Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu đa dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền của các loài trong giống Megophrys (Amphibia: Megophryidae) ở Việt Nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI

−−−−−−−−−−−−−−−

LƯƠNG MAI ANH

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỐI

QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG

MEGOPHRYS (AMPHIBIA: MEGOPHRYIDAE) Ở VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI−2021

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI

−−−−−−−−−−−−−−−

LƯƠNG MAI ANH

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỐI

QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG

MEGOPHRYS (AMPHIBIA: MEGOPHRYIDAE) Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành : Động vật học

Mã số : 9.42.01.03

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC

1. PGS.TS. Nguyễn Lân Hùng Sơn 2. GS.TS. Nguyễn Quảng Trường

HÀ NỘI−2021

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết quả nêu

trong luận án là trung thực, các số liệu tham khảo đều có nguồn trích dẫn rõ ràng. Bản

thảo luận án này chưa từng được bảo vệ để nhận học vị trước bất kỳ hội đồng nào

trước đây.

Tác giả

Lương Mai Anh

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin cảm ơn PGS.TS. Nguyễn Lân Hùng Sơn và GS.TS. Nguyễn Quảng

Trường đã hướng dẫn tôi trong quá trình thực hiện đề tài, phân tích số liệu, công bố

kết quả nghiên cứu và hoàn thiện luận án.

Xin cảm ơn GS.TS. Thomas Ziegler (Vườn thú Cologne, CHLB Đức),

PGS.TS. Nguyễn Thiên Tạo, NCS. Ninh Thị Hòa (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam),

TS. Phạm Thế Cường (Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật), ThS. Ngô Thị Hạnh

(Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội), PGS. TS. Phạm Văn Anh (Đại học Tây

Bắc), TS. Lê Trung Dũng (Bộ Giáo dục và Đào tạo), NCS. Hoàng Văn Chung (Viện

Sinh học Thành Đô, Viện Hàn lâm Khoa học Trung Quốc) và các đồng nghiệp đã hỗ

trợ trong quá trình khảo sát thực địa và phân tích số liệu của luận án.

Xin trân trọng cảm ơn Ban Giám hiệu Trường Đại học Sư Phạm, Ban Chủ nhiệm

Khoa Sinh học, Bộ môn Động vật học và Bảo tàng Sinh vật đã tạo điều kiện và hỗ

trợ cho tôi trong quá trình học tập và nghiên cứu. Xin cảm ơn Tổ Giám định mẫu

động vật, thực vật và Phòng Động vật có xương sống (Viện Sinh thái và Tài nguyên

sinh vật), Phòng Bảo tồn thiên nhiên (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam) đã hỗ trợ tôi

trong quá trình phân tích số liệu của luận án; Ban Giám đốc, các cán bộ kiểm lâm của

các VQG, KBTTN các khu vực, lãnh đạo và người dân địa phương đã cung cấp thông

tin, tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình khảo sát thực địa.

Tôi xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình và những người thân đã hết lòng giúp

đỡ, động viên tôi để hoàn thành luận án này.

Nghiên cứu được hỗ trợ bởi Quỹ Phát triển Khoa học và Công nghệ Quốc gia

(Nafosted) trong đề tài mã số 106.05−2017.329. Khảo sát thực địa ở khu vực Tây

Nguyên được hỗ trợ bởi Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam (Đề tài thuộc

Chương trình Tây nguyên giai đoạn 2016-2020, mã số TN18/T07). Trang thiết bị thực

địa được hỗ trợ bởi tổ chức Idea Wild (Hoa Kỳ) và Vườn thú Cologne (CHLB Đức).

Hà Nội, tháng ... năm 2021

Nghiên cứu sinh

Lương Mai Anh

iii

Công ước về buôn bán quốc tế các loài động thực vật hoang dã nguy cấp

CITES

Cộng sự

CS.

Cực kì nguy cấp

Axit đêôxi ribônuclêic

DNA

Đa dạng sinh học

ĐDSH

Nguy cấp

Và nhiều người khác

EL AL.

Mã mẫu vật được lưu giữ tạiTrường Đại học Sư phạm Hà Nội

HNUE

Ủy ban Quốc tế về Danh pháp Động vật

ICZN

Mã mẫu vật được lưu giữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật

IEBR

Tổ chức Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế

IUCN

Khu Bảo tồn thiên nhiên

KBTTN

Khu vực nghiên cứu

KVNC

Lưỡng cư

Nghiên cứu sinh

NCS

Sách Đỏ Việt Nam

SĐVN

Mã mẫu vật được lưu giữ tại Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam

VNMN

Vườn quốc gia

VQG

Sẽ nguy cấp

Con đực

♂

Con cái

♀

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT

MỤC LỤC

1. Tính cấp thiết của đề tài ..................................................................................................... 1

2. Mục tiêu nghiên cứu .......................................................................................................... 2

3. Nội dung nghiên cứu .......................................................................................................... 2

MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1

4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ................................................................ 2

5. Những đóng góp mới của đề tài .............................................................................. 3

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .................................................................. 4

1.2. Tổng quan về nghiên cứu ếch nhái ở Việt Nam ............................................................. 5

1.2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới ................................................................ 5

1.2.2. Các nghiên cứu tu chỉnh về phân loại học ................................................................... 9

1.2.3. Nghiên cứu về phân vùng địa lý động vật của khu hệ lưỡng cư bò sát ở Việt Nam ............. 11

1.3. Các nghiên cứu về họ Megophryidae và giống Megophrys ở Việt Nam ...................... 13

1.3.1. Nghiên cứu về họ Megophryidae ............................................................................... 13

1.3.2. Nghiên cứu về giống Megophrys ............................................................................... 13

1.1. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nước trong khu vực ................................ 4

CHƯƠNG 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 17

2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu ...................................................................... 17

2.2. Cách tiếp cận ...................................................................................................... 20

2.3.1. Khảo sát thực địa ....................................................................................................... 20

2.3.2. Nghiên cứu trong phòng thí nghiệm .......................................................................... 21

2.3. Phương pháp nghiên cứu .................................................................................... 20

2.4. Phân tích sinh học phân tử ................................................................................. 25

2.5. Phân tích đặc điểm phân bố của các loài trong giống Megophrys ..................... 26

2.6. Đánh giá loài có giá trị bảo tồn .......................................................................... 28

CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .............................. 29

3.1. Thành phần loài của giống Megophrys và các phát hiện mới ở Việt Nam ........ 29

3.1.1. Thành phần loài .............................................................................................. 29

3.1.2. Các phát hiện mới ........................................................................................... 32

3.2. Đặc điểm hình thái và phân bố các loài thuộc giống Megophrys ...................... 33

3.2.1. Mô tả đặc điểm hình thái của các loài ............................................................ 33

3.2.2. Khóa định loại các loài thuộc giống Megophrys ............................................ 54

3.2.3. Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài ........................................................ 56

3.2.4. Đặc điểm phân bố của các loài trong giống Megophrys theo phân vùng địa lý .... 60

3.3. Mối quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys ............................. 72

3.3.1. Sự sai khác di truyền giữa các loài ................................................................. 72

3.3.2. Quan hệ di truyền giữa các loài trong giống Megophrys ............................... 88

3.4. Các yếu tố tác động đến các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam và đề xuất

giải pháp bảo tồn ....................................................................................................... 91

3.4.1. Các yếu tố tác động đến các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam .......... 91

3.4.2. Đề xuất một số giải pháp bảo tồn ................................................................... 95

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .............................................................................. 100

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN .............. 102

TÀI LIỆU THAM KHẢO .................................................................................... 104

PHỤ LỤC

vi DANH LỤC BẢNG

Bảng 2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ............................................................ 17

Bảng 2.2. Các chỉ số đo hình thái của lưỡng cư (Đơn vị: mm) ................................ 22

Bảng 2.3. Màng bơi của một số loài LC được mô tả theo Glaw và Vences (2007) . 24

Bảng 2.4. Các mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Megophrys .... 25

Bảng 3.1. Danh sách các loài thuộc giống Cóc mắt ghi nhận ở Việt Nam ................... 30

Bảng 3.2. Thông tin về trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu ................................ 73

Bảng 3.3. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong giống Megophrys .................. 76

Bảng 3.4. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong phân giống Ophryophryne .... 79

Bảng 3.5. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong phân giống Panophrys .......... 80

Bảng 3.6. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong phân giống Xenophrys .......... 81

Bảng 3.7. Khoảng cách di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Xenophrys)

maosonensis ............................................................................................................... 82

Bảng 3.8. Khoảng cách di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Ophryophryne)

microstoma ở Việt Nam ............................................................................................... 85

Bảng 3.9. Khoảng cách di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Panophrys)

palpebralespinosa ....................................................................................................... 86

Bảng 3.10. Diễn biến diện tích rừng Việt Nam giai đoạn 2010-2019 ...................... 92

Bảng 3.11. Các nhân tố tác động đến các loài trong giống Cóc mắt ghi nhận tại các

địa điểm khảo sát ....................................................................................................... 94

Bảng 3.12. Đánh giá thang điểm các địa điểm cần ưu tiên bảo tồn ở KVNC .......... 96

vii

DANH MỤC HÌNH Hình 1.1. Phân vùng địa lý lưỡng cư, bò sát khu vực Đông Dương ......................... 12

Hình 2.1. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài ếch thuộc giống Megophrys ở Việt Nam ... 19

Hình 2.2.Chỉ số đo hình thái LC của loài trong giống Megophrys ........................... 23

Hình 3.1. Số lượng các loài thuộc giống Cóc mắt theo sinh cảnh ............................ 57

Hình 3.2. Số lượng các loài thuộc giống Cóc mắt theo nơi thu mẫu ........................ 58

Hình 3.3. Số lượng các loài thuộc giống Cóc mắt theo độ cao ................................. 59

Hình 3.4. Số lượng các loài thuộc giống Cóc mắt ghi nhận theo đai độ cao ............ 60

Hình 3.5. Mặt lưng M. gigantica ............................................................................... 61

Hình 3.6. Mặt bụng M. gigantica .............................................................................. 61

Hình 3.7. Sơ đồ phân bố của loài M. gigantica ......................................................... 61

Hình 3.8. Mặt lưng M. feae ....................................................................................... 61

Hình 3.9. Mặt bụng M. feae ...................................................................................... 61

Hình 3.10. Sơ đồ phân bố của loài M. feae ............................................................... 61

Hình 3.11. Mặt lưng M. intermedia .......................................................................... 62

Hình 3.12. Mặt bụng M. intermedia .......................................................................... 62

Hình 3.13. Sơ đồ phân bố của loài M. intermedia .................................................... 62

Hình 3.14. Mặt lưng M. elfina ................................................................................... 62

Hình 3.15. Mặt bụng M. elfina .................................................................................. 62

Hình 3.16. Sơ đồ phân bố của loài M. elfina ............................................................. 62

Hình 3.17. Mặt lưng M. gerti .................................................................................... 63

Hình 3.18. Mặt bụng M. gerti ................................................................................... 63

Hình 3.19. Sơ đồ phân bố của loài M. gerti .............................................................. 63

Hình 3.20. Mặt lưng M. hansi ................................................................................... 63

Hình 3.21. Mặt bụng M. hansi .................................................................................. 63

Hình 3.22. Sơ đồ phân bố của loài M. hansi ............................................................. 63

Hình 3.23. Mặt lưng M. microstoma ......................................................................... 64

Hình 3.24. Mặt bụng M. microstoma ........................................................................ 64

Hình 3.25. Sơ đồ phân bố của loài M. microstoma ................................................... 64

Hình 3.26. Mặt lưng M. synoria ................................................................................ 64

viii

Hình 3.27. Mặt bụng M. synoria ............................................................................... 64

Hình 3.28. Sơ đồ phân bố của loài M. synoria .......................................................... 64

Hình 3.29. Mặt lưng M. caobangesnsis ........................................................................ 65

Hình 3.30. Mặt bụng M. caobangesnsis ....................................................................... 65

Hình 3.31. Sơ đồ phân bố của loài M. caobangensis ................................................ 65

Hình 3.32. Mặt lưng M. daweimontis ....................................................................... 65

Hình 3.33. Mặt bụng M. daweimontis ....................................................................... 65

Hình 3.34. Sơ đồ phân bố của loài M. daweimontis ................................................. 65

Hình 3.35. Mặt lưng M. fansipanensis ...................................................................... 66

Hình 3.36. Mặt bụng M. fansipanensis ..................................................................... 66

Hình 3.37. Sơ đồ phân bố của loài M. fansipanensis ................................................ 66

Hình 3.38. Mặt lưng M. hoangliensensis ...................................................................... 66

Hình 3.39. Mặt bụng M. hoangliensensis ..................................................................... 66

Hình 3.40. Sơ đồ phân bố của loài M. hoanglienensis .............................................. 66

Hình 3.41. Mặt lưng M. jingdongensis ......................................................................... 67

Hình 3.42. Mặt bụng M. jingdongensis ........................................................................ 67

Hình 3.43. Sơ đồ phân bố của loài M. jingdongensis ............................................... 67

Hình 3.44. Mặt lưng M. minor .................................................................................. 67

Hình 3.45. Mặt bụng M. minor ................................................................................. 67

Hình 3.46. Sơ đồ phân bố của loài M. minor ............................................................ 67

Hình 3.47. Mặt lưng M. palpebralespinosa .................................................................... 68

Hình 3.48. Mặt bụng M. palpebralespinosa ..................................................................... 68

Hình 3.49. Sơ đồ phân bố của loài M. palpebralespinosa ........................................ 68

Hình 3.50. Mặt lưng M. rubimera ............................................................................. 68

Hình 3.51. Mặt bụng M. rubimera ............................................................................ 68

Hình 3.52. Sơ đồ phân bố của loài M. rubrimera ..................................................... 68

Hình 3.53. Mặt lưng M. maosonensis ....................................................................... 69

Hình 3.54. Mặt bụng M. maosonensis ...................................................................... 69

Hình 3.55. Sơ đồ phân bố của loài M. maosonensis ................................................. 69

Hình 3.56. Mặt lưng M. parva .................................................................................. 69

Hình 3.57. Mặt bụng M. parva .................................................................................. 69

Hình 3.58. Sơ đồ phân bố của loài M. parva ............................................................ 69

Hình 3.59. Sơ đồ phân bố các loài trong giống Megophrys ở Việt Nam .................. 70

Hình 3.60. Phân tích mức độ tương đồng về thành phần loài Cóc mắt theo các phân

vùng địa lý ở Việt Nam ............................................................................................. 71

Hình 3.61. Cây quan hệ di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Xenophrys)

maosonensis ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian ............................................. 83

Hình 3.62. Tương đồng về hình thái giữa các quần thể của loài Megophrys (Xenophrys)

maosonensis ở Việt Nam ........................................................................................... 84

Hình 3.63. Cây quan hệ di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys

(Ophryophryne) microstoma ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian .................... 85

Hình 3.64. Cây quan hệ di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Panophrys)

palpebralespinosa ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian .................................... 87

Hình 3.65. Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống Megophrys ở Việt Nam bằng

phương pháp Bayesian ............................................................................................... 90

MỞ ĐẦU

1. Tính cấp thiết của đề tài

Việt Nam là nước có tiềm năng đa dạng sinh học (ĐDSH) cao trên thế giới [95],

trong đó có các loài lưỡng cư (LC) [134]. Số lượng loài LC ghi nhận ở Việt Nam tăng

nhanh trong các thập kỉ gần đây: từ 82 loài vào năm 1996 [31] lên đến 176 loài vào

năm 2009 [105] và cho tới nay khoảng hơn 283 loài. Có rất nhiều loài mới được mô

tả và ghi nhận mới được phát hiện ở Việt Nam trong những năm gần đây, đặc biệt là

các nhóm còn ít được nghiên cứu như các loài ếch nhái thuộc họ Megophryidae

([105], [61]). Orlov et al. (2015) đã mô tả một loài mới Megophrys latidactyla với

mẫu vật thu ở tỉnh Nghệ An [112]. Le et al. (2015) ghi nhận bổ sung loài M.

daweimontis ở Việt Nam với mẫu vật thu ở Điện Biên và Sơn La [80]. Từ năm 2017,

có 6 loài mới cho khoa học đã được mô tả với mẫu chuẩn thu ở Việt Nam: M. koui ở

Nghệ An, Hà Tĩnh [89], M. elfina ở Đắk Lắk [118], M. rubrimera thu ở Lào Cai

[139], M. fansipanensis và M. hoanglienensis ở Lào Cai, M. caobangensis ở Cao

Bằng [61]. Bên cạnh đó, việc áp dụng các phương pháp nghiên cứu hiện đại như

phân tích và so sánh trình tự Axit đêôxi ribônuclêic (DNA) đã góp phần phân biệt các

quần thể có đặc điểm hình thái giống nhau từ đó mô tả thành các loài riêng biệt.

Giống Megophrys Kuhl và Van Hasselt, 1822 hiện ghi nhận tổng số 97 loài trên

thế giới, có vùng phân bố chủ yếu ở khu vực Đông Nam Á từ phía nam Trung Quốc

tới Phi-lip-pin [61]. Ở Việt Nam, đã ghi nhận 22 loài thuộc giống này bao gồm: M.

brachykolos, M. daweimontis, M. elfina [118], M. fansipanensis, M. feae, M. gerti, M.

gigantica, M. hansi, M. hoanglienensis, M. intermedia, M. jingdongensis, M. koui [89],

M. latidactyla [112], M. maosonensis [90], M. microstoma, M. minor, M.

pachyproctus, M. palpebralespinosa, M. parva, M. rubrimera [139] và M. synoria

[61]). Về mặt phân loại học, vị trí phân loại của một số loài thuộc giống Megophrys

chưa thực sự rõ ràng do có đặc điểm hình thái khá giống nhau ví dụ như: Megophrys

brachykolos, M. jingdongensis, M. microstoma và M. major. Loài M. major có vùng

phân bố rất rộng ở hầu hết các vùng rừng núi ở miền Bắc và miền Trung Việt Nam.

Tuy nhiên, các quần thể của loài này ở miền Bắc và miền Trung có những sai khác nhất

định về đặc điểm hình thái (kích cỡ, màu sắc) và đặc điểm sinh thái. Bên cạnh đó, có

nhiều mẫu vật thu thập được ở vùng biên giới rất giống với các loài ghi nhận ở Trung

Quốc và Lào. Do đó, việc nghiên cứu kĩ lưỡng về phân loại học, phân bố, quan hệ di

truyền và biến dị quần thể của các loài thuộc giống Megophrys hứa hẹn có phát hiện

mới. Chính vì vậy, nghiên cứu sinh (NCS) chọn thực hiện đề tài: “Nghiên cứu đa dạng

thành phần loài và mối quan hệ di truyền của các loài trong giống Megophrys

(Amphibia: Megophryidae) ở Việt Nam”. Trong nghiên cứu này, sẽ kết hợp phân

tích và so sánh đặc điểm hình thái, trình tự DNA của các quần thể và các loài ếch nhái

thuộc giống Megophrys nhằm tu chỉnh về phân loại học, đánh giá mối quan hệ di truyền

giữa các loài và quần thể của chúng.

2. Mục tiêu nghiên cứu

Đánh giá được sự đa dạng thành phần loài, đặc điểm phân bố và mối quan hệ di

truyền của các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam.

3. Nội dung nghiên cứu

 Nội dung 1: Điều tra về thành phần loài của giống Megophrys ở các địa điểm

đại diện cho các vùng địa lý ở Việt Nam.

 Nội dung 2: Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài theo dạng sinh cảnh,

theo nơi thu mẫu và đai độ cao.

 Nội dung 3: Đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các quần thể và giữa các

loài thuộc giống Megophrys dựa trên kết quả phân tích DNA.

4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

Ý nghĩa khoa học:

- Đã công bố 3 loài mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 1 loài Cóc mắt cho khu

hệ LC của Việt Nam và ghi nhận bổ sung phân bố của 8 loài ở các tỉnh.

- Đã cập nhập thông tin về thành phần loài, đặc điểm hình thái, đặc điểm phân

bố của các loài Cóc mắt ở Việt Nam.

- Đã xây dựng cây quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Cóc mắt

Megophrys ở Việt Nam và so sánh với một số loài ở các nước lân cận.

Ý nghĩa thực tiễn:

- Đề tài cung cấp thông tin cập nhật làm cơ sở khoa học cho công tác quản lý và

quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học ở Việt Nam.

5. Những đóng góp mới của đề tài

- Xây dựng được danh sách 18 loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam trong

đó ghi nhận bổ sung phân bố của 8 loài ở các tỉnh của Việt Nam, ghi nhận bổ sung 1

loài cho khu hệ LC của Việt Nam và mô tả 3 loài mới cho khoa học.

- Đánh giá được đặc điểm phân bố của các loài Cóc mắt theo đai độ cao, theo

sinh cảnh và theo vị trí ghi nhận.

- Cung cấp dữ liệu về đặc điểm hình thái, xây dựng khóa định loại và bản đồ

phân bố cho các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam.

- Phân tích mối quan hệ di truyền các loài Cóc mắt phân bố ở Việt Nam và so

sánh với một số loài phân bố ở các nước lân cận.

- Xác định các yếu tố ảnh hưởng đến quần thể các loài Cóc mắt và đưa ra một

số kiến nghị đối với công tác bảo tồn các loài trong giống Megophrys ở Việt Nam.

CHƯƠNG 1

TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nước trong khu vực

Trên thế giới đã hiện đã ghi nhận 8.121 loài LC [61]. Số lượng các loài ếch

nhái tăng lên đáng kể từ 6.300 năm 2010 lên đến 7.480 loài năm 2015 và cho tới nay

đã có khoảng 8.121 loài [61]. Các khu vực rừng nhiệt đới có mức độ đa dạng loài cao

nhất với khoảng 50% tổng số loài đã được định danh và còn có số lượng rất lớn các

loài chưa được mô tả [51]. Ếch nhái là nhóm động vật biến nhiệt, vì vậy, những nghiên

cứu về mức độ đa dạng của các loài LC thường được tiến hành ở các vùng nhiệt đới

như Châu Phi, Nam Mỹ và Châu Á [51]. Trên thế giới đã có rất nhiều công trình công

bố có liên quan đến phân loại, sinh thái và quan hệ di truyền của các loài ếch nhái,

tuy nhiên, NCS chỉ nêu sơ lược tình hình nghiên cứu ở các nước giáp ranh với Việt

Nam theo hướng nghiên cứu của đề tài:

Ở Trung Quốc: Zhao và Adler (1993) ghi nhận có 274 loài ếch nhái [154].

Yang và Rao (2008) mô tả 115 loài ếch nhái ghi nhận ở tỉnh Vân Nam [149]. Fei et

al. (2009, 2010) đã ghi nhận 370 loài và hiện nay đã ghi nhận 543 loài ([55], [58]).

Từ năm 2010 đến nay, có một số loài mới được mô tả với mẫu vật thu ở hai tỉnh

Quảng Tây và Vân Nam, Trung Quốc giáp ranh với Việt Nam như: Odorrana

lipuensis Mo, Chen, Wu, Zhang & Zhou, O. fengkaiensis Wang, Lau, Yang, Chen,

Liu, Pang & Liu, Limnonectes longchuanensis Suwnnapoom, Yuan, Chen, Hou,

Zhao, Wang, Nguyen, Murphy, Sullivan, McLeod & Che, Rhacophorus

pinglongensis Mo, Chen, Liao & Zhou, Amolops xinduquiao Fei, Ye, Wang & Jiang,

Liuixalus feii Yang, Rao & Wang, Limnonectes longchuanensis Suwannapoom,

Yuan, Sullivan & McLeod, Leptobrachella mangshanensis (Hou, Zhang, Hu, Li, Shi,

Chen, Mo & Wang), Leptobrachella tengchongensis (Yang, Wang, Chen & Rao),

Leptobrachella yingjiangensis (Yang, Zeng & Wang), L. wuhuangmontis Wang,

Yang & Wang, Amolops wenshanensis Yuan, Jin, Li, Stuart & Wu, Leptobrachella

flaviglauulosa Chen, Wang & Che, L. niveimontis Chen, Poyarkov, Yuan & Che, L.

shangsiensis Chen, Liao, Zhou & Mo, L. shangsiensis Chen, Liao, Zhou & Mo,

Amolops mengdingensis Yu, Wu & Yang, Nidirana yaoica Lyu, Mo, Wan, Li, Pang

& Wang, Gracixalus tianlinensis Chen, Bei, Liao, Zhou & Mo, G. yunnanensis Yu,

Li, Wang, Rao, Wu & Yang, Kurixalus yangi Yu, Hui, Rao & Yang, Nasutixalus

yingjiangensis Yang & Chan, Raorchestes cangyuanensis Wu, Suwannapoom, Xu,

Murphy & Chen, Zhangixalus pachyproctus Yu, Hui, Hou, Wu, Rao & Yang. Ngoài

ra trong nghiên cứu của Li et al. (2008, 2009) dựa vào kết quả phân tích phân tử đã

tu chỉnh phân loại một giống nhái cây như chuyển một số loài của các giống Aquixalus

và Philautus sang các giống Kurixalus và Gracixalus ([81], [82]).

Ở Lào: Stuart (1999) đã ghi nhận 58 loài ếch nhái và cho đến nay đã có khoảng

162 loài LC ([135], [61]). Trong đó có nhiều loài mới và ghi nhận mới được phát hiện

trong thời gian gần đây như Rhacophorus spelaeus Orlov, Gnophanxay, Phimminith

& Phomphoumy; Theloderma lacustrium Sivongxay, Niane, Davankham,

Phimmachak, Phoumixay & Stuart; Limnonectes coffeatus Phimmachak, Sivongxay,

Seateun, Yodthong, Rujirawan, Neang, Aowphol & Stuart, L. savan Phimmachak,

Richards, Sivongxay, Seateun, Chuaynkern, Makchai, Som & Stuart, Sylvirana

annamitica Sheridan và Stuart [61].

Ở Cam-pu-chia: Các nghiên cứu tại khu vực này còn rất hạn chế: Ohler et al.

