Kết quả phân tích khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng về

chỉ tiêu năng suất bằng chương trình Line x Tester Version 3.0 của Nguyễn

Đình Hiền (1996) được trình bày ở bảng 3.9. Từ kết quả phân tích cho thấy 6

dòng bố có số thứ tự 2; 3; 4; 5; 6; 7 có giá trị khả năng kết hợp chung âm (–),

đây là những dòng bố tốt nhưng chưa chuyển gen kháng rầy nâu; 6 dòng còn

lại có giá trị dương và biến động từ 0,642 (TH29) - 7,858 (RP3).

Trong đó các dòng thuần được chuyển gen kháng rầy có giá trị khả

năng kết hợp chung cao và đều có giá trị dương lần lượt là RP3 (7,858),

R1028-KR (6,858), RPO88-48 (4,958) và RP8 (3,008), đặc biệt dòng RP3 và

R1028-KR có giá trị khác biệt có ý nghĩa thống kê ở mức LSD0,05=6,541 được

lựa chọn là dòng bố có khả năng kết hợp chung cao về năng suất thực thu.

Đây là những dòng bốquan trọng cho chọn tạo tổ hợp lai năng suất cao, kháng

rầy nâu vì R1028-KR thực chất là dòng bố R1028 là dòng bố cho năng suất

cao trong nhiều tổ hợp lai thử ở những nghiên cứu khác, nay có thêm tính

năng kháng rầy nâu. Dòng RP3 tương tự như dòng bố 9311 là dòng lúa bố

cho tổ hợp siêu lúa lai lai 2 dòng (Peiai64/9311) có năng suất siêu cao của

Trung Quốc, nay có thêm gen kháng rầy nâu, hy vọng sẽ là dòng bố tốt cho

chọn tạo tổ hợp lúa lai năng suất cao, kháng rầy.

Các dòng bố không mang kháng rầy nhìn chung có khả năng kết hợp

chung thấp về năng suất thực thu (mang giá trị âm về KNKHC), riêng dòng

TH29 có khả năng kết hợp chung mang giá trị dương 0,642 và K10-5 có giá

trị KNKHC dương là 3,192, tuy nhiên sự khác biệt không có ý nghĩa.

Kết quả phân tích khả năng kết hợp riêng của 12 dòng thuần với 2 cây

thử (ghi lại trong bảng 3.10) cho thấy: Trong 24 cặp lai (tổ hợp lai), chỉ có 5

tổ hợp lai là: 35S/TH12 (2,097), 35S/RP088-48 (1,547), 35S/RP3 (2,581),

30S/R1028R (2,714) và 30S//K10-5(3,653) là có giá trị khả năng kết hợp

riêng về năng suất thực thu cao và có ý nghĩa thống kê ở mức sai khác nhỏ

nhất LSD0,05 (0,606) vàLSD0,01 (0,823). Kết quả phân tích khả năng kết hợp

riêng của các cặp dòng bố mẹ được trình bày cụ thể trong bảng 3.10.

Bảng 3.10: Khả năng kết hợp riêng về năng suất của các dòng thuần

D.Bố TH29 TH12 M415 M359 TH20 TR1-565 D.Mẹ

AMS35S -0,469 2,097 0,081 -0,503 0,097 0,614

AMS30S 0,469 -2,097 -0,081 0,503 -0,097 -0,614

0,606 LSD0,05

0,823 LSD0,01

D.Bố M385 RP088-48 RP3 R1028-KR RP8 K10-5 D.Mẹ

AMS35S 0,364 1,547 2,581 -2,719 -0,036 -3,653

AMS30S -0,364 -1,547 -2,581 2,719 0,036 3,653

Nhận xét: Bằng phép lai trở lại và chọn lọc cá thể đã chọn được 9 dòng

triển vọng có những đặc điểm tốt của dòng bố như tiềm năng năng suất cao,

dạng hình đẹp, khả năng cho phấn nhiều… Trong đó 5 dòng có khả năng

kháng rầy từ kháng đến kháng trung bình, đó là các dòng: RP8 có khả năng

kháng rầy nâu (điểm 3), các dòng chuyển gen còn lại như RP088-148, RP088-

48, RP3, R1028-KR, kháng trung bình (điểm 5). Các dòng bố được chuyển

gen kháng rầy có giá trị khả năng kết hợp chung cao, lần lượt là RP3 (7,858),

R1028-KR (6,858), RPO88-48 (4,958) và RP8 (3,008) sai khác có ý nghĩa so

với các dòng còn lại ở mức LSD0,05, 4 dòng thuần chuyển gen kháng rầy tham

gia trong cặp lai có giá trị khả năng kết hợp riêng cao lần lượt là

AMS35S/RP088-48 (1,547), AMS35S/RP3 (2,581) và AMS30S/R1028R

(2,714). Các tổ hợp triển vọng này cho năng suất thực thu cao trong thí

nghiệm từ 71,4 - 77,7 tạ/ha (bảng 3.8) sẽ được đưa vào thí nghiệm so sánh

giống trong những năm tiếp theo.

3.1.3. Kết quả lai tạo, chọn lọc dòng mẹ TGMS kháng rầy nâu

3.1.3.1. Kết quả lai chuyển gen kháng rầy nâu vào các dòng TGMS

Từ năm 2009, xác định mục tiêu chọn tạo các dòng mẹ lúa lai 2 dòng

(TGMS) kháng rầy nâu để phục vụ công tác chọn giống lúa lai 2 dòng kháng

rầy, một số dòng TGMS mới có triển vọng được lựa chọn để làm vật liệu

nhận gen kháng. Các dòng cho gen kháng là những dòng E đã được xác định

mang gen kháng rầy từ Viện Di truyền Nông nghiệp (phụ lục 3).

Quá trình lai tạo và chọn lọc dòng mẹ TGMS kháng rầy được thực hiện

theo sơ đồ hình 2.2 (trang 54). Trong 2 năm năm 2009 và 2010 đã thực hiện

30 cặp lai chuyển gen kháng rầy vào các dòng TGMS.

Tên tổ hợp lai Tên tổ hợp lai

KimS/E3-4-2-7

D67STr/ E3-4-2-6

KimS/ E3-4-5-2

D67STr/E3-4-5-1

KimS/ E3-4-2-6

D67STr/ E3-4-5-3

KimS/ E3-4-5-1

D67STr/E3-4-5-2

KimS/ E3-4-5-8

D52S/ E3-4-5-3

KimS/ E3-4-5-3

D52S/ E3-4-5-1

35S/ E3-4-5-3

D52S/ E3-4-5-2

Lai tạo năm 2009

35S/ E3-4-5-2

D01ST/ E3-4-5-2

35S/ E3-4-2-7

D01ST/ E3-4-2-8

35S/ E3-4-5-1

D116ST/ E3-4-5-3

35S/ E3-4-2-8

D116ST/ E3-4-2-7

35S/ E3-4-2-6

D116ST/ E3-4-1 D116STr /E3-4-1

13 D67STr/ E3-4-2-7 Lai tạo năm 2010

27 D59S/E3-4-5-1

28 D59S/E3-4-1

D52S/ Pokkali6-4-2-7 D52S/ Pokkali6-4-2-2

Sau quá trình lai trở lại và chọn lọc cây bất dục, đến năm 2013 đã chọn

được 30 dòng TGMS có triển vọng từ một số tổ hợp lai trên. Kết quả đánh giá

sơ bộ một số đặc điểm của các dòng bất dục được ghi lại trong bảng 3.11 cho

thấy: Các dòng TGMS đều có dạng cây gọn, màu sắc lá từ xanh đến xanh

đậm, trỗ không thoát, dạng hạt dài đến thon dài, chỉ có 4 dòng là KR71-1,

KR71-2, KR75-1 và KR31 có dạng hạt trung bình; các dòng TGMS mới đều

bất dục hoàn toàn trong điều kiện vụ Mùa 2013.

Bảng 3.11: Một số đặc điểm hình thái của các dòng TGMS

được chọn trong vụ Mùa 2013 tại Thanh Trì, Hà Nội

Độ thuần Ký hiệu Dạng Màu sắc đồng TT dòng Nguồn gốc lai tạo Dạng hạt cây thân lá ruộng TGMS (điểm)

1 KR132-1 D67STr/E3-4-1-6 Gọn X. đậm 5 Thon

2 KR132-2 D67STr/E3-4-1-6 Gọn X. đậm 3 Thon

3 KR4-1 D67STr /E3-4-1-6 Gọn Xanh 5 Thon

4 KR4-2 D67STr /E3-4-1-6 Gọn Xanh 3 Thon

5 KR135-1 D01ST/E3-4-1-2 Gọn X. đậm 3 Thon

6 KR135-2 D01ST/E3-4-1-2 Gọn X. đậm 3 Thon

7 KR37-1 D52S/E3-4-1-1 Xanh Gọn 5 Thon

8 KR37-2 D52S/E3-4-1-1 Xanh Gọn 3 Thon

9 KR142 D52S/Pokkali-4-2-7 TB Xanh 5 Thon

10 KR20 D52S/E3-4-1-1//D52 Gọn Xanh 3 Thon

11 KR71-1 D116STr/E3-4-1-1 Xanh Gọn 5 T.bình

12 KR71-2 D116STr/E3-4-1-1 Xanh Gọn 3 T.bình

13 KR75-1 D116STr/E3-4-1-3 Xanh Gọn 5 T.bình

14 KR75-2 D116ST/E3-4-1-3 Xanh Gọn 5 Dài

15 KR95 D116ST/E3-4-1-2 Xanh Gọn 3 Dài

16 KR128-1 35S /E3-4-1-6 Xanh Gọn 3 Thon dài

17 KR128-2 35S /E3-4-1-6 Xanh Gọn 5 Thon dài

18 KR126 35S /E3-4-1-6 Xanh Gọn 5 Thon dài

19 KR120-1 35S /E3-4-1-2 Xanh Gọn 5 Thon dài

20 KR120-2 35S /E3-4-1-2 Xanh Gọn 5 Thon dài

21 KR121 35S /E3-4-1-2 Xanh Gọn 5 Thon dài

22 KR77 35S /E3-4-1-1 Xanh Gọn 5 Thon dài

23 KR121 35S /E3-4-1-2 Xanh Gọn 3 Thon dài

24 KR92-1 35S /E3-4-1-7 Xanh Gọn 3 Thon dài

25 KR92-2 35S /E3-4-1-7 Xanh Gọn 3 Thon dài

26 KR31 BOS/E3-4-1-1 Gọn X. đậm 3 T.bình

27 KR67 Kim S /E3-4-1-1 Gọn X. đậm 5 Thon dài

28 KR113 Kim S /E3-4-1-6 Gọn X. đậm 5 Thon dài

29 KR117-1 Kim S /E3-4-1-3 Gọn X. đậm 5 Thon dài

30 KR117-2 Kim S /E3-4-1-3 Gọn X. đậm 5 Thon dài

* Ghi chú: X. đậm = Xanh đậm.

Trong điều kiện vụ Mùa, các dòng TGMS có chiều cao cây thuộc dạng

bán lùn (77,5 - 98,7 cm), đẻ nhánh khá (số nhánh tối đa/khóm biến động khá

lớn từ 6-13 nhánh), thời gian từ gieo đến trỗ biến động từ 65 ngày (dòng mẹ

BoS) đến 85 ngày (dòng mẹ là D52) (bảng 3.12).

Trên cơ sở phương pháp chọn giống lúa lai hai dòng của (IRRI, 1997),

qua kết quả đánh giá đặc điểm nông sinh học, đặc điểm hình thái, đặc điểm

tính dục đã chọn được 09 dòng có triển vọng là: KR132S, KR135S, KR37S,

KR142S, KR20S, KR95S, KR128S, KR31S và KR67S (bảng 3.12).

Bảng 3.12: Một số đặc điểm nông học của các dòng TGMS được chọn

trong vụ Mùa 2013 tại Thanh Trì, Hà Nội

TT Tên dòng TGMS Chiều cao cây (cm) Đánh giá dạng hình Thời gian từ gieo -trỗ 10% (ngày)

70-74

70-75

82-85

76-80

72-78

1 KR132S-1 2 KR132S-2 3 KR4S-1 4 KR4S-2 5 KR135S-1 6 KR135S-2 7 KR37S-1 8 KR37S-2 9 KR142S 10 KR20S 11 KR71S-1 12 KR71S-2 13 KR75S-1 14 KR75S-2 15 KR95S 16 KR128S-1 17 KR128S-2 18 KR126S 19 KR120S-1 20 KR120S-2 21 KR121S 22 KR77S 91,3 92,7 77,3 98,7 95,0 92,3 81,0 90,0 100,0 78,3 90,3 91,7 88,0 87,0 79,7 98,0 85,0 77,5 80,7 83,3 88,3 89,5 Triển vọng Triển vọng - - Triển vọng Triển vọng Triển vọng Triển vọng Triển vọng Triển vọng - - - - Triển vọng Triển vọng Triển vọng - - - - - Số dảnh tối đa/ khóm (dảnh) 8,3 12,3 7,0 9,0 12,7 13,0 7,3 8,3 12,3 9,7 9,3 8,3 6,0 7,5 6,0 10,5 9,0 9,5 6,0 9,0 6,0 6,5

72-75

7,0 6,7 10,3 6,7 9,5 6,3 18,0 9,0 23 KR121S 24 KR92S-1 25 KR92S-2 26 KR31S 27 KR67S 28 KR113S 29 KR117S-1 30 KR117S-2 91,7 78,7 84,0 78,0 94,0 81,0 79,3 97,0 - - - Triển vọng Triển vọng - - -

3.1.3.2. Kết quả xác định sự có mặt của gen kháng trong các dòng TGMS

Sau khi lai trở lại (backcross) 3-4 thế hệ và tiếp tục chọn các dòng

TGMS qua các đời tự thụ, xác định sự hiện diện của gen kháng rầy nâu của

các dòng được thực hiện nhờ các chỉ thị phân tử.

Hình 3.1. Sản phẩm điện di xác định tính Đa hình tổ hợp 116 trắng/E3

và tổ hợp 116 tím/E3

Giếng 1-14: chạy đa hình tổ hợp 116 trắng/ E3 lần lượt với mồi RM 17167,

RM7187, RM6997, RM3367, RM3288, RM1388,RM119.

Giếng 15- 22: chạy đa hình tổ hợp 116 tím/E3 với các mồi tương ứng

RM17167, RM7187, RM6997, RM33672

Chạy điện di các dòng bố mẹ với 7 chỉ thị SSR là RM 3288, RM 1388,

RM 199, RM 6997, RM 3367, RM 17167, RM 7187 để kiểm tra sự đa hình

của các dòng bố mẹ. Kết quả phân tích đa hình các dòng bố mẹ với các mồi,

đã chọn ra được những mồi có mức độ đa hình cao với quần thể chọn lọc

tương ứng, đó là 4 chỉ thị RM3367, RM3288, RM6997, RM7187 cho khoảng

đa hình rõ được sử dụng để xác định dòng mang gen kháng rầy nâu.

Để nhận diện các cây TGMS mang gen kháng rầy BphZ, mồi RM6997

được sử dụng với các dòng bố mẹ và các dòng TGMS mới được chọn để tìm

cá thể có gen kháng rầy nâu. Vật liệu dòng bố là các dòng E có mang gen

kháng rầy Bph3và BphZ(bảng 3.1), được sử dụng trong lai tạo để quy tụ các

gen kháng vào các dòng mẹ, dòng mẹ ban đầu là các dòng TGMS cần cải tiến

để có gen kháng và tăng khả năng kháng rầy nâu.

Tiến hành thu lá của các tổ hợp lai để phân tích DNA kiểm tra sự có

mặt của gen kháng rầy ở các con lai, các dòng BC. Mỗi tổ hợp tiến hành thu

lá của 20 cá thể để phân tích, mỗi cá thể được đeo thẻ theo số thứ tự các dòng

và thứ tự cây thu mẫu. Mồi được sử dụng cho chạy đa hình là RM6997, qua

phân tích kết quả đã chọn ra được các cá thể mang gen kháng, là các cá thể có

băng trên gel acrylamide giống với dòng E mang gen kháng.

Hình 3.2. Sản phẩm điện di tổ hợp KimS/E3 và tổ hợp D116 tím/E3 sử

dụng chỉ thị phân tử RM6997

- Giếng 1: KimS; giếng 2: E3; giếng 3-7: cá thể mang gen kháng (mang

2 băng của E3) tương ứng với các cây được đánh số 107-1, 107-2, 107-3,

107-4 và 107-5.

- Giếng 8: 116 tím; giếng 9: E3; giếng 12,13: là cá thể mang gen

kháng tương ứng với các cây được đánh số 33-3 và 33-4. Các giếng còn lại

là các cá thể không mang gen kháng, chỉ mang 1 băng của dòng D116 tím.

Hình 3.2 minh hoạ thí nghiệm sử dụng chỉ thị RM6997 liên kết với gen

BphZ (Lưu Thị Ngọc Huyền và CS, 2010), xác định con lai mang gen kháng

của tổ hợp KimS/E3 và 116 tím/E3. Kết quả đã chọn ra được 5 cá thể mang

gen kháng là con lai của tổ hợp KimS/E3 và 2 cá thể mang gen kháng của tổ

hợp 116 tím/E3. Kết quả chọn các dòng mẹ TGMS có gen kháng rầy nhờ chỉ

thị phân tử được tổng hợp trong bảng 3.13.

Bảng 3.13: Kết quả xác định các cá thể TGMS có độ thuần cao và mang

gen kháng rầy nâu được lựa chọn từ 2 tổ hợp lai

Tổ hợp lai Cá thể dòng TGMS mang gene Chỉ thị sử dụng ban đầu kháng rầy nâu BphZ

KimS/E3 RM6997 liên kết 5 cá thể dòng TGMS tương tự KimS

(KR67) với gen BphZ kháng rầy nâu: 107-1, 107-2, 107-3,

107-4, 107-5

D116ST/E3 RM6997 liên kết 2 cá thể dòng TGMS 33-3, 33-4 tương

(KR95) với gene BphZ tự D116ST kháng rầy nâu

Các ḍòng TGMS mang gen kháng rầy BphZ được chọn lọc trên nền di

truyền của KimS (AMS37S) và trên nền di truyền của D116ST là vật liệu tốt

cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng có khả năng kháng rầy nâu. Các dòng

TGMS: D116ST và Kim S có gene kháng rây nâu BphZ có thể kháng tốt với

rầy nâu Biotype 2 và Biotype3 tại Việt Nam.

Sử dụng mồi RM589, RM5742 và RM28466 để phát hiện các cá thể

mang gen kháng Bph3, Bph6 và Bph9 trong các dòng TGMS mới được chọn

lọc từ các tổ hợp lai chuyển gen, kết quả cụ thể được thể hiện tại bảng 3.14.

Bảng 3.14: Kết quả xác định gen kháng rầy nâu Bph3, Bph6 và Bph9

ở một số dòng mẹ mới được chọn tạo

+ - + + - - + - - TT 1 Rathuheenati 2 3 4 5 Tên dòng Bph3 Bph6 Bph9 TT 1 2 3 4 11 Bph3 Bph6 Bph9 + - - + - + + - -

Tên dòng Rathuheenati Swanalata Pokali TN1 KR142S-1 (D52S/Pokkali),

- - 6 + 12 - - +

KR142S-2 (D52S/Pokkali),

7 13 + - - - - +

KR142S-3 (D52S/Pokkali),

14 + 8 - - + - -

KR95S-1 (D116ST/E3)

15 + 9 - - + - -

KR95S- 2(D116ST/E3)

10 16 + - - + - -

KR95S-3 (D116ST/E3)

Swanalata Pokali TN1 KR82S-1 (D59S- /E2//D59S) KR82S-2 (D59S- /E2//D59S) KR82S-3 (D59S- /E2//D59S) D59S-1 (D59S- /E3//D59) D59S-1- 1(D59S- 1/E3//D59-1) D59S- 3(D59S- 1/E3//D59-2) Ghi chú: +: Đồng hợp tử kháng -: nhiễm

+/-: Dị hợp tử kháng 0: không lên band

Những cá thể nào xuất hiện band có kích thước 172bp thì có khả năng

mang gen kháng đồng hợp tử Bph3, cá thể nào có band 168bp thì không mang

gen Bph3, cá thể xuât hiện cả 2 band này thì mang gen dị hợp tử Bph3; Cá thể

nào xuất hiện band 182bp thì sẽ mang gen Bph6, cá thể xuất hiện band 194bp

thì không mang gen và cá thể nào xuất hiện cả 2 band trên thì mang gen dị

hợp tử Bph6; Cá thể nào xuất hiện band 70bp thì sẽ mang gen Bph9, cá thể

xuất hiện band 76bp thì không mang gen và cá thể nào xuất hiện cả 2 band

trên thì mang gen dị hợp tử Bph9.

Từ kết quả tổng hợp trong bảng 3.13 và 3.14 đã lựa chọn được 5 dòng

TGMS chứa gen kháng rầy nâu và ký hiệu như sau: KR67S (KimS/E3),

KR95S (D116ST/E3), KR142S (D52S/Pokkali), KR82S (D59S/E2//D59S) và

D59S-1-1, trong đó 3 dòng KR95S (Bph3, BphZ), KR142S (Bph9), D59S-1-1

(Bph3) được lựa chọn cho những nghiên cứu tiếp theo.

Sử dụng 03 dòng TGMS có gen kháng rầy làKR95S, KR142S, D59S-1-

1 cùng 05 dòng TGMS mới trong tập đoàn để đánh giá một số đặc điểm nông

sinh học, đặc điểm tính dục trong vụ Mùa 2014. Kết quả đánh giá một số đặc

điểm nông sinh học, đặc điểm tính dục của các dòng TGMS trong vụ Mùa

2014 tại Thanh Trì, Hà Nội được trình bày trong bảng 3.15.

Bảng 3.15: Một số đặc điểm nông học của các dòng TGMS mang gen

kháng rầy trong vụ Mùa 2014 tại Thanh Trì – Hà Nội

TT Ký hiệu dòng TGMS Gen kháng rầy Số bông/ khóm Số hoa TB/ Bông Độ thuần đồng ruộng (điểm) Chiều cao cây TB (cm)

1 D59S-1-1 Bph3 Thời gian từ gieo - trỗ 10% (ngày) 77 5 79,7 9,0 153,9

2 KR95S 72 3 79,3 7,9 159,3

3 KR142S Bph3, BphZ Bph9 80-85 5 87,5 9,0 142,0

4 AMS30S - 77 1 79,3 9,0 182,5

5 D60S - 78 3 79,5 10,3 129,3

6 D64S - 75 3 80,3 9,0 181,5

7 S153 - 75 3 77,5 6,7 127,5

- 78 1 79,7 9,7 149,3

8 AMS35S

Số liệu bảng 3.15 cho thấy: các dòng TGMS chuyển gen kháng rầy có

KR95S đạt điểm 3, dòng KR142S và D59-1-1 đạt điểm 5, các dòng còn lại độ

thuần 1-3. Các dòng TGMS đều có chiều cao cây biến động từ 77,5 – 87,5cm,

thuộc dạng bán lùn; Thời gian sinh trưởng từ gieo đến trỗ 10% của các dòng

biến động từ 72 – 85 ngày, thuộc nhóm ngắn ngày; Khả năng đẻ nhánh của

các dòng khá, số bông/khóm cao thuộc dạng nhiều bông; Số hoa trung bình

trên bông biến động từ 127,7 – 182,5 hoa/bông, trong đó 2 dòng có số

hoa/bông lớn nhất đạt 182,5 và 181,5 lần lượt là dòng AMS30S và D64S.

Các dòng TGMS mới đều có lá dòng dài trung bình (23,5- 30,3 cm), lá

đòng hẹp (1,5-1,7cm), chiều dài bông trung bình từ 19,5-25,5cm. Trong điều

kiện bất dục, các dòng TGMS đều không trỗ thoát (chiều dài cổ bông mang

giá trị âm), tỷ lệ thò vòi nhụy khá cao (biến động từ 68,6-75,5%). Kết quả cụ

thể được ghi lại trong bảng 3.16.

Bảng 3.16: Một số đặc điểm bông, lá và tính dục của các dòng TGMS

mang gen kháng rầy trong vụ Mùa 2014 tại Thanh Trì – Hà Nội

Rộng Chiều Chiều Tỷ lệ Tỷ lệ hạt Dài lá Ký hiệu dòng lá dài cổ dài thò vòi TT phấn bất đòng TGMS đòng bông bông nhụy dục (%) (cm) (cm) (cm) (cm) (%)

23,5 1 D59S-1-1 -9,5 22,3 100 1,7 71,0

29,7 2 KR95S -8,5 25,5 100 1,7 75,5

22,7 3 KR142S -7,3 23,8 100 1,7 73,6

29,9 4 AMS30S -5,5 26,5 100 1,5 71,8

22,7 5 D60S -9,7 19,5 100 1,7 68,6

30,3 6 D64S -11,7 22,5 100 1,7 73,1

26,3 7 S153 -7,5 22,1 100 1,5 70,7

29,3 8 AMS35S -8,3 23,5 100 1,5 71,5

Qua kết quả xác định sự có mặt của các gen kháng rầy nâu, kết quả

nghiên cứu đặc tính nông sinh học của các dòng TGMS, khả năng bất dục hạt

phấn chúng tôi lựa chọn 2 dòng mẹ TGMS tốt nhất có gen kháng rầy là

D116ST/E3 (ký hiệu dòng TGMS là KR95S)và dòng D52S/Pokkali (ký hiệu

dòng TGMS là KR142S) là hai dòng có tỷ lệ ấp bẹ thấp hơn, tỷ lệ thò vòi

nhụy cao hơn và bông dài hơn để sử dụng cho các nghiên cứu tiếp theo.

Kết quả nghiên cứu một số đặc điểm nông sinh học, đặc điểm hoa và

tính dục của 2 dòng mẹ kháng rầy (điểm 5, bảng 3.7) được trình bày chi tiết

trong bảng 3.17.

Bảng 3.17: Một số đặc điểm của dòng mẹ KR95S và KR142S trong vụ

Xuân, Mùa năm 2014 tại Thanh Trì, Hà Nội

TT Chỉ tiêu KR95S KR142S

1 Độ thuần đồng ruộng (điểm) 3 5

2 Dạng hình chấp nhận (điểm) 3 3

3 Chiều cao cây (cm) 79,5 87,5

4 Thời gian từ gieo đến trỗ 10% (ngày)

72-75 80-85 + Thời kỳ bất dục

102-105 110-112 + Thời kỳ hữu dục

13,5 15 5 Số lá/thân chính (lá)

28,5 22,7 6 Chiều dài lá đòng (cm)

1,7 1,7 7 Chiều rộng lá đòng (cm)

8 Chiều dài cổ bông (cm)

- 4,3 -3,5 + Thời kỳ hữu dục

- 8,5 -7,3 + Thời kỳ bất dục

25,5 23,8 9 Chiều dài bông (cm)

>24 >24 10 Nhiệt độ gây bất dục hoàn toàn (0C)

11 Tỷ lệ hữu dục hạt phấn ở thời vụ nhân (%) 95 95

12 Kiểu bất dục WA WA

13 Tỷ lệ kết hạt ở vụ nhân dòng mẹ(%) 75,2 82,5

14 Tỷ lệ hoa thò vòi nhụy (%) 75,5 73,6

15 Tỷ lệ thò vòi nhụy 1 bên (%) 35,2 29,8

16 Tỷ lệ thò vòi nhụy 2 bên (%) 40,3 43,8

17 Màu sắc vòi nhụy Tím đen Trắng

18 Độ lớn đầu nhụy To To

19 Sức sống vòi nhụy Tốt Tốt

20 Số dảnh tối đa (dảnh) 9 11

22 Số bông/khóm (bông) 7,9 9

24 Tổng số hoa/bông (hoa) 159,3 142

25 Số hoa bị ấp bẹ (hoa) 25 23

26 Dạng hạt, màu sắc vỏ trấu TB, vàng Dài, vàng

Kết quả nghiên cứu cho thấy: Hai dòng TGMS là KR95S và KR142S có

thời gian sinh trưởng thuộc nhóm ngắn ngày, chiều cao cây thuộc nhóm bán

lùn, ấp bẹ trong cả vụ nhân và vụ sản xuất hạt giống F1 (vụ Mùa). Tỷ lệ thò

vòi nhụy của 2 dòng khá cao đạt 75,5 % ở dòng KR95S và 73,6 % ở dòng

KR142S. Dòng KR95S có vòi nhụy màu tím đen còn KR142S có màu trắng,

cả hai dòng thuộc loại bất dục điển hình (WA), nhiệt độ gây bất dục hoàn toàn

là >24 0C; Khả năng đẻ nhánh khá, số bông hữu hiệu đạt 7,9 - 9 bông/khóm,

số hoa/bông đạt 159 – 142 hoa/bông, dạng hạt của hai dòng là trung bình đến

dài. Với nhiều đặc điểm nông sinh học tốt tốt, ngưỡng nhiệt độ gây bất dục

thấp, hai dòng TGMS này sẽ là những vật liệu tốt phục vụ chọn giống lúa lai

2 dòng kháng rầy nâu ở nước ta.

