BỘ GIÁO DỤC VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ ĐÀO TẠO VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
******************* ĐẶNG VĂN SƠN
NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ QUAO (BIGNONIACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM DỰA TRÊN CÁCH TIẾP CẬN HÌNH THÁI VÀ PHÂN TỬ
Chuyên ngành: Thực vật học Mã số: 62. 42. 01. 11
TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
HÀ NỘI - 2016
2. PGS. TS. Vũ Xuân Phương
Công trình được hoàn thành tại: Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam Người hướng dẫn khoa học: 1. PGS. TS. Trần Thế Bách Phản biện 1: Phản biện 2: Phản biện 3: Luận án được bảo vệ trước Hội đồng chấm luận án cấp Viện họp tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật. Thời gian vào hồi giờ ngày tháng năm 2016. Có thể tìm hiểu luận án tại thư viện: Thư Viện Quốc gia
Thư viện Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật Thư viện Phòng Thực vật, Viện ST & TNSV
DANH MỤC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ
CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
1. Van-Son Dang (2015), A new species of Stereospermum (Bignoniaceae) from southern Viet Nam, Acta Phytotax. Geobot. 66(2): 91-94.
2. Van-Son Dang (2015), A new variety of Markhamia stipulata (Bignoniaceae) from southern Vietnam, Taiwania 60(3): 129-132.
3. Đặng Văn Sơn, Trần Thế Bách, Vũ Xuân Phương (2015), Chi Quao núi (Stereospermum Cham.) và khẳng định lại loài Stereospermum fimbriatum phân bố ở Việt Nam, Báo cáo khoa học về sinh thái và tài nguyên sinh vật - Hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ 2, Nxb Nông Nghiệp Hà Nội, 281-286.
4. Đặng Văn Sơn (2012), Họ Quao (Bignoniaceae Juss. 1789) trong hệ thực vật Nam bộ Việt Nam, Tạp chí Sinh học, 34(3SE): 40-50.
5. Vũ Xuân Phương, Đỗ Thị Xuyến, Đặng Quốc Vũ, Phùng Văn Phê, Đặng Văn Sơn (2012), Bổ sung loài Radermachera microcalyx C. Y. Wu & W. Yin (Bignoniaceae) cho hệ thực vật Việt Nam, Tạp chí Sinh học, 34(3): 334-336.
[Có 2 bài báo đã được gửi tới tạp chí gồm: (1) Van-Son Dang, The- Bach Tran, Xuan-Phương Vu, Manh-Cuong Nguyen, A new record of Nyctocalos brunfelsiiflorum (Bignoniaceae) from northern Vietnam, (Đã được phản biện bởi tạp chí The Journal of Japanese Botany của Nhật Bản). (2) Van-Son Dang, Heterophragma (Bignoniaceae), a new generic record for Viet Nam (Đã được chấp nhận đăng bởi tạp chí Journal of Taxonomy and Biodiversity Research của Bangladesh)].
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của luận án
Thực vật đóng vai trò vô cùng quan trọng trong đời sống con người, ngay từ thời tiền sử con người đã biết sử dụng hoa, quả, củ của các loài cây hoang dại để làm thức ăn. Do đó, họ cần phải nhận biết các loài cây ăn được khác với các loài cây không ăn được thông qua một hay một vài đặc điểm nhận dạng hình thái bên ngoài. Đến khi nghề nông phát triển thì số lượng loài cây mà con người biết đến ngày càng nhiều. Vì vậy, một yêu cầu thực tế đặt ra là phải phân loại chúng để sử dụng vào các mục đích khác nhau. Nhiệm vụ của phân loại học lúc đầu là tìm ra phương pháp sắp xếp các loài thực vật thành nhóm, loại riêng biệt. Về sau, nhờ sự phát triển của khoa học kỹ thuật, đặc biệt dưới ánh sáng của học thuyết Đacuyn, phân loại học thực vật đã đặt cho mình nhiệm vụ to lớn hơn là sắp xếp tất cả các loài thực vật vào một trật tự tự nhiên gọi là hệ thống, hệ thống ấy phải phản ánh được quá trình tiến hóa của thực vật.
Họ Quao, Núc nác, Chùm ớt, Đinh (Bignoniaceae) là một họ thực vật của vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới mà chủ yếu là ở châu Mỹ. Ở Việt Nam, họ Quao có vùng phân bố rộng, từ đồng bằng đến đồi núi trung du, hải đảo với khoảng 10 chi, 27 loài và 3 thứ (kể cả nghiên cứu này), trong đó có rất nhiều loài có giá trị tài nguyên như làm thuốc chữa bệnh, làm cảnh và cho bóng mát, cho gỗ, làm thực phẩm,… Thế nhưng, cho đến nay ở Việt Nam các thông tin về họ thực vật này còn biết rất ít, nếu có thì cũng đã lâu hoặc chỉ sơ bộ. Vì vậy, việc điều tra, nghiên cứu họ Quao một cách toàn diện dựa theo phương pháp hình thái học cổ điển kết hợp với cách tiếp cận phân tử hiện đại là một trong những nhiệm vụ cần thiết và thiết thực trong công tác nghiên cứu hệ thực vật Việt Nam, tiến tới biên soạn “Thực vật chí Việt Nam” cho họ thực vật này. Xuất phát từ thực tiễn trên, tác giả tiến hành đề tài “Nghiên cứu phân loại họ Quao (Bignoniaceae Juss.) ở Việt Nam dựa trên cách tiếp cận hình thái và phân tử”.
2. Mục đích của luận án
- Hoàn thành việc phân loại, thành lập khóa tra họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam một cách có hệ thống và đầy đủ, làm cơ sở cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam, cũng như phục vụ tốt hơn công tác nghiên cứu, đào tạo các chuyên ngành có liên quan. - Xây dựng cây phát sinh loài thể hiện mối quan hệ gần gũi giữa các taxon của họ Quao ở Việt Nam.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
- Kết quả nghiên cứu của luận án là tài liệu cơ bản về phân loại họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam, góp phần bổ sung vốn kiến thức cho chuyên ngành phân loại học thực vật.
1
- Kết quả nghiên cứu của luận án là cơ sở cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam cho họ thực vật này.
- Kết quả nghiên cứu của luận án là cơ sở phục vụ cho các ngành khoa học ứng dụng và sản xuất nông nghiệp, lâm nghiệp, y dược, tài nguyên sinh vật, đa dạng sinh học và phục vụ công tác đào tạo.
4. Những điểm mới của luận án - Đây là công trình phân loại họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam đầy đủ và có hệ thống sau 30 năm kể từ công bố của Santisuk & Vidal năm 1985, và cũng là lần đầu tiên sử dụng cách tiếp cận phân tử hiện đại kết hợp với phương pháp hình thái học truyền thống để nghiên cứu họ Quao ở Việt Nam. - Đã phát hiện 1 loài mới (Stereospermum binhchauensis V.S. Dang) và 1 thứ mới (Markhamia stipulata var. canaense V.S. Dang) cho khoa học. - Ghi nhận mới cho hệ thực vật Việt Nam 1 chi Heterophragma DC. và 3 loài Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm. & Binn., Radermachera microcalyx C.Y. Wu &W.C. Yin và Heterophragma sulfureum Kurz. Giám định bổ sung 5 loài nhập nội chưa được công bố trước đây cho Việt Nam.
CHƯƠNG 1 – TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Tình hình nghiên cứu họ Quao (Bignoniaceae) trên thế giới
Họ Quao (Bignoniaceae) lần đầu tiên được biết đến bởi các nhà thực vật châu Âu sau đợt thám hiểm trở về từ châu Á, châu Phi và châu Mỹ. Tournefort (1719) là người đầu tiên đặt tên Bignonia bởi các đặc điểm đặc trưng như hoa có môi, dạng ống; quả có vách ngăn và hạt có cánh. Linnaeus (1753, 1754) chấp nhận chi Bignonia và thống kê chi này có 13 loài, đồng thời tác giả tách Crescentia thành một chi riêng với một loài là Crescentia cujete. Như vậy, ở thời điểm này họ Quao (Bignoniaceae) được biết đến có 2 chi là Bignonia và Crescentia với 14 loài.
Jussieu (1789) chính thức đặt tên cho họ Quao là Bignoniaceae, và xếp họ này cùng với các họ Pedaliaceae, Martyniaceae và Chelone (họ Scrophulariaceae ngày nay) thuộc bộ Bignoniales; và chi Crescentia được tách ra khỏi họ Quao và xếp vào bộ Solanales. Trên cơ sở các đặc điểm về dạng sống, cấu tạo quả và cách sắp xếp loài trong các chi mới của Linnaeus, mà Jussieu đã chia bộ Bignoniales ra thành 3 nhóm nhỏ bao gồm: Incarvillea được xếp cùng nhóm với Chelone và Sesamum; Tourretia được xếp cùng nhóm với Martynia, Craniolaria và Pedalium; nhóm còn lại gồm các taxon Bignonia, Millingtonia, Jacaranda, Catalpa và Tecoma thuộc họ Quao bởi các đặc điểm đặc trưng như cây thân gỗ và quả nang có 2 mảnh.