(2002) ghi nhận 34 loài ếch nhái ở vùng núi Cadamom phía Đông Nam, Cam-pu-chia

[109], Grismer et al. (2008) ghi nhận 41 loài ếch nhái ở vùng núi Cadamom phía Đông

Nam, Cam-pu-chia [66]. Stuart et al. (2006) ghi nhận 30 loài ếch nhái ở khu vực miền

núi thuộc Đông Cam-pu-chia, giáp ranh với biên giới Việt Nam [136]. Hartmann et al.

(2013) ghi nhận 22 loài ếch nhái ở khu vực Tây Bắc Cam-pu-chia [68]. Cho đến thời

điểm hiện tại, đã ghi nhận 79 loài LC ở nước này [61].

1.2. Tổng quan về nghiên cứu ếch nhái ở Việt Nam

1.2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới

Theo Nguyễn Văn Sáng và cộng sự (cs.) (2009), nghiên cứu về ếch nhái ở Việt

Nam có lịch sử khá lâu đời nhưng bắt đầu phát triển mạnh vào các giai đoạn cuối thế

kỷ 19, giữa và cuối thế kỷ 20 và đặc biệt là những năm đầu thế kỷ 21 [33]. Có hàng

loạt công trình công bố về loài mới được công bố vào nửa đầu thế kỷ 20 nhưng đáng

chú ý có công trình của Bourret (1942) mang tựa đề Les Batraciens de l’Indochine.

Cuốn sách đã mô tả 171 loài và phân loài ếch nhái ở vùng Đông Dương (Việt Nam,

Lào, Cam-pu-chia), đây có thể coi là tài liệu đầy đủ nhất về ếch nhái trong khu vực

vào những năm giữa thế kỷ XX [158].

Năm 1977, Đào Văn Tiến đã công bố khóa định loại 87 loài ếch nhái trong bài

báo “Về định loại ếch nhái Việt Nam” [37]. Năm 1981, Trần Kiên và cs. đã thống kê

thành phần loài động vật Miền Bắc Việt Nam (1955−1976) trong đó có 69 loài ếch

nhái [22]. Năm 1996, Nguyễn Văn Sáng và Hồ Thu Cúc xuất bản chuyên khảo Danh

lục bò sát và ếch nhái Việt Nam ghi nhận 82 loài ếch nhái [31]. Nguyễn Văn Sáng và

cs. (2005) thống kê trong cuốn Danh lục ếch nhái và bò sát Việt Nam có 162 loài ếch

nhái [32]. Cuốn danh lục gần đây nhất của Nguyen et al. (2009) ghi nhận tổng số 171

loài ếch nhái ở Việt Nam [61].

Kể từ năm 2010 trở lại đây đã có 58 loài ếch nhái mới ghi nhận và mô tả với mẫu

chuẩn thu ở Việt Nam. Các nhóm có nhiều loài mới được phát hiện ở Việt Nam như:

Họ Cá cóc Salamandridae (3 loài) họ Ếch giun Ichthyophidae (3 loài), họ Ếch nhái

chính thức Dicroglossidae (4 loài), họ Ếch nhái Ranidae (8 loài), họ Nhái bầu

Microhylidae (14 loài) và họ Ếch cây Rhacophoridae (26 loài).

Phân vùng núi cao Tây Bắc: Ohler et al. (2000) ghi nhận 42 loài ếch nhái ở

Vườn quốc gia (VQG) Hoàng Liên Sơn, tỉnh Lào Cai [108]. Lê Nguyên Ngật và cs.

(2011) ghi nhận 59 loài ếch nhái thuộc 9 họ, 3 bộ ở 4 tỉnh thuộc vùng Tây Bắc Việt

Nam (Lai Châu, Điện Biên, Sơn La và Hòa Bình) [27]. Luu et al. (2014) ghi nhận 33

loài ếch nhái ở Khu bảo tồn thiên nhiên (KBTTN) Thượng Tiến, tỉnh Hòa Bình [87].

Hoàng Văn Chung và cs. (2016) ghi nhận 30 loài thuộc 7 họ ở KBTTN Bát Xát, tỉnh

Lào Cai [10]. Phạm Thế Cường và cs. (2016) cung cấp danh sách thành phần loài LC

ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, tỉnh Hòa Bình với 41 loài thuộc 7 họ [15]. Phạm

Văn Anh và cs. (2016) ghi nhận 11 loài thuộc họ Dicroglossidae ở tỉnh Sơn La [3].

Phạm Văn Anh và cs. (2017) ghi nhận 16 loài thuộc 12 giống, 6 họ, 1 bộ ở khu vực

đèo Pha Đin thuộc tỉnh Điện Biên, Sơn La [5]. Nguyễn Quảng Trường và cs. (2017)

nghiên cứu thành phần LC ở khu vực Mường Bang, Phù Yên, tỉnh Sơn La ghi nhận

22 loài thuộc 15 giống, 6 họ, 1 bộ [41]. nghiên cứu của Trần Văn Huy và các cs.

(2018) đã ghi nhận 2 loài ếch suối mới nâng tổng số loài được ghi nhận cho tỉnh Lai

Châu lên 24 loài [19]. Trong nghiên cứu của Phạm Văn Nhã và các cs. (2018) đã ghi

nhận 12 loài LC thuộc 8 giống, 5 họ và 1 bộ tại khu vực rừng Tông Lạnh, huyện

Thuận Châu, tỉnh Sơn La [27]. Phạm Văn Anh và Nguyễn Quảng Trường (2019) đã

công bố thành phần 14 loài LC thuộc 6 họ ở khu vực Rừng xã Pú Bẩu, huyện Sông

Mã, tỉnh Sơn La [6]. Phạm Văn Anh và cs. (2019) đã ghi nhận thành phần và đặc

điểm phân bố theo sinh cảnh của 36 loài LC ở khu vực xã Mường Do, huyện Phù

Yên, tỉnh Sơn La [2].

Phân vùng núi cao Đông Bắc: Bain và Nguyen (2004) đã thống kê được 36 loài

ếch nhái và mô tả hai loài mới Rana iriodes và Rana tabaca ở KBTTN Tây Côn Lĩnh,

tỉnh Hà Giang [44]. Nguyễn Văn Sáng và cs. (2009) điều tra đa dạng ếch nhái bò sát

tại VQG Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ đã ghi nhận 29 loài ếch nhái thuộc 8 họ, 3 bộ [33].

Nguyễn Thiên Tạo (2009) điều tra ở khu vực rừng núi Pia Oắc, huyện Nguyên Bình,

tỉnh Cao Bằng đã ghi nhận cho khu hệ 29 loài ếch nhái thuộc 7 họ, 3 bộ [35]. Hecht et

al. (2013) ghi nhận 36 loài ếch nhái ở KBTTN Tây Yên Tử, tỉnh Bắc Giang [69].

Ziegler et al. (2014) ghi nhận bổ sung 8 loài ếch nhái cho tỉnh Hà Giang nâng tổng số

loài được ghi nhận lên 50 loài [156]. Ngô Thị Hạnh và cs. (2016) ghi nhận 16 loài

thuộc giống Odorrana và quan hệ di truyền của chúng ở Miền Bắc Việt Nam [18].

Nghiên cứu của Hoàng Văn Ngọc và Phạm Văn Anh (2018) đã ghi nhận vùng phân

bố mới của 3 loài LC cho tỉnh Thái Nguyên [29]. Pham et al. (2019) công bố vùng

phân bố mới 3 loài Odorrana mới ở tỉnh Tuyên Quang [116].

Phân vùng đồng bằng Bắc Bộ: Ziegler et al. (2015) nghiên cứu khu hệ LC, bò

sát ở Trạm Đa dạng Sinh học Mê Linh đã ghi nhận 22 loài LC thuộc 7 họ, 2 bộ [155].

Lê Trung Dũng và cs. (2016) công bố danh sách thành phần loài LC ở KBTTN Đất

ngập nước Vân Long, tỉnh Ninh Bình với 17 loài thuộc 11 giống, 6 họ và 1 bộ [16].

Phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn: Lê Vũ Khôi và cs. (2011) đã thống kê

được 25 loài ếch nhái thuộc 7 họ, 1 bộ ở KBTTN Pù Huống, tỉnh Nghệ An [20]. Phạm

Thế Cường và cs. (2012) ghi nhận 36 loài ếch nhái ở KBTTN Xuân Liên, tỉnh Thanh

Hóa [13]. Luu et al. (2013) ghi nhận 50 loài ếch nhái ở VQG Phong Nha-Kẻ Bàng, tỉnh

Quảng Bình [88]. Đậu Quang Vinh và cs. (2016) ghi nhận 6 loài thuộc 5 giống ếch

cây ở KBTTN Pù Luông, tỉnh Thanh Hóa [42]. Nguyen et al. (2016) ghi nhận 16 loài

ếch nhái tại KBTTN Bắc Hướng Hóa, tỉnh Quảng Trị [96]. Ông Vĩnh An và cs. (2016)

ghi nhận 9 loài thuộc 4 giống ếch cây ở KBTTN Pù Huống, tỉnh Nghệ An [1]. Đỗ

Văn Thoại và cs. (2017) ghi nhận bổ sung 2 loài thuộc họ Megophridae ở tỉnh Nghệ

An [38]. Phạm Thế Cường và cs. (2019) đã nghiên cứu ở khu vực Rừng phòng hộ

Động Châu, tỉnh Quảng Bình ghi nhận 30 loài LC [14].

Phân vùng núi cao Trung Trường Sơn: Hoàng Xuân Quang và cs. (2012) điều

tra khu hệ ếch nhái, bò sát ở VQG Bạch Mã, tỉnh Thừa Thiên-Huế đã thống kê được

44 loài ếch nhái thuộc 6 họ, 1 bộ [30]. Hoàng Văn Chung và cs. (2013) ghi nhận 52

loài ếch nhái ở VQG Kon Ka Kinh, tỉnh Gia Lai [11]. Dương Đức Lợi và cs. (2016)

cung cấp danh sách 9 loài ếch nhái thuộc họ Ranidae ở tỉnh Bình Định [24]. Nguyễn

Thành Luân và cs. (2016) ghi nhận bổ sung 5 loài Leptolalax cho VQG Bạch Mã, tỉnh

Thừa Thiên-Huế nâng tổng số loài ghi nhận được lên 51 loài [25]. Gần đây nhất trong

nghiên cứu của Do et al. (2018) ghi nhận bổ sung 8 loài ếch nhái nâng tổng số loài ếch

nhái của tỉnh Phú Yên lên 33 loài [52]. Phạm Hồng Thái và cs. (2019) đã cập nhập

danh sách 19 loài LC nâng tổng số loài lên 52 thuộc 8 họ, 2 bộ ở KBTTN Bà Nà-Núi

Chúa, tỉnh Đà Nẵng [36].

Phân vùng núi cao Nam Trường Sơn: Hồ Thu Cúc và Nguyễn Thiên Tạo

(2009) điều tra tại KBTTN Vĩnh Cửu, tỉnh Đồng Nai năm 2008−2009 và thống kê được

31 loài ếch nhái thuộc 5 họ, 1 bộ [12]. Nguyễn Thành Luân và cs. (2017) bước đầu

công bố danh sách thành phần loài LC ở KBTTN Hòn Bà, tỉnh Khánh Hòa với 35 loài

thuộc 6 họ, 12 giống [26]. Cao Tiến Trung và cs. (2019) ghi nhận 6 loài thuộc họ

Ranidae ở KBTTN Núi Ông, tỉnh Bình Thuận [39].

Phân vùng đồng bằng sông Cửu Long: Goodall và Faithfull (2010) ghi nhận

8 loài ếch nhái ở VQG U Minh Thượng [65].

Phân vùng ven biển Miền Nam: Poyarkov (2011) đã thống kê được 11 loài

ếch nhái thuộc 6 họ, 2 bộ ở VQG Côn Đảo, tỉnh Bà Rịa-Vũng Tàu [120].

Các đảo trong vịnh Bắc Bộ: Gawor et al. (2014) tiến hành khảo sát tại VQG Bái

Tử Long, tỉnh Quảng Ninh đã ghi nhận được 8 loài ếch nhái [62].

1.2.2. Các nghiên cứu tu chỉnh về phân loại học

Trong thời gian gần đây, nhiều nghiên cứu về phân loại học dựa trên kết quả so

sánh hình thái và sinh học phân tử đã góp phần hoàn thiện hơn hệ thống phân loại của

nhiều nhóm LC.

Năm 2008, Fei et al. mô tả mới cho khoa học ở Trung Quốc hai loài: Hylarana

hekouensis và H. menglaensis [59]. Đến năm 2010, Fei et al. tiếp tục thực hiện nghiên

cứu và chuyển các loài này sang giống Sylvirana [58].

Inger et al. (2010) ghi nhận loài Limnonectes hascheanus ở Việt Nam và được

định loại lại là loài L. limborgi [75]. Matsui et al. (2010) và McLeod (2010) phân tích

mối quan hệ di truyền của giống Limnonectes ở Đài Loan, Lào, Ma-lai-xi-a, Nhật

Bản, Thái Lan, Trung Quốc, Việt Nam và khẳng định loài Limnonectes kuhlii không

phân bố ở Lào và Việt Nam, ghi nhận trước đây của loài này ở khu vực Đông Dương

tạm thời được định danh là loài L. bannaensis, một loài phân bố ở Nam Trung Quốc

([93], [94]).

Kurashi et al. (2012) phân tích quan hệ di truyền của giống Polypedates và kết

luận loài Polypedates leucomystax không có ở Việt Nam. Hai loài nhái cây hiện ghi

nhận ở Việt Nam là Polypedates mutus và P. megacephalus [79].

Li et al. (2012) dựa trên kết quả phân tích quan hệ di truyền nhóm loài

Rhacophorus dugritei và kết luận những ghi nhận về loài R. dugritei ở phía Bắc Việt

Nam và Nam Trung Quốc cũng như của loài Rhacophorus hungfuensis ở việt Nam

thực chất là loài Rhacophorus puerensis [83].

Orlov et al. (2012) đã đưa ra đánh giá về hiện trạng phân loại và phân bố của ếch

cây thu được trong hệ thống núi bị cô lập ở phía Nam dãy Trường Sơn và khu vực phụ

cận. Các tác giả này đã công bố 3 loài ếch cây mới là Theloderma chuyangsinensis, T.

bambusicola và Rhacophorus robertingeri (trước đây được định loại là R. calcaneus)

đồng thời chuyển loài Philautus laevis sang giống Theloderma [113].

Yu et al. (2010, 2013) phân tích mối quan hệ di truyền của giống Kurixalus và

Gracixalus ở một số nước Đông Nam Á trong đó có Việt Nam khẳng định loài

Kurixalus verrucosus ghi nhận ở Tam Đảo là loài K. bisacculus ([152], [153]).

Nguyen et al. (2014) phân tích hình thái và sinh học phân tử đã ghi nhận hai loài

mới là Kurixalus motokawai và K. viridescens, tuy nhiên tác giả vẫn gợi ý rằng K.

motokawai, K. viridescens nên được xếp vào nhóm K. banaensis mặc dù sự phân bố của

2 loài mới là rất hẹp [100].

Poyarkov et al. (2015) phân tích quan hệ di truyền của giống Theloderma ở khu

vực Đông Dương đã khẳng định loài T. chuyangsinensis (Orlov et al. 2012) là tên

đồng vật của loài T. palliatum (Rowley et al. 2011), loài T. stellatum trước đây ghi

nhận ở Việt Nam được mô tả là một loài mới T. vietnamensis, loài T. asperum không

phân bố ở Việt Nam, các quần thể ở Việt Nam được định loại lại là loài T.

albopunctatum, một loài phân bố ở Trung Quốc ([119], [113], [127]).

Yu et al. (2017) so sánh hình thái và đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các

loài trong nhóm K. odontotarsus phức tạp và sắp xếp lại hệ thống phân loại của một

số loài như Kurixalus verrucosus từ Tây Tạng, Trung Quốc, có thể được chuyển

sang loài Kurixalus naso. Loài K. hainanus trước đó được đa số các tác giả cho là

loài đồng danh của K. bisacculus thì nay được coi là loài chính thức khác biệt về

hình thái và di truyền [151].

Matsui et al. (2018) phân tích về mối quan hệ của quần thể loài K. appendiculatus

dựa trên phân tích gen ty thể ở Ma-lai-xi-a, Borneo và Phi-lip-pin và khẳng định một

quần thể ở bán đảo Ma-lai-xi-a là loài Kurixalus chaseni mà không phải K.

appendiculatus [92].

Chen et al. (2018) phân tích quan hệ di truyền dựa trên đoạn DNA nhân của 2

giống Leptolalax và Leptobrachella kết quả cho thấy rằng giống Leptobrachella là

một nhánh tiến hóa của giống Leptolalax chính vì vậy tất cả các loài Leptolalax trước

đây được xếp vào giống Leptobrachella [47].

Ohler và Deuti (2018) đã phân tích hình thái của nhóm loài Polypedates

smaragdinus và cho rằng nó là đồng danh của loài Rhacophorus maximus [107]. Jiang

et al. (2019) đã phân tích đoạn gen 1972 bp của 3 gen 12SrRNA, tRNA-val và

16sRNA ti thể đã phục hồi giống Leptomatis đồng thời mô tả một giống mới và

chuyển loài Rhacophorus smaragdinus sang giống Zhangixalus [77]. Yu et al. (2019)

đã phân tích hình thái và sinh học phân tử của nhóm loài Zhangixalus smaragdinus

và chỉ ra rằng các loài trước đây phân bố ở Việt Nam, Trung Quốc, Thái Lan là một

loài mới được đặt tên là loài Z. pachyprotus còn loài Z. smaragdinus chỉ phân bố ở

My-an-ma, Ấn Độ và Tây Tạng [150].

1.2.3. Nghiên cứu về phân vùng địa lý động vật của khu hệ lưỡng cư bò sát ở Việt Nam

Trần Kiên và Hoàng Xuân Quang (1992) đã phân tích mối quan hệ địa lý động

vật giữa các vùng dựa trên các dẫn liệu về 363 loài LCBS của Việt Nam và phân chia

thành 7 phân khu địa lý động vật bao gồm: Tây Bắc, Đông Bắc, Đồng Bằng Bắc Bộ-

Thanh Nghệ Tĩnh, Bắc Trung Bộ, Trung Trung Bộ, Nam Trung Bộ và Đồng Bằng

Nam Bộ ([21]).

Inger et al. (1999) chia vùng Đông Dương thành 3 phân vùng địa lý động vật,

theo đó thì Việt Nam cũng được tách ra thành 3 phân khu bao gồm vùng Đông Bắc,

vùng cao nguyên Thái Lào và vùng đồng bằng châu Á [73].

Bain và Hurley (2011) dựa trên việc phân tích tổng hợp các yếu tố về địa chất,

địa hình, khí hậu... đã phân vùng Đông Dương thành 19 phân vùng địa lý động vật,

theo đó phân vùng thì trên đất liền Việt Nam được phân chia thành 13 phân vùng,

bao gồm: Phân vùng núi cao Đông Bắc, Phân vùng núi cao Tây Bắc, Phân vùng núi

cao Bắc Trường Sơn, Phân vùng núi cao Trung Trường Sơn, Phân vùng núi cao Nam

Trường Sơn, Phân vùng đồng bằng Bắc Bộ, Phân vùng đồng bằng Nam Trung Bộ,

Phân vùng đồng bằng sông Mêkông, Phân vùng ven biển Miền Bắc, Phân vùng ven

biển Miền Trung, Phân vùng ven biển Miền Nam, các đảo trong vịnh Bắc Bộ, các

đảo dọc ven biển miền Nam [43].

Khu vực Tây Bắc có địa hình phức tạp do đó có sự đa dạng cao về sinh cảnh tự

nhiên và tiềm năng ĐDSH, đặc biệt là dãy núi Hoàng Liên, được coi là phần mở rộng

của dãy Hi-ma-lay-a về phía nam [134]. Các loài LC ở đây có sự đa dạng di truyền cao

do sự đa dạng về yếu tố địa lý như khí hậu, độ cao [60]. Điều này được thể hiện ở số

loài LC đặc hữu và số loài được ghi nhận: 24 loài đặc hữu trong tổng số 101 loài LC.

Trong khi đó vùng núi cao Đông Bắc có 16 trong tổng số 69 loài là đặc hữu, và vùng

núi thấp Đông Bắc có 5 trong tổng số 44 loài được ghi nhận [43].

Trong khi ở phía bắc, sông Hồng được xem là ranh giới tự nhiên để phân chia

vùng địa lý động vật thì ở phía nam, Bain và Hurley (2011) cho rằng chưa có đủ dẫn

liệu về thành phần loài để chứng minh sông Mêkông đóng vai trò như là ranh giới

cách ly địa lý giữa các vùng.Vào thời điểm đó, Bain và Hurley (2011) chỉ ghi nhận 1

loài đặc hữu trong tổng số 21 loài LC được ghi nhận ở khu vực này [43].

Geissler et al. (2015) nghiên cứu về sự phân bố của các loài LC ở 2 phía sông

Mêkông nhận thấy rằng có sự khác biệt về thành phần loài LC ở vùng núi Cadamom

của Cam-pu-chia và vùng núi phía Nam Trường Sơn của Việt Nam, chứng tỏ ở vùng

hạ lưu sông Mê Kông thì sông này chính là ranh giới cách ly trong quá trình tiến hóa

của các loài LC [63].

Hình 1.1. Phân vùng địa lý lưỡng cư, bò sát khu vực Đông Dương [43]

1.3. Các nghiên cứu về họ Megophryidae và giống Megophrys ở Việt Nam

1.3.1. Nghiên cứu về họ Megophryidae

Họ Megophryidae hiện biết 255 loài trên thế giới và ở Việt Nam đã ghi nhận

phân bố của 61 loài thuộc họ này [61]. Kể từ năm 2010 trở lại đây đã có 15 loài mới

cho khoa học được ghi nhận và mô tả bao gồm: Leptobrachella crocea [125];

Leptobrachella bidoupensis [128]; Leptobrachium leucops [138]; Leptobrachella

firthi [126]; Leptobrachella botsfordi [124]; Oreolalax sterlingae [98];

Leptobrachella isos [129]; Leptobrachella ardens, L. kalonensis, L. maculosa, L.

pallida và L. tadungensis [130]; Leptobrachella petrops [123]; Leptobrachella

puhoatensis [122]; Leptopbrachella rowleyae [97]. Có 10 loài mới ghi nhận phân bố

cho Việt Nam gồm: Leptobrachium xanthops [137]; Leptobrachium guangxiense

[48]; Leptobrachella eos [115]; Leptobrachella applebyi [130]; Leptobrachella

aerea, L. melica, L. minima và L. nyx [47]; Leptobracella macrops [54];

Leptobrachella namdongensis [70].

1.3.2. Nghiên cứu về giống Megophrys

Giống Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822 phân bố chủ yếu ở khu vực Đông

Nam Á, về phía nam Trung Quốc tới Phi-lip-pin [61]. Trên thế giới hiện biết 97 loài.

Theo Nguyen et al. (2009), ở Việt Nam giống Megophrys ghi nhận 14 loài và cho đến

nay đã ghi nhận 22 loài ([105], [61]).

Dubois và Ohler (1998) giống Megophrys gồm 4 phân giống: Megophrys,

Xenophrys, Brachytarsophrys và Atympanophrys. Nghiên cứu về phân loại giữa 2 giống

Xenophrys và Megophrys còn chưa thực sự rõ ràng [53]. Pyron và Wiens (2011) khi

nghiên cứu về trình tự di truyền giữa các loài trong giống Xenophrys cho thấy, loài

Xenophrys baluensis có đặc điểm gần với giống Megophrys hơn là với các loài thuộc

giống Xenophrys [121].

Theo Chen et al. (2016) chia giống Megophrys thành 5 phân giống:

Atympanophrys, Brachytarsophrys, Megophrys, Ophryophryne, Xenophrys.

Ophryophryne và Brachytarsophrys có sự phân bố chồng chéo ở Đông Dương và

Nam Trung Quốc. Xenophrys phân bố rộng khắp Nam Trung Quốc, Đông Nam Châu

Á và dãy Hi-ma-lay-a. Trong khi Atympanophrys và Megophrys chỉ phân bố ở dãy

núi Hengduan và Sundaland [49]. Mahony et al. (2017) chia giống Megophrys thành

7 phân giống: Atympanophrys, Brachytarsophrys, Megophrys, Ophryophryne,

Xenophrys, Pelobatrachus, Panophrys. Trong đó, Việt Nam có đại diện của 5 phân

giống: Atympanophrys, Brachytarsophrys, Ophryophryne, Xenophrys, Panophrys.

Megophrys chỉ phân bố ở In-đô-nê-xi-a và Pelobatrachus chỉ phân bố ở Xinh-ga-po,

Ma-lay-xi-a, In-đô-nê-xi-a và Phi-lip-pin [89].

Fei et al. (1983) cho rằng loài M. jingdongensis là một phân loài của M.

omeimontis [56]. Fei et al. (1990) đã nâng cấp phân loài này thành loài riêng biệt M.

jingdongensis [57].

Trước đây loài M. major được xem là loài đồng danh với loài Leptolalax lateralis.

Humtsoe et al. (2008) đã tách loài Leptolalax lateralis thành loài riêng biệt [72]. Trong

nghiên cứu của Bourret (1937) đã mô tả 1 loài thuộc phân loài M. longipes và đặt tên

là M. longipes maosonensis [157]. Ohler (2003) đã phân tích lại mẫu vật và cho rằng

phân loài mà Bourret đã mô tả trước đây được chuyển thành loài M. major [106].

Le et al. (2015) đã ghi nhận bổ sung loài M. daweimontis cho khu hệ LC của Việt

Nam dựa trên các mẫu vật thu thập tại Điện Biên và Sơn La [80].