3.1.3.3. Đánh giá khả năng kết hợp chung (GCA) của các dòng mẹ TGMS

mang gen kháng rầy nâu và một số dòng mẹ khác.

Trên cơ sở số liệu năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất thu thập

được trong vụ Xuân 2016 từ 20 con lai F1 của 4 dòng mẹ với 5 dòng bố lúa

lai siêu cao sản (bảng 26, trang 109), tiến hành phân tích khả năng kết hợp của

các dòng bố mẹ tham gia thí nghiệm dựa vào phương pháp "Line * Tester" với

chương trình phân tích phương sai "Line * Tester" ver 2.0 của Nguyễn Đình

Hiền (1995). Đánh giá khả năng kết hợp chung của các dòng để chọn được

dòng mẹ có giá trị kết hợp cao với nhiều dòng khác nhau, dòng mẹ được chọn

sẽ có xác suất cao hơn cho tổ hợp lai có ưu thế lai cao.

Bảng 3.18: Khả năng kết hợp chung của các dòng mẹ về các yếu tố cấu

thành năng suất và năng suất

Chỉ tiêu

Số bông/ khóm Tỷ lệ lép Số hạt chắc/ bông KL 1000 hạt Năng suất lý thuyết Năng suất thực thu

0,29 -0,31 0,05 -0,03 0,05 0,06 -10,25 2,95 -3,05 10,35 2,50 3,34 2,29 0,01 -0,47 -1,83 0,10 0,13 -0,06 0,12 0,50 -0,56 0,15 0,20 -1,56 -4,16 2,00 3,72 2,08 2,79 -0,625 -2,465 0,495 2,595 1,46 1,96

-0,08 0,12 -0,18 -0,03 0,17 0,05 0,07 8,65 7,40 6,65 -3,35 -19,35 2,79 3,74 -0,74 -1,24 -0,54 1,17 1,34 0,11 0,14 0,06 0,73 -0,12 -0,85 0,18 0,17 0,22 3,42 10,51 0,43 -5,51 -8,84 2,33 3,12 1,84 5,59 0,07 -2,79 -4,71 1,63 2,19

Dòng Dòng mẹ KR142S D60S D67S KR95S LSD0,05 LSD0,01 Dòng bố SR3 SR14 SR18 AIQ6 SR5 LSD0,05 LSD0,01

Kết quả phân tích khả năng kết hợp chung các yếu tố cấu thành năng suất

và năng suất của các dòng bố mẹ tham gia thí nghiệm cho thấy:

- Về năng suất thực thu: Có 2 dòng có giá trị khả năng kết hợp chung

dương là KR95S và D67S, trong đó dòng KR95S là dòng có giá trị dương cao

nhất đạt 2,595 và cao hơn có ý nghĩa so với dòng KR142S và D60S ở mức

LSD0,01 (1.96), hai dòng còn lại (KR142S và D60S) đều có giá trị âm.

- Về tính trạng số bông/khóm: Dòng mẹ có gen kháng rầy KR142S có

giá trị GCA cao nhất (0,29) và có ý nghĩa ở mức LSD0,01 (0,06).

- Về số hạt chắc/bông: Dòng mẹ có gen kháng rầy KR95S có giá trị khả

năng kết hợp chung rất cao ở tính trạng này (10,35) và sai khác có ý nghĩa ở

mức LSD0,01 (3,34), dòng D67S có giá trị GCA là 2,9, hai dòng còn lại đều có

giá trị GCA âm.

- Về khối lượng 1000 hạt: 2 dòng mẹ mang gen kháng rầy nâu đều có giá

trị âm (-) ở tính trạng này, trong khi 2 dòng D60S và D67S có giá trị lần lượt

là 0,12 và 0,5, dòng D67S có giá trị cao hơn có ý nghĩa so với hai dòng

TGMS mang gen kháng rầy ở mức LSD0,01 (0,2).

Kết quả phân tích giá trị GCA của các dòng TGMS mới với các dòng

bố cho thấy dòng TGMS mang gen kháng rầy KR95S có giá trị GCA cao nhất

ở các tính trạng số hạt chắc/bông (10,35), năng suất lý thuyết (3,72) và năng

suất thực thu (2,595) nên KR95S sẽ có ưu thế hơn trong lai tạo lúa lai kháng

rầy năng suất cao. Dòng KR142S có GCA về năng suất, do vậy muốn tạo con

lai kháng rầy năng suất cao, thì dòng bố phải có GCA cao về năng suất.

3.2. Kết quả lai tạo, chọn lọc dòng mẹ lúa lai 2 dòng kháng bạc lá

3.2.1. Kết quả đánh giá vật liệu phục vụ chọn tạo dòng mẹ kháng bệnh

bạc lá

3.2.1.1. Một số đặc điểm của các dòng mang gen kháng bạc lá

Hiện nay đã có rất nhiều gen kháng kiểm soát bệnh bạc lá đã được xác

định, định vị trên nhiễm sắc thể và lập bản đồ phân tử. Theo Chen et al.

(2002) có 27 gen kháng chính kiểm soát tính kháng bạc lá đã được xác định

và một số gen trong số đó đã được chuyển vào các giống lúa đang gieo trồng

bằng phương pháp chọn giống truyền thống. Để tạo thêm điều kiện cho công

tác nghiên cứu và chọn tạo giống lúa kháng bạc lá tại IRRI một hệ thống các

dòng đẳng gen (near-isogenic lines – NILs) mang đơn gen kháng bạc lá được

tạo ra. Ngoài ra bằng phương pháp qui tụ gen tại IRRI, các dòng mang 2, 3

gen kháng cũng đã được tạo ra – đây là nguồn cây cho gen (donor) rất thiết

thực trong công tác qui tụ và tạo giống kháng bền vững.

Theo kết quả nghiên cứu của N. Furuya và Bùi Trọng Thủy (2003) đã

xác định Việt Nam có 4 nhóm nòi đại diện ký hiệu là HAU01043, HAU

02009-2, HAU 02034-6, HAU 02037-1 (phụ lục 2). Ở Việt Nam các gen

kháng xa5, Xa7, Xa21 là các gen có ý nghĩa quan trọng trong việc chọn tạo

giống lúa kháng bệnh, bởi chúng có phản ứng kháng cao (R), kháng trung

bình (M) với tất cả 10 chủng vi khuẩn X. oryzae gây bệnh bạc lá ở miền Bắc

Việt Nam. Đây là 3 gen kháng rất có ý nghĩa trong việc sử dụng lai tạo, chọn

lọc các giống lúa chống bệnh bạc lá. Kết quả nghiên cứu các dòng đẳng gen

cho thấy: các dòng chứa gen Xa7, xa5 kháng được hầu hết các chủng phân

lập, tiếp đến Xa21, Xa4. Như vậy có thể sử dụng 2 gen trội Xa7, Xa21 cho

chọn tạo dòng bố mẹ và chọn giống lúa lai kháng bạc lá ở Việt Nam.

Bảng 3.19: Đặc điểm hình thái của một số dòng vật liệu mang gen kháng

bệnh bạc lá trong vụ Xuân 2013 tại Thanh Trì, Hà Nội

TT Tên dòng Dạng hạt Râu đầu hạt Màu sắc thân

Màu sắc lá X.đậm Xanh X.đậm Xanh X.đậm Xanh X.đậm Xanh Dài Dài Dài Dài Mầu sắc hạt Vàng Vàng Vàng Vàng K. râu K. râu Râu ngắn K. râu IRBB1 IRBB2 IRBB3 IRBB4 1 2 3 4

Dài Dài Dài Dài Dài Dài Dài Dài Dài Dài

Dài Dài Dài

Dài

IRBB5 IRBB7 IRBB8 IRBB10 IRBB13 IRBB14 IRBB21 IRBB50 IRBB51 IRBB52 IRBB53 IRBB54 IRBB55 IRBB56 IRBB57 IRBB58 IRBB59 IRBB60 IRBB61 IRBB62 IRBB63 IRBB64 IRBB65 IRBB66 TN1 IR24 IRBB11 IRBB23 Vàng X.đậm Xanh Vàng X.đậm Xanh Vàng X.đậm Xanh Vàng X.đậm Xanh V.sáng X.đậm Xanh V.sáng X.đậm Xanh Vàng X.đậm Xanh Vàng X.đậm Xanh Vàng X.đậm Xanh X.đậm Xanh Vàng X.đậm Xanh Thon dài V.sáng V.sáng X.đậm Xanh V. sậm X.đậm Xanh X.đậm Xanh V.sáng X.đậm Xanh Thon dài V.sáng X.đậm Xanh V.sáng X.đậm Xanh Thon dài V.sáng X.đậm Xanh Thon dài V. sáng Vàng X.đậm Xanh V.sáng X.đậm Xanh V.sáng X.đậm Xanh Vàng X.đậm Xanh Vàng X.đậm Xanh V.sáng X.đậm Xanh V.sậm X.đậm Xanh Vàng X.đậm Xanh Vàng X.đậm Xanh Vàng X.đậm Xanh K. râu Râu ngắn K. râu K. râu R.dài Râu ngắn Râu ngắn K râu K.râu Râu ngắn K. râu Râu ngắn K.râu R.ngắn Râu ngắn K.râu R. ngắn K. râu K.râu R. ngắn Râu dài Râu ngắn K. râu K.râu K.râu Râu ngắn K. râu K. râu Dài Dài Dài Dài Dài Dài Bầu Dài Dài Dài

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Ghi chú: Xanh đậm (X.đậm); Vàng sáng (V.sáng); Vàng sậm (V.sậm)

Đánh giá 32 dòng vật liệu đẳng gen (NILs) mang gen kháng bạc lá (trên

nền di truyền của giống lúa IR24) tại Viện Cây lương thực – CTP, kết quả

được trình bày trong bảng 3.19 cho thấy:.

Về hình thái các dòng không có sự sai khác nhiều, các dòng đều có mầu

sắc lá xanh đậm, có dạng hình V-gọn. Trong 32 dòng có gen kháng bệnh bạc

lá vi khuẩn hầu hết đều có râu đầu hạt trong đó dòng IRBB13 có râu đầu hạt

dài nhất (2,5cm). Mầu sắc hạt và dạng hạt của các mẫu dòng có chứa gen

kháng bệnh bạc lá vi khuẩn không có sự sai khác nhiều, gần như các dòng có

mầu sắc hạt từ vàng sáng đến vàng và dạng hạt thon dài.

Bảng 3.20: Một số đặc điểm nông sinh học và các yếu tố cấu thành năng

suất của vật liệu mang gen kháng bệnh bạc lá trong vụ Xuân 2013

tại Thanh Trì, Hà Nội

TT Tên dòng Số hạt/ bông Chiều cao cây(cm) Tỷ lệ hạt chắc (%) Số nhánh hữu hiệu Khối lượng 1000 hạt (gam)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 IRBB1 IRBB2 IRBB3 IRBB4 IRBB5 IRBB7 IRBB8 IRBB10 IRBB13 IRBB14 IRBB21 IRBB50 IRBB51 IRBB52 IRBB53 IRBB54 IRBB55 81,0 83,6 86,0 84,8 83,8 85,6 83,8 81,0 84,0 82,6 88,6 86,0 87,6 86,2 81,4 79,8 81,4 130,4 129,7 154,4 133,3 140,5 129,5 125,4 140,5 170,0 140,8 148,8 148,6 133,5 151,3 120,5 105,2 153,1 98,2 96,6 92,3 96,0 94,2 96,6 88,5 91,3 87,9 88,5 85,2 94,6 100,0 84,2 97,9 92,5 92,2 22,4 24,1 18,9 22,4 23,0 24,8 26,8 24,5 23,7 28,6 27,9 27,5 25,5 25,5 27,1 26,2 25,5 Thời gian sinh trưởng (ngày) 137 136 139 137 135 134 139 137 135 137 139 141 142 141 137 133 139 6,9 6,7 6,3 6,1 6,1 6,7 6,3 6,1 6,3 7,1 7,1 5,9 6,3 6,3 5,1 6,7 6,5

IRBB56 IRBB57 IRBB58 IRBB59 IRBB60 IRBB61 IRBB62 IRBB63 IRBB64 IRBB65 IRBB66

6,5 4,3 6,1 5,7 4,7 6,1 6,1 4,3 5,7 4,9 3,9 7,5 5,9 6,3 4,9 138 137 138 139 134 134 140 140 137 137 138 134 140 136 136 86,2 123,5 164,3 147,5 128,8 113,5 152,8 122,2 146,5 125,0 113,4 101,7 172,8 120,3 134,5 95,0 89,9 87,4 95,2 93,5 97,6 98,7 99,5 97,2 91,6 100,0 99,1 89,3 97,9 96,8 28,6 27,5 23,1 28,2 27,5 25,5 25,8 25,8 25,6 25,7 28,6 25,5 26,0 24,6 28,6 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 TN1 IR24 30 IRBB11 31 IRBB23 32 67,4 79,0 84,2 83,2 81,6 81,4 84,4 87,8 80,4 76,2 85,8 88,2 89,2 76,2 80,2

Đánh giá thời gian sinh trưởng, chiều cao cây và các yếu tố cấu thành

năng suất của các dòng vật liệu cho thấy: có 23/32 dòng có thời gian sinh

trưởng từ 137 - 142 ngày (thuộc nhóm trung ngày), 9/32 dòng có thời gian

sinh trưởng từ 133-136 ngày (thuộc nhóm ngắn ngày). Các dòng có chiều cao

cây thuộc dạng bán lùn, biến động từ 67,4 – 87,4 cm, khả năng đẻ nhánh thấp

đến trung bình, số nhánh hữu hiệu dao động trong khoảng từ 3,9 nhánh

(IRBB66) đến 7,0 nhánh (IRBB14, IRBB21).

Trung bình số hạt/ bông của các dòng thí nghiệm biến động từ 86,2 –

172,8 hạt/bông. Tỷ lệ hạt chắc biến động mạnh giữa các nguồn vật liệu và

biến động từ 84,16 – 100%.

Khối lượng 1000 hạt là yếu tố cuối cùng tạo năng suất lúa. Khối lượng

1000 hạt phụ thuộc chủ yếu vào giống, ít biến động dưới tác động của môi

trường. Khối lượng 1000 hạt được phân thành 3 nhóm: có 12/32 dòng thuộc

nhóm hạt to (khối lượng 1000 hạt > 26 gam); 14/32 dòng thuộc nhóm hạt

trung bình (khối lượng 1000 hạt từ 24 – 26 gam), 6/32 dòng thuộc nhóm hạt

nhỏ (khối lượng 1000 hạt < 24 gam).

Theo dõi phản ứng của các dòng vật liệu nghiên cứu trong vụ Xuân

2013 cho thấy: tất cả các dòng vật liệu mang gen kháng bạc lá đều không thấy

sự xuất hiện dấu hiệu của bệnh bạc lá lúa trong điều kiện tự nhiên.

3.2.1.2. Một số đặc điểm của các dòng TGMS nhận gen kháng bạc lá

Bốn dòng bất dục được lựa chọn sử dụng làm dòng nhận gen kháng bạc

lá gồm: AMS34S, AMS35S, AMS36S, AMS37S là những dòng TGMS được

Trung tâm NC&PT lúa lai, Viện Cây lương thực - CTP lai tạo và chọn lọc

bằng phép lai chuyển gen gây bất dục đực nhân mẫn cảm nhiệt độ tms vào các

dòng duy trì bất dục đực tế bào chất BoB (AMS34S), IR58025B (AMS35S),

II32B (AMS36S) và Kim23S (AMS37S), đây là những dòng TGMS có nhiều

đặc điểm của một dòng mẹ tốt nhưng khả năng kháng bạc lá chưa cao.

Bảng 3.21: Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng TGMS nhận gen

(Thanh Trì – Hà Nội, vụ mùa 2014)

Chỉ tiêu

TG từ gieo - trỗ 10% Chiều cao cây (cm) Số bông/ khóm Chiều dài lá đòng (cm) Số hoa/bông Chiều dài bông

TT 1 2 3 4 5 6 7 Dạng hạt và màu sắc hạt

8 Tỷ lệ vòi nhụy (%) 9 Màu sắc vòi nhụy 10 Góc mở vỏ trấu 11 Nhiệt độ gây bất dục AMS34S AMS35S AMS36S 72 75,7 7,6 51,3 173,3 21,7 Thon dài, Vàng nhạt 67,3 Trắng Rộng >23,5 70 75,3 7,0 32,3 182,3 20,0 Bầu to, Vàng nhạt 65,3 Tím Rộng >24 62 62,7 7,6 31,7 116,7 16,3 Bầu, nâu nhạt 58,0 Tím Rộng >24,5 AMS37S 65 73,0 7,0 29,0 164,7 20,7 Thon dài, Vàng nhạt 63,6 Tím Rộng >24

hoàn toàn (0C) 12 Mức độ nhiễm bạc lá 7 7 7 7

Kết quả nghiên cứu một số đặc điểm nông học, hình thái của các dòng vật

liệu trong vụ Mùa 2013 cho thấy:

Trong 4 dòng vật liệu có 2 dòng thuộc nhóm cực ngắn, thời gian sinh

trưởng từ gieo đến trỗ 10% biến động từ 62 – 65 ngày đó là các dòng AMS34S

và AMS37S. Hai dòng còn lại AMS35S và AMS36S có thời gian sinh trưởng từ

gieo đến trỗ 10% dao động từ 70 – 72 ngày, thuộc nhóm ngắn ngày.

Các dòng có chiều cao cây biến động từ 62,7 – 75,7 cm, thuộc nhóm thấp

cây, trong đó thấp nhất là AMS34S có chiều cao là 62,7cm. Các dòng có số bông

hữu hiệu khá (7,0 – 7,6 bông/khóm), trong đó chỉ có dòng AMS34S thuộc nhóm

bông trung bình, 3 dòng còn lại thuộc nhóm bông to; Có 2 dòng là AMS35S và

AMS37S có dạng hạt thon dài và 2 dòng còn lại có dạng hạt bầu.

Các dòng đều có góc mở vỏ trấu rộng, tỷ lệ thò vòi nhụy khá, biến động từ

58,0 – 67,3 %, trong đó thấp nhất là AMS34S (58,0%); nhiệt độ gây bất dục

hoàn toàn của các dòng từ 23,5 – 24,5 0C, trong vụ mùa 2013, tất cả các dòng

trên đều nhiễm bạc lá điểm 7.

3.2.2. Kết quả lai chuyển gen kháng bạc lá vào dòng mẹ TGMS

Quá trình lai chuyển gen để tạo dòng TGMS kháng bạc lá được thực

hiện theo Hình 2. 3 (trang 55) với mục tiêu quan trọng là tăng khả năng kháng

bệnh bạc lá của các dòng mẹ AMS35S, AMS34S, AMS36S, AMS37S. Do

vậy các tổ hợp lai đều lựa chọn dòng bố cho gen là dòng IRBB60 (chứa 4

gene: Xa4, xa5, Xa13 và Xa21), dòng IRBB7 mang gene Xa7.

Kết quả lai chuyển gen kháng bạc lá và chọn dòng bất dục từ quần thể

con lai hồi giao BC4F2 như sau:

- Từ cặp lai AMS34S/IRBB60 chọn được 6 dòng TGMS (ký hiệu là:

22, 60, 61, 64, V52, V50);

- Từ cặp lai AMS37S/IRBB60 chọn được 6 dòng TGMS (ký hiệu là:

14, 142, V96, V84, V6, V64);

- Từ cặp lai AMS36S/IRBB60 chọn được 6 dòng TGMS (ký hiệu là:

49, 52, 153, 154, 155, V2);

- Từ cặp lai 827S/IRBB60 chọn được 4 dòng TGMS (ký hiệu là: V3,

V43, V68, V102);

- Từ cặp lai AMS35S/IRBB60 chọn được 3 dòng TGMS (ký hiệu là:

V31, V45, V108);

- Từ cặp lai AMS35S/IRBB7 chọn được 1 dòng TGMS (ký hiệu: V65);

- Từ cặp lai AMS30S(827S)/IRBB7 chọn được 1 dòng TGMS ( V54);

- Từ cặp lai 534S/IRBB7 chọn được 1 dòng TGMS (ký hiệu là: V57);

3.2.2.1. Kết quả kiểm tra tính đa hình của các dòng bất dục TGMS

Kết quả điện di xác định tính đa hình của các dòng bất dục với các mồi,

đã chọn được những mồi có độ đa hình cao với quần thể chọn lọc tương ứng

như Xa4-Npb 181, Xa7-P3 và Xa7-M3.

Hình 3.3. Sản phẩm điện di xác định tính đa hình của các dòng bất dục sử dụng chỉ thị Xa4 - Npb181

Hình 3.3 minh họa thí nghiệm sử dụng chỉ thị Npb181 liên kết với gen

Xa4. Qua sản phẩm điện di có thể thấy tổ hợp 34S/IRBB60 và 35S/IRBB60

cho khoảng đa hình rõ. Dòng IRBB60 là dòng bố mang gen Xa4 có vị trí ở

khoảng 150bp.

Hình 3.4. Sản phẩm điện di xác định tính đa hình của các dòng bố mẹ sử

dụng chỉ thị Xa7-P3

Từ hình 3.4 có thể thấy dòng bố mẹ V54 (AMS30S/IRBB7) cho khoảng

đa hình rõ với mồi P3 liên kết với gen kháng Xa7.

Kết quả điện di xác định tính đa hình của các dòng bất dục với các mồi,

đã chọn được những mồi có độ đa hình cao với quần thể chọn lọc tương ứng

như Xa4-Npb 181, Xa7-P3.

3.2.2.2. Xác định sự có mặt gen kháng bạc lá Xa4, Xa7 trong các dòng bất

dục chuyển gen kháng bạc lá.

Tiến hành thu mẫu lá của các dòng có đa hình với dòng bố mang gen

kháng để kiểm tra sự có mặt của gen kháng bạc lá ở các con lai bất dục.

a) Chạy điện di các tổ hợp với chỉ thị Npb181 liên kết với gen Xa4

Hình 3.5. Sản phẩm điện di dòng số V50 (34S/IRBB60) và V31

(35S/IRBB60) xử dụng chỉ thị phân tử Xa4 - Npb181

100

Qua phân tích kết quả điện di (hình 3.5) chọn ra được các cá thể mang

gen kháng, là các cá thể có băng trên gel agarose giống với dòng IRBB60

mang gen kháng, dòng V50 (AMS34S/IRBB60) có 5 cá thể mang gen kháng

Xa4 giống với dòng bố IRBB60. Dòng V31 (AMS35S/IRBB60) có các cá thể

con lai đều mang gen kháng giống với dòng bố IRBB60.

Kết quả điện di dòng V45 (35S/IRBB60) ở Hình 3.6 cho thấy, các cá thể

con lai đều mang gen kháng giống với dòng bố IRBB60.

Hình 3.6. Sản phẩm điện di dòng số V45 (35S/BB60) sử dụng chỉ thị phân tử Xa4 - Npb181

Ngoài 3 dòng V50, V31 và V45 mang gen Xa4 (hình 3.5, 3.6) các dòng

còn lại như V22, 61, 64 đều không tìm được cá thể mang gen kháng Xa4.

b) Chạy điện di các tổ hợp với chỉ thị M3 liên kết với gen Xa7.

Hình 3.7. Sản phẩm điện di dòng V54 (827S/IRBB7) sử dụng chỉ thị phân

tử Xa7 - M3

101

Kết quả chạy điện di dòng V54 (AMS30S/IRBB7) sử dụng chỉ thị M3

cho thấy V54-1, V54-2, V54-3, V54-4, V54-5 đều mang gen Xa7 giống dòng

bố BB7 (Hình 3.7).

Kết quả nghiên cứu cho thấy : Hai chỉ thị Npb181 liên kết với gen Xa4

và M3 và P3 liên kết với gen Xa7 cho khoảng đa hìnhrõđược dùng để xác

định dòng bất dục mang gen kháng bạc lá. Trong đó, sử dụng chỉ thị Nbp181

đã xác định được 11 cá thể của các dòng V50 (AMS34S/BB60), V31

(AMS35S/BB60) và dòng BL59 (AMS34S/BB60) mang gen kháng bạc lá

Xa4. Sử dụng chỉ thị M3 đã xác định được dòng V54 (AMS30S/IRBB7) có 5

cá thể mang gen kháng Xa7.

Nhận xét: Qua thanh lọc các dòng TGMS thuần được chọn từ các tổ

hợp lai cải tạo các dòng TGMS đã lựa chọn được một số dòng TGMS tương

tự AMS34S chứa gen kháng bạc lá Xa4, dòng TGMS tương tự AMS35S chứa

gene Xa4 và dòng TGMS tương tự AMS30S chứa gene Xa7. Các dòng TGMS

xác định có gen kháng bạc lá được cải tạo từ các dòng TGMS AMS34S,

AMS35S và AMS30S là các dòng mẹ TGMS đang được khai thác làm dòng

mẹ của nhiều tổ hợp lai tại Việt Nam. Do vậy trên cơ sở có thêm gene kháng

bạc lá là cơ sở để chọn tạo các tổ hợp lúa lai tốt kháng bệnh bạc lá ở nước ta.

Các dòng TGMS AMS35S-KBL và AMS30S-KBL có nhiệt độ gây bất dục

hoàn toàn là ≥ 23,5 0C, độ bất dục ổn định, tỷ lệ thò vòi nhụy cao (70 -

75,8%), góc mở vỏ trấu rộng, thời gian từ gieo đến trỗ 10% trong vụ Mùa 72 -

80 ngày, mức độ nhiễm bạc lá điểm 3-5 trong điều kiện nhân tạo.

Các dòng TGMS AMS35S-KBL và AMS30S-KBL có nhiều đặc điểm

của dòng mẹ tốt (Bảng 3.21) được chọn lọc bằng phương pháp chọn lọc cá thể

các dòng bất dục từ thế hệ BC4F2.

Trong vụ mùa 2015, các dòng TGMS mang gen kháng bạc lá có chiều

cao cây biến động từ 62,7 – 85 cm, thuộc nhóm bán lùn. Thời gian sinh

102

trưởng từ gieo đến trỗ 10% trong vụ sản xuất hạt giống dòng mẹ (vụ Đông

xuân) của dòng AMS34S-KBL là 85-95 ngày, dài hơn dòng ban đầu 10-15

ngày và ngắn hơn đối chứng T1-96BB từ 5 – 10 ngày, của dòng AMS35S-

KBL là 120 – 125 ngày dài hơn dòng ban đầu là 5 – 10 ngày và dài hơn đối

chứng 20 – 25 ngày và của dòng AMS30S-KBL là 100 – 110 ngày dài hơn

dòng ban đầu từ 3 – 10 ngày và tương đương đối chứng T1-96BB. Thời gian

sinh trưởng từ gieo đến trỗ 10% của các dòng mang gen kháng bạc lá trong vụ

sản xuất hạt giống F1 biến động từ 60 – 80 ngày, tương đương với các dòng

ban đầu và đối chứng T1-96BB. Các dòng có dạng hạt tương đương với dòng

ban đầu, chỉ có dòng AMS34S và AMS34S-KBL có vỏ trấu màu nâu, nhụy

màu tím, các dòng còn lại có vỏ trấu màu vàng và nhụy màu trắng, các dòng

AMS34S có dạng hạt bầu, dòng AMS30S và dòng AMS30S-KBL có dạng hạt

trung bình, các dòng còn lại có dạng hạt dài. Tỷ lệ thò vòi nhụy của các dòng

mang gen kháng khá cao, biến động từ 70 – 82,3%, cao hơn so với dòng ban

đầu từ 2 - 6%; Các dòng TGMS có góc mở vỏ trấu rộng, tỷ lệ hoa ấp bẹ từ 10

– 15,5%, thấp hơn hoặc tương đương dòng ban đầu và đối chứng. Số

bông/khóm của các dòng mang gen kháng tương đương với dòng ban đầu, chỉ

có dòng AMS30S-KBL có số hoa/ bông (176 hoa) cao hơn dòng ban đầu

AMS30S (155 hoa) các dòng còn lại có số hoa/bông tương đương hoặc cao

hơn không đáng kể so với dòng ban đầu.