Nhiều loài mới của họ Quao được mô tả ở vùng nhiệt đới vào cuối thế kỷ 18 bởi Vahl (1798), Jacquin (1760, 1763) và Aublet (1775) đã góp phần 2
quan trọng cho việc phân loại họ Quao trong giai đoạn này. Năm 1802, Willdenow thừa nhận cách sắp xếp các taxon thuộc họ Quao của Jussieu và thống kê chi Bignoia có khoảng 54 loài.
Bojer (1837) và Don (1838) đã đề xuất hệ thống phân loại mới cho họ Quao, 2 hệ thống của 2 tác giả này gần như giống nhau và phù hợp với một số hệ thống phân loại sau này, các chi Tecoma và Bignonia được xếp vào tông Bignonieae, còn chi Crescentia và Tanaecium được xếp vào tông Crescentieae. Trong thời điểm này, Bojer đã mô tả một tông mới Coleeae đại diện cho một nhóm nhỏ các chi Colea và Arthrophyllum (Phyllarthron) ở Madagasca, còn Don thì mô tả tông Tourrettieae gồm các chi Tourretia, Eccremocarpus và Calampelis. Đặc biệt là trong hệ thống của Bojer đã sử dụng hình dạng đài hoa làm đặc điểm để phân biệt các taxon.
De Candolle (1838) trong công trình “Revue Sommaire de la Famille Bignonicees” đã thống kê họ Quao trên thế giới có khoảng 357 loài và xếp chúng vào hai tông dựa vào đặc điểm quả mở và không mở là Bignonieae với 336 loài và Crescentieae với 21 loài. Trong đó, tông Bignonieae được De Candolle chia thành 3 phân tông là Eubignoiees, Catalpees và Gelsemiees; và Crescentieae được chia thành 2 phân tông là Crescentiees và Tanaeciees. Cách sắp xếp các taxon thuộc họ Quao dựa vào đặc điểm quả của De Candolle được xem là khá rõ ràng, ngắn gọn và có tính thuyết phục hơn so với cách sắp xếp dựa vào đài hoa của Bojer trước đó.
Bentham và Hooker (1876) trong công trình “Genera Plantarum” đã chia họ Quao thành 4 tông trên cơ sở kế thừa hệ thống phân loại của De Candolle. Bên cạnh tông Crescentieae, tác giả chia tông Bignonieae ra thành 3 tông dựa vào cấu tạo và kiểu mở của quả gồm: tông Bignonieae có đặc điểm quả có 2 ô, vách ngăn song song với mảnh vỏ; tông Tecomeae quả có 2 ô, vách ngăn vuông góc với mảnh vỏ; và tông Jacarandeae quả có 1 ô, vách ngăn hiện diện một phần hoặc tiêu giảm.
Schumann (1894) xếp các chi trong tông Jacarandeae của Bentham và Hooker vào 3 tông lớn là Bignonieae, Crescentieae và Tecomeae, và đồng thời chấp nhận 2 tông được công bố trước đó là tông Eccremocarpeae (được mô tả năm 1839 bởi Endlicher) và tông Tourrettieae (được mô tả năm 1838 bởi Don).
Gentry (1974, 1976, 1979, 1980) là người dành nhiều thời gian để xây dựng hệ thống phân loại cho họ Quao, tác giả cho rằng họ Quao “là họ thực vật có cây thân gỗ và dây leo đóng vai trò quan trọng nhất trong hệ sinh thái rừng ở trung Mỹ” có vùng phân bố rộng trải dài khắp vùng nhiệt đới, nhất là trung và nam Mỹ, ít ở châu Phi và châu Á. Trong hệ thống phân loại của mình, Gentry thừa nhận cách sắp xếp 5 tông của Schumann (1894), thành lập 1 tông mới Oroxyleae và đề nghị thành lập 2 tông là Coleeae và Schlegelieae (gồm các chi Schlegelia, Gibsoniothamnus và Synapsis) dựa
3
vào số lượng nhiễm sắc thể và đặc điểm hình thái học. Như vậy, họ Quao trong hệ thống phân loại của Gentry có 8 tông gồm: Bignonieae, Coleeae, Crescentieae, Eccremocarpeae, Oroxyleae, Tecomeae, Tourrettieae và Schlegelieae, với 112 chi và 800 loài.
Armstrong (1985) không thừa nhận tông Schlegelieae và chi Paulownia trong họ Quao mà chuyển chúng vào họ Scrophulariaceae bởi các đặc điểm hình thái giải phẫu về bộ nhụy, giá noãn, phôi, nội nhũ và hình dạng cánh của hạt; tác giả cho rằng tông Schlegelieae và chi Paulownia có các đặc điểm tương đồng với các chi trong họ Scrophulariaceae.
Đồng quan điểm với Armstrong, Takhtajan (1997, 2009) trong công trình “Diversity and classification of flowering planst và Flowering plants”, đã loại bỏ tông Schlegelieae và chi Paulownia ra khỏi họ Quao, và công nhận 7 trong 8 tông của Gentry (1980) gồm: Tecomeae, Oroxyleae, Bignonieae, Eccremocarpeae, Tourrettieae, Crescentieae và Coleeae, với khoảng 110 chi, 800 loài và xếp họ Quao nằm trong bộ Scrophulariales cùng với 14 họ thực vật khác. Hệ thống phân loại của Takhtajan là hệ thống có giá trị và được sử dụng rộng rãi bởi nó được xây dựng dựa trên sự phân tích toàn diện những tính chất về hình thái, giải phẫu, phấn hoa và tế bào học.
(Takhtajan, 1980),
Những nghiên cứu về sinh học phân tử của Spengler & Olmstead (1999) đã chứng minh họ Quao thuộc bộ Lamiales cùng với 2 họ của bộ này là Lamiaceae và Verbenaceae trong khi đó bộ Scrophulariales được xếp cùng nhóm với một số bộ nhỏ Plantaginales và Callitrichales của Cronquist (1981). Trong công trình này, nhóm tác giả sử dụng gen rbcL và ndhF trong tế bào lục lạp để phân tích hệ thống phát sinh loài để sắp xếp hay tách các taxon cho phù hợp vào các tông của họ Quao.
Fischer và cộng sự (2004) trong công trình “The families and genera of vascular plants” của Kubitzki, một lần nữa thừa nhận họ Quao thuộc bộ Lamiales và đồng quan điểm với Armstrong (1985) và Spengler & Olmstead (1999) là không thừa nhận chi Paulownia và tông Schlegelieae thuộc họ Quao. Trong hệ thống của mình, nhóm tác giả sắp xếp các taxon theo Gentry (1980) và xác định họ Quao có khoảng 860 loài, 104 chi thuộc tông gồm: Tecomeae, Oroxyleae, Bignonieae, Eccremocarpeae, 7 Tourrettieae, Colleeae và Crescentieae.
Một số tác giả khác cũng sử dụng phương pháp sinh học phân tử để nghiên cứu từng nhóm nhỏ các taxon trong họ Quao phải kể đến như: Zjhra và cộng sự (2004) nghiên cứu tông Coleeae, Lohmann (2006) nghiên cứu tông Bignonieae, Chen và cộng sự (2005) nghiên cứu chi Incarvillea, Grose & Olmstead (2007a, b) nghiên cứu tông Crescentieae, và Li (2008) nghiên cứu chi Catabpa.
4
Olmstead và cộng sự (2009) sử dụng gen rbcL, ndhF và trnL-F trong tế bào lục lạp kết hợp với các nghiên cứu về hình thái và phân tử đã công bố trước đó để xây dựng hệ thống phát sinh loài cho các taxon thuộc họ Quao. Từ kết quả nghiên cứu, Olmstead và cộng sự đã xác định họ Quao trên thế giới có 8 tông gồm: Bignonieae, Catalpeae, Coleeae, Crescentieae, Jacarandeae, Oroxyleae, Tecomeae và Tourrettieae, với khoảng 82 chi và 827 loài (Lohmann and Ulloa, 2007). Đây được xem là công trình nghiên cứu về họ Quao trên thế giới đầy đủ nhất từ trước đến nay, bởi nó kế thừa toàn bộ các kết quả nghiên cứu đã được công bố kết hợp với phương pháp nghiên cứu hiện đại để xây dựng hệ thống phát sinh loài, từ đó sắp xếp các taxon cho phù hợp trong họ Quao.
Bên cạnh các công trình nghiên cứu họ Quao trên phạm vị toàn thế giới còn có nhiều công trình nghiên cứu ở lân cận Việt Nam. Một số công trình công bố đáng chú ý như: Santisuk (1987) “Flora of Thailand”, Zhang & Santisuk (1998) “Flora of China”, Zjhra (2006) đã mô tả 11 loài mới thuộc họ Quao cho khoa học ở Madagascar.
1.2 Tình hình nghiên cứu họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam
Ở Việt Nam, những công trình nghiên cứu về họ Quao được bắt đầu từ rất sớm bởi các nhà thực vật người Pháp. Đầu tiên phải kể đến Loureiro (1790) trong công trình “Flora Cochinchinensis” tác giả đã thống kê và mô tả nhiều loài mới cho hệ thực vật Việt Nam trong đó có họ Quao.
