Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Đa dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền giữa các loài rết thuộc giống Otostigmus porat, 1876 (Xhilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae) ở Việt Nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ

CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ -----------------------------

Vũ Thị Hà

ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN GIỮA CÁC LOÀI RẾT THUỘC GIỐNG OTOSTIGMUS PORAT, 1876 (CHILOPODA: SCOLOPENDROMORPHA: SCOLOPENDRIDAE) Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành: Động vật học

Mã số: 8 42 01 03

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC:

TS. Nguyễn Đức Anh

HÀ NỘI - 2019

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam kết toàn bộ số liệu trong nội dung luận văn đƣợc thực hiện bởi

tôi và TS. Nguyễn Đức Anh phụ trách.

Nội dung luận văn đƣợc hỗ trợ một phần từ đề tài khoa học và công nghệ

thuộc các hƣớng ƣu tiên của Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam (VAST) tài trợ: “Đánh giá đa dạng sinh học động vật nhiều chân (Myriapoda) ở hệ

sinh thái núi đá vôi khu vực Đông Bắc Việt Nam phục vụ công tác bảo tồn” − mã số

VAST04.10/19-20 do TS. Nguyễn Đức Anh chủ trì.

Học viên

Vũ Thị Hà

LỜI CẢM ƠN

Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Nguyễn Đức Anh,

những người đã tận tình giúp đỡ và chỉ dẫn tôi trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu khoa học và hoàn thiện luận văn này.

Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy, cô giáo tại Học viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam, Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật đã giảng dạy, hướng dẫn tôi

trong quá trình học tập tại đây.

Trong thời gian thu tập mẫu vật và thực hiện nghiên cứu ở trong nước, tôi đã

được sự tạo điều kiện giúp đỡ của các cơ quan và hợp tác của các đồng nghiệp tại

Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Ban quản lý các Khu bảo tồn Thiên nhiên.

Nhân dịp này, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đặc biệt với những sự giúp đỡ quý báu ấy.

Tôi xin trân trọng cảm ơn sự hỗ trợ kinh phí của Quỹ Môi trường Thiên

nhiên Nagao đã hỗ trợ tôi kinh phí để thực hiện đề tài này.

Tôi xin trân trọng cảm ơn sự hỗ trợ kinh phí của đề tài khoa học và công

nghệ thuộc các hướng ưu tiên của Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam

(VAST) tài trợ: “Đánh giá đa dạng sinh học động vật nhiều chân (Myriapoda) ở hệ

sinh thái núi đá vôi khu vực Đông Bắc Việt Nam phục vụ công tác bảo tồn” − mã

số VAST04.10/19-20 do TS. Nguyễn Đức Anh chủ trì.

Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới toàn thể gia đình, bạn bè, đồng

nghiệp đã ủng hộ và động viên tôi trong suốt quá trình học tập, làm việc và nghiên cứu.

Học viên

Vũ Thị Hà

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

STT Kí hiệu Tiếng Anh Tiếng Việt

VL Ventro-lateral Bên bụng. 1

VM Ventro-medial Giữa bụng 2

M Medial Ở giữa 4

DM Dorso-media Giữa lƣng 5

Cs Corner spine Gai ở góc 6

T Tergite Tấm lƣng 7

DANH MỤC BẢNG

Bảng 2.1. Các địa điểm nghiên cứu ............................................................ 13

Bảng 3.1. Thành phần loài rết thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam .......... 17

Bảng 3.2. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. aculeatus ................ 20

Bảng 3.3. Số lƣợng gai ở đôi chân bò của loài O. amballae....................... 22

Bảng 3.4. So sánh nhóm loài O. amballae lớn và nhỏ ................................ 23

Bảng 3.4. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. astenus ................... 25

Bảng 3.5. So sánh đặc điểm sai khác các mẫu vật O. astenus ở các khu

vực khác nhau ............................................................................. 26

Bảng 3.6. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. metallicus ............... 28

Bảng 3.7. So sánh mẫu vật O. metallicus với O. multidens multidens và

O. politus politus ......................................................................... 28

Bảng 3.8. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. m. multidens ........... 31

Bảng 3.9. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài Otostigmus politus politus ... 33

Bảng 3.10. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. scaber .................... 36

Bảng 3.11. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của O. spinosus ........................ 37

Bảng 3.12. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. voprosus ................. 39

Bảng 3.13. Số lƣợng gai các đôi chân bò ở loài Otostigmus sp.1 ................. 40

Bảng 3.14. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của Otostigmus sp.3 ................. 43

Bảng 3.15. Mã số mẫu tách chiết DNA ........................................................ 46

Hình 1.1. Hệ thống phân loại học của rết ....................................................... 4

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.2. Bộ Rết lớn Scolopendromorpha ..................................................... 7

Hình 2.1. Bản đồ các khu vực có mẫu vật .................................................... 12

Hình 3.1. Quan hệ phát sinh giữa các loài Otostigmus theo phân tích

Maximum Likelihood. .................................................................. 49

Hình 3.2. Quan hệ phát sinh giữa các loài Otostigmus theo phân tích

Bayesian Inference ........................................................................ 51

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1

1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI ................................................................ 1

2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU.......................................................................... 2

3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU ......................................................................... 3

4. NHỮNG ĐÓNG GÓP CỦA ĐỀ TÀI ........................................................... 3

5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI ........................... 3

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ........................................................ 4

1.1. TỔNG QUAN VỀ RẾT ............................................................................. 4

1.2. ĐẶC ĐIỂM KHU HỆ RẾT VIỆT NAM ................................................... 8

1.3. LƢỢC SỬ NGHİÊN CỨU VỀ CÁC LOÀİ THUỘC GİỐNG

OTOSTİGMUS Ở VİỆT NAM. ...................................................................... 10

CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƢƠNG

PHÁP NGHIÊN CỨU ................................................................................... 12

2.1. ĐỐI TƢỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU. ..................... 12

2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU. ........................................................... 13

2.2.1. Phƣơng pháp kế thừa tài liệu. ........................................................... 13

2.2.2. Phƣơng pháp thu mẫu ....................................................................... 13

2.2.3. Phƣơng pháp phòng thí nghiệm ........................................................ 14

CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU .................................................... 17

3.1. ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI CỦA GIỐNG OTOSTIGMUS Ở

VIỆT NAM ..................................................................................................... 17

3.2. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG

OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM ........................................................................ 18

3.2.1. Otostigmus aculeatus Haasen, 1887 ................................................. 18

3.2.2. Otostigmus amballae Chamberlin, 1913........................................... 20

3.2.3. Otostigmus astenus (Kohlrausch, 1878) ........................................... 24

3.2.4. Otostigmus metallicus (Haase, 1887) ............................................... 27

3.2.5. Otostigmus multidens Haase, 1887 ................................................... 29

3.2.6. Otostigmus politus politus Karsch, 1881. ......................................... 31

3.2.7. Otostigmus resevatus Schileyko, 1995 ............................................. 33

3.2.8. Otostigmus scaber Porat, 1876 ......................................................... 34

3.2.9. Otostigmus spinosus Porat, 1876 ...................................................... 37

3.2.10. Otostigmus voprosus Schileyko, 1992 ............................................ 38

3.2.11. Otostigmus sp.1 ............................................................................... 39

3.2.12. Otostigmus sp.2 ............................................................................... 41

3.2.13. Otostigmus sp.3 ............................................................................... 42

3.3. KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở

VIỆT NAM ..................................................................................................... 43

3.4. MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN VÀ SỰ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI

GIỮA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM. .......... 45

3.4.1. Khoảng cách di truyền. ..................................................................... 45

3.4.2. Quan hệ phát sinh theo phân tích Maximum Likelihood. ................ 48

3.4.3. Quan hệ phát sinh theo phân tích Bayesian Inference. ..................... 50

CHƢƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ............................................... 52

4.1. KẾT LUẬN .............................................................................................. 52

4.2. KIẾN NGHỊ .............................................................................................. 52

TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................ Error! Bookmark not defined.

PHỤ LỤC

MỞ ĐẦU

1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI

Rết là nhóm động vật đất quen thuộc với con ngƣời. Chúng thƣờng đƣợc tìm thấy ở môi trƣờng ẩm và tối nhƣ dƣới lớp mùn, dƣới lá khô, thân cây chết, dƣới đá và ngay cả dƣới đất [1]. Rết còn có thể đƣợc tìm thấy trong tầng hầm, nhà kho, nhà tắm hoặc bất cứ nơi nào có côn trùng. Đa số rết là động vật ăn thịt đóng vai trò quan trọng trong hệ sinh thái, một số ít ăn thực vật [2]. Rết có vai trò quan trọng trong việc phân giải các chất hữu cơ, đảm bảo cho việc cân bằng hệ sinh thái. Chúng là một mắt xích quan trọng trong chuỗi và lƣới thức ăn của tự nhiên, và đóng góp vào sự đa dạng sinh học của tự nhiên. Rết có tập tính hoại sinh ăn những loài côn trùng, vì vậy, chúng có vai trò tiêu diệt những côn trùng trong nhà nhƣ ruồi, gián.... Ngoài vai trò tự nhiên, rết còn đƣợc sử dụng làm dƣợc liệu trong đông y. Trƣớc đây, các thầy thuốc đông y đã biết dùng rết để chữa một số bệnh cho trẻ em nhƣ ho, co giật, tiêu chảy [3]. Tuy nhiên, công dụng làm thuốc của rết vẫn chƣa đƣợc nghiên cứu nhiều.

Năm 2013, Việt Nam ghi nhận đƣợc 71 loài rết, 26 giống, 13 họ, 4 bộ. Trong số 26 giống ghi nhận đƣợc, có 17 giống chỉ có một loài; ba giống Ethmostigmus, Scolopocryptops, Tygarrup gặp 2 loài ở mỗi giống; giống Lithobius và Otostigmus ghi nhận đƣợc số loài nhiều nhất với 12 và 11 loài tƣơng ứng [4]. Trong 4 bộ rết gặp ở Việt Nam, bộ Scolopendromorpha gặp 34 loài, chiếm gần 50% số loài đã gặp [4]. Năm 2004, Lewis đã xem lại mẫu vật mô tả Otostigmus armatus trong bài báo của Attem năm 1953 ở Indo-China và nhận thấy rằng 2/3 mẫu vật là Otostigmus multidens, 1/3 mẫu vật là Otostigmus scaber[5]. Năm 2014, Lewis xem lại mẫu vật Otostigmus loriae loriae và ghi nhận đây là con non của Otostigmus multidens [6]. Nhƣ vậy, tính đến 2014, Việt nam ghi nhận đƣợc 69 loài rết, thuộc 26 giống,13 họ, 4 bộ.

Năm 2018, Lê Xuân Sơn, Vũ Thị Hà đã ghi nhận thêm 1 loài mới cho Việt Nam là Otostigmus striloatus [7]. Năm 2019 Trần Thị Thanh Bình và cs.

ghi nhận cho khoa học 1 loài mới thuộc giống mới đó là Vinaphilus unicus [8]. Tổng kết lại, tính đến 2019, Việt Nam ghi nhận 71 loài rết, thuộc 27 giống, 13 họ, 4 bộ.

Các nghiên cứu khu hệ rết ở Việt Nam trƣớc đây chủ yếu từ các tác giả nƣớc ngoài [9, 10, 11, 12, 13, 14]. Các công trình nghiên cứu về rết của các tác giả Việt Nam tuy có nhƣng còn tản mạn, chƣa tập trung. Lê Xuân Huệ (1999) có bài báo về rết rừng ở Việt Nam, và chủ yếu nói về công dụng của loài rết trong các bài thuốc dân gian [3].

Việt Nam có tổng diện tích đất liền là 329.241 km2, trong đó 75% diện

tích là đồi núi. Về khí hậu, Việt Nam có cả khí hậu nhiệt đới gió mùa và khí

hậu á nhiệt đới và ôn đới núi cao. Sự đa dạng về địa hình, kiểu đất, cảnh quan

và khí hậu đã tạo nên tính đa dạng sinh học vô cùng phong phú và đặc sắc của

Việt Nam, thể hiện ở đa dạng các hệ sinh thái, loài và nguồn gen. Đa dạng

loài bao gồm: thực vật với 13.766 loài, động vật trên cạn với 10.300 loài, vi

sinh vật với 7.500 loài, sinh vật nƣớc ngọt với 1.438 loài vi tảo; 800 loài động

vật không xƣơng sống; 1.028 loài cá nƣớc ngọt, sinh vật biển với 11.000 loài.

Đa dạng nguồn gen cây trồng, vật nuôi với 14.000 nguồn gen đƣợc bảo tồn và

lƣu giữ [15]. Với nhóm rết, các số liệu nghiên cứu còn rất hạn chế, đặc biệt

giống Otostigmus còn chƣa đƣợc quan tâm điều tra nhiều. Các loài

Otostigmus hầu nhƣ ghi nhận phân bố rải rác tại một số khu vực ở Việt Nam.

Thêm vào đó, mối quan hệ di truyền giữa các loài thuộc giống Otostigmus ở

Việt Nam cũng chƣa đƣợc làm rõ. Trong giới hạn luận văn thạc sĩ, đề tài “Đa

dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền giữa các loài thuộc giống

Otostigmus Porat, 1876 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae) ở

Việt Nam” đề xuất đƣợc thực hiện.

2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU

Mục tiêu chung của đề tài là tìm hiểu sự đa dạng và mối quan hệ di

truyền của các loài rết thuộc giống Otostigmus Porat, 1876 ở Việt Nam.

Các mục tiêu cụ thể:

- Xác định đƣợc sự đa dạng thành phần loài rết thuộc giống

Otostigmus ở Việt Nam.

- Xác định đƣợc mối quan hệ phát sinh giữa các loài rết thuộc giống

Otostigmus ở Việt Nam bằng dẫn liệu phân tử.

3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU

- Xây dựng danh sách thành phần loài của các loài Otostigmus ở Việt Nam.

- Mô tả chi tiết đặc điểm hình thái và ghi nhận phân bố của từng loài

Otostigmus ở Việt Nam.

- Tìm hiểu mối quan hệ di truyền giữa các loài Otostigmus ở Việt Nam.

4. NHỮNG ĐÓNG GÓP CỦA ĐỀ TÀI

- Cung cấp danh sách thành phần loài rết thuộc giống Otostigmus Việt Nam. - Cung cấp đặc điểm mô tả chi tiết và phân bố của các loài thuộc giống

Otostigmus Việt Nam.

- Làm rõ đƣợc mối quan hệ di truyền giữa các loài thuộc giống

Otostigmus ở Việt Nam.

5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI

- Kết quả nghiên cứu của đề tài này sẽ là cơ sở khoa học và dẫn liệu cho

các nghiên cứu tiếp theo về các loài rết ở Việt Nam.

- Kết quả nghiên cứu đóng góp vào việc làm rõ tính đa dạng sinh học

của rết ở Việt Nam.

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. TỔNG QUAN VỀ RẾT

Rết là động vật không xƣơng sống thuộc lớp chân môi (Chilopoda),

phân ngành nhiều chân (Myriapoda), ngành chân khớp (Athropoda). Rết đƣợc

chia ra 6 bộ, bao gồm:

- Geophilomorpha (Rết Đất)

- Scolopendromorpha (Rết Lớn)

- Lithobiomorpha (Rết Đá)

- Scutigeromorpha(Rết Nhà)

- Craterostigmomorpha

- Devonobiomorpha

Trong đó, chỉ có 5 bộ đầu tiên còn sống trên Trái đất (Hình 1.1), bộ

Devonobiomorpha đã tuyệt chủng, bộ Craterostigmomorpha chƣa phát hiện thấy

ở Việt Nam [16].

H nh 1.1. Hệ thống ph n o i học c ết

(Nguồn: http://www.bocekler.org/2014/06/cyanlar-ev-cyanlar-ve-mucadele.html).

Haase (1880) chia Chilopoda thành 2 nhóm chính Anamorpha

(Scutigeridae và Lithobiidae) và Epimorpha (Geophilidae và Scolopendridae).

Việc phân chia của ông dựa vào quá trình phát triển của từng nhóm, có hoặc

không có sự biến đổi về đốt thân từ lúc bé đến lúc trƣởng thành (nhóm

Anamorpha là không có đủ số lƣợng đốt thân từ lúc sinh ra, phải qua quá trình

phát triển đến khi trƣởng thành mới đầy đủ; ngƣợc lại, nhóm Epimorpha từ

lúc sinh ra đến lúc trƣởng thành số lƣợng đốt thân không thay đổi). Nhiều tác

giả đồng ý với việc phân chia của Haase, nhƣ Attems [17]. Pocock (1895) lại

đề xuất một hệ thống khác. Nhóm Scutigeridae đƣợc đặt riêng và 3 bộ còn lại

đƣợc đặt vào một nhóm khác. Ông đặt tên cho từng nhóm lần lƣợt là

Anartiostigma và Artiostugma. Sau đó, ông đổi thành Notostigma và

Pleurostigma theo các đặc điểm nổi bật, thƣờng là vị trí của các lỗ thở.

Scutigeromorpha thực sự rất khác biệt với bộ khác. Một vài tác giả khác

không đồng ý với cách chia của Pocock, chỉ có Verhoeff chấp nhận cách phân

chia của Pocock. Attems (1928) đồng ý với cách phân chia của Haase, bởi vì

ông tin rằng việc phân chia thành Anamorpha và Epimorpha theo sự phát

triển của các đốt thân là sự phát sinh loài cổ hơn là việc phân chia Notostigma

và Pleurostigma theo các đặc điểm giải phẫu. Một hệ thống phân chia hoàn

hảo khi nó phản ánh đƣợc mối quan hệ gần gũi giữa các loài đƣợc chia vào

cùng một nhóm. Nhƣ vậy, hệ thống Chilopoda cho đến năm 1928 đƣợc chia

thành 2 lớp phụ theo quan điểm của Haasen là Anamorpha và Epiomorpha.

Theo Mineli (2011), có hơn 3.000 loài rết thuộc 5 bộ, 38 họ đã đƣợc ghi nhận

và mô tả trong tự nhiên [18].

 Một số đặc điểm hình thái của rết

Đặc điểm chung

Rết có cấu tạo cơ thể gồm nhiều đốt, bao gồm hai phần chính là phần

đầu và phần thân. Phần đầu mang râu và các bộ phận miệng, phần thân gồm

nhiều đốt, mỗi đốt mang 1 đôi chân.

* Phần đầu:

- Râu: Râu gồm một hàng các đốt, số lƣợng đốt râu của Geophilomorpha

cố định (14), còn các nhóm và một số loài khác không cố định. Số lƣợng đốt nhỏ

nhất (13) có thể ở một số loài thuộc bộ Lithobiomorpha, số lƣợng trung bình từ

18-100, một số Scutigeromorpha có thể lớn hơn 400. Râu là vật chuyển của bộ

phận cảm giác giúp Chilopoda nhận biết những thay đổi của môi trƣờng cũng

nhƣ giúp chúng phát hiện bạn tình, con mồi... Râu gồm lông cảm giác hay những

mảnh nhỏ. Lông cảm giác có ở tất cả các phần của râu. Nhóm Lithobiomorpha

có mảnh nhỏ ở tất cả, nhóm Geophilomorpha ở đốt cuối hay 2 đốt cuối, nhóm

Scolopendromorpha ở đốt đầu.

- Các bộ phận miệng: bao gồm một đôi hàm trên và hai đôi hàm dƣới.