Orlov et al. (2015) đã mô tả 1 loài mới cho khoa học, M. latidactyla với mẫu

chuẩn được thu tại KBTTN Pù Mát, tỉnh Nghệ An. Mẫu vật này có đặc điểm hình

thái gần giống nhất với loài M. papebralespinosa. Nhiều nghiên cứu trước đây đã có

sự nhầm lẫn giữa các loài này nhưng khi phân tích về đặc điểm hình thái chúng có sự

sai khác, riềm da ở bàn chân của loài M. latidactyla lớn hơn so với loài M.

papebralespinosa [112].

Stuart et al. (2006) đã ghi nhận các loài LC và bò sát tại Cam-pu-chia trong đó đã

ghi nhận loài mới O. synoria với mẫu chuẩn thu tại khu bảo tồn ĐDSH Seima [136].

Trong nghiên cứu của Mahony et al. (2017) và Poyarkov et al. (2017) đã ghi nhận phân

bố mới của loài này tại VQG Bù Gia Mập (Bình Phước), VQG Cát Tiên (Đồng Nai) và

VQG Bidoup-Núi Bà (Lâm Đồng) ([89], [118]).

Poyarkov et al. (2017) đã công bố loài mới cho khoa học, M. elfina, với mẫu

chuẩn thu tại VQG Chư Yang Sin, tỉnh Đắk Lắk. Mẫu vật này trước đây bị nhầm lẫn

với loài M. gerti nhưng có sự khác biệt với loài M. gerti bởi kích thước nhỏ hơn ở

con đực SVL 26,9−33,9 mm so với SVL 31,7−42,2 mm ở loài M. gerti. Con đực của

loài M. elfina có chai sinh dục màu đỏ tươi hoặc cam đỏ so với màu nâu vàng hoặc

nâu đen ở loài M. gerti [118].

Về quan hệ di truyền, các nghiên cứu về các loài thuộc giống Megophrys còn

rất hạn chế. Một số công trình công bố có liên quan như Stuart et al. (2006) [136], Li

et al. (2014) [84], Wang et al. (2012, 2014) ([144], [146]), Wang et al. (2019) [143]

và Wu et al. (2019) [147] đã phân tích mối quan hệ di truyền của một số loài của

giống Megophrys ở Thái Lan và một số tỉnh thuộc Trung Quốc đồng thời ghi nhận

các loài mới như M. lekaguli, M. acuta, M. obesa, M. cheni, M. lini, M. jinggangensis,

M. dongguanensis, M. nankunensis, M. jiulianensis, M. nanlingensis, M

wugongensis, M. mufumontana và M. angka. Các nghiên cứu đều dựa trên so sánh

trình tự của đoạn gen ty thể 16S rRNA và COI. Nghiên cứu của Mahony et al. (2018)

về sinh học phân tử của các quần thể loài M. major đã chỉ ra rằng các mẫu vật ở Việt

Nam được định loại lại là M. maosonensis, loài M. major chỉ phân bố ở khu vực Đông

Bắc Ấn Độ [89].

Chen et al. (2016) đã nghiên cứu nhóm loài phức tạp M. major dựa trên phân

tích đoạn gen 16S rRNA nhận thấy rằng loài M. major có quan hệ gần gũi với loài M.

mangshanensis, M. glandulosa, M. medoensis và M. zhangi. Khi phân tích sinh học

phân tử của nhóm loài M. cf major được thu thập tại miền Bắc của Thái Lan có hình

dáng tương tự với nhóm loài M. major, ngoài 3 taxa đã có trước đó đã ghi nhận thêm

loài M. maosonensis [49].

Trước đây loài M. koui được coi là tên đồng danh của M. pachyproctus. Qua so

sánh các mẫu vật thu ở Vân Nam (Trung Quốc), Việt Nam và Lào các nhà nghiên cứu

đã kết luận M. koui và M. pachyproctus là hai loài khác biệt (Yang 1991, Inger et al.

1999, Orlov et al. 2002). Loài M. koui chỉ phân bố ở Vân Nam, Tây Nam Trung Quốc

và hai tỉnh Nghệ An, Hà Tĩnh của Việt Nam. Loài M. pachyproctus phân bố ở phía Tây

Nam Tây Tạng, Trung Quốc và Tây Bắc của Việt Nam ([148], [73], [111]).

Loài M. rubrimera được thu trên núi Phan-xi-pang, VQG Hoàng Liên, tỉnh Lào

Cai bị nhầm lẫn với loài M. kuatunensis và được Orlov et al. (2012) ghi nhận phân bố

Việt Nam [113]. Trong nghiên cứu của Tapley et al. (2017) về các mẫu vật của nhóm

loài M. cf. kuatunensis thu tại Lào Cai, dựa trên đặc điểm hình thái và phân tích đoạn

gen 16S rDNA cho thấy quần thể loài M. kuatunensis được Orlov ghi nhận trước đây là

một loài mới và đặt tên là loài M. rubrimera. Loài này phân bố tại tỉnh Lào Cai, Việt

Nam và phía Nam Trung Quốc. Nghiên cứu này cũng ghi nhận loài M. kuatunensis chỉ

phân bố hẹp ở phía Đông Trung Quốc [139].

Những dẫn liệu về sinh học phân tử của giống Megophrys ở Việt Nam còn rất

hạn chế, những loài mới ghi nhận dựa trên kết quả sinh học phân tử được tách từ các

nhóm loài phức tạp. Đồng thời sự đa dạng và vị trí phân loại của một số loài trong

giống Megophrys ở Việt Nam vẫn có nhiều vấn đề chưa rõ ràng và cần tiếp tục được

nghiên cứu.

CHƯƠNG 2

ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu

Địa điểm nghiên cứu: Khảo sát thực địa được thực hiện ở 16 tỉnh thuộc 5 phân

vùng địa lý khác nhau ở Việt Nam. Đồng thời, NCS đã phân tích mẫu vật thu thập ở 23

tỉnh đang được lưu trữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Bảo tàng Thiên nhiên

Việt Nam, Bảo tàng Sinh vật thuộc Trường Đại học Sư phạm Hà Nội.

Phân vùng núi cao Đông Bắc: Hà Giang, Lạng Sơn, Tuyên Quang, Vĩnh Phúc.

Phân vùng núi cao Tây Bắc: Lào Cai.

Phân vùng đồng bằng Bắc Bộ: Thái Nguyên, Ninh Bình, Hải Dương.

Phân vùng núi cao Trung Trường Sơn: Thành phố Đà Nẵng, Kon Tum, Gia Lai.

Phân vùng núi cao Nam Trường Sơn: Đắk Lắk, Đắk Nông, Lâm Đồng, Bình

Phước, Ninh Thuận.

Các điểm khảo sát được trình bày cụ thể ở Hình 2.1.

Thời gian nghiên cứu: khảo sát thực địa được tiến hành từ tháng 03 năm 2016

đến tháng 10 năm 2019 với 29 đợt khảo sát và 220 ngày thực địa (Bảng 2.1).

Bảng 2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu

Địa điểm

Thời gian

Số ngày khảo sát

Số điểm khảo sát

Số lượt người tham gia

Mẫu Sơn, Lạng Sơn

6−12/2/2017

23−30/6/2017

VQG Tam Đảo, Vĩnh Phúc

6−9/7/2017

15−19/9/2017

KBTTN Na Hang, Tuyên Quang

13−24/6/2018

24−31/10/2018

KBTTN Chạm Chu, Tuyên Quang

12−19/4/2019

9−16/4/2019

KBTTN Thần Sa−Phượng Hoàng, Thái Nguyên

KBTTN Bát Xát, Lào Cai

14−17/9/2018

25/4−3/5/2019

24−30/5/2019

KBTTN Bắc Mê, Hà Giang

13−20/6/2019

14−19/10/2019

Kinh Môn, Hải Dương

30−31/3/2019

3−11/6/2019

Di sản thiên nhiên Tràng An, Ninh Bình

2−8/3/2016

KBTTN Bà Nà−Núi Chúa, Đà Nẵng

VQG Bù Gia Mập, Bình Phước 16/4−2/5/2017

KBTTN Nam Nung, Đắk Nông 21−30/10/2017

VQG Phước Bình, Ninh Thuận 25−30/4/2018

3−19/5/2018

VQG Bidoup-Núi Bà, Lâm Đồng

20−25/9/2019

VQG Chư Yang Sin, Đắk Lắk

20−25/5/2018

5−12/3/2019

KBTTN Nam Ka, Đắk Lắk

27/5−1/6/2018

Kon Plong, Kon Tum

7−11/11/2018

31/11−2/12/20 18

KBTTN Ngọc Linh, Kon Tum

22−30/11/2018

12−21/11/2018

KBTTN Kon Chư Răng, Gia Lai

VQG Kon Ka Kinh, Gia Lai

15−17/3/2019

Tổng số

220

224

104

Hình 2.1. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài ếch thuộc giống Megophrys ở Việt Nam

2.2. Cách tiếp cận

Sử dụng phương pháp tiếp cận dựa trên phân tích đặc điểm hinh thái và di

truyền. Các loài ếch nhái thuộc giống Megophrys được nghiên cứu ở các cấp độ

khác nhau.

- Ở cấp độ hệ sinh thái, nghiên cứu tập trung về đặc điểm phân bố của các

loài theo dạng sinh cảnh, đai độ cao và nơi sống (chủ yếu là nơi ghi nhận mẫu vật)

và một số thông số về khí hậu (nhiệt độ không khí, độ ẩm).

- Ở cấp độ loài, nghiên cứu so sánh sai khác về đặc điểm hình thái giữa các

loài và giữa các quần thể của cùng một loài ở các khu vực địa lý khác nhau.

- Ở cấp độ phân tử, nghiên cứu so sánh sự sai khác và đánh giá mối quan hệ di

truyền giữa các loài và giữa các quần thể dựa trên phân tích trình tự gen ty thể.

2.3. Phương pháp nghiên cứu

2.3.1. Khảo sát thực địa

* Chuẩn bị dụng cụ đi thực địa: Bản đồ, GPS, túi ni-lông, cồn, xi lanh, khay,

bút kim, giấy can, bộ đồ mổ, lọ đựng mẫu vật, sổ ghi nhật ký, máy ảnh, đèn pin (cỡ

lớn, cỡ nhỏ).

* Chọn địa điểm thu mẫu: Thường tập trung ven các suối nhỏ, vũng nước, ao

nhỏ, vùng đầm lầy, hang hốc, nơi phủ nhiều lá mục ven các đường mòn trong rừng.

Tọa độ các điểm nghiên cứu được xác định bằng máy định vị vệ tinh GPS Garmin

60CX.

* Thời gian thu mẫu: Các loài LC thường hoạt động vào ban đêm, do đó thường

tiến hành thu mẫu vào khoảng 18h00−24h00. Ngoài ra, có một số loài hoạt động vào

ban ngày nên cũng tiến hành thu thập mẫu vật vào ban ngày từ 9h00−14h00.

* Thu thập số liệu về đặc điểm sinh thái: Thông tin về sinh cảnh sống, nơi thu

mẫu và điều kiện môi trường (nhiệt độ, độ ẩm được ghi bằng máy nhiệt kế TFA, Đức)

cũng sẽ được ghi nhận tại địa điểm thu mẫu để phục vụ việc phân tích đặc điểm phân

bố của từng loài.

* Phương pháp thu mẫu: Chủ yếu thu thập bằng tay.

* Xử lý mẫu vật: Mẫu LC được thu để trong túi ni-lông. Sau khi chụp ảnh một

số mẫu được trả về tự nhiên. Mẫu vật đại diện cho các loài được giữ lại làm tiêu bản

nghiên cứu.

* Làm tiêu bản:

- Gây mê: Mẫu vật được gây mê bằng miếng bông thấm etyl acetate để trong lọ kín

[132]. Mẫu cơ hay mẫu gan được thu thập ngay sau khi gây mê để phân tích DNA, mẫu

được lưu trữ trong cồn 95% và bảo quản trong tủ lạnh.

- Cố định mẫu: Việc cố định mẫu cần đảm bảo mẫu được định hình ở hình thái

dễ quan sát. Sắp xếp mẫu vật theo hình dạng mong muốn, sau đó phủ giấy mỏng thấm

cồn ướt lên toàn khay cố định mẫu. Mẫu được ngâm trong cồn 80% trong vòng 4−8

giờ tùy kích cỡ mẫu vật. Đối với LC cỡ lớn cần tiêm cồn 70% vào bụng và cơ của

con vật để tránh thối hỏng mẫu.

- Ký hiệu mẫu: Mỗi mẫu được đeo một nhãn kí hiệu. Nhãn và chỉ buộc không

thấm nước, chữ viết trên nhãn không bị tan trong cồn. Nhãn được buộc quanh khớp

giữa xương đùi và ống chân.

- Bảo quản mẫu vật: Mẫu vật được ngâm cồn 70% để bảo quản lâu dài. Các

bình đựng mẫu phải có nắp kín để tránh bay hơi cồn và làm khô mẫu. Mẫu vật phải

được bảo quản trong phòng đủ điều kiện (nhiệt độ và độ ẩm thấp, tránh ánh sáng trực

tiếp của mặt trời, có khay và giá đựng).

2.3.2. Nghiên cứu trong phòng thí nghiệm

* Phân tích đặc điểm hình thái

Các chỉ tiêu về kích thước được đo bằng thước kẹp đồng hồ Mitutoyo với độ

chính xác 0,1 mm theo tài liệu của Ohler et al. (2011) (Bảng 2.2 và Hình 2.2) [110].

Bảng 2.2. Các chỉ số đo hình thái của lưỡng cư (Đơn vị: mm)

Kí hiệu Chỉ số đo Mô tả

SVL Chiều dài thân Từ mút mõm đến lỗ huyệt

HW Chiều rộng đầu Khoảng cách rộng nhất của đầu

HL Chiều dài đầu Từ mút mõm đến gốc hàm

MN Khoảng cách sau hàm-mũi Từ gốc hàm đến lỗ mũi

MFE Khoảng cách sau hàm-góc trước ổ mắt Từ gốc hàm đến góc trước ổ mắt

MBE Khoảng cách sau hàm-góc sau ổ mắt Từ gốc hàm đến góc sau ổ mắt

Khoảng cách giữa hai góc trước ổ DAE Khoảng cách giữa góc trước ổ mắt mắt

DPE Khoảng cách giữa góc sau ổ mắt Khoảng cách giữa hai góc sau ổ mắt

IN Khoảng cách gian mũi Khoảng cách giữa hai lỗ mũi

EN Khoảng cách góc trước ổ mắt-lỗ mũi Từ góc trước ổ mắt đến lỗ mũi

ED Đường kính mắt Phần rộng nhất của ổ mắt

TYD Đường kính màng nhĩ Phần rộng nhất của màng nhĩ

Khoảng cách góc sau ổ mắt-rìa trước TYE Từ góc sau ổ mắt đến màng nhĩ màng nhĩ

NS Khoảng cách lỗ mũi-mút mõm Từ mút mõm đến lỗ mũi

Khoảng cách từ mút mõm đến góc SL Chiều dài mõm trước ổ mắt

IOD Khoảng cách nhỏ nhất gian ổ mắt Khoảng cách ngắn nhất giữa hai ổ mắt

UEW Chiều rộng mí mắt trên Chiều rộng nhất của mí mắt trên

FLL Chiều dài ống tay Từ nách đến khuỷu tay

HAL Chiều dài bàn tay Từ khuỷu tay đến mút ngón tay III

F-III Chiều dài ngón tay III Từ củ bản trong đến mút ngón tay III

IPT Chiều dài củ bàn trong ở tay Chiều dài nhất của củ bàn trong ở tay

TbL Chiều dài ống chân Từ khớp gối đến khớp cổ bàn

FoL Chiều dài bàn chân Từ khớp cổ bàn đến mút ngón IV

FeL Chiều dài đùi Từ lỗ huyệt đến khớp gối

TW Chiều rộng ống chân Chiều rộng nhất của ống chân

T-I Chiều dài ngón chân I Từ cử bàn trong đến mút ngón chân I

T-IV Chiều dài ngón chân IV Từ cử bàn trong đến mút ngón chân VI

IMT Chiều dài củ bàn trong ở chân Chiều dài nhất của củ bàn trong ở chân

(Chỉ số đo được xây dựng trên mẫu vật của loài Megophrys maosonensis)

Hình 2.2.Chỉ số đo hình thái LC của loài trong giống Megophrys

Bảng 2.3. Màng bơi của một số loài LC được mô tả theo Glaw và Vences (2007) [64]

Các ngón tay và ngón chân được Công thức

đánh số thứ tự từ trong ra ngoài. Mỗi màng bơi:

ngón chân hoặc ngón tay lại được đánh màng bơi hoàn

số thứ tự các đốt không có màng từ toàn 4i(0)

ngoài vào trong (trong ngoặc đơn), từ

các đầu mút mỗi ngón tay hoặc ngón Công thức chân. màng bơi: “i” có nghĩa là phía bên trong, “e” 4i(1) có nghĩa là bên ngoài của một ngón tay

hoặc ngón chân. Vì vậy, “4i” có nghĩa là

“ở phía bên trong của ngón chân thứ tư Công thức có một đốt không có màng bơi”. màng bơi: “4i(0)”: ở phía bên trong của ngón 4i(2) chân thứ 4, các đốt đều có màng bơi

“4i(1)”: ở phía bên trong của ngón

chân thứ 4 có một đốt không có màng Công thức bơi màng bơi:

“4i(2)”: ở phía bên trong của ngón 4i(3)

chân thứ 4 có hai đốt không có màng bơi

“4i(3)”: ở phía bên trong của ngón

chân thứ 4 có ba đốt không có màng bơi Công thức

màng bơi: dấu

vết của màng

bơi

Ngoài ra có một số đặc điểm hình thái đặc trưng cho giống Megophrys như: Gai

trên mí mắt, nếp gờ da trên lưng, các nốt sần.

* Định loại

So sánh hình thái của mẫu vật thu được với các mẫu đã được định tên đang lưu

giữ ở Bảo tàng Sinh vật (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội), Viện Sinh thái và Tài

nguyên sinh vật, Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam. Định loại các loài LC theo tài liệu

của Boulenger (1908) [46], Smith (1921) [133], Bourret (1942) [158], Liu (1950)

[85], Inger et al. (1999) [73], Taylor (1962) [140], Ohler (2003) [106], Fei et al. (2009,

2010) ([55], [58]), Hecht et al. (2013) [69], Pham et al. (2014) [115], Orlov et al.

(2015) [112], Tapley et al. (2017) ([139]) và theo các tài liệu cập nhật.

Danh lục, tên khoa học và tên phổ thông các loài theo tài liệu của Nguyen et

al. (2009), Frost (2020) ([105], [61]).

2.4. Phân tích sinh học phân tử

Phân tích sinh học phân tử được thực hiện tại Phòng Bảo tồn thiên nhiên, Bảo tàng

Thiên nhiên Việt Nam với sự hướng dẫn của PGS. TS. Nguyễn Thiên Tạo và hỗ trợ kỹ

thuật của ThS. Ngô Thị Hạnh, NCS. Ninh Thị Hòa và NCS. Hoàng Văn Chung.

Mẫu cơ hoặc gan của các loài ếch nhái được thu thập và bảo quản trong cồn 70%

ở −20oC. Các mẫu được tách chiết DNA tổng số sử dụng bộ kit Dneasy Blood & Tissue

(Qiagen, CHLB Đức). Quy trình tách chiết được tiến hành theo hướng dẫn của nhà sản

xuất. Phản ứng PCR được tiến hành sử dụng HotStar Taq (Qiagen, CHLB Đức) với

những mẫu có nồng độ DNA thấp và DreamTaq Mastermix (ThermoFisher Scienctific,

Hoa Kỳ) với những mẫu có nồng độ DNA cao. Đoạn gen 16S được lựa chọn để khuếch

đại. Mồi sử dụng cho nghiên cứu này được tổng hợp từ các nghiên cứu trước đây như

Palumbi et al. (1991), Simon (1994), Nguyen et al. (2014) ([114], [131], [101]).

Bảng 2.4. Các mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Megophrys

Tên mồi

Trình tự mồi

16Sar

5'-CGC CTG TTT ATC AAA AAC AT-3'

Tài liệu tham khảo [114]

16Sbr

5'-CCG GTC TGA ACT CAG ATC ACG T-3'

[114]

LR-N-13398

5'-CGC CTG TTT ACC AAA AAC AT-3'

LR-J-12887

5'-CCG GTC TGA ACT CAG ATC ACG T-3'

[131]

tVal-L

5'-CGTACCTTTTGCATCATGGTC-3'

[131]

L2204

5'-GGC CTA AAA GCA GCC ACC TGT AAA GAC AG-3'

[101]

L2606

5'-CTG ACC GTG CAA AGG TAG CGT AAT CAC T-3'

[101]

H3056

5'-CTC CGG TCT GAA CTC AGA TCA CGT AGG-3'

[101]

Tổng thể tích mỗi phản ứng PCR là 20 µl, bao gồm 10 µl mastermix, 7 µl nước,

0,5 µl mỗi chiều mồi, 2 µl DNA khuôn. Điều kiện phản ứng PCR: 950C ở 5’ đối với

DreamTaq mastermix và 15’ đối với HotStarTaq mastermix; 40 chu kỳ phản ứng ở

95oC trong 30s, 56,5oC trong 30s, 72 oC trong 1 phút; bước kéo dài cuối cùng ở 72oC

trong 7 phút và gửi tinh sạch và giải trình tự hai chiều ở FirstBase (Ma-lai-xi-a). Kết

quả giải trình tự cuối cùng được xác thực bằng công cụ BLAST trên Ngân hàng gen.

Các trình tự thu nhận được từ nghiên cứu này cùng với các trình tự sẵn có trên

Ngân hàng gen (Genbank) được gióng cột bằng phần mềm ClustalX với các lựa chọn

mặc định cho chức năng sắp xếp hoàn chỉnh. Cây quan hệ di truyền được xây dựng dựa

trên phương pháp Bayesian sử dụng phần mềm Bayesian. Với phân tích Bayesian, mô

hình tiến hóa tối ưu được xác định bằng phần mềm Modeltest v3.7 với các thông số

khác được phần mềm Bayesian xác định. Các phân tích được thực hiện dựa trên cây

ngẫu nhiên lúc ban đầu và chạy trong 1×107 thế hệ, lấy mẫu sau 1000 thế hệ. Giá trị

của gốc nhánh được coi là đáng tin cậy khi xác suất hậu nghiệm ≥ 95%. Các loài nhóm

ngoài được lựa chọn tùy theo đối tượng và mục đích nghiên cứu. Việc ước tính khoảng

cách di truyền giữa các mẫu được thực hiện trên phần mềm PAUP v4.0b10.

2.5. Phân tích đặc điểm phân bố của các loài trong giống Megophrys

Phân bố theo sinh cảnh: Để đánh giá sự thay đổi về thành phần loài ở các dạng

sinh cảnh khác nhau, trong nghiên cứu này phân bố của các loài theo sinh cảnh được

phân tích và thảo luận căn cứ vào sự phân chia thảm thực vật của UNESCO (1973)

và mức độ tác động của con người đến sinh cảnh tự nhiên theo tài liệu theo Lê Nguyên

Ngật trong “Sổ tay hướng dẫn điều tra và giám sát ĐDSH” (2003) ([142], [17]). Mức

độ tác động của con người đến sinh cảnh sống của các loài ếch nhái dựa trên quan sát

trực tiếp tại các địa điểm khảo sát, sau đó đối chiếu với hai tài liệu trên. Ở các địa

điểm khảo sát, có 3 dạng sinh cảnh chính gồm: sinh cảnh quanh khu dân cư, rừng tự

nhiên bị tác động mạnh và rừng tự nhiên ít bị tác động.

Phân bố theo nơi thu mẫu: Bên cạnh đó, mẫu vật của các loài LC cũng được thu thập

ở các vị trí khác nhau như trên cây, trên mặt đất, dưới nước, trong hang. Bain và Hurley

(2011) phân chia vị trí bắt gặp mẫu vật thành trên mặt đất, trên cây, trong hang và dưới

nước gọi chung là nơi ở [43]. Đối với nhóm Cóc mắt phân bố ở Việt Nam, vị trí thu mẫu

bắt gặp trong các chuyến khảo sát thực địa chủ yếu là trên cây (trên cành hoặc lá cây), trên

mặt đất (trên mặt đất, thảm mục lá cây) và ở dưới nước (vũng nước hoặc suối).

Phân bố theo đai độ cao: Để đánh giá đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái

theo không gian thẳng đứng, nghiên cứu này cũng phân tích và đánh giá phân bố của

các loài theo đai độ cao: Bain và Hurley (2011) căn cứ vào điều kiện địa hình và thảm

thực vật ở khu vực Đông Dương (diện tích ước tính 730.485 km2) đã chia thành 3 đai

độ cao: vùng núi ở độ cao trên 800 m, vùng núi thấp từ 310−800 m và vùng đồng

bằng ở độ cao dưới 300 m. Các tác giả chỉ ra rằng ở độ cao 300 m và 800 m có sự

thay đổi khá rõ ràng về thảm thực vật ở khu vực Đông dương [43]. Trong nghiên cứu

này ghi nhận các loài ếch nhái theo từng độ cao tới mức 100 m, sau đó đánh giá thành

phần loài phân bố theo các đai độ cao như phân chia của Bain và Hurley (2011) bao

gồm <300 m, 310−800 m, >800 m. Ở độ cao >800 m Vũ Tự Lập (2007) chia tách

thành đai cao 800-1600 m, 1600−2600 m, >2600 m. Trong nghiên cứu này, NCS đã

ghi nhận mẫu vật thu ở độ cao 100−2900 m ([43], [23]). Vì vậy các đai cao bao gồm:

0−300 m, 300 m−800 m, 800−1600 m và >1600 m.

So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài giữa các phân vùng địa lý

Dựa vào số liệu thu thập được trên thực địa và tham khảo các công trình đã công

bố, chúng tôi so sánh mức độ tương đồng về thành phần loài Cóc mắt giữa các phân

vùng địa lý động vật.