Năm 1927, Lecomte chủ biên một công trình đồ sộ “Flore Générale de L’Indochine” với công bố về họ Quao của Paul Dop thì các taxon thuộc họ thực vật này ở Đông Dương nói chung và Việt Nam nói riêng mới được mô tả chi tiết. Tác giả sử dụng hệ thống của Bentham & Hooker để sắp xếp các taxon và thống kê họ Quao ở Việt Nam có 35 loài thuộc 17 chi, trong đó có nhiều loài là cây nhập nội. Đây là công trình khoa học to lớn, các nhà thực vật Việt Nam hiện nay vẫn sử dụng tài liệu này để làm cơ sở cho việc nghiên cứu hệ thực vật Việt Nam. Tuy nhiên, hạn chế của tài liệu này là có nhiều sai sót về danh pháp và thiếu tài liệu trích dẫn.
Năm 1985, Santisuk & Vidal, trong công trình “Flore du Cambodge du Laos et du Vietnam” đã mô tả 26 loài và 3 thứ thuộc 9 chi của họ Quao là cây tự nhiên phân bố ở khu vực Đông Dương. Ở Việt Nam có 22 loài và 2 thứ thuộc 8 chi. Đây là công trình được xem là đầy đủ nhất từ trước đến nay về nghiên cứu họ Quao ở khu vực Đông Dương nói chung và Việt Nam nói riêng. Tuy nhiên, hạn chế của công trình này là thiếu hình vẽ và ảnh chụp minh họa, tên khoa học và tên tác giả chưa được cập nhật và thiếu giá trị sử dụng.
Phạm Hoàng Hộ (1993), trong công trình “Cây cỏ Việt Nam” và được tái bản năm 2000 đã mô tả 36 loài thuộc 17 chi của họ Quao ở Việt Nam. Nhìn chung, trong cả 2 công trình của Phạm Hoàng Hộ, tác giả đã thống kê 5
và mô tả lại toàn bộ các loài thuộc họ Quao hiện có ở Việt Nam kể cả các loài nhập nội (12 loài thuộc 9 chi), tuy nhiên những mô tả này còn sơ sài, thiếu tài liệu trích dẫn và mẫu vật nghiên cứu. Vũ Xuân Phương (2005) đã thống kê họ Quao ở Việt Nam có 37 loài (kể cả loài nhập nội) thuộc 17 chi.
Tóm lại, các công trình nghiên cứu kể trên chỉ mang tính chất giới thiệu ngắn gọn đặc điểm nhận dạng, hay cung cấp những dẫn liệu về giá trị sử dụng của một số taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam. Vì vậy, việc điều tra, nghiên cứu phân loại họ Quao dựa trên cách tiếp cận hình thái và phân tử ở phạm vi cả nước và tiến tới biên soạn “Thực vật chí Việt Nam” cho họ thực vật này là điều cần thiết.
CHƯƠNG 2 – ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1 Đối tượng nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu là các taxon thuộc họ Quao (Bignoniaceae) trong hệ thực vật Việt Nam, bao gồm tất cả các taxon là cây mọc tự nhiên, cây nhập nội và các mẫu khô được lưu giữ trong các phòng tiêu bản trong nước và quốc tế. Tổng số tiêu bản đã tiến hành nghiên cứu khoảng 220 số hiệu và 1150 mẫu vật.
2.2. Phạm vi nghiên cứu Các taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam là cây tự nhiên theo công bố của Santisuk & Vidal (1985) và Phạm Hoàng Hộ (2000) sẽ được chọn để nghiên cứu về sinh học phân tử, đặc điểm phân loại và phân bố, còn đối với các taxon là cây nhập nội vào Việt Nam trồng vì mục đích làm cảnh hoặc lấy bóng mát thì chỉ cập nhật thống kê mà không được nghiên cứu sâu.
2.3 Nội dung nghiên cứu - Tập hợp các tài liệu khoa học để làm cơ sở cho việc chọn hệ thống phân loại họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam. - Mô tả đặc điểm hình thái, sinh thái và phân bố cho các taxon thuộc họ Quao.
- Xây dựng khóa phân loại cho các taxon thuộc họ Quao. - Xử lý mẫu, chạy phản ứng PCR, đem sản phẩm giải trình tự gen và xây dựng sơ đồ mối quan hệ gần gũi giữa các taxon thuộc họ Quao.
- Cập nhật các loài cây nhập nội thuộc họ Quao. - Ghi nhận giá trị tài nguyên của những loài có ích thuộc họ Quao.
2.4 Phương pháp nghiên cứu 2.4.1 Phương pháp kế thừa
6
Tập hợp và phân tích các công trình khoa học, các kết quả khảo sát đánh giá, các tài liệu khoa học có liên quan đến họ Quao để tổng hợp thông tin, định hướng cho nội dung nghiên cứu và chọn hệ thống phân loại họ Quao ở Việt Nam.
2.4.2 Phương pháp nghiên cứu ngoài thực địa
Địa điểm và tuyến khảo sát: Đã tiến hành 42 đợt khảo sát thực địa ở 35/63 tỉnh thành trong cả nước để thu mẫu tiêu bản phục vụ nghiên cứu bao gồm: Lai Châu, Lào Cai, Phú Thọ, Vĩnh Phúc, Hà Nội, Hòa Bình, Hà Nam, Ninh Bình, Thanh Hóa, Quảng Bình, Thừa Thiên Huế, Đà Nẵng, Quảng Ngãi, Bình Định, Đắk Lắk, Đắk Nông, Lâm Đồng, Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bình Thuận, Bình Phước, Bình Dương, Tây Ninh, Đồng Nai, Bà Rịa-Vũng Tàu, Hồ Chí Minh, Long An, Đồng Tháp, An Giang, Vĩnh Long, Trà Vinh, Cần Thơ, Kiên Giang, Bạc Liêu, Cà Mau. Các tuyến khảo sát được chọn thường đặc trưng cho các kiểu sinh cảnh ở khu vực nghiên cứu cũng như phù hợp với điều kiện sinh thái thường gặp của các taxon thuộc họ Quao. Thu và xử lý mẫu ngoài thực địa gồm: Mẫu tiêu bản thực vật và mẫu dùng tách chiết DNA.
2.4.3 Phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm
Xử lý và giám định tên các taxon theo cách tiếp cận hình thái: Mẫu tiêu bản được tiếp tục xử lý và sấy khô sau khi đưa về phòng thí nghiệm. Xác định tên khoa học theo phương pháp hình thái so sánh. Xây dựng bản đồ phân bố cho các taxon bằng cách sử dụng phần mềm MapInfo 7.5, đối với các loài có phân bố rộng ngoài điểm khảo sát thì cũng được đánh dấu trực tiếp lên bản đồ dựa vào những tài liệu đã công bố có liên quan..
Xử lý, phân tích số liệu và xây dựng cây phát sinh loài các taxon theo cách tiếp cận phân tử: công việc này được thực hiện ở Phòng thí nghiệm thuộc Đại học Kyushu, Nhật Bản, gồm các bước chính (1) tách chiết DNA, (2) thực hiện phản ứng PCR để khuếch đại vùng gen, (3) tinh sạch sản phẩm PCR và giải trình tự và (4) phân tích số liệu và xây dựng cây phát sinh loài.
CHƯƠNG 3 – KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1 Chọn hệ thống phân loại cho họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam
Tác giả chọn hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2009) để sắp xếp các taxon cho họ Quao ở Việt Nam, vì đây là công trình tương đối hoàn chỉnh bởi nó có sự kế thừa và kết hợp hai phương pháp nghiên cứu hình thái học truyền thống và phân tử hiện đại để xây dựng hệ thống phân loại cho họ Quao, hơn nữa nó phù hợp với cách sắp xếp các taxon trong hệ
7
thống của Gentry (1980), Fischer và cộng sự (2004) và của kết quả giải trình tự gen các taxon đại diện thuộc họ Quao ở Việt Nam.
Dựa vào công trình của Olmstead và cộng sự (2009), các taxon ở bậc tông và chi của họ Quao ở Việt Nam được sắp xếp như sau: Tông Oroxyleae gồm 3 chi Millingtonia, Nyctocalos và Oroxylum; tông Tecomeae gồm 7 chi Dolichandrone, Fernandoa, Heterophragma, Markhamia, Pauldopia, Radermachera và Stereospermum.
3.2 Mối quan hệ giữa các taxon trong họ Quao ở Việt Nam Cây phát sinh loài được xây dựng trên cơ sở phân tích trình tự hai vùng gen rbcL và matK ở tế bào lục lạp của 24 loài thuộc 10 chi đại diện của họ Quao ở Việt Nam và 4 loài đối chứng lấy từ Genbank gồm: Paulownia tomentosa (AF051997), Petrea volubilis (FJ514600), Schlegelia parviflora (AJ429345) và Tectona grandis (NC020098). 3.2.1 Vùng gen rbcL
Sơ đồ 3.1. Cây phát sinh loài xây dựng bằng phương pháp MP trên vùng gen rbcL với giá trị bootstrap 50% và 1000 lần lặp lại.
8
Sau khi so sánh và sắp xếp thẳng hàng, trình tự thu được gồm 573 bp trên vùng gen rbcL của 24 loài thuộc họ Quao sử dụng cho phân tích. Cây phát sinh loài xây dựng theo phương pháp MP được trình bày ở sơ đồ 3.1 với giá trị bootstrap và độ tin cậy thể hiện trên các nhánh. Kết quả phân tích thu được cây phát sinh loài có 482 bước, với chỉ số CI = 0,67 và RI = 0,83. Từ sơ đồ 3.1 cho thấy các taxon nghiên cứu có sự đồng dạng trên cây phân loại và phù hợp với hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2009).