Bảng 3.22: Một số đặc điểm cơ bản của các dòng TGMS mang gen kháng bạc lá trong vụ Mùa 2015

TT Chỉ tiêu AMS 34S AMS 35S AMS 34S-KBL AMS 35S- KBL AMS30S (827S) T1S-96 BB (ĐC)

TG từ gieo - trỗ 10% (ngày) Vụ Xuân Vụ Mùa

85 - 95 60 - 65 65 ± 3 13 28 ± 3 17,6 97-100 75-78 75 ± 3 15 26,5 20,5 75 - 80 62 - 64 62,7 ± 3 13 28,7 16,3 120 - 125 72 - 75 82 ± 3 14 27 ± 2 22 ± 2

Tím Tím

Tỷ lệ vòi nhụy TB (%) Tỷ lệ hoa bị ấp bẹ (%)

2 Chiều cao cây (cm) 3 Số lá trên thân chính 4 Chiều dài lá đòng TB (cm) 5 Chiều dài bông TB (cm) 6 Dạng hạt và màu sắc hạt 7 Màu sắc nhụy 8 9 10 Góc mở vỏ trấu 11 Số bông TB/khóm 12 Số hoa/bông TB 13 Khối lượng 1000 hạt (gam) 14 Mức độ nhiễm bạc lá (điểm) 15 Nhiệt độ gây bất dục 100% (0C) ≥ 24,5oC 16 Kiểu bất dục hạt phấn 115-120 72 – 75 75,7 ± 2 14 27,2 21,3 Bầu, nâu Dài, nâu Dài, vàng Dài, vàng TB, vàng Trắng 70,4 - 75 11,9-13,4 Rộng 7,6 173 22,5 5 ≥ 24,0oC WA 80,5-81,3 80 – 82,3 10 – 15,5 12 – 17,7 Rộng Rộng 7,5 7 ,6 118 116 19,5 18,5 5 5-7 ≥ 24,0oC WA Trắng 72 – 75,2 11 – 13,0 Rộng 8-9 170 - 180 23,0 3-5 ≥ 23,5oC WA Trắng 65,5 – 69 10 – 13,3 Rộng 7,0 155 19- 20 5 ≥ 24,0oC WA WA AMS30S- KBL (827S- KBL) 100-110 78-80 80 ± 5 15 26 ± 2 21 ± 2 TB, vàng Trắng 70 – 75,8 11 – 14,1 Rộng 7,6 176 20 - 21 3-5 ≥ 23,5oC WA 97-100 75-80 75,3 ± 2 15 27,8 23,1 Dài, vàng Trắng 72 - 76 15- 15,3 Rộng 7,4 170 21-22,2 5 ≥ 24,0oC WA

104

Mức độ nhiễm bạc lá của các dòng mang gen kháng (điểm 3-5) thấp hơn

so với các dòng ban đầu, các dòng đều có kiểu bất dục điển hình (WA), nhiệt

độ gây bất dục hoàn toàn của dòng AMS35S-KBL và AMS30S-KBL là ≥

23,5oC, các dòng còn lại là ≥ 24oC.

Như vậy, qua đánh giá cho thấy các dòng mang gen kháng bạc lá có

mức độ nhiễm thấp hơn dòng ban đầu và có nhiều đặc điểm được cải tiến tốt

hơn dòng ban đầu như nhiệt độ gây bất dục, tỷ lệ hoa ấp bẹ, số hoa/bông...,

đây là nguồn vật liệu tốt được bổ sung phục vụ cho chọn giống lúa lai hai

dòng kháng bạc lá ở nước ta.

3.2.2.3. Khả năng kết hợp chung của các dòng TGMS mới chọn tạo

Để sàng lọc vật liệu ban đầu, các dòng TGMS được đánh giá khả năng

kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA) về năng suất bằng

phương pháp Line x Tester, sử dụng Chương trình phân tích phương sai

LINE*TESTER Ver 3.0 của Nguyễn Đình Hiền (1996).

Bảng 3.233: Giá trị khả năng kết hợp chung về năng suất thực thu

của một số dòng TGMS mang gen kháng bạc lá

Cây thử M415 TH29

LSD0,01 LSD0,05

Dòng

35S 36S 37S D64S D116ST 827S 35S-KBL 827S-KBL

Giá trị KHKH chung -1,679 1,679 3,237 2,337 0,474 -0,459 -0,681 -1,113 -2,979 1,967 0,521 2,271 5,027 3,629 LSD0,01 LSD0,05

105

Kết quả đánh giá khả năng kết hợp chung về năng suất thực thu của 8

dòng TGMS là: 35S, 36S, 37S, D64S, 116 T, 827S, 35S-KBL, 827S-KBL với

hai dòng thử là: M415 và TH29 được đánh giá là hai dòng bố có khả năng kết

hợp cao và là dòng bố tốt cho lúa lai 2 dòng được trình bày trong bảng 3.23

cho thấy: Tỷ lệ đóng góp vào biến động chung của Dòng là 22,138 %, của cây

thử là 24,567 % và đóng góp của Dòng * Cây thử là 53,3%.

Khả năng KH chung của cây thử M415 là (-1,679), của cây thử TH29 là

(1,679). Các dòng mẹ TGMS có gía trị khả năng kết hợp chung cao là 827S-

KBL đạt giá trị cao nhất (2,271) tiếp đó là dòng 827S (1,967), dòng 35S-KBL

(0,521) và dòng 35S (0,474), các dòng còn lại đều có giá trị âm (-). Tuy nhiên

sự sai khác về giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng TGMS tham gia

thí nghiệm không có ý nghĩa ở mức sai khác nhỏ nhất ở mức LSD0,05 và

LSD0,01 .

Đánh giá khả năng kết hợp chung về các yếu tố cấu thành năng suất và

năng suất của các dòng mẹ mang gen kháng bạc lá mới so với các dòng ban

đầu, kết quả được trình bày trong bảng 3.24.

Bảng 3.244: Khả năng kết hợp chung của các dòng mẹ về các yếu tố cấu

thành năng suất và năng suất

Chỉ tiêu Tỷ lệ lép Số bông/m2 Số hạt chắc/ bông KL 1000 hạt Năng suất lý thuyết Năng suất thực thu

-9,03 -0,83 3,97 1,57 15,17 -10,83 1,99 2,65 1,52 1,16 2,90 -4,58 -0,74 -0,28 0,24 0,33 -12,60 15,20 7,20 -2,80 -9,20 2,20 1,87 2,49 1,02 -2,48 -1,15 0,86 0,72 1,02 0,14 0,18 -6,62 -0,46 1,98 2,04 1,26 1,79 1,37 1,82 -3,54 -0,08 0,92 0,92 1,20 0,60 1,06 1,41 Dòng Dòng mẹ AMS34S AMS34S-KBL AMS30S AMS30S-KBL AMS35S AMS35S-KBL LSD0,05 LSD0,01

106

-3,73 -6,23 0,93 13,43 -4,40 1,82 2,42 -1,60 -2,77 1,23 -1,27 4,40 1,71 2,27 0,74 0,67 -0,51 -1,26 0,37 1,71 2,27 0,37 -0,73 0,34 -0,42 0,44 0,12 0,17 -0,67 -6,12 3,06 0,98 2,75 1,25 1,67 -0,07 -3,72 2,22 0,03 1,53 0,97 1,29 Dòng bố SR14 RP3 R100 SR18 R116 LSD0,05 LSD0,01

Kết quả phân tích trình bày trong bảng 3.24 cho thấy:

- Giá trị khả năng kết hợp chung về năng suất thực thu của các dòng mẹ

tham gia thí nghiệm cũng không có sự sai khác có ý nghĩa giữa các dòng ở

mức sai khác nhỏ nhất LSD0,05 (1,06) và LSD0,01 (1,41), tuy nhiên có 4 dòng

mẹ có giá trị dương là AMS35S (1,2), AMS30S (0,92), AMS30S-KBL (0,92),

AMS35S-KBL (0,6) và 3 dòng bố có giá trị dương là R100 (2,22), R116

(1,53) và SR18 (0,03)

- Giá trị khả năng kết hợp chung về số bông/m2 của dòng mẹ TGMS

AMS35S đạt giá trị cao nhất là 15,17 và sai khác có ý nghĩa ở mức LSD0,01

(2,65) và LSD0,05 (1,99) tiếp đến là dòng AMS30S có giá trị GCA ở tính trạng

này là 3,97, các dòng còn lại có giá trị âm hoặc sai khác không có ý nghĩa;

- Về số hạt chắc/bông, dòng mẹ có khả năng kết hợp chung cao nhất và

có ý nghĩa ở mức LSD0,01 (2,49) và LSD0,05 (1,87) là AMS34S-KBL (15,2),

tiếp đến là AMS30S (7,2) và AMS35S-KBL (2,2);

- Về khối lượng 1000 hạt, có 4 dòng mẹ là: AMS35S-KBL, AMS34S,

AMS30S-KBL, AMS35S có giá trị dương sai khác có ý nghĩa ở mức LSD0,01

(0,18) và LSD0,05 (0,14), các dòng mẹ còn lại đều có giá trị âm.

Như vậy qua phân tích khả năng kết hợp chung của các dòng mẹ mang

gen kháng bạc lá thấy rằng: dòng mẹ AMS34S-KBL có giá trị khả năng kết

hợp chung về số hạt chắc/bông là 15,2, cao nhất có ý nghĩa so với tất cả các

107

dòng mẹ còn lại ở mức LSD0,05 (1,87) và LSD0,01 (2,49). Dòng AMS35S-KBL

ở tính trạng này có giá trị khả năng kết hợp chung là 2,2, cao hơn có ý nghĩa

so với 3 dòng mẹ khác là AMS35S, AMS34S và AMS30S-KBL ở mức

LSD0,05 (1,87). Các dòng TGMS mang gen kháng bạc lá AMS30S-KBL và

AMS35S-KBL có giá trị khả năng kết hợp chung về khối lượng 1000 hạt cao

có ý nghĩa ở cả hai mức thống kê, năng suất thực thu của các dòng đều có giá

trị dương nhưng sự sai khác không có ý nghĩa.

Kết quả phân tích GCA về năng suất của các dòng mẹ chứa gen kháng

bạc lá và dòng ban đầu không có gen kháng bạc lá cho thấy: Giá trị khả năng

kết hợp chung về năng suất của các dòng mẹ mang gen kháng cao hơn không

có sự khác biệt có ý nghĩa thống kê so với các dòng mẹ ban đầu ở cả 2 thí

nghiệm (được ghi lại trong bảng 3.23 trang 104 và bảng 3.24), các dòng mẹ

sau khi cải thiện tính kháng không có ưu thế hơn về tiềm năng năng suất, con

lai F1 cho năng suất cao hơn có thể đến từ dòng bố và khả năng bảo tồn năng

suất tiềm năng của con lai do ít bị hại do vi khuẩn bạc lá gây nên.

3.3. Kết quả lai tạo các tổ hợp lúa lai mới kháng bạc lá, rầy nâu

3.3.1. Lai tạo các tổ hợp lúa lai mới theo hướng kháng rầy nâu

Từ kết quả nghiên cứu, chọn lọc và làm thuần các dòng TGMS kháng

rầy chọn ra các dòng KR95S, KR142S và một số dòng dòng TGMS khác để

lai thử trong vụ Mùa 2015, con lai F1 được đánh giá trong vụ Xuân 2016, kết

quả cụ thể như sau:

3.3.1.1. Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học, yếu tố cấu thành năng suất

của con lai F1vụ Xuân 2016 tại Thanh Trì, Hà Nội

Kết quả đánh giá một số đặc điểm con lai F1 của 4 dòng TGMS mới

KR95S, KR142S, D60S, D67S và 5 dòng bố là SR3, SR5, SR14, SR18 và

AIQ6 trong vụ Xuân 2016 tại Thanh Trì, Hà Nội (bảng 3.25) cho thấy:

108

Chiều cao cây là một trong những yếu tố quan trọng liên quan đến tính

chống đổ, mức độ chịu thâm canh, ảnh hưởng đến tiềm năng năng suất thực

thu, khả năng chịu ngập…của giống, trong vụ Xuân 2016 hầu hết các tổ hợp

thuộc nhóm cao cây trung bình, chiều cao cây biến động từ 111,7 – 126,3cm

trong đó cao nhất là các tổ hợp số 7, 13, 15 có chiều cao lần lượt là 123,7;

124,3 và 126,3cm.

Bảng 3.255: Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ

xuân năm 2016 tại Thanh Trì, Hà Nội

TT Tên tổ hợp lai Cao cây (cm)

1 KR142S/SR3 2 D60S/SR3 3 D67S/SR3 4 KR95S/SR3 5 KR142S/SR14 6 D60S/SR14 7 D67S/SR14 8 KR95S/SR14 9 KR142S/SR18 10 D60S/SR18 11 D67S/SR18 12 KR95S/SR18 13 KR142S/AIQ6 14 D60S/AIQ6 15 D67S/AIQ6 16 KR95/AIQ6 17 KR142S/SR5 18 D60S/SR5 19 D67S/SR5 20 KR95S/SR5 21 TH3-3 (ĐC) 118,7 114,3 119,7 114,0 111,7 116,7 123,7 119,7 112,7 112,7 115,7 120,0 124,3 120,7 126,3 118,7 115,0 115,7 123,0 118,7 116,7 Thời gian từ gieo-trỗ 10% (ngày) 100 102 100 100 104 102 104 104 102 104 102 104 106 100 106 102 102 100 102 100 100 Khả năng đẻ nhánh TB khá Khá Tốt Tốt Khá Khá Tốt Khá Khá Khá Khá Khá Khá Khá Khá Khá Tốt Tốt Khá Khá Khá Độ thuần đồng ruộng (điểm) 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

109

Thời gian sinh trưởng của giống liên quan đến bố trí mùa vụ sản xuất,

liên quan đến bố trí cơ cấu cây trồng của vùng sản xuất và tác động biện pháp

kỹ thuật canh tác, thời gian sinh trưởng từ gieo đến trỗ 10% của các tổ hợp lai

trong vụ Xuân 2016 dao động từ 100 – 106 ngày, tương đương hoặc dài hơn

đối chứng TH3-3 từ 2-6 ngày. Khả năng đẻ nhánh của tất cả các tổ hợp tham

gia thí nghiệm thuộc nhóm tốt - khá, trong đó có 5 tổ hợp đẻ nhánh tốt là tổ

hợp số 3, 4, 7, 17 và tổ hợp số 18.

Kết quả đánh giá năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ

hợp lai được trình bày trong bảng 3.26. Nghiên cứu các yếu tố cấu thành năng

suất và năng suất để ước lượng được tiềm năng của giống, trên cơ sở đó bố trí

mùa vụ, vùng sản xuất và tác động các biện pháp kỹ thuật phù hợp nhất nhằm

phát huy tối đa ưu thế của từng yếu tố để đóng góp tốt nhất cho năng suất cuối

cùng của giống.

Bảng 3.266: Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp

lai triển vọng có dòng mẹ chuyển gen kháng rầy vụ xuân năm 2016

(Thanh Trì – Hà Nội)

TT Tên tổ hợp lai Bông/ khóm Hạt chắc/ bông Tỷ lệ lép (%) Năng suất lý thuyết (tạ/ha)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 KR142S/SR3 D60S/SR3 D67S/SR3 KR95S/SR3 KR142S/SR14 D60S/SR14 D67S/SR14 KR95S/SR14 KR142S/SR18 7,0 4,8 6,0 5,2 5,8 5,2 6,8 6,0 5,8 8,7 8,8 3,2 2,4 8,5 1,7 7,0 3,9 10,6 165 198 173 202 175 178 176 204 166 Khối lượng 1000 hạt (gam) 25,4 27,0 28,1 27,0 28,1 28,9 28,4 24,8 28,7 117,3 102,6 116,7 113,4 114,1 107,0 136,0 121,4 110,5 Năng suất thực thu (tạ/ha) 89,4 81,7 87,9 86,3 86,6 82,9 97,6 93,2 86,2

110

209 179 176 183 164 153 190 139 145 183 159 161 10 D60S/SR18 11 D67S/SR18 12 KR95S/SR18 13 KR142S/AIQ6 14 D60S/AIQ6 15 D67S/AIQ6 16 KR95/AIQ6 17 KR142S/SR5 18 D60S/SR5 19 D67S/SR5 20 KR95S/SR5 TH3-3 (ĐC) 21 5,4 5,6 5,8 5,2 6,0 6,0 6,0 6,8 6,2 5,0 6,0 6,0 7,6 1,7 4,0 7,0 2,4 14,0 7,3 9,2 12,1 4,3 5,8 2,1 24,8 27,0 26,3 25,0 26,4 27,1 25,4 26,6 27,6 26,0 27,8 23,4 112,0 108,3 107,4 95,2 103,9 99,5 115,8 100,6 99,2 95,2 106,1 90,4 85,1 83,5 83,4 77,3 81,5 79,2 88,8 79,8 78,9 76,7 83,7 70,6

Số bông hữu hiệu/khóm của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2016 cho

thấy: hầu hết các tổ hợp có trung bình số bông/khóm thuộc nhóm trung bình –

khá và dao động từ 5,0 – 7,0 bông/khóm, duy nhất có tổ hợp số 2 chỉ đạt trung

bình 4,8 bông/khóm;

Số hạt chắc/ bông khá cao và dao động từ 139 – 209 hạt/bông, trong

đó tổ hợp có số hạt/bông cao nhất là D60S/SR18 (209 hạt), các tổ hợp có

dòng mẹ mang gen kháng rầy có số hạt chắc/bông từ 159 – 204 hạt/bông, đối

chứng TH3-3 có 161 hạt/bông.

Tỷ lệ lép của các tổ hợp dao động từ 1,7 – 14,0%, trong đó các tổ

hợp có mẹ mang gen kháng rầy có tỷ lệ lép từ 2,4 – 10,6%, đối chứng TH3-3

là 2,1%;

Khối lượng 1000 hạt của các tổ hợp dao động từ 23,4 – 28,9 gam,

trong đó các tổ hợp có mẹ mang gen kháng rầy khối lượng 1000 hạt dao động

từ 24,8 – 28,7 gam, đối chứng đạt 23,4 gam.

Các tổ hợp đều có tiềm năng năng suất cao, năng suất lý thuyết của

các tổ hợp dao động từ 95,2 – 136,0 tạ/ha, các tổ hợp có mẹ mang gen kháng

rầy dao động từ 95,2 – 121,4 tạ/ha, đối chứng đạt 90,4 tạ/ha;

111

Năng suất thực thu của các tổ hợp đạt 76,7 – 97,6 tạ/ha, các tổ hợp có

mẹ mang gen kháng rầy có năng suất thực thu đạt 77,3 – 93,2 tạ/ha cao hơn

6,7 – 22,7 tạ/ha so với đối chứng TH3-3 (đạt 70,6 tạ/ha).

Bảng 3.277: Mức độ nhiễm sâu bệnh trên đồng ruộng của các tổ hợp lai

trong vụ Xuân năm 2016 tại Thanh Trì, Hà Nội

TT Tên tổ hợp lai Bạc lá* Rầy nâu Đạo ôn Khô vằn Đốm sọc vi khuẩn Sâu đục thân

1-3 1-3 1-3 0 3-5 1 KR142S/SR3 3

1-3 3-5 1-3 0 3-5 2 D60S/SR3 5

3 1-3 0

1-3 1-3 1-3 3 3-5 1-3 1-3 0 0 3-5 5 5 3 D67S/SR3 4 KR95S/SR3 5 KR142S/SR14 3 5 3

1-3 3 1-3 0 3-5 6 D60S/SR14 3-5

1-3 3 1-3 0 3 7 D67S/SR14 3

1-3 1-3 0 3 8 KR95S/SR14 3

1-3 1-3 1-3 1-3 0 3 9 KR142S/SR18 3

1-3 3-5 1-3 0 5 10 D60S/SR18 3-5

1-3 3 1-3 0 3 11 D67S/SR18 3-5

1-3 3-5 1-3 0 12 KR95S/SR18 3-5 3-5

1-3 3-5 1-3 0 5 13 KR142S/AIQ6 5

1-3 3 1-3 0 5 14 D60S/AIQ6 3-5

1-3 1-3 1-3 0 5 15 D67S/AIQ6 5

1-3 3-5 1-3 0 3-5 16 KR95/AIQ6 3-5

1-3 3 1-3 0 3-5 17 KR142S/SR5 3-5

1-3 3 1-3 0 3-5 18 D60S/SR5 3-5

1-3 3-5 1-3 0 3-5 19 D67S/SR5 3-5

1-3 1-3 1-3 0 3-5 20 KR95S/SR5 3-5

1-3 3 1-3 0 3-5 5

21 TH3-3 (ĐC) Ghi chú: Mức độ nhiễm bạc lá* lây nhiễm nhân tạo trên đồng ruộng

112

Trong vụ Xuân 2016, do điều kiện thời tiết nóng, ẩm nên hầu hết các tổ

hợp lai nhiễm đốm sọc vi khuẩn điểm 3-5, trong 10 tổ hợp có mẹ mang gen

kháng rầy nâu có 2 tổ hợp (số 8,9) nhiễm đốm sọc vi khuẩn điểm 3; 5 tổ hợp

(số 1, 12, 16, 17, 20) nhiễm điểm 3-5 và 3 tổ hợp (số 4, 5, 13) nhiễm điểm 5.

Lây nhiễm nhân tạo và đánh giá mức độ nhiễm bệnh bạc lá của các tổ hợp

trên đồng ruộng cho thấy: có 6 tổ hợp (tổ hợp số 1, 3, 5, 7, 8, 9) kháng bạc lá

điểm 3, có 4 tổ hợp (tổ hợp số 2, 4, 13, 15) nhiễm bạc lá điểm 5, các tổ hợp

còn lại nhiễm bạc lá điểm 3-5, đối chứng Th3-3 nhiễm điểm 5. Trong 10 tổ

hợp có mẹ mang gen kháng rầy nâu có 4 tổ hợp (số 1, 5, 8, 9) kháng bạc lá

điểm 3; 4 tổ hợp (số 12, 16, 17, 20) nhiễm điểm 3-5 và 2 tổ hợp (4,13) nhiễm

điểm 5. Về bệnh khô vằn, có 6 tổ hợp (số 1, 4, 8, 9, 17, 20) nhiễm điểm 1-3 và

4 tổ hợp (số 5, 12, 13, 16) nhiễm điểm 3-5; Các loại sâu bệnh hại khác như

bệnh đạo ôn không xuất hiện, rầy nâu và đục thân nhiễm điểm 1-3 trên tất cả

các tổ hợp tham gia thí nghiệm.

3.3.1.2. Đánh giá khả năng kết hợp riêng của các dòng mẹ TGMS mang gen

kháng rầy và một số dòng mẹ khác.

Đánh giá khả năng kết hợp riêng là đánh giá giá trị kết hợp của mỗi tổ

hợp lai về một tính trạng nào đó, là sự vượt trội của tổ hợp trong biểu hiện

tính trạng nghiên cứu so với trung bình của các tổ hợp tham gia thí nghiệm,

thông qua đánh giá khả năng kết hợp riêng chúng ta có thể tìm ra được các tổ

hợp có triển vọng nhất.

Bảng 3.28: Khả năng kết hợp riêng về số bông/khóm

của các dòng mẹ tham gia thí nghiệm

Dòng mẹ KR142S D60S D67S KR95S

Dòng bố SR3 SR14 0,96 -0,44 -0,64 -0,44 0,20 0,80 -0,52 0,08

113

-0,14 -0,89 0,51 0,06 0,51 0,51 -0,10 0,15 -1,05

0,18 0,23 0,03 0,10 0,14 SR18 AIQ6 SR5 LSD0,05 LSD0,01

Kết quả phân tích khả năng kết hợp riêng trên tính trạng số bông/khóm

của các dòng bố mẹ cho thấy: Có 12 tổ hợp (cặp dòng bố mẹ) có giá trị dương

về khả năng kết hợp riêng ở tính trạng này, trong đó 9 tổ hợp có giá trị cao và

sai khác có ý nghĩa ở mức LSD0,01 (0,14), 11 tổ hợp còn lại có giá trị âm hoặc

sai khác không có ý nghĩa. Trong đó cặp dòng mẹ KR142S và dòng bố SR3

(KR142S/SR3) có giá trị cao nhất là 0,96, tiếp đến là D67S/SR14 (0,8), 3 tổ

hợp D60S/AIQ6, D60S/SR5, KR142S/SR5 có cùng giá trị là 0,51.

Kết quả phân tích giá trị khả năng kết hợp riêng ở tính trạng số hạt

chắc/bông trình bày trong bảng 3.29.

Bảng 3.29: Khả năng kết hợp riêng về số hạt chắc/bông

của các dòng mẹ tham gia thí nghiệm

Dòng mẹ KR142S D60S D67S KR95S

-9,25 2,00 -6,25 20,75 -7,25 10,55 -8,20 23,55 -11,45 -14,45 -8,45 -4,20 -0,45 -16,45 29,55

7,15 10,40 -16,85 7,15 -7,85 5,58 7,48 Dòng bố SR3 SR14 SR18 AIQ6 SR5 LSD0,05 LSD0,01

Kết quả phân tích cho thấy: Có 8 tổ hợp cho giá trị dương cao có ý

nghĩa, trong đó có 2 tổ hợp có giá trị dương cao và sai khác có ý nghĩa ở

114

LSD0,05 (5.58) là các tổ hợp KR95S/SR3 (7,15), KR95S/AIQ6 (7,15); 5 tổ hợp

có giá trị dương cao có ý nghĩa ở mức LSD0,01 (7,48) là các tổ hợp D67S/SR5

(29,55), D60S/SR18(23,55), D60S/SR3 (10,55), KR142S/AIQ6 (20,75),

KR95S/SR14 (10,4), các tổ hợp còn lại có giá trị âm hoặc sai khác không có ý

nghĩa ở mức thống kê trên.

Kết quả phân tích khả năng kết hợp riêng về tỷ lệ lép của các tổ hợp lai

được trình bày trong bảng 3.30.

Bảng 3.30: Khả năng kết hợp riêng về tỷ lệ lép

của các dòng mẹtham gia thí nghiệm

Dòng mẹ KR142S D60S D67S KR95S

0,64 0,94 2,34 -2,97 -0,94 3,02 -3,59 1,62 -5,29 4,24 -2,11 2,20 -3,81 6,80 -3,08

-1,55 0,46 -0,16 1,46 -0,22 0,21 0,28

Dòng bố SR3 SR14 SR18 AIQ6 SR5 LSD0,05 LSD0,01

Kết quả phân tích cho thấy: Có 10 tổ hợp có giá trị dương trong đó có 6

tổ hợp đều có giá trị dương cao và sai khác có ý nghĩa ở mức LSD0,05 (0,21)

và LSD0,01 (0,28), đó là các tổ hợp D67S/AIA6, D67S/SR14, D60S/SR3,

D60S/SR18, D60S/SR5, KR142S/SR3, KR142S/SR14, KR142S/SR18,

KR95S/SR14 và KR95S/AIQ6. Tuy nhiên ở chỉ tiêu này giá trị dương cao lại

là điểm yếu của tổ hợp lai hay của cặp dòng bố mẹ của tổ hợp. Vì vậy ở chỉ

tiêu này các tổ hợp có giá trị càng nhỏ (bao gồm cả giá trị âm) là những tổ

hợp được lựa chọn như: D60S/AIQ6 (-5,29), D60S/SR14 (-3,59), D67S/SR18

(-3,81) và các tổ hợp như KR95S/SR14, KR142S/SR3, KR95S/SR14.

115

Kết quả phân tích khả năng kết hợp riêng về tính trạng khối lượng 1000

hạt được trình bày trong bảng 3.31.

Bảng 3.31: Khả năng kết hợp riêng về khối lượng 1000 hạt

của các dòng mẹ tham gia thí nghiệm

Dòng mẹ KR142S D60S D67S KR95S

-1,42 0,61 2,06 -0,91 -0,34 0,01 1,23 -2,02 0,31 0,48 0,73 0,35 -0,20 0,63 -1,50

0,69 -2,19 0,16 -0,02 1,36 0,33 0,44 Dòng bố SR3 SR14 SR18 AIQ6 SR5 LSD0,05 LSD0,01

Có 12 tổ hợp có giá trị dương trong đó có 8 tổ hợp có giá trị dương cao

và có ý nghĩa ở mức LSD0,01 (0,44) là KR95S/SR5 (1,36), KR95/SR3,

KR142S/SR18 (2,06), KR142/SR14, D60S/SR14 (1,23), D60S/SR5,

D67S/SR3(0,73), D67S/AIQ6; 1 tổ hợp cao có ý nghĩa ở mức LSD0,05 (0,33)

là D67S/SR14, các tổ hợp còn lại có giá trị âm hoặc sai khác không có ý nghĩa

ở hai mức thống kê trên.

Bảng 3.32: Khả năng kết hợp riêng về năng suất lý thuyết

của các dòng mẹ tham gia thí nghiệm

Dòng mẹ KR142S D60S D67S KR95S

6,39 -3,96 2,57 -6,87 1,87 -5,73 -8,46 6,58 4,47 3,14 2,14 14,34 -3,28 -6,09 -7,11

-2,81 -1,92 -5,87 8,50 2,10 4,66 6,24 Dòng bố SR3 SR14 SR18 AIQ6 SR5 LSD0,05 LSD0,01

116

Về năng suất lý thuyết có 4 tổ hợp có giá trị dương cao và sai khác có ý

nghĩa ở cả hai mức LSD0,01 (6,24) và LSD0,05 (4,66) về khả năng kết hợp riêng,

trong đó có 2 tổ hợp có giá trị cao nhất là D67S/SR14 (14,34) và

KR95S/AIQ6 (8,5), tiếp theo là tổ hợp D60S/SR18 (6,58) và KR142S/SR3

(6,39), các tổ hợp còn lại có giá trị âm hoặc sai khác không có ý nghĩa.