Hàm trên: gồm 3 phần: đốt gốc hàm, mảnh gốc hàm và bản mỏng. Hàm

trên gắn chặt với đốt gốc hàm, có thể là 1 cấu tạo đơn giản hay có rãnh dài

chạy ngang chia thành 4 đoạn rõ nhiều hoặc ít. Phần trong có một hoặc nhiều

lá lƣợc. Thƣờng bản mỏng khía răng kết hợp với lá lƣợc. Hàm trên thƣờng

nằm ẩn sau hàm dƣới 1.

Hàm dƣới 1: là điểm nhô ra nhỏ nhất và đƣợc dấu kín của đầu, có một

mảnh gốc nhỏ. Thƣờng có hai phần: coxit, syncoxit mà mỗi bên có gắn một

đốt cũng thƣờng 2 phần: đốt chân chính. Tất cả các phần của hàm dƣới 1 có

thể có điểm nhô ra phía trên.

Hàm dƣới 2: Che phủ một phần hàm dƣới 1. Hàm dƣới hai có hình

dạng nhƣ một chân chạy hoàn chỉnh. Thƣờng chúng chia làm 3 phần.

Mắt: Tất cả các loài thuộc bộ Geophilomorpha và họ Cryptopidae trong

bộ Scolopendromorpha không có mắt. Họ Scolopendridae trong bộ

Scolopendromorpha có 4 mắt ở mỗi bên đầu. Số lƣợng mắt của bộ

Lithobiomorpha dao động từ 1 đến 40 [19]. Một số của bộ Scutigeromorpha cấu

tạo đặc biệt, mắt đơn giả có tới 200 với ống kính 6 cạnh và hoàn toàn có thể phát

hiện con mồi hay kẻ thù [20].

* Phần thân:

Rết có cấu tạo cơ thể bao gồm nhiều đốt với số lƣợng dao động từ 15

đến hơn 177 đốt. Trên tất cả các đốt cơ thể, mỗi đốt đều mang một đôi chân

chạy ngoại trừ 2 đốt cuối cùng là đốt sinh dục và đốt hậu môn. Đôi chân đầu

tiên bị biến đổi thành vuốt độc-còn gọi là chân hàm. Chân hàm mang nọc độc.

Các chân tiếp theo gọi là chân chạy gồm 6 đốt chân: Đốt háng, đốt chuyển, đốt

trƣớc đùi, đốt đùi, đốt ống và đốt bàn chân. Phần cuối của đốt bàn chân là gai

đốt bàn. Trong một số trƣờng hợp, đốt bàn chân thƣờng bị chia nhỏ ra làm

nhiều đốt, điển hình nhƣ ở bộ Scutigeromorpha có đốt bàn chân bị chia nhỏ

thành rất nhiều đốt. Các chân chạy mọc ra ở mặt bên của cơ thể. Đôi chân cuối

cùng có thể bị biến đổi thành cơ quan cảm giác hoặc cơ quan bắt mồi và mất đi

vai trò của một chân chạy bình thƣờng. Ở phần cuối của đốt cuối cùng có các

bộ phận bao gồm bộ phận sinh dục và hậu môn. Phần đầu của đốt cuối cùng

mang vây giao cấu còn phần cuối mang cơ quan sinh dục đực (đối với con đực)

hoặc cơ quan sinh dục cái (đối với con cái) [21].

* Bộ Rết ớn Scolopendromorph a

H nh 1.2. Bộ Rết ớn Scolopendromorpha

Bộ rết Scolopendromorpha: Đây là một bộ lớn trong lớp nhiều chân.

Cơ thể có 21 hoặc 23 đôi chân, râu có từ 17-30 đốt. Bộ này có loài S.

gigantea thuộc giống Scolopendra có chiều dài cơ thể có thể lên đến hơn

30cm, loài S. galapagoensis có chiều dài lên đến 40cm. Đây đƣợc coi là

những loài rết dài nhất thế giới. Có rất nhiều loài rết kích cỡ lớn nhiều màu

sắc và có chứa nọc độc nguy hiểm. S. heros, loài Rết lớn nhất nƣớc Mỹ có

cơ thể vƣợt quá 20cm, tuy nhiên loài này vẫn chƣa đƣợc nghiên cứu nhiều

[22, 23]. Bộ này ở Việt Nam đã gặp 34 loài [4].

Hiện nay, phƣơng pháp phân tử đƣợc sử dụng nhiều để hỗ trợ trong

việc định loại các loài động vật. Đoạn gen COI (cytochrom C oxidase I)

đƣợc sử dụng trong định loại các nhóm nhƣ cá, chim, côn trùng và rết. Ví

dụ, chi rết Eupolybothrusof Bắc Phi đã đƣợc nghiên cứu một cách có hệ

thống phƣơng pháp này và một loài mới, E. kahfStoev & Akkari, đã đƣợc

phát hiện. Gần đây, các phƣơng pháp tích hợp hình thái kết hợp với dữ liệu

DNA hoặc phân tích khác đã đƣợc sử dụng trong phân loại của rết. Joshi và

cộng sự. đã sử dụng dữ liệu phân tử để xác định các loài giả định, và sau đó

họ áp dụng hình thái và phân tích thích hợp sinh thái tiết lộ sự đa dạng ở

Tây Ghats của Nam Ấn Độ. Một phƣơng pháp tích hợp bao gồm phát sinh

học phân tử, hình thái học hình học và hình thái học bên ngoài đã đƣợc sử

dụng để phân định bảy loài Scolopendra trong Đông Nam Á lục địa, các

phân loài cũ của S. dawydof, S. japonica và S. dehaani đƣợc xác nhận là

đầy đủ loài [24].

1.2. TỔNG QUAN VỀ RẾT VIỆT NAM.

Tính đến nay đã có một số nghiên cứu về rết và chủ yếu là các nghiên

cứu của các tác giả nƣớc ngoài. Ngƣời có công đầu trong việc nghiên cứu và

phân loại rết tại Việt Nam phải kể đến là Attems. Sau hai đợt nghiên cứu tại

Việt Nam (1938, 1953), ông đã công bố danh sách phân loại học của bộ

Scolopendromorpha ở Việt Nam gồm 27 loài và phụ loài thuộc 9 giống (trong

đó có 5 loài mới cho khoa học) [9, 10].

Năm 1992 và 1995, Schileyko sau khi tiến hành thu 150 mẫu vật ở 17

điểm ở khắp 3 miền của Việt Nam đã công bố danh sách phân loại học của bộ

Scolopendromorpha ở Việt Nam gồm 20 loài thuộc 7 giống (trong đó có 1

giống đơn mẫu và 3 loài mới cho khoa học, ngoài ra 11 loài và 1 giống lần

đầu tiên đƣợc ghi nhận ở Việt Nam) [23, 25]. Đến năm 2007, Schileyko cũng

đã mô tả đƣợc 27 loài của 9 giống ở Việt Nam. Kết hợp với các nghiên cứu

trƣớc đó, ông công bố danh lục Scolopendromorpha của Việt Nam có 39 loài,

11 giống, 3 họ [14].

Các công trình nghiên cứu về rết của các tác giả Việt Nam tuy có

nhƣng còn tản mạn, chƣa tập trung. Lê Xuân Huệ (1999) có bài báo về rết

rừng ở Việt Nam, trong bài này tác giả chủ yếu nói về công dụng của một số

loài rết trong các bài thuốc[3].

Trần Thị Thanh Bình và cs. đã công bố danh lục rết ở Việt Nam trên

tạp chí Zootaxa với tổng số 71 loài thuộc 26 giống, 13 họ của 4 bộ. Trong đó

đã ghi nhận 4 bộ là Rết lớn (Scolopendromorpha), Rết đá

(Lithobiomorrpha), Rết đất (Geophilomorpha) và Rết nhà (Scutigeomorpha).

Trong bộ Rết lớn đã đƣợc ghi nhận các họ Cryptopidae Kohlrausch, 1881 (3

giống, 5 loài); họ Scolopendridae Pocock, 1895 (6 giống, 25 loài); họ

Scolopocryptopidae Pocock, 1896 (2 giống, 5 loài). Bộ Rết nhà chia thành 2

họ Henicopidae Pocock, 1901 (1 giống, 1 loài) và Lithobiidae Pocock, 1895

(3 giống, 15 loài). Bộ Rết đất bao gồm 7 họ: Ballophilidae Cook, 1896 (1

giống, 7 loài); họ Mecistocephalidae Bollman, 1893 (2 giống, 3 loài);

Oryidae Cook, 1896 (1 giống, 1 loài); Schendylidae Cook, 1896 (3 giống, 3

loài); Geophilidae Leach, 1815 (1 giống, 1 loài); Onibregmatidae Cook,

1896 (1 giống, 1 loài); Linotaeniidae (1 giống, 1 loài). Bộ Rết nhà duy nhất

chỉ có 1 giống và 1 loài [4].

Năm 2014, Nguyễn Đức Anh và Lê Xuân Sơn ghi nhận 25 loài, 9 họ,

11 giống, 4 bộ tại VQG Cát Bà, Hải Phòng [26]. Năm 2017, Lê Xuân Sơn và

cs. đã ghi nhận 14 loài thuộc 4 giống, 3 họ của bộ Rết lớn tại rừng phòng hộ

Thạch Nham [5]. Năm 2017, Lê Xuân Sơn và cs. đã ghi nhận 14 loài rết

thuộc 4 bộ, 3 họ cho rừng phòng hộ Thạch Nham, Kon Tum. Trong đó, ghi

nhận 7 loài thuộc bộ Rết lớn (Scolopendromorpha) [27].

Năm 2018, Trần Thị Thanh Bình và cs. ghi nhận bƣớc đầu cho khu

bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, Sơn La 17 loài và phân loài thuộc 2 bộ Rết lớn

(Scolopendromorpha) và Rết Chân Dài (Scutigeromorpha) [28].

Năm 2018, Lê Xuân Sơn và Vũ Thị Hà đã ghi nhận 12 loài Rết lớn

(Scolopendromorpha cho Vƣờn Quốc Gia Kon Ka Kinh và Khu bảo tồn

thiên nhiên Kon Chƣ Răng, tỉnh Gia Lai [7].

Cho đến thời điểm hiện tại, việc nghiên cứu về các loài rết ở Việt

Nam còn nhiều hạn chế, mới chủ yếu tập trung nghiên cứu bộ Rết lớn của

một số tác giả Việt Nam nhƣ Trần Thị Thanh Bình, Nguyễn Đức Anh, Lê

Xuân Sơn. Còn lại 3 bộ Rết Đất (Geophilomorpha), Rết Đá

(Lithobiomorpha), Rết Chân Dài (Scutigeromorpha) vẫn chủ yếu thu thập tài

liệu của tác giả nƣớc ngoài và chƣa có bộ mẫu chuẩn.

1.3. LƢỢC SỬ NGHİÊN CỨU VỀ CÁC LOÀİ THUỘC GİỐNG

OTOSTİGMUS Ở VİỆT NAM.

Giống Otostigmus Porat, 1876 thuộc bộ Scolopendromorpha, họ

Scolopendridae. Các nghiên cứu trƣớc đây của Attems (1953), Schileyko

(1992, 1995, 2007) đã ghi nhận sự có mặt của các loài thuộc giống

Otostigmus trên hầu hết các khu vực nghiên cứu ở Việt Nam. Schileyko

(2007) cũng phát hiện thêm sự có mặt giống Otostigmus tại một số khu vực

trên thế giới nhƣ Châu Phi, Ấn Độ, Phía Nam châu Á (bao gồm phía Đông

Nam của Nga), Ôt-xtray-li-a và Newzeland. Tran et al. (2013) cho thấy sự có

mặt của giống Otostigmus tại các địa điểm Trung Quốc, Đài Loan, Hồng

Kông, Java, Lào, Thái Lan, Nepan và một số khu vực khác [4].

Giống Otostigmus có khu vực phân bố rộng trải dài từ phía Bắc đến

phía Nam Việt Nam. Tran et al. (2013) đã tổng kết giống Otostigmus đƣợc

ghi nhận gần hết các tỉnh thành của Việt Nam với một số các địa điểm hay bắt

gặp nhƣ Quảng Ninh, Hải Phòng, Hà Nội, Hòa Bình, Vĩnh Phúc, Tam Đảo,

Ninh Bình, Quảng Nam, Kon Tum, Gia Lai, Hà Tĩnh, Nghệ An [4].

Năm 2014, Lê Xuân Sơn và Nguyễn Đức Anh đã ghi nhận 10 loài thuộc

giống Otostigmus tại Vƣờn Quốc gia Cát Bà, Hải Phòng, bắt gặp với tần số lớn

tại tất cả các sinh cảnh rừng [26]. Năm 2017, Lê Xuân Sơn và cộng sự đã ghi

nhận 5 loài thuộc giống Otostigmus tại rừng phòng hộ Thạch Nham, Kon Tum

[27]. Trần Thị Thanh Bình và cs. (2018) ghi 6 loài thuộc giống Otostigmus cho

khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, Sơn La [28]. Lê Xuân Sơn và Vũ Thị Hà ghi

nhận 5 loài thuộc giống Otostigmus cho Vƣờn Quốc Gia Kon Ka Kinh và Khu

bảo tồn thiên nhiên Kon Chƣ Răng, tỉnh Gia Lai năm 2018 [7].

Danh sách các loài thuộc giống Otostigmus đã đƣợc ghi nhận ở Việt Nam.

1. Otostigmus aculeatus Haase, 1887 [4]

2. Otostigmus amballae Chamberlin, 1913 [4]

3. Otostigmus astenus (Kohlrausch, 1878) [4]

4. Otostigmus multidens nordicus Schileyko, 1995 [6]

5. Otostigmus multidens multidens Haase, 1887 [4]

6. Otostigmus politus politus Karsch, 1881[4]

7. Otostigmus reservatus Schileyko, 1995 [4]

8. Otostigmus scaber Porat, 1876 [4]

9. Otostigmus spinosus Porat, 1876 [4]

10. Otostigmus voprosus Schileyko, 1992 [4]

11. Otostigmus striolatus Verhoeff, 1937 [7]

CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. ĐỐI TƢỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU

Đối tƣợng nghiên cứu là các loài thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam.

Từ tháng 11/2017 đến tháng 5/2019.

Mẫu vật rết đƣợc thu tại các địa điểm trên phạm vi toàn Việt Nam.

Hình 2.1. Bản đồ các khu vực có mẫu vật.

Bảng 2.1. Các đị điểm nghiên cứu

Miền Bắc Miền Nam và đảo

Miền Trung và Tây Nguyên

Cao Bằng Điện Biên Quảng Bình Đồng Nai

Quảng Ninh Sơn La Quảng Ngãi Côn Đảo

Hải Phòng Hòa Bình Kon Tum Đảo Lí Sơn

Bắc Giang Hà Nội Gia Lai

Vĩnh Phúc Ninh Bình

2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.

2.2.1. Phƣơng pháp kế thừa tài liệu.

Thu thập, kế thừa tài liệu trong và nƣớc ngoài về điều tra, phân loại rết,

bao gồm:

- Tài liệu chuyên ngành, sách chuyên khảo.

- Tài liệu lƣu trữ ở các cơ quan nghiên cứu.

- Các bài báo, luận văn, luận án, tạp chí khoa học, tập san, báo cáo

chuyên đề khoa học.

- Kế thừa bộ sƣu tập mẫu vật rết lƣu giữ tại Viện Sinh thái và Tài

nguyên Sinh vật.

2.2.2. Phƣơng pháp thu mẫu

a. Khảo sát và điều tra thực địa:

Mẫu vật đƣợc thu bổ sung tại một số Vƣờn Quốc gia, Khu Bảo tồn

thiên nhiên ở Việt Nam.

b. Các phương pháp thu mẫu

Phương pháp bẫy cốc:

Bẫy đƣợc làm bằng cốc nhựa 500ml. Trên mỗi điểm đại diện đƣợc lựa chọn nghiên cứu đặt 15 bẫy, đƣợc đặt trong 7 ngày. Sử dụng chất cố định là Formanlin 4%. Thu mẫu 7 ngày/1 lần. Bẫy đƣợc đặt trong vòng 1 tháng. Mẫu sau thu đƣợc phân loại và bảo quản trong cồn 96%.

Phương pháp dùng rây đất:

Dùng rây đất có vòng vợt 30cm, mắt lƣới 01cm để loại bỏ các phần vật

chất bên trên (lá cây, cành cây...). Thu gom toàn bộ đất và lớp thảm mục sau

khi đào hố, cho vào rây đất. Toàn bộ động vật đất và những viên đất nhỏ hơn

1cm sẽ lọt xuống dƣới túi vải đã đƣợc buộc trƣớc. Phần lá cây mục, viên đất

to hơn 1cm sẽ nằm bên trên. Phần này sẽ loại bỏ. Phần đất trong túi vải sẽ

đƣợc đổ ra trên lớp nền trắng và thu nhặt toàn bộ động vật đất.

Thu mẫu bằng tay: Trên các tuyến đi, tìm mẫu dƣới lớp thảm mục, gốc

cây, thân cây mục và thu mẫu.

2.2.3. Phƣơng pháp phòng thí nghiệm

- Thu mẫu vật đang có trong phòng thí nghiệm, phân loại các mẫu vật riêng.

- Xử lý mẫu trong phòng thí nghiệm.

- Sử dụng kính hiển vi soi nổi phân tích các đặc điểm hình thái.

Phân loại/xác định các nhóm rết theo phƣơng pháp so sánh hình thái, nhƣ

các đặc điểm râu, tấm ngực, tấm hàm, chân cuối, lỗ thở, cơ quan sinh sản…với

sự hỗ trợ của các thiết bị quan sát, vẽ mô tả và chụp hình. Đối với nhóm rết nhỏ

tiến hành giải phẫu các phần phụ dƣới kính lúp soi nổi ở độ phóng đại 40-60 lần.

Mẫu vật đƣợc chụp ảnh bằng Dino lite và phần mềm Dino Capture ver. 2.0.

Định loại rết theo các tài liệu của Attems [18, 19, 9, 10], Schileyko [11, 12, 13,

14, 29].

Phương pháp phân tích ADN.

DNA đƣợc sử dụng trong nghiên cứu này là đoạn gen ty thể

Cytochrome c oxidase subunit I (COI). Đây là gen đƣơc sử dụng để hỗ trợ

việc xác định loài và xây dựng mối quan hệ phát sinh chủng loại giữa các loài

và các giống. Nhiều nghiên cứu cho thấy việc sử dụng tổ hợp trình tự các gen

ty thể và dẫn liệu hình thái sẽ đem lại kết quả chính xác cao về vị trí phân loại

của các loài, đặc biệt những loài còn nghi ngờ.

Tách chiết DNA: DNA tổng số sẽ đƣợc tách chiết từ chân hoặc các mô

cơ của các mẫu vật loài chân môi bằng việc sử dụng DNeasy Blood & Tissue

Kits (Qiagen, Valencia, CA, USA).

Khuyếch đại trình tự DNA: Việc khuếch đại gen ty thể sẽ đƣợc thực

hiện bằng phản ứng PCR (trên máy Amp Systems 9700, Eppendoft). Khối

lƣợng phản ứng sẽ bao gồm 50-μl chứa 10 mM Tris-HCL, 50 mM KCL, 1.5

mM MgCl2, 2.5 mM dNTP, 100 μM cho mỗi mồi, 1.0 đơn vị của Taq polymerase (TaKaRa), và 1μL dung dịch DNA tổng số. Các cặp mồi đƣợc

dùng để khuếch đại đoạn gen COI đƣợc xác định nhƣ sau: LCO1490 (5’-

GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3’) và HCO2198 (5′-

GTAAATATATGRTGDGCTC-3′) của [30].