3.2.2 Vùng gen matK
Sơ đồ 3.2. Cây phát sinh loài xây dựng bằng phương pháp MP trên vùng gen matK với giá trị bootstrap 50% và 1000 lần lặp lại.
9
Sau khi so sánh và sắp xếp thẳng hàng, trình tự thu được gồm 852 bp trên vùng gen matK của 24 loài thuộc họ Quao sử dụng cho phân tích. Cây phát sinh loài xây dựng theo phương pháp MP được trình bày ở sơ đồ 3.2 với giá trị bootstrap và độ tin cậy thể hiện trên các nhánh. Kết quả phân tích thu được cây phát sinh loài có 689 bước, với chỉ số CI = 0,82 và RI = 0,93. Từ sơ đồ 3.2 cho thấy cây phát sinh loài dựa trên vùng gen matK cũng giống như vùng gen rbcL và phù hợp với hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2009).
3.2.3 Kết hợp hai vùng gen rbcL và matK
Sơ đồ 3.3. Cây phát sinh loài xây dựng bằng phương pháp MP trên sự kết hợp hai vùng gen rbcL và matK với giá trị bootstrap 50% và 1000 lần lặp lại.
10
Sau khi so sánh và sắp xếp thẳng hàng, trình tự thu được gồm 1425 bp trên hai vùng gen rbcL và matK của 24 loài thuộc họ Quao sử dụng cho phân tích. Cây phát sinh loài xây dựng theo phương pháp MP được trình bày ở sơ đồ 3.3 với giá trị bootstrap và độ tin cậy thể hiện trên các nhánh. Kết quả phân tích thu được cây phát sinh loài có 1171 bước, với chỉ số CI = 0,76 và RI = 0,89. Từ sơ đồ 3.3 cho thấy cây phát sinh loài dựa trên sự kết hợp hai vùng gen rbcL và matK giống như trên vùng gen matK và phù hợp với hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2009).
Tóm lại, từ 3 cây phát sinh loài ở trên cho thấy các taxon thuộc họ Quao sử dụng cho nghiên cứu có sự tách biệt khá rõ ràng và phù hợp với hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2009).
3.3 Đặc điểm hình thái họ Quao ở Việt Nam
Cây gỗ, cây bụi (Pauldopia) và dây leo hóa gỗ (Nyctocalos); thân có vỏ mỏng với mụn cóc lốm đốm màu trắng (Nyctocalos) hay vỏ dày sần sùi hoặc có đường nức dọc sâu, cành có lông hoặc không lông. Lá kép, mọc đối, dạng chữ thập, đôi khi mọc vòng (gặp ở Heterophragma); lá kép có 2 dạng gồm lá kép lông chim 1 lần và lá kép lông chim 2 đến 3 lần, đôi khi 4 lần (Oroxylum); mép lá chét nguyên, hoặc có răng cưa (Dolichandrone và Markhamia), hiếm khi có lá kèm giả (Markhamia). Cụm hoa ở họ Quao thường có dạng xim hình chùy (Millingtonia, Stereospermum, Fernandoa) hay dạng chùm (Markhamia, Dolichandrone, Radermachera), mọc ở đầu cành, nách lá hay trên thân già (Radermachera). Hoa lớn, không đều, mẫu 5, có lá bắc và lá bắc con. Trên hoa có hai yếu tố rất quan trọng giúp cho việc phân loại là đài hoa và tràng hoa. Đài hoa có nhiều dạng khác nhau như hình mo (Dolichandrone), hình chuông (Stereospermum), hình chén hay cầu (Radermachera), hình ống trụ (Herterophragma); có 5 thùy hoặc 5 răng, đôi khi có 2 môi hoặc cụt. Tràng hoa thường hình chuông (Fernandoa, Oroxylum), hình phễu (Dolichandrone, Heterophragma) hoặc hình ống (Millingtonia, Radermachera), có 5 thùy hoặc tạo thành 2 môi. Bộ nhị thường 4, 2 dài và 2 ngắn hoặc 4 nhị gần bằng nhau (Radermachera); đôi khi 5, gần bằng nhau (Nyctocalos) hoặc so le (Oroxylum); bao phấn mở bằng kẻ nức dọc; màng hạt phấn thường có rãnh lỗ và đĩa mật phát triển. Bộ nhụy có 2 lá noãn, vòi nhụy đơn với 2 thùy ở đầu tận cùng; noãn nhiều, có lỗ noãn thường hướng xuống phía dưới. Quả nang mở theo chiều dọc song song với vách ngăn (Nyctocalos, Millingtonia, Oroxylum) hay vuông góc với vách ngăn (Markhamia, Fernandoa, Dolichandrone, Heterophragma, Pauldopia, Radermachera, Stereospermum); dạng hình bản hay hình đa giác dài thỏng xuống thành từng chùm. Hạt nhiều xếp sít nhau, lớn, phẳng và có cánh ở xung quanh
11
hoặc gần như không cánh (Pauldopia); phôi thẳng, không có nội nhũ hoặc có nội nhũ nhưng rất ít. Typus: Bignonia L. Họ Quao có khoảng 82 chi, 827 loài. Việt Nam có 10 chi, 27 loài và 3 thứ là cây tự nhiên và 12 chi, 17 loài là cây nhập nội.
3.4 Khóa phân loại họ Quao ở Việt Nam 3.4.1 Khóa phân loại các taxon là cây tự nhiên Các taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam là cây tự nhiên được xác định trên cơ sở công bố của Santisuk & Vidal (1985) và Phạm Hoàng Hộ (2000). Từ kết quả phân tích hình thái và phân tử kết hợp với các công bố có liên quan đến họ Quao ở Việt Nam và khu vực lân cận, tác giả sắp xếp các taxon ở bậc tông và chi theo thứ tự trong khóa phân loại: 1A. Quả nang mở theo chiều dọc song song với vách ngăn ........................... .................................................................................. Trib.1. Oroxyleae 2A. Cây gỗ, lá kép lông chim 2 đến 3 hoặc 4 lần ..................................... 3 3A. Cụm hoa dạng chùm, hoa màu đỏ sẫm, nhị 5 .............. 1. Oroxylum 3B. Cụm hoa dạng xim, hoa màu trắng, nhị 4 ................. 2. Millingtonia 2B. Dây leo hóa gỗ, lá kép lông chim một lần ..................... 3. Nyctocalos 1B. Quả nang mở theo chiều dọc vuông góc với vách ngăn ........................... .................................................................................. Trib.2. Tecomeae 4A. Đài hình chuông, hình ống trụ, hình chén hày hình cầu ..................... 5 5A. Lá mọc vòng; quả có vách ngăn giả ................... 4. Heterophragma 5B. Lá mọc dạng chữ thập; quả không có vách ngăn giả ....................... 6 6A. Cuống mang lá chét có cánh; hạt gần như không cánh .................... ................................................................................... 5. Pauldopia 6B. Cuống mang lá chét không cánh; hạt có cánh ............................... 7 7A. Đài có chiều rộng nhỏ hơn 1 cm; quả thường xoắn ................... 8 8A. Quả có 2 cạnh; hạt mỏng, tai vành nguyên . 6. Radermachera 8B. Quả có 4 cạnh; hạt dày, tai vành rìa ............ 7. Stereospermum 7B. Đài có chiều rộng hơn 1 cm; quả hiếm khi xoắn ... 8. Fernandoa 4B. Đài hình mo ........................................................................................ 9 9A. Lá kèm giả thường hiện diện; tràng màu vàng tối hay nâu đỏ, dạng chuông hay phễu có đáy hình trụ ngắn; quả có lông ........................ ...................................................................................9. Markhamia 9B. Không có lá kèm giả; tràng màu trắng, dạng phễu có đáy hình trụ dài; quả nhẵn ..................................................... 10. Dolichandrone
3.4.2 Khóa phân loại các taxon là cây nhập nội
Tất cả các loài nhập nội thuộc họ Quao vào Việt Nam cho mục đích trồng làm cảnh và lấy bóng mát, nguồn gốc xuất xứ của từng loài cũng rất
12
đa dạng, chúng đến từ nhiều quốc gia khác nhau nên tác giả chỉ giới thiệu khóa phân loại ở bậc chi theo thứ tự sau: 1A. Dây leo hay bụi trườn ........................................................................... 2 2A. Lá kép mang 5–13 lá chét; không có tua cuốn ................................... 3 3A. Đài có thùy sâu; nhị không thò ra khỏi ống tràng ........................... 4 4A. Hoa có màu cam hay đỏ cam ....................................... 1. Campsis 4B. Hoa có màu hồng nhạt ............................................... 2. Podranea 3B. Đài có thùy cạn; nhị thò ra khỏi ống tràng ...................... 3. Tecoma 2B. Lá kép mang 2–3 lá chét; có tua cuốn hiện diện ................................ 5 5A. Thùy của tràng uốn cong sâu; nhị thò ra khỏi ống tràng .................... ..................................................................................... 4. Pyrostegia 5B. Thùy của tràng cong nhẹ hoặc thẳng; nhị không thò ra khỏi ống tràng ............................................................................................... 6 6A. Lá kèm giả khó thấy, dạng vẩy; tua cuốn phân nhánh, thường chẻ 3 ................................................................................... 5. Mansoa 6B. Lá kèm giả dễ thấy, dạng lá; tua cuốn đơn không chia nhánh ......... ..................................................................................... 6. Bignonia 1B. Cây gỗ hay bụi thẳng ............................................................................ 7 7A. Lá kép lông chim ................................................................................ 8 8A. Lá kép lông chim 1 lần .................................................................... 9 9A. Đài hình mo có đầu uốn ngược; lá kèm giả hiện diện ..................... .................................................................................. 7. Spathodea 9B. Đài hình chén; không có lá kèm giả ............................................ 10 10A. Hoa có màu vàng tái ở phía ngoài và màu nâu sẫm ở phía trong; quả rất to, hình lạp xưởng ........................... 8. Kigelia 10B. Hoa có màu vàng; quả nhỏ, gần hình trụ dài ......... 3. Tecoma 8B. Lá kép lông chim 2 lần .................................................................. 11 11A. Hoa có màu trắng hay vàng lợt; quả hình trụ, dài ......................... ....................................................................... 9. Radermachera 11B. Hoa có màu lam tím; quả hình xoan, dẹp, ngắn ..... 10. Jacaranda 8B. Lá đơn hay kép chân vịt ................................................................... 12 12A. Lá mọc tụ thành chùm; quả không mở .................... 11. Crescentia 12B. Lá mọc dạng hình chéo chữ thập; quả mở ................. 12. Tabebuia
3.5 Các taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam
3.5.1 Trib.1. OROXYLEAE A. H. Gentry – Tông NÚC NÁC Typus: Oroxylum Vent. Tông có khoảng 4 chi với 6 loài. Viêt Nam có 3 chi với 3 loài.
