Mi n d ch th c v tễ ị ự ậ
M T S B NH Đ I DI NỘ Ố Ệ Ạ Ệ
1. B nh đ o ôn (tham kh o giáo trình b nh cây nông nghi p)ệ ạ ả ệ ệ
B nh đ o ôn là b nh quan tr ng nh t trên lúa trên th gi i và Vi t Nam. ệ ạ ệ ọ ấ ế ớ ở ệ
1.1. Tri u ch ngệ ứ
N m có th xâm nhi m gây b nh t t c các b ph n trên m t đ t g m lá, đ t thân, cấ ể ễ ệ ấ ả ộ ậ ặ ấ ồ ố ổ
bông, c gié. Các nghiên c u g n đây cho th y m c đ m n c m c a lá t l thu nổ ứ ầ ấ ứ ộ ẫ ả ủ ỷ ệ ậ
v i m c đ m n c m trên c bông. Tính m n c m c a cây đ i v i n m ph thu cớ ứ ộ ẫ ả ổ ẫ ả ủ ố ớ ấ ụ ộ
nhi u y u t môi tr ng cũng nh các y u t liên quan đ n phát tri n c a cây. Tínhề ế ố ườ ư ế ố ế ể ủ
m n c m th ng gi m theo tu i cây và tu i lá; tính m n c m tăng m nh khi bón th aẫ ả ườ ả ổ ổ ẫ ả ạ ừ
đ m. Trái l i bón Si làm gi m tính m n c m. Ngoài ra, đ c đi m v t b nh thay đ iạ ạ ả ẫ ả ặ ể ế ệ ổ
đáng k theo m c đ m n c m:ể ứ ộ ẫ ả
V t b nh đi n hình có hình elip ho c thoi xu t hi n 5-7 ngày sau lây b nh. Bi u hi nế ệ ể ặ ấ ệ ệ ể ệ
c a v t b nh thay đ i ph thu c theo gi ng: t màu l c nh t + v t b nh phát tri nủ ế ệ ổ ụ ộ ố ừ ụ ạ ế ệ ể
(m n c m) t i màu l c đ m v i vi n v t bênh màu nâu (tính kháng t p nhi m c cẫ ả ớ ụ ậ ớ ề ế ậ ễ ụ
b ). ộ
1.2. Tác nhân gây b nh:ệ
N m gây b nh có tên giai đo n vô tính là ấ ệ ạ Pyricularia oryzae (syn. Piricularia oryzae).
Giaiđo n h u tính c a n m đã đ c đ t tên là ạ ữ ủ ấ ượ ặ Magnaporthe grisea và g n đây (2004),ầ
d a vào các nghiên c u phân t , đ c đ t tên l i là ự ứ ử ượ ặ ạ M. oryzae.
N m thu c l p n m túi (Ascomycetes), tuy nhiên ngoài t nhiên n m ch sinh s n vôấ ộ ớ ấ ự ấ ỉ ả
tính t o cành bào t phân sinh và bào t phân sinh không màu, 2 vách ngăn, hình qu lêạ ử ử ả
(ho c n sen). ặ ụ
1.3. Xâm nhi m gây b nh.ễ ệ
N m đ o ôn là n m bán sinh d ng (hemibiotroph) v i pha sinh d ng biotroph giaiấ ạ ấ ưỡ ớ ưỡ ở
đo n s m c a quá trình xâm nhi m.ạ ớ ủ ễ
Giai đo n s m c a quá trình xâm nhi m bao g m pha ti n xâm nh p (prepeneration):ạ ớ ủ ễ ồ ề ậ
bào t n m ti p xúc trên b m t lá, đ nh bào t n t v và ti t ra m t gi t ch t nh yử ấ ế ề ặ ỉ ử ứ ỡ ế ộ ọ ấ ầ
g n k t ch t bào t và b m t lá. L p ch t nhày này ch a các h p ch tắ ế ặ ử ề ặ ớ ấ ứ ợ ấ
cacrbonhydrate và glycoprotein.