Sử dụng phần mềm PAST Statistics (Hammer et al. 2001) để phân tích thống

kê và so sánh sự mức độ tương đồng về thành phần loài Cóc mắt giữa các phân vùng

địa lý [67]. Số liệu về phân bố được mã hóa theo dạng đối xứng (1: có mặt, 0: không

có mặt). Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) được tính như sau: djk = 2M / (2M+N)

trong đó M là số loài ghi nhận ở cả 2 phân vùng, N là tổng số loài chỉ ghi nhận ở một

phân vùng.

2.6. Đánh giá loài có giá trị bảo tồn

Loài có giá trị bảo tồn là những loài có tên trong các tài liệu sau: Sách Đỏ Việt

Nam, phần Động vật (2007) [7], Danh lục Đỏ IUCN (2020) [76], Phụ lục CITES

(2020) [50], Nghị định 06/2019/NĐ−CP [8] và Nghị định 64/2019/NĐ−CP [9] của

Chính phủ, Các loài hiện chỉ ghi nhận phân bố ở Việt Nam được coi là loài đặc hữu.

Dựa vào dữ liệu thu thập được thông qua quan sát trên thực địa ở các địa điểm

khảo sát, chúng tôi đã ghi nhận được một số yếu tố tác động đến các loài thuộc giống

Megophrys. Xác định khu vực cần ưu tiên bảo tồn các loài trong giống Cóc mắt thông

qua phương pháp cho điểm và chồng ghép các lớp đánh giá. Các tiêu chi đánh giá

bao gồm: Số lượng loài; Số loài quý, hiếm; Loài đặc hữu; tác động đến sinh cảnh và

áp lực buôn bán, săn bắt. Thứ tự xếp hạng các khu vực ưu tiên bảo tồn được tính tổng

điểm đánh giá với thang điểm từ 1-20 (tương ứng với 20 điểm khảo sát thực địa) theo

tài liệu của Nguyễn Quảng Trường và cs. (2011) [40].

2.7. Tư liệu nghiên cứu

Mẫu vật phân tích đặc điểm hình thái: Đã phân tích đặc điểm hình thái của 722

mẫu ếch nhái thu thập tại các địa điểm khác nhau ở Việt Nam: gồm 182 mẫu được thu

trực tiếp trong các chuyến khảo sát thực địa và 540 mẫu vật khác lưu giữ tại Viện Sinh

thái và Tài nguyên sinh vật (IEBR), Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam (VNMN) và Bảo

tàng Sinh vật, Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư Phạm Hà Nội (HNUE).

Mẫu vật phân tích di truyền: Đã phân tích đặc điểm di truyền 36 mẫu của các

loài trong giống Megophrys: Megophrys caobangensis, M. elfina, M. feae, M. gerti,

M. gigantica, M. hansi, M. hoanglienensis, M. intermedia, M. jingdongensis, M.

maosonensis, M. microstoma, M. palpebralesinosa, M. rubimera, M. synoria.

CHƯƠNG 3

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

3.1. Thành phần loài của giống Megophrys và các phát hiện mới ở Việt Nam

3.1.1. Thành phần loài

Dựa vào kết quả phân tích 722 mẫu vật và tham khảo tài liệu, nghiên cứu sinh

đã ghi nhận 18 loài thuộc giống Cóc mắt Megophrys ở Việt Nam.

Trong số 18 loài trong giống Cóc mắt ghi nhận được có 4 loài hiện chỉ phân bố

ở Việt Nam: Cóc mắt cao bằng Megophrys caobangensis, Cóc núi yêu tinh M. elfina,

Ếch sừng phan xi păng M. fansipanensis, Ếch sừng hoàng liên M. hoanglienensis.

Loài không ghi nhận lại: So với công bố của Frost (2020) nghiên cứu này không

ghi nhận lại ba loài: Megophrys brachykolos, M. koui, M. pachyproctus [61].

Loài Megophrys brachykolos được mô tả với mẫu chuẩn thu ở Hồng Kông (Trung

Quốc) [74]. Loài này ghi nhận phân bố ở các tỉnh Hồ Bắc, Hà Nam, Quảng Tây và Quảng

Đông, Trung Quốc và ở hai tỉnh Lạng Sơn và Bắc Giang, Việt Nam [61]. Các mẫu vật

thu thập ở Lạng Sơn và Bắc Giang được định loại là M. minor. Vì vậy, cần có so sánh

cả về hình thái và di truyền giữa các mẫu thu ở Việt Nam với mẫu chuẩn của loài M.

brachykolos để xác định khả năng phân bố của loài này ở Việt Nam.

Loài Megophrys koui được mô tả với mẫu chuẩn thu ở Vân Nam (Trung Quốc)

[78]. Loài này ghi nhận phân bố ở tỉnh Vân Nam, Trung Quốc và hai tỉnh Nghệ An,

Hà Tĩnh, Việt Nam ([89], [61]). Loài M. pachyproctus được mô tả với mẫu chuẩn thu

ở Tây Tạng (Trung Quốc) [71]. Loài này phân bố ở Tây Tạng, Trung Quốc và các tỉnh

thuộc vùng Tây Bắc, Việt Nam ([89], [61]). Qua kiểm tra các mẫu vật thu thập ở các

tỉnh Tây Bắc, Nghệ An và Hà Tĩnh, hiện mới chỉ xác định được loài M. microstoma,

không ghi nhận hai loài nói trên. Vì vậy, cần so sánh cả về hình thái và di truyền giữa

các mẫu thu ở Việt Nam với mẫu chuẩn của hai loài M. koui và M. pachyproctus để

xác định khả năng phân bố của hai loài này ở Việt Nam.

Bảng 3.1. Danh sách các loài thuộc giống Cóc mắt ghi nhận ở Việt Nam

TT Tên khoa học Tên phổ thông Địa điểm phân bố

Megophrys gigantica Liu, Cóc mắt lớn Lào Cai, Sơn La 1 Hu & Yang, 1960**

Bắc Giang, Cao Bằng, Sơn

Megophrys feae Boulenger, La, Hà Giang, Lạng Sơn, Cóc mày phê 2 1887 Lào Cai, Vĩnh Phúc, Yên

Bái

Đắk Lắk, Đồng Nai, Gia Megophrys intermedia Cóc mắt trung gian Lai, Kon Tum, Lâm Đồng, 3 Smith, 1921 Quảng Bình

Megophrys elfina Poyarkov,

Duong, Orlov, Gogoleva, Đắk Lắk, Khánh Hòa, Lâm 4 Vassilieva, Nguyen, Cóc núi yêu tinh Đồng, Ninh Thuận, Phú Yên Nguyen, Nguyen, Che &

Mahony, 2017

Megophrys gerti (Ohler, Bình Định, Đắk Lắk, Lâm Cóc núi gơt 5 Đồng 2003)*

Gia Lai, Hà Tĩnh, Kon Tum, Megophrys hansi (Ohler, Cóc núi han-x Quảng Bình, Quảng Nam, 6 2003) Thanh Hóa, Thừa Thiên-Huế

Cao Bằng, Đắk Lắk, Điện

Biên, Gia Lai, Hà Giang,

Hải Dương, Hòa Bình, Kon

Megophrys microstoma Tum, Lạng Sơn, Lào Cai, Cóc núi miệng nhỏ 7 (Boulenger, 1903)* Lâm Đồng, Quảng Ninh,

Quảng Trị, Thanh Hóa,

Thừa Thiên-Huế, Tuyên

Quang, Vĩnh Phúc

Megophrys synoria (Stuart, Bình Phước, Đắk Nông, Cóc núi o-reng 8 Đồng Nai Sok & Neang, 2006)*

Megophrys caobangensis

9 Nguyen, Pham, Nguyen, Cóc mắt cao bằng Cao Bằng

Luong & Ziegler, 2020***

Megophrys daweimontis Cóc núi da-wei Điện Biên, Hà Giang, Sơn La 10 Rao & Yang, 1997*

Megophrys fansipanensis

Tapley, Cutajar, Mahony, Ếch sừng phan xi Lào Cai 11 Nguyen, Dau, Luong, Le, păng Nguyen, Nguyen, Portway,

Luong & Rowley, 2018***

Megophrys hoanglienensis

Tapley, Cutajar, Mahony, Ếch sừng hoàng 12 Nguyen, Dau, Luong, Le, Lai Châu, Lào Cai, Yên Bái liên Nguyen, Nguyen, Portway,

Luong & Rowley, 2018***

Megophrys jingdongensis Cóc mắt ging-dong Lào Cai, Sơn La, Vĩnh Phúc 13 Fei & Ye, 1983*

Megophrys minor Stejneger, Cóc mắt nhỏ Lào Cai, Vĩnh Phúc 14 1926*

Cao Bằng, Điện Biên, Gia Megophrys Lai, Sơn La, Hà Giang, Hà 15 palpebralespinosa Bourret, Cóc mày bắc bộ Tĩnh, Lào Cai, Nghệ An, 1937* Vĩnh Phúc

Megophrys rubimera

Tapley, Cutajar, Mahony, Cóc mắt đùi đỏ Lào Cai 16 Chung, Dau, Nguyen,

Luong & Rowley, 2017

Kéo dài từ các tỉnh Miền Megophrys maosonensis Cóc mắt mẫu sơn Bắc tới các tỉnh thuộc khu 17 Bourret, 1937 vực Tây Nguyên

Ghi chú:(*)-Loài ghi nhận vùng phân bố mới

(**)-Loài ghi nhận mới cho Việt Nam

(***)-Loài mới cho khoa học

Điện Biên, Hà Giang, Lào Megophrys cf. parva Cóc mắt bé 18 Cai, Sơn La (Boulenger, 1893) *

3.1.2. Các phát hiện mới

Trong thời gian thực hiện đề tài nghiên cứu, cùng với các đồng nghiệp nghiên

cứu sinh đã mô tả 3 loài mới cho khoa học và công bố một số ghi nhận phân bố của các

loài Cóc mắt ở Việt Nam.

- Cóc mắt cao bằng Megophrys caobangensis với các mẫu chuẩn thu tại KBTTN

Pia Oắc-Pia Đén (Cao Bằng). Loài Cóc mắt cao bằng có đặc điểm hình thái giống với

loài M. tuberogranulata nhưng có sự khác biệt về hình thái như: khoảng cách gian mũi

lớn hơn ở con đực, tỷ lệ TbL/SVL lớn hơn và có ngón 4 ngắn nhất. Sai khác về di

truyền giữa hai loài trên là 6,69% với gen 16S.

- Ếch sừng phan xi păng Megophrys fansipanensis với các mẫu chuẩn thu tại

VQG Hoàng Liên (Lào Cai). Loài Ếch sừng phan xi păng có đặc điểm hình thái giống

với loài M. rubrimera nhưng có sự khác biệt về hình thái như: kích thước lớn hơn ở

con đực, lưỡi có xẻ thùy và không có riềm da ở ngón chân. Sai khác về di truyền giữa

hai loài trên là 3,8-4,18% với gen 16s.

Ếch sừng hoàng liên Megophrys hoanglienensis với các mẫu chuẩn thu tại VQG

Hoàng Liên (Lào Cai). Loài Ếch sừng hoàng liên có đặc điểm hình thái giống với loài

M. fansipanensis nhưng có sự khác biệt về hình thái như: kích thước con cái lớn hơn,

tỉ lệ TYE/SVL lớn hơn và khác nhau ở tiếng kêu. Sai khác về di truyền giữa hai loài

trên là 3,3% với gen 16S.

- Loài ghi nhận phân bố mới ở Việt Nam: Loài Cóc mắt lớn M. gigantica lần

đầu tiên ghi nhận ở Việt Nam với các mẫu vật thu thập tại Lào Cai và Sơn La.

Loài ghi nhận phân bố mới ở các tỉnh: Loài Cóc núi da-wei Megophrys

daweimontis lần đầu tiên được ghi nhận ở Hà Giang; loài Cóc núi gơt Megophrys

gerti ở Bình Định; loài Cóc mắt ging-dong M. jingdongensis ở Vĩnh Phúc; loài Cóc

núi miệng nhỏ M. microstoma ở Điện Biên, Tuyên Quang và Kon Tum; loài Cóc mắt

nhỏ M. minor ở Vĩnh Phúc, loài Cóc mày bắc bộ M. palpebralespinosa ở Điện Biên;

loài Cóc mắt bé M. parva ở Điện Biên và loài Cóc núi O-reng M. synoria ở Đắk Nông.

3.2. Đặc điểm hình thái và phân bố các loài thuộc giống Megophrys

3.2.1. Mô tả đặc điểm hình thái của các loài

Trong phần này, đặc điểm nhận dạng và một số đặc điểm sinh thái của 18 loài

thuộc giống Megophrys ở Việt Nam được mô tả dựa trên các số liệu đo đếm trực tiếp

trên mẫu vật mới thu thập được đồng thời so sánh với các công bố trước đây, kích

thước tính theo đơn vị mm. Riêng 1 loài không có mẫu tham khảo theo tài liệu của

Tapley et al. (2018). Phần mô tả các loài được sắp xếp theo từng phân giống dựa trên

hệ thống phân loại của Mahony et al. (2017) và kết quả phân tích di truyền trong

nghiên cứu này. Số liệu chi tiết về đặc điểm hình thái của từng loài được trình bày ở

Phụ lục 5 [89].

Phân giống Atympanophrys

Cóc mắt lớn Megophrys (Atympanophrys) gigantica Liu, Hu, & Yang, 1960

(Hình 3.5, 3.6)

Mẫu vật nghiên cứu (n=1): 01 mẫu cái (YT.130) thu tại Lào Cai

Kích thước: SVL: 97,3 mm; HW: 44,4 mm; HL: 41,2 mm; ED: 10,5 mm.

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của Liu

et al. (1960) và Fei et al. (2009, 2010) ([86], [55], [58]). Kích thước cơ thể lớn, chiều

rộng đầu lớn hơn chiều dài đầu; mõm tròn, hàm dưới gần như không nhìn được từ phía

trên; màng nhĩ không rõ; không có răng lá mía; lưỡi hình trái tim, xẻ thùy nông ở phía

sau. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay, mút ngón tay tròn, có nốt sần

dưới ngón tay, có hai củ bàn hình bầu dục; chi sau có màng bơi giữa các ngón chân,

2⁄ II2−31

3⁄ III3−4IV4−21

3⁄ V; mút ngón chân hơi phồng, không nở rộng

công thức I2−21

34 thành đĩa bám; không có riềm da dưới ngón chân; củ bàn trong rõ, nốt sần dưới các

ngón chân không rõ.

Da: Mặt lưng và bên sườn nhẵn; gờ da trên màng nhĩ rõ kéo dài từ mắt đến nách,

bụng nhẵn; không có gai da trên mí mắt.

Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu nâu vàng với các vệt màu nâu sẫm; nếp da

trên màng nhĩ màu đen ở phía dưới, môi trên màu vàng, sườn màu nâu vàng; mặt bụng

màu nâu với hoa văn màu vàng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy bên bờ suối nhỏ. Sinh cảnh

xung quanh là rừng thường xanh với nhiều cây gỗ lớn.

Nhận xét: Mẫu vật thu tại Việt Nam có đặc điểm hơi khác với mô tả của Fei et al.

(2009, 2010): kích thước hơi nhỏ hơn ở con cái (SVL 97,3 mm so với 110,4−115,4 mm

trên mẫu của Trung Quốc).

Phân bố: Trên thế giới, loài này được ghi nhận ở Trung Quốc [61]. Đây là lần

đầu tiên ghi nhận phân bố của loài này tại Việt Nam (Hình 3.7).

Phân giống Brachytarsophrys

Cóc mày phê Megophrys (Brachytarsophrys) feae Boulenger, 1887 (Hình

3.8, 3.9)

Mẫu vật nghiên cứu (n=9): 04 mẫu đực (TĐ.2016.34, 35, 36; VNMN. 06189)

thu tại Vĩnh Phúc, 01 mẫu đực (CB.2016.71) thu ở Cao Bằng; 01 mẫu đực (ML.14)

và 02 mẫu cái (ML.12, 13) thu ở Sơn La; 01 mẫu cái (XS.01) thu ở Phú Thọ.

Kích thước: SVL: 72,5−88,4 mm (♂), 85,7−102,4 mm (♀); HW: 35,9−41,0 mm

(♂), 43,4−49,7 mm (♀); HL: 30,0−34,1 mm (♂), 37,6−41,9 mm (♀); ED: 7,6−8,4

mm (♂), 8,3−9,6 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Taylor (1962) [140]. Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái; chiều rộng đầu lớn hơn

chiều dài đầu; mút mõm tròn không nhô ra khỏi hàm dưới; màng nhĩ không rõ, có răng

lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay, mút

ngón tay tù, không có nốt sần dưới ngón tay, củ bàn không rõ; chi sau ngắn, màng bơi

35 giữa các ngón chân không phát triển; riềm da dưới ngón chân mảnh; mút ngón chân tù,

củ bàn trong lớn, hình bầu dục, khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt đến sau hàm.

Da: Mặt lưng nhẵn; gờ da trên màng nhĩ rõ kéo dài từ mí mắt đến vai, có nốt

sần nằm trên lưng và mặt trên của đùi, có gai da nhỏ trên mí mắt nhô ra phía ngoài;

mặt bụng nhẵn.

Màu sắc mẫu sống: Cơ thể màu nâu vàng với hình chữ Y màu nâu đậm ở vùng

giữa hai mắt, trên lưng có các nốt sần màu trắng với viền màu nâu sẫm; môi có viền

màu kem; mặt trên của chi trước và sau có các vệt màu nâu sẫm; họng, bụng và mặt

dưới chi màu kem với các hoa văn màu nâu sẫm.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy bám trên các tảng đá, đôi khi

chui trong hốc đá ở các suối nước chảy mạnh. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh

cây gỗ lớn và vừa.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. feae được ghi nhận phân bố ở Lào Cai, Sơn La, Yên

Bái, Hà Giang, Cao Bằng, Lạng Sơn, Vĩnh Phúc, và Bắc Giang ([105], [61]). Trên thế giới,

loài này được ghi nhận ở Ma-lai-xi-a, Thái Lan, Trung Quốc và Lào (Hình 3.10) [61].

Cóc mắt trung gian Megophrys (Brachytarsophrys) intermedia Smith, 1921

(Hình 3.11, 3.12)

Mẫu vật nghiên cứu (n=1): 01 mẫu cái (KT.2014.1) thu tại Kon Tum.

Kích thước: SVL: 123,3 mm; HW: 61,2 mm; HL: 50,7 mm; ED: 13,8 mm.

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Smith (1921) [133]. Kích thước lớn; chiều rộng đầu lớn hơn chiều dài đầu; mõm tròn;

màng nhĩ không rõ, có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau. Chi trước không có màng

bơi giữa các ngón tay, mút ngón tay hơi tròn; không có riềm da dưới ngón chân;

không có nốt sần dưới ngón tay, có củ bàn trong; chi sau có màng bơi giữa các ngón

chân yếu; mút ngón chân hơi tròn, hơi mở rộng, nốt sần dưới các ngón chân không

rõ, củ bàn trong phẳng, hình bầu dục.

Da: Mặt lưng, mặt bên đầu, mặt trên của chi sần với những nếp da nhỏ giống như

sừng kéo dài từ sau mắt tới đùi; gờ da trên màng nhĩ rõ; có gai da trên mí mắt, mặt

bụng và mặt dưới của chi có nhiều nốt sần nhỏ nằm rải rác.

Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu nâu; các gai trên lưng màu nâu đậm; khu vực

màng nhĩ và dưới gờ da trên màng nhĩ màu nâu sẫm, mặt trên của các chi trước và sau

có các vệt màu nâu sẫm; mặt bụng màu nâu với các hoa văn màu nâu sẫm.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy bám trên tảng đá, cạnh suối

nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. intermedia được ghi nhận phân bố ở Quảng Bình,

Kon Tum, Gia Lai, Đắk Lắk, Lâm Đồng và Đồng Nai ([105], [61]). Trên thế giới

loài này phân bố ở Lào (Hình 3.13) ([105], [61]).

Phân giống Ophryophryne

Cóc núi yêu tinh Megophrys (Ophryophryne) elfina Poyarkov, Duong, Orlov,

Gogoleva, Vassilieva, Nguyen, Nguyen, Nguyen, Che, & Mahony, 2017 (Hình 3.14,

3.15)

Mẫu vật nghiên cứu (n=38): 10 mẫu đực (PB.001, 002, 003, 005; VNMN.07226,

07236, 07237, 07238, 07332, 07731) và 03 mẫu cái (VNMN.07227; HAO.96, 97) thu

ở Ninh Thuận; 01 mẫu đực (KH.2016.115) thu ở Khánh Hòa, 24 mẫu đực (VNMN.

07331, 07538, 07394, 07395, 07446, 07536, 07537, 07539, 07540, 07541, 07542,

07543, 07544, 07545, 07568, 07569, 07588, 07666, 07667, 07668, 07669, 07670,

07671, 07685) thu ở Lâm Đồng.

Kích thước: SVL: 27,7−34,7 mm (♂), 41,0−43,4 mm (♀); HW: 8,2−10,4 mm (♂),

10,7−11,7 mm (♀); HL: 8,1−10,7 mm (♂), 11,5−11,6 mm (♀); ED: 2,7−4,2 mm (♂),

3,8−4,2 mm (♀); TYD: 1,6−2,4 mm (♂), 2,3−2,8 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Poyarkov et al. (2017) [118]. Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái; chiều dài đầu

lớn hơn chiều rộng đầu; mút mõm tròn khi nhìn từ phía trên; màng nhĩ rõ, tròn, nhỏ

hơn đường kính mắt; không có răng lá mía; lưỡi không xẻ thùy. Chi trước không có

màng bơi giữa các ngón tay, mút ngón tay hơi tròn, có một củ bàn trong và củ bàn

37 ngoài nhỏ; riềm da dưới các ngón chân không phát triển; chi sau có màng bơi giữa

3⁄ III3−4IV4−21

2⁄ II2−31

2⁄ V; mút ngón chân không nở rộng thành đĩa bám, củ bàn trong rõ, không có củ bàn ngoài, khi gập dọc thân khớp

các ngón chân, công thức I2−21

cổ-chày đạt đến mắt.

Da: Mặt lưng nhẵn; các nốt sần nhỏ ở hai bên sườn, gờ da trên màng nhĩ rõ; có nếp

da hình chữ X trên lưng, mí mắt trên có gai da nhỏ nhô ra phía ngoài; mặt bụng nhẵn.

Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu nâu sáng, hình tam giác ở giữa hai mắt và nếp

da hình chữ X trên lưng màu nâu sẫm, màng nhĩ màu nâu; mặt trên của các chi trước

và sau có các vệt màu nâu sẫm; họng và ngực màu nâu sẫm, bụng và mặt dưới chi màu

trắng với các đốm màu nâu.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy bám trên các tảng đá, cạnh suối

nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ xen cây bụi.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. elfina được ghi nhận phân bố ở Lâm Đồng, Đắk

Lắk, Khánh Hòa, Ninh Thuận và Phú Yên (Hình 3.16) [61].

Cóc núi gơt Megophrys (Ophryophryne) gerti (Ohler, 2003) (Hình 3.17, 3.18)

Mẫu vật nghiên cứu (n=27): 15 mẫu đực (VNMN.07639, 07651, 07656, 07725,

07726, 07727, 07728, 07729, 07730, 07732, 07733, 07734, 07736, 07757, 07793) và

01 mẫu cái (VNMN.07735) thu ở Lâm Đồng; 06 mẫu đực (BĐ.2013.12, 50, 51, 52,

53, 54) và 01 mẫu cái (BĐ.2013.11) thu ở Bình Định; 03 mẫu đực (CYS.2012.1, 2,

9) và 01 mẫu cái (CYS.2012.34) thu ở Đắk Lắk.

Kích thước: SVL: 28,8−40,5 mm (♂), 36,1−48,6 mm (♀); HW: 8,6−11,6 mm

(♂), 9,7−14,7 mm (♀); HL: 8,2−11,3 mm (♂), 10,5−15,2 mm (♀); ED: 2,6−4,4 mm

(♂), 3,9−9,3 mm (♀); TYD: 1,5−2,8 mm (♂), 2,4−3,9 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Ohler et al. (2003) và Nguyen et al. (2014) ([106], [99]). Con đực có kích thước nhỏ

hơn con cái; chiều rộng đầu lớn hơn chiều dài đầu; mõm ngắn, hàm trên nhô ra khỏi

hàm dưới; màng nhĩ rõ, tròn, nhỏ hơn đường kính mắt; không có răng lá mía; lưỡi

không xẻ thùy ở phía sau. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay, mút ngón

3⁄ III3−4IV4−21

giữa các ngón chân, công thức I2−21

38 tay hơi tròn, không có nốt sần dưới ngón tay, có củ bàn trong; chi sau có màng bơi 2⁄ II2−31 2⁄ V; mút ngón chân tròn, không nở rộng thành đĩa bám; không có riềm da dưới ngón chân; củ bàn trong

rõ, khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt đến mắt.

Da: Mặt lưng, mặt bên đầu, mặt trên của chi nhẵn; với các nốt sần nhỏ ở trên

lưng và bề mặt chi, nếp da gờ da trên màng nhĩ rõ; có gai da nhỏ trên mí mắt nhô ra

phía ngoài; mặt bụng và mặt dưới của chi nhẵn, có nhiều nốt sần nhỏ nằm rải rác.

Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu xám nâu với hình tam giác giữa hai mắt và

nếp da hình chữ X trên lưng màu xám đậm; mặt trên của các chi trước và sau có các

vệt màu xám đậm; họng và ngực màu xám đậm, bụng và mặt dưới chi màu xám đậm

với các hoa văn màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy bám trên các tảng đá hoặc

trên thảm lá khô, bên cạnh suối nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh

cây gỗ vừa và nhỏ.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. gerti được ghi nhận phân bố ở Đắk Lắk và Lâm

Đồng ([118], [61]), Đây là lần đầu tiên ghi nhận phân bố của loài này tại Bình Định

(Hình 3.19).