3.5.1.1 OROXYLUM Vent. – NÚC NÁC Vent., 1808. Dec. Gen. Nov.: 8. Typus: Oroxylum indicum (L.) Kurz 13
1. Oroxylum indicum (L.) Kurz – Núc nác
Chi có 1 loài. Việt Nam có 1 loài. Kurz, 1877. For. Fl. Burma 2: 237. Typus: RHEEDE, Hort. Malab. 1: 77, tab. 43 (1678), sub Palega-pajaneli.
1. Millingtonia hortensis L.f. – Đạt phước 3.5.1.2 MILLINGTONIA L.f. – ĐẠT PHƯỚC L.f. 1781. Suppl.: 45. Typus: Millingtonia hortensis L.f. Chi có 1 loài. Việt Nam có 1 loài. L.f. 1781. Suppl.: 291. Typus: Rottler 1799 (LINN).
1. Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm. & Binn. – Núc nác dây
3.5.1.3 NYCTOCALOS Teijsm. & Binn. – NÚC NÁC DÂY Teijsm. & Binn. 1862. Miq., Journ. Bot. Neerl. 1: 366. Typus: Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm. & Binn. Chi có khoảng 3 loài. Việt Nam có 1 loài. Teijsm. & Binn. 1862. Miq., Journ. Bot. Neerl. 1: 367 as “brunfelsiaeflorus”. Ghi chú: Ghi nhận mới loài cho Việt Nam.
3.5.2 Trib.2. TECOMEAE Endl. – Tông HUỲNH LIÊN Typus: Tecoma Juss. Tông có khoảng 43 chi với 339 loài. Việt Nam có 7 chi với 25 loài.
1. Heterophragma sulfureum Kurz – Quao vòng
3.5.2.1 HETEROPHRAGMA DC. – QUAO VÒNG DC. 1838. Bibl. Univ. Genéve II. 17: 129. Typus: Heterophragma quadriloculare (Roxb.) Schum. Chi có khoảng 2 loài. Việt Nam có 1 loài. Kurz, 1873. Journ. Asiat. Soc. Bengal 42: 90. Typus: Kurz 2279 (CAL). Ghi chú: Ghi nhận mới chi và loài cho Việt Nam.
1. Pauldopia ghorta (Buch.-Ham. ex G. Don) Steenis – Đinh vàng 3.5.2.2 PAULDOPIA Steenis – ĐINH VÀNG Steenis, 1969. Acta Bot. Neerl. 18: 425. Typus: Pauldopia ghorta (Buch.-Ham. ex G. Don) Steenis Chi có 1 loài. Việt Nam có 1 loài. Steenis, 1969. Acta Bot. Neerl. 18: 427. Typus: Wallich 6510 (K)
3.5.2.3 RADERMACHERA Zoll. & Mor. – RÀ ĐẸT Zoll. & Mor. 1855. Zoll., Syst. Verz. 3: 53. Typus: Radermachera glandulosa (Blume) Miq. Chi có khoảng 15 loài. Việt Nam có 8 loài. Khóa định loại các loài thuộc chi Radermachera Zoll. & Mor. ở Việt Nam
14
1A. Lá kép lông chim 1 lần ......................................................................... 2 2A. Đài 1–1,5 cm, thùy dài và cong, không tồn tại ở quả; quả nang dài 30–35 cm ................................................................ 1. R. eberhardtii 2B. Đài 0,3–0,5 cm, thùy ngắn hay cụt gần như không rõ, tồn tại bền ở quả; quả nang dài 20–30 cm ................................... 2. R. microcalyx 1B. Lá kép lông chim 2 hoặc 3 lần .............................................................. 3 3A. Đài hình mo; nhị 4, gần bằng nhau .................................... 3. R. ignea 3B. Đài hình chuông, hình cầu, hình chén; nhị 4, hai cặp so le nhau ........ 4 4A. Tràng hẹp hình ống; miệng ống có đường kính 4–9 mm ................ 5 5A. Cụm hoa dài đến 60 cm; đài 0,5–0,6 cm, thùy nhỏ cụt, ở giữa có các điểm tuyến xếp thành vòng .............................. 4. R. boniana 5B. Cụm hoa dài đến 24 cm; đài 1,4–1,6 cm, thùy hình tam giác, ở giữa có các điểm tuyến tập trung thành đám ............ 5. R. stellata 4B. Tràng rộng hình chuông, phễu hay chén; miệng ống có đường kính 10–30 mm ...................................................................................... 6 6A. Cụm hoa dài 1–5 cm, mọc ở thân hay nách lá; tràng màu vàng hay vàng cam ........................................................... 6. R. hainanensis 6B. Cụm hoa dài 10–35 cm, mọc ở đầu cành; tràng màu trắng đến vàng nhạt ..................................................................................... 7 7A. Đài hình chuông; tràng dài 7–12 cm; chỉ nhị nhẵn ở gốc ............. .................................................................................. 7. R. sinica 7B. Đài hình cầu; tràng dài 5–6 cm; chỉ nhị có lông tuyến dính ở gốc ................................................................................. 8. R. inflata 1. Radermachera eberhardtii Dop – Rà đẹt Eberhardt.
4. Radermachera boniana Dop – Rà đẹt bon
5. Radermachera stellata Steenis – Ra đẹt sao
6. Radermachera hainanensis Merr. – Rà đẹt hải nam
Dop, 1926. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. 32: 233. Typus: Eberhardt 1594 (lecto.: P). 2. Radermachera microcalyx C.Y. Wu & W.C. Yin – Rà đẹt đài nhỏ C. Y. Wu, 1979. Fl. Yunnan 2: 711. Typus: A. Henry 11245 (holo.: SCBI; iso.: MO). Ghi chú: Ghi nhận mới loài cho Việt Nam. 3. Radermachera ignea (Kurz) Steenis – Ra đẹt lửa Steenis, 1976. Blumea 23: 127. Typus: Brandis 1357 (CAL, K). Dop, 1926. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. 32: 184. Typus: Bon 5682 (holo.: P). Steenis, 1976. Blumea 23: 130. Typus: Pételot 7260 (holo.: A). Merr. 1922. Philipp. Journ. Sci. 21: 353. Typus: F. A. McClure 7648 (holo.: NY; iso.: A). 7. Radermachera sinica (Hance) Hemsl. – Rà đẹt
15
8. Radermachera inflata Steenis – Rà đẹt phù
Hemsl. 1902. Hook, Icon. Pl. 28: pl. 2728. Typus: C. Gerlach 20797 (K). Steenis, 1976. Blumea 23: 128. Typus: W. T. Tsang 28967 (holo.: P; iso.: A, K, SING).