Bảng 3.33: Khả năng kết hợp riêng về năng suất thực thu

của các dòng mẹ tham gia thí nghiệm

Dòng mẹ KR142S D60S D67S KR95S Dòng bố

SR3

SR14

SR18 -2,62 0,53 -3,75

AIQ6

SR5 3,70 -2,85 2,27 -3,78 0,65 -2,16 -4,71 3,01 2,26 1,59 1,08 7,03 -1,55 -2,99 -3,57

4,51 1,33 3,27

4,38 LSD0,05 LSD0,01

Về tính trạng năng suất thực thu: Kết quả phân tích cho thấy tổ hợp

D67S/SR14 (7,03) có giá trị khả năng kết hợp riêng cao nhất và sai khác có ý

nghĩa ở mức LSD0,01 (4,38), tiếp theo là KR95S/AIQ6 (4,51). Tổ hợp

KR142S/SR3 (3,7) có giá trị GCA cao có ý nghía ở mức LSD0,05 (3,27), 7 tổ

hợp có giá trị dương nhưng sai khác không có ý nghĩa, các tổ hợp còn lại đêu

có giá trị âm.

Như vậy 2 tổ hợp lai có mẹ mang gen kháng rầy nâu, có giá trị khả năng

kết hợp riêng cao về năng suất thực thu trong thí nghiệm được lựa chọn cho

thí nghiệm so sánh về năng suất là quan trọng nhất KR95S/AIQ6 (4,51) và

KR142S/SR3 (3,7). Tổ hơp D67S/SR14 (7,03) sẽ được chuyển sang chương

trình chọn giống lúa lai cao sản.

117

Nhận xét:

Qua đánh giá các tổ hợp lai thử có sự tham gia của các dòng mẹ mang

gen kháng rầy trong vụ Xuân 2016, đã chọn được 9 tổ hợp có năng suất thực

thu từ 85,1 – 93,2 tạ/ha cao hơn đối chứng TH3-3 (70,6 tạ/ha) 20% trở lên,

trong đó có 6 tổ hợp có dòng mẹ mang gen kháng rầy nâu có năng suất thực

thu biến động từ 86,2 – 93,2 tạ/ha là: KR142S/SR3 (89,4 tạ/ha),

KR142S/SR14 (86,6 tạ/ha), KR142S/SR18 (86,2 tạ/ha), KR95S/SR14 (93,2

tạ/ha), KR95S/AIQ6 (88,8 tạ/ha) và KR95S/SR3 (86,3 tạ/ha).

Tổ hợp lai có dòng mẹ mang gen kháng rầy có giá trị SCA lớn nhất về

năng suất thực thu là KR95S/AIQ6 (4,51).

Trong 6 tổ hợp cho năng suất cao thì 3 tổ hợp có dòng mẹ là KR95S có

khả năng kết hợp chung cao về năng suất. Ba tổ hợp có dòng mẹ KR142S có

khả năng kết hợp chung không cao về năng suất, nhưng các dòng bố của các

tổ hợp này đều là dòng bố có dạng siêu lúa (là con lai cúa các tổ hợp lai

Indica/Japonica). Kết quả ban đầu này cho thấy có thể sử dụng KR142S để lai

tạo lúa lai kháng rầy có năng suất cao với các dòng bố có KNKHC cao về

năng suất, hoặc các dòng bố được chọn thuần từ các tổ hợpcó nguồn gốc lai

xa (Indica/Japonica).

3.3.2. Lai tạo các tổ hợp lúa lai mới theo hướng kháng bệnh bạc lá

3.3.2.1. Kết quả lai tạo và đánh giá một số đặc điểm nông sinh học, yếu tố

cấu thành năng suất của các tổ hợp lai theo hướng kháng bạc lá vụ Mùa 2016

tại Thanh Trì, Hà Nội.

Vụ Mùa năm 2016, đánh giá 30 tổ hợp lai F1 của 5 dòng bố (SR14, RP3,

R100, SR18, R116) với 3 dòng mẹ TGMS mới là AMS34S, AMS35S,

AMS30S và 3 dòng TGMS mới được chuyển gen kháng bạc lá là AMS34S-

KBL, AMS35S-KBL, AMS30S-KBL, đối chứng là giống lúa lai 2 dòng TH3-

3, kết quả nghiên cứu được trình bày tại các bảng 3.34, 3.35 và bảng 3.36:

118

Kết quả theo dõi một số đặc điểm nông sinh học của 31 tổ hợp lai 2

dòng được trình bày trong bảng 3.34 cho thấy:

- Thời gian trỗ bông của hầu hết các dòng biến động từ 4-8 ngày, có 4

tổ hợp (số 11, 15, 24, 29) có thời gian trỗ bông dài 10 -12 ngày.

- Các tổ hợp có thời gian sinh trưởng thuộc nhóm ngắn ngày, biến động

từ 98 – 110 ngày. Trong đó có 01 tổ hợp thời gian sinh trưởng tương đương

đối chứng TH3-3 (103 ngày), có 7 tổ hợp thời gian sinh trưởng ngắn hơn đối

chứng 3-5 ngày (số 1, 2, 3, 4, 5, 15, 25) và 8 tổ hợp có thời gian sinh trưởng

dài hơn đối chứng từ 3 – 7 ngày (số 6, 9, 10, 12, 14, 19, 21, 26).

Bảng 3.34: Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ

Mùa 2016 tại Thanh Trì, Hà Nội

Chỉ tiêu STT

Thời gian trỗ (ngày) Chiều cao cây (cm) Tên tổ hợp lai

1 AMS34S/SR14 2 AMS34S/RP3 3 AMS34S/R100 4 AMS34S/SR18 5 AMS34S/R116 6 AMS34S-KBL/SR14 7 AMS34S-KBL/RP3 8 AMS34S-KBL/R100 9 AMS34S-KBL/SR18 10 AMS34S-KBL/R116 11 AMS30S/SR14 12 AMS30S/RP3 13 AMS30S/R100 14 AMS30S/SR18 15 AMS30S/R116 16 AMS30S-KBL/SR14 17 AMS30S-KBL/RP3 18 AMS30S -KBL/R100 19 AMS30S -KBL/SR18 5 5 5 5 4 4 5 5 4 4 12 6 6 10 5 5 6 5 8 TG sinh trưởng (ngày) 100 100 100 100 98 110 102 102 110 110 102 110 102 107 100 102 102 102 106 109,6 105,4 110,2 110,0 107,8 105,8 111,6 110,0 104,0 105,0 102,0 107,0 105,0 105,4 104,0 97,6 110,4 97,8 105,4 Độ cứng cây (điểm) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Độ thoát cổ bông (điểm) 1 1 1 1 1 1 1 5 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 TG từ gieo- trỗ (ngày) 70 70 70 70 68 80 72 72 80 80 72 80 72 77 73 72 72 72 76

119

20 AMS30S -KBL/R116 21 AMS35S/SR14 22 AMS35S/RP3 23 AMS35S/R100 24 AMS35S/SR18 25 AMS35S/R116 26 AMS35S-KBL/SR14 27 AMS35S-KBL/RP3 28 AMS35S-KBL/R100 29 AMS35S-KBL/SR18 30 AMS35S-KBL/R116 31 TH3-3 (đ/c) 3 7 6 5 12 6 8 5 5 12 3 5 101 107 101 103 102 100 106 102 102 102 104 103 104,2 108,6 100,6 106,8 106,2 110,2 99,6 104,8 107,8 105,0 101,6 103,2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 74 77 71 73 72 70 76 72 72 72 74 74

- Chiều cao cây của các tổ hợp thuộc nhóm trung bình, biến động từ

97,6 – 11,6cm, trong đó cao nhất là tổ hợp số 7 (111,6cm) và thấp nhất là tổ

hợp số 16 (97,6cm), đối chứng có chiều cao cây 103,2cm.

Bảng 3.35: Khả năng nhiễm sâu bệnh tự nhiên trên đồng ruộng

của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2016 tại Thanh Trì – Hà Nội

Sâu bệnh hại

STT

Tên tổ hợp lai

1 AMS34S/SR14 2 AMS34S/RP3 3 AMS34S/R100 4 AMS34S/SR18 5 AMS34S/R116 6 AMS34S-KBL/SR14 7 AMS34S-KBL/RP3 8 AMS34S-KBL/R100 9 AMS34S-KBL/SR18 10 AMS34S-KBL/R116 11 AMS30S/SR14 12 AMS30S/RP3 13 AMS30S/R100 Sâu hại (điểm) Đục thân 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cuốn lá 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bọ trĩ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bệnh hại (điểm) Khô vằn 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Đạo ôn 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bạc lá * 5 5 5 5 7 3 1-3 3 1-3 3-5 5 5 5

120

14 AMS30S/SR18 15 AMS30S/R116 16 AMS30S-KBL/SR14 17 AMS30S-KBL/RP3 18 AMS30S -KBL/R100 19 AMS30S -KBL/SR18 20 AMS30S -KBL/R116 21 AMS35S/SR14 22 AMS35S/RP3 23 AMS35S/R100 24 AMS35S/SR18 25 AMS35S/R116 26 AMS35S-KBL/SR14 27 AMS35S-KBL/RP3 28 AMS35S-KBL/R100 29 AMS35S-KBL/SR18 30 AMS35S-KBL/R116 31 TH3-3 (đ/c) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 5 3 3 3-5 3 3 5 5 5 5 5-7 3-5 3 3-5 1-3 3-5 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0

Chú ý: *: lây nhiễm nhân tạo trên đồng ruộng

Đánh giá mức độ nhiễm bạc lá của các tổ hợp lai trong điều kiện vụ mùa

bằng lây nhiễm nhân tạo trên đồng ruộng cho thấy: Hầu hết các tổ hợp lai có

mẹ chưa chuyển gen kháng bạc lá có mức độ nhiễm từ điểm 5-7, trong khi đó

các tổ hợp lai có mẹ mang gen kháng bạc lá mức độ nhiễm nhẹ hơn. Dòng mẹ

AMS34S-KBL có 2 tổ hợp kháng cao điểm 1-3 (số 7, 9), 2 tổ hợp kháng điểm

3 (số 6, 8) và 1 tổ hợp kháng vừa điểm 3-5 (số 10); Dòng mẹ AMS35S-KBL

có 1 tổ hợp kháng cao điểm 1-3(số 29), 1 tổ hợp kháng điểm 3(số 27) và 3 tổ

hợp kháng vừa điểm 3-5 (số 26, 28, 30); Dòng mẹ AMS30S-KBL có 3 dòng

kháng điểm 3 (số 16, 19, 20) và 2 dòng kháng vừa điểm 3-5 (số 17, 18), đối

chứng kháng trung bình (điểm 5).

Kết quả đánh giá năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ

hợp lai vụ Mùa 2016 taị Thanh Trì, hà Nội được trình bày trong bảng 3.36.

121

Bảng 3.36: Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất

của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2016 tại Thanh Trì, Hà Nội

Chỉ tiêu Số Số hạt Tỷ lệ KL NS lý NS thực

STT bông/ chắc/ lép 1000 thuyết thu

Tên tổ hợp lai bông (%) hạt(g) (tạ/ha) (tạ/ha) m2

1 AMS34S/SR14 247 114 19,9 26,7 75,2 58,7

2 AMS34S/RP3 233 116 21,7 24,8 67,0 55,1

3 AMS34S/R100 224 117 17,4 25,7 67,2 55,2

4 AMS34S/SR18 248 118 16,4 24,7 72,1 57,3

5 AMS34S/R116 229 125 20,2 24,5 70,0 55,4

6 AMS34S-KBL/SR14 246 145 19,9 21,4 76,3 61,1

7 AMS34S-KBL/RP3 203 165 18,6 20,8 69,5 55,3

8 AMS34S-KBL/R100 255 122 22,9 22,7 70,6 56,6

9 AMS34S-KBL/SR18 240 176 12,1 21,2 89,5 65,8

10 AMS34S-KBL/R116 278 121 20,3 22,7 76,4 60,2

11 AMS30S/SR14 238 121 23,8 24,4 70,3 55,9

12 AMS30S/RP3 273 119 21,4 22,3 72,4 58,2

13 AMS30S/R100 238 136 20,6 22,3 72,0 57,4

14 AMS30S/SR18 266 152 19,3 21,9 88,5 65,2

15 AMS30S/R116 231 161 17,4 24,6 91,3 67,3

16 AMS30S-KBL/SR14 247 130 10,5 26,7 85,7 64,7

17 AMS30S-KBL/RP3 252 106 11,7 24,3 64,9 52,1

18 AMS30S -KBL/R100 259 130 12,9 24,4 82,2 63,5

19 AMS30S -KBL/SR18 238 114 18,3 25,6 69,3 54,3

20 AMS30S-KBL/R116 238 159 11,7 24,5 92,7 69,4

21 AMS35S/SR14 247 125 18,0 25,0 77,2 60,2

122

22 AMS35S/RP3 250 15,8 26,1 83,4 63,1 128

23 AMS35S/R100 245 18,5 26,2 87,1 67,8 136

24 AMS35S/SR18 315 15,6 23,9 73,6 58,6 98

25 AMS35S/R116 245 16,4 23,7 69,7 55,7 120

26 AMS35S-KBL/SR14 224 17,9 23,4 72,9 58,3 139

27 AMS35S-KBL/RP3 223 20,4 22,8 67,6 53,2 133

28 AMS35S-KBL/R100 256 10,2 26,3 100,8 72,1 150

29 AMS35S-KBL/SR18 245 16,3 25,7 74,3 58,3 118

30 AMS35S-KBL/R116 224 21,8 28,1 78,1 60,5 124

31 TH3-3 (đ/c) 239 18,7 23,7 75,4 59,5 133

Số bông/m2 của các tổ hợp dao động từ 224 – 315 bông/m2 (Số 24),

trong đó có 3 tổ hợp (số 10, 12, 24) có số bông/m2 cao hơn 270 bông/m2, 6 tổ

hợp (số 8, 14, 17, 18, 22, 28) đạt 250 – 266 bông/m2.

Số hạt chắc/bông của các tổ hợp có dòng mẹ mang gen kháng bạc lá

AMS34S-KBL biến động từ 121 – 165 hạt/bông, cao hơn các tổ hợp có mẹ

AMS34S (114 – 125 hạt/bông); Các tổ hợp có dòng mẹ AMS30S-KBL có số

hạt chắc/bông biến động từ 114 – 130 hạt thấp hơn so với các tổ hợp của

AMS30S (dao động từ 119 -161 hạt); Các tổ hợp lai của dòng mẹ AMS35S-

KBL có số hạt chắc/bông từ 118 – 150 hạt, cao hơn so với các tổ hợp lai của

AMS35S (98 – 136 hạt), trong khi đối chứng TH3-3 đạt 133 hạt/bông.

Trong vụ mùa 2016, tỷ lệ lép của các tổ hợp lai khá cao, biến động từ

10,2 – 23,8% trong đó cao nhất là tổ hợp số 11 (23,8%) thấp nhất là tổ hợp số

28 (10,2%). Khối lượng 1000 hạt của các tổ hợp giao động từ 20,8 (số 7) –

28,1 gam (số 30), đối chứng TH3-3 là 23,7g.

Năng suất lý thuyết của các tổ hợp dao động từ 64,6 (số 17) – 100,8 tạ/ha

(số 28- AMS35S-KBL/R100). Tổ hợp có năng suất thực thu cao nhất là số 28

123

(AMS35S-KBL/R100) đạt 72,1 tạ/ha, trong khi tổ hợp số 23 (AMS35S/R100)

thực chất là HYT 124 có năng suất đạt 67,8 tạ/ha, tổ hợp số 17 (AMS30S-

KBL/RP3) có năng suấtthục thuthấp nhất (chỉ đạt 52,1 tạ/ha), đối chứng đạt

59,5 tạ/ha. Tổ hợp số 15 (AMS30S/R116) thực chất là HYT 116 có năng suất

thực thu đạt 67,3 tạ/ha, tổ hợp số 20 (AMS30S-KBL/R116) đạt 69,4 tạ/ha, cao

thứ 2 và 3 trong số các tổ hợp tham gia thí nghiệm.

3.3.2.2. Đánh giá khả năng kết hợp riêng của các tổ hợp lai có dòng mẹ mang

gen kháng bạc lá.

Bảng 3.37: Khả năng kết hợp riêng về số bông/m2

của các dòng mẹ tham gia thí nghiệm

D. Mẹ AMS34S AMS30S AMS35S AMS34S AMS30S AMS35S -KBL -KBL -KBL D. Bố

5,33 -7,47 3,93 -9,67 14,53 -6,67 SR14

-35,17 30,03 11,43 -4,17 3,03 -5,17 RP3

-13,13 9,67 -12,13 11,27 -16,33 20,67 R100

-17,83 3,37 -22,23 41,17 -1,63 -2,83 SR18

38,00 -13,80 -4,40 -11,00 -2,80 -6,00 R116

4,46 LSD0,05

5,93 LSD0,01

Kết quả phân tích giá trị khả năng kết hợp riêng về số bông/m2 của các

(5,93). Trong đó tổ hợp AMS35S/SR18

dòng bố mẹ cho thấy: Có 8 tổ hợp có giá trị SCA cao về tính trạng bông/ m2 ở

cả hai mức LSD0,05 (4,46) và LSD0,01

(41,17) có giá trị SCA cao nhất so với tất cả các tổ hợp còn lại, có 4 tổ hợp có

dòng mẹ mang gen kháng bạc lá có giá trị SCA về tính trạng này là:

AMS34S-KBL/R116 (38,0), AMS35S-KBL/R100 (20,67), AMS30S-

KBL/RP3 (11,43) và AMS34S-KBL/R100 (9,67) cao hơn có ý nghĩa ở cả 2

124

mức thống kê và 1 tổ hợp có giá trị cao có ý nghĩa ở mức LSD 0,05 (4,46) là

AMS34S-KBL/SR14 (5,33).

Đánh giá khả năng kết hợp riêng về số hạt chắc/bông được trình bày

trong bảng 3.38.

Bảng 3.38: Khả năng kết hợp riêng về số hạt chắc/bông

của các dòng mẹ tham gia thí nghiệm

D. Mẹ AMS34S- AMS30S- AMS35S- AMS34S AMS30S AMS35S KBL KBL KBL D. Bố

-2,40 0,80 -15,20 3,80 5,20 7,80 SR14

0,77 21,97 -16,03 -19,03 9,37 2,97 RP3

-2,23 -25,03 -3,03 0,97 13,37 15,97 R100

1,27 31,47 15,47 -12,53 -22,13 -13,53 SR18

2,60 -29,20 18,80 26,80 -5,80 -13,20 R116

4,18 LSD0,05

5,57 LSD0,01

Kết quả phân tích khả năng kết hợp riêng về tính trạng số hạt chắc/bông

trình bày trong bảng 3.38 cho thấy: Dòng mẹ mang gen kháng bạc lá

AMS34S-KBL có giá trị SCA về số hạt chắc/bông cao nhất với dòng bố SR18

(31,47) và cao hơn có ý nghĩa so với tất cả các dòng còn lại ở mức

LSD0,05(4,18) và LSD0,01 (5,57), tiếp đến là các cặp dòng bố mẹ trong các tổ

hợp AMS30S-KBL/R116 (26,8), AMS34S-KBL/RP3 (21,97), AMS35S-

KBL/R100 (15,97) và AMS35S-KBL/SR14 (7,8).

Kết quả phân tích giá trị khả năng kết hợp riêng về tỷ lệ lép được trình

bày trong bảng 3.39 cho thấy: Tổ hợp AMS30S-KBL/SR18 có giá trị cao nhất

(6,54) cao hơn có ý nghĩa so với tất cả các tổ hợp còn lại ở mức LSD0,05(0,55)

125

và LSD 0,01 (0,73), tiếp đó là các tổ hợp AMS34S-KBL/R100 (4,65),

AMS30S/SR14 (2,56).

Bảng 3.39: Khả năng kết hợp riêng về tỷ lệ lép

của các dòng mẹ tham gia thí nghiệm

D. Mẹ AMS34S- AMS30S- AMS35S- AMS34S AMS30S AMS35S KBL KBL KBL D. Bố

0,04 0,40 2,56 -3,26 0,40 -0,16 SR14

1,91 -0,83 0,23 -1,99 -1,73 2,41 RP3

-1,21 4,65 0,61 0,39 2,15 -6,61 R100

-1,46 -5,40 0,06 6,54 0,00 0,24 SR18

0,71 1,17 -3,47 -1,69 -0,83 4,11 R116

0,55 LSD0,05

0,73 LSD0,01

Tuy nhiên đây là giá trị không có lợi cho các dòng bố mẹ của các tổ

hợp trên, ở tính trạng này giá trị SCA càng nhỏ càng có lợi cho định hướng

chọn vật liệu trong công tác chọn tạo giống lúa nói chung và chọn giống lúa

lai nói riêng.

Kết quả phân tích khả năng kết hợp riêng về tính trạng khối lượng 1000

hạt trình bày trong bảng 3.40 cho thấy. Có 14 tổ hợp cho giá trị SCA về khối

lượng 1000 hạt dương, trong đó có 7 tổ hợp có dòng mẹ TGMS mang gen

kháng bạc lá có SCA cao hơn có ý nghĩa ở cả 2 mức thống kê LSD0,05 (0,3) và

LSD0,01 (0,4) là AMS35S-KBL/ R116 (2,41), AMS35S-KBL/SR18 (0,87),

AMS35S-KBL/R100 (0,66), AMS30S-KBL/SR14 (1,24), AMS30S-

KBL/SR18 (0,88), AMS34S-KBL/R100 (0,61) và AMS34S-KBL/R116

(0,51). Các tổ hợp còn lại của dòng mẹ TGMS mang gen kháng bạc lá và các

dòng bố khác có giá trị SCA âm hoặc sự sai khác không có ý nghĩa.

126

Bảng 3.40: Khả năng kết hợp riêng về khối lượng 1000 hạt

của các dòng mẹ tham gia thí nghiệm

Dòng mẹ AMS34S- AMS30S- AMS35S- AMS34S AMS30S AMS35S Dòng bố KBL KBL KBL

1,08 -0,72 0,95 1,24 -0,32 -2,22 SR14

0,28 -0,27 -0,05 -0,06 1,83 -1,72 RP3

0,06 0,61 -1,17 -1,03 0,86 0,66 R100

-0,18 -0,13 -0,76 0,88 -0,68 0,87 SR18

-1,24 0,51 1,03 -1,03 -1,69 2,41 R116

0,3 LSD0,05

0,4 LSD0,01

Kết quả phân tích giá trị khả năng kết hợp riêng về năng suất lý thuyết

của các cặp dòng bố mẹ, của các tổ hợp lai tham gia thí nghiệm được trình

bày trong bảng 3.41.

Bảng 3.41: Khả năng kết hợp riêng về năng suất lý thuyết

của các dòng mẹ tham gia thí nghiệm

D. Mẹ AMS34S- AMS30S- AMS35S- AMS34S AMS30S AMS35S KBL KBL KBL D. Bố

5,54 0,53 -7,98 7,44 -0,34 -5,20 SR14

2,84 -0,85 -0,35 -7,94 11,28 -4,98 RP3

-6,15 -8,91 -9,96 0,13 5,88 19,01 R100

0,84 12,10 8,65 -10,63 -5,55 -5,41 SR18

-3,07 -2,86 9,64 11,00 -11,27 -3,43 R116

3,07 LSD0,05

4,08 LSD0,01

127

Kết quả phân tích cho thấy: Giá trị SCA về năng suất lý thuyết của tổ

hợp lai giữa dòng mẹ mang gen kháng bạc lá AMS35S và dòng bố R100 có

giá trị cao nhất (19,01) và cao hơn có ý nghĩa so với tất cả các tổ hợp còn lại ở

cả 2 mức LSD0,05(3,07) và LSD0,01 (4,08), tiếp đó là các tổ hợp có dòng mẹ

mang gen kháng AMS34S/SR18 (12,1), AMS30S/R16 (11,0) và AMS30S-

KBL/SR14 (7,44). Các tổ hợp lai của các dòng mẹ TGMS ban đầu có 5 tổ hợp

có SCA ở tính trạng này cao và có ý nghĩa là: AMS34S/SR14 (5,54),

AMS30S/SR18 (8,65), AMS30S/R116 (9,64), AMS35S/RP3 (11,28) và

AMS35S/R100 (5,88).

Phân tích giá trị SCA về năng suất thực thu của các cặp bố mẹ được

trình bày cụ thể trong bảng 3.42.

Bảng 3.42: Khả năng kết hợp riêng về năng suất thực thu

của các dòng mẹ tham gia thí nghiệm

D. Mẹ AMS34S- AMS30S- AMS35S- AMS34S AMS30S AMS35S KBL KBL KBL D. Bố

2,43 1,37 -4,83 3,97 -0,81 -2,11 SR14

2,48 -0,78 1,12 -4,98 5,74 -3,56 RP3

-3,36 -5,42 -5,62 0,48 4,50 9,40 R100

0,93 5,97 4,37 -6,53 -2,51 -2,21 SR18

-2,47 -1,13 4,97 7,07 -6,91 -1,51 R116

2,37 LSD0,05

3,16 LSD0,01

Kết quả phân tích cho thấy: Có 4 tổ hợp lai có dòng mẹ mang gen

kháng bạc lá có giá trị SCA về năng suất thực thu cao hơn có ý nghĩa ở cả 2

mức thống kê LSD0,05 (2,37) và LSD0,01 (3,16). Trong đó tổ hợp AMS35S-

KBL/R100 cho giá trị SCA cao nhất là 9,4, tiếp đến là các tổ hợp có dòng mẹ

128

mang gen kháng là AMS30S-KBL/R116 (7,07) và AMS34S-KBL/SR18

(5,97), AMS30S-KBL/SR14 (3,97).

Nhận xét: Đánh giá các tổ hợp lai theo hướng kháng bạc lá trong vụ Mùa

2016 đã chọn được 4 tổ hợp có năng suất thực thu cao hơn đối chứng >10%

(có năng suất > 65 tạ/ha) là AMS35S-KBL/R100, AMS30S-KBL/R116,

AMS34S-KBL/SR18 và AMS30S/SR18, trong đó tổ hợp có năng suất cao

nhất là AMS35S-KBL/R100 (gọi là HYT 124-KBL) đạt 72,1 tạ/ha, kháng bạc

lá điểm 3-5; Tổ hợp thứ hai là AMS30S-KBL/R116 (gọi là HYT 116 – KBL)

có năng suất thực thu đạt 69,4 tạ/ha, kháng bạc lá điểm 3, đối chứng đạt 59,5

tạ/ha, kháng bạc lá điểm 5.

Chọn được 3 tổ hợp lai có giá trị khả năng kết hợp riêng về năng suất

thực thu cao là: AMS35S-KBL/R100 (HYT124-KBL) cho giá trị khả năng kết

hợp riêng cao nhất là 9,4, tổ hợp AMS30S-KBL/R116 (HYT116-KBL) là

7,07 và AMS34S-KBL/SR18 đạt giá trị khả năng kết hợp riêng là 5,97.

Kết quả đánh giá một số đặc điểm của tổ hợp AMS30S/R116

(HYT116) và tổ hợp AMS30S-KBL/R116 (HYT116-KBL) trong vụ Xuân và

vụ Mùa 2017 tại Thanh Trì, Hà Nội được trình bày trong bảng 3.43.

Bảng 3.43: Một số đặc điểm nông sinh học của HYT116

và HYT116-KBL trong vụ Xuân, Mùa năm 2017 tại Thanh Trì, Hà Nội

Đặc điểm HYT 116 HYT 116-KBL

Thời gian sinh trưởng (ngày)

- Vụ Xuân: 130-135 130-135

- Vụ Mùa: 100 101

Chiều cao cây (cm) 104,0 104,2

Khả năng đẻ nhánh Khá Khá

Màu sắc thân lá Xanh Xanh

Màu sắc hạt Vàng rơm Vàng rơm

129

Số bông/khóm 7,2 7,4

Số hạt/bông 160 - 175 160 - 175

Khối lượng 1000 hạt (g) 24– 25 24– 25

Tiềm năng năng suất:

90 -100 90 -100 - Vụ Xuân (tạ/ha):

70 - 75 75 - 80 - Vụ Mùa (tạ/ha):

Mức độ kháng bệnh đạo ôn (điểm) 3 3

Mức độ kháng rầy nâu (điểm 3 3

Mức độ kháng bạc lá (điểm) 3-5 1-3

Khả năng chịu rét (điểm) 3 3

Hàm lượng Amylose (%CK) 20,8 22,6

Chiều dài hạt gạo (mm) 6,5 6,5

Tỷ lệ gạo xát (% thóc) 65,3 67,4

Tỷ lệ gạo nguyên (% gạo xát) 51,6 55,3

Chất lượng cơm Khá Khá

Kết quả trình bày trong bảng 3.43 cho thấy: một số đặc điểm nông sinh

học nghiên cứu không có sự khác biệt lớn giữa hai tổ hợp, chỉ có tính kháng

bạc lá ở HYT116-KBL được cải thiện (điểm 1-3) so với HYT 116 (điểm 3-5).