Cóc núi han-x Megophrys (Ophryophryne) hansi (Ohler, 2003) (Hình 3.20,

3.21)

Mẫu vật nghiên cứu (n=116): 02 mẫu đực (ROM.31354, 31381) thu ở Quảng

Bình; 23 mẫu đực (NQT.2011.20, KKK.2012.24, 33, 34, 46, 47, 76, 81, 108, 109,

KKK.2019.1.3, 4, 5, KKK.1.22, VNMN.06992, 07909, 07910, 07911, 07912, 07917,

07922, 07923, 07924) và 03 mẫu cái (KKK.1.21; KKK.2012.142, 151) thu ở Gia Lai;

71 mẫu đực (IEBR. 236, 237, 238, 256, 257, 285, 287, 289, 290, 340, 344;

VN.2018.017, 013, 016, 018; VNMN.06825, 06926, 06948, 06949, 07830, 07831,

07832, 07833, 07834, 07835, 07837, 07838, 07839, 07840, 07841, 07842, 07843,

07844, 07970, 07971, 07985, 07986, 07996, 08004, 08006, 08014, 08015, 08016,

08017, 08018, 08019, 08020, 07829, 08072, 08073, 08075, 08076; NLO.15, 75, 141,

142, 143, 144, 145, 170, 220, 227, 228, 229, 230, 231, 232, 233, 234, 235, 236) và

39 16 mẫu cái (VN.2018.006, 095, 098; VNMN.06927, 07027, 07860, 08005, 08007,

08008, 08009, 08010, 08011, 08012, 08013; NLO.16, 183) thu tại Kon Tum; 01 mẫu

cái (XL.2012.145) thu tại Thanh Hóa.

Kích thước: SVL: 30,4−43,0 mm (♂), 45,1−62,4 mm (♀); HW: 9,1−14,1 mm (♂),

12,9−18,7 mm (♀); HL: 8,4−12,9 mm (♂), 12,6−17,1 mm (♀); ED: 3,1−5,5 mm (♂),

4,5−5,8 mm (♀); TYD: 1,3−3,3 mm (♂), 2,3−4,2 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của Ohler

et al. (2003) và Tran et al. (2010) ([106], [141]). Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái;

chiều rộng đầu lớn hơn chiều dài đầu; mõm ngắn, hàm trên nhô ra khỏi hàm dưới; màng

nhĩ rõ, nhỏ hơn đường kính mắt; không có răng lá mía; lưỡi không xẻ thùy ở phía sau.

Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay, mút ngón tay tròn, không có nốt sần

I2−21

2⁄ II2−3III3−4IV4−2V; mút ngón chân tròn, hơi mở rộng; không có riềm da dưới ngón chân; nốt sần dưới các ngón chân không rõ, củ bàn trong rõ, khi gập dọc thân khớp

dưới ngón tay, có củ bàn trong; chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức

cổ-chày đạt đến mắt.

Da: Mặt lưng, mặt bên đầu, mặt trên của chi có các nốt sần nhỏ, gờ da trên màng

nhĩ rõ; có gai da nhỏ trên mí mắt nhô ra phía ngoài; mặt bụng và mặt dưới của chi nhẵn,

có nhiều nốt sần nhỏ nằm rải rác.

Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu nâu vàng đến nâu đỏ với hình tam giác giữa

hai mắt màu nâu đậm; mặt trên của các chi trước và sau có các vệt màu nâu sẫm; mặt

bụng, họng và mặt dưới đùi màu xám có hoa văn màu nâu sẫm, bụng và mặt dưới chi

với các hoa văn và đốm nhỏ màu trắng, ngực có màu vàng sáng với các hoa văn màu

trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy bám trên các tảng đá hoặc trên

thảm lá khô, nằm trong hốc đất bên cạnh suối nước chảy mạnh. Sinh cảnh xung quanh

là rừng thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. hansi được ghi nhận phân bố ở Thanh Hóa, Hà Tĩnh,

Quảng Bình, Thừa Thiên-Huế, Quảng Nam, Kon Tum và Gia ([105], [61]). Trên thế giới

loài này phân bố ở Lào và Cam-pu-chia (Hình 3.22) ([105], [61]).

40 Cóc núi miệng nhỏ Megophrys (Ophryophryne) microstoma (Boulenger, 1903)

(Hình 3.23, 3.24)

Mẫu vật nghiên cứu (n=126): 06 mẫu đực (SL.2014.78, 79, 80, 83, 94, 95) thu

tại Sơn La; 04 mẫu đực (HG.2017.12, 56; HG.2019.35, 70) và 01 mẫu cái

(HG.2017.55) thu tại Hà Giang; 23 mẫu đực (ND.2017.03, 04; AL.2017.17, 44, 45,

46, 68, 69, 70, 84, 100, 121; AL.2018.4, 14, 15, 16, 18, 19, 33, 43, 54, 55,100) và 02

mẫu cái (ND.2017.08; AL.2018.5) thu ở Huế; 17 mẫu đực (XL.2012.41, 60, 84, 92,

93, 94, 101, 106, 124, 125, 132, 136; VNMN.1526, 1527, 1528) thu ở Thanh Hóa; 01

mẫu đực (TG.2013.50) thu ở Quảng Nam; 08 mẫu đực (VNMN.03282, 03283, 03284,

03285, 03286, 03287, 010053, 010055) thu ở Lào Cai; 10 mẫu đực (QB.2015.5, 32,

42, 93, 195, 224, 275, 330, 336, 347) và 02 mẫu cái (QB.2015. 117, 141) thu ở Quảng

Bình; 19 mẫu đực (TQ.2017.8, 111, 112; TQ.2018.07, 09, 21, 22, 23, 44, 72, 73, 145,

146, 163; TQ.CC.1.4, 53; TQ.2019.28, 69, 82) và 03 mẫu cái (TQ.2018.109, 152;

TQ.CC.1.5) thu tại Tuyên Quang; 03 mẫu đực (TN.2018.32, 33, 34) thu tại Thái

Nguyên; 02 mẫu đực (QN.2016. 101, 104) và 01 mẫu cái (QN.2016.115) thu ở Quảng

Ninh; 13 mẫu đực (HB.2014. 62, 78, 80, 82, 84, 83, 123, 191, 201; HB.2015.59, 63,

81) thu ở Hòa Bình; 03 mẫu đực (VNMN.07918, KKK.1.2001, KKK.2012.107) thu

ở Gia Lai; 02 mẫu đực (VNMN.08001; NLO.164) và 09 mẫu cái (VNMN. 07999,

08021, 08060, 08061, 08074, 08077, 08078, 08080, IEBR.309) thu ở Kon Tum.

Kích thước: SVL: 25,6−42,0 mm (♂), 31,8−55,1 mm (♀); HW: 7,4−12,6 mm (♂),

8,9−15,0 mm (♀); HL: 7,8−12,3 mm (♂), 9,1−14,4 mm (♀); ED: 2,4−5,0 mm (♂),

3,1−6,1 mm (♀); TYD: 1,8−3,7 mm (♂), 2,1−4,2 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Boulenger (1908), Hecth et al. (2013) ([46], [69]). Con đực có kích thước nhỏ hơn con

cái; chiều rộng đầu lớn hơn chiều dài đầu; mõm tù, hàm trên nhô ra khỏi hàm dưới;

màng nhĩ rõ, nhỏ hơn đường kính mắt; không có răng lá mía; lưỡi hơi xẻ thùy ở phía

sau. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay, mút ngón tay tròn, không có nốt

sần dưới ngón tay, có củ bàn trong; chi sau có màng bơi không phát triển giữa các ngón

chân; mút ngón chân tròn, không mở rộng thành đĩa; không có riềm da dưới ngón chân;

41 nốt sần dưới các ngón chân không rõ, củ bàn trong rõ, khi gập dọc thân khớp cổ-chày

đạt đến mắt.

Da: Mặt lưng, mặt bên đầu, mặt trên của chi có các nốt sần và nếp da nhỏ, gờ da

trên màng nhĩ rõ; có gai da trên mí mắt; mặt bụng và mặt dưới của chi nhẵn.

Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu nâu vàng với hình tam giác giữa hai mắt màu

xám; mặt trên của các chi trước và sau có các vệt màu xám đậm; mặt bụng, họng ngực

và mặt dưới đùi màu xám có các đốm màu trắng, mút ngón tay và chân có màu đỏ cam.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy bám trên lá cây hoặc trên các

tảng đá bên cạnh suối đá. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ nhỏ xen cây bụi.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. microstoma được ghi nhận phân bố ở Lào Cai, Hà

Giang, Cao Bằng, Lạng Sơn, Vĩnh Phúc, Hải Dương, Thanh Hóa, Quảng Trị, Thừa

Thiên-Huế, Gia Lai, Đắk Lắk và Lâm Đồng ([105], [61]). Trên thế giới loài này phân

bố ở Trung Quốc, Lào, Thái Lan và Cam-pu-chia ([105], [61]). Đây là lần đầu tiên ghi

nhận phân bố của loài này tại Điện Biên, Tuyên Quang, Kon Tum (Hình 3.25).

Cóc núi O-reng Megophrys (Ophryophryne) synoria (Stuart, Sok, & Neang,

2006) (Hình 3.26, 3.27)

Mẫu vật nghiên cứu (n=03): 02 mẫu đực (VNMN.06546, 06547) và 01 mẫu cái

(VNMN.06539) thu ở Đắk Nông.

Kích thước: SVL: 46,4−46,8 mm (♂), 60,6 mm (♀); HW: 14.2−14,3 mm (♂),

18,4 mm (♀); HL: 13,7−13,9 mm (♂), 17,0 mm (♀); ED: 4,2−4,4 mm (♂), 5,3 mm

(♀); TYD: 4,1−4,3 mm (♂), 4,9 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Stuart et al. (2006) [136]. Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái; chiều dài đầu lớn

hơn chiều rộng đầu; mõm ngắn, hàm trên nhô ra khỏi hàm dưới; màng nhĩ rõ, nhỏ

hơn đường kính mắt; không có răng lá mía; lưỡi không xẻ thùy. Chi trước không có

màng bơi giữa các ngón tay, mút ngón tay hơi tròn, nốt sần dưới ngón tay không rõ,

có củ bàn trong; chi sau có màng bơi không phát triển giữa các ngón chân; mút ngón

chân tròn, không mở rộng; không có riềm da dưới ngón chân; nốt sần dưới các ngón

42 chân không rõ, củ bàn trong rõ, khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt đến giữa mắt và

màng nhĩ.

Da: Mặt lưng nhẵn với các mụn cóc nhỏ và nếp da hình chữ X kéo dài từ bả vai

đến thắt lưng; gờ da trên màng nhĩ rõ, có gai da trên màng nhĩ; hai bên sườn có các nốt

sần nhỏ; mặt trên các chi có các nốt sần và nếp da nhỏ; mặt bụng nhẵn, mặt dưới chi

sau có các mụn nhỏ.

Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu nâu xám với hình tam giác giữa hai mắt màu

xám đậm; mặt trên của các chi trước và sau có các vệt màu xám đậm; họng và màu

xám có hoa văn màu nâu sẫm, bụng và mặt dưới chi màu kem với các hoa văn và đốm

nhỏ màu trắng và màu đen.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy bám trên các tảng đá dọc suối

nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ nhỏ xen cây bụi.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. synoria được ghi nhận phân bố ở Bình Phước và

Đồng Nai [61]. Trên thế giới loài này phân bố ở Cam-pu-chia ([105], [61]). Đây là

lần đầu tiên ghi nhận phân bố của loài này tại Đắk Nông (Hình 3.28).

Phân giống Panophrys

Cóc mắt cao bằng Megophrys (Panophrys) caobangensis Nguyen, Pham,

Nguyen, Luong, Ziegler, 2020 (Hình 3.29, 3.30)

Mẫu vật nghiên cứu (n=27): 26 mẫu đực (IEBR.4384, 4385, 4386, 4387, 4388,

4389, 4390, 4391, VNMN.2019.04, 05, 06, CB.2015. 67, 74, 93, PHIAOAC.2018.9,

13, 15, 22, 23, 24, 25, 26, 49, 50, 51, 52) và 01 mẫu cái (PHIAOAC.2018.19) thu ở

Cao Bằng.

Kích thước: SVL: 32,3−38,9 mm (♂), 43,4 mm (♀); HW: 10,7−12,9 mm (♂),

13,7 (♀); HL: 10,9−13,4 mm (♂), 14,0 mm (♀); ED: 3,3−5,4 mm (♂), 4,4 mm (♀);

TYD: 1,4−2,4 mm (♂), 2,0 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái; chiều dài đầu lớn

hơn chiều rộng đầu; mút mõm tròn khi nhìn từ phía trên; màng nhĩ rõ, tròn, nhỏ hơn

đường kính mắt; không có răng lá mía; lưỡi không xẻ thùy ở phía sau; con đực có túi

43 kêu. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay hơi tròn; con đực

có chai sinh dục ở ngón I và ngón II; không có riềm da dưới ngón chân; chi sau có

màng bơi ở gốc giữa các ngón chân; mút ngón chân hơi tròn, khi gập dọc thân khớp

cổ-chày đạt đến mắt.

Da: Mặt lưng có các nốt sần nằm rải rác, có nếp da hình chữ X trên lưng, nếp da

lưng nổi rõ, trên mí mắt có các nốt sần nhỏ, gờ da trên màng nhĩ rõ; có nhiều nốt sần ở

bên sườn; mặt dưới các chi sần, họng, ngực và bụng nhẵn; con đực có túi kêu ngoài.

Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu nâu vàng, nếp da hình chữ X trên lưng màu nâu

sẫm, bên sườn với các đốm nhỏ màu đen; màng nhĩ màu nâu; mặt trên của các chi có các

vệt sẫm màu; họng, ngực và bên dưới chi màu nâu sẫm, bụng trắng với các đốm màu

nâu; mặt dưới các chi có đốm trắng, củ bàn trong và củ bàn ngoài màu đỏ cam.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy vào ban đêm từ 19h00−

23h00, bám trên mặt đất hoặc trên các tảng đá ở các suối nước chảy nhỏ, sinh cảnh

xung quanh là rừng cây gỗ lớn xen cây bụi.

Phân bố: Loài này hiện nay chỉ ghi nhận ở ở VQG Phia Oắc-Phia Đén, tỉnh Cao

Bằng, Việt Nam (Hình 3.31).

Cóc núi da−wei Megophrys (Panophrys) daweimontis Rao & Yang, 1997

(Hình 3.32, 3.33)

Mẫu vật nghiên cứu (n=5): 02 mẫu đực (SP.078, 118) và 02 mẫu cái (SP.080,

093) thu ở Lào Cai; 01 mẫu đực (IEBR.4205) thu ở Hà Giang.

Kích thước: SVL: 23,8−32,1 mm (♂), 30,5−30,8 mm (♀); HW: 9,0−13,1 mm

(♂), 11,8−12,0 mm (♀); HL: 9,2−13,1 mm (♂), 11,5−11,6 mm (♀); ED: 3,2−4,6 mm

(♂), 3,9−4,5 mm (♀); TYD: 1,6−1,9 mm (♂), 2,4 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của Rao

et al. (1997) và Le et al. (2015) ([117], [80]). Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái;

chiều dài đầu lớn hơn chiều rộng đầu ở con đực và chiều rộng đầu lớn hơn chiều dài đầu

ở con cái; mút mõm tròn khi nhìn từ phía trên; màng nhĩ rõ, tròn, nhỏ hơn đường kính

mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy nông ở phía sau. Chi trước không có màng bơi giữa các

ngón tay, mút ngón tay hơi tròn, có củ bàn trong và củ bàn ngoài nhỏ; con đực có chai

44 sinh dục ở ngón I và ngón II; không có riềm da dưới ngón chân; chi sau có màng bơi

2⁄ III3−4IV4−21

2⁄ II2−31

2⁄ V; mút ngón chân không nở rộng thành đĩa bám, củ bàn trong rõ, không có củ bàn ngoài, khi gập dọc thân khớp

giữa các ngón chân, công thức I2−21

cổ-chày đạt đến mắt.

Da: Mặt lưng nhẵn; các nốt sần nhỏ ở hai bên sườn, gờ da trên màng nhĩ rõ; nếp da

lưng sườn chạy từ bả vai đến thắt lưng, mí mắt trên có nhiều nốt sần nhỏ; mặt bụng nhẵn.

Màu sắc mẫu ngâm: Mẫu vật khi ngâm trong cồn có mặt lưng màu nâu sáng;

trên đầu có một vệt nâu hình tam giác; phần trên hai mí mắt màu nâu; màng nhĩ màu

nâu sẫm; mặt trên các chi trước và sau có các vệt màu nâu sẫm; mặt bụng màu kem

với các hoa văn màu nâu sáng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy bám trên các tảng đá, cạnh suối

nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ xen cây bụi.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. daweimontis được ghi nhận phân bố ở Điện Biên,

Lào Cai và Sơn La [80]. Trên thế giới, loài này được ghi nhận ở Trung Quốc [61]. Đây

là lần đầu tiên ghi nhận loài này ở tỉnh Hà Giang (Hình 3.34).

Ếch sừng phan xi păng Megophrys (Panophrys) fansipanensis Tapley, Cutajar,

Mahony, Nguyen, Dau, Luong, Le, Nguyen, Nguyen, Portway, Luong, & Rowley,

2018 (Hình 3.35, 3.36)

Mẫu vật nghiên cứu (n=15): 13 mẫu đực (VNMN.2018.01, HLNP20120620,

AMSR186105, 186106, 186107, 186108, 186109, 186110, 186111, 186112, 186113,

186114, 186115) và 02 mẫu cái (VNMN.07033, AMS R186116) thu ở Lào Cai.

Kích thước: SVL: 30,9−44,3 mm (♂), 41,7−42,5 mm (♀); HW: 10,7−14,8 mm (♂),

13,5−14,4 mm (♀); HL: 10,8−14,4 mm (♂), 13,4−13,8 mm (♀); ED: 2,8−4,2 mm (♂),

3,4−4,0 mm (♀); TYD: 1,9−2,8 mm (♂), 2,4−2,5 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái; đầu nhỏ, chiều dài

đầu lớn hơn chiều rộng đầu; mõm tròn, hàm trên không nhô ra khỏi hàm dưới; màng

nhĩ rõ, tròn, nhỏ hơn đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy nông ở phía sau. Chi

trước không có màng bơi và riềm da giữa các ngón tay, mút ngón tay hơi mở rộng,

45 không có nốt sần dưới ngón tay, củ bàn trong dẹp hình bầu dục; chi sau có màng bơi

không phát triển giữa các ngón chân; mút ngón chân hơi mở rộng; không có riềm da

dưới ngón chân; không có nốt sần dưới các ngón chân, củ bàn trong rõ.

Da: Mặt lưng, mặt bên đầu, mặt trên của chi có các nốt sần nhỏ, gờ da trên màng

nhĩ rõ và hẹp kéo dài từ mắt đến bả vai; không có gai da trên mí mắt; có nốt sần ở bên

sườn, có nếp da bên sườn kéo dài từ vai tới hai phần ba khoảng cách tới đùi; mặt bụng

và mặt dưới của chi nhẵn, có nhiều nốt sần nhỏ nằm rải rác.

Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu nâu vàng hoặc nâu đỏ với hình tam giác giữa

hai mắt màu nâu đậm; trên lưng có hình chữ X màu nâu sẫm, mặt trên của các chi trước

và sau có các vệt màu nâu sẫm; họng, bụng và mặt dưới đùi màu nâu đỏ hoặc nâu sẫm

có hoa văn màu nâu sẫm.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy trên các cành cây bên cạnh

suối nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ vừa xen tre nứa.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. fansipanensis được ghi nhận phân bố ở Lào Cai

(Hình 3.37) [61].

Ếch sừng hoàng liên Megophrys (Panophrys) hoanglienensis Tapley, Cutajar,

Mahony, Nguyen, Dau, Luong, Le, Nguyen, Nguyen, Portway, Luong, & Rowley,

2018 (Hình 3.38, 3.39)

Mẫu vật nghiên cứu (n=21): 06 mẫu đực (MCC.2017.83, 84, 85, 86, 87, 88) thu

ở Yên Bái; 02 mẫu đực (2013.62; 08.25.07) thu ở Lào Cai; 10 mẫu đực (VNMN.

06050, 06051, 06054, 06055, 06056, 06057, 06058, 06059, 06060, 06071) và 03 mẫu

cái (VNMN.05769, 06052, 06053) thu tại Lai Châu.

Kích thước: SVL: 27,8−43,2 mm (♂), 41,8−51,4 mm (♀); HW: 10,1−17,3 mm (♂),

13,3−17,4 mm (♀); HL: 10,6−16,7 mm (♂), 13,9−18,3 mm (♀); ED: 3,2−6,0 mm (♂),

4,1−5,1 mm (♀); TYD: 1,8−2,9 mm (♂), 2,1−3,6 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái; đầu nhỏ chiều dài

đầu gần bằng chiều rộng đầu; mõm ngắn, hàm trên không nhô ra khỏi hàm dưới; màng

nhĩ rõ, tròn, nhỏ hơn đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy nông ở phía sau. Chi

trước không có màng bơi và riềm da giữa các ngón tay, mút ngón tay hơi mở rộng,

46 không có nốt sần dưới ngón tay, củ bàn trong dẹp hình bầu dục; chi sau có màng bơi

không phát triển giữa các ngón chân; mút ngón chân hơi mở rộng; có riềm da dưới

ngón chân hẹp; không có nốt sần dưới các ngón chân, củ bàn trong rõ, khi gập dọc thân

khớp cổ-chày đạt đến giữa mắt.

Da: Mặt lưng, mặt bên đầu, mặt trên của chi có các nốt sần nhỏ, gờ da trên màng

nhĩ rõ và hẹp kéo dài từ mắt đến bả vai; không có gai da trên mí mắt; có nốt sần ở bên

sườn, có nếp da bên sườn kéo dài từ vai tới đùi; mặt bụng và mặt dưới của chi nhẵn, có

nhiều nốt sần nhỏ nằm rải rác.

Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu nâu xám với hình tam giác giữa hai mắt màu

nâu đậm; trên lưng có hình chữ X màu nâu sẫm, mặt trên của các chi trước và sau có

các vệt màu nâu sẫm; mặt bụng, họng và mặt dưới đùi màu nâu đỏ có hoa văn màu nâu

sẫm, mặt dưới chi với các đốm nhỏ màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy trên thảm lá khô hoặc trên

các cành cây bên cạnh suối nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ

vừa và nhỏ.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. hoanglienensis được ghi nhận phân bố ở Lào Cai,

Lai Châu, Yên Bái (Hình 3.40) [61].

Cóc mắt ging−dong Megophrys (Panophrys) jingdongensis Fei & Ye, 1983

(Hình 3.41, 3.42)

Mẫu vật nghiên cứu (n=3): 01 mẫu đực (IEBR.999) thu ở Hà Giang; 01 mẫu

đực (YTY.2018.13) thu ở Lào Cai và 01 mẫu cái (ROM.03563) thu tại Tam Đảo.

Kích thước: SVL: 49,1−56,4 mm (♂), 55,7 mm (♀); HW: 16,9−20,8 mm (♂),

20,5 mm (♀); HL: 17,5−20,7 mm (♂), 19,6 mm (♀); ED: 5,3−6,3 mm (♂), 6,3 mm

(♀); TYD: 3,1−3,2 mm (♂), 3,8 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của Fei

et al. (2010), Nguyen et al. (2016) ([58], [104]). Con đực có kích thước nhỏ hơn con

cái; chiều dài đầu lớn hơn chiều rộng đầu; mõm tròn, hàm trên không nhô ra khỏi hàm

dưới; màng nhĩ rõ, nhỏ hơn đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi hơi xẻ thùy ở phía

sau. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay, mút ngón tay hơi tròn, không có

47 nốt sần dưới ngón tay, có củ bàn trong lớn; chi sau có màng bơi giữa các ngón chân,

2⁄ III2−3IV−2V; mút ngón chân không mở rộng thành đĩa bám; nốt sần dưới các ngón chân không rõ, củ bàn trong rõ, riềm da dưới ngón chân rộng,

công thức I1−2II1−21

khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt đến mõm.

Da: Da lưng nhẵn; hai bên sườn có các nốt sần nhỏ nếp da từ bả vai kéo dài đến

thắt lưng; phía trên môi, xung quanh màng nhĩ và mí mắt trên có gai da nhỏ màu đen;

gờ da trên màng nhĩ rõ; mặt bụng nhẵn.

Màu sắc mẫu sống: mặt lưng màu xám; trên đầu có một vệt nâu hình tam giác,

hai góc nằm trên hai mí mắt màu nâu; trên lưng có hình chữ X kéo dài từ hai bên bả

vai đến thắt lưng màu xám; phía dưới gờ da trên màng nhĩ màu nâu sẫm, mặt trên các

chi trước và sau có các vệt màu nâu sẫm; cằm màu nâu sẫm, mặt bụng với các hoa văn

màu nâu sẫm kéo dài từ ngực xuống bụng trên nền kem; mặt dưới các chi màu kem với

các đốm màu nâu.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy bên bờ suối hoặc trên cây cạnh

suối nước chảy mạnh. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ nhỏ xen cây bụi.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. jingdongensis được ghi nhận phân bố ở Lào Cai,

Sơn La và Hà Giang ([105], [104], [61]). Trên thế giới loài này phân bố ở Trung Quốc

([105], [61]). Đây là lần đầu tiên ghi nhận phân bố của loài này tại Vĩnh Phúc (Hình

3.43).

Cóc mắt nhỏ Megophrys (Panophrys) minor Stejneger, 1926 (Hình 3.44, 3.45)

Mẫu vật nghiên cứu (n=4): 03 mẫu đực (ROM.03593, 03634, 03635) và 01 mẫu

cái (ROM.03528) thu ở Vĩnh Phúc.