3.5.2.4 STEREOSPERMUM Cham. – QUAO NÚI Cham. 1832. Linaea 7: 720. Typus: Stereospermum kunthianum Cham. Chi có khoảng 20 loài. Việt Nam có 6 loài. Khóa định loại các loài thuộc chi Stereospermum Cham. ở Việt Nam 1A. Đài hình ống hay hình chuông; tràng hình phễu, có ống hình trụ dài hơn rất nhiều so với đài; nhị không lông ở gốc ................................... 2 2A. Tràng màu kem hay màu hồng nhạt, thùy chia tua có khía sâu ............. ................................................................................. 1. S. fimbriatum 2B. Tràng màu trắng, thùy chia tua có khía cạn hay lượn sóng ................ 3 3A. Đài hình ống, dài 1,7–2,2 cm, có gờ theo chiều dọc ......................... .............................................................................. 2. S. cylindricum 3B. Đài hình chuông, dài 0,8–1 cm, không có gờ theo chiều dọc ............. ................................................................................ 3. S. annamense 1B. Đài hình chuông; tràng hình ống hay chuông, có ống hình trụ ngắn được bao bọc một phần bởi đài; nhị có lông ở gốc .............................. 4 4A. Quả có 4 cạnh nhô lên rất rõ; lá chét không lông ..... 4. S. tetragonum 4B. Quả có 4 cạnh mờ nhạt không rõ; lá chét có lông .............................. 5 5A. Tràng có màu trắng xanh, dài 2,5–3,8 cm, không lông; cụm hoa dài 5–14 cm .............................................................. 5. S. neuranthum 5B. Tràng có màu tía hơi vàng, dài 4–5 cm, có lông; cụm hoa dài 30–45 cm ..................................................................... 6. S. binhchauensis 1. Stereospermum fimbriatum (Wall. ex G. Don) DC. – Quao tràng
4. Stereospermum tetragonum DC. – Quao núi bốn cạnh
xẻ DC. 1845. Prodr. 9: 211. Typus: Wallich 6500 (K). Ghi chú: Lần đầu tiên tác giả bổ sung mẫu vật có hoa, quả cùng với bản mô tả và ảnh chụp cho loài này ở Việt Nam. 2. Stereospermum cylindricum Pierre ex Dop – Quao vàng Dop, 1930. Fl. Gén. Indoch. 4: 581. Typus: Pierre 5426 (lecto.: P). 3. Stereospermum annamense A. Chevalier ex Dop – Quao trung bộ Dop, 1919. Cat. Pl. Jard. Bot. Saigon: 35; Dop, 1926. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. 32: 183. Typus: Poilane 60 (holo.: P). DC. 1838. Biblioth. Universelle Genève n.s. 17: 124. Typus: RHEEDE, Hort. Malab. 6: 47, tab. 26 (1686).
16
5. Stereospermum neuranthum Kurz – Quao núi
6. Stereospermum binhchauensis V.S. Dang – Quao bình châu
Kurz, 1873. J. Asiat. Soc. Bengal 42: 91. Typus: Kurz 2278 (K). V.S. Dang, 2015. Acta Phytotax. Geobot. 66 (2): 91. Typus: V.S. Dang 167 (holo.: VNM; iso.: VNM, HN). Ghi chú: Một loài mới cho khoa học.
3. Fernandoa collignonii (Dop) Steenis – Đinh collignon
4. Fernandoa serrata (Dop) Steenis – Đinh vàng
5. Fernandoa bracteata (Dop) Steenis – Đinh lá hoa
3.5.2.5 FERNANDOA Welw. ex Seem. – ĐINH Welw. ex Seem. 1865. J. Bot. 3: 330. t 37 & 38, sphahm. Ferdinandia. Typus: Fernandoa ferdinandi (Welw.) Baill. ex Schum. Chi có khoảng 14 loài. Việt Nam có 5 loài. Khóa định loại các loài thuộc chi Fernandoa Welw. ex Seem. ở Việt Nam 1A. Đài có lông gỉ sắt, thường tồn tại cùng quả; lá chét hầu như không cuống ........................................................................ 1. F. adenophylla 1B. Đài không có lông gỉ sắt, sớm rụng; lá chét có cuống ngắn .................. 2 2A. Lá chét có lông tơ ở mặt dưới, không có domatia; quả 4 cạnh, vỏ rất dày xốp hóa gỗ ............................................................... 2. F. brilletii 2B. Lá chét không lông, có domatia; quả hình trụ hay có góc cạnh, vỏ mỏng xốp không hóa gỗ .................................................................... 3 3A. Cụm hoa và cuống to; đài có 2–3 thùy, xẻ thành mo; quả hình trụ có cạnh lồi rất dày không đối xứng ............................. 3. F. collignonii 3B. Cụm hoa và cuống nhỏ; đài có 3–5 thùy, không xẻ thành mo; quả hình trụ có cạnh mỏng theo chiều dọc ............................................ 4 4A. Tràng màu vàng hay cam đo đỏ; đài hình chuông có 5 cạnh theo chiều dọc; cụm hoa 8–14 cm .................................... 4. F. serrata 4B. Tràng màu trắng hay vàng lợt; đài hình ống hẹp không có 5 cạnh theo chiều dọc; cụm hoa 15–28 cm ...................... 5. F. bracteata 1. Fernandoa adenophylla (Wall. ex G. Don) Steenis – Đinh lá tuyến Steenis, 1976. Blumea 23: 135. Typus: Wallich 6502 (holo.: G; iso.: K, P). 2. Fernandoa brilletii (Dop) Steenis – Đinh thối Steenis, 1976. Blumea 23: 135. Typus: Brillet s.n. (P). Steenis, 1976. Blumea 23: 136. Typus: Collignon s.n. (holo.: P). Steenis, 1976. Blumea 23: 136. Typus: Brillet s.n. (holo.: P). Steenis, 1976. Blumea 23: 135. Typus: Service Forestier du Tonkin s.n. (P).
3.5.2.6 MARKHAMIA Seem. ex Baill. – THIẾT ĐINH Baill. 1888. Hist. Pl. 10: 47.
17
1. Markhamia stipulata (Wall.) Seem. ex Schum. – Thiết đinh
Typus: Markhamia stipulata (Well.) Seem. ex Schum. Chi có khoảng 10 loài. Việt Nam có 1 loài với 3 thứ. Schum. 1894. Nat. Pflanzenfam. 4(3b): 242. Theo công bố của The Plant List (cập nhật ngày 23/3/2012) thì danh pháp hai thứ Markhamia stipulata var. kerrii và Markhamia stiupulata var. pierrei phân bố ở Việt Nam là synonym của Markhamia stipulata (Wall.) Seem., tuy nhiên qua kết quả nghiên cứu đặc điểm hình thái và phân tử, tác giả đồng quan điểm với Santisuk & Vidal (1985), Santisuk (1987), Zhang & Santisuk (1998), Phạm Hoàng Hộ (2000) và Vũ Xuân Phương (2005) là vẫn giữ nguyên 2 thứ này và đồng thời mô tả 1 thứ mới M. stipulata var. canaense cho khoa học từ Việt Nam. Khóa định loại các thứ thuộc Markhamia stipulata (Wall.) Seem. ex Schum. ở Việt Nam.
1A. Tràng có màu vàng sẫm hay vàng nâu; quả được phủ bởi lớp lông mịn như len ................................................................. 1. var. kerrii 1B. Tràng có màu vàng đỏ hay nâu đỏ; quả gần như không lông và có tuyến như mụn ................................................................................ 2 2A. Lá chét 9–13, gân bên 7–9 cặp; tràng dài 8–10 cm; quả dài 25–70 cm, với mụn cóc nhô cao dày đặc ........................... 2. var. pierrei 2B. Lá chét 7–9, gân bên 5–7 cặp; tràng dài 11–14 cm; quả dài 16–20 cm, với mụn cóc lún phún rải rác ........................3. var. canaense 1.1. Markhamia stipulata (Wall.) Seem. ex Schum. var. kerrii
1.2. Markhamia stipulata (Wall.) Seem. ex Schum. var. pierrei (Dop)
1.3. Markhamia stipulata (Wall.) Seem. ex Schum. var. canaense
Sprague – Kè đuôi nhông Sprague, 1919. Bull. Misc. Inform. Kew 1919: 310. Typus: Kerr 1013 (BM, K). Santisuk – Thiết đinh lá bẹ Santisuk, 1985. Fl. C.L.V. 22: 53. Typus: Pierre 1538 (P). V.S. Dang – Thiết đinh cà ná V.S. Dang, 2015. Taiwania 60 (3): 129. Typus: V.S. Dang 210 (holo.: VNM; iso.: VNM, HN, TAI). Ghi chú: Một thứ mới cho khoa học.
3.5.2.7 DOLICHANDRONE (Fenzl.) Seem. – QUAO NƯỚC Seem. 1862. Ann. Mag. Nat. Hist. III. 10: 31. nom. cons. Typus: Dolichandrone falcata (Wall. ex DC.) Seem. Chi có khoảng 10 loài. Việt Nam có 3 loài. Khóa định loại các loài thuộc chi Dolichandrone (Fenzl.) Seem. ở Việt Nam. 1A. Lá chét có răng cưa; tràng dạng ống trụ dài và loe rộng thành hình chuông ở phần trên dài 5–8 cm; quả dài đến 85 cm ......1. D. serrulata
18
1B. Lá chét nguyên; tràng có dạng ống trụ dài và loe rộng thành hình chuông ở phần trên dài 2–5 cm; quả dài đến 60 cm ............................ 2 2A. Quả nang thon dài, dẹp, vặn; hạt mỏng có cánh màng; phân bố trong đất liền .................................................................... 2. D. columnaris 2B. Quả nang gần hình trụ, dày, thẳng hay hơi cong; hạt và cánh bên dày; thường phân bố ở rừng ngập mặn ............................. 3. D. spathacea 1. Dolichandrone serrulata (Wall. ex DC.) Seem. – Quao răng
3. Dolichandrone spathacea (Linn. f.) Schum. – Quao nước Seem. 1870. J. Bot. 8: 383. Typus: Wallich 6505 (K). 2. Dolichandrone columnaris Santisuk – Quao cột Santisuk, 1985. Bull. Mus. Natn. Hist. Nat. Paris, ser. 4, sect. B, Adansonia 7(1): 97. Typus: Santisuk (holo.: BKF). Schum. 1889. Fl. Kais. Wilh. Land: 123. Typus: Koenig s.n. (LINN).