Ti p theo, bào t n m n y m m t o ng m m, hình thành m t t bào đ nh ngế ử ấ ả ầ ạ ố ầ ộ ế ở ỉ ố
m m và phát tri n thành vòi áp (appressorium). Vòi áp c a n m là m t c u trúc d ngầ ể ủ ấ ộ ấ ạ
vòm, có vách dày, m u đ m do b melanin hóa. S melanin hóa làm vách vòi áp tr nênầ ậ ị ự ở
ch c ch n h n. Bên trong vòi áp, n m tích lũy nhi u glycerol và do v y áp l c tr ngắ ắ ơ ấ ề ậ ự ươ
c a vòi áp n m đ o ôn r t l n, có th t i 80 at.ủ ấ ạ ấ ớ ể ớ
Ti p theo quá trình ti n xâm nh p là xâm nh p c a bào t : T vòi áp s hình thànhế ề ậ ậ ủ ử ừ ẽ
m t s i n m nh g i là đ xâm nh p (infection peg) đ xâm nh p tr c ti p qua t ngộ ợ ấ ỏ ọ ễ ậ ể ậ ự ế ầ
1
cutin và vào bên trong t bào bi u bì. Bên trong t bào bi u bì, đ nh đ xâm nh p sế ể ế ể ỉ ế ậ ẽ
phình to t o thành vòi hút (haustorium). N m s ti t các enzyme và effector qua màngạ ấ ẽ ế
vòi hút vào t bào ch t c a t bào ký ch và h p th dinh d ng. Trong quá trình dinhế ấ ủ ế ủ ấ ụ ưỡ
d ng, vách t bào ký ch d n d n s p đ và n m ti p t c phát tri n sang t bào bênưỡ ế ủ ầ ầ ụ ổ ấ ế ụ ể ế
c nh (thông qua s i liên bào) và l i ti p t c hình thành vòi hút t bào m i b xâmạ ợ ạ ế ụ ở ế ớ ị
nh p. ậ
Nhi u y u t d n truy n tín hi u tham gia vào quá trình nh n bi t và hình thành vòi ápề ế ố ẫ ề ệ ậ ế
c a n mủ ấ P. oryzae. S hình thành vòi áp ch xu t hi n trên b m t c ng (nh b m tự ỉ ấ ệ ề ặ ứ ư ề ặ
lá). Hai y u t chính tham gia vào quá trình d n truy n tín hi u đ hình thành vòi áp làế ố ẫ ề ệ ể
ch t l ng và b n ch t hóa h c c a s g n k t. ấ ượ ả ấ ọ ủ ự ắ ế
B m t bào t n m có ch a m t l p protein g i là hydrophobin (Mpg1 protein) v iề ặ ử ấ ứ ộ ớ ọ ớ
phía a n c h ng vào t bào n m và phía ghét n c h ng v b m t c a lá. L pư ướ ướ ế ấ ướ ướ ề ề ặ ủ ớ
hydrophobin giúp bào t nh n bi t đ c b m t ghét n c c a lá và có vai trò quanử ậ ế ượ ề ặ ướ ủ
tr ng trong hình thành vòi áp.ọ
M t s gen c a n m (vd MagA, MagB) c m ng hình thành cAMP (cyclic adenosineộ ố ủ ấ ả ứ
monophosphate), m t phân t d n truy n tín hi u kích thích hình thành vòi áp.ộ ử ẫ ề ệ
1.4. R và Avr proteins
Hi n có kho ng 40 gen kháng ch đ i v i n m ệ ả ủ ố ớ ấ P.oryzae đã đ c xác đinh trên lúa v iượ ớ
kho ng g n 10 gen đã đ c clon. Trong s các gen này, Pi-ta là gen kháng đ c nghiênả ầ ượ ố ượ
c u nhi u nh t.ứ ề ấ
Pi-ta là gen n m vùng trung tâm c a nhi m s c th s 12. Protein Pi-ta là m t proteinằ ở ủ ễ ắ ể ố ộ
(928 aa) kháng R thu c l p CNL (CC-NB-LRR) ho t đ ng t i t bào ch t. Vùng l pộ ớ ạ ộ ạ ế ấ ặ