Chu trình nhiệt đối với đoạn gen COI là 2 phút ở nhiệt độ 94°C cho sự

biến tính ban đầu, tiếp theo là 36 chu kỳ (30 giây ở 94°C, 30 giây ở 50°C, và

2 phút ở 72°C). Chu trình nhiệt có thể thay đổi theo điều kiện thí nghiệm để

có thể thu đƣợc kết quả tốt nhất.

Chạy và chụp ảnh điện di: Sau khi kết thúc chu trình nhiệt, khoảng 5 μl

chứa sản phẩm PCR sẽ đƣợc chạy điện di (electronphorensis) trong 1% gel

agarose-TBE. Sản phẩm đƣợc quan sát dƣới ánh sáng UV. Các sản phẩm

PCR thành công nhân bản đoạn gen COI sẽ đƣợc làm sạch với QIAquick PCR

Purification Kit (Qiagen Inc.).

Giải và so sánh trình tự: Các sản phẩm PCR đã đƣợc tinh sạch sẽ đƣợc

giải trình tự gen. Phƣơng pháp đọc trình tự (dideoxy chain-termination) sẽ

đƣợc sử dụng để phân tích trình tự gen với máy Big Dye Terminator v3.0

Cycle Sequencing Ready Reaction Kit (Perkin-Elmer) và chạy trên ABI prism

3100 hoặc 3130x ADN sequencer. Các phần bổ sung sẽ đƣợc kết hợp và hiệu

chỉnh bởi chƣơng trình máy tính Sequencer 3.1 (Gene Codes Corporation).

Trình tự gen sẽ đƣợc sắp xếp và so sánh bằng chƣơng trình Mega ver.6 [31]

hoặc Cluster X [32].

So sánh trình tự: đƣợc áp dụng theo quy trình của Altschul et al, 1990

[33]. Tất cả các trình tự thu đƣợc sẽ kiểm tra qua công cụ BLAST của ngân

hàng gen (GenBank). Các trình tự sau khi kiểm tra mức độ tƣơng đồng qua

công cụ BLAST sẽ đƣợc đăng ký mã số truy cập (Accession number) trên

GenBank. Phân tích quan hệ phát sinh giữa các loài đƣợc thực hiện bằng phần

mềm Iqtree 1.5.5. cho phân tích ML (Maximum likelihood), và MrBayes 3.2

cho phân tích BI (Bayesian Inference). Khoảng cách di truyền đƣợc phân tích

bằng phần mềm MEGA ver 7.0.

CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU

3.1. ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI CỦA GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM

Cho đến nay, đã ghi nhận đƣợc 15 loài rết thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam. Trong đó, có 3 loài chƣa xác định đƣợc tên khoa học là Otostigmus sp.1, Otostigmus sp.2 và Otostigmus sp.3. Có hai loài chƣa ghi nhận lại đƣợc trong nghiên cứu này, đó là: Otostigmus multidens nodicus Schileyko, 1995 và Otostigmus striolatus Verhoeff, 1937. Trong đó, loài Otostigmus multidens nodicus Schileyko, 1995 mới chỉ ghi nhận đƣợc ở Cát Bà (Việt Nam) và Thái Lan (Attems, 1938); loài Otostigmus striolatus ghi nhận đƣợc ở Gia Lai (Việt Nam) và quần đảo Malaysia, Pahang, Gunong Brinchang [34].

Danh sách các loài thuộc giống Otostigmus đƣợc trình bày theo bảng:

Bảng 3.1. Thành phần oài ết thuộc giống Otostigmus ở Việt N m

STT Tên loài Ghi nhận trƣớc đây

1 O. aculeatus Haasen, 1877 2 O. amballae Chamberlin, 1813 3 O. astenus (Kohlrausch, 1878) 4 O. metallicus Haasen, 1877 5 O. multidens nodicus Schileyko, 1995 6 O. multidens multidens Haasen, 1877 7 O. politus politus Karsch, 1881 8 O. reservatus Schileyko, 1995 9 O. scaber Porat, 1876 10 O. spinosus Porat, 1876 11 O. voprosus Schileyko, 1992 12 O. striolatus Verhoeff, 1937 13 Otostigmus sp.1 14 Otostigmus sp.2 15 Otostigmus sp.3 x x x x x x x x x x x Kết quả nghiên cứu x x x x x x x x x x x x x

3.2. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM

Tổng số mẫu vật nghiên cứu: 205 mẫu vật.

3.2.1. Otostigmus aculeatus Haasen, 1887

(Phụ lục: Hình 1-3)

Otostigmus (O.) aculeatus Attems, 1930: 148 [9]; Attems, 1938: 337 [14]; Attems, 1953: 138 [15]; Schileyko, 1992: 7 [23]; Schileyko, 1995: 83, fig. 11 [18]; Schileyko, 1998: 268 [26]; Schileyko, 2001: 430 [4]; Lewis, 2001: 28, figs 53–58 [35]; Chao & Chang, 2003: 2 [36]; Schileyko, 2007: 76, fig. 2 [14].

Otostigmus ziesel (O.) -- Schileyko, 1992: 10, figs 2b–d [11], tên đồng vật bởi Schileyko (2007) [14]; Schileyko, 1995: 85, fig. 13 [12]; Schileyko, 1998: 268 [29]; Schileyko, 2001: 431 [4].

9/9/2018; Mê Linh

Mẫu vật nghiên cứu: ĐIỆN BIÊN (3 mẫu): Khu dân cƣ, đất ngập nƣớc; Trung Chải, Khu Bảo tồn thiên nhiên Mƣờng Nhé: MN104, MN105, MN107: 11/2017, Nguyễn Đức Hùng. VĨNH PHÚC (10 mẫu): Trạm đa dạng sinh học Mê Linh, thị xã Phúc Yên: ML01a: 9/2016, Nguyễn Đức Anh; ML06: 12/09/2016; ML2018.8: 1026a.10:12/09/2016; ML07:13/09/2016; ML 2018.1: 9/9/2018, Rừng hỗn giao; ML2018.9:9/9/2018; Mê Linh 2016.1: 9/2016, ML2018.3: 9/2018, Mê Linh 01: 08-18/09/2014: Nguyễn Đức Anh. SƠN LA (10 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, huyện Bắc Yên: TX022: 9/2/2017, đất canh tác, N:21.2023, E:104.4114, h:400m, Lê Xuân Sơn; TX019: 9/12/2017, Đất canh tác, N:21.2023, E:104.41145, H: 400m, Vũ Thị Hà; Tà Xùa E: 13/11/2017, Rừng hỗn giao, N:21.20372, E: 104.40486, h: 515m; TX021:9/2/2017, Đất canh tác, N:21.2028, E: 104.4114, h:400m, Vũ Thị Hà, TX018: 9/2/2017, đất canh tác, N:21.2023, E:104.4114, h:400m. Nguyễn Đức Hùng. TX016, 9/2/2017, Đất canh tác, N: 21.2023, E: 104.4114, h: 400m. TX020: 9/2/2017, Đất canh tác, N: 21.2023, E: 104.4114, h: 400m. TX024:10/02/2014, Rừng tre nứa, N: 21.2041, E: 104.4153. H: 503M. TXRDRTrNN105: Rừng tre nứa, N: 21.20567, E: 104.41468, h: 810,

11/11/2017. TX017: 9/2/2017, đất canh tác, N: 21.2023, E: 104.4114, H: 400M, Nguyễn Đức Hùng. HOÀ BÌNH (12 mẫu): khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến: TT05, TT04, TT02, TT03:12/05/2017, khu dân cƣ, N: 20.38265, E: 105.2645, h: 294m. TT07, TT06: 12/05/2017, N: 20.38228, E: 105.26383, H: 295M. TT032: 14/05/2017, khu dân cƣ, rừng xoan, N: 20.38159, E: 105.2648, H: 357m. TT124, 31/01/2018, N: 20.38068, E: 105. 26596, H: 494, rừng tự nhiên; TT105; TT132, TT130: 31/01/2018, N: 2038086, E: 105.26564, rừng tre nứa. TT121:31/01/2018, N: 21.3804, E: 105.27, rừng hỗn giao, Nguyễn Đức Hùng. BẮC GIANG (2 mẫu): Khu Bảo tồn thiên nhiên Tây Yên Tử, huyện Sơn Động: 17-18/5/2013, Phùng Thị Hồng Lƣỡng. HẢI PHÒNG (5 mẫu): Vƣờn quốc gia Cát Bà, xã Trân Châu, huyện Cát Hải: IEBRCL 028, 018, CL035(x2), CL014: Nguyễn Đức Anh- Lê Xuân Sơn, bẫy cốc. QUẢNG NGÃI (2 mẫu): Đảo bé Lí Sơn, tỉnh Quảng Ngãi, 8/8/2017, Đặng Thị Hoa. ĐỒNG NAI: ĐN01: Vƣờn quốc gia Cát Tiên, huyện Tân Phú, tỉnh Đồng Nai: rừng tự nhiên, 11/07/2018, N: 11.2712, E: 107.2157, Nguyễn Đức Anh.

Đặc điểm định loại: Số lƣợng 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan, có ổ mắt, số đốt râu 17, có 3 đốt râu trơn nhẵn, răng cửa 4+4, có 2 rãnh dọc kéo dài hết tấm ức, khớp háng có 5-7 gai ở đỉnh, chân cuối có nhiều gai nhỏ (> 20 gai) xếp thành hàng hoặc có nhiều gai to xếp thành hàng.

Đặc điểm mô tả: Màu sắc ngâm cồn 96%: Tấm lƣng có màu xanh tối, tấm ức màu vàng olive, các chân màu xanh. Chiều dài cơ thể 32mm. Số lƣợng đốt râu: 14- 17 đốt (Hình 1C), 3 đốt râu trơn (Hình 1A). Răng cửa: 4(2) + 4(2) (Hình 1B +3M+3N), các mấu răng rất rõ ràng. Răng phụ trên đốt đùi của chân hàm: 3+3 (Hình 1B). Có 4 ổ mắt (Hình 1C). Tấm ức từ đốt thứ 1-20 có 2 rãnh (paramedia structure) song song, dài hết tấm ức (Hình 2G). Tấm ức 21 hình thang, rìa phía sau cong (Hình 2K). Khớp háng có 5-7 gai ở đỉnh, 0-2 phụ đỉnh, 1-3 mặt lƣng đỉnh (Hình 2K + 2L). Tấm lƣng từ T3-20 có 2 rãnh song song kéo dài hết tấm lƣng (lateral structure) (Hình 11I). Rìa lƣng: xuất hiện rõ từ đốt thân thứ 15 (17)-21, đặc biệt rõ ở đốt phía sau (Hình 2I). Đốt thân 21 hình chữ nhật, hai rìa hai bên rõ ràng, rìa phía sau cong, tỉ lệ dài rộng: 0.85 (Hình 1E). Chân cuối: Có nhiều gai nhỏ, không xếp thành hàng 28-40 gai (Hình 2F+ H) hoặc có

các gai lớn xếp thành hàng. VL:4(5,6),VM:5(8), M:7+6 (2hàng), DM:4(6), Cs:3(4) (Hình 3 P+O). Số lƣợng gai ở các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.2.

Bảng 3.2. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c oài O. aculeatus

Móng Cổ chân Ống chân Đùi

Chân 1 2 1 1 1

Chân 2-4(5) 2 1 0 2

Chân (5)6-19 2 0 0 1

Chân 20-21 2 0 0 0

Phân bố:

VIỆT NAM: Quảng Ninh, Hải Phòng, Hà Nội, Hòa Bình, Vĩnh Phúc, Ninh Bình, Quảng Nam, Kon Tum, Gia Lai, Đồng Nai [9, 10, 11,12,14], Sơn La, Điện Biên, Bắc Giang, Quảng Ngãi.

THẾ GIỚI: Lào, Java, Hồng Kông, Đài Loan, Trung Quốc ([20, 9, 36,

14].

Nhận xét: Loài O. aculeatus có sự sai khác về đặc điểm các gai ở đốt đùi chân cuối phân bố ở các khu vực khác nhau. Có thể phân chia loài này thành hai nhóm hình thái dựa vào đặc điểm và số lƣợng gai ở đốt đùi chân cuối. Nhóm thứ nhất có số lƣợng gai ở chân cuối nhiều hơn 20 gai lớn và xếp thành hàng (Hình 1 P&O). Nhóm này gặp ở Cúc Phƣơng, Bắc Giang, Mê Linh, Đồng Nai, Tà Xùa. Nhóm thứ hai có nhiều gai nhỏ li ti, không xếp thành hàng (Hình 2F), phân bố tất cả các khu vực, nhƣng chƣa có ghi nhận ở Cúc Phƣơng, Đồng Nai.

Đối với mẫu vật O. aculeatus thu ở Tà Xùa, có sự khác biệt về số lƣợng răng và hình dạng răng so với các khu vực khác. Các mẫu vật thu đƣợc ở khu vực khác có 4+ 4 răng (Hình 1B, 3M), các răng chia rất rõ ràng. Trong khi đó, mẫu vật ở Tà Xùa chỉ có 2+2 răng, và không chia rõ, gần nhƣ hợp nhất lại với nhau ((Hình 3N). Điều này cho thấy những sai khác các đặc điểm của O. aculeatus ở những khu vực khác nhau.

3.2.2. Otostigmus amballae Chamberlin, 1913.

(Phụ lục: Hình 4-7)

Otostigmus (O.) amballae Attems, 1930: 153 [20]; Schileyko, 1992: 7 [11]; Schileyko, 1995: 81, fig. 7 [12]; Schileyko, 1998: 268 [27]; Schileyko, 2001: 429 [13]; Schileyko, 2007: 78 [14].

Mẫu vật nghiên cứu: SƠN LA (2 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, huyện Bắc Yên: TXRĐRT N2.09: Rừng tre nứa, 11/12/2017, h: 346m, N: 21.20.26, E: 104.40.493; TXRĐRT N1.04: Rừng tre nứa, 11/11/2017, h: 810m, N: 21.20.56,7 E: 104.41.40,8. Lê Xuân Sơn. HÒA BÌNH (3 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến, uyện Kim Bôi: TT122: 31/01/2018, N: 20.38,044, E: 105.27, 003, Rừng hỗn giao; TT042: Rừng tre nứa, 16/06/2017, N: 20.37496, E: 105.26046, H: 441m; TT017: 14/05/2017, Rừng hỗn giao, N: 20.3759, E: 105.27011, h: 567m, Nguyễn Đức Hùng. VĨNH PHÚC (2 mẫu): Trạm đa dạng sinh học Mê Linh, thị xã Phúc Yên: ML2018.12.07: 07/12/2018: rừng thứ sinh, Vũ Thị Hà; VN 028: 14/09/2016, Sockan. GIA LAI (3 mẫu): Vƣờn quốc gia Kon Ka Kinh: NN04: 14/05/2016, H: 920-1200m, rừng lá rộng, thân cây mục, Lê Xuân Sơn; NN03: 13/05/2016, H: 930-1100, rừng lá rộng, Lê Xuân Sơn; NN10.8: 21/05/2016, H: 1483M, N: 14.13.14,9; E:108.19.55,2, Kon Ka Kinh, Lê Xuân Sơn. KON TUM (1 mẫu): rừng phòng hộ Thạch Nham, huyện Kon Plong: TN1.06: tháng 6/2016, Lê Xuân Sơn.

Đặc điểm định loại: Chiều dài ~ 30mm. Cơ thể màu xanh ngọc, đốt bụng màu olive. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan. Có ổ 4 mắt. Có 17 đốt râu; 2-2.5 đốt râu trơn nhẵn. Răng lƣợc 4+4. Tấm lƣng có 3 gờ lƣng rõ ràng từ đốt thân thứ 3 đến đốt thân 20. Có 2 rãnh dọc song song kéo dài hết tấm ức. Khớp háng có các lỗ to, rõ. Đỉnh khớp háng có 0-2 gai, 0-2 có các gai phụ bên. Tấm ức 21 hình thang, rìa sau song song rìa phía trƣớc. Đốt trƣớc đùi chân cuối có 0-4 gai.

Đặc điểm mô tả: Chiều dài thân khoảng 30mm. Màu sắc: tấm đầu và các tấm lƣng màu xanh, chân màu xanh lục, tấm ức màu olive. Râu có 17 đốt râu (Hình 4A), 2 -2.5 đốt râu trơn nhẵn (Hình 4C). Tấm đầu và đốt thân thứ 2, 3 không có các chấm nhỏ li ti. Răng lƣợc 4+4 (Hình 4B +D), mấu răng độc 2+2

(Hình 4B). Tấm lƣng: xuất hiện các gờ lƣng từ đốt thứ 3-20, xuất hiện rõ từ đôt thứ 5 (Hình 4G). Mỗi tấm lƣng có duy nhất 3 gờ rất rõ ràng. Rìa lƣng từ đốt thứ 4-21(Hình 4G). Tấm lƣng 21: Hình trụ, rìa phía sau cong, ở giữa có 1 gờ chiếm khoảng ½ về phía trƣớc (Hình 5K). Trên tấm lƣng và đốt thân 21 có các chấm nhỏ li li (Hình 5K). Tấm ức từ đốt thân thứ 3 đến 20 có rãnh 2 bên kéo dài hết tấm ức (Hình 5H). Tấm ức 21 hình thang, rìa phía sau không cong, gần nhƣ song song. Rìa 2 bên chiếm khoảng 1/3 lỗ khớp háng. Khớp háng có các lỗ to, rõ ràng (Hình 4E). Đỉnh có 2 gai, gai mặt bên từ 0-1 gai (Hình 4 E&F). Chân cuối có duy nhất 1 hàng gai (DM) ở đốt đùi chân phải (nhìn từ mặt lƣng) (Hình 5I). Tỉ lệ xƣơng cổ chân 2/ cổ chân 1 khoảng 0.75 (Hình 5L). Số lƣợng gai ở các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.3.

Bảng 3.3. Số ƣợng g i ở đôi ch n bò c oài O. amballae

STT Móng Cổ chân Ống chân Đùi

1 1 1 Chân1 1

1 0 0 Chân 2-19 2

0 0 0 Chân 20-21 2

Phân bố:

VIỆT NAM: Hòa Bình, Quảng Ninh [11, 12, 14], Sơn La, Vĩnh Phúc,

Kon Tum, Gia Lai.

THẾ GIỚI: Ấn Độ, Nepal, Thái Lan [20, 14].

Nhận xét: Có thể phân biệt 2 nhóm O. amballae dựa theo đặc điểm hình thái. Các đặc điểm định loại hình thái có thể xếp vào là O. ambalea. Tuy nhiên, nhóm bé (mẫu đại diện ML2018.12.07), chân cuối không có hoặc có ít gai, màu xanh lam có kích thƣớc nhỏ. Nhóm lớn (mẫu đại diện TT017) có màu hồng nâu, thu đƣợc nhiều ở khu vực Tây Nguyên và 1 mẫu vật tại Thƣợng Tiến Hòa Bình. Sự sai khác chủ yếu là kích thƣớc, màu sắc và số gai ở chân cuối, khớp háng, số gờ trên lƣng, số răng (Bảng 3.4).