Kết quả đánh giá một số đặc điểm của tổ hợp AMS35S/R100 (HYT124)

và tổ hợp AMS35S-KBL/R100 (HYT124-KBL) trong vụ Xuân và vụ Mùa

2017 tại Thanh Trì, Hà Nội được trình bày trong bảng 3.44.Kết quả trình bày

trong bảng 3.44 cho thấy: Một số đặc điểm nông sinh học nghiên cứu không

có sự khác biệt lớn giữa hai tổ hợp. Tuy nhiên tính kháng bạc lá ở HYT124-

KBL đã được cải thiện (điểm 3) so với HYT 124 (điểm 5), hàm lượng

Amylose ở HYT124-KBL tăng (20,1) so với HYT124 (17,0) trong khi độ

ngon com không thay đổi.

130

Bảng 3.44: Một số đặc điểm nông sinh học của HYT124 và

HYT124-KBL trong vụ Xuân, Mùa năm 2017 tại Thanh Trì, Hà Nội

Đặc điểm HYT124 HYT124-KBL

Thời gian sinh trưởng (ngày)

130-135 130-135 - Vụ Xuân:

- Vụ Mùa: 103 102

Chiều cao cây (cm) 106,8 107,8

Khả năng đẻ nhánh Khá Khá

Màu sắc thân lá Xanh Xanh

Màu sắc hạt Vàng sáng Vàng sáng

Số bông/khóm 7,0 7,1

Số hạt/bông 140 - 155 150 - 160

Khối lượng 1000 hạt (g) 26,2 26,3

năng suất thực thu:

- Vụ Xuân (tạ/ha): 75 - 85 75 - 85

- Vụ Mùa (tạ/ha): 60 - 65 65 - 70

Mức độ kháng bệnh đạo ôn (điểm) 3 3

Mức độ kháng rầy nâu (điểm 3 3

Mức độ kháng bạc lá (điểm) 5 3

Khả năng chịu rét (điểm) 1 1

Hàm lượng Amylose (%CK) 17,0 20,1

Chiều dài hạt gạo (mm) 7,2 7,3

Tỷ lệ gạo xát (% thóc) 65,8 66,6

Tỷ lệ gạo nguyên (% gạo xát) 50,3 51,5

Chất lượng cơm Ngon Ngon

131

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ

1. Kết luận.

1.Chọn tạo được 2 dòng TGMS mang gen kháng rầy Bph3 ở dạng đồng

hợp tử là: KR95S (D116ST/E3) mang gen kháng rầy Bph3, BphZ và KR142S

(D52S/Pokkali) mang gen kháng rầy Bph9. Các dòng TGMS này có thời gian

sinh trưởng ngắn trong vụ Mùa, độ bất dục ổn định và bất dục hoàn toàn ở

nhiệt độ > 24,0 0C, tỷ lệ thò vòi nhụy cao (>70%). Dòng TGMS KR95S có

khả năng kết hợp chung cao nhất ở các tính trạng số hạt chắc/bông, năng suất

lý thuyết và năng suất thực thu, đây là những vật liệu tốt cho chọn giống lúa

lai 2 dòng kháng rầy ở nước ta.

2. Chọn được 5 dòng bố có khả năng kháng rầy từ kháng trung bình đến

kháng cao, có nhiều đặc điểm tốt như tiềm năng năng suất cao, dạng hình đẹp,

khả năng cho phấn nhiều, đó là các dòng RP8 (Minh khôi 63/IS1.2-8),

RP088-48 kháng rầy nâu điểm 3; RP3(R9311/IS1.2-3) chứa gene Bph3 có khả

năng kháng rầy nâu (điểm 5), R1028-KR kháng trung bình (điểm 5) và bằng

chỉ thị phân tử sàng lọc được dòng R có gen kháng rầy nâu Bph6 là R116. Các

dòng thuần được chuyển gen kháng rầy có giá trị khả năng kết hợp chung cao,

lần lượt là RP3, R1028-KR, RPO88-48 và RP8.

3. Chọn được 2 dòng TGMS mang gen kháng bạc lá là: AMS35S-KBL

(có gen Xa4) và dòng AMS30S-KBL (có gen Xa7), hai dòng này có nhiệt độ

gây bất dục hoàn toàn là ≥ 23,5 0C, độ bất dục ổn định, tỷ lệ thò vòi nhụy cao

(70 - 75,8%), mức độ nhiễm bạc lá điểm 3-5 trong điều kiện nhân tạo. Dòng

AMS30S-KBL và AMS35S-KBL, có giá trị khả năng kết hợp chungdương về

năng suất thực thu.

4. Chọn tạo được 3 tổ hợp lai F1 có dòng mẹ mang gen kháng bạc lá và

kháng bạc lá điểm 3-5, có năng suất thực thu cao hơn đối chứng >10% là:

132

AMS35S-KBL/R100, AMS30S-KBL/R116, và AMS34S-KBL/SR18, trong

đó AMS35S-KBL/R100 (gọi là HYT 124-KBL) có năng suất cao nhất (đạt

72,1 tạ/ha). Tổ hợp thứ hai là AMS30S-KBL/R116 (gọi là HYT 116 – KBL)

có năng suất thực thu đạt 69,4 tạ/ha, kháng bạc lá điểm 3, đối chứng đạt 59,5

tạ/ha, kháng bạc lá điểm 5.

5. Chọn tạo được 6 tổ hợp lai F1 có dòng mẹ mang gen kháng rầy nâu,

có năng suất thực thu từ 86,2 – 93,2 tạ/ha cao hơn đối chứng TH3-3(70,6

tạ/ha) 20% trở lên là: KR142S/SR3 (89,4 tạ/ha), KR142S/SR14 (86,6 tạ/ha),

KR142S/SR18 (86,2 tạ/ha), KR95S/SR14 (93,2 tạ/ha), KR95S/AIQ6 (88,8

tạ/ha) và KR95S/SR3 (86,3 tạ/ha).

6. Bằng phương pháp lai trở lại (backross), kết hợp chọn lọc truyền

thống và chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử đã chuyển được các gen kháng rầy nâu,

bạc lá vào dòng bố mẹ lúa lai ở Việt Nam. Con lai F1 của các dòng bố mẹ này

có tính kháng cao hơn mà vẫn giữ được cơ bản các đặc điểm của giống ban

đầu.

2. Đề nghị:

- Tiếp tục hoàn thiện và ứng dụng qui trình chọn tạo dòng bố mẹ kháng

rầy nâu, bạc lá bằng phương pháp lai trở lại (backross), kết hợp chọn lọc

truyền thống và chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử để chuyển các gen kháng rầy

nâu, bạc lá vào dòng bố mẹ lúa lai ở Việt Nam.

- Tiếp tục làm thuần và sử dụng các dòng bố mẹ được chọn tạo trong lai

tạo chọn giống lúa lai kháng bạc lá, rầy nâu,

- Tiếp tục khảo nghiệm, nghiên cứu kỹ thuật sản xuất hạt lai, nhân dòng

mẹ các tổ hợp triển vọng đã được lựa chọn để phục vụ sản xuất.

133

DANH MỤC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ

1/ Lê Hùng Phong, Nguyễn Trí Hoàn, Lê Diệu My, Nguyễn Thị Hoàng

Oanh. Kết quả chọn tạo giống lúa lai hai dòng HYT 116, Tạp chí Khoa học

Công nghệ nông nghiệp Việt Nam, số 2 năm 2017, tr 3 - 10.

2/ Lê Hùng Phong, Nguyễn Trí Hoàn, Lê Diệu My, Trịnh Thị Liên. Kết

quả chọn tạo giống lúa lai hai dòng chất lượng HYT 124, Tạp chí Khoa học

Công nghệ nông nghiệp Việt Nam, số 2 năm 2017, tr 10 - 18.

3/ Lê Hùng Phong, Trịnh Thị Liên, Nguyễn Thị Hằng, Nguyễn Thu

Trang, Lê Diệu My, Nguyễn Trí Hoàn, Nguyễn Như Hải. Kết quả chọn tạo

một số dòng mẹ lúa lai hai dòng (TGMS) kháng bệnh bạc lá, Tạp chí Khoa

học Công nghệ nông nghiệp Việt Nam, số 3 năm 2018, tr 3 - 7.

4/ Lê Hùng Phong, Nguyễn Thị Hoàng Oanh, Nguyễn Thị Hằng, Nguyễn

Thu Trang, Lê Diệu My, Nguyễn Trí Hoàn, Nguyễn Như Hải. Kết quả chọn

tạo một số dòng bố kháng rầy nâu cho phát triển lúa lai hai dòng, Tạp chí

Khoa học Công nghệ nông nghiệp Việt Nam, số 4 năm 2018, tr 3 - 9.

134

TÀI LIỆU THAM KHẢO

I. TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT:

1. Cục Bảo Vệ Thực Vật (2013, 2014, 2015, 2016, 2017), Báo cáo Tổng kết

công tác Bảo vệ thực vật các tỉnh phía Bắc.

2. Cục Trồng trọt (2012), Báo cáo tổng kết phát triển lúa lai giai đoạn 2001-

2012, định hướng giai đoạn 2013-2020. Nam Định ngày 10/9/2012.

3. Cục Trồng trọt (2014a), Báo cáo sơ kết sản xuất vụ Đông Xuân 2013-2014,

triển khai kế hoạch vụ Hè thu, vụ Mùa 2014 và định hướng vụ Đông 2014 các

tỉnh phía Bắc. Thanh Hóa ngày 27/5/2014.

4. Cục Trồng trọt (2014b), Báo cáo sơ kết sản xuất vụ Hè thu, vụ Mùa 2014,

triển khai kế hoạch sản xuất vụ Đông Xuân 2014-2015 tại các tỉnh phía Bắc.

Nam Định ngày 31/10/2014.

5. Cục Trồng trọt (2016), Báo cáo sơ kết sản xuất vụ Hè Thu, vụ Mùa 2016,

triển khai kế hoạch sản xuất vụ Đông Xuân 2016 - 2017 tại các tỉnh phía Bắc. Hội

nghị tổ chức ngày 29/11/2016 tại Hà Nội.

6. Nguyễn Huy Chung, Phan Thị Bích Thu, Nguyễn Tiến Hưng, Nguyễn Xuân

Lượng (2016), “Kết quả đánh giá khả năng chống chịu rầy nâu của các dòng,

giống lúa nhập nội từ IRRI”, Hội thảo Quốc gia về Khoa học cây trồng lần

thứ hai.

7. N.L Cường, L.T. Phương, P.T. Bền, L.M. Châu và Cohen M. (1997), Ảnh

hưởng của giống và thuốc đối với biến động quần thể rầy nâu và năng suất

lúa. Kết quả nghiên cứu khoa học 1977-1997, Viện Lúa ĐBSCL. NXB. Nông

nghiệp TP Hồ Chí Minh, tr. 110-116.

8. Trần Mạnh Cường, Đàm Văn Hưng, Trần Văn Quang (2013), “Đánh giá khả

năng kết hợp của một số dòng TGMS thơm mới chọn tạo”, Tạp chí Nông

nghiệp và PTNT, số 18/2013, trang 17-23.

135

9. Nguyễn Văn Giang, Tống Văn Hải, Phan Hữu Tôn và Nguyễn Chí Thành

(2011), “Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn giống lúa lai hai dòng kháng

bệnh bạc lá”. Tạp chí Khoa học và Phát triển 2011: Tập 9, số 2: trang 191 –

197.

10. Nguyễn Như Hải và Nguyễn Văn Hoan (2005), “Đánh giá các tổ hợp lúa lai

hai dòng mới chọn tạo”,Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, tập III

số 4/2005, trang 262-265.

11. Nguyễn Đình Hiền (1996), “Chương trình phân tích phương sai "Line *

Tester" ver 3.0”.

12. Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng (2006), “Gây tạo dòng phục hồi tiềm

năng năng suất cao cho hệ thống lúa lai hai dòng”,Tạp chí Khoa học và Phát

triển, số 4+5, trang 29-35.

13. Nguyễn Trí Hoàn (2011), “Nghiên cứu ứng dụng công nghệ sinh học cho việc

chọn tạo dòng bố mẹ phục vụ cho việc chọn tạo giống lúa lai siêu cao sản ở

Việt Nam”, Báo cáo tổng hợp kết quả thực hiện đề tài.

14. Lưu Thị Ngọc Huyền, Vũ Đức Quang, Lưu Minh Cúc, Phạm Minh Hiền, Vũ

Thị Thu Hằng, Nguyễn Thị Trang (2010), “Chỉ thị phân tử trợ giúp trong

chọn giống lúa kháng rầy nâu”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ Nông nghiệp

Việt Nam, số 6 (19) trang 11-17.

15. Doãn Hoa Kỳ (1996),Kỹ thuật nhân duy trì dòng TGMS và sản xuất hạt lai F1

hệ “hai dòng”, Nhà xuất bản Khoa học Kỹ thuật Bắc Kinh, 38 trang.

16. Vũ Văn Liết, Nguyễn Văn Cương, Đồng Huy Giới, Vũ Thị Thu Hiền và Trần

Văn Quang (2013), Nguyên lý và Phương pháp chọn giống cây trồng. Nhà

xuất bản Đại học Nông nghiệp Hà Nội.

17. Nguyễn Văn Mười, Phạm Thị Ngọc Yến, Trần Văn Quang, Nguyễn Thị Trâm

(2016), “Đặc điểm nông sinh học và khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ lúa

136

lai hai dòng”, Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn, Chuyên đề

Giống cây trồng, vật nuôi - Tập 1 (tháng 06/2016).

18. Trần Văn Quang, Trần Mạnh Cường, Nguyễn Thị Hảo, Vũ Quốc Đại, Phạm

Mỹ Linh và Đàm Văn Hưng (2013), “Kết quả chọn tạo dòng bất dục đực nhân

mẫm cảm nhiệt độ (TGMS) thơm mới ở lúa”. Tạp chí Khoa học và Phát triển,

Tập 11, số 3, trang 278-284.

19. Trần Duy Quý (2000), Cơ sở di truyền và kỹ thuật gây tạo và sản xuất lúa

lai, Nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội.

20. Nguyễn Công Tạn, Ngô Thế Dân, Hoàng Tuyết Minh, Nguyễn Thị Trâm,

Hoàn Nguyễn Trí và Quách Ngọc Ân (2002), Lúa lai ở Việt Nam, Nhà xuất

bản Nông nghiệp, Hà Nội.

21. Lê Xuân Thái (2015), “Chọn giống lúa ngắn ngày, kháng rầy nâu cho đồng

bằng sông Cửu Long năm 2008-2013”, Tạp chí Khoa học trường đại học Cần

Thơ, phần B: nông nghiệp, thủy sản và công nghệ sinh học: 36 (2015): 49-56.

22. Nguyễn Công Thuật (1989), Một số kết quả nghiên cứu rầy nâu Nilaparvata

lugens và tuyển chọn giống lúa kháng rầy nâu, Luận án Phó Tiến sĩ, Viện

Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam.

23. Phạm Văn Thuyết, Trần Thị Huyền, Trần Văn Quang (2016), “Kết quả đánh

giá đặc điểm nông sinh học và khả năng kết hợp của một số dòng bố mẹ lúa

lai hai dòng”, Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn, số 3+4, trang 44-

53.

24. Phan Hữu Tôn (2016), “Khảo sát khả năng kháng bệnh bạc lá, đạo ôn, rầy nâu

của 4 giống lúa phục tráng: nếp Đèo đàng, tẻ Pude, Blechâu và Khẩu

dao”,Tạp chí KH Nông nghiệp Việt Nam 2016, tập 14, số 4: 551-559.

25. Nguyễn Thị Trâm và cộng sự (1994), Kết quả nghiên cứu một số dòng bố mẹ

lúa lai hệ 3 dòng nhập nội. Kết quả nghiên cứu khoa học, khoa Trồng trọt

1992 – 1993, Trường ĐHNN I Hà Nội.

137

26. Nguyễn Thị Trâm, Phạm Thị Ngọc Yến, Nguyễn Văn Mười, Trần Văn

Quang, Nguyễn Trọng Tú, Vũ Thị Bích Ngọc và Lê Thị Khải Hoàn (2011),

“Kết quả chọn tạo giống lúa lai hai dòng mới TH8-3”, Tạp chí Khoa học và

phát triển, số 2/2011, trang 30-38.

27. Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển lúa lai (2011), Báo cáo tổng kết kết quả

thực hiện dự án nhân giống bố mẹ lúa lai giai đoạn 2005-2010.

28. Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển lúa lai (2016), Báo cáo tổng kết kết quả

thực hiện dự án nhân giống bố mẹ lúa lai giai đoạn 2011-2015.

29. Viện Bảo vệ thực vật (2012), “Báo cáo Nghiên cứu lúa kháng rầy nâu và định

hướng nghiên cứu”

II. TÀI LIỆU TIẾNG ANH:

30. Akita S., Blanco L., Virmani S.S (1986), “Physiological analyse of heterosis

in rice plant”, Jpn.J.Crop Sci 55 (Spec Issue) 1:14-15

31. Azim Uddin M.D. (2014), “Hybrid Rice Development in Bangladesh:

Assessment of Limitations and Potential”, Symposium on Hybrid Rice:

Ensuring Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand.

32. Balachiranjeevi CH, Bhaskar Naik, Abhilash Kumar, Harika G, Mahadev

Swamy H.K, Hajira , Dilip Kumar T, Anila M, Kale R.R, Yugender A,

Pranathi K, Koushik M.B.V.N, Suneetha K, Bhadana V.P, Hariprasad A.S,

Prasad M.S, Laha G.S, Rekha G, Balachandran S.M, Madhav M.S,

Senguttuvel P, Fiyaz A.R, Viraktamath B.C, Giri A, Swamy B.P.M, Ali J1,

Sundaram R.M (2018), “Marker-assisted pyramiding of two major broad-

spectrum 2 bacterial blight resistance genes, Xa21 and Xa33 into an elite 3

maintainer line of rice, DRR17B”. BioRxiv preprint first posted online Jul. 13,

2018; doi: http://dx.doi.org/10.1101/368712.

33. Chao C.H (1972), “Heterosis of protein content in hybrid population of rice”,

Taiwan Agric, Q8 (1): 60-65.

138

34. Chang W.L., Lin E.H., Yang C.N (1971), “Mainfestation of hybrid vigor in

rice”, J. Taiwan Agric.Res.20 (4): 8-23.

35. Chang Xiang Mao (2008), “Indica type hybrid rice development in China”,

Paper presented to the 5th Sympossium of the International hybrid Rice, 11-

15th September, 2008.

36. Chen S., Lin X.H., Xu C.G., Zhang Q.F. (2000), “Improvement of bacterial

blight resistance of Minghui 63, an elite restorer line of hybrid rice, by

molecular marker-assisted selection”, Crops Sci, 40:239-244.

37. Chen L.Y., Y.H. Xiao and D.Y. Lei (2010), “Mechanism of Sterility and

Breeding Strategies for Photoperiod/Thermo- Sensitive Genic Male Sterile

Rice”, Rice Science, Vol. 17, No. 3.

38. Chen Jian-Ming, YU Xiao-Ping & CHENG Jia-An (2009), Evaluation for

Tolerance Characteristics of Different Rice Varieties to Brown Planthopper

(BPH), Nilaparvata lugens Stal, Online Documents.

39. Cheng Shihua (2012), Progress of China’s Hybrid Rice Breeding Program,

The 6th International Hybrid Rice Symposium, Hyderabad – India, 10-12th

September 2012.

40. Deng Qi-ming, Wang Shi-quan, Zheng Ai-ping, Zhang Hong-yu, Li Ping

(2006), “Breeding Rice Restorer Lines with High Resistance to Bacterial

Blight by Using Molecular Marker-Assisted Selection”,Rice Science, 2006,

13(1): pp.22-28.

41. Dindo A.T., Jovelyn J. Unay, Frodie P. Waing, Joanne M. Domingo, Edwin

P. Rico Jr., Nelson S. Garcia, Emilie O. Espejo, Lucia M. Borines (2013),

“Improving the Bacterial Blight Resistance of Mestiso Hybrid Rice Through

Gene Pyramiding”, Philippine Journal of Crop Science (PJCS), December

2013, 38 (3):pp. 33-42.

139

42. Dindo A.T., R.Susan, Brena, E. Jake and Carampatana (2014), “Hybrid Rice

in the Philippines”, Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in

Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand.

43. Dung Nguyen Tien, M.O. Moe, Moon-Soo-Soh and K.P. Soon (2013),

Bioengineering of Male Sterility in Rice (Oryza sativa L.), Plant breed

Biotech.

44. E.A.SIDDIQ (2012), “Hybrid rice in India - prospects & future challenges”,

The 6th International Hybrid Rice Symposium, Hyderabad – India, 10-12th

September 2012.

45. Fan Fengfeng, Nengwu Li, Yunping Chen, Xingdan Liu, Heng Sun, Jie

Wang, Guangcun He, Yingguo Zhu and Shaoqing Li (2017), “Development

of Elite BPH-Resistant Wide-Spectrum Restorer Lines for Three and Two

Line Hybrid Rice”, Frontiers in Plant Science, Volume 8, Article 986.

46. Hari Prasad A.S., B.C. Viraktamath and T. Mohapatra (2014), “Hybrid Rice

Research and Development in India”, Symposium on Hybrid Rice: Ensuring

Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand.

47. Hai Zhou, Qinjian Liu, Jing Li, Dagang Jiang, Lingyan Zhou, Ping Wu, Sen

Lu, Feng Li, Liya Zhu, Zhenlan Liu, Letian Chen, Yao-Guang Liu, Chuxiong

Zhuang (2012), “Photoperiod- and thermo-sensitive genic male sterility in

rice are caused by a point mutation in a novel noncoding RNA that produces

a small RNA”, Cell Research (2012) 22:pp. 649-660.

48. Hari Prasad AS, P Senguttuvel, P Revathi, KB Kemparaju, K Sruthi, RM

Sundaram, M SeshuMadhav, MS Prasad and GS Laha (2018), “Breeding

strategies for hybrid rice parental line improvement”. Oryza Vol. 55 (Special

Issue) 2018 (38-41).

140

49. Helal Ahmed (2012), “Hybrid Rice Research and Development - Bangladesh

Perspective”, The 6th International Hybrid Rice Symposium, Hyderabad –

India, 10-12th September 2012.

50. Hu Jie, Xin Li, Changjun Wu, Changju Yang, Hongxia Hua, Guanjun Gao,

Jinghua Xiao, Yuqing He (2010), “Pyramiding and evaluation of the brown

planthopper resistance genes Bph14 and Bph15 in hybrid rice”, Online

Documents.

51. Huang B., Xu J.Y., Hou M.S., Ali J. & Mou T.M. (2012), “Introgression of

bacterial blight resistance genes Xa7, Xa21, Xa22 and Xa23 into hybrid rice

restorer lines by molecular marker assisted selection”, Euphytica 187: pp.

449–459.

52. He Yuqing, Jiang Gonghao, Yang Zixian, Li Xin, Liu Shiping, Zhou Penghui,

Chen Sheng, Tu Juming, Xu Caiguo and Zhang Qifa (2007), “Gene

Pyramiding to Improve Hybrid Rice by Molecular Marker-aided Selection”,

The first HZAN-UA bilateral symposium on crop functional genomics, May

16-20, 2007.

53. Nguyen Hue Thi, Quang Hong Vu, Tan Van Mai, Thu Thi Nguyen, Lam Duc

Vu, Tung Thanh Nguyen, Long Viet Nguyen, Hien Thu Thi Vu, Hue Thi

Nong, Trung Nguyen Dinh, Nakano, Toshitsugu, Liet Van Vu (2018),

“Marker-Assisted Selection of Xa21Conferring Resistance to Bacterial Leaf

Blight in indica Rice Cultivar LT2”, Rice Science, 2018, 25(1): pp. 52-56.

54. Hu Jie, Cong Xiao and Yuqing He (2016), “Recent progress on the genetics

and molecular breeding of brown planthopper resistance in rice”, Rice, 9:30

(review).

55. Jena Kshirod K., Suk Man Kim (2010), “Current Status of Brown Planthopper

(BPH) Resistance and Genetics”, Rice, 3: pp. 161–171.

141

56. JenaKshirod K., Sherry Lou Hechanova, Holden Verdeprado,G. D. Prahalada,

Sung-Ryul Kim (2017), “Development of 25 near-isogenic lines (NILs) with

ten BPH resistance genes in rice (Oryza sativa L.): production, resistance

spectrum, and molecular analysis”, Theoretical and Applied Genetics,

Volume 130, Issue 11, pp. 2345–2360.

57. Ji Zhi-juan, Yang Shu-dong, Zeng Yu-xiang, Liang Yan, Yang Chang-deng,

Qian Qian (2016), “Pyramiding blast, bacterial blight and brown planthopper

resistance genes in rice restorer lines”, Journal of Integrative Agriculture

2016, 15(7): pp. 1432–1440.

58. Ji, H., Y.Kim, J.Suh, H.Park, S.Kim, S.Kim, H.Kim, G.Lee, U.Yoon, T.Kim

et al. (2013), “Cloning and characterization of BPH18 gene conferring BPH

resistance in rice”, Abstract book of the 7th International Rice Genetics

Symposium, IRRI, Manila, pp. 143.

59. Jiang Haichao, Jie Hu, Zhi Li, Jia Liu, Guanjun Gao, Qinglu Zhang, Jinghua

Xiao and Yuqing He (2018),“Evaluation and breeding application of six

brown planthopper resistance genes in rice maintainer line Jin 23B”. Rice

(2018) 11:22 https://doi.org/10.1186/s12284-018-0215-4.

60. Jihua D., Q. Lua, Y.D. Ouyang, H.L. Mao, P.B. Zhang, J.L. Yao, C.G. Xu,

X.H. Li, J.H. Xiao and Q.F. Zhang (2012), “A long noncoding RNA regulates

photoperiod-sensitive male sterility, an essential component of hybrid rice”,

PNAS, Vol. 109 no. 7, pp. 2654–2659.

61. Jing Shengli, Yan Zhao, Bo Du, Rongzhi Chen, Lili Zhu and Guangcun He

(2017), “Genomics of interaction between the brown planthopper and rice”,

Current Opinion in Insect Science 2017, 19: pp. 82–87.

62. Khan M.H., Z.A. Dar and S.A. Dar (2015), “Breeding Strategies for

Improving Rice Yield - A Review”, Agricultural Sciences, 6, pp. 467-478.

142

63. Kaw R.N., Khush G.S. (1985), “Heterosis in traits related to low temprature

tolerance in rice”, Phillipp J. Crop. Sci, 10: pp. 93-105.

64. KempthorneO. (1957), An Introduction to Genetic Statistics, Wiley, New

York.

65. Kumar V. Abhilash, C.H. Balachiranjeevi, S. Bhaskar Naik, R. Rambabu, G.

Rekha, G. Harika, S. K. Hajira, K. Pranathi, S. Vijay, M. Anila, H. K.

Mahadevaswamy, M. Kousik, A. Yugander, J. Aruna, A. S. Hari Prasad, M.S.

Madhav, G.S.Laha, S.M. Balachandran, M.S. Prasad, V. Ravindra babu and

R.M Sundaram (2016), “Marker-assisted improvement of the elite restorer

line of rice, RPHR-1005 for resistance against bacterial blight and blast

diseases”, Journal of Genetics, DOI: 10.1007/s12041-016-0711-5.

66. Li Jie, Qiuhong Chen, Liangquan Wang, Jia Liu, Keke Shang, Hongxia Hua,

(2011), “Biological effects of rice harbouring Bph14 and Bph15 on brown

planthopper Nilaparvata lugens Stal”, Online Documents.

67. Lin S.C., Yuan L.P. (1980), “Hybrid rice breeding in China”, Innovative

approaches to rice breeding, IRRI, Manila, Philippines, pp. 35-51.

68. Ling Yang, Zhang Weilin (2016), “Genetic and biochemical mechanisms of

rice resistance to planthopper”, Plant Cell Reports, Volume 35, Issue 8, pp.

1559–1572.

69. Luo Yanchang, Tingchen Ma, Aifang Zhang, Kar Hui Ong, Zefu Li, Jianbo

Yang and Zhongchao Yin (2016), “Marker-assisted breeding of the rice

restorer line Wanhui 6725 for disease resistance, submergence tolerance and

aromatic fragrance”, Rice (2016) 9: pp. 66.