giàu leucine (LRR) c a Protein Pi-ta t ng tác tr c ti p v i AvrPi-ta đ t o tính kháng.ủ ươ ự ế ớ ể ạ
Các allen pi-ta (l n) các gi ng nhi m b nh mã hóa cho m t protein ch khác 1 aa soặ ở ố ễ ệ ộ ỉ
v i allen Pi-ta (tr i). Các gen kháng nh Pi-taớ ộ ư 2 là gen allen c a Pi-taủ
N m ấM. oryzae tao ra 3 nhóm Avr protein có th đ c nh n bi t m c đ c hi uể ượ ậ ế ở ứ ặ ệ
gi ng, trong đó quan tr ng nh t là AvrPita protein. AvrPita gen n m g n đ u nhi mố ọ ấ ằ ở ầ ầ ễ
s c th c a n m và m t đ nh nhi m s c th n m (ch a AvrPita gen) là m t c chắ ể ủ ấ ấ ỉ ễ ắ ể ấ ứ ộ ơ ế
d n t i n m có kh năng gây b nh. AvrPita có b n ch t protease và t ng tác v iẫ ớ ấ ả ệ ả ấ ươ ớ
protein kháng t ng ng c a ký ch là Pita protein. T ng tác gi a AvrPita và Pita làươ ứ ủ ủ ươ ữ
t ng tác tr c ti p.ươ ự ế
1.4.1. Đa d ng c a n m/ B gi ng ch thạ ủ ấ ộ ố ỉ ị
N m Pyricularia oryzae đ c xem là m t qu n th không đ ng nh t. D a trên cácấ ượ ộ ầ ể ồ ấ ự
phân tích phân t , nhìn chung n m đ c phân nhóm trên c s phân b đ a lý (vd nhómử ấ ượ ở ở ố ị
châu M , châu Âu, Nh t b n, Iran…). Nhìn chung, các qu n th n m thu c các khuỹ ậ ả ầ ể ấ ộ
v c kh i nguyên cây lúa (ch ng h n khu v dãy Hymalaya, ho c Đông Nam Á) cóự ở ẳ ạ ở ự ặ
m c đ đa d ng cao h n. ứ ộ ạ ơ
Thông tin v m c đ đa d ng di truy n c a b t kỳ qu n th tác nhân gây b nh nàoề ứ ộ ạ ề ủ ấ ầ ể ệ
đ u c n thi t cho các ch ng trình ch n t o gi ng kháng b nh. Đ i v i n m đ o ôn,ề ầ ế ươ ọ ạ ố ệ ố ớ ấ ạ
vào năm 1967, IRRI đã thi t l p m t h th ng phân bi t các ch ng sinh lýế ậ ộ ệ ố ệ ủ
race/pathotype c a n m d a trên m t b gi ng ch th g m 8 gi ng, theo th t là:ủ ấ ự ộ ộ ố ỉ ị ồ ố ứ ự
2
Raminad, Zenith, NP-125, Usen, Dular, Kanto 51, Sha-tiao-tsao, Caloro. H th ng phânệ ố
bi t các race n m này v n đ c s d ng t i nhi u n c trên th gi i.ệ ấ ẫ ượ ử ụ ạ ề ướ ế ớ
Các race n m, đ c th tính gây b nh trên b gi ng này, s đ c ký hi u nh sau: Iấ ượ ử ệ ộ ố ẽ ượ ệ ư
(t international); ti p theo là 1 trong các ch A, B, C, D, E, F, G, H, (m i ch đ i di nừ ế ữ ỗ ữ ạ ệ
cho m t gi ng ch th và t ng ng v i gi ng m n c m đ u tiên khi th trên támộ ố ỉ ị ươ ứ ớ ố ẫ ả ầ ử
gi ng theo th t trên); cu i cùng là m t s ch ki u tính đ c. ố ứ ự ở ố ộ ố ỉ ể ộ Ví d m t isolate n mụ ộ ấ
có ph n ng S, R, R, R, R, R, R, R (S = susceptible, R = resistant) có ký hi u là IA. D aả ứ ệ ự
vào h th ng này, t i đa 256 nhóm ch ng (2ệ ố ố ủ 8) có th đ c phân bi t, trong đó l n l tể ượ ệ ầ ượ
128, 64, 32, 16, 8, 4, 2 và 1 nhóm ch ng các nhóm ch ng IA, IB, IC, ID, IE, IF, IG vàủ ở ủ
IH.