3.5.3 Các taxon là cây nhập nội Đã ghi nhận được 12 chi, 17 loài thuộc họ Quao là cây nhập nội vào Việt Nam cho mục đích trồng làm cảnh và lấy bóng mát, chúng có xuất xứ từ nhiều quốc gia khác nhau. Do vậy, tác giả không nghiên cứu sâu mà chỉ giới thiệu ngắn gọn đặc điểm nhận dạng, cập nhật danh pháp và giám định bổ sung các loài chưa được giới thiệu trong bất cứ tài liệu nào ở Việt Nam.
1A. Lá chét không lông; ống tràng dài hơn hoặc gần bằng đài ................. ..................................................................... 1. Campsis grandiflora 1B. Lá chét có lông; ống tràng dài gấp 2–3 lần so với đài ........................ .......................................................................... 2. Campsis radicans 1.1. Campsis grandiflora (Thunb.) Schum. – Đăng tiêu hoa to
1.2. Campsis radicans (L.) Seem. – Đăng tiêu 1. CAMPSIS Lour. – ĐĂNG TIÊU Lour. 1790. Fl. Cochinchi.: 358, 377, nom. cons.; A.H. Gentry, 1992. Fl. Neotrop. 25, Bignoniaceae II: 17, rev. Chi có 2 loài phân bố ở Trung Quốc và châu Mỹ. Việt Nam có 2 loài. Khóa định loại các loài thuộc chi Campsis Lour. ở Việt Nam. Schum. 1894. Nat. Pflanzenfam. 4 (3b): 230. Seem. 1867. J. Bot. 5: 372.
2.1. Podranea ricasoliana (Tanf.) Sprague – Đăng tiêu hồng 2. PODRANEA Sprague – ĐĂNG TIÊU HỒNG Sprague, 1904. Fl. Cap 4(2): 449; A.H. Gentry, 1992. Fl. Neotrop. 25, Bignoniaceae II: 113-113, reg. rev. Chi có 1 loài phân bố ở châu Phi. Việt Nam có 1 loài. Sprague, 1904. Fl.Cap. 4(2): 450. Ghi chú: Loài bổ sung cho Việt Nam.
3. TECOMA Juss. – HUỲNH LIÊN
19
1A. Bụi trườn; tràng màu đỏ, nhị thò ra khỏi ống tràng ............................ ........................................................................... 1. Tecoma capensis 1B. Bụi thẳng; tràng màu vàng, nhị nằm trong ống tràng ......................... ................................................................................. 2. Tecoma stans 3.1. Tecoma capensis (Thunb.) Lindl. – Huỳnh liên hoa đỏ
3.2. Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth – Huỳnh liên Juss. 1789. Gen. Pl.: 139; A.H. Gentry, 1992. Fl. Neotrop. 25, Bignoniaceae II: 273-293, reg. rev. Chi có 14 loài phân bố ở châu Phi và châu Mỹ. Việt Nam có 2 loài. Khóa định loại các loài thuộc chi Tecoma Juss. ở Việt Nam. Lindl. 1828. Bot. Reg. 13: 1117. Ghi chú: Loài bổ sung cho Việt Nam. Kunth, 1819. Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 144.
4.1. Pyrostegia venusta (Ker Gawl.) Miers – Dây rạng đông 4. PYROSTEGIA C. Presl – RẠNG ĐÔNG C. Presl, 1845. Abh. Koenigl. Boehm. Ges. Wiss. V. 3: 523; A.H. Gentry, 1977. Fl. Ecuador 7: 124-126, reg. rev. Chi có 4 loài phân bố ở nam Mỹ. Việt Nam có 1 loài. Miers, 1863. Proc. Roy. Hort. Soc. London 3: 188.
5. MANSOA DC. – ÁNH HỒNG DC. 1838. Biblioth. Universelle Genève II, 17: 128; A.H. Gentry, 1977. Fl. Ecuador 7: 92-96, reg. rev. Chi có 15 loài phân bố ở Mexico, Brazil và Argentina. Việt Nam có 1 loài. 5.1. Mansoa hymenaea (DC.) A.H. Gentry – Ánh hồng A.H. Gentry, 1980. Ann. Missouri Bot. Gard. 66: 782.
6. BIGNONIA L. – TRÁNG LỆ L. 1753. Sp. Pl.: 622. Chi có 27 loài phân bố ở châu Mỹ. Việt Nam có 1 loài. 6.1. Bignonia magnifica W. Bull – Tráng lệ tía W. Bull. 1879.Gard.Chron. 2: 73. Ghi chú: Loài bổ sung cho Việt Nam.
7. SPATHODEA P. Beauv – HỒNG KÝ P. Beauv. 1805. Fl. Oware 1: 46; A.H. Gentry, 1992. Fl. Neotrop. 25, Bignoniaceae II: 118-120, reg. rev. Chi có 1 loài phân bố ở châu Phi. Việt Nam có 1 loài. 7.1. Spathodea campanulata P. Beauv. – Hồng kỳ P. Beauv. 1805. Fl. Oware 1: 47.
8. KIGELIA DC. – CÂY DỒI DC. 1838. Biblioth. Universelle Genève II, 17: 135. Chi có 2 loài phân bố ở châu Phi. Việt Nam có 1 loài.
20
8.1. Kigelia africana (Lam.) Benth. – Cây dồi Benth. 1849. Niger Fl. 463.
9. RADERMACHERA Zoll. & Mor. – RÀ ĐẸT Zoll. & Mor. 1855. Zoll., Syst. Verz. 3: 53; Dop, 1930. Fl. Gén. Indoch. 4: 583; Santisuk, 1974. Thai For. Bull. Bot. 8: 27; Steenis, 1976. Blumea 23: 121; id. 1977. Fl. Mal. I. 8: 149; Santisuk & Vidal, 1985. Fl. Camb. Laos et Viet. 22: 15; Santisuk, 1987. Fl. Thailand 5.1: 38; Zhang & Santisuk, 1998. Fl. China 18: 218. – Lagaropyxis Miq. 1863. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 1: 198. – Mayodendron Kurz, 1875. Prel. Rep. For. Pegu App. D: Pl. 1 & 2; Kurz, 1877. Fl. Burm. 2: 232. Chi có 15 loài phân bố ở Ấn Độ, Trung Quốc và khu vực Đông Nam Á. Việt Nam có 8 loài là cây tự nhiên và 1 loài là cây nhập nội. 9.1. Radermachera yunnanensis C.Y. Wu – Rà đẹt hoa trắng
C. Y. Wu, 1979. in Fl. Yunnanica 2: 712. Ghi chú: Loài bổ sung cho Việt Nam.
10. JACARANDA Juss. – PHƯỢNG LAM Juss. 1789. Gen. Pl.: 138; Morawetz, 1982. Denkschr. Oesterr. Akad. Wiss., Mat.-Naturwiss. 123: 1-184, rev.; A.H. Gentry & Morawetz, 1992. Fl. Neotrop. 25, Bignoniaceae II: 51-105, rev. Chi có 50 loài phân bố ở Argentina, Bolivia và nam Mỹ. Việt Nam có 1 loài và 1 phân loài. Khóa định loại các loài thuộc chi Jacaranda Juss. ở Việt Nam.
1A. Tràng có lông ở phía ngoài; lá chét có mũi dài, nhọn, gốc gần như đối xứng .................................................. 1. Jacaranda mimosifolia 1B. Tràng không lông; lá chét có đầu nhọn, gốc không đối xứng ............. ................................... 2. Jacaranda obtusifolia subsp. rhombifolia 10.1. Jacaranda mimosifolia D. Don – Phượng lam
D. Don, 1822. Bot. Reg. 8: 631 10.2. Jacaranda obtusifolia subsp. rhombifolia (G.Mey.) A.H. Gentry – Phượng lam lá hình thoi A.H. Gentry, 1978. Mem. New York Bot. Gard. 29: 257.
11. CRESCENTIA L. – ĐÀO TIÊN L. 1753. Sp. Pl.: 626, nom. cons.; A.H. Gentry, 1980. Fl. Neotrop. 25, Bignoniaceae I: 82-96, rev. Chi có 6 loài phân bố ở châu Mỹ. Việt Nam có 2 loài. Khóa định loại các loài thuộc chi Crescentia L. ở Việt Nam.
1A. Lá kép chân vịt mang 3 lá chét, cuống có cánh; lá chét không cuống ............................................................................. 1. Crescentia alata 1B. Lá đơn gần như không cuống ............................ 2. Crescentia cujete 11.1. Crescentia alata Kunth – Đào tiên có cánh
21
Kunth, 1819. Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 158. 11.2. Crescentia cujete L. – Đào tiên L. 1753. Sp. Pl. 2: 626.
12. TUBEBUIA Gomes ex DC. – KÈN DC. 1838. Biblioth. Universelle Genève II, 17: 130; A.H. Gentry, 1980. Fl. Neotrop. 25, Bignoniaceae II: 127-273, rev. Chi có 100 loài phân bố ở châu Mỹ. Việt Nam có 2 loài. Khóa định loại các loài thuộc chi Tubebuia Gomes ex DC. ở Việt Nam.