70. Madonna C. Casimero, Nina Graciel B. Dimaano (2008), “Status and

prospects of Hybrid Rice Commercialization in the Philippines”, Paper

presented to the 5th Sympossium of the International hybrid Rice, 11-15th

September, 2008.

143

71. Manuel Regalado (2012), “Hybrid Rice in the Philippines”, The 6th

International Hybrid Rice Symposium, Hyderabad – India, 10-12th September

2012.

72. Murayama S., Ogasawara N., Miyasato S., Nose H. (1984), “Dry matter

production of F1 rice hybrids, III. Heterosis in photosynthetic activity”, Jpn. J.

Crop Sci. 53 (Spec issue) 2: pp. 100-101.

73. Mitsuhiro Kawaguchi, Kazumasa Murata, Takashige Ishii, Shigeo Takumi,

Naoki Mori, Chiharu Nakamura (2001), “Assignment of a Brown Planthopper

(Nilaparvata lugens Stal) Resistance Gene bph4 to the Rice Chromosome 6”,

Online Documents.

74. Nguyen Thi Tram (2010), “Breeding and developing two-line hybrid rice in

Viet Nam”, Viet Nam fifty years of rice research and development,

Agricultural publishing house, Hanoi, pp. 203-216.

75. Nguyen Van Ngưu (2008), Ensuring food surcurity in 21th Cetury by Hybrid

Rice: issues and challenges, Paper presented to the 5th Sympossium of the

International hybrid Rice, 11-15th September, 2008.

76. Ni Dahu, Fengshun Song,Jinlong Ni, Aifang Zhang, Chunlian Wang, Kaijun

Zhao,Yachun Yang,Pengcheng Wei, Jianbo Yang, Li Li (2015), “Marker-

assisted selection of two-line hybrid rice for disease resistance to rice blast

and bacterial blight”, Field Crops Research, Volume 184, December 2015,

pp. 1-8.

77. Mai Tan Van, Daisuke Fujita, Masaya Matsumura, Atsushi Yoshimura and

Hideshi Yasui (2015), “Genetic basis of multiple resistance to the brown

planthopper (Nilaparvata lugens Stal) and the green rice leafhopper

(Nephotettix cincticeps Uhler) in the rice cultivar ‘ASD7’ (Oryza sativa L.

ssp. indica)”, Breeding Science, 65: pp. 420–429.

144

78. Md.Amir Hossalin (2018), Anticipation of Hybrid Rice in Bangladesh, 1st

International Forum on Rice Development, Changsha, China September 6-9,

2018, pp. 1-7.

79. Mi Jiaming, Dabing Yang, Yi Chen, Jiefeng Jiang, Haipeng Mou, Junbin

Huang, Yidan Ouyang and Tongmin Mou (2018),“Accelerated molecular

breeding of a novel P/TGMS line with broad-spectrum resistance to rice blast

and bacterial blight in two-line hybrid rice”. Rice (2018) 11:11

https://doi.org/10.1186/s12284-018-0203-8.

80. Qifa Zhang (2008), “Strategies and practices toword the development of

Green super rice”, Paper presented to the 5th Sympossium of the International

hybrid Rice, 11-15th September, 2008.

81. Raafat El Namaky (2012), “Hybrid Rice in Africa”, The 6th International

Hybrid Rice Symposium, Hyderabad – India, 10-12th September 2012.

82. Ramalingam Jegadeesan, Palanisamy Savitha, Ganesh Alagarasan, Ramasamy

Saraswathi and Ranganathan Chandrababu (2017), “Functional Marker

Assisted Improvement of Stable Cytoplasmic Male Sterile Lines of Rice for

Bacterial Blight Resistance”, Frontiers in Plant Science, June 2017, Volume

8, Article 1131.

83. Ramesh Chethri, Chennamadhavuni Damodar Raju, Chennamadadhavuni

Surender Raju and N. RamaGopala Varma (2018), “Combining Ability and

Gene Action in Hybrid Rice”. Int. J. Pure App. Biosci. 6(1): 497-510 (2018).

doi: http://dx.doi.org/10.18782/2320- 7051.5199.

84. Satoto and Hasil Sembiring (2008), “The progress of hybrid rice research and

development in Indonesia”, Paper presented to the 5th Sympossium of the

International hybrid Rice, 11-15th September, 2008

145

85. Satoto and J.M. Made (2014), “Hybrid rice development in Indonesia”,

Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14,

Bangkok, Thailand.

86. Sharat Kumar Pradhan, Deepak Kumar Nayak, Soumya Mohanty, Lambodar

Behera, Saumya Ranjan Barik, Elssa Pandit, Srikanta Lenka, and Annamalai

Anandan (2015), “Pyramiding of three bacterial blight resistance genes for

broad-spectrum resistance in deepwater rice variety, Jalmagna”, Rice (N Y).

2015; 8: 19. Published online 2015 May 31.

87. Senadhira D., Virmani S.S. (1987), “Survival of some F1 rice hybrid and their

parents in saline soil”, Int. Rice Res. Newsl, 12(1): pp. 14-15.

88. Sha Xueyan, Steve D. Linscombe, S. Brooks, Blanche, and Donald E. Groth

(2008), “Yield advantage of hybrid rice over conventional and Clearfield

long-grain rice in the southern United States”, Paper presented to the 5th

Sympossium of the International hybrid Rice, 11-15th September, 2008.

89. Singh U.S. (1983), “Hybrids excel standard cultivar”, Deep water rice 1:1.

90. Sheng Z.H., X.J. Wei, G.N. Shao, M.L. Chen, J. Song, S.P. Tang, J.Y. Hu, P.

Huand L.Y. Chen (2013), “Genetic analysis and ﬁne mapping of tms9, anovel

thermosensitive genic male sterilegene in rice (OryzasativaL.)”, Plant

Breeding, Vol 132, pp.159–164.

91. Suniyum T., M. Amorntip and M. Watcharin (2014), “Hybrid Rice

Development in Thailand”, Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food

Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand.

92. Tang Liang, Xu Zheng-jin, Chen Wen-fu (2017),“Advances and prospects of

super rice breeding in China”. Journal of Integrative Agriculture 2017, 16(5):

984–991.

146

93. Virmani S.S., B.C. Viraktamath, C.L. Casal, R.S. Toledo, M.T. Lopez, and

J.O. Manalo (1997), “Hybrid rice breeding manual”, Manila (Philippines),

International Rice Research Institute. 151p.

94. Viraktamath B.C., Nirmala B. (2008), “Economics of Hybrid Rice Seed

Production in India”, Paper presented to the 5th Sympossium of the

International hybrid Rice, 11-15th September, 2008.

95. Vu Thu Hien, Nguyen Van Hoan, Hideshi Yasui and Atsushi Yoshimura

(2007), “Development of a new thermo-sensitive genic male sterility line with

bacterial blight resistantce by molecular marker – assisted selection”, Hybrid

rice and agro Ecosystem, Hanoi university of agriculture, Vietnam, pp. 45-51.

96. Wang W., Z. Liu, Z. Guo, G. Song, Q. Cheng, D.M. Jiang, Y.G. Zhu and D.C.

Yang (2011), “Comparative Transcriptomes Profiling of Photoperiod-

sensitive Male Sterile Rice Nongken 58S During the Male Sterility Transition

between Short-day and Long-day”, BMC Genomics 2011, 12: pp. 462.

97. Wang Hongbo, Shengtuo Ye and Tongmin Mou (2016), “Molecular Breeding

of Rice Restorer Lines and Hybrids for Brown Planthopper (BPH) Resistance

Using the Bph14 and Bph15 Genes”, Rice, 9: pp. 53.

98. Wang Yang, Weihua Jiang, Hongmei Liu, Ya Zeng, Bo Du, Lili Zhu,

Guangcun He and Rongzhi Chen (2018),“Marker assisted pyramiding of

Bph6 and Bph9 into elite restorer line 93–11 and development of functional

marker for Bph9”. Rice (2017) 10:51 DOI 10.1186/s12284-017-0194-x.

99. Wang Ying, Liming Cao, Yuexiong Zhang, Changxiang Cao, Fang Liu,

Fengkuan Huang, Yongfu Qiu, Rongbai Li and Xiaojin Lou (2015), “Map-

based cloning and characterization of Bph29, a B3 domain-containing

recessive gene conferring brown planthopper resistance in rice”, Journal of

Experimental Botany, Vol. 66, No. 19, pp. 6035–6045, 2015.

147

100. Wang Y., Jiang W., Liu H., Zeng Y., Du B., Zhu L., He G., Chen R

(2017), “Marker assisted pyramiding of Bph6 and Bph9 into elite restorer line

93-11 and development of functional marker for Bph9”, Rice (N Y),Dec

28;10(1):51. doi: 10.1186/s12284-017-0194-x.

101. Werrachai Matthayatthaworn (2018), “Rice production status and hybrid

rice breeding in Thailand”, 1st International Forum on Rice Development,

Changsha, China September 6-9,2018, pp. 46.

102. Xiao Youlun, Jinjiang Li, Jianghui Yu, Qiucheng Meng,Xiangyang

Deng,Zili Yi, Guoying Xiao (2016), “Improvement of bacterial blight and

brown planthopper resistance in an elite restorer line Huazhan of Oryza”,

Field Crops Research, Volume 186, 1 February 2016, pp. 47-57.

103. Xiao Cong, Jie Hu, Yi-TingAo, Ming-XingCheng, Guan-JunGao, Qing-

LuZhang, Guang-Cun He & Yu-Qing He (2016), “Development and

evaluation of near-isogenic lines for brown planthopper resistance in rice cv.

9311”, Scientific Reports |6:38159| DOI: 10.1038/srep38159.

104. Xie Fangming and Jianfu Zhang (2018),“Shanyou 63: an elite mega rice

hybrid in China”. Rice (2018) 11:17 https://doi.org/10.1186/s12284-018-

0210-9.

105. Xu J. (2010), “Developing Marker-Assisted Selection Strategies for

Breeding Hybrid Rice”, Plant Breeding Reviews, Volume 23.

106. Xu Yang, Xin Wang, Xiaowen Ding, Xingfei Zheng, Zefeng Yang,

Chenwu Xu and Zhongli Hu (2018),“Genomic selection of agronomic traits in

hybrid rice using an NCII population”. Rice (2018) 11:32

https://doi.org/10.1186/s12284-018-0223-4.

107. Yuan L.P. (2006), “Status and Outlook of Super Hybrid rice breeding in

China”, Hunan, China.

148

108. Yuan LP. (2014), “Development of Hybrid Rice to Ensure Food

Security”, Rice Science, 2014, 21(1): pp. 1−2.

109. Yuan Longping (2017),“Progress in super-hybrid rice breeding. The

Crop Journal 5 (2017) 100–102.

110. Zeng B, Sun SX, Wang J. (2018), “Registration of main rice varieties

and its application in recent 30 years in China”. Crops. 2018;2:1-5.

111. Zhai W., Wang W., Zhou Y., Li X., Zheng X., Zhang Q., Wang G. &

Zhu L. (2002), “Breeding bacterial blight-resistant hybrid rice with the cloned

bacterial blight resistance gene Xa21”, Mol. Breed 8: pp. 285–293.

112. Zhang Q. (1995), “Utilization and strategy of genes for resistance to rice

bacterial blight in China”, Acta Phytophyl. Sin. 22: pp. 241–245.

113. Zhang Q. (2009), “Genetics and improvement of bacterial blight

resistance of hybrid rice in China”, Rice Science 16: pp. 83-92.

114. Zhang Q., Lin S., Zhao B., Wang C., Yang W., Zhou Y., Li D., Chen C.

& Zhu L. (1998), “Identification and tagging a new gene for resistance to

bacterial blight (Xanthomonas oryzae pv. oryzae) from O. rufipogon”, Rice

Genet, Newsl. 15: pp. 138–142.

115. Zhang H., H. Wang, G.Y. Ye, Y.L. Qian, Y.Y. SHi, J.F. Xia, Z.F. Li,

L.H. Zhu, Y.M. Gao and Z.K. Li (2013), “Improvement of Yield and Its

Related Traits for Backbone Hybrid Rice Parent Minghui 86 Using Advanced

Backcross Breeding Strategies”, Journal of Integrative Agriculture , 12(4):

pp. 561-570.

116. Zhen Y.G., S.C. Zhao, W.M. He, L.B. Guo, Y.L. Peng, J.J. Wang, X.S.

Guo, X.M. Zhang and Y.C. Rao (2013), “Dissecting yield-associated loci in

super hybrid rice by resequencing recombinant inbred lines and improving

parental genome sequences”, PNAS, vol. 110 no. 35.

149

117. Zhen Q., L, Li., J.Y. Luo, P. Wang, S. Yu, T.M. Mou, X.F. Zheng and

Z.L. Hu (2012), “QTL Mapping of Combining Ability and Heterosis of

Agronomic Traits in Rice Backcross Recombinant Inbred Lines and Hybrid

Crosses”, PLoS ONE 7(1): e28463. doi:10.1371/journal.pone.0028463.

118. Zhou Y.L., Uzokwe V.N.E., Zhang C.H., Cheng L.R., Wang L., Chen

K., Gao, X.Q., Sun Y., Chen J.J., Zhu L.H. (2011), “Improvement of bacterial

blight resistance of hybrid rice in China using the Xa23 gene derived from

wild rice (Oryza rufipogon)”, Crop Protect. 30: pp. 637–644.

150

PHỤ LỤC 1

Mối tương quan giữa kiểu hình sinh học của rầy nâu

và những gen kháng rầy trên giống lúa

Giống lúa

Gen kháng rầy nâu Phản ứng của gen kháng với kiểu hình sinh học (Biotype) Biotype 1 Biotype 2 Biotype 3 Biotype 4

Bph1 Mudgo ASD7 bph2 Rathu Heenati Bph3 bph4 Babawee bph5 ARC 10550 Bph6 Swarnalata bph7 T12 bph8 Chinsaba Bph9 Balamawee Không có TN1 R R R R S S S R R S S R R R S S S R R S R S R R S S S R R S S S R R R R R - - S

Nguồn: Viện BVTV, 2012

Phản ứng của một số quần thể rầy nâu với các giống chỉ thị

Cấp hại trung bình của các quần thể rầy

TT Tên giống Gen kháng R/S

Tai chung 69 Không gen 1 Nghệ An 7,33 Phú Yên 7,66 Nam Định 8,00 S

TN1 Không gen 2 8,33 9,00 8,33 S

3 Mudgo Bph1 8,00 8,30 8,33 S

ASD7 bph2 4 7,67 8,17 7,67 S

Rathu Heenati Bph3 5 3,33 4,00 3,33 R

bph4 Babawee 6 3,33 4,33 3,33 R

Bph6 Swarnalata 7 4,67 5,33 4,67 MR

bph7 T12 8 5,00 5,34 5,00 MR

bph8 Chinsaba 9 4,67 4,97 5,00 MR

10 Ptb33 bph2&Bph3 1,00 1,00 1,00 R

Nguồn: Viện BVTV, 2012

151

PHỤ LỤC 2

Phản ứng kháng, nhiễm của các dòng lúa chỉ thị đa gen đối với 4 nhóm nòi vi khuẩn X. oryzae miền Bắc Việt Nam (2003)

Phản ứng với các nhóm nòi (race )

TT Tên dòng lúa Xa – gen

Race 1 (HAU 01043) Race 3 (HAU 02034-6) Race 4 (HAU 02037-1)

IRBB 24 1 IRBB 1/4 2 IRBB 1/5 3 IRBB 1/7 4 IRBB 1/10 5 IRBB 1/11 6 IRBB 3/7 7 IRBB 3/10 8 9 IRBB 4/5 10 IRBB 4/7 11 IRBB 4/10 12 IRBB 4/11 13 IRBB 5/7 14 IRBB 5/10 15 IRBB 5/11 16 IRBB 7/10 17 IRBB 10/11 18 IRBB 4/5/13 19 IRBB Race 2 (HAU 02009- 2) S R R R S S R S R R S S R R R R S R R S S R R S S R S R R R S R R R R S R R S S R R S S R S R R S S R R R R S R R S S R R S S R R R R S S R R R R S R R

4/5/13/21 None Xa1/Xa4 Xa1/Xa5 Xa1/Xa7 Xa1/Xa10 Xa1/Xa11 Xa3/Xa7 Xa3/Xa10 Xa4/Xa5 Xa4/Xa7 Xa4/Xa10 Xa4/Xa11 Xa5/Xa7 Xa5/Xa10 Xa5/Xa11 Xa7/Xa10 Xa10/Xa11 Xa4/xa5/Xa13 Xa4/Xa5/Xa13/Xa2 1

152

153

PHỤ LỤC 3

Kết quả tạo các tổ hợp lai chuyển gen kháng rầy năm 2009, 2010

TT Tên bố, mẹ tổ hợp lai TT Tên bố, mẹ tổ hợp lai

I Lai tạo năm 2009

1 KimS/E3-4-2-7 D67STr/ E3-4-2-6 14

2 KimS/ E3-4-5-2 D67STr/E3-4-5-1 15

3 KimS/ E3-4-2-6 D67STr/ E3-4-5-3 16

4 KimS/ E3-4-5-1 D67STr/E3-4-5-2 17

5 KimS/ E3-4-5-8 D52S/ E3-4-5-3 18

6 KimS/ E3-4-5-3 D52S/ E3-4-5-1 19

7 35S/ E3-4-5-3 D52S/ E3-4-5-2 20

8 35S/ E3-4-5-2 D01ST/ E3-4-5-2 21

9 35S/ E3-4-2-7 D01ST/ E3-4-2-8 22

10 35S/ E3-4-5-1 D116ST/ E3-4-5-3 23

11 35S/ E3-4-2-8 D116ST/ E3-4-2-7 24

25 12 35S/ E3-4-2-6 D116ST/ E3-4-1

26 13 D67STr/ E3-4-2-7 D116STr /E3-4-1

II Lai tạo năm 2010

29 27 D59S/E3-4-5-1 D52S/ Pokkali6-4-2-7

30 28 D59S/E3-4-1 D52S/ Pokkali6-4-2-2

154

Vụ Mùa 2000

PHỤ LỤC 4 Sơ đồ chọn tạo dòng mẹ AMS35S

TQ125S x IR585025B (F1)

Lai hữu tính giữa dòng TGMS TQ125S với dòng duy trì IR585025B

Vụ Mùa 2000

trở

giữa

Vụ Xuân 2001

TQ125S x IR585025B (F1) TQ125S x F1 (BC1F1)

Lai hữu tính giữa dòng TGMS dòng lại Lai TQ125S với dòng duy trì IR585025B với con lai F1 IR585025B

trở

giữa

TQ125S x F1 (BC1F1) BC2F1– BC4F1

Lai dòng lại Lai trở lại lần 2, 3 và 4 giữa IR585025B với con lai F1 dòng IR585025B với con lai trở lại thế hệ trước 1 vụ

BC2F1– BC4F1

Vụ Xuân 2001 Vụ Mùa 2001, Xuân 2002, Mùa 2002

BC4F2

Lai trở lại lần 2, 3 và 4 giữa Chọn cây bất dục trong quần dòng IR585025B với con lai thể BC4F2phân ly ở điều kiện trở lại thế hệ trước 1 vụ thời vụ muộn, nhiệt độ cao

Vụ Mùa 2001, Xuân 2002, Mùa 2002 Vụ Xuân 2003

BC4F2

Vụ Xuân 2003

BC4F3– BC4F9

Chọn cây bất dục trong quần thể BC4F2phân ly ở điều kiện thời vụ muộn, nhiệt độ cao Chọn lọc cá thể cây bất dục, làm thuần và đặt tên AMS35S

BC4F3– BC4F9

Từ vụ Mùa 2003 đến vụ Mùa 2006

Chọn lọc cá thể cây bất dục, làm thuần và đặt tên AMS35S

Từ vụ Mùa 2003 đến vụ Mùa 2006

Sơ đồ chọn tạo dòng mẹ TGMS AMS35S

155

PHỤ LỤC 5

Kết quả phân tích khả năng kết hợp

của các dòng bố mang gen kháng rầy nâu

CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver 3.0 Nguyen Dinh Hien 1996 Kha nang ket hop cac dong bo moi 2015 12 dong 2 cay thu 3 lan nhac lai BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM

--------------------------------------------------------------------------------------- Cay 1 Cay 2 -------------------------------------------------------------------------------------- Dong 1 67.400 69.433 ------------------------.------------------------------------------------------------- Dong 2 67.900 64.800 -------------------------------------------------------------------------------------- Dong 3 62.567 63.500 -------------------------------------------------------------------------------------- Dong 4 63.233 65.333 -------------------------------------------------------------------------------------- Dong 5 63.000 63.900 -------------------------------------------------------------------------------------- Dong 6 57.733 57.600 -------------------------------------------------------------------------------------- Dong 7 65.167 65.533 ---------------------------------------------.---------------------------------------- Dong 8 73.733 71.733 -------------------------------------------------------------------------------------- Dong 9 77.667 73.600 -------------------------------------------------------------------------------------- Dong 10 71.367 77.900 ------------------------------------------------------------------------------------- Dong 11 70.200 71.367 -----------------------------------------------------------------------.-------------- Dong 12 66.767 75.167 --------------------------------------------------------------------------------------

156

BANG PHAN TICH PHUONG SAI I

------------------------------------------------------------------------------------- Nguon bien dong Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN ------------------------------------------------------------------------------------ Khoi 2 177.312 88.656 1.355 Cong thuc 37 4392.441 118.715 1.815 Sai so 74 4840.062 65.406 ----------------------------------------------------------------------------------- Toan bo 113 9409.814 -----------------------------------------------------------------------------------

BANG PHAN TICH PHUONG SAI II

------------------------------------------------------------------------------------------- Nguon bien dong Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN ------------------------------------------------------------------------------------------- Khoi 2 177.312 88.656 1.355 Cong thuc 37 4392.441 118.715 1.815 Bo me 13 577.716 44.440 0.679 Cap lai 23 2131.662 92.681 1.417 Bo me vs Cap lai 1 1683.063 1683.063 25.732 GCA Dong 11 1898.965 172.633 8.994 GCA Tester 1 21.561 21.561 1.123 SCA Dong*Tester 11 211.136 19.194 0.293 Sai so 74 4840.062 65.406 ------------------------------------------------------------------------------------------- Toan bo 113 9 409.814 ------------------------------------------------------------------------------------------- " Ty le dong gop cua Dong , cay thu va tuong tac" vao bien dong chung Dong gop cua Dong : 89.084 Dong gop cua Cay thu : 1.011 Dong gop cua Dong * Cay thu : 9.905 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG md[ 1] = 68.417 md[ 2] = 66.350 md[ 3] = 63.033 md[ 4] = 64.283 md[ 5] = 63.450 md[ 6] = 57.667 md[ 7] = 65.350 md[ 8] = 72.733 md[ 9] = 75.633 md[10] = 74.633 md[11] = 70.783 md[12] = 70.967 Sai so khi so sanh 2 so trung binh mi va mj cua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 4.669 Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac dong

157

--------------------------------------------------------------------- Sd(mdi) = 3.161

CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU

mct[ 1] = 67.228 mct[ 2] = 68.322 Sai so khi so sanh 2 so trung binh cua 2 cay thu -------------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 1.906 Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac cay ----------------------------------------------------------------------- Sd(mcti) = 0.953

KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU -------------------------------------------------------------------------------------------- CAY THU KNKH -------------------------------------------------------------------------------------------- 1 -0.547 2 0.547 --------------------------------------------------------------------------------------------- Sai so cua kha nang ket hop chung cua cay thu: 1.348 Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 cay thu: 1.906

KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG --------------------------------------------------------------------------------------------- DONG KNKH --------------------------------------------------------------------------------------------- 1 0.642 2 -1.425 3 -4.742 4 -3.492 5 -4.325 6 -10.108 7 -2.425 8 4.958 9 7.858 10 6.858 11 3.008 12 3.192 ---------------------------------------------------------------------------------------------

158

Sai so cua kha nang ket hop chung cua dong: 3.302 Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 dong: 4.669

Kha nang ket hop rieng DONG * CAY THU -------------------------------------------------------------------------------------------- Cay 1 Cay 2 Bien dong -------------------------------------------------------------------------------------------- dong 1 -0.469 0.469 0.441 dong 2 2.097 -2.097 8.797 dong 3 0.081 -0.081 0.013 dong 4 -0.503 0.503 0.506 dong 5 0.097 -0.097 0.019 dong 6 0.614 -0.614 0.754 dong 7 0.364 -0.364 0.265 dong 8 1.547 -1.547 4.788 dong 9 2.581 -2.581 13.319 dong10 -2.719 2.719 14.791 dong11 -0.036 0.036 0.003 dong12 -3.653 3.653 26.686 -------------------------------------------------------------------------------------------- Bien dong cay thu -16.621 -16.621 Trung binh bien dong cua cay thu 5.865 Trung binh bien dong cua Dong -16.621 Sai so cua kha nang ket hop rieng : 4.669 Sai so khi so sanh hai KNKHR : 6.603

159

PHỤ LỤC 6

Kết quả phân tích khả năng kết hợp GCA và SCA

của các dòng mẹ TGMS mang gen kháng bạc lá

CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver 3.0 Nguyen Dinh Hien 1996 Kha nang ket hop cua cac dong tgms nam 2015 8 dong 2 cay thu 3 lan nhac lai BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM

------------------------------------------------------------------------------------------- Cay 1 Cay 2 ------------------------------------------------------------------------------------------- Dong 1 72.100 73.710 ------------------------------------------------------------------------------------------- Dong 2 72.053 71.890 ------------------------------------------------------------------------------------------- Dong 3 68.577 74.923 ------------------------------------------------------------------------------------------ Dong 4 70.910 71.727 ------------------------------------------------------------------------------------------ Dong 5 62.277 76.627 ------------------------------------------------------------------------------------------ Dong 6 73.617 75.180 ------------------------------------------------------------------------------------------ Dong 7 74.340 71.563 ------------------------------------------------------------------------------------------ Dong 8 72.147 77.257 -----------------------------------------------------------------------------------------

BANG PHAN TICH PHUONG SAI I

160

-----------------------------------------------------------------------------------------

BANG PHAN TICH PHUONG SAI II

------------------------------------------------------------------------------------------ Nguon bien dong Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN ------------------------------------------------------------------------------------------ Khoi 2 257.093 128.547 6.454 Cong thuc 25 36717.690 1468.708 73.745 Bo me 9 6694.108 743.790 37.346 Cap lai 15 550.499 36.700 1.843 Bo me vs Cap lai 1 29473.082 29473.082 1479.873 GCA Dong 7 121.868 17.410 0.415 GCA Tester 1 135.240 135.240 3.227 SCA Dong*Tester 7 293.391 41.913 2.104 Sai so 50 995.798 19.916 ------------------------------------------------------------------------------------------- Toan bo 77 37970.581 ------------------------------------------------------------------------------------------- "Ty le dong gop cua Dong , cay thu va tuong tac" vao bien dong chung Dong gop cua Dong : 22.138 Dong gop cua Cay thu : 24.567 Dong gop cua Dong * Cay thu : 53.296 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG md[ 1] = 72.905 md[ 2] = 71.972 md[ 3] = 71.750 md[ 4] = 71.318 md[ 5] = 69.452 md[ 6] = 74.398 md[ 7] = 72.952 md[ 8] = 74.702 Sai so khi so sanh 2 so trung binh mi va mj cua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 2.577 Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac dong --------------------------------------------------------------------- Sd(mdi) = 1.704 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU mct[ 1] = 70.752 mct[ 2] = 74.110 Sai so khi so sanh 2 so trung binh cua 2 cay thu -------------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 1.288

161

----------------------------------------------------------------------- Sd(mcti) = 0.644

Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac cay

KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU

------------------------------------------------------------------------------------------ CAY THU KNKH ------------------------------------------------------------------------------------------ 1 -1.679 2 1.679 ------------------------------------------------------------------------------------------ Sai so cua kha nang ket hop chung cua cay thu: 0.911 Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 cay thu: 1.288

KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG

---------------------------------------------------------------------------------------- DONG KNKH ----------------------------------------------------------------------------------------- 1 0.474 2 -0.459 3 -0.681 4 -1.113 5 -2.979 6 1.967 7 0.521 8 2.271 ------------------------------------------------------------------------------------------ Sai so cua kha nang ket hop chung cua dong: 1.822 Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 dong: 2.577

Kha nang ket hop rieng DONG * CAY THU

------------------------------------------------------------------------------------------ Cay 1 Cay 2 Bien dong ------------------------------------------------------------------------------------------- dong 1 0.874 -0.874 1.526 dong 2 1.760 -1.760 6.197 dong 3 -1.495 1.495 4.469 dong 4 1.270 -1.270 3.227 dong 5 -5.496 5.496 60.422 dong 6 0.897 -0.897 1.609