Kích thước: SVL: 29,2−32,1 mm (♂), 36,8 mm (♀); HW: 10,8−11,3 mm (♂),

12,9 mm (♀); HL: 11,0−12,5 mm (♂), 12,8 mm (♀); ED: 3,8−3,9 mm (♂), 3,7 mm

(♀); TYD: 1,7−2,2 mm (♂), 2,2 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của Liu

(1950) [85]. Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái; chiều rộng đầu lớn hơn chiều dài

đầu ở con đực và chiều dài đầu lớn hơn chiều rộng đầu ở con cái; mõm ngắn, hàm trên

48 không nhô ra khỏi hàm dưới; màng nhĩ rõ, nhỏ hơn đường kính mắt; không có răng lá

mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay, mút ngón

tay tù, không có nốt sần dưới ngón tay, có củ bàn trong; chi sau có màng bơi giữa các

2⁄ II2−31

2⁄ III2−4IV4−2V; mút ngón chân tù; không có riềm

ngón chân, công thức I2−21

da dưới ngón chân; nốt sần dưới các ngón chân không rõ, củ bàn trong rõ.

Da: Mặt lưng, mặt bên đầu, bên sườn, mặt trên của chi có các nốt sần nhỏ, gờ da

trên màng nhĩ rõ, có một nếp da hình chữ X ở trên lưng; mí mắt có nhiều nốt sần; mặt

bụng và mặt dưới của chi nhẵn.

Màu sắc mẫu trong chất bảo quản: Cơ thể có màu xám đậm với hình tam giác

giữa hai mắt màu đen; mặt trên của các chi trước và sau có các vệt màu đen; ngực và

họng màu xám đậm có có các đốm nhỏ màu trắng, bụng và mặt dưới chi màu kem với

các hoa văn màu nâu sẫm và đốm nhỏ màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy bám trên các tảng đá hoặc trên

thảm lá khô, nằm trong hốc đất bên cạnh suối nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng

thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. minor được ghi nhận phân bố ở Lào ([105], [61]).

Trên thế giới loài này phân bố ở Trung Quốc và Thái ([105], [61]). Đây là lần đầu

tiên ghi nhận phân bố của loài này tại Vĩnh Phúc (Hình 3.46).

Cóc mày bắc bộ Megophrys (Panophrys) palpebralespinosa Bourret, 1937

(Hình 3.47, 3.48)

Mẫu vật nghiên cứu (n=38): 09 mẫu đực (TDV.0011, 0013, 0018, 0019, 0020,

0021, 0022, 0023; VNMN.03221) và 03 mẫu cái (TDV.0012, 0017; VNMN.05136)

thu ở Nghệ An; 02 mẫu đực (CB.2016.46, 70) và 01 mẫu cái (WAR.CB.26) thu ở

Cao Bằng; 09 mẫu đực (ĐB.2014.55, 56, 71, 72, 73, 82, 90, 101) và 01 mẫu cái

(ĐB.2014.92) thu ở Điện Biên; 09 mẫu đực (PAE.278, 329, 330, 331; SL.2014.70,

72,73, 75, 98) và 04 mẫu cái (SL.2014.71; PAE.416, 417, 613) thu ở Sơn La; 01 mẫu

đực (TAO.925) thu ở Lào Cai.

Kích thước: SVL: 32,5−41,5 mm (♂), 32,3−49,4 mm (♀); HW: 9,7−15,1 mm

(♂), 11,3−16,6 mm (♀); HL: 9,5−14,5 mm (♂), 11,0−15,7 mm (♀); ED: 3,6−5,3 mm

(♂), 4,6−6,8 mm (♀); TYD: 1,7−2,8 mm (♂), 2,0−2,8 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Bourret (1942); Pham et al. (2014) ([158], [115]). Con đực có kích thước nhỏ hơn con

cái; chiều rộng đầu lớn hơn chiều dài đầu; mõm ngắn, tù; màng nhĩ rõ, nhỏ hơn đường

kính mắt; không có răng lá mía; lưỡi hơi xẻ thùy ở phía sau. Chi trước không có màng

bơi giữa các ngón tay, mút ngón tay tròn, không có nốt sần dưới ngón tay, có củ bàn

2⁄ II2−3III3−4IV4−3V; mút ngón chân tròn, hơi mở rộng; không có hoặc có riềm da rộng dưới ngón chân; nốt

trong; chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I2−21

sần dưới các ngón chân không rõ, củ bàn trong rõ, khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt

đến màng nhĩ.

Da: Mặt lưng, mặt bên đầu, mặt trên của chi hơi sần cùng với các nếp da nhỏ, gờ

da trên màng nhĩ rõ; có nốt sần nhỏ trên mí mắt; mặt bụng và mặt dưới của chi nhẵn.

Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu xám, vùng giữa mắt có màu kem; mặt trên của

các chi trước và sau có các vệt màu xám đậm; mặt bụng, họng và ngực màu trắng có

các đốm màu nâu sẫm, củ bàn trong và trai sinh dục màu đỏ.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy trên nền đất, trên cây cạnh suối

nhỏ. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. palpebralespinosa được ghi nhận phân bố ở Lào

Cai, Sơn La, Hà Giang, Cao Bằng, Vĩnh Phúc, Hà Tĩnh và Gia Lai ([105], [61]). Trên

thế giới loài này phân bố ở Lào và Trung Quốc ([105], [61]). Đây là lần đầu tiên ghi

nhận phân bố của loài này tại Điện Biên (Hình 3.49).

Cóc mắt đùi đỏ Megophrys (Panophrys) rubrimera Tapley, Cutajar,

Mahony, Chung, Dau, Nguyen, Luong, & Rowley, 2017 (Hình 3.50, 3.51)

Mẫu vật nghiên cứu (n=12): 10 mẫu đực (VNMN.4143, 4136, 010081, 010048,

010072, 010046; SP.2014.10; YTY.2018.3, 4, 23) và 2 mẫu cái (VNMN.4137, 4138)

thu ở Lào Cai.

Kích thước: SVL: 26,2−36,9 mm (♂), 33,6−35,5 mm (♀); HW: 9,3−13,1 mm

(♂), 12,3−13,0 mm (♀); HL: 9,4−13,1 mm (♂), 12,2−13,1 mm (♀); ED: 2,8−5,1 mm

(♂), 4,8−5,2 mm (♀); TYD: 1,4−2,5 mm (♂), 1,8−2,7 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Tapley et al. (2017) [139]. Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái; chiều rộng đầu lớn

hơn chiều dài đầu; mõm ngắn, hàm trên không nhô ra khỏi hàm dưới; màng nhĩ rõ,

tròn, nhỏ hơn đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi không xẻ thùy. Chi trước không có

màng bơi giữa các ngón tay, mút ngón tay tròn, nốt sần dưới ngón tay không rõ, có củ

bàn trong; chi sau có màng bơi không phát triển giữa các ngón chân; mút ngón chân

tròn, không mở rộng thành đĩa bám; có riềm ra dưới ngón chân hẹp; nốt sần dưới các

ngón chân không rõ, củ bàn trong rõ, khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt đến mắt.

Da: Mặt lưng, mặt bên đầu, mặt trên của chi hơi sần với nếp da hình chữ X, gờ

da trên màng nhĩ rõ; có nốt sần nhỏ trên mí mắt; sườn có các nốt sần nhỏ; mặt bụng và

mặt dưới của chi nhẵn, có nhiều nốt sần nhỏ nằm rải rác.

Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu nâu sáng tới xám nâu với hình tam giác giữa

hai mắt nếp da hình chữ X ở trên lưng màu xám đậm; mặt trên của các chi trước và sau

có các vệt màu xám đậm, mút ngón tay, chân, củ bàn trong và trai sinh dục ở con đực

có màu đỏ cam; họng, ngực và mặt dưới đùi màu xám có các đốm và hoa văn màu

trắng, mặt bụng màu trắng với các hoa văn màu nâu.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy bám trên các tảng đá hoặc trên

cành cây nhỏ dọc suối nước chảy chậm. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây

nhỏ xen cây bụi và thảo quả.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. rubimera được ghi nhận phân bố ở Lào Cai

([105], [61]). Trên thế giới loài này phân bố ở Trung Quốc (Hình 3.52) ([105], [61]).

Phân giống Xenophrys

Cóc mắt mẫu sơn Megophrys (Xenophrys) maosonensis Bourret, 1937 (Hình

3.53, 3.54)

Mẫu vật nghiên cứu (n=269): 03 mẫu đực (ROM.03675, VP.2017.3, 4) và 03

mẫu cái (TĐ.2014.02, 03, 04) thu ở Vĩnh Phúc; 03 mẫu đực (HB.2014.133, 158;

51 HVC.2014.6) và 03 mẫu cái (HB.2014.134, 144; HB.2015.90) thu ở Hòa Bình; 16

mẫu đực (QB.2015.7, 33, 56; ROM.31302, 31303, 31304, 31343, 31418, 31419,

31420, 31421, 31422, 31342; KIEBR.050601, 050630, 050631) thu ở Quảng Bình;

08 mẫu đực (CB.2015.15, 17, 18, 34, 35; CB.2016.17, 18; TAO.806) và 06 mẫu cái

(CB.2016.15, CB.2015.16, 36, 37; TAO.804, 805) thu ở Cao Bằng; 03 mẫu đực

(IEBR. 2009, 2013, 2016) thu ở Quảng Trị; 03 mẫu đực (IEBR.3042, 3043; 1569) và

01 mẫu cái (IEBR.1568) thu ở Quảng Nam; 28 mẫu đực (MNA.2012. 0062, 0063,

0064, 0065, 0085, 0086; MNA.2013.0125, 0165, 0166, 0205, 0222, 0223;

MNA.2014.0398, 0400, 0401, 0402, 0498, 0499, 0500, 0502, 0503; ĐB.2014.23, 35,

57; ĐB.2015.30, 0259, 0260) và 07 mẫu cái (ĐB.2014.74, 75; MNA.2013.0140,

0204, 0221; MNA.2014.0342, 0501) thu ở Điện Biên; 01 mẫu đực (IEBR.818) và 02

mẫu cái (TAO.824; VNMN.010029) thu ở Lào Cai; 10 mẫu đực (HG.2017.14, 15,

16; HG.2019.68, 69; KC.2013.2; IEBR.1000, 1002, 1003) và 07 mẫu cái (IEBR.

2010, 2011, 2013, 2015; HG.2017.13; KC.2013.8, 28) thu ở Hà Giang; 23 mẫu đực

(AL.2017. 19, 59, 60, 71, 72, 73, 74, 75, 98, 107, 108; AL.2018.1, 2, 17, 36, 37, 38,

39, 40, 41; AMNH.16794, 16828; IEBR.789) và 01 mẫu cái (AL.2017.106) thu ở

Huế; 01 mẫu đực (MCC.2017.50) và 02 mẫu cái (MCC.2017.48, 49) thu ở Yên Bái,

07 mẫu đực (MS.2017.32, 34, 35, 57, 61, 62, 83) và 03 mẫu cái (MS.2017.31, 33, 60)

thu tại Lạng Sơn; 08 mẫu đực (TĐg.11001, 11003, 11006, 11010, 11020, 11016;

VNMN. 05764, 05986) thu tại Lai Châu; 04 mẫu đực (SL.2012.3; SL.2014.46, 62;

SL.2015.211) và 04 mẫu cái (SL.2014.9, 61, 103; SL.2013.7) thu tại Sơn La; 11 mẫu

đực (XL.2012. 134, 167, 177, 192; XL.2013.24, 27; VNMN.1503, 1504, 1505, 1506;

ADPH.039) và 01 mẫu cái (ADPH.016) thu ở Thanh Hóa; 06 mẫu đực (TQ.2018.12,

18, 19, 62, 79, 149) 06 mẫu cái (TQ.2017.12, 13, 29, 30; TQ.2018.10, 78) thu tại

Tuyên Quang; 11 mẫu đực (ZISP.63, 64, 65; ZISP.TAO.633; NAP.05438, 05440,

05441, 05449, 05489, 05763; VNMN.04839) và 02 mẫu cái (VNMN.05035, 05688)

thu tại Nghệ An; 02 mẫu đực (VNMN.1257, 1258) thu tại Hà Tĩnh; 01 mẫu cái

(A.01.02) thu tại Bắc Kạn; 02 mẫu cái (XS.2015.01, 04) thu tại Phú Thọ; 02 mẫu cái

(QN.2016.94, 119) thu ở Quảng Ninh; 22 mẫu đực (VN.2018.094, 096; VNMN.1345,

1541, 1542, 1379, 1380, 1381, 1382, 1383, 1384, 03594, 03595, 08022; NLO.112,

52 113, 114, 115, 116, 161; IEBR.2870, 2873) và 04 mẫu cái (NLO.111; VNMN.1539,

07028; NQT.2011.74) thu ở Kon Tum; 06 mẫu đực (KKK.2012.49, 161, 181;

KKK.GL.2012.49, 67; KK.80) thu ở Gia Lai; 15 mẫu đực (VNMN.06583, 06745,

06548, 06769, 07790; CYS.2019.69, 43, 71, 70, 60, ZISP.TAO.532, 630, 632, 634,

647) và 02 mẫu cái (ZISP.489; TAO.520) thu ở Đắk Lắk; 03 mẫu đực (VNMN.09545,

06538, 06656) thu ở Đắk Nông; 01 mẫu đực (VNMN.07173) và 01 mẫu cái

(VNMN.03185) thu ở Ninh Thuận; 04 mẫu đực (VNMN.07349, 07350, 07417,

07554) và 12 mẫu cái (ASU.1048; VNMN.06772, 07600, 07762, 07763, 07764,

07765, 07766, 07767, 07794, 07795, 07796) thu ở Lâm Đồng.

Kích thước: SVL: 53,8−81,6 mm (♂), 63,7−112,0 mm (♀); HW: 21,3−39,0 mm

(♂), 24,0−46,0 mm (♀); HL: 20,8−31,7 mm (♂), 23,1−45,5 mm (♀); ED: 6,1−10,6

mm (♂), 6,9−23,2 mm (♀); TYD: 3,0−6,1 mm (♂), 3,5−19,6 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Bourret (1937) [157]. Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái; chiều rộng đầu lớn hơn

chiều dài đầu; mõm nhọn, màng nhĩ rõ, nhỏ hơn đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi

xẻ thùy ở phía sau. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay, mút ngón tay tròn,

không có nốt sần dưới ngón tay, có củ bàn trong; chi sau có màng bơi giữa các ngón

2⁄ III3−4IV4−21

2⁄ II2−31

2⁄ V; mút ngón chân hơi tròn; không có riềm da dưới ngón chân; nốt sần dưới các ngón chân không rõ, củ bàn trong rõ, khi gập

chân, công thức I2−21

dọc thân khớp cổ−chày đạt đến mắt.

Da: Da lưng nhẵn với nếp da hình chữ X và hai nếp da bên lưng nhỏ; có nếp da

nhỏ ở trên mí mắt; gờ da trên màng nhĩ rõ; mặt bên có nhiều mụn lớn; mặt bụng nhẵn.

Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu nâu vàng đến xám với hình tam giác màu nâu

sẫm ở giữa hai mắt; vệt hình chữ X trên lưng màu sẫm; mặt bên màu kem đến màu

xám trắng, trên của chi trước và sau có các vết màu nâu sẫm; mặt bụng có màu kem

với các hoa văn màu nâu sẫm; mặt dưới của chi sau màu kem; họng và ngực màu xám

nhạt với các hoa văn và đốm màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy bám trên các tảng đá hoặc trên

cành cây khô bên cạnh suối nước chảy mạnh. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây

gỗ nhỏ xen cây bụi.

Nhận xét: Nguyen et al. (2009) đã ghi nhận phân bố của loài M. major từ Miền

Bắc tới khu vực Đông Nam Bộ của Việt Nam [105]. Mahony et al. (2018) nghiên cứu

về quan hệ di truyền của loài M. major và cho rằng loài M. major chỉ phân bố ở Đông

Bắc Ấn Độ. Các mẫu vật trước đây được định loại là M. major ở Việt Nam được định

loại lại là loài M. maosonensis. Chính vì vậy phân bố của loài M. maosonensis là các

phân bố của loài M. major trước đây [90].

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. maosonensis được ghi nhận phân từ tỉnh Lào Cai

ở Miền Bắc tới Đồng Nai ở khu vực Đông Nam Bộ ([105], [61]). Trên thế giới loài

này phân bố ở Trung Quốc (Hình 3.55) [61].

Cóc mắt bé Megophrys (Xenophrys) cf. parva (Boulenger, 1893) (Hình 3.56,

3.57)

Mẫu vật nghiên cứu (n=07): 02 mẫu đực (MNA.2012.0010; MNA.2013.0163)

và 03 mẫu cái (MNA.2013.0160, 0161, 0162) thu ở Điện Biên; 02 mẫu cái

(SL.2014.165, 166) thu ở Sơn La.

Kích thước: SVL: 38,9−42,3 mm (♂), 43,6−53,2 mm (♀); HW: 15,2−15,9 mm

(♂), 16,5−20,4 mm (♀); HL: 15,1−15,7 mm (♂), 17,36−20,6 mm (♀); ED: 4,9−5,3

mm (♂), 5,3−7,1 mm (♀); TYD: 3,2−3,9 mm (♂), 3,7−4,7 mm (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của Taylor

(1962) [140]. Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái; chiều rộng đầu lớn hơn chiều dài

đầu; mõm ngắn, nhọn; màng nhĩ rõ, nhỏ hơn đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi hơi

xẻ thùy ở phía sau. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay, mút ngón tay tù,

không có nốt sần dưới ngón tay, có củ bàn trong; chi sau có màng bơi giữa các ngón

2⁄ III3−4IV4−21

3⁄ II2−31

2⁄ V; mút ngón chân không mở rộng thành đĩa; không có riềm da dưới ngón chân; nốt sần dưới các ngón chân không rõ, củ bàn

chân, công thức I2−22

trong rõ, khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt đến mũi.

Da: Mặt lưng, mặt bên đầu, mặt trên của chi nhẵn với nếp da hình chữ X trên

lưng; gờ da trên màng nhĩ rõ; mặt bên với các nốt sần nhỏ, không có gai da trên mí

mắt; mặt bụng và mặt dưới của chi nhẵn.

Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu nâu đỏ với hình tam giác giữa hai mắt màu nâu

đậm; mặt bên sườn có các đốm đen; mặt trên của các chi trước và sau có các vệt màu nâu

sẫm; mặt bụng màu kem với các đốm đen ở ngực và các đốm trắng gần lỗ huyệt.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy bám trên các tảng đá, trên

cành cây cạnh suối nước chảy mạnh, lòng suối rộng. Sinh cảnh xung quanh là rừng

thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ.

Nhận xét: Mahony et al. (2020) đã nghiên cứu về phân loại học của các loài trong

giống Megophrys ở Đông Bắc Ấn Độ và Băng-la-đét và cho rằng cần xem xét lại sự phân

bố của quần thể loài M. parva ở Việt Nam, Trung Quốc, Lào và Thái Lan để rõ hơn vị trí

phân loại của nhóm loài này [91]. Mẫu vật thu tại Điện Biên, Sơn La có đặc điểm khác

với mô tả của Boulenger, (1893) và Mahony et al. (2020) bởi kích thước lớn hơn ở con

đực (SVL: 38,9−42,3 mm so với 33,9−36,0 mm trên mẫu của My-an-ma), chiều rộng đầu

lớn hơn chiều dài đầu so với chiều rộng đầu nhỏ hơn chiều dài đầu trên mẫu của My-an-

ma, tương quan độ dài giữa các ngón tay: II

My-an-ma ([45], [91]). Trong nghiên cứu này, chúng tôi không phân tích được di truyền

của các mẫu vật tại Điện Biên và Sơn La do các mẫu vật đã được thu thập từ lâu và không

lấy mẫu phục vụ cho quá trình di truyền. Vì vậy cần có thêm những nghiên cứu tiếp theo

về di truyền của các mẫu vật của loài này để xác định rõ hơn vị trí phân loại của loài này

ở Việt Nam ([45], [91])

Phân bố: Ở Việt Nam, loài M. parva được ghi nhận phân bố ở Lào Cai, Sơn La

và Hà Giang ([105], [61]). Trên thế giới loài này phân bố ở Ấn Độ, Nê-pan, Băng-la-

dét, Trung Quốc, My-an-ma, Lào và Thái Lan ([105], [61]). Đây là lần đầu tiên ghi

nhận phân bố của loài này tại Điện Biên (Hình 3.58).

3.2.2. Khóa định loại các loài thuộc giống Megophrys

Căn cứ vào kết quả phân tích đặc điểm hình thái các mẫu vật thu được trong

nghiên cứu này và tham khảo các tài liệu: Liu et al. (1950) [85], Taylor (1962) [140],

55 Ohler (2003) [106], Fei et al. (2009) [55], Orlov et al. (2015) [112], Poyarkov et al.

(2017) [118], Tapley et al. (2018) [139]. Do kết quả nghiên cứu di truyền chưa bao

quát hết tất cả các mẫu vật của các loài thuộc các phân giống, ví dụ: M. parva hiện

đang tạm thời xếp ở phân giống Xenophrys (Mahony et al. 2017) [89]. Tuy nhiên do

chưa thu được mẫu ở địa điểm thu mẫu chuẩn của loài này ở Mi-an-ma nên vị trí của

loài này chưa rõ ràng. Nếu căn cứ vào đặc điểm hình thái, thì loài này có thể sẽ thuộc

phân giống Panophrys (cùng nhóm với các loài M. caobangensis, M. daweimontis, M.

fansipanensis, M. hoanglienensis, M. jingdongensis, M. minor, M. palpebralespinosa,

M. rubrimera). Vì vậy, trong nghiên cứu này, chúng tôi xây dựng khóa định loại cho

các loài thuộc giống Cóc mắt Megophrys ở Việt Nam mà không xây dựng khóa cho

các phân giống.

1a. SVL > 50 mm ở con đực ....................................................................................... 2

1b. SVL < 50 mm ở con đực ....................................................................................... 3

2a. Màng nhĩ rõ ........................................................................................................... 4

2b. Màng nhĩ không rõ ................................................................................................ 5

3a. Không có răng lá mía ............................................................................................ 6

3b. Có răng lá mía ....................................................................................................... 7

4a. Màng bơi dưới ngón chân rộng ..................................... Megophrys jingdongensis

4b. Không có màng bơi dưới ngón chân .............................................M. maosonensis

5a. Không có gai da trên mí mắt ............................................................. M. gigantica

5b. Có gai da trên mí mắt ............................................................................................ 8

6a. Có nốt sần dưới ngón tay ......................................................................... M. hansi

6b. Không có nốt sần dưới ngón tay ........................................................................ 11

7a. Có nốt sần dưới ngón chân, da lưng nhẵn ............................................... M. parva

7b. Không có nốt sần dưới ngón chân ...................................................................... 9

8a. Gai da trên mí mắt lớn, không có riềm da dưới ngón chân ............. M. intermedia

8b. Gai da trên mí mắt nhỏ, có riềm da dưới ngón chân .................................. M. feae

9a. Lưỡi không xẻ thùy ở phía sau ................................................... M. dawenmontis

9b. Lưỡi xẻ thùy ở phía sau ...................................................................................... 10

10a. Không có củ bàn ngoài ..................................................................................... 17

10b. Có củ bàn ngoài ............................................................................... M. rubimera

11a. Đầu dài hơn rộng .............................................................................................. 12

11b. Đầu rộng hơn dài .............................................................................................. 13

12a. Ngón tay IV ngắn nhất ............................................................. M. caobangensis

12b. Ngón tay I ngắn nhất ........................................................................................ 14

13a. Da lưng nhẵn .................................................................................................... 15

13b. Da lưng sần hoặc có nhiều mụn cóc nhỏ trên lưng .......................................... 16

14a. Con đực có một chai sinh dục, màu đỏ cam .......................................... M. elfina

14b. Con đực có hai chai sinh dục ở ngón tay I và II, màu nâu .................. M. synoria

15a. Kích thước nhỏ, không có túi kêu ở con đực ........................................... M. gerti

15b. Kích thức lớn, có túi kêu ở con đực ............................................M. microstoma

16a. Không có riềm da dưới ngón chân; SVL: 29,2−32,1 mm ................... M. minor

16b. Riềm da dưới ngón chân không phát triển; SVL: 32,5−41,5 mm .................... M.

palpebralespinosa

17a. Kích thước con cái lớn (SVL: 41,8−51,4 mm), tỉ lệ TYE/SVL: 0,63−0,95

........................................................................................................ M. hoanglienensis

17b. Kích thước con cái nhỏ (SVL: 41,7−42,5 mm), tỷ lệ TYE/SVL:0,4−0,6

.......................................................................................................... M. fansipanensis

3.2.3. Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài

Phân bố theo dạng sinh cảnh

Căn cứ vào phân chia dạng thảm thực vật của UNESCO (1973) [142], Sổ tay

hướng dẫn điều tra và giám sát ĐDSH (2003) và mức độ tác động của con người đến

các dạng sinh cảnh tại các địa điểm nghiên cứu, trong nghiên cứu này sự phân bố của

57 các loài ếch nhái được phân chia theo 3 dạng sinh cảnh chính: quanh khu dân cư, rừng

tự nhiên bị tác động mạnh và rừng tự nhiên ít bị tác động (Hình 3.1) [17].