1A. Hoa có màu tim tím với ống tràng màu vàng lợt, miệng có sọc ......... .............................................................................. 1. Tabebuia rosea 1B. Hoa có màu vàng tươi ......................................... 2. Tabebuia aurea 12.1. Tabebuia rosea (Bertol.) Bertero ex A. DC. – Kèn tím
A. DC. 1845. Prodr. 9: 215. 12.2. Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook.f. ex S. Moore – Kèn vàng S. Moore, 1895. Trans. Linn. Soc. London, Bot. 4: 423. Ghi chú: Loài bổ sung cho Việt Nam.
3.6 Giá trị của các loài thuộc họ Quao ở Việt Nam 3.6.1 Giá trị sử dụng
Cho đến nay qua nghiên cứu và ứng dụng của ngành dược, kinh nghiệm dân gian và các tài liệu về điều tra tài nguyên thực vật (Pételot, 1936; Đỗ Tất Lợi, 2009; Võ Văn Chi, 2012; Trần Hợp, 2002;...) thì các loài thuộc họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam được biết đến và được sử dụng vào nhiều mục đích khác nhau như: làm thuốc (19 loài và 1 thứ), lấy gỗ (26 loài và 3 thứ), làm cảnh và cho bóng mát (25 loài và 2 thứ), làm thực phẩm (6 loài và 1 thứ) và nhiều giá trị khác (3 loài và 1 thứ).
3.6.2 Giá trị bảo tồn
Để có biện pháp bảo vệ các loài, thì việc đánh giá các mức độ đe dọa cũng rất quan trọng, từ đó có chính sách ưu tiên và bảo vệ hợp lý. Theo thang đánh giá của Sách đỏ Việt Nam (2007), ở Việt Nam có 4 loài và 1 thứ (chiếm 10,6% tổng số loài) nằm trong danh mục các loài cần được bảo tồn. Trong đó, có 2 loài và 1 thứ được xếp ở thứ hạng Sẽ nguy cấp (VU) và 2 loài được xếp ở thứ hạng Nguy cấp (EN).
3.6.3 Giá trị khoa học Có 1 loài và 1 thứ mới cho khoa học (Stereospermum binhchauensis V.S. Dang, Markhamia stipulata var. canaense V.S. Dang); 1 chi và 3 loài bổ sung cho hệ thực vật Việt Nam (Heterophragma DC., Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm. & Binn., Radermachera microcalyx C.Y. Wu &
22
stellata Steenis, Radermachera
W.C. Yin, Heterophragma sulfureum Kurz); 8 loài và 1 thứ mới thấy ở Việt Nam cho đến thời điểm hiện tại (Radermachera boniana Dop, Radermachera inflata Steenis, Stereospermum binhchauensis V.S. Dang, Stereospermum annamense A. Chevalier ex Dop, Fernandoa brilletii (Dop) Steenis, Fernandoa serrata (Dop) Steenis, Fernandoa bracteata (Dop) Steenis và Markhamia stipulata var. canaense V.S. Dang).
3.7 Thảo luận Trên cơ sở phân tích các hệ thống phân loại họ Quao (Bignoniaceae) trên thế giới và Việt Nam, hệ thống của Olmstead và cộng sự (2009) được lựa chọn để nghiên cứu họ Quao ở Việt Nam. Tác giả cho rằng đây là hệ thống khá hoàn chỉnh từ trước đến nay, bởi nó có sự kế thừa và kết hợp hai phương pháp nghiên cứu hình thái học truyền thống và phân tử hiện đại để xây dựng hệ thống phân loại cho họ Quao, hơn nữa nó phù hợp với cách sắp xếp các taxon trong hệ thống của Gentry (1980), Fischer và cộng sự (2004) và kết quả giải trình tự gen các taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam. Kết quả giải trình tự gen các taxon là cây tự nhiên thuộc họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam cho thấy có sự tách biệt khá rõ ràng và phù hợp với hệ thống phân loại đã chọn. Cây phát sinh loài thể hiện các taxon ở bậc chi và loài ở Việt Nam chủ yếu nằm trong 2 tông là Oroxyleae (gồm 3 chi với 3 loài) và Tecomeae (gồm 7 chi với 24 loài và 3 thứ) và giữa 2 tông này có sự tách biệt khá rõ với giá trị bootstrap lần lượt là 81% (vùng gen matK), 85% (vùng gen rbcL) và 94% (2 vùng gen); trong mỗi tông các chi cũng có sự tách biệt và phân nhánh rõ với giá trị bootstrap trung bình các vùng gen là 97% ở tông Oroxyleae và 84% ở tông Tecomeae; đều này phù hợp với các nghiên cứu đã công bố trước đó của Olmstead và cộng sự (2009), Fischer và cộng sự (2004), Spengler và cộng sự (1999), và đồng thời cho phép tác giả bước đầu có thêm cơ sở trong việc sắp xếp thứ tự tiến hóa ở bậc tông và chi cho họ Quao ở Việt Nam. Họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam có sự đa dạng cao về thành phần loài (27 loài, 3 thứ) so với các công bố trước đây ở khu vực Đông Dương (26 loài, 3 thứ) và một số nước lân cận như Trung Quốc (33 loài, 2 thứ), Thái Lan (22 loài, 3 thứ), Malaixia (42 loài), và đặc biệt hơn tác giả đã phát hiện họ Quao ở Việt Nam có 1 loài và 1 thứ mới (Stereospermum binhchauensis V.S. Dang, Markhamia stipulata var. canaense V.S. Dang) cho khoa học và 7 loài (Radermachera boniana Dop, Radermachera stellata Steenis, Radermachera inflata Steenis, Stereospermum annamense A. Chevalier ex Dop, Fernandoa brilletii (Dop) Steenis, Fernandoa serrata (Dop) Steenis, Fernandoa bracteata (Dop) Steenis) mới thấy (đặc hữu) ở Việt Nam cho đến thời điểm hiện tại. Điều này cho thấy đây là họ thực vật
23
còn nhiều bí ẩn cần được tiếp tục khám phá và nghiên cứu. Bên cạnh đó, phần lớn các taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam là cây gỗ lớn, do vậy chúng đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong việc hình thành nên cấu trúc thảm thực vật và duy trì sự ổn định của hệ sinh thái rừng ở Việt Nam nói riêng và khu vực Đông Đương nói chung. Giá trị tài nguyên của họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam cũng rất đa dạng và phong phú, toàn bộ các loài bao gồm 27 loài và 3 thứ là cây tự nhiên và 17 loài là cây nhập nội đều có công dụng, chúng được sử dụng vào nhiều mục đích khác nhau như làm thuốc, cho gỗ, thực phẩm, làm cảnh và lấy bóng mát,… Tuy nhiên, trong những năm gần đây do diện tích rừng ngày càng bị thu hẹp cùng với nạn khai thác nguồn tài nguyên thực vật này không phù hợp nên dẫn đến một số loài có giá trị của họ Quao ở Việt Nam không tìm thấy nữa hoặc còn rất ít cá thể ngoài tự nhiên như Dolichandrone serrulata Wall. ex DC.) Seem., Fernandoa brilletii (Dop) Steenis, Fernandoa adenophylla (Wallich ex G. Don) Steenis, Stereospermum binhchauensis V.S. Dang. Do vậy, cần có những chính sách phù hợp để bảo vệ, phát triển và sử dụng bền vững nguồn tài nguyên vô cùng quí giá này.
KẾT LUẬN
1. Qua phân tích các hệ thống phân loại họ Quao (Bignoniaceae) trên thế giới và Việt Nam, tác giả chọn hệ thống của Olmstead và cộng sự (2009) để sắp xếp các taxon cho họ Quao ở Việt Nam. 2. Từ kết quả nghiên cứu hình thái và phân tử, tác giả đã xác định được họ Quao ở Việt Nam có 2 tông, 10 chi, 27 loài và 3 thứ là cây tự nhiên và 12 chi, 17 loài là cây nhập nội cho mục đích trồng làm cảnh và lấy bóng mát. Trong đó, có 1 loài và 1 thứ mới cho khoa học (Stereospermum binhchauensis V.S. Dang, Markhamia stipulata var. canaense V.S. Dang), bổ sung 1 chi (Heterophragma DC.) và 3 loài (Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm. & Binn., Radermachera microcalyx C.Y. Wu & W.C. Yin, Heterophragma sulfureum Kurz) và giám định bổ sung 5 loài nhập nội cho hệ thực vật Việt Nam. 3. Đã xây dựng được sơ đồ mối quan hệ gần gũi cho các taxon là cây tự nhiên thuộc họ Quao ở Việt Nam. Tất cả các taxon được xây dựng khóa phân loại, mô tả và cập nhật danh pháp hay nhận xét. 4. Xác định được họ Quao ở Việt Nam có 4 loài và 1 thứ có giá trị bảo tồn theo Sách đỏ Việt Nam (2007); 8 loài và 1 thứ mới thấy ở Việt Nam cho đến thời điểm hiện tại; 19 loài và 1 thứ có giá trị làm thuốc; 26 loài và 3 thứ cho gỗ; 25 loài và 2 thứ làm cảnh và cho bóng mát; 6 loài và 1 thứ làm thực phẩm; 3 loài và 1 thứ có giá trị khác như trồng phục hồi rừng, giữ đất, làm giá đỡ cho tiêu, trầu hay dùng làm diêm và nguyên liệu giấy sợi.