162

dong 7 3.067 -3.067 18.811 dong 8 -0.876 0.876 1.536 ------------------------------------------------------------------------------------------ Bien dong cay thu 1.295 1.295 Trung binh bien dong cua cay thu 12.225 Trung binh bien dong cua Dong 1.295 Sai so cua kha nang ket hop rieng: 2.577 Sai so khi so sanh hai KNKHR : 3.644

163

PHỤ LỤC 7

Kết quả phân tích khả năng kết hợp

CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver2.0 NguyenDinhHien 1995 Danhgia KNKH- Thinghiemkhang Rau Tinhtrang NSTT Nam 2018 BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM Ú----------------------------------------¿ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Ú----³----------------------------------------³ Dong³ 1 ³ 89.567 ³ 81.833 ³ 88.100 ³ 86.233 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 2 ³ 86.800 ³ 82.900 ³ 97.867 ³ 93.200 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 3 ³ 86.300 ³ 85.467 ³ 83.833 ³ 83.567 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 4 ³ 77.467 ³ 81.500 ³ 79.267 ³ 88.800 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 5 ³ 79.833 ³ 78.900 ³ 76.700 ³ 83.667 ³ À----Á----------------------------------------Ù BANG PHAN TICH PHUONG SAI I --------------------------- É---------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 3.549 1.775 0.227 º º Cong thuc ³ 19 1605.901 84.521 10.805 º º Sai so ³ 38 297.264 7.823 º º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 59 1906.714 º È---------------------------------------------------------------------¼ BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------- É---------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º--------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 3.549 1.775 0.227 º º Cong thuc ³ 19 1605.901 84.521 10.805 º º Cap lai ³ 19 1605.901 84.521 10.805 º º GCA Dong ³ 4 792.237 198.059 3.846 º

của các tổ hợp lai có dòng mẹ TGMS kháng rầy nâu

164

º GCA Tester ³ 3 195.614 65.205 1.266 º º SCA Dong*Tester ³ 12 618.049 51.504 6.584 º º Sai so ³ 38 297.264 7.823 º º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 59 1906.714 º È---------------------------------------------------------------------¼ Ty le dong gopcuaDong , cay thuvatuongtac vaobien dong chung Dong gopcuaDong : 49.333 Dong gopcua Cay thu : 12.181 Dong gopcua Dong * Cay thu : 38.486 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG ³ md[ 1] = 86.433 ³ md[ 2] = 90.192 ³ md[ 3] = 84.792 ³ ³ md[ 4] = 81.758 ³ md[ 5] = 79.775 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinh mivamjcua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 1.142 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac dong ------------------------------------------------------------------- Sd(mdi) = 0.722 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU ³ mct[ 1] = 83.993 ³ mct[ 2] = 82.120 ³ mct[ 3] = 85.153 ³ ³ mct[ 4] = 87.093 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinhcua 2 cay thu ---------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 1.021 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac cay ------------------------------------------------------------------ Sd(mcti) = 0.625 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ CAY THU ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ -0.597 ³ ³ 2 ³ -2.470 ³ ³ 3 ³ 0.563 ³ ³ 4 ³ 2.503 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua cay thu: 0.722

165

Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 cay thu: 1.021 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ DONG ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ 1.843 ³ ³ 2 ³ 5.602 ³ ³ 3 ³ 0.202 ³ ³ 4 ³ -2.832 ³ ³ 5 ³ -4.815 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua dong: 0.807 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 dong: 1.142 Khanangket hop rieng DONG * CAY THU ----------------------------------------- Ú------------------------------------------------------¿ ³ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³Bien dong³ ³------------------------------------------------------³ ³ dong 1 ³ 3.730³ -2.130³ 1.103³ -2.703³ 7.253 ³ ³ dong 2 ³ -2.795³ -4.822³ 7.112³ 0.505³ 25.559 ³ ³ dong 3 ³ 2.105³ 3.145³ -1.522³ -3.728³ 8.441 ³ ³ dong 4 ³ -3.695³ 2.212³ -3.055³ 4.538³ 14.420 ³ ³ dong 5 ³ 0.655³ 1.595³ -3.638³ 1.388³ 4.308 ³ À------------------------------------------------------Ù Bien dong cay thu 8.104 9.322 17.214 9.041 Trungbinhbien dong cua cay thu 11.996 Trungbinhbien dong cua Dong 10.920 Sai so cuakhanangket hop rieng : 1.615 Sai so khi so sanhhai KNKHR : 2.284

166

CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver2.0 NguyenDinhHien 1995 Danhgia KNKH- Thinghiemkhang Rau Tinhtrang so bong Nam 2018 BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM Ú----------------------------------------¿ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Ú----³----------------------------------------³ Dong³ 1 ³ 6.997 ³ 4.800 ³ 6.000 ³ 5.200 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 2 ³ 5.800 ³ 5.197 ³ 6.800 ³ 6.000 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 3 ³ 5.800 ³ 5.400 ³ 5.600 ³ 5.800 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 4 ³ 5.200 ³ 6.000 ³ 6.000 ³ 6.003 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 5 ³ 6.800 ³ 6.200 ³ 5.000 ³ 6.000 ³ À----Á----------------------------------------Ù BANG PHAN TICH PHUONG SAI I --------------------------- É---------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 0.001 0.001 0.094 º º Cong thuc ³ 19 20.219 1.064 140.030 º º Sai so ³ 38 0.289 0.008 º º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 59 20.509 º È---------------------------------------------------------------------¼ BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------- É---------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 0.001 0.001 0.094 º º Cong thuc ³ 19 20.219 1.064 140.030 º º Cap lai ³ 19 20.219 1.064 140.030 º º GCA Dong ³ 4 0.995 0.249 0.181 º º GCA Tester ³ 3 2.754 0.918 0.669 º º SCA Dong*Tester ³ 12 16.470 1.373 180.610 º º Sai so ³ 38 0.289 0.008 º

167

º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 59 20.509 º È---------------------------------------------------------------------¼ Ty le dong gopcuaDong , cay thuvatuongtac vaobien dong chung Dong gopcuaDong : 4.919 Dong gopcua Cay thu : 13.620 Dong gopcua Dong * Cay thu : 81.461 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG ³ md[ 1] = 5.749 ³ md[ 2] = 5.949 ³ md[ 3] = 5.650 ³ ³ md[ 4] = 5.801 ³ md[ 5] = 6.000 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinh mivamjcua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 0.036 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac dong ------------------------------------------------------------------- Sd(mdi) = 0.023 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU ³ mct[ 1] = 6.119 ³ mct[ 2] = 5.519 ³ mct[ 3] = 5.880 ³ ³ mct[ 4] = 5.801 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinhcua 2 cay thu ---------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 0.032 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac cay ------------------------------------------------------------------ Sd(mcti) = 0.019 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ CAY THU ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ 0.290 ³ ³ 2 ³ -0.310 ³ ³ 3 ³ 0.050 ³ ³ 4 ³ -0.029 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua cay thu: 0.023 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 cay thu: 0.032

168

KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG

----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ DONG ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ -0.081 ³ ³ 2 ³ 0.119 ³ ³ 3 ³ -0.180 ³ ³ 4 ³ -0.029 ³ ³ 5 ³ 0.170 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua dong: 0.025 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 dong: 0.036 Khanangket hop rieng DONG * CAY THU ----------------------------------------- Ú------------------------------------------------------¿ ³ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³Bien dong³ ³------------------------------------------------------³ ³ dong 1 ³ 0.958³ -0.639³ 0.201³ -0.520³ 0.544 ³ ³ dong 2 ³ -0.439³ -0.442³ 0.801³ 0.080³ 0.343 ³ ³ dong 3 ³ -0.140³ 0.060³ -0.100³ 0.179³ 0.020 ³ ³ dong 4 ³ -0.890³ 0.510³ 0.149³ 0.232³ 0.374 ³ ³ dong 5 ³ 0.510³ 0.510³ -1.050³ 0.029³ 0.540 ³ À------------------------------------------------------Ù Bien dong cay thu 0.544 0.280 0.452 0.089 Trungbinhbien dong cua cay thu 0.364 Trungbinhbien dong cua Dong 0.341 Sai so cuakhanangket hop rieng : 0.050 Sai so khi so sanhhai KNKHR : 0.071

169

CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver 2.0 Nguyen Dinh Hien 1995 Danh gia KNKH- Thi nghiem khang Rau Tinh trang Hat chac Nam 2018 BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM Ú----------------------------------------¿ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Ú----³----------------------------------------³ Dong³ 1 ³ 165.333 ³ 198.000 ³ 173.000 ³ 202.000 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 2 ³ 175.000 ³ 178.000 ³ 176.000 ³ 204.000 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 3 ³ 166.000 ³ 208.667 ³ 179.000 ³ 175.667 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 4 ³ 182.667 ³ 164.333 ³ 152.667 ³ 190.000 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 5 ³ 138.667 ³ 145.000 ³ 183.000 ³ 159.000 ³ À----Á----------------------------------------Ù BANG PHAN TICH PHUONG SAI I --------------------------- É--------------------------------------------------------------------» º Nguon bien dong ³ Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 11.700 5.850 0.256 º º Cong thuc ³ 19 20582.933 1083.312 47.483 º º Sai so ³ 38 866.967 22.815 º º---------------------------------------------------------------------º º Toan bo ³ 59 21461.600 º È---------------------------------------------------------------------¼ BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------- É---------------------------------------------------------------------» º Nguon bien dong ³ Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 11.700 5.850 0.256 º º Cong thuc ³ 19 20582.933 1083.312 47.483 º º Cap lai ³ 19 20582.933 1083.312 47.483 º º GCA Dong ³ 4 6749.933 1687.483 1.952 º º GCA Tester ³ 3 3458.800 1152.933 1.334 º

170

º SCA Dong*Tester ³ 12 10374.200 864.517 37.893 º º Sai so ³ 38 866.967 22.815 º º---------------------------------------------------------------------º º Toan bo ³ 59 21461.600 º È---------------------------------------------------------------------¼ Ty le dong gop cua Dong , cay thu va tuong tac vao bien dong chung Dong gop cua Dong : 32.794 Dong gop cua Cay thu : 16.804 Dong gop cua Dong * Cay thu : 50.402 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG ³ md[ 1] = 184.583 ³ md[ 2] = 183.250 ³ md[ 3] = 182.333 ³ ³ md[ 4] = 172.417 ³ md[ 5] = 156.417 ³ Sai so khi so sanh 2 so trung binh mi va mj cua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 1.950 Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac dong ------------------------------------------------------------------ Sd(mdi) = 1.233 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU ³ mct[ 1] = 165.533 ³ mct[ 2] = 178.800 ³ mct[ 3] = 172.733 ³ ³ mct[ 4] = 186.133 ³ Sai so khi so sanh 2 so trung binh cua 2 cay thu ---------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 1.744 Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac cay ------------------------------------------------------------------ Sd(mcti) = 1.068

KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU -----------------------------------

Ú----------------------------¿ ³ CAY THU ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ -10.267 ³ ³ 2 ³ 3.000 ³ ³ 3 ³ -3.067 ³ ³ 4 ³ 10.333 ³ À----------------------------Ù

171

Sai so cua kha nang ket hop chung cua cay thu: 1.233 Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 cay thu: 1.744 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ DONG ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ 8.783 ³ ³ 2 ³ 7.450 ³ ³ 3 ³ 6.533 ³ ³ 4 ³ -3.383 ³ ³ 5 ³ -19.383 ³ À----------------------------Ù Sai so cua kha nang ket hop chung cua dong: 1.379 Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 dong: 1.950 Kha nang ket hop rieng DONG * CAY THU ----------------------------------------- Ú------------------------------------------------------¿ ³ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³Bien dong³ ³------------------------------------------------------³ ³ dong 1 ³ -8.983³ 10.417³ -8.517³ 7.083³ 98.902 ³ ³ dong 2 ³ 2.017³ -8.250³ -4.183³ 10.417³ 60.976 ³ ³ dong 3 ³ -6.067³ 23.333³ -0.267³ -17.000³ 285.037 ³ ³ dong 4 ³ 20.517³ -11.083³ -16.683³ 7.250³ 286.487 ³ ³ dong 5 ³ -7.483³ -14.417³ 29.650³ -7.750³ 395.939 ³ À------------------------------------------------------Ù Bien dong cay thu 143.923 257.220 306.187 134.373 Trung binh bien dong cua cay thu 225.468 Trung binh bien dong cua Dong 210.425 Sai so cua kha nang ket hop rieng : 2.758 Sai so khi so sanh hai KNKHR : 3.900

172

CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver2.0 NguyenDinhHien 1995 Danhgia KNKH- Thinghiemkhang Rau Tinhtrang P1000 Nam 2018 BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM Ú----------------------------------------¿ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Ú----³----------------------------------------³ Dong³ 1 ³ 25.400 ³ 27.000 ³ 28.067 ³ 27.000 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 2 ³ 28.100 ³ 28.867 ³ 28.500 ³ 24.800 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 3 ³ 28.700 ³ 24.800 ³ 27.000 ³ 26.267 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 4 ³ 25.000 ³ 26.400 ³ 27.067 ³ 25.400 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 5 ³ 26.567 ³ 27.600 ³ 26.000 ³ 27.800 ³ À----Á----------------------------------------Ù BANG PHAN TICH PHUONG SAI I --------------------------- É--------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 0.120 0.060 0.744 º º Cong thuc ³ 19 96.570 5.083 62.851 º º Sai so ³ 38 3.073 0.081 º º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 59 99.763 º È--------------------------------------------------------------------¼ BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------- É--------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 0.120 0.060 0.744 º º Cong thuc ³ 19 96.570 5.083 62.851 º º Cap lai ³ 19 96.570 5.083 62.851 º º GCA Dong ³ 4 16.005 4.001 0.670 º º GCA Tester ³ 3 8.926 2.975 0.498 º º SCA Dong*Tester ³ 12 71.639 5.970 73.823 º º Sai so ³ 38 3.073 0.081 º

173

º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 59 99.763 º È---------------------------------------------------------------------¼ Ty le dong gopcuaDong , cay thuvatuongtac vaobien dong chung Dong gopcuaDong : 16.573 Dong gopcua Cay thu : 9.243 Dong gopcua Dong * Cay thu : 74.183 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG ³ md[ 1] = 26.867 ³ md[ 2] = 27.567 ³ md[ 3] = 26.692 ³ ³ md[ 4] = 25.967 ³ md[ 5] = 26.992 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinh mivamjcua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 0.116 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac dong ------------------------------------------------------------------ Sd(mdi) = 0.073 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU ³ mct[ 1] = 26.753 ³ mct[ 2] = 26.933 ³ mct[ 3] = 27.327 ³ ³ mct[ 4] = 26.253 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinhcua 2 cay thu ---------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 0.104 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac cay ------------------------------------------------------------------ Sd(mcti) = 0.064 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ CAY THU ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ -0.063 ³ ³ 2 ³ 0.117 ³ ³ 3 ³ 0.510 ³ ³ 4 ³ -0.563 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua cay thu: 0.073 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 cay thu: 0.104 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ DONG ³ KNKH ³

174

³----------------------------³ ³ 1 ³ 0.050 ³ ³ 2 ³ 0.750 ³ ³ 3 ³ -0.125 ³ ³ 4 ³ -0.850 ³ ³ 5 ³ 0.175 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua dong: 0.082 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 dong: 0.116 Khanangket hop rieng DONG * CAY THU ----------------------------------------- Ú------------------------------------------------------¿ ³ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³Bien dong³ ³------------------------------------------------------³ ³ dong 1 ³ -1.403³ 0.017³ 0.690³ 0.697³ 0.959 ³ ³ dong 2 ³ 0.597³ 1.183³ 0.423³ -2.203³ 2.245 ³ ³ dong 3 ³ 2.072³ -2.008³ -0.202³ 0.138³ 2.777 ³ ³ dong 4 ³ -0.903³ 0.317³ 0.590³ -0.003³ 0.403 ³ ³ dong 5 ³ -0.362³ 0.492³ -1.502³ 1.372³ 1.485 ³ À------------------------------------------------------Ù Bien dong cay thu 1.871 1.424 0.805 1.790 Trungbinhbien dong cua cay thu 1.574 Trungbinhbien dong cua Dong 1.472 Sai so cuakhanangket hop rieng : 0.164 Sai so khi so sanhhai KNKHR : 0.232

175

CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver2.0 NguyenDinhHien 1995 Danhgia KNKH- Thinghiemkhang Ray nau Tinhtrang NSLT Nam 2018 BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM Ú----------------------------------------¿ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Ú----³----------------------------------------³ Dong³ 1 ³ 117.367 ³ 102.633 ³ 116.667 ³ 113.433 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 2 ³ 114.100 ³ 107.033 ³ 136.500 ³ 121.433 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 3 ³ 110.600 ³ 111.967 ³ 108.300 ³ 107.400 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 4 ³ 95.167 ³ 103.933 ³ 99.533 ³ 115.800 ³ ³----³----------------------------------------³ Dong³ 5 ³ 100.600 ³ 99.200 ³ 95.167 ³ 106.100 ³ À----Á----------------------------------------Ù BANG PHAN TICH PHUONG SAI I --------------------------- É-----------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 5.061 2.531 0.159 º º Cong thuc ³ 19 5588.776 294.146 18.517 º º Sai so ³ 38 603.632 15.885 º º--------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 59 6197.469 º È--------------------------------------------------------------------¼ BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------- É--------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 5.061 2.531 0.159 º º Cong thuc ³ 19 5588.776 294.146 18.517 º º Cap lai ³ 19 5588.776 294.146 18.517 º º GCA Dong ³ 4 2806.818 701.704 3.807 º º GCA Tester ³ 3 570.392 190.131 1.032 º º SCA Dong*Tester ³ 12 2211.566 184.297 11.602 º º Sai so ³ 38 603.632 15.885 º

176

º--------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 59 6197.469 º È---------------------------------------------------------------------¼ Ty le dong gopcuaDong , cay thuvatuongtac vaobien dong chung Dong gopcuaDong : 50.222 Dong gopcua Cay thu : 10.206 Dong gopcua Dong * Cay thu : 39.572 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG ³ md[ 1] = 112.525 ³ md[ 2] = 119.767 ³ md[ 3] = 109.567 ³ ³ md[ 4] = 103.608 ³ md[ 5] = 100.267 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinh mivamjcua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 1.627 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac dong ------------------------------------------------------------------ Sd(mdi) = 1.029 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU ³ mct[ 1] = 107.567 ³ mct[ 2] = 104.953 ³ mct[ 3] = 111.233 ³ ³ mct[ 4] = 112.833 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinhcua 2 cay thu ---------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 1.455 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac cay ------------------------------------------------------------------ Sd(mcti) = 0.891 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ CAY THU ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ -1.580 ³ ³ 2 ³ -4.193 ³ ³ 3 ³ 2.087 ³ ³ 4 ³ 3.687 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua cay thu: 1.029 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 cay thu: 1.455

177

KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ DONG ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ 3.378 ³ ³ 2 ³ 10.620 ³ ³ 3 ³ 0.420 ³ ³ 4 ³ -5.538 ³ ³ 5 ³ -8.880 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua dong: 1.151 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 dong: 1.627 Khanangket hop rieng DONG * CAY THU ----------------------------------------- Ú------------------------------------------------------¿ ³ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³Bien dong³ ³------------------------------------------------------³ ³ dong 1 ³ 6.422³ -5.698³ 2.055³ -2.778³ 25.020 ³ ³ dong 2 ³ -4.087³ -8.540³ 14.647³ -2.020³ 99.216 ³ ³ dong 3 ³ 2.613³ 6.593³ -3.353³ -5.853³ 28.406 ³ ³ dong 4 ³ -6.862³ 4.518³ -6.162³ 8.505³ 55.736 ³ ³ dong 5 ³ 1.913³ 3.127³ -7.187³ 2.147³ 19.701 ³ À------------------------------------------------------Ù Bien dong cay thu 24.907 40.795 75.930 26.780 Trungbinhbien dong cua cay thu 45.616 Trungbinhbien dong cua Dong 42.103 Sai so cuakhanangket hop rieng : 2.301 Sai so khi so sanhhai KNKHR : 3.254

178

PHỤ LỤC 8

Kết quả phân tích khả năng kết hợp

CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver2.0 NguyenDinhHien 1995 Danhgia KNKH thi nghiem khang bac la Tinhtrang NSTT Nam 2018 BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM Ú------------------------------------------------------------¿ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Cay 5 ³ Cay 6 ³ Ú----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 1 ³ 58.733 ³ 61.133 ³ 55.900 ³ 64.733 ³ 60.200 ³ 58.300 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 2 ³ 55.100 ³ 55.367 ³ 58.433 ³ 52.300 ³ 63.233 ³ 53.167 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 3 ³ 55.333 ³ 56.600 ³ 57.567 ³ 63.500 ³ 67.900 ³ 72.233 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 4 ³ 57.433 ³ 65.800 ³ 65.200 ³ 54.400 ³ 58.733 ³ 58.300 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 5 ³ 55.533 ³ 60.200 ³ 67.433 ³ 69.400 ³ 55.733 ³ 60.500 ³ À----Á------------------------------------------------------------Ù BANG PHAN TICH PHUONG SAI I --------------------------- É---------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 4.616 2.308 0.547 º º Cong thuc ³ 29 2274.224 78.422 18.594 º º Sai so ³ 58 244.624 4.218 º º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 89 2523.464 º È---------------------------------------------------------------------¼ BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------- É---------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 4.616 2.308 0.547 º º Cong thuc ³ 29 2274.224 78.422 18.594 º º Cap lai ³ 29 2274.224 78.422 18.594 º º GCA Dong ³ 4 376.095 94.024 1.134 º

của các tổ hợp lai có dòng mẹ TGMS kháng bạc lá

179

º GCA Tester ³ 5 239.292 47.858 0.577 º º SCA Dong*Tester ³ 20 1658.837 82.942 19.665 º º Sai so ³ 58 244.624 4.218 º º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 89 2523.464 º È---------------------------------------------------------------------¼ Ty le dong gopcuaDong , cay thuvatuongtac vaobien dong chung Dong gopcuaDong : 16.537 Dong gopcua Cay thu : 10.522 Dong gopcua Dong * Cay thu : 72.941 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG ³ md[ 1] = 59.833 ³ md[ 2] = 56.267 ³ md[ 3] = 62.189 ³ ³ md[ 4] = 59.978 ³ md[ 5] = 61.467 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinh mivamjcua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 0.685 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac dong ------------------------------------------------------------------- Sd(mdi) = 0.433 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU ³ mct[ 1] = 56.427 ³ mct[ 2] = 59.820 ³ mct[ 3] = 60.907 ³ ³ mct[ 4] = 60.867 ³ mct[ 5] = 61.160 ³ mct[ 6] = 60.500 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinhcua 2 cay thu ---------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 0.750 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac cay ------------------------------------------------------------------ Sd(mcti) = 0.484 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ CAY THU ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ -3.520 ³ ³ 2 ³ -0.127 ³ ³ 3 ³ 0.960 ³ ³ 4 ³ 0.920 ³ ³ 5 ³ 1.213 ³ ³ 6 ³ 0.553 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua cay thu: 0.530 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 cay thu: 0.750

180

KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ DONG ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ -0.113 ³ ³ 2 ³ -3.680 ³ ³ 3 ³ 2.242 ³ ³ 4 ³ 0.031 ³ ³ 5 ³ 1.520 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua dong: 0.484 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 dong: 0.685 Khanangket hop rieng DONG * CAY THU ----------------------------------------- Ú------------------------------------------------------¿ ³ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Cay 5 ³ ³------------------------------------------------------³ ³ dong 1 ³ 2.420³ 1.427³ -4.893³ 3.980³ -0.847 ³ ³ dong 2 ³ 2.353³ -0.773³ 1.207³ -4.887³ 5.753 ³ ³ dong 3 ³ -3.336³ -5.462³ -5.582³ 0.391³ 4.498 ³ ³ dong 4 ³ 0.976³ 5.949³ 4.262³ -6.498³ -2.458 ³ ³ dong 5 ³ -2.413³ -1.140³ 5.007³ 7.013³ -6.947 ³ À------------------------------------------------------Ù Ú---------------------------¿ ³ ³ Cay 6 ³Bien dong³ ³---------------------------³ ³ dong 1 ³ -2.087³ 9.425 ³ ³ dong 2 ³ -3.653³ 14.459 ³ ³ dong 3 ³ 9.491³ 35.393 ³ ³ dong 4 ³ -2.231³ 20.425 ³ ³ dong 5 ³ -1.520³ 25.264 ³ À---------------------------Ù Bien dong cay thu 6.270 16.235 23.894 31.766 26.032 27.713 Trungbinhbien dong cua cay thu 20.993 Trungbinhbien dong cua Dong 21.985 Sai so cuakhanangket hop rieng : 1.186 Sai so khi so sanhhai KNKHR : 1.677

181

thi nghiem khang bac la

CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver2.0 NguyenDinhHien 1995 Danhgia KNKH Tinhtrang so bong/m2 Nam 2018 BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM Ú¿ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Cay 5 ³ Cay 6 ³ Ú³³ Dong³ 1 ³ 247.000 ³ 246.000 ³ 238.000 ³ 247.000 ³ 247.000 ³ 224.000 ³ ³³³ Dong³ 2 ³ 233.000 ³ 203.000 ³ 274.000 ³ 252.000 ³ 250.000 ³ 223.000 ³ ³³³ Dong³ 3 ³ 224.000 ³ 255.000 ³ 238.000 ³ 259.000 ³ 245.000 ³ 256.000 ³ ³³³ Dong³ 4 ³ 248.000 ³ 240.000 ³ 266.000 ³ 238.000 ³ 315.000 ³ 245.000 ³ ³³³ Dong³ 5 ³ 229.000 ³ 278.000 ³ 231.000 ³ 238.000 ³ 245.000 ³ 224.000 ³ ÀÁÙ BANG PHAN TICH PHUONG SAI I --------------------------- É» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º ºº º Khoi ³ 2 4.200 2.100 0.141 º º Cong thuc ³ 29 36509.600 1258.952 84.729 º º Sai so ³ 58 861.800 14.859 º ºº º Toanbo ³ 89 37375.600 º È¼ BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------- É» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º ºº º Khoi ³ 2 4.200 2.100 0.141 º º Cong thuc ³ 29 36509.600 1258.952 84.729 º º Cap lai ³ 29 36509.600 1258.952 84.729 º º GCA Dong ³ 4 4525.600 1131.400 0.896 º º GCA Tester ³ 5 6742.400 1348.480 1.068 º º SCA Dong*Tester ³ 20 25241.600 1262.080 84.939 º

182

º Sai so ³ 58 861.800 14.859 º ºº º Toanbo ³ 89 37375.600 º È¼ Ty le dong gopcuaDong , cay thuvatuongtac vaobien dong chung Dong gopcuaDong : 12.396 Dong gopcua Cay thu : 18.467 Dong gopcua Dong * Cay thu : 69.137 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG ³ md[ 1] = 241.500 ³ md[ 2] = 239.167 ³ md[ 3] = 246.167 ³ ³ md[ 4] = 258.667 ³ md[ 5] = 240.833 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinh mivamjcua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 1.285 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac dong ------------------------------------------------------------------- Sd(mdi) = 0.813 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU ³ mct[ 1] = 236.200 ³ mct[ 2] = 244.400 ³ mct[ 3] = 249.400 ³ ³ mct[ 4] = 246.800 ³ mct[ 5] = 260.400 ³ mct[ 6] = 234.400 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinhcua 2 cay thu ---------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 1.408 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac cay ------------------------------------------------------------------ Sd(mcti) = 0.909 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU ----------------------------------- Ú¿ ³ CAY THU ³ KNKH ³ ³³ ³ 1 ³ -9.067 ³ ³ 2 ³ -0.867 ³ ³ 3 ³ 4.133 ³ ³ 4 ³ 1.533 ³ ³ 5 ³ 15.133 ³ ³ 6 ³ -10.867 ³ ÀÙ

183

Sai so cuakhanangket hop chungcua cay thu: 0.995 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 cay thu: 1.408 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG ----------------------------------- Ú¿ ³ DONG ³ KNKH ³ ³³ ³ 1 ³ -3.767 ³ ³ 2 ³ -6.100 ³ ³ 3 ³ 0.900 ³ ³ 4 ³ 13.400 ³ ³ 5 ³ -4.433 ³ ÀÙ Sai so cuakhanangket hop chungcua dong: 0.909 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 dong: 1.285 Khanangket hop rieng DONG * CAY THU ----------------------------------------- Ú¿ ³ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Cay 5 ³ ³³ ³ dong 1 ³ 14.567³ 5.367³ -7.633³ 3.967³ -9.633 ³ ³ dong 2 ³ 2.900³ -35.300³ 30.700³ 11.300³ -4.300 ³ ³ dong 3 ³ -13.100³ 9.700³ -12.300³ 11.300³ -16.300 ³ ³ dong 4 ³ -1.600³ -17.800³ 3.200³ -22.200³ 41.200 ³ ³ dong 5 ³ -2.767³ 38.033³ -13.967³ -4.367³ -10.967 ³ ÀÙ Ú¿ ³ ³ Cay 6 ³Bien dong³ ³³ ³ dong 1 ³ -6.633³ 86.396 ³ ³ dong 2 ³ -5.300³ 470.290 ³ ³ dong 3 ³ 20.700³ 243.810 ³ ³ dong 4 ³ -2.800³ 501.590 ³ ³ dong 5 ³ -5.967³ 360.876 ³ ÀÙ Bien dong cay thu 96.891 779.374 335.624 192.041 544.958 132.291 Trungbinhbien dong cua cay thu 332.592 Trungbinhbien dong cua Dong 346.863 Sai so cuakhanangket hop rieng : 2.226 Sai so khi so sanhhai KNKHR : 3.147