Trong 18 loài Cóc mắt được ghi nhận ở Việt Nam, số lượng loài ghi nhận nhiều

nhất ở sinh cảnh rừng tự nhiên bị tác động với 12 loài (chiếm 66,67% tổng số loài ghi

nhận). Đây là loại sinh cảnh đã chịu tác động mạnh của con người và đang trong quá

trình phục hồi, chủ yếu là dạng sinh cảnh chuyển tiếp giữa cây bụi và rừng thường

xanh. Các loài tập trung ở sinh cảnh là các loài có khả năng thích nghi với nhiều dạng

sinh cảnh khác nhau, ví dụ: M. gerti, M. hansi, M. maosonensis, M. microstoma.... Ở

sinh cảnh rừng tự nhiên ít bị tác động ghi nhận 11 loài (chiếm 61,11% tổng số loài ghi

nhận). Đây là dạng sinh cảnh có nhiều cây gỗ lớn, ít chịu tác động của con người nên

chất lượng rừng còn tốt, chủ yếu ở độ cao trên 1000 m. Các loài tập trung ở sinh cảnh

này thường là loài hiếm gặp và mới được mô tả gần đây như: M. caobangensis, M.

fansipanensis, M. hoanglienensis. Ở sinh cảnh quanh khu dân cư chỉ ghi nhận 2 loài

(chiếm 11,11% tổng số loài ghi nhận). Đây là dạng sinh cảnh bị tác động mạnh do hoạt

động của con người (trồng trọt và chăn nuôi) nên hai loài ghi nhận là loài phổ biến, có

vùng phân bố rộng ở Việt Nam (Phụ lục 4).

g n ợ ư

l

ố S

sinh cảnh

Sinh cảnh quanh khu dân cư

Sinh cảnh rừng tự nhiên ít bị tác động

Sinh cảnh rừng tự nhiên bị tác động mạnh

Hình 3.1. Số lượng các loài thuộc giống Cóc mắt theo sinh cảnh

Phân bố theo nơi thu mẫu

Bain và Hurley (2011) phân chia nơi ở của các loài LC thành 4 dạng: trên mặt

đất, ở dưới nước, ở trên cây và ở hang [43]. Việc phân chia nơi ở nhằm tìm hiểu sự

phân tách sinh cảnh sống của các loài và chủ yếu dựa vào vị trí ghi nhận mẫu vật thu

thập trên thực tế. Cách phân chia theo vị trí thu thập mẫu vật đã được đề cập trong

các tài liệu của Liu et al. (1950) [85], Ohler (2003) [106], Pham et al. (2014) [115],

Poyarkov et al. (2017) [118] (Hình 3.2).

Trong số 18 loài Cóc mắt ghi nhận ở Việt Nam có 17 loài bắt gặp trên mặt đất

(chiếm 94,44% tổng số loài ghi nhận): chủ yếu là các loài thuộc phân giống Panophrys,

Brachytarsophrys như: M. intermedia, M. jingdongensis, M. synoria..., 11 loài bắt gặp

ở trên cây (chiếm 61,11% tổng số loài ghi nhận), chủ yếu là các loài thuộc phân giống

Ophryophryne: M. elfina, M. gerti, M. microstoma...; 1 loài bắt gặp ở dưới nước (chiếm

5,88% tổng số loài ghi nhận) là M. maosonensis. Có 10 loài bắt gặp ở cả ở trên cây và

bắt gặp trên mặt đất và 1 loài bắt gặp ở cả ba môi trường sống là M. maosonensis (Phụ

lục 4).

Hình 3.2. Số lượng các loài thuộc giống Cóc mắt theo nơi thu mẫu

Phân bố theo độ cao và đai độ cao

Căn cứ vào kết quả khảo sát thực địa tại các địa điểm thu mẫu và tham khảo các

tài liệu đã công bố Liu et al. (1950) [85], Ohler (2003) [106], Pham et al. (2014) [115],

Poyarkov et al. (2017)[118] cho thấy thành phần loài Cóc mắt ghi nhận ở độ cao từ

100−2900 m. Số lượng loài Cóc mắt ghi nhận nhiều nhất ở độ cao từ 1000−1100 m

với 12 loài (chiếm 66,67%), tiếp đến là độ cao 1300−1400 m với 9 loài (chiếm 50%),

ở hai độ cao 1200−1300 m và 1400−1500 m với 8 loài (chiếm 44,44%) và không ghi

nhận phân bố của loài nào ở độ cao dưới 100 m và từ 2400 đến 2700 m (Hình 3.3 và

g 8 n ợ ư l

ố 6 S

5 5

1 1 1

1 1

1 1 1 1

0 0 0

Độ cao

0 0 1 <

0 0 2 < - 0 0 1

0 0 3 < - 0 0 2

0 0 4 < - 0 0 3

0 0 5 < - 0 0 4

0 0 6 < - 0 0 5

0 0 7 < - 0 0 6

0 0 8 < - 0 0 7

0 0 9 < - 0 0 8

0 0 0 1 < - 0 0 9

0 0 8 1 < - 0 0 7 1

0 0 8 2 < - 0 0 7 2

0 0 1 1 < - 0 0 0 1

0 0 2 1 < - 0 0 1 1

0 0 3 1 < - 0 0 2 1

0 0 4 1 < - 0 0 3 1

0 0 5 1 < - 0 0 4 1

0 0 6 1 < - 0 0 5 1

0 0 7 1 < - 0 0 6 1

0 0 9 1 < - 0 0 8 1

0 0 0 2 < - 0 0 9 1

0 0 1 2 < - 0 0 0 2

0 0 2 2 < - 0 0 1 2

0 0 3 2 < - 0 0 2 2

0 0 4 2 < - 0 0 3 2

0 0 5 2 < - 0 0 4 2

0 0 6 2 < - 0 0 5 2

0 0 7 2 < - 0 0 6 2

0 0 9 2 < - 0 0 8 2

Phụ lục 4).

Hình 3.3. Số lượng các loài thuộc giống Cóc mắt theo độ cao

Nếu phân chia theo đai độ cao của Bain và Hurley (2011) 18 loài thuộc giống

Cóc mắt đều ghi nhận ở đai độ cao trên 800 m; ở độ cao 300-800 m, đã ghi nhận 6 loài

(chiếm 33,33% tổng số loài ghi nhận): M. gerti, M. hansi, M. parva... Ở đai độ cao này,

sinh cảnh đã bị tác động mạnh bởi các hoạt động canh tác nông nghiệp của con người

[43]. Ở độ cao dưới 300 m, chỉ ghi nhận 2 loài (chiếm 11,11%) loài M. maosonensis

và M. microstoma gặp ở đai độ cao này chủ yếu là các loài phổ biến, có vùng phân bố

rộng. Vũ Tự Lập (2007) chia độ cao >800 m thành đai 800−1600 m và >1600 m. Ở độ

cao 800−1600 m có số lượng loài Cóc mắt ghi nhận nhiều nhất với 15 loài (chiếm

60 83,33% tổng số loài ghi nhận): M. caobangensis, M. intermedia, M. jingdongensis, M.

maosonensis..... Điều này cũng phù hợp với thực tiễn vì hầu hết diện tích rừng tự nhiên

còn lại của Việt Nam nằm đai độ cao này, chất lượng sinh cảnh khá tốt, độ che phủ ở

mức trung bình với những khoảng trống. Đồng thời, ở đai độ cao này có nhiều suối là

sinh cảnh thích hợp với các loài Cóc mắt. Ở độ cao trên 1600 m, ghi nhận 8 loài (chiếm

44,44% tổng số loài ghi nhận) và chủ yếu là các loài hiếm gặp, mới được mô tả như M.

hoanglienensis, M. fansipanensis, M. gigantica... Sinh cảnh ở đai độ cao chủ yếu là

rừng thường xanh ít bị tác động, chất lượng còn khá tốt với cây gỗ lớn và vừa, độ che

phủ cao, số lượng suối ít hơn nhưng gặp nhiều thác nước hơn do độ dốc cao hơn. và

thác nước hơn do độ dốc cao hơn. (Hình 3.4 và Phụ lục 4) [23].

Hình 3.4. Số lượng các loài thuộc giống Cóc mắt ghi nhận theo đai độ cao

3.2.4. Đặc điểm phân bố của các loài trong giống Megophrys theo phân vùng địa lý

Căn cứ vào kết quả khảo sát thực địa và ghi nhận phân bố của các nghiên cứu

trước đây như Ohler (2003) [106], Nguyen et al. (2009) [105], Poyarkov et al. (2017)

[118]. Sơ đồ phân bố của các loài thuộc giống Cóc mắt Megophrys ở Việt Nam được

trình bày dưới đây:

Hình 3.5. Mặt lưng M. gigantica Ảnh: Phạm Văn Anh Hình 3.8. Mặt lưng M. feae Ảnh: Phạm Thế Cường

Hình 3.6. Mặt bụng M. gigantica Ảnh: Phạm Văn Anh Hình 3.9. Mặt bụng M. feae Ảnh: Phạm Thế Cường

Hình 3.7. Sơ đồ phân bố của loài M. gigantica Hình 3.10. Sơ đồ phân bố của loài M. feae

Hình 3.11. Mặt lưng M. intermedia Ảnh: Hoàng Văn Chung Hình 3.14. Mặt lưng M. elfina Ảnh: Hoàng Văn Chung

Hình 3.12. Mặt bụng M. intermedia Ảnh: Hoàng Văn Chung Hình 3.15. Mặt bụng M. elfina Ảnh: Hoàng Văn Chung

Hình 3.13. Sơ đồ phân bố của loài M. intermedia Hình 3.16. Sơ đồ phân bố của loài M. elfina

Hình 3.20. Mặt lưng M. hansi Hình 3.17. Mặt lưng M. gerti Ảnh: Hoàng Văn Chung

Hình 3.21. Mặt bụng M. hansi Hình 3.18. Mặt bụng M. gerti Ảnh: Hoàng Văn Chung

Hình 3.19. Sơ đồ phân bố của loài M. gerti Hình 3.22. Sơ đồ phân bố của loài M. hansi

Hình 3.23. Mặt lưng M. microstoma Hình 3.26. Mặt lưng M. synoria

Hình 3.24. Mặt bụng M. microstoma Hình 3.27. Mặt bụng M. synoria

Hình 3.25. Sơ đồ phân bố của loài M. microstoma Hình 3.28. Sơ đồ phân bố của loài M. synoria

Hình 3.32. Mặt lưng M. daweimontis Hình 3.29. Mặt lưng M. caobangesnsis Ảnh: Phạm Thế Cường

Hình 3.33. Mặt bụng M. daweimontis Hình 3.30. Mặt bụng M. caobangesnsis Ảnh: Phạm Thế Cường

Hình 3.31. Sơ đồ phân bố của loài M. caobangensis Hình 3.34. Sơ đồ phân bố của loài M. daweimontis

Hình 3.35. Mặt lưng M. fansipanensis Ảnh: Benjamin Tapley Hình 3.38. Mặt lưng M. hoangliensensis Ảnh: Đỗ Thị Yên

Hình 3.36. Mặt bụng M. fansipanensis Ảnh: Benjamin Tapley Hình 3.39. Mặt bụng M. hoangliensensis Ảnh: Đỗ Thị Yên

Hình 3.37. Sơ đồ phân bố của loài M. fansipanensis Hình 3.40. Sơ đồ phân bố của loài M. hoanglienensis

Hình 3.44. Mặt lưng M. minor Hình 3.41. Mặt lưng M. jingdongensis Ảnh: Hoàng Văn Chung

Hình 3.45. Mặt bụng M. minor Hình 3.42. Mặt bụng M. jingdongensis Ảnh: Hoàng Văn Chung

Hình 3.43. Sơ đồ phân bố của loài M. jingdongensis Hình 3.46. Sơ đồ phân bố của loài M. minor

Hình 3.50. Mặt lưng M. rubimera Ảnh: Hoàng Văn Chung Hình 3.47. Mặt lưng M. palpebralespinosa Ảnh: Nguyễn Quốc Huy

Hình 3.48. Mặt bụng M. palpebralespinosa Ảnh: Nguyễn Quốc Huy Hình 3.51. Mặt bụng M. rubimera Ảnh: Hoàng Văn Chung

Hình 3.49. Sơ đồ phân bố của loài M. palpebralespinosa Hình 3.52. Sơ đồ phân bố của loài M. rubrimera

Hình 3.53. Mặt lưng M. maosonensis Ảnh: Hoàng Văn Chung Hình 3.56. Mặt lưng M. parva Ảnh: Lê Trung Dũng

Hình 3.54. Mặt bụng M. maosonensis Ảnh: Hoàng Văn Chung Hình 3.57. Mặt bụng M. parva Ảnh: Lê Trung Dũng

Hình 3.55. Sơ đồ phân bố của loài M. maosonensis Hình 3.58. Sơ đồ phân bố của loài M. parva

Hình 3.59. Sơ đồ phân bố các loài trong giống Megophrys ở Việt Nam

(Ghi chú: các số trên bản đồ là số loài phân bố ở các phân khu địa lý)

Hình 3.60. Phân tích mức độ tương đồng về thành phần loài Cóc mắt theo các

phân vùng địa lý ở Việt Nam

Trong 18 loài thuộc giống Cóc mắt ghi nhận ở Việt Nam số lượng loài ghi nhận

nhiều nhất ở Phân vùng núi cao Tây Bắc 12 loài (chiếm 66,67%) và có 4 loài: M.

fansipanensis, M. hoanglienensis, M. gigantica, M. rubrimera chỉ ghi nhận phân bố ở

phân vùng này. Ở phân vùng núi cao Đông Bắc ghi nhận 9 loài (chiếm 50%) và có loài

M. caobangensis chỉ ghi nhận phân bố ở phân vùng này. Phân vùng núi cao Trung

Trường Sơn với 7 loài (chiếm 38,89%). Phân vùng núi cao Nam Trường Sơn với 6 loài

(chiếm 33,33%) và loài M. synoria chỉ ghi nhận phân bố ở phân vùng này. Phân vùng

núi cao Bắc Trường Sơn với 5 loài (chiếm 27,78%). Phân vùng đồng bằng Bắc Bộ có

số lượng loài thấp nhất với 2 loài (chiếm 11,11%). Hai loài M. maosoensis và M.

microstoma ghi nhận toàn bộ ở cả 6 phân vùng địa lý (Phụ lục 4).

So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài Cóc mắt giữa các khu vực cho

thấy Phân vùng đồng bằng Bắc Bộ tách thành một nhánh riêng do địa hình chủ yếu là

đồng bằng ngập nước theo mùa. Ba phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn, phân vùng

núi cao Trung Trường Sơn và phân vùng núi cao Nam Trường Sơn gộp thành một

nhánh riêng, điều này được giải thích do có vị trí địa lý gần nhau với địa hình chủ yếu

là núi đất và địa chất nổi bật của dãy Trường Sơn với nhiều dạng đá đặc trưng (Sterling

et al. 2006) [134]. Phân vùng núi cao Đông Bắc thành phần loài khá giống với vùng

Đông Nam Trung Quốc. Phân vùng núi cao Tây Bắc nổi bật là dãy núi Hoàng Liên

Sơn là phần kéo dài của dãy Hi-ma-lay-a nên khu hệ của khu vực này có nhiều nét

tương đồng với các loài thuộc Vân Nam, Trung Quốc (Sterling et al. 2006) [134].

3.3. Mối quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys

3.3.1. Sự sai khác di truyền giữa các loài

Nghiên cứu sinh đã giải trình tự gen 16S từ 31 mẫu của 12 loài thuộc giống

Megophrys. Chiều dài của mỗi đoạn gen là 542 cặp nucleotide (bp). Đồng thời sử dụng

70 trình tự đã công bố trên Ngân hàng gen từ các nghiên cứu trước đây (Bảng 3.2).

Bảng 3.2. Thông tin về trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu

Tên loài

Mã Genbank

Mã voucher

Số hiệu thực địa

Nơi thu mẫu

STT 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32.

Megophrys acuta Megophrys acuta Megophrys auralensis Megophrys binchuanensis Megophrys binchuanensis Megophrys brachykolos Megophrys brachykolos Megophrys caobangensis Megophrys caobangensis Megophrys caobangensis Megophrys carinense Megophrys daweimontis Megophrys daweimontis Megophrys dongguanensis Megophrys dongguanensis Megophrys edwardinae Megophrys elfina Megophrys elfina Megophrys fansipanensis Megophrys fansipanensis Megophrys feae Megophrys feae Megophrys feae Megophrys gerti Megophrys gerti Megophrys gigantica Megophrys gigantica Megophrys gigantica Megophrys glandulosa Megophrys glandulosa Megophrys hansi Megophrys hoanglienensis

KJ579118 KJ579119 KX811807 KX811848 KX811849 JX867339 KX811897 − − − KX811811 KX811865 KX811867 MK524097 MK524098 KX811918 − − MH514887 MH514888 KX811810 KX811809 − − − LC483950 KX811898 KX811899 KX811759 KX811760 KX811913 MH514896

SYS a001957 SYS a002266 NCSM 79599 KIZ011261 KIZ019441 SYS A0001502 ROM 16634 − − − YPX20455 ROM 28272 KIZ048997 CIB110006 SYS a001972 FMNH 273694 VNMN.7226 VNMN.7227 AMS R186115 AMS R186114 KIZ046706 KIZ-YN070570 − VNMN.7639 VNMN.7651 − YPX32083 KIZ04892 KIZ046978 YPX33511 KIZ010360 −

− − − − − − − CB.2015.60 CB.2015.61 CB.2015.68 − − − − − − − − − − − TĐ.2016.34 − − YT.130 − − − − − MCC.2017.84

Quảng Đông, Trung Quốc Quảng Đông, Trung Quốc Vân Nam, Trung Quốc Vân Nam, Trung Quốc Vân Nam, Trung Quốc Hồng Kông, Trung Quốc Hồng Kông, Trung Quốc Cao Bằng, Việt Nam Cao Bằng, Việt Nam Cao Bằng, Việt Nam Quảng Tây, Trung Quốc Lào Cai, Việt Nam Vân Nam, Trung Quốc Quảng Đông, Trung Quốc Quảng Đông, Trung Quốc Sarawak, Ma−lay−xi−a Ninh Thuận, Việt Nam Ninh Thuận, Việt Nam Lào Cai, Việt Nam Lào Cai, Việt Nam Vân Nam, Trung Quốc Vân Nam, Trung Quốc Vĩnh Phúc, Việt Nam Lâm Đồng, Việt Nam Lâm Đồng, Việt Nam Lào Cai, Việt Nam Vân Nam, Trung Quốc Vân Nam, Trung Quốc Vân Nam, Trung Quốc Vân Nam, Trung Quốc Thừa Thiên-Huế, Việt Nam Yên Bái, Việt Nam

Megophrys hoanglienensis Megophrys intermedia Megophrys intermedia Megophrys intermedia Megophrys jingdongensis Megophrys jingdongensis Megophrys jingdongensis Megophrys jingdongensis Megophrys major Megophrys major Megophrys mangshanensis Megophrys mangshanensis Megophrys maosonensis Megophrys maosonensis Megophrys maosonensis Megophrys maosonensis Megophrys maosonensis Megophrys maosonensis Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys minor Megophrys minor Megophrys nakunensis Megophrys nakunensis Megophrys nanlingensis Megophrys nanlingensis Megophrys nasuta Megophrys obesa Megophrys obesa Megophrys pachyproctus

33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51. 52. 53. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 64. 65. 66. 67.

MH514897 HQ588950 KY022196 − KX811872 KR828082 − − KX811769 KX811770 KJ560371 KX811791 DQ283374 KX811780 KX811781 KX811782 KX811783 KX811786 KX811914 KX811915 − − − − − KX811894 KX811895 MK524108 MK524109 MK524112 MK524113 KY022185 KJ579117 KJ579122 KX811909

− CTZ07 FMNH 258093 − KIZ-LC0805067 1999.5688 − − KIZ07223 KIZ024336 SYS a001564 KIZ012053 AMNH A161506 KIZ016045 ROM 26311 ROM 35558 ROM 6930 ROM 30830 KIZ048799 KIZ048800 − VNMN.06969 VNMN.07901 VNMN.010052 VNMN.010055 YPX37544 YPX37545 SYS a004498 SYS a004499 SYS a001960 SYS a002356 − SYS a001956 SYS a002271 KIZ011175

MCC.2017.88 − − KT.2014.1 − − YTY.2018.12 YTY.2018.13 − − − − − − − − − − − − HG.2017.56 − − − − − − − − − − − − − −

Yên Bái, Việt Nam Quảng Bình, Việt Nam Sekong, Lào Kon Tum, Việt Nam Vân Nam, Trung Quốc Lào Cai, Việt Nam Lào Cai, Việt Nam Lào Cai, Việt Nam Chiang Mai, Thái Lan Chiang Mai, Thái Lan Quảng Đông, Trung Quốc Quảng Đông, Trung Quốc Vĩnh Phúc, Việt Nam Vân Nam, Tung Quốc Cao Bằng, Việt Nam Vân Nam, Trung Quốc Tuyên Quang, Việt Nam Lào Cai, Việt Nam Vân Nam, Trung Quốc Vân Nam, Trung Quốc Hà Giang, Việt Nam Gia Lai, Việt Nam Gia Lai, Việt Nam Lào Cai, Việt Nam Lào Cai, Việt Nam Tứ Xuyên, Trung Quốc Tứ Xuyên, Trung Quốc Quảng Đông, Trung Quốc Quảng Đông, Trung Quốc Quảng Đông, Trung Quốc Giang Tây, Trung Quốc Sumatra, In−đô−nê−xi−a Quảng Đông, Trung Quốc Quảng Đông, Trung Quốc Tây Tạng, Trung Quốc

Megophrys pachyproctus Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys parva Megophrys parva Megophrys rubimera Megophrys rubimera Megophrys rubimera Megophrys rubimera Megophrys shapingensis Megophrys spinata Megophrys spinata Megophrys synoria Megophrys wuliangshanensis Megophrys wuliangshanensis Megophrys sp. Megophrys sp. Megophrys sp. Megophrys sp. Megophrys sp. Megophrys sp. Megophrys sp. Megophrys sp. Leptobrachella oshanensis Leptobrachella ventripunctatus Leptobrachium boringii Leptobrachium huashen

68. 69. 70. 71. 72. 73. 74. 75. 76. 77. 78. 79. 80. 81. 82. 83. 84. 85. 86. 87. 88. 89. 90. 91. 92. 93. 94. 95. 96. 97. 98. 99. 100. 101.

KX811908 KX811888 KX811890 − − − − − − − KX811796 KX811797 MF536421 MH400910 − − NC018785 KX811861 KX811863 − KX811880 KX811882 KX811771 KX811772 KX811773 KX811776 KX811777 KX811778 − − KX811928 KX811929 KX811930 KX811931

KIZ010978 KIZ011603 ROM 18385 − − − − VNMN.5137 VNMN.5138 − KIZ048507 − VNMN 2017.003 AMS:R186130 − − − KIZ07734 KIZ016097 VNMN.6744 KIZ046769 KIZ049149 NCSM77355 KIZ00263 ZMMU ABV-00529 NCSM 78470 KIZ010213 ROM 7471 VNMN.7173 VNMN.7349 KIZ025778 KIZ046940 YPX 37539 −

− − − CB.2016.46 CB.2016.40 ĐB.2014.82 ĐB.2014.73 − − SL.2014.75 − − − − YTY.2018.1 YTY.2018.2 − − − − − − − − − − − − − − − − − −

Tây Tạng, Trung Quốc Thanh Hóa, Việt Nam Vĩnh Phúc, Việt Nam Cao Bằng, Việt Nam Cao Bằng, Việt Nam Điện Biên, Việt Nam Điện Biên, Việt Nam Nghệ An, Việt Nam Nghệ An, Việt Nam Sơn La, Việt Nam Vân Nam, Trung Quốc Vân Nam, Trung Quốc Lào Cai, Việt Nam Lào Cai, Việt Nam Lào Cai, Việt Nam Lào Cai, Việt Nam Tứ Xuyên, Trung Quốc Quảng Tây, Trung Quốc Quý Châu, Trung Quốc Đắk Lắk, Việt Nam Vân Nam, Trung Quốc Vân Nam, Trung Quốc Khánh Hòa, Việt Nam Lâm Đồng, Việt Nam Đắk Lắk, Việt Nam Xekong, Lào Thừa Thiên-Huế, Việt Nam Gia Lai Việt Nam Ninh Thuận, Việt Nam Lâm Đồng, Việt Nam Tứ Xuyên, Trung Quốc Vân Nam, Trung Quốc Tứ Xuyên, Trung Quốc Vân Nam, Trung Quốc

- Sai khác giữa các phân giống

Kết quả phân tích cho thấy các loài thuộc giống Megophrys được chia thành 5

nhóm tương ứng với 5 phân giống: Atympanophrys, Brachytarsophrys, Panophrys,

Ophryophryne và Xenophrys. Khoảng cách di truyền thay đổi khá lớn giữa các phân

giống: giữa phân giống Ophryophryne có khoảng cách di truyền lớn nhất với phân

giống Xenophrys khoảng 11,29−16,87%, sai khác với phân giống Panophrys khoảng

11,19−14,13% (Bảng 3.3, 3.4, 3.5).

Phân giống Atympanophrys có khoảng cách di truyền lớn nhất với phân giống

Ophryophryne khoảng 11,19−14,13%, sai khác với phân giống Panophrys khoảng

6,66−12,86%, sai khác với phân giống Xenophrys khoảng 7,82−11,98%.

Phân giống Brachytarsophrys có khoảng cách di truyền lớn nhất với phân

giống Panophrys khoảng 7,24−24,71%, sai khác với phân giống Ophryophryne

khoảng 10,82−14,33%, với phân giống Xenophrys khoảng 9,17−14,5%.

Phân giống Panophrys có khoảng cách di truyền lớn nhất với phân giống

Xenophrys khoảng 2,1−15,9% và giữa phân giống Atympanophrys với phân giống

Brachytarsophrys khoảng 5,71−8,25%.