Tuy nhiên vì b gi ng ch th này ch ch a ít gen kháng (kho ng 5 gen) nên không thộ ố ỉ ị ỉ ứ ả ể
đánh giá đ c m c đ đa d ng c a n m. Hi n nay, ngoài b gi ng ch th trên, cácượ ứ ộ ạ ủ ấ ệ ộ ố ỉ ị
n c đ u phát tri n b gi ng ch th riêng, đ c bi t s d ng các dòng g n đ ng genướ ề ể ộ ố ỉ ị ặ ệ ử ụ ầ ẳ
(near isogenic lines) ch a 1 ho c vài gen kháng.ứ ặ
1.5. Qu n th n m P. oryzae t i mi n B c Vi t Namầ ể ấ ạ ề ắ ệ
S d ng ử ụ k thu t AFLP, Nguy n Th Ninh Thu n (2006) đã nghiên c u m c đ đaỹ ậ ễ ị ậ ứ ứ ộ
d ng và tính gây b nh c a 114 isolates n m thu th p t i nhi u t nh thu c đ ng b ngạ ệ ủ ấ ậ ạ ề ỉ ộ ồ ằ
sông H ng. Nghiên c u này cho th y:ồ ứ ấ
•Qu n th n m P. oryzae t i đ ng b ng sông H ngầ ể ấ ạ ồ ằ ồ có tính đa d ng cao g m 7ạ ồ
nhóm VNG1, VNG2,..., VNG7.
•Qu n th n m phân l p trên các gi ng lúa t khác qu n th n m phân l p trên cácầ ể ấ ậ ố ẻ ầ ể ấ ậ
gi ng lúa n p. Qu n th n m trên lúa t g m 4 nhóm VNG1, VNG2, VNG3 vàố ế ầ ể ấ ẻ ồ
VNG4, còn trên lúa n p g m 3 nhóm VNG 5, VNG6 và VNG7.ế ồ
•Các nhóm VNG1, VNG3, VNG 4 chi m u th v i VNG1 chi m t i h n 50%.ế ư ế ớ ế ớ ơ
•Nhi u gi ng ch th mang nhi u gen kháng có th ch ng đ c qu n th n m P.ề ố ỉ ị ề ể ố ượ ầ ể ấ
oryzae c a mi n B c (ví d gi ng Morobenekan mang các gen kháng Pi-7(t), Pi-ủ ề ắ ụ ố
10(t), Pi-12(t), Pi-44(t), Pi-157), tuy nhiên không th bi t đ c gen nào đi u khi nể ế ượ ề ể
tính kháng.
D a trên ph n ng ự ả ứ c a đ i di n các nhóm đ i v i các gi ng ch th có s l ng genủ ạ ệ ố ớ ố ỉ ị ố ượ
kháng ít, các gen kháng sau nên đ c s d ng đ t o gi ng kháng n m đ o ôn mi nượ ử ụ ể ạ ố ấ ạ ở ề
B c: Pi-1, Pi-2, Pi-33, Pi-taắ2, Pi-k.
1.6. Các gi ng kháng nhi m ố ễ
Vi t Nam thu c khu v c kh i nguyêệ ộ ự ở n c a cây lúa v i t p đoàn gi ng phong phú.ủ ớ ậ ố
Nhi u gi ng c truy n c a Vi t Nam mang các gen kháng b nh đ o ôn quí. Hi n nay,ề ố ổ ề ủ ệ ệ ạ ệ
Vi t Nam có ít nh t 1 gi ng lúa c truy n là Tetep đang đ c nhi u n c s d ngệ ấ ố ổ ề ượ ề ướ ử ụ
(thông qua IRRI) làm v t li u nghiên c u tính kháng. Tetep là m t gi ng có tính khángậ ệ ứ ộ ố
cao đ i v i r t nhi u ch ng đ o ôn; m t s gen kháng đã đ c xác đ nh trên gi ng nàyố ớ ấ ề ủ ạ ộ ố ượ ị ố
nh Pi-3(t), Pi-ta, Pi-taư2, Pi-tp(t).