Kết quả phân tích DNA cho thấy nhóm O. amballae lớn ở Thƣợng Tiến nằm cùng 1 nhánh với loài O. scaber ở Thƣợng Tiến. Mẫu vật O. amballae

(TT017) chỉ sai khác với O. scaber (TT110) duy nhất số đốt râu (O. amballae có 18 đốt, O. scaber là 21 đốt râu). Sự sai khác về số lƣợng đốt râu là đặc điểm phân chia cơ bản hai loài O. amballae và O. scaber. Tuy nhiên, cần thêm các dẫn liệu phân tử khác để khẳng định hai mẫu vật này có cùng 1 loài không.

Mô tả mẫu vật O. amballae (Kon Ka Kinh, Kon Chƣ Răng, Thƣợng Tiến- TT017): Màu sắc sau khi ngâm ethanol 97%: màu nâu hồng. Chiều dài ~ 60mm. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan. Có 16-18 đốt râu (Hình 6A), 2.1 đốt râu trơn nhẵn (Hình 6C). Răng lƣợc 6+6, mấu răng độc 4+4. Trên lƣng có 5-9 gờ rõ ràng, các các chấm nhỏ li ti (Hình 7 F). Đốt thân 21 có 2 rìa lƣng rất rõ (Hình 6B). Tấm ức không có rãnh ức (Hình 7G). Khớp háng có 4 gai ở đỉnh, 1 gai bên (Hình 7 H&I).

Tại khu vực Thƣợng Tiến Hòa Bình ghi nhận đƣợc cả 2 dạng hình thái. Nhƣ vậy, nghi ngờ cho việc sự biến dị do khoảng cách địa lí là có thể không đúng.

Bảng 3.4. So sánh nhóm loài O. amballae ớn và nhỏ

O. amballae Mê Linh O. amballae Thƣợng Tiến. Đặc điểm (kích thƣớc nhỏ) ML2018.12.07 (kích thƣớc lớn) TT017

~55-65mm Kích thƣớc ~32mm

Số đốt râu 17 17-18

Số đốt trơn nhẵn 2-2.3 2-2.5

Số răng 4 4(6)

Số gờ lƣng 3 5-7

Số gai khớp háng 1 3-5

Số gai chân cuối 1-3 (5-9)

3.2.3. Otostigmus astenus (Kohlrausch, 1878)

(Phụ lục: Hình 8-9)

Branchiotrema astenon Kohlrausch, 1878: 70, fig. 6 [37]

Otostigmus astenus -- Chamberlin, 1920: 13 [39]; Attems, 1930: 143, fig. 174 [20]; Attems, 1938: 337 [9]; Attems, 1953: 138 [10]; Schileyko, 1998: 268 [29].

Mẫu vật nghiên cứu: SƠN LA (11 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, huyện Bắc Yên: TX134: 12/11/2017, rừng tự nhiên, N: 21.20496, E: 104.4039, H: 656m, Hà Kiều Loan. HOÀ BÌNH (1 mẫu): khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến: TT031: 14.05.2017, Rừng xoan, N: 20.38159, E: 105.2648, H: 357m, Hoàng Ngọc Ánh. HÀ NỘI (1 mẫu): Vƣờn quốc gia Ba Vì: 20/9/2016, h: 400m, Nguyễn Đức Anh. NINH BÌNH (1 mẫu): Vƣờn quốc gia Cúc Phƣơng, huyện Nho Quan: CP9, Cúc Phƣơng, Ninh Bình, N20.1918, E109.36.2923; 28/7-2/8/2017, Nguyễn Đức Anh.

Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan. Có 21 đốt râu, 2 đốt râu trơn nhẵn. Răng cửa 4+4; răng rìa 3+3. Ổ mắt có 4 mắt. Tấm lƣng không có các gờ lƣng. Các rãnh lƣng rõ từ đốt thân từ T8-T20. Đốt thân cuối có rìa rõ ràng, rìa sau cong. Tấm ức không có rãnh dọc hai bên. Tấm ức 21 hình thang, rìa sau cong về phía trƣớc. Khớp háng dài, 3 gai ở đỉnh, 1 -2 gai hông. Chân cuối các gai to, xếp thành hàng.

Đặc điểm mô tả: Màu sắc: Cơ thể có màu nâu đỏ hoặc nâu đen, các chân có màu xanh ngọc. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Râu có sự mất cân đối giữa hai bên trái: 21 đốt, phải 18 đốt không bị gãy (Hình 8A); có 2.1 đốt râu trơn nhẵn (Hình 8B). Răng cửa 4+4, răng phụ 4 +4 (Hình 9F+G). Đầu và tấm lƣng thứ 1 có các chấm nhỏ (punctate) (Hình 8B). Tấm lƣng từ đốt thứ 8 đến 20 có rãnh hai bên (paramedia structure) (Hình 8I). Rìa lƣng xuất hiện từ đốt thứ 8 -21. Ở giữa tấm lƣng có 1 gờ dọc rất rõ (Hình 9I). Tấm ức có rãnh ức 40-50% ở chính giữa hoặc không có

(Hình 9H). Tấm ức 21: hình thang, hai cạnh bên không song song, rìa sau cong về phía đầu (Hình 9K). Khớp háng dài quá đốt ức cuối, 3 gai ở đỉnh, 2 gai mặt bên (Hình 9 K +L). Chân cuối có các hàng gai: 4-VL, 3 VM, 3-M, 2-DM, 1 CS (Hình 8 D). Gai to, rõ, xếp thành hàng. Các lƣợng gai ở các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.4.

Bảng 3.4. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c loài O. astenus

STT Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi

2 Chân1 2 1 1

2 Chân 2 2 1 0

2 Chân 3-8 2 0 0

2 Chân 9-13 2(1) 0 0

2 Chân 14-19 1 0 0

2 Chân 20-21 0 0 0

Phân bố:

VIỆT NAM: Vĩnh Phúc, Hòa Bình, Hà Nội, Ninh Bình.

THẾ GIỚI: Ấn Độ, Nê-pan, Cam-phu-chia, In- đô-nê-si-a, Đài Loan, Mo- luc-ca, đảo Fiji, Đảo Ha-wai, đảo Tonga, đảo Solomo, Bismarck Archipelago; Ốt- tray-li-a [39, 9, 20, 40, 36, 14]).

Nhận xét: Loài Otostigmus astenus có sự sai khác nhỏ giữa các mẫu vật thu đƣợc từ các khu vực khác nhau. Mẫu vật ở Ba Vì không có rãnh ức hai bên, các chân bò có số gai cổ chân khác (theo bảng 6). Số gai trên chân cuối: DM: 3, M: 3, VM: 3, VL: 1. Nhìn từ mặt lƣng có 2 gai phía DM, gai to rõ ràng xếp thành hàng. Các đốt thân có dấu hiệu của các gờ lƣng rất mờ, đặc biệt là gờ dọc chính sống lƣng rất rõ xuất hiện từ T5. Đặc điểm này rất giống với mẫu vật ở Cúc Phƣơng.

Các mẫu vật ở Cúc Phƣơng có sự khác biệt về màu sắc: đầu và đốt thân 20, 21 màu cam, các đốt thân còn lại màu xám, các chân và tấm ức màu olive. Mẫu vật ở Cúc Phƣơng giống với mẫu vật ở Ba Vì ở các đặc điểm gờ trên lƣng. Các điểm khác biệt so với mẫu thu ở Ba Vì và Thƣợng Tiến nhƣ sau: số đốt râu 21 (cả 2 bên), số gai chân giống mẫu ở Tà Xùa. Khớp háng: 3 gai ở đỉnh, 2 gai phụ đỉnh, khớp háng rất dài.

Mẫu vật ở Cúc Phƣơng và Ba Vì, có dấu hiệu rất nhỏ của những gờ trên lƣng ở các đốt thân cuối. Tuy nhiên, Lewis (2002) xem lại mẫu vật loài O. barbouri cũng có các gờ rất mờ ở trên các đốt thân nhƣng kết hợp thêm các đặc điểm định loại khác, ông cho rằng thực chất loài O. barbouri đó là con non của O. astenus. Nhƣ vậy, một dấu hiệu có các gờ lƣng không rõ ràng của mẫu vật chƣa đủ để kết luận mẫu vật ở Ba Vì và Cúc Phƣơng thuộc loài khác. Kết hợp với phân tích dẫn liệu phân tử, mẫu vật ở Cúc Phƣơng, Ba vì và Tà xùa đều là thuộc loài O. astenus.

Bảng 3.5. So sánh đặc điểm s i khác các mẫu vật O. astenus

ở các khu vực khác nh u

Đặc điểm O. astenus Ba Vì O. astenus Cúc Phƣơng

trái, 21 Số đốt râu 18 trái, 21 phải 21 cả hai bên

Gờ lƣng Số răng Số răng phụ răng độc Số gai tarsus ở chân 1-8 Số gai ở chân 8-14 Số gai tarsus ở chân 20 Số gai ở đỉnh khớp háng Có dấu vết 4+4 4+4 2 2 ? ?

Số gai đốt đùi chân cuối DM: 3, M: 3,VM: 2, VL: 1

Rãnh ức O. astenus Tà Xùa 18 phải Không có 4+4 4+4 2 1 0 3 as, 3sds VL: 5,VM: 4, M: 3, DM: 3&2, CS: 1 40-60% Không Có dấu vết 4+4 4+4 2 1 0 3as, 2 sds VL: 4, VM: 2, M: 3, DM: 2, CS: 1 40-60%

3.2.4. Otostigmus metallicus (Haase, 1887)

(Phụ lục: Hình 10-12)

Otostigma metallicum Haase, 1887, 70, Tab.4, Fig. 68 a–d. Sangir Island

[between Sulawesi and the Philippines] [34].

Otostigmus metallicus -- Kraepelin, 1903, 121, Fig. 58. Sangir Island, Ceylon [Sri Lanka] [10]; Attems, 1930, 140 [21]; Chamberlin, 1944: 2 [38]; Lewis, 1982: 391, Figs 5–11 [41]; Lewis, 1991, 338, Figs 1–3 [42].

Mẫu vật nghiên cứu: BÀ RỊA – VŨNG TÀU (1 mẫu): Havu CD 50,

Vƣờn Quốc gia Côn Đảo, rừng tự nhiên, 23-27/6/2013, Nguyễn Đức Anh.

Đặc điểm định loại: Cơ thể có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Có 20-21 đốt râu, 2.2 đốt râu trơn nhẵn. Răng lƣợc 3+3, răng phụ 3+3. Tấm lƣng có 2 rãnh dọc từ đốt thứ 6 đến đốt 20, không có rìa lƣng. Tấm ức có dấu hiệu của rãnh ức ở phía trƣớc, chiếm 1/5 chiều dài tấm ức, xuất hiện từ đốt thứ 3 đến đốt thứ 18. Tấm ức 21 hình thang, rìa sau cong, hẹp hơn rìa trƣớc. Khớp háng có 4 gai ở đỉnh, 2 gai bên hông, các lỗ chân lông nhỏ.

Đặc điểm mô tả: Chiều dài cơ thể 30mm. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan (Hình 10D). Râu có 21 râu bên phải, 20 đốt râu bên trái (Hình 10A), 2.2 đốt gốc râu trơn nhẵn (Hình 10C). Ổ mắt có 4 mắt (Hình 10B). Răng lƣợc có 3+ 3 rất rõ, răng rìa răng độc 3+3 (Hình 11G+H). Đầu có các chấm nhỏ li ti nhìn rất rõ (Hình 12M). Tấm lƣng có rãnh lƣng từ đốt thân thứ 6-20 (Hình 11E). Trên các tấm lƣng có các chấm nhỏ li ti (Hình 11 E+12M). Rìa lƣng không rõ trừ T21. Đốt thân thứ 21 có các chấm nhỏ li ti rìa phía sau cong, hai cạnh bên song song nhau, tỉ lệ dài/ rộng = ¾ (Hình 12K). Tấm ức có dấu hiệu 2 rãnh ức song song, chiếm khoảng 1/3 phía trên, xuất hiện từ đốt thứ 3 đến đốt 18 (Hình 11F). Tấm ức 21 hình thang, rìa sau hơi cong, hẹp hơn rìa phía trƣớc (Hình 12I). Khớp háng có 4 gai ở đỉnh, 2 gai bên hông; các lỗ chân lông nhỏ (Hình 12I+L). Chân cuối bị mất. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.6.

Bảng 3.6. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c oài O. metallicus

Móng Cổ chân Ống chân Đùi

2 1 1 Chân1 2

2 0 0 Chân 2-5 2

1 0 0 Chân 6-20 2

Phân bố:

VIỆT NAM: Vƣờn quốc gia Côn Đảo.

THẾ GIỚI: Indonesia, Sri Lanka [43].

Nhận xét: Trƣớc đây loài O. metallicus đƣợc ghi nhận mẫu chuẩn ở quẩn đảo Sangir-Inseln của Indonesia. Năm 1903, Kraepelin ghi nhận sự có mặt của O. metallicus ở Sri Lanka (nhƣng không so sánh với mẫu chuẩn ở In-đô-nê-si- a) [21]. Các đặc điểm mẫu vật thu ở Côn Đảo giống với mô tả của Lewis (2014). Tuy nhiên mẫu vật mất chân cuối nên có thể cần phải xem xét thêm. So sánh mẫu vật với O. multidens: sai khác về số răng. Mẫu vật có 3+3 răng rất rõ ràng, riêng O. multidens lại có 6-7 răng. Số lƣợng gai ở các chân khác với O. multidens. Số đốt râu: O. multidens 17 đốt, mẫu vật 20-21 đốt râu. Dựa vào các đặc điểm sai khác với một số loài nhƣ O. multidens, O. politus politus, kết hợp với các đặc điểm so sánh tƣơng đồng với mô tả loài O. metallicus trong mô tả của Lewis 2014 và kết quả phân tích quan hệ di truyền của mẫu vật có thể đây là O. metallicus.

Bảng 3.7. So sánh mẫu vật O. metallicus

với O. multidens multidens và O. politus politus

O. metallicus O. m. multidens O. p. politus

Số đốt râu 17 17-18 21

Số đốt trơn nhẵn 2 3 2.1

Số răng 6+6 4+4 3+3

Răng rìa độc 3+3 3+3 3+3

Số gai đỉnh khớp háng 3 2(3) 3 (4)

Số gai mặt bên khớp háng 1 1 2

Gai xƣơng cổ chân chân 1-5 2 2 2

Chân 6-19 2 1 1

Chân 20 1 0 0

Chân 21 0 0 0

3.2.5. Otostigmus multidens multidens Haase, 1887

(Phụ lục: Hình 13-14)

Otostigmus multidens multidens Haase, 1887: 75 [34]; Attems, 1930: 141, fig. 172 [20]; Attems, 1938: 336 [9]; Lewis, 2001: 19, figs 34–36 [35]; Schileyko, 2007: 92 [14]; Lewis, 2014: 399, figs 41-44 [6].

Otostigmus loriae Silvestri, 1895[4]; Lewis, 2014: 397, figs 32–37 [6].

Mẫu vật nghiên cứu: SƠN LA (7 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Xuân Nha, huyện Mộc Châu: XN149, XN 148, XN 146: Rừng hỗn giao, N: 20.42431, E: 104.4114, h: 637m, 15/06/2018. XN135: Rừng hỗn giao, N: 20.4239, E: 104.4112, h: 642m, 14/06/2018. XN127: Rừng tre nứa, N: 20.42328, E: 104.4113, h: 742m, 14/06/2018, Nguyễn Đức Hùng. TXRĐRT N2.10: Khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, huyện Bắc Yên,: Rừng tre nứa, h: 346m, N: 21.20263, E: 104.40493, 12/01/2017, Nguyễn Đức Hùng; TXRĐRTN3.02: Rừng tự nhiên, 11/302017, h: 675, N: 21.20.49,7; E: 104.40.39,3, Lê Xuân Sơn. VĨNH PHÚC (11 mẫu): Trạm đa dạng sinh học Mê Linh, thị xã Vĩnh Yên: ML04: 12/09/2016; Mê Linh 03:14/05/2013, ML01a: 9/2016; Mê Linh 2016a.2: 9/2016; ML2016a.13: 9/2016. Mê Linh 2016a.7: 12/09/2016; Mê Linh 2016a.14:12/09/2016; ML012.1: 14/09/2016; ML01a; Mê Linh 2017.3: Mê Linh- Vĩnh Phúc, Rừng tái sinh, 7/2017, Vũ Thị Hà; ML2018.4: 10/09/2018, Rừng tái sinh, Vũ Thị Hà. ĐIỆN BIÊN (1 mẫu): Trung Chải, Khu Bảo tồn thiên nhiên Mƣờng Nhé: MN108: 11/2017, khu dân cƣ và đất ngập nƣớc, Nguyễn

Đức Hùng. HẢI PHÒNG (4 mẫu): Vƣờn quốc gia Cát Bà, huyện Cát Hải: IEBRCL028: Cát Bà-Hải phòng 16/6/2012; IEBRCL031, IEBRCL039: 25/07/2012; CB02: N: 20.1794, E: 106.69586, 18/03/2012, Nguyễn Đức Anh. NINH BÌNH (5mẫu): Vƣờn quốc gia Cúc Phƣơng, huyện Nho Quan: rừng tự nhiên, CP3, CP1, CP2, CP8, CP4: N: 20.2928, E: 105.362923, 26/7-2/8/2017, Nguyễn Đức Anh. HOÀ BÌNH (8 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến, huyện Kim Bôi: TT102: 20/01/2018, N: 20.37431, E: 105.26023, H: 510m, Rừng tự nhiên; TT053: 06/07/2017, rừng tự nhiên, N:20.3726, E:105.25525, h:618m, TT127: 31/01/2018, E: 105.2659 N: 20.38068, H: 492m, rừng tự nhiên; TT117: E: 105.27005, N: 20.35044, h: 516m, 31/01/2018, rừng hỗn giao; TT13b: 14/05/2017, rừng hỗn giao N:20.3815, E: 105.26491, H:358M, Nguyễn Đức Hùng; TT119: 31/01/2018, N: 20.38044, E: 105.27004, H:513M, Rừng hỗn giao; TT002b: 12/05/2017, khu dân cƣ, N:20.1825, E:105. 2645, H: 249M, TT126: 31/01/2018, N: 20.3507, E: 105.26596, rừng tự nhiên, Nguyễn Đức Hùng. HÀ NỘI (1 mẫu): Vƣờn quốc gia Ba Vì, huyện Ba Vì: Rừng trồng, h: 400m, 12/05/2011, Nguyễn Đức Anh. QUẢNG BÌNH (1 mẫu): Vƣờn quốc gia Phong Nha- Kẻ Bàng, huyện Bố Trạch: N: 17.3625, N: 106.18473, 17/01/2012, Phạm Hồng Phong. GIA LAI (2 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Kon Chƣ Răng, huyện Kbang: KCR3.01: 5/28/2016; KCR2.12: 5/27/2016, Lê Xuân Sơn. ĐỒNG NAI (1 mẫu): Vƣờn quốc gia Cát Tiên, huyện Tân Phú, tỉnh Đồng Nai: rừng tự nhiên, N: 11.2712, E: 107.2157, H: 180M, 10-11/07/2018. Nguyễn Đức Anh.

Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân; đốt thân thứ 7 không có lỗ thở; lỗ thở hình ovan; ổ mắt có 4 mắt; có 19-21 đốt râu, 2-2.3 đốt râu gốc trơn nhẵn; răng cửa 6(7) + 6(7); tấm ức không có rãnh ức, tấm lƣng có rãnh dọc 2 bên lƣng; khớp háng 3 gai ở đỉnh, có hoặc không có các gai phụ đỉnh và gai lƣng đỉnh. Chân cuối các hàng gai ở đốt đùi trƣớc ít hoặc không có (0 -7 gai).

Đặc điểm mô tả: Màu sắc sau ngâm cồn 96%: đầu và đốt thân thứ nhất có màu vàng nâu, các đốt thân và chân màu xanh lam, tấm ức vàng olive. Chiều dài đốt thân: 30-50mm. Râu có từ 19-21 đốt râu (Hình 13A), 2- 2.3 đốt râu trơn nhẵn, hoặc có một số mẫu vật số đốt râu 2 bên không đều nhau (trái 25, phải 21)

(Hình 13B+D). Răng cửa 6+6 (7+8), chia rất rõ ràng, răng phụ 4+4 (Hình14+F). Tấm ức không có rãnh dọc song song (Hình 14G). Tấm ức 21 hình thang dài, rìa sau cong, hẹp hơn rìa phía trƣớc (Hình 13C). Khớp háng có 2-3 gai ở đỉnh, không có hoặc 1 gai lƣng đỉnh. Khớp háng không quá dài so với T21 (Hình 13 C). Rìa lƣng xuất hiện từ T6-T21, có rãnh lƣng song song từ T7-T20 (Hình 14H). Đốt thân cuối hình gần vuông, hơi cong rìa phía sau, rìa 2 bên rất rõ. Chân cuối không có hoặc có rất ít gai ở đốt đùi trƣớc (0-7 gai), các gai xếp thành hàng không rõ ràng DM: 1(0), M (3): 2 hàng, 2, 1, VM: 0, VL: 4(0) (Hình 14I). Tỉ lệ xƣơng cổ chân 2/ xƣơng cổ chân 1 = ½ (Hình 14K). Gai ở các chân bò theo bảng 3.8 sau:

Bảng 3.8. Số ƣợng gai ở các đôi ch n bò c oài O. m. multidens

Móng Xƣơng cổ chân Xƣơng ống chân Đùi

Chân1 2 1 1 2

Chân 2-15(16-17) 2 0-1 0 2

Chân 18-20 2 0 0 1

Chân 21 2 0 0 0

Phân bố:

VIỆT NAM: Đà Nẵng [9], Sơn La, Hòa Bình, Điện Biên, Vĩnh Phúc, Hà

Nội, Phú Thọ, Ninh Bình, Quảng Bình, Gia Lai, Đồng Nai

THẾ GIỚI: In-đô-nê-si-a, Papua New Guinea [35, 14].

Nhận xét: Loài Otostigmus multidens có khu vực phân bố rộng, mẫu vật thu đƣợc tất cả các địa điểm khảo sát, đại diện cho 8 vùng địa lý của Việt Nam. Tuy nhiên, các mẫu vật không có biến dị nhiều về đặc điểm hình thái cho các khu vực khác nhau. Đặc biệt, số lƣợng gai ở đốt đùi trƣớc của chân cuối biến đổi rất nhiều ở các mẫu vật. Số lƣợng gai dao động từ 0-7 gai, nhiều mẫu vật không có gai có thể do còn non hoặc một số mẫu vật chỉ có duy nhất 1 -2 gai. Số gai trên đỉnh của khớp háng giao động từ 1-3 gai.

3.2.6. Otostigmus politus politus Karsch, 1881.

(Phụ lục: Hình 15-17)

Otostigmus politus Karsch, 1881: 62 [44]; Chamberlin, 1920: 13 [39]; Attems, 1930: 150 [20]; Chamberlin & Wang, 1952: 180 [45]; Schileyko, 1992: 7 [11]; Schileyko, 1995: 80 [12]; Schileyko, 2001: 428 [35]; Lewis, 2001: 31, figs 59–68 [35]; Lewis, 2003: 195 [46]; Schileyko, 2007: 80, fig. 3 [14].

Otostigmus completus Chamberlin, 1920: 15 [39], tên đồng vật bởi Lewis

(2001) [35].

Otostigmus politus mandschurius tên đồng vật bởi Lewis (2001) [35]

Mẫu vật nghiên cứu: SƠN LA (3 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Xuân Nha, huyện Mộc Châu: XN108: 14/5/2018 Rừng hỗn giao, N: 20.42.38,8,E: 104.41.12,7, H:673m; XN 152: 6/14/2018, rừng tự nhiên, N:20.42.30,7, E:104.41.26,7, H:761m; XN 133: 6/14/2018, rừng hỗn giao, N:20.42.39,6, E:104.41.11,2, H: 642m, Nguyễn Đức Hùng.

Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan. Có 17-18 đốt râu, 3 đốt râu gốc trơn nhẵn. Tấm lƣng có 2 rãnh dọc song song từ đốt thân thứ 3 đến đốt thân 20. Tấm ức có 2 rãnh dọc song song, kéo dài hết tấm ức từ đốt thân thứ ba đến đốt 20. Khớp háng có 3 gai ở đỉnh, 1 gai mặt bên. Các lỗ khớp háng to. Chân cuối có các gai to, xếp thành 4 hàng ở đốt đùi trƣớc, có 1 gai ở góc.

Đặc điểm mô tả: Cơ thể màu xanh đậm, tấm ức có màu olive sau khi ngâm cồn 96%. Chiều dài cơ thể 25-30mm. Có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình tròn (Hình 17I). Râu có 17-18 đốt râu (Hình 15A), 3 đốt râu trơn nhẵn (Hình 15C). Răng lƣợc 4+4, răng rìa răng độc: 3+3 (Hình 16E). Tấm lƣng có 2 rãnh dọc từ đốt thân thứ T5-18 (Hình 16H). Rìa lƣng không rõ ràng ở các đốt thân, trừ đốt thứ 21. Đốt 21 hình gần vuông, rìa phía sau cong, tỉ lệ dài/ rộng = 1 (Hình 17K). Tấm ức có 2 rãnh song song xuất hiện từ đốt thân thứ 3, rõ từ đốt thứ T5-20, rãnh kéo dài hết tấm ức (Hình 16F). Tấm ức 21 hình thang, rìa sau song song với rìa phía trƣớc (Hình 16G). Khớp háng 3 gai ở đỉnh, 1 gai to mặt bên, các lỗ khớp háng to (Hình 16G). Đốt đùi trƣớc chân cuối các gai to, xếp thành 4 hàng rõ ràng: VL: 5-6, VM: 0-6, M: 4, DM: 3-4, có 1 gai ở góc: 1 CS (Hình 15D). Tỉ lệ cổ chân 2 và cổ chân 1 = 0.75 (Hình 17L). Gai ở các

chân bò theo bảng 3.9.

Bảng 3.9. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c oài Otostigmus politus politus

Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi

Chân1 2 1 1 2

Chân 2-5 2 0 0 2

Chân 6-19 2 0 0 1

Chân 20-21 2 0 0 0

Phân bố:

VIỆT NAM: Hòa Bình [11, 14], Sơn La.

THẾ GIỚI: Trung Quốc, My-an-ma, Cam-phu-chia, Hàn Quốc [10, 14].

Nhận xét: Mẫu vật loài O. politus politus mới chỉ thu thập đƣợc ở Xuân Nha (Sơn La). Tuy nhiên, Schileyko (1992, 2007) đã ghi nhận loài tại Mai Châu (Hòa Bình). Các đặc điểm mô tả của mẫu vật phù hợp với mô tả gốc của Schileyko (1995). Tuy nhiên, kích thƣớc có sự sai khác nhiều. Mẫu vật thu đƣợc tại Xuân Nha (Sơn La) kích thƣớc bé (~35mm), trong khi mẫu vật theo mô tả của Schileyko ở Hòa Bình có kích thƣớc lớn hơn rất nhiều (~65mm).

3.2.7. Otostigmus resevatus Schileyko, 1995

(Phụ lục: Hình 18-19)

Otostigmus (O.) reservatus Schileyko, 1995: 83, fig. 12 [12]; Schileyko,

1998: 268[29]; Schileyko, 2001: 431[13]; Schileyko, 2007: 80, fig. 4 [14].

Mẫu vật nghiên cứu: VĨNH PHÚC (9 mẫu): Trạm đa dạng sinh học Mê Linh, thị xã Phúc Yên: ML2018.5, 10/09/2018, yamasaki; Mê Linh, Vĩnh Phúc 01, 08/18/04/2014; ML02, ML05, ML06, ML01, ML2016 a.8, ML03, ML2016 a.6: 12/09/2016; ML013: 14/09/2016, rừng tái sinh, Vũ Thị Hà. HOÀ BÌNH (1 mẫu): khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến, huyện Kim Bôi: TT125, 31/01/2018, N: 20.3807, E: 105.26596, H: 492M, rừng tự

nhiên, Nguyễn Đức Hùng. HẢI PHÒNG (3 mẫu): Vƣờn quốc gia Cát Bà, huyện Cát Hải: IEBR CL 039; IEBR CL 008; IEBR CL 002, Lê Xuân Sơn. QUẢNG NGÃI (1 mẫu): Rừng Ba Tơ: 5/2014, Nguyễn Trƣờng Sơn.

Đặc điểm nhận dạng: Cơ thể 21 đốt thân; đốt thân thứ 7 không có lỗ thở; lỗ thở hình ovan; ổ mắt 4 mắt; có 17 đốt râu; 4 đốt râu trơn nhẵn nhìn từ phía mặt lƣng; răng hợp nhất, không chia rõ ràng; khớp háng 5-7 gai ở đỉnh; tấm ức có 2 rãnh song song kéo dài hết tấm ức; chân cuối có gai to, không xếp thành hàng ở đốt đùi trƣớc.

Đặc điểm mô tả: Chiều dài cơ thể: 42-70 mm. Màu sắc mẫu vật giữ trong ethanol 96%, đầu và tấm thân màu xanh lục, chân và tấm ức có màu olive. Số đốt râu: 4 đốt râu trơn nhẵn (Hình 18B), 17 đốt râu (Hình 18A). Răng cửa và răng phụ răng độc đều không chia rõ ràng, các răng hợp nhất lại (Hình 19D). Tấm ức có 2 rãnh song song, kéo dài hết tấm ức từ T2-T19 (Hình 19F). Tấm ức 21 hình thang, rìa sau hẹp hơn rìa phía trƣớc, không cong, song song với rìa trƣớc (Hình 18C). Khớp háng dài hơn T21, 5-7 gai ở đỉnh, 3 gai hai bên đỉnh (Hình 18C). Tấm lƣng có rãnh lƣng 2 bên song song, từ đốt thân T3-20 (Hình 19G). Rìa 2 bên từ T18-21, rõ ràng ở đốt 21. Tấm lƣng 21 tỉ lệ dài/rộng=0.85, rìa sau cong. Chân cuối: các gai to không xếp thành hàng, 24 gai, VL: 5, VM: 5, M: 7, DM: 5 +4, CS: 1 (Hình 19H). Tỉ lệ cổ chân 2/1 = ½ (Hình 19E).

Phân bố:

VIỆT NAM: Ninh Bình, Hải Phòng, Quảng Ninh [14], Vĩnh Phúc, Hòa

Bình, Quảng Ngãi.

THẾ GIỚI: Chƣa rõ.

Nhận xét: Các mẫu vật thu đƣợc hoàn toàn phù hợp với mô tả gốc của loài

O. reservatus Schileyko, 1995.

3.2.8. Otostigmus scaber Porat, 1876

(Phụ lục: Hình 20-21)

Otostigmus (O.) scaber Porat, 1876: 20 [47]; Attems, 1930: 153 [20]; Attems, 1938: 337 [9]; Chamberlin & Wang, 1952: 180 [45]; Attems, 1953: 145

[10]; Schileyko, 1992: 7 [11]; Schileyko, 1995: 268 [12]; Schileyko, 2001: 429 [13]; Lewis, 2001: 27, figs 48–52 [35]; Chao & Chang, 2003: 2 [36]; Schileyko, 2007: 81 [14].

Mẫu vật nghiên cứu: HOÀ BÌNH (4 mẫu): khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến, huyện Kim Bôi: TT115: 31/1/2018, N: 20.38043, E: 105.27003, h: 523m, TT120.a: 1/31/2018, N: 20.38044; E: 105. 26185; h: 518m; TT110: 1/30/2018, N: 20.38047; E: 105. 26185, h: 347m, xóm Khú, Thƣợng Tiến, Kim Bôi, Hòa Bình; TT131: 31/01/2018, N: 20.38086, E: 105.26564, h: 443m, Xóm Khú, Thƣợng Tiến, Kim Bôi, Hòa Bình, Nguyễn Đức Hùng. KON TUM (9 mẫu): Rừng phòng hộ Thạch Nham, huyện Kon Plong:

Th ch Nham 1.04, Th ch Nham 2.01, Th ch Nham 2.04, Th ch Nham 1.08, Th ch Nham 1.10, Th ch Nham 5.01, Th ch Nham 1.05, Th ch Nham 1.03, Th ch Nham 4.13: 06/2016, Lê Xuân Sơn. GIA LAI (27 mẫu): Vƣờn quốc gia Kon Ka Kinh: NN05: 05/15/2016, Rừng lá thông, thảm mục; NN10.100': 21/05/2016, H: 1358m, N: 14.13.19,4, E: 108.19.44,3,Cây mục; NN068.1: 18/05/2016, h: 1318m, N: 14.13.15,99, E:108.18.32,9; NN10.11, NN10.15: 21/05/2016; NN0681.2, NN03: 18/05/2016; NN05: 15/05/2016, Rừng lá rộng; N1: 11/05/2016, h: 929, N: 14.12.23,3, E: 108.18.52,6; NN092: 20/05/2016, thu mẫu: Lê Xuân Sơn. GIA LAI: Khu bảo tồn thiên nhiên Kon Chƣ Răng, huyện Kbang, tỉnh Gia Lai: KCR1.2, KCR1.4: 26/5/2016; KCR 2.14, KCR2.08, KCR2.13, KCR2.11: 27/05/2016; KCR3.14, KCR3.07, KCR3.10, KCR3.12, KCR3.02, KCR3.06: 28/5/2016; KCR4.08, KCR4.02, KCR4.04, KCR4.01: 29/5/2016; KCR5.05, KCR5.07, KCR5.02: 30/05/2016, Lê Xuân Sơn. ĐỒNG NAI (1 mẫu): Vƣờn quốc gia Cát Tiên, huyện Tân Phú: rừng tự nhiên, N: 11.27.12, E: 107.21.57, H: 180m, 10-11/07/2018, Nguyễn Đức Anh.

Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở; lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Râu có 21 đốt, 2 đốt râu gốc trơn nhẵn. Răng cửa 4+4. Trên lƣng có các gờ lƣng từ đốt thân thứ 3 đến đốt thân 20, mỗi đốt thân có từ 3-7 gờ. Tấm ức không có rãnh dọc 2 bên. Khớp háng dài, có 3-4 ga ở đỉnh, 2- 3 gai mặt lƣng đỉnh. Chân cuối các gai to, xếp thành hàng rõ ràng.

Đặc điểm mô tả: Màu sắc cơ thể: tấm đầu, tấm lƣng và các chân có màu

hồng nâu, các tấm ức màu oilve xám. Chiều dài cơ thể: 40-77mm. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình ovan. Số đốt râu 21 đốt (Hình 20A), 2-2.2 đốt râu trơn nhẵn (Hình 20B). Răng cửa 4+4 răng lƣợc, 2+2 răng rìa (Hình 21 E+F). Tấm lƣng có các gờ trên lƣng, từ T3-20, mỗi đốt có khoảng từ 5-7 gờ (Hình 21G). Rãnh lƣng không rõ, có các rìa lƣng rất rõ ràng từ T3-T21. Tấm lƣng 21 có rìa hai bên rõ, rìa phía sau cong, có nhiều lỗ nhỏ li ti, tỉ lệ dài/ rộng: 1:1 (Hình 21H). Tấm ức không có rãnh ức hai bên, trơn (Hình 21 I). Tấm ức 21: hình thang, rìa sau hẹp hơn rìa trƣớc, cong về phía trƣớc. Tỉ lệ dài/ rộng = 1.25. Khớp háng dài; 3 gai ở đỉnh 1-3 gai lƣng đỉnh (Hình 21 K). Chân cuối: dài, các gai to, rõ, xếp thành hàng: VL: 3(5), VM: 2(4), M: 3(4), DM: 0(3-5). CS: 2 (Hình 20C). Tỉ lệ xƣơng cổ chân 2/1: ½ (Hình 20D). Các gai chân bò theo bảng 3.10 sau:

Bảng 3.10. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c oài O. scaber

STT Móng Cổ chân Ống chân Đùi

Chân 1 2 1 1 1

Chân 2-8 2 1 0 2

Chân 9-18 2 0 0 2

Chân 19-20 2 0 0 1

Chân 21 2 0 0 0

Phân bố:

VIỆT NAM: Hải Phòng, Quảng Bình, Đà Nẵng, Gia Lai, Lâm Đồng, Đồng

Nai [11, 12, 14, 9, 10], Hòa Bình, Kon Tum.

THẾ GIỚI: Nhật Bản, Trung Quốc, Đài Loan, Lào Thái Lan, My-an-mar,

In-đô-nê-si-a, Ma-lay-si-a, Hawaii, Phía Tây nƣớc Nga [20, 10 35, 14, 36].

Nhận xét: Mẫu vật đƣợc ghi nhận chủ yếu khu vực phía Tây Nguyên. Phía Bắc Việt Nam ghi nhận duy nhất ở Hòa Bình với số lƣợng 1 mẫu vật (mặc dù đã đƣợc khảo sát rất nhiều khu vực trong thời gian dài). Ở khu vực Tây Nguyên, O. scaber đƣợc tìm thấy với số lƣợng mẫu rất lớn, chiếm phần lớn mẫu vật thu đƣợc ở khu vực này. Điều này cho thấy, loài O. scaber có tính chất địa phƣơng. Tuy nhiên, để chắc chắn đƣợc điều này, cần thực hiện nghiên cứu

cụ thể và chi tiết hơn.

3.2.9. Otostigmus spinosus Porat, 1876

(Phụ lục: Hình 22-23)

Otostigmus (O.) spinosus Porat, 1876: 22b[47]; Attems, 1930: 152, fig. 182 [20]; Schileyko, 2001: 433 [13]; Lewis, 2001: 37, figs 75–78 [35]; Schileyko, 2007: 81, fig. 5 [14]; Decker, 2013: 18 [48].

Mẫu vật nghiên cứu: GIA LAI: 17-18/5/2017, Vƣờn quốc gia Kon Ka

Kinh, làng Krong, rừng tự nhiên, 660m, Nguyễn Đức Anh (2 mẫu).

Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân; đốt thân thứ 7 không có lỗ thở; lỗ thở hình ô van; có 21 đốt râu, có 2.5 đốt râu trơn nhẵn; răng cửa 4+4, răng phụ 3+3; chân áp chót có 1 gai ở đốt đùi trƣớc; khớp háng dài, có 3 gai ở đỉnh; đốt đùi trƣớc chân cuối có các gai to xếp thành hàng.