184

CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver2.0 NguyenDinhHien 1995 Danhgia KNKH thi nghiem khang bac la Tinhtrang so hat chac Nam 2018 BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM Ú------------------------------------------------------------¿ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Cay 5 ³ Cay 6 ³ Ú----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 1 ³ 114.000 ³ 145.000 ³ 121.000 ³ 130.000 ³ 125.000 ³ 139.000 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 2 ³ 116.000 ³ 165.000 ³ 119.000 ³ 106.000 ³ 128.000 ³ 133.000 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 3 ³ 117.000 ³ 122.000 ³ 136.000 ³ 130.000 ³ 136.000 ³ 150.000 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 4 ³ 118.000 ³ 176.000 ³ 152.000 ³ 114.000 ³ 98.000 ³ 118.000 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 5 ³ 125.000 ³ 121.000 ³ 161.000 ³ 159.000 ³ 120.000 ³ 124.000 ³ À----Á------------------------------------------------------------Ù BANG PHAN TICH PHUONG SAI I --------------------------- É---------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 13.867 6.933 0.529 º º Cong thuc ³ 29 29115.600 1003.986 76.607 º º Sai so ³ 58 760.133 13.106 º º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 89 29889.600 º È---------------------------------------------------------------------¼ BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------- É---------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 13.867 6.933 0.529 º º Cong thuc ³ 29 29115.600 1003.986 76.607 º º Cap lai ³ 29 29115.600 1003.986 76.607 º º GCA Dong ³ 4 588.600 147.150 0.144 º º GCA Tester ³ 5 8084.400 1616.880 1.582 º º SCA Dong*Tester ³ 20 20442.600 1022.130 77.991 º º Sai so ³ 58 760.133 13.106 º º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 89 29889.600 º

185

È---------------------------------------------------------------------¼ Ty le dong gopcuaDong , cay thuvatuongtac vaobien dong chung Dong gopcuaDong : 2.022 Dong gopcua Cay thu : 27.767 Dong gopcua Dong * Cay thu : 70.212 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG ³ md[ 1] = 129.000 ³ md[ 2] = 127.833 ³ md[ 3] = 131.833 ³ ³ md[ 4] = 129.333 ³ md[ 5] = 135.000 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinh mivamjcua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 1.207 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac dong ------------------------------------------------------------------- Sd(mdi) = 0.763 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU ³ mct[ 1] = 118.000 ³ mct[ 2] = 145.800 ³ mct[ 3] = 137.800 ³ ³ mct[ 4] = 127.800 ³ mct[ 5] = 121.400 ³ mct[ 6] = 132.800 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinhcua 2 cay thu ---------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 1.322 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac cay ------------------------------------------------------------------ Sd(mcti) = 0.853 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ CAY THU ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ -12.600 ³ ³ 2 ³ 15.200 ³ ³ 3 ³ 7.200 ³ ³ 4 ³ -2.800 ³ ³ 5 ³ -9.200 ³ ³ 6 ³ 2.200 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua cay thu: 0.935 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 cay thu: 1.322 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ DONG ³ KNKH ³ ³----------------------------³

186

Sai so cuakhanangket hop chungcua dong: 0.853

³ 1 ³ -1.600 ³ ³ 2 ³ -2.767 ³ ³ 3 ³ 1.233 ³ ³ 4 ³ -1.267 ³ ³ 5 ³ 4.400 ³ À----------------------------Ù Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 dong: 1.207 Khanangket hop rieng DONG * CAY THU ----------------------------------------- Ú------------------------------------------------------¿ ³ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Cay 5 ³ ³------------------------------------------------------³ ³ dong 1 ³ -2.400³ 0.800³ -15.200³ 3.800³ 5.200 ³ ³ dong 2 ³ 0.767³ 21.967³ -16.033³ -19.033³ 9.367 ³ ³ dong 3 ³ -2.233³ -25.033³ -3.033³ 0.967³ 13.367 ³ ³ dong 4 ³ 1.267³ 31.467³ 15.467³ -12.533³ -22.133 ³ ³ dong 5 ³ 2.600³ -29.200³ 18.800³ 26.800³ -5.800 ³ À------------------------------------------------------Ù Ú---------------------------¿ ³ ³ Cay 6 ³Bien dong³ ³---------------------------³ ³ dong 1 ³ 7.800³ 64.457 ³ ³ dong 2 ³ 2.967³ 236.304 ³ ³ dong 3 ³ 15.967³ 211.584 ³ ³ dong 4 ³ -13.533³ 408.724 ³ ³ dong 5 ³ -13.200³ 424.297 ³ À---------------------------Ù Bien dong cay thu 1.649 734.882 269.215 309.965 200.965 167.215 Trungbinhbien dong cua cay thu 269.073 Trungbinhbien dong cua Dong 280.649 Sai so cuakhanangket hop rieng : 2.090 Sai so khi so sanhhai KNKHR : 2.956

187

CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver2.0 NguyenDinhHien 1995 Danhgia KNKH thi ngiem khang bac la Tinhtrang P1000 Nam 2018 BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM Ú------------------------------------------------------------¿ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Cay 5 ³ Cay 6 ³ Ú----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 1 ³ 26.700 ³ 21.400 ³ 24.400 ³ 26.700 ³ 25.000 ³ 23.400 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 2 ³ 24.800 ³ 20.800 ³ 22.300 ³ 24.400 ³ 26.100 ³ 22.800 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 3 ³ 25.700 ³ 22.700 ³ 22.300 ³ 24.400 ³ 26.200 ³ 26.300 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 4 ³ 24.700 ³ 21.200 ³ 21.900 ³ 25.600 ³ 23.900 ³ 25.700 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 5 ³ 24.500 ³ 22.700 ³ 24.600 ³ 24.500 ³ 23.700 ³ 28.100 ³ À----Á------------------------------------------------------------Ù BANG PHAN TICH PHUONG SAI I --------------------------- É---------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 0.056 0.028 0.402 º º Cong thuc ³ 29 288.525 9.949 142.693 º º Sai so ³ 58 4.044 0.070 º º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 89 292.625 º È---------------------------------------------------------------------¼ BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------- É---------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 0.056 0.028 0.402 º º Cong thuc ³ 29 288.525 9.949 142.693 º º Cap lai ³ 29 288.525 9.949 142.693 º º GCA Dong ³ 4 20.160 5.040 0.960 º º GCA Tester ³ 5 163.401 32.680 6.227 º º SCA Dong*Tester ³ 20 104.964 5.248 75.271 º º Sai so ³ 58 4.044 0.070 º

188

º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 89 292.625 º È---------------------------------------------------------------------¼ Ty le dong gopcuaDong , cay thuvatuongtac vaobien dong chung Dong gopcuaDong : 6.987 Dong gopcua Cay thu : 56.633 Dong gopcua Dong * Cay thu : 36.380 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG ³ md[ 1] = 24.600 ³ md[ 2] = 23.533 ³ md[ 3] = 24.600 ³ ³ md[ 4] = 23.833 ³ md[ 5] = 24.683 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinh mivamjcua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 0.088 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac dong ------------------------------------------------------------------- Sd(mdi) = 0.056 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU ³ mct[ 1] = 25.280 ³ mct[ 2] = 21.760 ³ mct[ 3] = 23.100 ³ ³ mct[ 4] = 25.120 ³ mct[ 5] = 24.980 ³ mct[ 6] = 25.260 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinhcua 2 cay thu ---------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 0.096 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac cay ----------------------------------------------------------------- Sd(mcti) = 0.062 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ CAY THU ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ 1.030 ³ ³ 2 ³ -2.490 ³ ³ 3 ³ -1.150 ³ ³ 4 ³ 0.870 ³ ³ 5 ³ 0.730 ³ ³ 6 ³ 1.010 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua cay thu: 0.068 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 cay thu: 0.096 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ DONG ³ KNKH ³

189

³----------------------------³ ³ 1 ³ 0.350 ³ ³ 2 ³ -0.717 ³ ³ 3 ³ 0.350 ³ ³ 4 ³ -0.417 ³ ³ 5 ³ 0.433 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua dong: 0.062 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 dong: 0.088 Khanangket hop rieng DONG * CAY THU ----------------------------------------- Ú------------------------------------------------------¿ ³ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Cay 5 ³ ³------------------------------------------------------³ ³ dong 1 ³ 1.070³ -0.710³ 0.950³ 1.230³ -0.330 ³ ³ dong 2 ³ 0.237³ -0.243³ -0.083³ -0.003³ 1.837 ³ ³ dong 3 ³ 0.070³ 0.590³ -1.150³ -1.070³ 0.870 ³ ³ dong 4 ³ -0.163³ -0.143³ -0.783³ 0.897³ -0.663 ³ ³ dong 5 ³ -1.213³ 0.507³ 1.067³ -1.053³ -1.713 ³ À------------------------------------------------------Ù Ú---------------------------¿ ³ ³ Cay 6 ³Bien dong³ ³---------------------------³ ³ dong 1 ³ -2.210³ 1.793 ³ ³ dong 2 ³ -1.743³ 1.288 ³ ³ dong 3 ³ 0.690³ 0.792 ³ ³ dong 4 ³ 0.857³ 0.509 ³ ³ dong 5 ³ 2.407³ 2.522 ³ À---------------------------Ù Bien dong cay thu 0.659 0.280 0.978 1.125 1.886 3.714 Trungbinhbien dong cua cay thu 1.381 Trungbinhbien dong cua Dong 1.440 Sai so cuakhanangket hop rieng : 0.152 Sai so khi so sanhhai KNKHR : 0.216

190

CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver2.0 NguyenDinhHien 1995 Danhgia KNKH thi nghiem khang bac la Tinhtrang NSLT Nam 2018 BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM Ú------------------------------------------------------------¿ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Cay 5 ³ Cay 6 ³ Ú----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 1 ³ 75.233 ³ 76.367 ³ 70.233 ³ 85.767 ³ 77.200 ³ 72.833 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 2 ³ 67.000 ³ 69.633 ³ 72.733 ³ 65.233 ³ 83.533 ³ 67.600 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 3 ³ 67.367 ³ 70.600 ³ 72.233 ³ 82.133 ³ 87.300 ³ 101.000 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 4 ³ 72.300 ³ 89.500 ³ 88.567 ³ 69.467 ³ 73.767 ³ 74.300 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 5 ³ 70.167 ³ 76.400 ³ 91.500 ³ 92.700 ³ 69.700 ³ 78.067 ³ À----Á------------------------------------------------------------Ù BANG PHAN TICH PHUONG SAI I --------------------------- É--------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 4.562 2.281 0.324 º º Cong thuc ³ 29 7185.898 247.790 35.208 º º Sai so ³ 58 408.192 7.038 º º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 89 7598.651 º È---------------------------------------------------------------------¼ BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------- É---------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 4.562 2.281 0.324 º º Cong thuc ³ 29 7185.898 247.790 35.208 º º Cap lai ³ 29 7185.898 247.790 35.208 º º GCA Dong ³ 4 994.832 248.708 0.932 º º GCA Tester ³ 5 853.205 170.641 0.639 º º SCA Dong*Tester ³ 20 5337.862 266.893 37.923 º º Sai so ³ 58 408.192 7.038 º º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 89 7598.651 º

191

È---------------------------------------------------------------------¼ Ty le dong gopcuaDong , cay thuvatuongtac vaobien dong chung Dong gopcuaDong : 13.844 Dong gopcua Cay thu : 11.873 Dong gopcua Dong * Cay thu : 74.282 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG ³ md[ 1] = 76.272 ³ md[ 2] = 70.956 ³ md[ 3] = 80.106 ³ ³ md[ 4] = 77.983 ³ md[ 5] = 79.756 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinh mivamjcua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 0.884 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac dong ------------------------------------------------------------------- Sd(mdi) = 0.559 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU ³ mct[ 1] = 70.413 ³ mct[ 2] = 76.500 ³ mct[ 3] = 79.053 ³ ³ mct[ 4] = 79.060 ³ mct[ 5] = 78.300 ³ mct[ 6] = 78.760 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinhcua 2 cay thu ---------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 0.969 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac cay ------------------------------------------------------------------ Sd(mcti) = 0.625 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ CAY THU ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ -6.601 ³ ³ 2 ³ -0.514 ³ ³ 3 ³ 2.039 ³ ³ 4 ³ 2.046 ³ ³ 5 ³ 1.286 ³ ³ 6 ³ 1.746 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua cay thu: 0.685 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 cay thu: 0.969 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ DONG ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ -0.742 ³

192

³ 2 ³ -6.059 ³ ³ 3 ³ 3.091 ³ ³ 4 ³ 0.969 ³ ³ 5 ³ 2.741 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua dong: 0.625 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 dong: 0.884 Khanangket hop rieng DONG * CAY THU ----------------------------------------- Ú------------------------------------------------------¿ ³ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Cay 5 ³ ³------------------------------------------------------³ ³ dong 1 ³ 5.562³ 0.609³ -8.078³ 7.449³ -0.358 ³ ³ dong 2 ³ 2.646³ -0.808³ -0.261³ -7.768³ 11.292 ³ ³ dong 3 ³ -6.138³ -8.991³ -9.911³ -0.018³ 5.909 ³ ³ dong 4 ³ 0.918³ 12.031³ 8.544³ -10.562³ -5.502 ³ ³ dong 5 ³ -2.988³ -2.841³ 9.706³ 10.899³ -11.341 ³ À------------------------------------------------------Ù Ú---------------------------¿ ³ ³ Cay 6 ³Bien dong³ ³---------------------------³ ³ dong 1 ³ -5.184³ 33.934 ³ ³ dong 2 ³ -5.101³ 42.442 ³ ³ dong 3 ³ 19.149³ 121.791 ³ ³ dong 4 ³ -5.429³ 76.104 ³ ³ dong 5 ³ -3.434³ 72.203 ³ À---------------------------Ù Bien dong cay thu 19.585 56.911 80.929 84.783 78.604 113.453 Trungbinhbien dong cua cay thu 69.295 Trungbinhbien dong cua Dong 72.378 Sai so cuakhanangket hop rieng : 1.532 Sai so khi so sanhhai KNKHR : 2.166

193

CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver2.0 NguyenDinhHien 1995 Danhgia KNKH thi nghiem khang bac la Tinhtrangty le lep Nam 2018 BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM Ú------------------------------------------------------------¿ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Cay 5 ³ Cay 6 ³ Ú----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 1 ³ 19.900 ³ 19.933 ³ 23.800 ³ 10.500 ³ 18.000 ³ 17.900 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 2 ³ 21.733 ³ 18.600 ³ 21.400 ³ 11.667 ³ 15.800 ³ 20.400 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 3 ³ 17.400 ³ 22.900 ³ 20.600 ³ 12.900 ³ 18.500 ³ 10.200 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 4 ³ 16.400 ³ 12.100 ³ 19.300 ³ 18.300 ³ 15.600 ³ 16.300 ³ ³----³------------------------------------------------------------³ Dong³ 5 ³ 20.200 ³ 20.333 ³ 17.400 ³ 11.700 ³ 16.400 ³ 21.800 ³ À----Á------------------------------------------------------------Ù BANG PHAN TICH PHUONG SAI I --------------------------- É---------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 0.420 0.210 0.943 º º Cong thuc ³ 29 1207.063 41.623 186.759 º º Sai so ³ 58 12.926 0.223 º º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 89 1220.410 º È---------------------------------------------------------------------¼ BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------- É---------------------------------------------------------------------» º Nguonbiendong ³Bactu Do Tong BP Trungbinh FTN º º---------------------------------------------------------------------º º Khoi ³ 2 0.420 0.210 0.943 º º Cong thuc ³ 29 1207.063 41.623 186.759 º º Cap lai ³ 29 1207.063 41.623 186.759 º º GCA Dong ³ 4 54.006 13.502 0.418 º º GCA Tester ³ 5 506.714 101.343 3.136 º º SCA Dong*Tester ³ 20 646.343 32.317 145.005 º º Sai so ³ 58 12.926 0.223 º º---------------------------------------------------------------------º º Toanbo ³ 89 1220.410 º

194

È---------------------------------------------------------------------¼ Ty le dong gopcuaDong , cay thuvatuongtac vaobien dong chung Dong gopcuaDong : 4.474 Dong gopcua Cay thu : 41.979 Dong gopcua Dong * Cay thu : 53.547 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG ³ md[ 1] = 18.339 ³ md[ 2] = 18.267 ³ md[ 3] = 17.083 ³ ³ md[ 4] = 16.333 ³ md[ 5] = 17.972 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinh mivamjcua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 0.157 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac dong ------------------------------------------------------------------ Sd(mdi) = 0.100 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU ³ mct[ 1] = 19.127 ³ mct[ 2] = 18.773 ³ mct[ 3] = 20.500 ³ ³ mct[ 4] = 13.013 ³ mct[ 5] = 16.860 ³ mct[ 6] = 17.320 ³ Sai so khi so sanh 2 so trungbinhcua 2 cay thu --------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 0.172 Sai so khi so sanh mot trungbinhvoitrungbinhcua tat cacac cay ------------------------------------------------------------------ Sd(mcti) = 0.111 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ CAY THU ³ KNKH ³ ³----------------------------³ ³ 1 ³ 1.528 ³ ³ 2 ³ 1.174 ³ ³ 3 ³ 2.901 ³ ³ 4 ³ -4.586 ³ ³ 5 ³ -0.739 ³ ³ 6 ³ -0.279 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua cay thu: 0.122 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 cay thu: 0.172 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG ----------------------------------- Ú----------------------------¿ ³ DONG ³ KNKH ³ ³----------------------------³

195

³ 1 ³ 0.740 ³ ³ 2 ³ 0.668 ³ ³ 3 ³ -0.516 ³ ³ 4 ³ -1.266 ³ ³ 5 ³ 0.373 ³ À----------------------------Ù Sai so cuakhanangket hop chungcua dong: 0.111 Sai so khi so khanangket hop chungcua 2 dong: 0.157 Khanangket hop rieng DONG * CAY THU ----------------------------------------- Ú------------------------------------------------------¿ ³ ³ Cay 1 ³ Cay 2 ³ Cay 3 ³ Cay 4 ³ Cay 5 ³ ³------------------------------------------------------³ ³ dong 1 ³ 0.033³ 0.420³ 2.560³ -3.253³ 0.400 ³ ³ dong 2 ³ 1.939³ -0.841³ 0.232³ -2.014³ -1.728 ³ ³ dong 3 ³ -1.211³ 4.642³ 0.616³ 0.402³ 2.156 ³ ³ dong 4 ³ -1.461³ -5.408³ 0.066³ 6.552³ 0.006 ³ ³ dong 5 ³ 0.700³ 1.187³ -3.473³ -1.687³ -0.833 ³ À------------------------------------------------------Ù Ú---------------------------¿ ³ ³ Cay 6 ³Bien dong³ ³---------------------------³ ³ dong 1 ³ -0.160³ 3.441 ³ ³ dong 2 ³ 2.412³ 3.417 ³ ³ dong 3 ³ -6.604³ 14.305 ³ ³ dong 4 ³ 0.246³ 14.816 ³ ³ dong 5 ³ 4.107³ 6.814 ³ À---------------------------Ù Bien dong cay thu 1.907 13.216 4.708 15.089 2.066 16.541 Trungbinhbien dong cua cay thu 8.558 Trungbinhbien dong cua Dong 8.921 Sai so cuakhanangket hop rieng : 0.273 Sai so khi so sanhhai KNKHR : 0.385

196

PHỤ LỤC 9

Báo cáo kết quả đánh giá tính chống chịu rầy nâu

của một số giống lúa lai năm 2017

197

HÌNH ẢNH MỘT SỐ DÒNG BỐ KHÁNG RẦY NÂU

DÒNG R838 CHUYỂN GEN KHÁNG RẦY NÂU

DÒNG TL6 CHYỂN GEN KHÁNG RẦY NÂU

198

DÒNG R1028 CHUYỂN GEN KHÁNG RẦY NÂU

DÒNG RP3 CHUYỂN GEN KHÁNG RẦY NÂU

199

DÒNG RP8 CHUYỂN GEN KHÁNG RẦY NÂU

HÌNH ẢNH

200

MỘT SỐ DÒNG MẸ MANG GEN KHÁNG BẠC LÁ

DÒNG AMS30S (827S)-KHÁNG BẠC LÁ

201

DÒNG AMS35S KHÁNG BẠC LÁ

202

203

HÌNH ẢNH MỘT SỐ DÒNG MẸ MANG GEN KHÁNG RẦY NÂU

204

205

Luận án tiến sĩ Nông nghiệp: Nghiên cứu chọn tạo dòng bố mẹ chống chịu bạc lá, rầy nâu phục vụ phát triển lúa lai hai dòng ở Việt Nam

NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO

DÒNG BỐ MẸ CHỐNG CHỊU BẠC LÁ, RẦY NÂU

PHỤC VỤ PHÁT TRIỂN LÚA LAI HAI DÒNG Ở VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

LÊ HÙNG PHONG

NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO

DÒNG BỐ MẸ CHỐNG CHỊU BẠC LÁ, RẦY NÂU

PHỤC VỤ PHÁT TRIỂN LÚA LAI HAI DÒNG Ở VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

1.2.3.2. Sản xuất hạt giống lúa lai F1 trong nước ....................................................... 40

P1 x P2

- P1 - Các dòng bố (1028, TRQ5, R838, MK63, TL6…) - P2- Các dòng vật liệu có gen trội kháng bạc lá (Bph3, Bph6, Bph9…)

P1 x F1

P1 x BC1F1

P1 x BC2F1

P1 x BC3F1

BC4F1

BC4F2

BC4Fn

- P1 - Các dòng TGMS (D67STr, D10ST, D52S, D116ST, 35S…) - P2- Các dòng vật liệu có gen trội kháng rầy nâu (Bph3, Bph6, Bph9)

- P1 - Các dòng TGMS (AMS30S, AMS34S, AMS35S…) - P2- Các dòng vật liệu có gen trội kháng bạc lá (Xa4, Xa7, Xa21…)

TQ125S x IR585025B (F1)

TQ125S x IR585025B (F1) TQ125S x F1 (BC1F1)

TQ125S x F1 (BC1F1) BC2F1– BC4F1

BC2F1– BC4F1

BC4F2

BC4F2

BC4F3– BC4F9

BC4F3– BC4F9

HÌNH ẢNH MỘT SỐ DÒNG BỐ KHÁNG RẦY NÂU

DÒNG RP3 CHUYỂN GEN KHÁNG RẦY NÂU

HÌNH ẢNH

MỘT SỐ DÒNG MẸ MANG GEN KHÁNG BẠC LÁ

HÌNH ẢNH MỘT SỐ DÒNG MẸ MANG GEN KHÁNG RẦY NÂU

HÌNH ẢNH TỔ HỢP LAI HYT 285 (AMS30S/RP3) (Vụ mùa 2018 tại Thanh Trì, Hà Nội)

Có thể bạn quan tâm

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu các yếu tố ảnh hưởng đến sự phát triển nguồn nhân lực du lịch trong các cơ sở lưu trú tại Hà Nội

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu các yếu tố ảnh hưởng đến sự phát triển nguồn nhân lực du lịch trong các cơ sở lưu trú tại Hà Nội

Luận án Tiến sĩ: Giáo dục đạo đức sinh thái cho sinh viên các trường đại học tại Thành phố Hồ Chí Minh hiện nay

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Giáo dục đạo đức sinh thái cho sinh viên các trường đại học tại Thành phố Hồ Chí Minh hiện nay

Luận án Tiến sĩ: Công tác hoằng pháp và hoạt động của đạo tràng Phật giáo tỉnh Lào Cai hiện nay

Luận án Tiến sĩ: Hành vi nguy cơ ảnh hưởng đến sức khỏe tâm thần của học sinh trung học phổ thông tại Hà Nội hiện nay

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Hành vi nguy cơ ảnh hưởng đến sức khỏe tâm thần của học sinh trung học phổ thông tại Hà Nội hiện nay

Luận án Tiến sĩ: Đảng bộ tỉnh Đồng Nai lãnh đạo công tác bảo tồn và phát huy giá trị các di tích lịch sử - văn hóa từ năm 1996 đến năm 2015

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Đảng bộ tỉnh Đồng Nai lãnh đạo công tác bảo tồn và phát huy giá trị các di tích lịch sử - văn hóa từ năm 1996 đến năm 2015

Luận án Tiến sĩ: Thực hiện Pháp lệnh thực hiện dân chủ ở xã, phường, thị trấn vùng dân tộc thiểu số tỉnh Quảng Nam hiện nay

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Thực hiện Pháp lệnh thực hiện dân chủ ở xã, phường, thị trấn vùng dân tộc thiểu số tỉnh Quảng Nam hiện nay

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Công tác hoằng pháp và hoạt động của đạo tràng Phật giáo tỉnh Lào Cai hiện nay

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu chất lượng dịch vụ viễn thông di động tại Tổng công ty viễn thông Viettel

Luận án Tiến sĩ: Nâng cao chất lượng cơ sở vật chất các trường đại học tư thục trên địa bàn thành Hà Nội

Luận án Tiến sĩ: Năng lực cạnh tranh của doanh nghiệp nhỏ và vừa trên địa bàn tỉnh Phú Thọ

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu các yếu tố ảnh hưởng tới sự thành công trong khởi sự kinh doanh của phụ nữ khu vực miền Bắc

Luận án Tiến sĩ: Kiểm soát nội bộ tại Tập đoàn xăng dầu Việt Nam

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Kiểm soát nội bộ tại Tập đoàn xăng dầu Việt Nam

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu giải pháp phát triển trung tâm logistics quốc tế cho khu vực kinh tế trọng điểm phía Bắc

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu các nhân tố ảnh hưởng đến mức độ công bố thông tin trên báo cáo thường niên của các ngân hàng thương mại Việt Nam

Tài liêu mới

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu xây dựng thuật toán thích nghi và học tăng cường cấu trúc Actor - Critic điều khiển bám quỹ đạo cho robot di động đa hướng mecanum

Luận án Tiến sĩ: Cơ cấu bệnh tim mạch và chất lượng cuộc sống của người cao tuổi mắc suy tim, rung nhĩ điều trị tại Bệnh viện Thống Nhất, thành phố Hồ Chí Minh

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu hiện tượng nứt dăm đê sông vùng đồng bằng sông Hồng và dự báo khả năng bị nứt của một số đoạn đê

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu xây dựng giải pháp đảm bảo an toàn thông tin cho quá trình học liên kết dựa trên mật mã

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Phát triển năng lực đánh giá công nghệ cho học sinh trong dạy học môn Công nghệ 11 ở trường trung học phổ thông

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu phân loại chi cầu diệp – Bulbophyllum Thouars (Orchidaceae) ở vùng Tây Nguyên bằng phương pháp hình thái và phân tử

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu đặc điểm phân bố và dinh dưỡng của các loài lưỡng cư ở Vườn Quốc gia Bến En và Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông, tỉnh Thanh Hóa

Luận án Tiến sĩ: Tổng hợp luật dẫn và điều khiển cho một lớp tên lửa đối hải trên cơ sở ứng dụng mạng nơ ron và hệ mờ

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu tổng hợp hệ điều khiển góc Pitch tua bin gió trong điều kiện có nhiễu tác động

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu hóa học lipid của hai loài san hô thủy tức Millepora dichotoma và Millepora platyphylla ở Việt Nam

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu kiểm soát phân phối công suất kéo trên cầu chủ động của ô tô con bằng ABS

Luận án Tiến sĩ: Ứng dụng phản ứng Domino vào tổng hợp các dẫn xuất Podophyllotoxin, Pyrimidine và đánh giá hoạt tính sinh học của các chất tổng hợp được

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu thành phần hóa học và một số hoạt tính sinh học của cây chùm ngây (Moringa oleifera)

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu thành phần hóa học và ứng dụng ức chế ăn mòn cho thép của cao chiết xuất từ cây Lộc vừng thuộc họ Lecythidaceae

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu hiện tượng nứt dăm đê sông vùng đồng bằng sông Hồng và dự báo khả năng bị nứt của một số đoạn đê

AI tóm tắt

Giới thiệu tài liệu

Đối tượng sử dụng

Từ khoá chính

Nội dung tóm tắt

Giới thiệu

Về chúng tôi