Vi t Nam, m t s gi ng lúa kháng đ o ôn đã đ c t o ra nh C70, C71, IR1820,Ở ệ ộ ố ố ạ ượ ạ ư
X20, X21.
3
Hi n nay, m t s gi ng lúa tr ng ph bi n mi n B c có ch t l ng và năng su t t tệ ộ ố ố ồ ổ ế ở ề ắ ấ ượ ấ ố
nh Khang Dân 18, B c Th m s 7, H ng Th m s 1, N p IR352… đ u nhi m n mư ắ ơ ố ươ ơ ố ế ề ễ ấ
đ o ôn.ạ
2. B nh b c láệ ạ (tham kh o giáo trình b nh cây nông nghi p)ả ệ ệ
B nh b c lá ệ ạ là b nh vi khu n nguy hi m nh t trên lúa. B nh phân b t t c cácệ ẩ ể ấ ệ ố ở ấ ả
n c tr ng lúa nhi t đ i và ôn đ i. T i Vi t Nam, b nh xu t hi n n ng trên lúa mùaướ ồ ệ ớ ớ ạ ệ ệ ấ ệ ặ
và đ c bi t nghiêm tr ng trên các gi ng lúa lai Trung Qu c.ặ ệ ọ ố ố
2.1. Tác nhân gây b nh. ệ
B nh b c lá do vi khu n ệ ạ ẩ Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo) gây ra. Vi khu n lúcẩ
đ u đ c đ t tên là ầ ượ ặ Bacillus oryzae, đ i tên thành ổX. oryszae (năm 1922). Năm 1978, vi
khu n đ c đ t l i tên là ẩ ượ ặ ạ Xanthomonas campestris pv. oryzae và vào năm 1990, vi
khu n đ c phân lo i l i v i tên hi n đang đ c s d ng là Xoo.ẩ ượ ạ ạ ớ ệ ượ ở ụ
Xo là vi khu n gram (-) hình g y, 2 d u tròn, kích th c (0.7-2) x (0.4-0.7), vi khu n diẩ ậ ầ ướ ẩ
đ ng v i m t lông roi. Khu n l c trên môi tr ng nhân t o tròn, l i, nh y, màu vàngộ ớ ộ ẩ ạ ườ ạ ồ ầ
(do hình thành s c t xanthomonadin). Xo t o nhi u polysacharide ngo i bàoắ ố ạ ề ạ EPS (=
extracellualar polysacharide), có vai trò quan tr ng trong vi c hình thành gi t d ch viọ ệ ọ ị
khu n trên lá b nh, b o v vi khu n kh i b khô và t o đi u ki n cho vi khu n phátẩ ệ ả ệ ẩ ỏ ị ạ ề ệ ẩ
tán nh gió, m a. Vi khu n h o khia b t bu c, không hình thành bào t , nhi t đ t iờ ư ẩ ả ắ ộ ử ệ ộ ố
thích cho sinh tr ng là 25-30ưở OC.
2.2. Xâm nhi m gây b nhễ ệ
Xoo xâm nh p vào lá qua th yậ ủ kh ng mép lá và chót lá là ch y u. Vi khu n trên bổ ở ủ ế ẩ ề
m t lá có th di chuy n trên màng n c (nhi u vào ban đêm) đ xâm nh p vào th yặ ể ể ướ ề ể ậ ủ
kh ng. Sau khi xâm nh p vào bên trong, vi khu n nhân lên trong kho ng gian bào ổ ậ ẩ ả ở
underlying epitheme, ti p theo, chúng xâm nh p và lan truy n trong lá theo m chế ậ ề ạ
xylem. Vi khu n cũng có thê xâm nh p vào xylem qua t n th ng c gi i ho c l mẩ ậ ổ ươ ơ ớ ặ ỗ ở
khi r m i hình thành g c b lá. ễ ớ ở ố ẹ
Bên trong xylem, vi khu n di chuy nẩ ể theo chi u d c theo gân chính c a lá nh ng cũngề ọ ủ ư
có th t xylem, di chuy n sang 2 bên. Trong vòng vài ngày, t bào vi khu n và EPSể ừ ể ế ẩ