Đặc điểm mô tả: Cơ thể màu xanh đậm, tấm ức màu olive sau khi ngâm cồn 96%. Chiều dài cơ thể ~60-70mm. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình ovan. Có 21 đốt râu (Hình 22A), 2.5 đốt râu trơn nhẵn (Hình 22B). Răng cửa 4+4, hai răng phía trong hợp nhất thành cụm (Hình 23E). Răng phụ răng độc: 3+3 (Hình 23E). Tấm ức không có rãnh dọc 2 bên, trơn nhẵn (Hình 23G). Tấm ức 21 hình thang, rìa phía sau thẳng, gần song song với rìa trƣớc (Hình 23D). Khớp háng có 3 gai đỉnh, 2 gai phụ đỉnh, 1 gai mặt lƣng đỉnh (Hình 23D). Khớp háng dài qua đốt thân 21. Tấm lƣng có rãnh lƣng từ đốt thân thứ T6- 20, rìa lƣng từ đốt thứ T8-21, trên lƣng không có các gờ lƣng (Hình 23F). Đốt thân 21 hình thang, tỉ lệ dài/ rộng= 0.85, rìa phía sau hơi cong (Hình 32H). Số gai chân cuối: DM: 2, CS1, M: 3, VM: 3, VL: 5 (Hình 22C). Tỉ lệ cổ chân 2/ cổ chân 1= ½ (Hình 23I). Số lƣợng gai của các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.11.

Bảng 3.11. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c O. spinosus

Chân1 Chân 2-5 Chân 6-19 Móng 2 2 2 Xƣơng cổ chân 2 2 1 Ống chân 1 1 0 Đùi 1 0 0

1 0 0 0 Chân 20 Chân 21 2 2 1 1

Phân bố:

VIỆT NAM: Khánh Hòa, Đà Lạt- Lâm Đồng, Đồng Nai (Schileyko,

2001, 2007), Gia Lai.

THẾ GIỚI: In-đô-nê-si-a, Ma-lay-si-a, My-an-ma và New Guinea

(Attems, 1930; Schileyko, 2007).

Nhận xét: Mẫu vật thu đƣợc có đặc điểm phù hợp với mô tả của loài

Otostigmus spinosus theo Lewis (2010).

3.2.10. Otostigmus voprosus Schileyko, 1992

(Phụ lục: Hình 24-25)

Otostigmus voprosus Schileyko, 1992: 10, fig. 2a [11]; Schileyko, 1995: 86, fig. 14 [12]; Schileyko, 1998: 269 [29]; Schileyko, 2001: 432 [13]; Schileyko, 2007: 81 [14].

Mẫu vật nghiên cứu: SƠN LA (1 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, huyện Bắc Yên: TXRTrNL7Sc: 26/11/2017, Rừng tre nứa. Hòa Bình khu bảo tồn thiên nhiên Xuân Nha (2 mẫu): XN 109: Khu Bảo tồn thiên nhiên Xuân Nha, Mộc Châu6/14/2018, Rừng tự nhiên, N: 20.42289, E: 104.41165, H: 760m. Khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến: TT123b: 31/1/2018, Khu Bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, N: 20.38068, E: 105.26596, Rừng tự nhiên, H: 494m.CAO BẰNG (1 mẫu): Phia Oắc 83: Vƣờn Quốc Gia Pia Đén – Pia Oắc, Lê Xuân Sơn. VĨNH PHÚC (3 mẫu): Mê Linh 2016a.3: Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh, 9/12/2016, TĐ2006.2: Vƣờn Quốc gia Tam Đảo (2 mẫu), TĐ 2017.1: 2- 4/8/2017, N: 21.47327, E: 105.63942.

Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân; đốt thân thứ 7 không có lỗ thở; lỗ thở hình ovan; có ổ mắt; có 18 đốt râu, 3 đốt trơn nhẵn; răng 3+3. Khớp háng ngắn, có 1 gai ở đỉnh; tấm ức không có rãnh dọc hai bên; chân 20 có 1 gai tibia; chân cuối có các gai to xếp thành hàng ở đốt đùi trƣớc, các chân bò có các chấm

nhỏ màu xanh.

Đặc điểm mô tả: Màu sắc sau ngâm cồn 96o: cơ thể có màu xanh thẫm trên lƣng, màu olive ở tấm ức, tấm đầu màu xanh đen, các chân có chấm nhỏ li ti màu xanh lam. Chiều dài thân ~ 43 -50mm. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Râu có 18 đốt râu (Hình 24A), 3 đốt râu trơn nhẵn (Hình 24C). Răng cửa 3(4) + 3 (4), rõ ràng, răng phụ 3+3 (Hình 24B). Tấm ức không có rãnh ức hoặc có rãnh chiếm khoảng 30% ở phía trên và dấu hiệu có rãnh ở chính giữa chiếm khoảng 30% chiều dài về phía trên (Hình 25G). Tấm ức 21 hình thang, rìa phía sau cong hƣớng về phía đầu (Hình 25E). Rãnh lƣng xuất hiện từ đốt thân thứ 6-20, không rõ. Rìa lƣng bắt đầu từ đốt thứ 6-21, nhƣng không rõ ở những đốt thân trên, rõ từ đốt thứ 8. Trên lƣng có nhiều lỗ chân lông nhỏ, không có các gờ lƣng (Hình 25H). Khớp háng có 1 gai ở đỉnh, 2 lƣng đỉnh (Hình 25E). Chân 21 có các hàng gai: Vl: 4, VM:3, M:2; DM:2 , CS:1 (Hình 24D). Các chân bò có các chấm nhỏ li ti màu xanh (Hình 25G). Số lƣợng gai của các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.12.

Bảng 3.12. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c oài O. voprosus

STT Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi

1 1 Chân 1 2 1

0 0 Chân 2-4 2 2

0 0 Chân 5-21 2 1

Phân bố:

VIỆT NAM: Lai Châu, Hòa Bình, Hà Tĩnh [11, 12, 14] Sơn La, Cao

Bằng, Vĩnh Phúc, Hòa Bình.

THẾ GIỚI: Chƣa rõ.

Nhận xét: Mẫu vật thu đƣợc có đặc điểm hoàn toàn phù hợp với mô tả gốc

của Schileyko (1992).

3.2.11. Otostigmus sp.1

(Phụ ục: Hình 26-28)

Mẫu vật nghiên cứu: KON TUM: (3 mẫu): rừng phòng hộ Thạch Nham, huyện Kon Plong: vrtc001, vrtc00?, vrtc003: 6/10/2015, Thạch Nham, Lê Xuân Sơn.

Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Có 18 đốt râu, 2 đốt râu gốc trơn nhẵn. Răng 4+4, tấm lợi dài, răng rìa 3+3. Có rìa lƣng từ đốt thân thứ 5 đến 21. Trên tấm lƣng có các sọc màu xanh lá cây. Tấm ức có 2 rãnh song song, 1 rãnh dọc chính giữa, từ đốt thứ 2 đến đốt 19. Khớp háng có 1 gai ở đỉnh, lỗ khớp háng to, không có các gai bên. Các gai đốt đùi to, rõ ràng VL: 2, VM: 2, M2, DM: 1, CS: 1

Đặc điểm mô tả: Cơ thể có màu vàng olive, trên lƣng có các sọc xanh lá cây sau khi ngâm cồn 96% (Hình 28H). Chiều dài cơ thể 45mm. Cơ thể có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình tròn (Hình 28N). Có 18 đốt râu (Hình 26A), 2 đốt râu trơn nhẵn (mặt lƣng) (Hình 26B), 3 đốt trơn nhẵn (mặt bụng) (Hình 26C). Ổ mắt có 4 mắt (Hình 27F). Răng lƣợc 4+4, rõ ràng, tấm lợi dài (Hình 26C & D), răng rìa không rõ 3+3 (Hình 26 D). Tấm lƣng có rìa 2 bên đốt thân thứ T5-20, đặc biệt tấm lƣng có dọc màu xanh đậm nằm ở 2 rãnh song song và các sọc ngắn hơn nằm về phía 2 bên rìa (Hình 28 H). Đốt thân thứ 21 hình thang, rìa sau cong, tỉ lệ dài/ rộng = 0.75 (Hình 28 L). Tấm ức có 2 rãnh ức song song kéo dài hết tấm ức từ T2-19, trên mỗi tấm ức có cụm hình tròn màu trắng rất rõ (Hình 28 I). Có 1 rãnh dọc chính giữa kéo dài khoảng ½ tấm ức từ T3-T19 (Hình 28 I). Tấm ức 21 hình thang, rìa sau song song rìa phía trƣớc (Hình 27 G). Khớp háng có 1 gai ở đỉnh, không có gai bên, các lỗ khớp háng to (Hình 27 G). Đốt đùi trƣớc chân cuối có 4 hàng gai: VL: 2, VM: 2, M2, DM: 1, CS: 1 (Hình 28K), các gai to vừa phải. Tỉ lệ xƣơng cổ chân 2 và cổ chân 1~ 1/3 (Hình 28M). Số lƣợng gai các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.13.

Bảng 3.13. Số ƣợng gai các đôi ch n bò ở oài Otostigmus sp.1

STT Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi

Chân1 2 0 0 0

Chân 2-19 2 0 0 1

Chân 20-21 2 0 0 0

Nhận xét: Mẫu vật cơ thể dài, dẹt khác biệt với các mẫu khác, sắc tố xanh hợp lại thành 2 dọc song song trên tấm lƣng và 2 bên tấm lƣng. Tấm lợi dài hơn những mẫu vật khác. Trên các tấm ức có 1 chấm tròn màu trắng rất rõ. Chân thứ nhất đặc biệt không có gai ở các đốt xƣơng cổ chân, xƣơng ống chân, xƣơng đùi nhƣ những mẫu vật khác. Các gai ở đốt đùi trƣớc chân cuối xếp thành hàng, kích thƣớc gai lớn. Sự khác biệt của mẫu vật so với những loài Otostigmus khác về đặc điểm hình thái, kết hợp với phân tích sinh học phân tử có thể nghi ngờ đây là loài mới cho khoa học. Tuy nhiên, cần nghiên cứu thêm các tài liệu Otostigmus của khu vực xung quanh và trên thế giới để có kết luận chính xác.

3.2.12. Otostigmus sp.2

(Phụ ục: Hình 29-31)

Mẫu vật nghiên cứu: VĨNH PHÚC (1 mẫu): Trạm đa dạng sinh học Mê

Linh, thị xã Phúc Yên: ML2017.2. 09/2017.

Đặc điểm định loại: Cơ thể có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình ovan. Có 18 đốt râu, 2 đốt râu trơn nhẵn. Ổ mắt có 4 mắt. Răng lƣợc 4+4. Có rãnh lƣng từ đốt thân thứ 3-20, một rãnh dọc ở chính giữa khoảng ½ tấm lƣng. Rãnh ức có 3 rãnh song song, kéo dài hết tấm ức từ đốt thân thứ 3-20. Khớp háng có 1 -2 gai ở đỉnh, không có gai phụ đỉnh, các lỗ khớp háng to. Chân bò không có gai ở các đốt trừ chân thứ 20 bên phải, có 1 gai ở cổ chân. Đốt đùi trƣớc chân cuối có các hàng gai: VL:3, VM:1, M:2, DM:2, PS:2, CS:1.

Đặc điểm mô tả: Cơ thể có màu trắng xanh nhạt sau khi ngâm cồn 12 tháng. Chiều dài cơ thể 25mm, các đốt thân dài, hẹp. Cơ thể 21 đốt thân. Đốt thân thứ 7 không có lỗ thở (Hình 31K), lỗ thở hình tròn (Hình 31N). Có 18 đốt râu (Hình 29A), 2 gốc đốt râu gốc (Hình 29B) (nhìn từ mặt lƣng) không hoàn toàn trơn nhẵn, có thƣa thớt lông trên bề mặt; đốt râu gốc (Hình 29C) (nhìn từ mặt bụng) trơn nhẵn, các đốt còn lại có nhiều lông nhỏ. Ổ mắt có 4 mắt (Hình

30F). Răng lƣợc 4+4, chia rõ ràng, răng phụ răng độc 2+2 (Hình 30D). Rãnh lƣng từ đốt thân thứ T3-20, có 1 rãnh dọc ở chính giữa lƣng kéo dài khoảng ½ đốt thân (Hình 31H). Rìa lƣng không rõ ràng, duy nhất đốt thân thứ 21 rõ (Hình 30E). Tấm ức T3-20 có 3 rãnh ức song song, dài hết tấm ức (Hình 31I). Tấm ức 21 hình thang, cong về phía sau (Hình 30G). Khớp háng: 1-2 gai ở đỉnh, 11 lỗ khớp háng to, rõ ràng, không có gai phụ đỉnh và gai bên hông (Hình 30G). Chân bò không có gai cổ chân và ống chân. Duy nhất chân 20 bên phải (nhìn từ mặt bụng theo hƣớng từ đầu xuống) có 1 gai cổ chân. Đốt đùi trƣớc chân cuối có 4 hàng gai: VL:3, VM:1, M:2, DM:2, PS:2, CS:1 (Hình 31 L, M). Tỉ lệ cổ chân 2/cổ chân 1 ~ 0.85 (Hình 31L).

Nhận xét: Mẫu vật khác biệt với các loài đã ghi nhận bởi các đặc điểm có cơ thể dài, hẹp. Các đốt râu gốc vẫn có lƣa thƣa sự xuất hiện của các lông cứng. Tấm ức có 3 rãnh dọc song song. Lỗ khớp háng to, đỉnh khớp háng duy nhất 1-2 gai. Các chân bò đặc biệt không có gai xƣơng cổ chân và ống chân. Mặc dù kích thƣớc cơ thể nhỏ tuy nhiên chân cuối mẫu vật có các gai to xếp thành 4 hàng rõ ràng trên đốt đùi trƣớc. Mẫu vật có thể là đã trƣởng thành và có thể đƣợc nghi ngờ là loài mới. Tuy nhiên, cần thực hiện nghiên cứu kĩ hơn về phần hình thái và sinh học phân tử để có thể kết luận chính xác nhất.

3.2.13. Otostigmus sp.3

(Phụ ục: Hình 32-34)

Mẫu vật nghiên cứu: (1 mẫu) GIA LAI: Vƣờn quốc gia Kon Ka Kinh: NN

02: 5/2016, rừng tự nhiên, Lê Xuân Sơn.

Đặc điểm định loại: Cơ thể có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Có 21 đốt râu, 2.1 đốt râu trơn nhẵn. Răng lƣợc 6+6; răng phụ dài, 4+4. Rãnh lƣng xuất hiện từ đốt thân thứ 6 đến 20, rìa lƣng xuất hiện từ đốt thứ 2 đến 21. Tấm ức có 2 rãnh ức rất mờ, chiếm 40-60% rãnh ức. Khớp háng ngắn, lỗ khớp háng nhỏ, có 3 gai ở đỉnh, không có gai phụ bên đỉnh. Chân bò từ 1-5 có 2 gai cổ chân, 6-19 có 1 gai cổ chân. Chân cuối mất.

Đặc điểm mô tả: Màu sắc: Tấm đầu và đốt thân thứ nhất có màu cam, tấm lƣng và các chân có màu xanh lục, tấm ức màu olive. Cơ thể dài 44mm. Có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Có 21

đốt râu (Hình 32A), 2.1 đốt râu gốc trơn nhẵn (Hình 32B). Răng lƣợc 6+6, chia ra thành 2 cụm rất rõ ràng, răng phụ 4+4 (Hình 34I). Tấm đầu và các đốt thân không có các chấm nhỏ li ti (Hình 34F). Tấm lƣng không có các gờ; rãnh dọc xuất hiện từ đốt thân thứ 6 đến 20; rìa hai bên xuất hiện từ tấm lƣng thứ 6-21 (Hình 33C). Đốt thân cuối hình chữ nhật, rìa phía sau cong, có 1 rãnh dọc chính giữa chiếm khoảng ½ chiều dài, không có các chấm nhỏ li ti xuất hiện (Hình 34G). Tấm ức có các rãnh ức rất mờ, chiếm 40-60% rãnh ức (Hình 33E). Tấm ức 21 hình thang, rìa sau hẹp hơn rìa trƣớc (Hình 34H). Khớp háng ngắn, các lỗ khớp háng nhỏ; có 3 gai ở đỉnh, 0-1 gai bên (Hình 34 H+K). Chân cuối mất. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.14.

Bảng 3.14. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c Otostigmus sp.3

Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi

2 Chân 1 2 1 1

2 Chân 2-5 2 1 0

2 Chân 6-20 1 0 0

Nhận xét: Mẫu vật có nhiều đặc điểm giống với O. multidens. Tuy nhiên,

đặc điểm sai khác về số gai ở các chân bò. Loài O. sp3 chỉ xuất hiện 2 gai ở cổ

chân thứ 2 đến thứ 5 trong khi O. multidens multidens lại xuất hiện 2 gai từ chân

thứ 2 đến chân thứ 15 (16,17). Kết hợp với kết quả phân tích gen COI, mẫu vật

tách riêng sang nhánh hoàn toàn khác biệt. Điều này có thể nghi ngờ đây là một

loài khác O. multidens. Mặc dù vậy, chỉ có duy nhất một mẫu vật nghiên cứu,

cần thu thêm mẫu vật và sử dụng thêm các đoạn gen khác nhau để có thể kết

luận chính xác hơn.

3.3. KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở

VIỆT NAM

Nguyên tắc xây dựng khoá: Khoá định loại đƣợc xây dựng trên nguyên

tắc nhị phân đúng-sai. Các đặc điểm đƣợc lựa chọn là những đặc điểm đặc

trƣng cho loài, dễ quan sát và dễ nhận biết.

1 Có gờ lƣng ………………………..……………………………….. 2

- Không có gờ lƣng ……………………………………………….……... 3

2 Có 3 gờ trên lƣng, có 17 đốt râu, răng 4+4 ………….………O. amballae

- Có 5-7 gờ trên lƣng, 21 đốt râu, răng 4(6)……………………...O. scaber

3 Có 17-18 đốt râu …………………………………………………………4

- Có 20-21 đốt râu, 2 -2,5 đốt râu trơn nhẵn…….………………………….5

4 Có 17-18 đốt râu, 2-2,5 đốt râu gốc trơn nhẵn ………….………..………6

- Có 17-18 đốt râu, 3-4 đốt râu gốc trơn nhẵn ………………….…………. 7

5 Răng lƣợc 6+6 (8)……………………...……….………………………. 13

- Răng lƣợc 3+3 hoặc 4+4……...……….…………………………………. 8

6 Trên lƣng có các sọc màu xanh lá cây, các chân bò 2-19 có 1 gai ở đốt cổ

chân…………………………………..……………………… Otostigmus sp.1

- Trên lƣng không có các sọc màu xanh lá cây, tất cả các chân bò ( trừ chân

20 có duy nhất 1 gai ở cổ chân) không có gai ở đốt cổ

chân…………………………………………...……………… Otostigmus sp.2

7 Có 4 đốt râu trơn nhẵn ………………………….……………..O. resevatus

- Có 3 đốt râu trơn nhẵn………………………….………………………….9

8 Răng 3+3, tách biệt rõ ràng; khớp háng 2 -3 gai ở đỉnh, không có gai

bên……………………………………………………… O. multidens nodicus

- Răng 4+4, tách biệt rõ ràng…………………………..………….……….11

9 Khớp háng có 5-7 gai ở đỉnh, 2-3 gai bên hông đỉnh; chân cuối có các gai

nhỏ không xếp thành hàng hoặc các gai lớn xếp thành hàng (>26 gai)

………………………………………………..………………. O. aculeatus

- Khớp háng có 1-3 gai ở đỉnh ………………….……………………….10

10 Khớp háng có 3 gai ở đỉnh, không có gai hông, tấm ức có 2 rãnh dọc song

song kéo dài hết tấm ức, xuất hiện từ đốt thân thứ 2 đến đốt thứ

20………………………………………………………….... O. politus politus

- Khớp háng có 1 gai ở đỉnh, không có gai hông, tấm ức không có 2 rãnh

dọc song song ……………………………………………………..O. voprosus

11 Các gai chân cuối to, xếp thành hàng, chân thứ 20 có 1 gai ở góc đùi ...

…………………………………………………………….……O. spinosus

- Chân thứ 20 không có 1 gai ở góc đùi………………………………. 12

12 Khớp háng dài, 4 gai ở đỉnh, tấm ức có vết 3 rãnh ức song song chiếm

khoảng 20% chiều dài tấm ức. Chân bò từ 1-5 có 2 gai cổ chân, 6-20 có 1 gai

cổ chân, chân thứ 20 có 1 gai ở đốt cổ chân……………...………O. metalicus

- Các gai chân cuối to, xếp thành hàng, tấm ức có rãnh ức chiếm khoảng

50% tấm ức. Chân bò từ 1-13 có 2 gai ở cổ chân, 14-19 có 1 gai cổ chân, chân

1-2 có 1 gai ống chân, chân 20 không có gai ở đốt cổ chân

……………………………………………….…………….……….O. astenus

13. đỉnh khớp háng có 3 -4 gai, 1 gai bên, chân cuối có 9-13 gai ở đốt đùi,

không có gai ở góc……………………………….………………O. strialotus

- Khớp háng có 2 -3 gai ở đỉnh, không có gai bên

……………………………………………………………………………….14

14. Chân 2 đến 5 có 2 gai ở đốt cổ chân……………..…….… Otostigmus. sp3

- Chân 2 -15 có 2 gai ở đốt cổ chân………..………. O. multidens. multidens

3.4. MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN VÀ SỰ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI

GIỮA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM.

3.4.1. Khoảng cách di truyền.

Chúng tôi đã tách chiết thành công DNA và giải trình tự đoạn gen ty

thể Cytochrome c oxidase subunit I (COI) có độ dài là 680 bp. Tổng số 52

mẫu rết lớn thuộc họ Scolopendridae, bộ Scolopendromorpha đƣợc giải

thành công. Trong đó, có 5 mẫu thuộc giống Scolopendra, đƣợc chọn là

nhóm ngoài (outgroup); 47 mẫu thuộc 11 loài Otostigmus đƣợc giải trình tự

thành công. Thông tin các loài đƣợc trình bày ở bảng 3.15.

Bảng 3.15. Mã số mẫu tách chiết DNA

Số TT

Mã số mẫu

Tên loài

Đị điểm

IEBR-Chi-059

O. metallicus

Côn Đảo

IEBR-Chi-050

O. aculeatus

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-049

O. aculeatus

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-048

O. aculeatus

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-035

O. aculeatus

Mê Linh

IEBR-Chi-020

O. aculeatus

Cúc Phƣơng

IEBR-Chi-011

O. aculeatus

Mê Linh

IEBR-Chi-010

O. aculeatus

Tà Xùa

IEBR-Chi-060

O. aculeatus

Hòa Bình

IEBR-Chi-053

O. amballae

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-036

O. amballae

Mê Linh

IEBR-Chi-013

O. amballae

Tà Xùa

IEBR-Chi-012

O. amballae

Bắc Giang

IEBR-Chi-026

O. astenus

Ba VÌ

IEBR-Chi-025

O. astenus

Cúc Phƣơng

IEBR-Chi-018

O. astenus

Tà Xùa

IEBR-Chi-016

O. astenus

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-047

O. multidens

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-046

O. multidens

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-045

O. multidens

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-044

O. multidens

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-043

O. multidens

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-007

O. multidens

Tà Xùa

Số TT

Mã số mẫu

Tên loài

Đị điểm

IEBR-Chi-006

O. multidens

Mê Linh

IEBR-Chi-005

O. multidens

Cúc Phƣơng

IEBR-Chi-004

O. reservatus

Mê Linh

IEBR-Chi-003

O. reservatus

Cát Bà

IEBR-Chi-002

O. reservatus

Mê Linh

IEBR-Chi-001

O. reservatus

Mê Linh

IEBR-Chi-058

O. scaber

Nhật Bản

IEBR-Chi-057

O. scaber

Nhật Bản

IEBR-Chi-056

O. scaber

Nhật Bản

IEBR-Chi-055

O. scaber

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-054

O. scaber

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-024

O. scaber

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-023

O. scaber

Chu Yan Sin

IEBR-Chi-015

O. scaber

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-052

O. voprosus

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-051

O. voprosus

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-033

O. voprosus

Xuân Nha

IEBR-Chi-032

O. voprosus

Thƣợng Tiến

IEBR-Chi-030

O. voprosus

Phia Oac

IEBR-Chi-029

O. voprosus

Tam Đảo

IEBR-Chi-019

O. voprosus

Mê Linh

IEBR-Chi-034

Otostigmus sp.1

Thạch Nham

IEBR-Chi-037

Otostigmus sp.2

Mê Linh

IEBR-Chi-008

Otostigmus sp.3

Kon Ka Kinh

AB672678

O. astenus

Ngân hàng Gen

AB614650

O. aculeatus

Ngân hàng Gen

AB614649

O. aculeatus

Ngân hàng Gen

KF676511

O. multidens

Ngân hàng Gen

Số TT

Mã số mẫu

Tên loài

Đị điểm

KF676513

O. scaber

Ngân hàng Gen

KF676510

O. multidens

Ngân hàng Gen

AB672676

O. politus

Ngân hàng Gen

AB672657

O. scaber

Ngân hàng Gen

AB672651

O. scaber

Ngân hàng Gen

AB672660

O. rugulosus

Ngân hàng Gen

AB672677

O. astenus

Ngân hàng Gen

AB672685

O. aculeatus

Ngân hàng Gen

TT118

Scolopendra sp.

Thƣợng Tiến

VRTC-018

Scolopendra sp.

Kon Ka Kinh

KCR-Sco001

Scolopendra sp.

Kon Chƣ Răng

KCR-Sco007

Scolopendra sp.

Kon Chƣ Răng

KCR-Sco017

Scolopendra sp.

Kon Chƣ Răng

Tập hợp dữ liệu đoạn gen COI của 64 mẫu thuộc 13 loài Otostigmus và 5 mẫu Scolopendra sau khi căn thẳng hàng và cắt bỏ những phần không phù hợp còn 606 nucleotids. Vùng chứa thông tin bảo thủ (Conservative region) có 331 nucleotids, vùng chứa thông tin (Parcimony−informative) có 254 nucleotids, và vùng chứa thông tin biến đổi (variable) có 275 nucleotids. Tỷ lệ A:T:G:C là 31,1:32,7:16,9:19,4; tổng G+C = 36,2.

Khoảng cách di truyền của 64 mẫu rết đƣợc tính theo khoảng cách K2P (Kimura 2-parameter model), với giá trị bootstrap = 1000, trong phần mềm MEGA ver.7.0. Kết quả cho thấy khoảng cách chung giữa các mẫu khoảng 0,196 ± 0,012.

3.4.2. Quan hệ phát sinh theo phân tích Maximum Likelihood.

Quan hệ phát sinh giữa các loài Otostigmus phân tích theo phƣơng

pháp Maximum Likelihood (ML) đƣợc thể hiện ở hình 3.1.

Hình 3.1 cho thấy giống Otostigmus hình thành nhiều nhóm khác nhau. Nhóm thứ nhất gồm có O. aculeatus và O. reservatus. Nhóm thứ hai gồm có

O. multidens và Otostigmus sp.3. Nhóm thứ ba gồm có Otostigmus sp.1, Otostigmus sp.2, O. voprosus và O. astenus. Nhóm thứ tƣ chỉ có O. scaber. Nhóm thứ năm gồm có các loài O. astenus, O. politus và O. amballae. Nhóm cuối cùng gồm chỉ có O. metallicus. Tuy nhiên, giá trị bootstrap giữa các nhóm rất thấp (<75%), vì vậy cần có thêm dẫn liệu phân tử khác để làm rõ mối quan hệ giữa các nhóm.

Trong giống Otostigmus, có thể thấy rõ các loài đƣợc tách thành từng nhóm rất rõ, nhƣng với các giá trị bootstrap khác nhau. Hai loài O. reservatus và O. aculeatus có quan hệ di truyền gần nhau với giá trị bootstrap=94%. Tƣơng tự loài O. voprosus tách biệt với các loài khác, nhƣng với giá trị bootstrap trung bình (78%). Các loài O. multidens và O. scaber tách biệt với giá trị bootstrap rất thấp (12% và 40%). Loài O. astenus dƣờng nhƣ phát sinh paraphyletic với hai 2 nhánh độc lập; nhánh 1 gần với loài O. voprosus, trong khi nhánh 2 có quan hệ gần với O. politus, O. amballae.

H nh 3.1. Qu n hệ phát sinh giữ các oài Otostigmus theo phân tích Maximum Likelihood.

Cây quan hệ phát sinh của các loài Otostigmus theo phân tích ML cũng

khẳng định các loài Otostigmus sp.1, Otostigmus sp.2 và Otostigmus sp.3 là những loài mới, nằm độc lập với các loài khác trong cây quan hệ phát sinh.

3.4.3. Quan hệ phát sinh theo phân tích Bayesian Inference.

Quan hệ phát sinh giữa các loài Otostigmus phân tích theo phƣơng

pháp Bayesian Inference (BI) đƣợc thể hiện ở hình 3.2.

Tƣơng tự nhƣ phân tích ML, mối quan hệ di truyền giữa các loài Otostigmus cũng thể hiện khá rõ sự phân tách giữa các nhóm loài. Tuy nhiên, phần lớn các nhóm loài đều thể hiện sự tiến hoá song song, hoặc chƣa thể hiện rõ tổ tiên chung.

Hai loài O. aculeatus và O. astenus đều thể hiện không phải là đơn phát sinh (non-monophyletic). Trình tự đoạn gen COI trên ngân hàng GenBank của hai loài này đều thể hiện chúng tạo thành những nhánh độc lập với các mẫu vật thu thập ở Việt Nam.

Cây quan hệ phát sinh của các loài Otostigmus theo phân tích BI cũng thể hiện các loài Otostigmus sp.1, Otostigmus sp.2 và Otostigmus sp.3 là những loài mới, nằm độc lập với các loài khác trong cây quan hệ phát sinh.

H nh 3.2. Qu n hệ phát sinh giữ các oài Otostigmus theo phân tích Bayesian Inference.

CHƢƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

4.1. KẾT LUẬN

1. Đã ghi nhận đƣợc 15 loài rết thuộc giống Otostigmus, Porat 1876 ở Việt Nam. Trong đó có 1 loài mới ghi nhận cho Việt Nam là O. metallicus và 3 loài chƣa xác định đƣợc đến loài, đƣợc nghi ngờ có thể là loài mới cho khoa học.

2. Giống Otostigmus có phân bố rộng ở Việt Nam, trải dài theo chiều dài vĩ độ, từ phía Bắc Việt Nam cho tới phía Nam Việt Nam. Loài O. aculeatus có phân bố rộng kéo dài từ phía Bắc cho tới Phía Nam. Tuy nhiên, các loài O. spinosus; O. politus.politus, O. metallicus lại chỉ bắt gặp tại 1 điểm thu mẫu, với tần số bắt gặp khá thấp, 1 -3 mẫu vật.

3. Khoảng cách di truyền giữa các loài Otostigmus dựa trên đoạn gen ty thể COI khá lớn (0.196). Các loài Otostigmus tách biệt nhau khá rõ trên cây quan hệ phát sinh, tuy nhiên các giá trị bootstrap và BI khá thấp.

4.2. KIẾN NGHỊ

1. Tiếp tục thực hiện khảo sát thu thập mẫu của các loài thuộc giống

Otostigmus ở khu vực miền Trung và miền Nam Việt Nam.

2. Thực hiện thêm trình tự các đoạn gen khác nhau nhƣ 16S rRNA, 28S

rRNA… và nghiên cứu thêm về mối quan hệ di truyền với các giống khác.

3. Thực hiện thêm các nghiên cứu về giống Otostigmus về vấn đề địa sinh học.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. Ludek J.Dobroraka, “Chilopoda in general”. Nhà xuất bản A.Ziemsem-

Witterbergen Lutherstadt (bản dịch tiếng Việt).

2. Joachim Adis & Mark S. Harvey, (2000), “How many Arachnida and

Myriapoda are there worldwide and in Amazonia?”, Studies on

Neotropical Fauna and Environment, 35 (2): 139–141 pg.

3. Lê Xuân Huệ, 1999, “Một số đặc điểm sinh học sinh thái của rết rừng

(Scolopendra morsitans L.) ở Việt Nam”, Tạp chí Sinh học, 21(2): 55-57 pg.

4. Tran T.T.B., Le X.S., Nguyen D.A., 2013, “An annotated checklist of

centipedes (Chilopoda) of Vietnam”, Zootaxa, 3722(2): 219-244 pg.

5. Lewis, 2004, “Notes on the type specimens of three species of

Otostigmus described from Indo-China by Carl Attems (Chilopoda:

Scolopendromorpha: Scolopendridae)”, Naturhistorisches Museum

Wien, 27-33 pg.

6. Lewis J.G.E., 2014, “A review of the orientalis group of the Otostigmus

subgenus Otostigmus Porat, 1876 (Chilopoda: Scolopendromorpha:

Scolopendridae)”, Zootaxa, 3889 (3): 388–413 pg.

7. Le Xuan Son, Vu Thi Ha, 2018, Preliminary Data on Species

Composition and Distribution of the Scolopendromorph Centipedes

(Chilopoda: Scolopendromorpha) in Kon Ka Kinh National Park and

Kon Chu Rang Nature Reserve, Gia Lai Province, VNU Journal of

Science, Natural Sciences and Technology, Vol. 34, No. 4,16-20 pg.

8. Binh Thi Thanh Tran, Hoa Thi Xuan Tran, Lucio Bonato, 2019, “A new

soil centipede from South-East Asia with a unique arrangement of

ventral glands, and a revised synopsis of Gonibregmatidae (Chilopoda,

Geophilomorpha) ”, Zookey, 838, 111-132 pg.

9. Attems C., 1938, “Die von Dr. C. Dawydoff in französisch-Indochina

gesammelten Myriopoden, Mémoires du Muséum National d’Histoire

Naturelle”, N.S, 6: 187–353 pg.

10. Attems C., 1953, “Myriopoden von Indochina. Expedition von Dr.

Dawydoff. C, (1938–1939), Mémoires du Muséum National d’Histoire

Naturelle, Nouvelle Serie, Série A”, Zoologie, 5(3), 133–230 pg.

11. Schileyko A.A., 1992, “Scolopenders of Viet-Nam and some aspects of

the system of Scolopendromorpha (Chilopoda: Epimorpha) (Part 1)”,

Arthropoda Selecta, 1, 5–19 pg.

12. Schileyko A.A., 1995, “The scolopendromorph centipedes of Vietnam

(Chilopoda: Scolopendromorpha), (Part 2)”, Arthropoda Selecta, 4: 73–87 pg.

13. Schileyko A.A., 2001, “New data on chilopod centipedes of Vietnam

Biological Diversity of Vietnam”, Data on zoological and botanical

studies in Vu Quang National Park (Ha Tinh Province, Vietnam), 417–

445 [in Russian].

14. Schileyko A.A., 2007, “The scolopendromorph centipedes (Chilopoda)

of Vietnam, with contributions to the faunas of Cambodia and Laos

(Part 3)”, Arthropoda Selecta, 16: 71–95 pg.

15.http://vea.gov.vn/vn/quanlymt/baotondadangsh/thongtindulieuddshvn/thong

tindulieukhubaoton/Documents/Sach%20Bao%20cao_17%20July%202

012Final.pdf

16. J.L Cloudsley, Thompson, 1958, “Spiders, scopions, centipedes and

mite. The ecology and natural history of woodlice (Myriapods) and

srachnids, Pergamon press London-Newyork-Paris-LosAngeles, Série

A”, Zoologie, 5 (3), 133–230 pg.

17. Minelli A, Koch M, 2011, “Chilopoda general morphology”, Minelli A

(ed) treatise on zoology antonomy, taxonomy, biology. Biology vol 1,

Brill Leiden . 43 -66pg.

18. Attems C., 1928, “Eine neue Gattung und eine neue Art der

Mecistocephalidae (Chilopoden)”, Zoologischer Anzeiger, 75 (5–6):

115–120 pg.

19. Leach W.E., 1815, “A tabular view of the external characters of four

classes of animals, which Linné arranged under Insecta; with the

distribution of the genera composing three of these classes into orders

and descriptions of several new genera and species”, Transactions of

the Linnean Society of London, 11, 306–400 pg.

20. Attems C., 1930, “Myriopoda. 2. Scolopendromorpha”, Das Tierreich,

54, 1–308 pg.

21. Attems C., 1907, “Javanische Myriopoden gesammelt von Direktor K.

Kraepelin im Jahre 1903”, Jahrbuch der Hamburgischen

Wissenschaftlichenm Anstalten, 24 (Beiheft 2): 77–142 pg.

22. 2000, “Millipedes and centipedes IPM in around the home”, University

of California Division of Agriculture and Natural resounces, 7472 –

March 2000 pg.

23. Pocock R.I., 1891a, “Descriptions of some new species of Chilopoda”,

Annals and Magazine of Natural History, 8(6): 152–164 pg.

24. Kang et al., 2017, “Taxonomy and Identifcation of the Genus

Scolopendrain China Using Integrated Methods of External Morphology

and Molecular Phylogenetics”, Scientific reports, 7:16032 pg.

25. Pocock R.I., 1891b,” On the Myriopoda of Burma, (Part 2), Report

upon the Chilopoda collected by Sig. L. Fea and Mr. E. W. Oates”,

Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova, 10 (ser. 2):

401–432 pg.

26. Lê Xuân Sơn, Nguyễn Đức Anh, 2014, “Dẫn liệu bƣớc đầu về bộ Rết lớn

Scolopendromorpha ở VQG Cát Bà”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ,

7: 36-42 pg.

27. Lê Xuân Sơn, Nguyễn Đức Anh, Vũ Thị Hà, Nguyễn Đức Hùng, Trần

Thị Thanh Bình, 2017, “Đa dạng loài Rết lớn (Chilopoda:

Scolopendromorpha) tại Rừng phòng hộ Thạch Nham, Kon Tum”, Tạp

chí khoa học và công nghệ, 1: 84- 89 pg.

28. Trần Thị Thanh Bình và cs., 2018, “Những dẫn liệu đầu tiên về rết

thuộc bộ Scolopendromorpha và Scutigeromorpha (Chilopoda) ở khu

bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, Tỉnh Sơn La, Việt Nam”, Tạp chí Sinh học,

40(1):100-107 pg.

29. Schileyko A.A., 1998, “Some Chilopoda from Sa Pa and Muong Cha,

North Vietnam. Biological diversity of Vietnam, Data on zoological

and botanical studies in Fansipan Mountains (North Vietnam)”: 262–

270 pg.