l p đ y m ch xylem và ti t d ch vi khu n qua th y kh ng thành gi t d ch ho c s iấ ầ ạ ế ị ẩ ủ ổ ọ ị ặ ợ
d ch vi khu n (d u hi u đ c tr ng c a b nh và là ngu n b nh th c c p quan tr ng). ị ẩ ấ ệ ặ ư ủ ệ ồ ệ ứ ấ ọ
(Phân bi t v i đ m s c vi khu nệ ớ ố ọ ẩ (Xoc) : Xoc xâm nh p ch y u qua khí kh ng, nhânậ ủ ế ổ
lên trong substomatal cavity), sau đó phát tri n trong gian bào c a nhu mô. ể ủ
2.3. R và Avr gen
Các gen kháng lúa đã đ c b t đ u nghiên c u t i Nh t và IRRI kh ng 30 năm tr cượ ắ ầ ứ ạ ậ ả ướ
đây. T o gi ng kháng mang gen kháng ch là cách phòng ch ng hi u qu nh t đ i v iạ ố ủ ố ệ ả ấ ố ớ
b nh b c lá. Cho t i nay (tính t i 2007), kho ng ệ ạ ớ ớ ả 29 gen kháng Xoo (ký hi u t Xa21ệ ừ
t i Xa29) đã đ c khám phá trên lúa, trong s đó, ớ ượ ố 19 là gen kháng tr iộ. Sáu gen (Xa1,
Xa5, Xa21, Xa26 và Xa27) đã đ c phân l p và gi i trình t . Trong s 6 gen này, 2 genượ ậ ả ự ố
Xa21 và Xa26 có đ c đi m gi ng nh các receptor. M t s gen Xa quan tr ng làặ ể ố ư ộ ố ọ :
4
Xa21. Đây là gen đ u tiênầ trong s các gen kháng đ c phân l p trên lúa. Xa21 đ cố ượ ậ ượ
phân l p đ u tiên t cây ậ ầ ừ lúa d iạ Oryzae longistaminata, ti p theo đ c chuy n vàoế ượ ể
gi ng IR24 đ t o ra dòng g n đ ng gen IRBB21. ố ể ạ ầ ẳ Xa21 là m t protein xuyên màngộ
gi ng nh receptor b m t ố ư ề ặ có c u t o g m m t đ u LRR bên ngoài màng có ch cấ ạ ồ ộ ầ ứ
năng nh n bi t, m t ph n xuyên màng và m t đ u có ho t tính kinase có ch c năngậ ế ộ ầ ộ ầ ạ ứ
truy n tín hi u. Xa21 là m t gen ề ệ ộ kháng chủ, tr i, ph r ng ộ ổ ộ ch ng nhi u ch ng Xooố ề ủ
(ít nh t đã đ c ch ng minh trên nhi u ch ng c a n Đ , Philippin). Ngoài ra Xa21 cóấ ượ ứ ề ủ ủ Ấ ộ
kh năng kháng cao và đ c hi u đ i v i các ch ng Xoo thu c race 1 c a Nh t B n vàả ặ ệ ố ớ ủ ộ ủ ậ ả
đ c s d ng r ng rãi trong các ch ng trình t o gi ng kháng b c lá Nh t. Xa21 sượ ử ụ ộ ươ ạ ố ạ ở ậ ẽ
đ c bi u hi n khi lây nhi m nhân t o Xoo ho c khi gây t n th ng c gi i trên cây.ượ ể ệ ễ ạ ặ ổ ươ ơ ớ
Xa21 là m t gen R qui đ nh tính kháng vào ộ ị giai đo n tr ng thànhạ ưở c a cây lúa. ủ
xa5. Đây gen kháng l nặ, qui đ nh tính kháng ịph r ngổ ộ (ít nh t đã đ c ch ng minhấ ượ ứ
trên nhi u race Xoo c a Philippin và Vi t Nam). xa5 mã hóa ti u ph n ề ủ ệ ể ầ γ c a ủy u tế ố
phiên mã TFIIA (y u t phiên mã hoàn ch nh ký hi u là TFIIAế ố ỉ ệ )γ. Tính kháng l n c aặ ủ
xa5 có th đ c gi i thích nh sauể ượ ả ư : xa5 và Xa5 mã hóa các isoform c a TFIIAủ γ (chỉ
khác nhau aa s 39) và do đó có ái l c liên k t khác nhau v i vùng ho t hóa phiên mãở ố ự ế ớ ạ
(Activated Domain – AD) c a AvrXa5 c a vi khu n (AvrXa5 là m t Avr thu c hủ ủ ẩ ộ ộ ọ
AvrBs3 c a vi khu n, ch ng 4). AvrXa5 liên k t v i isoform TFIIAủ ẩ ươ ế ớ γ Xa5 (gen tr iộ
trên gi ng nhi m) d n t i ho t hóa các gen c a ký ch có l i cho s gây b nh. Trái l iố ễ ẫ ớ ạ ủ ủ ợ ự ệ ạ
AvrXa5 không liên k tế v i isoform TFIIAớ γ xa5 (gen l n trên gi ng kháng) d n t i cácặ ố ẫ ớ
gen c a ký ch có l i cho s gây b nh không đ c bi u hi n, h u qu là cây khángủ ủ ợ ự ệ ượ ể ệ ậ ả
b nh. ệ
Xa1. Đây là gen kháng tr i thu c nhóm NBS-LRR. Xa1 có đ c đi m c u trúc và ch cộ ộ ặ ể ấ ứ
năng t ng t gen RPS2 trên cây Arabidopsis, gen N trên cây thu c lá và gen L6 trênươ ự ố
cây lanh. T n th ng c gi i và s nhi m b nh do Xoo c m ng bi u hi n gen Xa1.ổ ươ ơ ớ ự ễ ệ ả ứ ể ệ
Xa1 qui đ nh tính kháng cao nh ng ph hep, ch ng đ c các ch ng thu c race1 cuaị ư ổ ố ượ ủ ộ
Nh t.ậ
Xa27. Đây là gen kháng ph r ng ch ng đ c nhi u ch ng Xoo. Tính kháng c a Xa27ổ ộ ố ượ ề ủ ủ
di truy n theo ki u ề ể bán tr i. ộCác allen c a locus Xa27 mã hóa cho các protein đ ngủ ồ
nh t (có nghĩa protein Xa27 gi ng h t protein xa27). Đi u này cho th y s khác nhauấ ố ệ ề ấ ự
v tính kháng cây Xa27 và tính m n c m cây xa27 là do s khác nhau v trình tề ở ẫ ả ở ự ề ự
nts trên vùng promotor c a gen Xa27/xa27. Ng i ta đã ch ng minh b ng th c nghi mủ ườ ứ ằ ự ệ
là ch gen Xa27 đ c bi u hi n khi nhi m v i Xoo mang gen AvrXa27 (là m t Avrỉ ượ ể ệ ễ ớ ộ
thu c h AvrBs3 c a vi khu n, ch ng 4). AvrXa27 t ng tác v í vùng promotor c aộ ọ ủ ẩ ươ ươ ơ ủ
gen Xa27, kích ho t s bi u hi n c a gen này và d n t i tính kháng. ạ ự ể ệ ủ ẫ ớ
2.4. Đa d ng c a vi khu n Xạ ủ ẩ oo
Vi khu n Xoo ẩcó tính đa d ng caoạ. T i nay (2007), kho ng ớ ả 30 race vi khu n đã đ cẩ ượ
công b t nhi u n c trên th gi i d a vào đ c tính gây b nh trên các b gi ng chố ừ ề ướ ế ớ ự ặ ệ ộ ố ỉ
th ho c d a vào các nghiên c u phân t . Tuy nhiên, vì đ c đánh giá đ c l p nên cácị ặ ự ứ ử ượ ộ ậ
race t các n c không gi ng nhau (m c dù có th chung ký hi u). Ví d các isolatesừ ướ ố ặ ể ệ ụ
Philippin đ c chia thành 10 race (ký hi u là race 1, 2....10) còn các isolates c a Trungượ ệ ủ
Qu c đ c chia thành 9 races (cũng ký hi u là race 1, 3, 3....9) và các race c a Trungố ượ ệ ủ
Qu c không t ng ng v i các race c a Philippin. Nhi u nghiên c u đã ch ng minhố ươ ứ ớ ủ ề ứ ứ
5