30. Folmer O. et al, 1994, “DNA primers for amplification of

mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I form diverse metazoan

invertebrates”, Molecular Marine Biology and Biotechnology, 3: 294-

299 pg.

31. Koichiro Tamura et al, 2013, “MEGA6: Molecular Evolutionary

Genetics Analysis Version 6.0”, Molecular Biology and Evolution,

30(12):2725–2729 pg.

32. Thompson, D. J., Stout, D. G., 1997, “Mixtures of Persian clover with

Italian ryegrass or barley-Italian ryegrass for annual forage, Canadian

Journal of Plant Science, 77 (4): 579-585pg.

33. Altschul et al, 1990, “Basic local alignment search tool”, Journal of

Molecular Biology, 215: 403-410pg.

34. Haase, E., 1887, “Die Indisch-Australischen Myriapoden. 1. Chilopoden”,

Abhandlungen und Berichte des Königlichen zoologischen und

arthropodologisch-ethnographischen Museum zu Dresden, 5, 1–118pg.

35. Lewis, J.G.E., 2001, “The scolopendrid centipedes in the collection of

the National Museum of Natural History in Sofia (Chilopoda:

Scolopendromorpha: Scolopendridae)”, Historia Naturalis Bulgarica,

13, 5–51 pg.

36. Chao, J.-L. & Chang, H.-W., 2003, “The scolopendromorph centipedes

(Chilopoda) of Taiwan”, African Invertebrates, 44 (1), 1–11pg.

37. Kohlrausch, E., 1878, “Beiträge zur Kenntniss der Scolopendriden”,

Journal Des Museum Godeffroy, 14, 51–74pg.

38. Chamberlin, R.V, 1944, “Some chilopods from the Indo-Australian

Archipelago”, Notulae Naturae, No 147, 1–14pg.

39. Chamberlin, R.V., 1920, “The Myriopoda of the Australian region”,

Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 64,1–269pg.

40. Lewis, 2002, “A re-examination of 11 species of Otostigmus from the

Indo Australian region described by R. V. Chamberlin based on type

specimens in the collectio n of the Museum of Comparative Zoology,

Harvard (Chilopoda ; Scolopendromorpha ; Scolopendridae )”, Journal

of Natural History, 36, 1687– 1706pg.

41. Lewis, J.G.E., 1982, “The scolopendrid centipedes of the Oxford

University 1932 Sarawak Expedition”, Journal of Natural History,16,

389–397pg.

42. Lewis, J.G.E., 1991, “Scolopendromorph and geophilomorph

centipedes from the Krakatau Islands and adjacent regions, Indonesia”,

Memoirs of the Museum of Victoria, 52, 337–353pg.

43. http://chilobase.biologia.unipd.it/searches/result_subgenres/15.

44. Karsch, F., 1881, “Chinesische Myriopoden und Arachnoideen”,

Berliner Entomologische Zeitschrift, 25, 219–220.

45. Chamberlin, R.V. & Wang, Y.-H.M., 1952, “Some records and

descriptions of chilopods from Japan and other oriental areas”,

Proceedings of the Biological Society of Washington, 65, 177–186.

46. Lewis, J.G.E., 2003, “On the identity of the various taxa that have been

assigned to Otostigmus (O.) politus Karsch, 1881 and forms related thereto

(Chilopoda: Scolopendromorpha)”, Arthropoda Selecta, 12, 193–206.

47. Porat, C.O. v., 1876, “Om några exotiska Myriopoda”, Bihang till

Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, 4 (7), 1–48.

48. Decker, P., 2013, “Annotated checklist of the millipedes (Diplopoda)

and centipedes (Chilopoda) of Singapore Raffles Museum of

Biodiversity Research”, National University of Singapore, 29p.

PHỤ LỤC

Hình 1: Otostigmus aculeatus (A -E)

Hình A: có 3 đốt râu trơn nhẵn; B: Răng cửa: 4+4; Hình C: 1- Tấm đầu; 2- Có 17 đốt râu (bên trái); 3- Có 15 đốt râu (bên phải); Hình D: tỉ lệ cổ chân 2/ cổ chân 1; Hình E: Đốt thân cuối.

Hình 2: Otostigmus aculeatus (F-L)

F: Gai ở đốt đùi trƣớc chân cuối nhìn từ mặt bụng; G: Tấm ức; H: Đốt đùi chân cuối nhìn từ mặt lƣng; I: Tấm lƣng; K: Khớp háng nhìn từ mặt bụng; L: Khớp háng nhìn từ mặt lƣng.

Hình 3: Otostigmus aculeatus (M-P)

M: răng cửa mẫu vật Bắc Giang; N Răng cửa mẫu vật Tà Xùa; O: Gai đốt đùi trƣớc chân cuối mẫu vật Cát Bà; P: Gai đốt đùi trƣớc chân cuối mẫu vật Cúc Phƣơng.

Hình 4: Otostigmus ambalae (A-F)

A: Có 17 đốt râu, C: 2.5 đốt râu trơn nhẵn; B, D: Răng và các răng lƣợc; E: Khớp háng nhìn từ mặt bụng, F: Khớp háng nhìn từ mặt lƣng.

Hình 5: Otostigmus ambalae (G-L)

G: Có 3 gờ lƣng; H: Có 2 rãnh song song kéo dài hết tấm ức, I: Số gai ở đốt đùi trƣớc chân cuối, K: Đốt lƣng thứ 21, L: Tỉ lệ cổ chân 2 và 1.

Hình 6: Otostigmus ambalae ở Hòa Bình (A-E)

A: Có 16 đốt râu bên trái (1), 18 đốt râu bên phải (2). Hình B: Đốt thân thứ 21. Hình C: Có 2.1 đốt râu trơn nhẵn. Hình D, E: Răng lƣợc và răng phụ răng hàm.

Hình 7: Otostigmus ambalae ở Hò B nh (F-I) F: Lƣng có khoảng 7 gờ và 2 rìa hai bên. Hình G: Tấm ức không có rãnh ức. Hình H: Gai đỉnh (1) và gai bên (2) của khớp háng và tấm ức 21 (3). Hình I: Khớp háng nhìn từ phía mặt hông.

Hình 8: Otostigmus astenus (A-E)

A: Có 21 đốt râu bên phải (1) và 17 đốt râu bên trái (2); B: 2 đốt râu gốc trơn nhẵn; C: tỉ lệ xƣơng cổ chân 1 và 2 của chân cuối; D: gai ở đốt đùi trƣớc của chân cuối; E: Đốt thân 21.

Hình 9: Otostigmus astenus (F-L)

F& G: Răng cửa và răng phụ; H: Tấm ức; I: Tấm lƣng; K: khớp háng và tấm ức 21; L: khớp háng nhìn từ mặt lƣng.

Hình 10: Otositgmus metallicus (A-D)

A: Râu bên trái có 20 đốt; B: Ổ mắt có 4 mắt; C: có 2 đốt râu gốc trơn nhẵn; D: đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan.

Hình 11: Otositgmus metallicus (E-H)

E: Hai rãnh dọc song song trên tấm lƣng; F: dấu hiệu rãnh dọc trên tấm ức; G& H: Răng lƣợc và mấu răng độc.

Hình 12: Otositgmus metallicus (I-M)

I: Khớp háng ; K: đốt thân thứ 21 có các chấm nhỏ li ti (3); L: Khớp háng nhìn nghiêng; M: tấm đầu (1)và các đốt thân có các chấm nhỏ li ti (2).

Hình 13: Otostigmus multidens (A-D)

A: Số đốt râu (2) và tấm đầu (1); B& D: có 2 đốt râu gốc trơn nhẵn; C: Khớp háng (3) và tấm ức 21 (4).

Hình 14: Otostigmus multidens (E-K)

E & F: Số răng cửa; G: tấm ức; H: tấm lƣng; I: Số lƣợng gai ở đốt đùi chân cuối; K: tỉ lệ xƣơng cổ chân 1 và 2 của chân cuối.

Hình 15: Otostigmus politus politus (A-D)

A: Có 17 đốt râu; B: Ổ mắt có 4 mắt; C: có 3 đốt râu trơn nhẵn; D:Các gai ở đốt đùi trƣớc chân cuối.

Hình 16: Otostigmus politus politus (E-H) E: Răng rìa và răng độc; Hình F: Rãnh dọc ở tấm ức; Hình G: Khớp háng có các gai ở đỉnh (1) và gai bên (2); Hình H: Rãnh dọc ở tấm lƣng.

Hình 17: Otostigmus politus politus (I-L)

I: Lỗ thở hình tròn, Hình K: Đốt thân thứ 21; Hình L: Tỉ lệ xƣơng cổ

chân 2&1.

Hình 18: Otostigmus reservatus (A-C)

A: Có 16 đốt râu bên phải (1) và 17 đốt râu bên trái (2); B: Có 4 đốt râu trơn nhẵn; C: Khớp háng.

Hình 19: Otostigmus reservatus (D-H)

D: Răng cửa và răng phụ; E: Cổ chân 1 và 2 của chân cuối; F: Tấm ức; G: Tấm lƣng; H: Gai đốt đùi trƣớc chân cuối.

Hình 20: Otostigmus scaber (A-D)

A: Số đốt râu (1) và tấm đầu (2); B: số đốt râu trơn nhẵn; C: Tỉ lệ xƣơng cổ chân 1& 2 của chân cuối; D: số gai chân cuối ở đốt đùi trƣớc.

Hình 21: Otostismus scaber (E-K)

E& F: Răng cửa (1) và răng phụ (2); G: tấm lƣng và các gờ lƣng; H: đốt thân cuối có các lỗ nhỏ li ti; I: rãnh ức rất mờ không kéo dài hết tấm ức; K: Khớp háng nhìn nghiêng.

Hình 22: Otostigmus spinosus (A-C) A: Số lƣợng đốt râu; B: 2,5 đốt râu trơn nhẵn; C: Gai ở đốt đùi trƣớc chân cuối.

Hình 23: Otostigmus spinosus (D-G)

D: khớp háng và tấm ức 21; E: Số răng cửa và răng phụ; F: tấm lƣng; G: tấm ức.

Hình 24: Otostigmus voprosus (A-D)

A: Số đốt râu (1) và tấm đầu (2); B: Răng cửa và răng phụ; C: Số đốt râu trơn nhẵn; D: số gai ở đốt đùi trƣớc chân cuối.

Hình 25: Otostigmus voprosus (E-H)

E: khớp háng và tấm ức 21; F: Tỉ lệ cổ chân 1 và 2 của chân cuối; G: Tấm ức và chấm nhỏ trên chân bò; H: tấm lƣng.

Hình 26: Otostigmus. sp1 (A-D)

A: Số đốt râu; Hình B: 2.5 đốt râu gốc trơn nhẵn; Hình C& D: Răng.

Hình 27: Otostigmus. sp1 (E-G)

E: tấm đầu; Hình F: Ổ mắt có 4 mắt; Hình G: Khớp háng và tấm ức 21.

Hình 28: Otostigmus. sp1 (H-N) H: Tấm lƣng; Hình I: Tấm ức; Hình K: Gai trên đốt đùi trƣớc chân cuối; Hình L: Đốt thân thứ 21; Hình M: Tỉ lệ xƣơng cổ chân 2 và 1; Hình N: Lỗ thở.

Hình 29: Otostigmus. sp2 (A-C) A: Có 18 đốt râu; B: 2 đốt râu trơn nhẵn nhìn từ mặt lƣng; C: 1 đốt râu trơn nhẵn nhìn từ mặt bụng.

Hình 30: Otostigmus. sp2 (D-G)

D: Răng lƣợc (1) và răng phụ trên răng hàm (2); E: Đốt thân 21. F: Ổ mắt có 4 mắt; G: Đỉnh khớp háng và các lỗ khớp háng.

Hình 31: Otostigmus. sp2 (H-N)

H: Tấm lƣng có 2 rãnh dọc song song. Tấm ức có 2 rãnh ức hai bên và 1 rãnh ức chính giữa song song chiếm gần hết tấm ức. K: Lỗ thở ở đốt thứ 5 và 8. L: Chân cuối. M: Gai trên đốt đùi trƣớc chân cuối. N: Lỗ thở hình tròn.

Hình 32: Otostigmus. sp3 (A-B)

A: Số lƣợng đốt râu; B: 2 đốt râu gốc trơn nhẵn.

Hình 33: Otostigmus. sp3 (C-F)

C: Tấm lƣng có 2 rãnh dọc song song; D: Lỗ thở hình ovan; E: Tấm ức với 2 rãnh dọc rất mờ; F: Tấm đầu và các đốt thân không có lỗ nhỏ li ti.

Hình 34: Otostigmus. sp3 (G-K)

G: Đốt thân thứ 21; H: Khớp háng và tấm ức thứ 21; Hình I: Răng lƣợc và răng rìa; Hình K: Khớp háng nhìn nghiêng.

H nh 35. Ph n tích mẫu t ong phòng thí nghiệm

H nh 36. Thực hiện thu mẫu ngoài thực đị

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Đa dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền giữa các loài rết thuộc giống Otostigmus porat, 1876 (Xhilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae) ở Việt Nam

Vũ Thị Hà

ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN GIỮA CÁC LOÀI RẾT THUỘC GIỐNG OTOSTIGMUS PORAT, 1876 (CHILOPODA: SCOLOPENDROMORPHA: SCOLOPENDRIDAE) Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành: Động vật học

Mã số: 8 42 01 03

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC:

TS. Nguyễn Đức Anh

HÀ NỘI - 2019

LỜI CAM ĐOAN

Học viên

Vũ Thị Hà

LỜI CẢM ƠN

Học viên

Vũ Thị Hà

DANH MỤC BẢNG

H nh 1.2. Bộ Rết ớn Scolopendromorpha

Số TT

Mã số mẫu

Tên loài

Đị điểm

Số TT

Mã số mẫu

Tên loài

Đị điểm

Số TT

Mã số mẫu

Tên loài

Đị điểm

Có thể bạn quan tâm

Phát triển đô thị thông minh tiếp cận từ tăng trưởng xanh và bảo tồn hệ sinh thái đô thị

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu kỹ thuật trồng cải bó xôi (Spinacia spp.) trên hệ thống khí canh áp suất cao

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu quy trình vi nhân giống cây xạ đen (Ehretia asperula) in vitro

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Phân lập và tuyển chọn vi khuẩn Bacillus sp. từ đất vùng rễ xoài có khả năng ức chế nấm Colletotrichum sp. gây bệnh thán thư trên xoài

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu ảnh hưởng của thời gian nuôi cấy lên khả năng tăng sinh của tế bào 3T3 trong điều kiện vi trọng lực mô phỏng

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu nhân giống in vitro cây tiêu thảo lá nhăn (Cryptocoryne wendtii) bằng hệ thống bioreactor

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu khả năng sử dụng mẫu lưu giữ trên thẻ tách huyết tương trong xét nghiệm theo dõi điều trị cho bệnh nhân nhiễm HIV

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Đánh giá ảnh hưởng của nguyên bào sợi đến hiệu quả tạo phôi lợn Ỉ nhân bản

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu hoạt tính chống suy giảm trí nhớ và cơ chế tác dụng của dịch chiết hoa Thiên lý (Telosma cordata) trên mô hình tế bào thần kinh

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu biểu hiện và đánh giá hoạt tính sinh miễn dịch của protein P72 tái tổ hợp của virus gây bệnh dịch tả lợn Châu Phi (African swine fever) trên Nicotiana benthamiana

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu tuyển chọn các chủng vi khuẩn tía quang hợp bản địa ứng dụng làm probiotic trong nuôi tôm thẻ chân trắng (Penaeus vannamei)

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu hệ gen ty thể người Việt Nam thuộc ba dân tộc Cống, Hoa và Sán Dìu

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu giải mã và phân tích đặc điểm phân tử virus PEDV gây bệnh tiêu chảy cấp ở lợn năm 2023 tại tỉnh Hưng Yên

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu xác định biến đổi gen ở một số bệnh nhân thông liên nhĩ bằng công nghệ giải trình tự gen thế hệ mới

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Phân tích toàn bộ hệ gen ty thể và đa hình nucleotide đơn vùng không trao đổi chéo của nhiễm sắc thể Y người Việt Nam thuộc năm dân tộc Pa Kô, Cơ-Tu, Rơ-Măm, Kinh miền Trung và Kinh miền Nam

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu một số đặc tính sinh học của vi khuẩn có lợi sinh trưởng trong môi trường chứa tảo

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu nguyên nhân gây bệnh rụng lá Pestalotiopsis hại cây cao su tại một số vùng trồng chính của Việt Nam

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu đa dạng gene kháng thuốc, gene độc lực và hệ vi khuẩn đường ruột cá tra (Pangasianodon hypophthalmus) bằng giải trình tự metagenomics

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu đa dạng khu hệ nấm gây hại trên hòm gỗ thu thập tại đồng nai và khảo sát hiệu quả ức chế nấm của một số chế phẩm

Tài liêu mới

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu xây dựng thuật toán thích nghi và học tăng cường cấu trúc Actor - Critic điều khiển bám quỹ đạo cho robot di động đa hướng mecanum

Luận án Tiến sĩ: Cơ cấu bệnh tim mạch và chất lượng cuộc sống của người cao tuổi mắc suy tim, rung nhĩ điều trị tại Bệnh viện Thống Nhất, thành phố Hồ Chí Minh

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu hiện tượng nứt dăm đê sông vùng đồng bằng sông Hồng và dự báo khả năng bị nứt của một số đoạn đê

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu xây dựng giải pháp đảm bảo an toàn thông tin cho quá trình học liên kết dựa trên mật mã

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Phát triển năng lực đánh giá công nghệ cho học sinh trong dạy học môn Công nghệ 11 ở trường trung học phổ thông

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu phân loại chi cầu diệp – Bulbophyllum Thouars (Orchidaceae) ở vùng Tây Nguyên bằng phương pháp hình thái và phân tử

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu đặc điểm phân bố và dinh dưỡng của các loài lưỡng cư ở Vườn Quốc gia Bến En và Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông, tỉnh Thanh Hóa

Luận án Tiến sĩ: Tổng hợp luật dẫn và điều khiển cho một lớp tên lửa đối hải trên cơ sở ứng dụng mạng nơ ron và hệ mờ

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu tổng hợp hệ điều khiển góc Pitch tua bin gió trong điều kiện có nhiễu tác động

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu hóa học lipid của hai loài san hô thủy tức Millepora dichotoma và Millepora platyphylla ở Việt Nam

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu kiểm soát phân phối công suất kéo trên cầu chủ động của ô tô con bằng ABS

Luận án Tiến sĩ: Ứng dụng phản ứng Domino vào tổng hợp các dẫn xuất Podophyllotoxin, Pyrimidine và đánh giá hoạt tính sinh học của các chất tổng hợp được

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu thành phần hóa học và một số hoạt tính sinh học của cây chùm ngây (Moringa oleifera)

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu thành phần hóa học và ứng dụng ức chế ăn mòn cho thép của cao chiết xuất từ cây Lộc vừng thuộc họ Lecythidaceae

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu hiện tượng nứt dăm đê sông vùng đồng bằng sông Hồng và dự báo khả năng bị nứt của một số đoạn đê

AI tóm tắt

Giới thiệu tài liệu

Đối tượng sử dụng

Từ khoá chính

Nội dung tóm tắt

Giới thiệu

Về chúng tôi

Việc làm

Quảng cáo

Liên hệ

Chính sách

Thoả thuận sử dụng

Chính sách bảo mật

Chính sách hoàn tiền

DMCA