1 M. acuta KJ579118

−

2 M. auralensis KX811807

15,65 −

3 M. binchuanensis KX811848

8,97

−

8,29

4 M.brachykolos JX867339

12,97

6,65

−

7,59

M. caobangensis

10,26

10,21

4,60

9,38

−

6 M. carinense KX811811

14,13

9,74

12,24

9,18

−

8,39

7 M. daweimontis KX811867

2,84

8,79

8,14

3,91

7,62

−

7,13

8 M. dongguanensis MK524097

10,36

5,32

7,41

7,12

9,35

4,55

−

8,24

9 M. edwardinae KX811918

17,70

13,21

12,01

16,17

13,88

11,85

12,20

13,92 −

10 M. elfina VNMN7226

12,84

13,46

9,41

11,78

11,62

10,82

9,41

10,38

15,26 −

11 M. fansipanensis MH514887

10,74

9,95

4,56

7,98

6,27

8,21

4,55

5,69

12,60

10,38

12 M. feae EQ6 TD.2016.34

14,43

10,80

9,79

13,19

9,56

3,67

9,35

10,90

13,71

12,19

13 M. gerti VNMN7639

17,24

13,94

12,33

15,61

13,12

12,21

12,13

12,92

15,89

8,06

14 M. gigantica KX811898

12,86

8,19

7,42

11,83

8,04

6,47

6,66

8,77

10,90

11,19

15 M. glandulosa KX811759

13,56

7,07

9,16

12,79

10,09

9,17

8,78

9,52

13,95

14,65

16 M. hansi KX811913

14,12

12,21

9,56

11,99

10,65

11,08

10,11

10,69

15,54

8,07

17 M. hoanglienensis MH514896

9,30

10,46

4,08

8,88

4,83

10,40

4,28

6,46

13,98

10,29

18 M. intermedia ED8 KT.2014.1

13,86

14,31

11,46

13,13

11,34

8,66

10,92

13,87

14,88

14,26

Bảng 3.3. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong giống Megophrys

19 M. jingdongensis KX811872

8,87

8,76

3,03

8,68

4,39

7,24

2,46

6,07

12,00

9,41

20 M. major KX811769

14,68

7,81

9,54

13,01

9,55

9,94

8,96

10,11

13,44

14,41

21 M. mangshanensis KJ560371

13,11

10,37

11,19

12,77

11,05

12,00

10,42

12,70

16,32

16,11

22 M. maosonensis KX811786

14,09

8,59

10,34

13,24

10,84

10,17

9,00

11,32

14,40

15,11

23 M. microstoma KX811914

14,70

10,67

10,30

11,58

10,42

12,59

9,91

10,49

13,98

8,84

24 M. minor KX811894

9,72

9,73

5,33

9,25

6,71

8,59

4,95

6,29

12,43

10,22

25 M. nankunensis MK524108

9,06

10,34

5,32

6,89

7,33

8,98

4,36

2,47

13,35

10,37

26 M. nanlingensis MK524112

7,96

10,33

5,69

6,62

7,53

8,79

5,31

4,93

12,40

10,37

27 M. obesa KJ579117

8,11

13,04

7,53

7,03

7,78

12,08

6,15

5,35

17,29

11,34

28 M. pachyproctus KX811908

15,21

10,56

9,17

14,44

9,72

10,35

8,97

9,94

10,73

12,54

29 M. palpebralespinosa KX811888

8,48

9,72

8,32

6,18

8,39

6,47

12,57

9,60

3,80

3,61

30 M. parva KX811796

15,90

5,54

14,65

10,50

9,43

10,23

12,56

13,42

8,27

8,81

31 M. rubrimera MF536421

9,86

8,77

7,89

3,68

7,64

5,50

11,44

9,61

2,28

2,47

32 M. spinata KX811861

8,54

8,77

7,91

4,14

8,19

4,93

12,20

9,61

2,65

2,84

33 M. synoria VNMN6744

17,01

13,29

12,23

15,44

12,26

11,11

11,63

12,80

15,99

8,32

34 M. wuliangshanensis KX811880

8,96

8,57

8,10

4,79

8,95

2,65

5,69

12,58

10,17

3,22

35 Megophrys sp VNMN7349

14,23

7,88

12,38

10,20

10,59

8,47

10,60

13,87

14,02

9,43

36 Leptobrachella oshanensis KX811928

25,32

19,50

19,40

25,48

21,79

17,87

19,43

21,39

19,29

18,32

37 L.ventripunctatus KX811929

23,27

18,19

17,92

22,88

20,83

16,58

17,94

19,48

17,79

17,43

38 Leptobrachium boringii KX811930

24,71

20,76

19,25

24,94

22,23

19,66

19,64

20,44

19,91

19,13

39 L. huashensis KX811931

23,45

21,05

18,77

24,29

22,36

19,20

19,74

20,34

20,40

19,07

11 M. fansipanensis MH514887

−

12 M. feae EQ6 TD.2016.34

−

9,46

13 M. gerti VNMN7639

11,94

14,12 −

14 M. gigantica KX811898

7,45

12,80 −

7,46

15 M. glandulosa KX811759

11,64

14,94

8,59

−

9,75

16 M. hansi KX811913

11,64

9,06

11,28

14,01 −

9,37

17 M. hoanglienensis MH514896

13,68

8,91

11,04

10,02

−

9,96

3,25

18 M. intermedia ED8 KT.2014.1

11,90

14,33

7,88

13,15

13,81

12,98 −

8,86

19 M. jingdongensis KX811872

3,98

8,96

12,13

6,85

9,16

9,74

4,32

11,84 −

20 M. major KX811769

10,13

10,89

15,44

7,82

3,83

13,50

10,55

13,10

9,16

−

21 M. mangshanensis KJ560371

11,82

14,15

16,87

10,96

6,28

14,02

11,84

13,77

10,48

6,03

22 M. maosonensis KX811786

12,05

14,60

8,98

5,14

13,47

11,27

12,78

9,19

4,58

9,98

23 M. microstoma KX811914

12,09

11,16

11,24

12,98

6,04

9,36

13,89

10,30

12,16

9,92

24 M. minor KX811894

10,31

12,95

8,58

10,12

11,05

5,88

11,31

5,70

10,51

5,53

25 M. nankunensis MK524108

10,92

13,67

7,82

10,88

6,00

12,07

5,12

9,92

5,12

9,36

26 M. nanlingensis MK524112

10,51

13,09

7,83

12,03

6,44

11,52

6,07

8,20

5,50

8,98

27 M. obesa KJ579117

12,19

13,50

11,86

11,69

12,91

7,59

12,23

7,28

12,55

7,86

28 M. pachyproctus KX811908

11,97

14,73

9,38

10,91

11,70

10,72

14,23

9,17

10,73

9,76

29 M. palpebralespinosa KX811888

10,45

12,35

7,04

10,,48

5,58

11,97

4,18

9,53

5,71

9,34

30 M. parva KX811796

12,25

13,91

8,62

14,08

11,45

14,25

9,02

6,15

9,07

8,24

31 M. rubrimera MF536421

8,94

12,71

7,06

9,93

3,86

10,67

2,28

9,56

4,18

8,80

Bảng 3.3. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong giống Megophrys (Tiếp theo)

32 M. spinata KX811861

3,98

9,81

12,71

7,05

8,76

10,32

3,45

12,31

2,84

8,97

33 M. synoria VNMN6744

12,03

12,85

4,64

11,89

14,03

9,50

13,30

13,74

11,43

14,17

34 M. wuliangshanensis KX811880

4,55

10,43

11,93

7,99

10,49

4,89

11,45

2,84

9,16

9,54

35 Megophrys sp VNMN7349

10,41

12,78

14,68

8,83

13,36

10,25

12,91

9,23

5,54

5,17

36 Leptobrachella oshanensis KX811928

19,04

18,95

17,19

18,89

20,62

19,35

21,47

22,08

19,03

20,65

37 L.ventripunctatus KX811929

18,74

17,07

16,81

19,11

18,22

20,35

20,93

17,73

19,33

17,17

38 Leptobrachium boringii KX811930

20,95

19,96

20,29

21,43

21,08

22,61

23,40

19,63

21,67

19,29

19,98

20,47

19,85

20,39

20,98

22,97

22,80

19,17

20,77

39 L. huashensis KX811931

21 M. mangshanensis KJ560371

−

22 M. maosonensis KX811786

2,46

−

23 M. microstoma KX811914

13,76

13,25 −

24 M. minor KX811894

13,04

11,70

10,28 −

25 M. nankunensis MK524108

11,68

10,16

10,49

6,48

−

26 M. nanlingensis MK524112

11,22

10,36

9,92

6,09

−

4,93

5,05

−

27 M. obesa KJ579117

12,50

12,81

11,34

8,48

5,53

28 M. pachyproctus KX811908

14,61

12,51

11,48

9,74

10,14

9,56

13,06 −

−

29 M. palpebralespinosa KX811888

12,12

10,71

9,33

5,52

5,71

5,89

8,82

8,97

30 M. parva KX811796

9,94

8,66

12,09

9,98

10,42

8,85

12,68

10,82

10,16 −

31 M. rubrimera MF536421

10,16

9,21

9,92

4,96

4,74

5,69

6,92

8,22

4,19

9,21

32 M. spinata KX811861

9,99

9,58

9,91

5,51

4,74

4,93

7,28

8,96

4,37

8,40

33 M. synoria VNMN6744

14,91

12,94

10,05

12,22

12,99

12,38

13,53

14,00

11,83

13,23

34 M. wuliangshanensis KX811880

10,40

8,99

10,10

5,15

4,93

6,39

9,17

4,37

6,07

8,82

35 Megophrys sp VNMN7349

3,78

3,45

12,15

10,98

9,44

11,87

12,15

9,78

9,63

8,51

36 Leptobrachella oshanensis KX811928

24,44

20,52

19,92

20,28

21,77

20,00

26,31

18,11

19,06

19,80

37 L.ventripunctatus KX811929

23,88

19,21

18,60

18,78

19,30

17,74

24,32

17,24

17,37

18,45

38 Leptobrachium boringii KX811930

24,95

21,92

21,08

20,24

20,63

19,48

27,66

20,91

20,04

21,21

24,30

21.62

20,79

19,19

20,15

18,43

26,38

21,01

19,20

20,13

Bảng 3.3. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong giống Megophrys (Tiếp theo)

39 L. huashensis KX811931

31 M. rubrimera MF536421

−

32 M. spinata KX811861

2,85

−

33 M. synoria VNMN6744

12,23

12,61 −

34 M. wuliangshanensis KX811880

2,66

3,41

11,44 −

35 Megophrys sp VNMN7349

9,06

8,65

13,01

9,04

−

36 Leptobrachella oshanensis KX811928

19,42

20,18

18,25

19,63

21,55 −

37 L.ventripunctatus KX811929

17,55

18,87

17,38

17,94

20,03

10,83 −

38 Leptobrachium boringii KX811930

19,68

20,03

21,05

20,21

22,22

21,08

19,96 −

39 L. huashensis KX811931

19,38

19,37

21,35

19,74

21,72

21,38

20,29

4,99 −

Bảng 3.3. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong giống Megophrys (Tiếp theo)

- Sai khác giữa các loài trong cùng phân giống

Ở Việt Nam, phân giống Atympanophrys chỉ có loài M. gigantica ghi nhận

phân bố ở Lào Cai. Sai khác di truyền của các quần thể tại Lào Cai với quần thể của

loài này ở Vân Nam (Trung Quốc) là 0,25%.

Phân giống Brachytarsophrys ở Việt Nam ghi nhận 2 loài và 1 loài ghi nhận ở

Trung Quốc: khoảng cách di truyền lớn nhất giữa hai loài M. feae và M. intermedia

khoảng 6,07−8,86%, và thấp nhất giữa hai loài M. carinense và M. feae khoảng

2,85−3,67% và khoảng cách di truyền giữ hai loài M. carinense và M. intermedia

khoảng 6,45−8,66%.

Bảng 3.4. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong phân giống

1 M. elfina VNMN7226

−

2 M. elfina VNMN7227

0,00 −

3 M. gerti VNMN7639

8,06 −

8,06

4 M. gerti VNMN7651

0,00 −

8,06

5 M. hansi KX811913

8,07

9,06

9,06 −

6 M. microstoma KX811914

8,84

11,16

6,04 −

7 M. microstoma KX811915

8,84

11,16

6,23

0,19 −

8 M. synoria VNMN6744

8,32

4,64

9,50

10,05

10,05 −

Ophryophryne

Phân giống Ophryophryne gồm 5 loài: Khoảng cách di truyền lớn nhất giữa

hai loài M. gerti và M. microstoma là 11,16%, và thấp nhất giữa hai loài M. gerti và

M. synoria là 4,64% (Bảng 3.7).

1 M. acuta KJ579118

−

2 M. binchuanensis KX811848

8,29 −

3 M.brachykolos JX867339

7,59

6,65 −

M. caobangensis

10,26

4,60

9,38 −

5 M. daweimontis KX811867

2,84

8,14

3,91 −

7,13

6 M. dongguanensis MK524097

5,32

7,41

7,12

4,55 −

8,24

7 M. fansipanensis MH514887

10,74

4,56

7,98

6,27

4,55

5,69 −

8 M. hoanglienensis MH514896

4,08

8,88

4,83

4,28

6,46

3,25 −

9,30

9 M. jingdongensis KX811872

3,03

8,68

4,39

2,46

6,07

3,98

4,32 −

8,87

10 M. minor KX811894

5,33

9,25

6,71

4,95

6,29

5,53

5,88

5,70 −

9,72

11 M. nankunensis MK524108

5,32

6,89

7,33

4,36

2,47

5,12

6,00

6,48 −

9,06

5,12

12 M. nanlingensis MK524112

5,69

6,62

7,53

5,31

4,93

5,50

6,44

4,93 −

7,96

6,07

6,09

13 M. obesa KJ579117

7,53

7,03

7,78

6,15

5,35

7,86

7,59

5,05

5,53 −

8,11

7,28

8,48

14 M. palpebralespinosa KX811888

3,61

8,32

6,18

3,80

6,47

5,71

5,58

5,71

5,89

8,82 −

8,48

4,18

5,52

15 M. rubrimera MF536421

2,47

7,89

3,68

2,28

5,50

4,18

3,86

4,74

5,69

6,92

4,19 −

9,86

2,28

4,96

16 M. spinata KX811861

2,84

7,91

4,14

2,65

4,93

3,98

3,45

4,74

4,93

7,28

4,37

2,85 −

8,54

2,84

5,51

17 M. wuliangshanensis KX811880

3,22

8,10

4,79

2,65

5,69

4,55

4,89

4,93

6,07

6,39

4,37

2,66

3,41 −

8,96

2,84

5,15

Bảng 3.5. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong phân giống Panophrys

Phân giống Panophrys gồm 17 loài trong đó có 8 loài phân bố ở Việt Nam: Khoảng cách di truyền lớn nhất giữa hai loài M. acuta

và M. caobangensis là 10,26% và thấp nhất giữa hai loài M. daweimontis và M. rubrimera khoảng 2,28−2,46% (Bảng 3.8).

81 Bảng 3.6. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong phân giống Xenophrys

1 M. auralensis

−

2 M. glandulosa

7,07 −

3 M. major

3,83 −

7,81

4 M. major

3,64

0,19 −

7,62

5 M. mangshanensis

10,37

6,28

6,03

6,01 −

6 M. mangshanensis

5,16

4,98

0,23 −

8,23

7 M. maosonensis

4,94

4,39

2,46

2,10 −

8,40

8 M. maosonensis

5,14

4,58

2,46

2,29

0,19 −

8,59

9 M. pachyproctus

10,56

10,91

10,73

10,54

14,61

12,33

12,32

12,51 −

10 M. pachyproctus

10,37

10,72

10,92

10,73

14,88

12,53

12,51

12,70

0,19 −

11 M. parva

6,15

8,24

8,05

9,94

8,29

8,47

8,66

10,82

10,63 −

5,54

12 M. parva

5,76

7,86

7,67

9,44

7,91

8,08

8,27

11,01

10,82

0,57 −

5,35

13 Megophrys sp.

5,53

5,16

5,36

3,78

3,45

3,25

3,44

12,13

11,94

8,49

8,11 −

7,86

14 Megophrys sp.

6,09

5,54

3,27

3,25

3,05

3,24

12,10

12,29

9,04

8,66

1,53 −

8,98

15 Megophrys sp.

6,29

5,73

3,52

3,44

3,24

3,44

12,10

12,29

9,23

8,85

1,73

0,19 −

9,17

16 Megophrys sp.

5,53

5,16

5,36

3,78

3,45

3,25

3,44

12,13

11,94

8,49

8,11

0,00

1,53

1,73 −

7,86

Phân giống Xenophrys bao gồm 8 loài: khoảng cách di truyền lớn nhất giữa hai

loài M. pachyproctus và M. mangshanensis khoảng 12,33−14,88% và thấp nhất giữa

hai loài M. glandulosa và M. major khoảng 3,64−3,83%. Khoảng cách di truyền giữa

hai loài M. maosonensis và Megophrys cf. maosonensis ở phân vùng núi cao Trung

Trường Sơn khoảng 3,05−3,45% (Bảng 3.9).

- Sai khác di truyền giữa các quần thể của một số loài phức tạp

* Sai khác di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Xenophrys) maosonensis

Nguyen et al. (2009) đã ghi nhận phân bố của loài M. major từ Miền Bắc tới

khu vực Đông Nam Bộ của Việt Nam [105]. Mahony et al. (2018) nghiên cứu về

quan hệ di truyền của loài M. major và cho rằng loài M. major chỉ phân bố ở Đông

Bắc Ấn Độ [90]. Các mẫu vật trước đây được định loại là M. major ở Việt Nam được

định loại lại là loài M. maosonensis. So sánh đặc điểm hình thái của các quần thể của

loài Megophrys maosonensis được thu ở năm Phân vùng: Phân vùng núi cao Tây Bắc,

Phân vùng núi cao Đông Bắc, Phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn, Phân vùng núi

cao Trung Trường Sơn và Phân vùng núi cao Nam Trường Sơn với mẫu vật được lưu

trữ tại Trường Đại học Sư phạm Hà Nội, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật và

Bảo Tàng thiên nhiên Việt Nam.

1 M. maosonensis DQ283374

−

2 M. maosonensis KX811780

0,00 −

3 M. maosonensis KX811781

0,00 −

0,00

4 M. maosonensis KX811782

0,00 −

0,00

5 M. maosonensis KX811783

0,00 −

0,00

6 M. maosonensis KX811786

0,19 −

0,19

7 Megophrys sp. KX811771

3,25

3,44 −

8 Megophrys sp. KX811772

3,25

3,44

3,25

0,00 −

9 Megophrys sp. KX811773

3,25

3,44

3,25

0,00 −

0,00

10 Megophrys sp. KX811776

3,05

3,24

3,05

3,25

1,53 −

1,53

11 Megophrys sp. KX811777

3,05

3,25

3,05

3,44

1,54

0,00 −

Megophrys sp. KX811778

3,24

3,44

3,24

1,73

0,19

0,19 −

13 Megophrys sp. VNMN7173

3,25

3,44

3,25

0,00

1,53

1,54

1,73 −

14 Megophrys sp. VNMN7349

3,26

3,45

3,26

0,00

1,54

1,73

0,00 −

15 Leptobrachella oshanensis KX811928

20,53

20,52

21,51

21,27

21,51

21,55 −

16 L. ventripunctatus KX811929

19,02

19,21

19,98

19,36

19,37

19,98

20,03

10,83 −

17 Leptobrachium boringii KX811930

22,36

22,56

22,54

22,51

22,50

22,70

22,54

22,59

20,99

19,67 −

18 L.huashensis KX811931

22,03

22,22

22,03

22,00

21,99

22,19

22,03

22,08

21,15

20,24

4,99 −

Bảng 3.7. Khoảng cách di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Xenophrys) maosonensis

Hình 3.61. Cây quan hệ di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys

(Xenophrys) maosonensis ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian

Trong nghiên cứu này chúng tôi so sánh trình tự đoạn gen 16S với độ dài khoảng

500 bp của các mẫu thuộc quần thể ở Phân vùng núi cao Đông Bắc, Phân vùng núi cao

Tây Bắc và các quần thể phía Tây Nam Trung Quốc (Vân Nam, Tứ Xuyên) đều gộp

thành một nhánh và được định loại là loài M. maosonensis (Hình 3.61). Quần thể tại

Phân vùng núi cao Trung Trường Sơn và Phân vùng núi cao Nam Trường Sơn của Việt

Nam gộp thành một nhánh và tách riêng với các quần thể ở miền Bắc và có sai khác di

truyền với quần thể M. maosonensis khoảng 3,05−3,45%. Phân tích thống kê các thành

phần chính (PCA) dựa trên các đặc điểm hình thái giữa các quần thể của loài M.

maosonensis cho thấy có sự chồng lấn lên nhau do có nhiều đặc điểm hình thái tương

đồng (Hình 3.62). Quần thể ở Phân vùng núi cao Trung Trường Sơn và Phân vùng núi

cao Nam Trường Sơn khác với ba quần thể còn lại ở đặc điểm không có gai da trên mí

mắt so với các quần thể ở Phân vùng núi cao Đông Bắc, Phân vùng núi cao Tây Bắc

và Phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn. Vì vậy cần có thêm những nghiên cứu tiếp theo

về sai khác di truyền trên các đoạn gen khác (ví dụ: COI, 12S…) để xác định rõ vị trí

phân loại của các quần thể ở các khu vực địa lý khác nhau ở Việt Nam.

Hình 3.62. Tương đồng về hình thái giữa các quần thể của loài Megophrys

(Xenophrys) maosonensis ở Việt Nam

* Sai khác di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Ophryophryne)

microstoma

Mahony et al. (2017) [89] phân tích lại nhóm loài M. pachyproctus ở Vân Nam

(Trung Quốc), Việt Nam và Lào đã chỉ ra có hai nhóm loài khác biệt [89]. Loài M.

koui chỉ phân bố Vân Nam, Tây Nam Trung Quốc và hai tỉnh Nghệ An, Hà Tĩnh của

Việt Nam. Loài M. pachyproctus phân bố ở phía Tây Nam Tây Tạng, Trung Quốc và

Tây Bắc của Việt Nam. Nguyen et al. (2009) đã ghi nhận phân bố của loài Megophrys

microstoma từ miền Bắc tới tỉnh Lâm Đồng [105].

Trong nghiên cứu này chúng tôi phân tích quan hệ di truyền của các quần thể

thuộc bốn khu vực: Phân vùng núi cao Tây Bắc, Phân vùng núi cao Đông Bắc và Phân

vùng núi cao Trung Trường Sơn với mẫu vật được lưu trữ tại Trường Đại học Sư phạm

Hà Nội, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật và Bảo Tàng thiên nhiên Việt Nam.

85 Bảng 3.8. Khoảng cách di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys

1 M. microstoma VNMN.06969

−

2 M. microstoma HG.2017.56

9,51 −

3 M . microstoma VNMN.07901

11,72 −

0,13

4 M. microstoma VNMN.010055

2,28

11,49 −

9,39

9,63

5 M . microstoma VNMN.010052

2,32

11,49

0,61 −

6 M. nasuta KY022185

18,73

18,93

19,74

19,58

19,86 −

7 M. shapingensis NC018785

16,39

15,67

16,73

16,26

16,91

17,61 −

(Ophryophryne) microstoma ở Việt Nam

Hình 3.63. Cây quan hệ di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys

(Ophryophryne) microstoma ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian

Trong nghiên cứu này, chúng tôi so sánh trình tự đoạn gen 16S với độ dài

khoảng 500bp của các mẫu loài M. microstoma thuộc quần thể Phân vùng núi cao

Đông Bắc, Phân vùng núi cao Tây Bắc và Phân vùng núi cao Trung Trường Sơn. Kết

quả phân tích cho thấy các quần thể thuộc Phân vùng núi cao Đông Bắcvà Phân vùng

núi cao Tây Bắc gộp thành một nhánh và tách biệt hoàn toàn với quần thể ở Phân

vùng núi cao Trung Trường Sơn sai khác di truyền khoảng 9,39−11,74%. Vì vậy cần

có thêm những nghiên cứu tiếp theo về sai khác di truyền trên các đoạn gen khác (ví

86 dụ: COI, 12S…) để xác định rõ vị trí phân loại của quần thể ở Phân khu núi cao Trung

Trường Sơn.

* Sai khác di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Panophrys)

palpebralespinosa

Orlov et al. (2015) đã mô tả một loài mới M. latidactyla với mẫu chuẩn thu tại

VQG Pù Mát, tỉnh Nghệ An [112]. Loài này khác với loài M. palpebraspinosa ở chỗ

có riềm da dưới ngón chân rộng; nốt sần dưới ngón chân rõ; tỉ lệ TYD/ED: 0,85 và

có răng lá mía ở loài M. lactidactyla so với không có riềm da dưới ngón chân rộng;

nốt sần dưới ngón chân không rõ; tỉ lệ TYD/ED nhỏ và không có răng lá mía ở loài

M. palpebralespinosa nhưng loài M. palpebralespinosa cũng có riềm da rộng trong

mô tả của Fei et al. (2009) [55].

Trong nghiên cứu này, chúng tôi phân tích hình thái của mẫu chuẩn và các mẫu

vật thu thập bổ sung tại VQG Pù Mát và nhận thấy tất cả các mẫu vật đều không có

răng lá mía; tỉ lệ TYD/ED: 0,3−0,58; nốt sần dưới ngón chân không rõ. Sai khác di

truyền với loài M. palpebralespinosa ở Lào là 1,44% và không có sự sai khác di

truyền giữa hai nhóm mẫu vật có riềm da dưới ngón chân rộng và không rộng. Điều

này có thể khẳng định loài M. lactidactyla chỉ là loài đồng danh của loài M.

palpebralespinosa và đặc điểm riềm dưới ngón chân rộng hay không rộng không phải

là đặc điểm chuẩn loại của nhóm loài này.

Bảng 3.9. Khoảng cách di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Panophrys)

1 M. palpebralespinosa CB.2016.40

−

2 M. palpebralespinosa CB.2016.46

0,00 −

3 M. palpebralespinosa ĐB.2014.82

0,95 −

0,95

4 M. palpebralespinosa SL.2014.75

0,75

0,00 −

0,75

5 M. palpebralespinosa ĐB.2014.73

0,99

0,24

0,24 −

0,98

6 M. palpebralespinosa VNMN.5137

1,02

0,40

0,23

0,47 −

1,01

7 M. palpebralespinosa VNMN.5138

1,02

0,40

0,23

0,47

0,00 −

1,01

8 Leptolalax oshanensis KX811928

21,10 21,36 21,06 22,74 22,33 21,09 21,12 −

9 L. ventripunctatus KX811929

19,10 19,34 18,67 20,79 20,44 18,89 18,92 11,42 −

10 Leptobrachium boringii KX811930

21,83 21,89 21,99 24,47 24,24 21,94 21,97 22,31 20,50 −

11 L. huashen KX811931

20,70 20,74 20,86 23,20 23,01 21,25 21,28 22,89 20,68 5,26 −

palpebralespinosa

87

Hình 3.64. Cây quan hệ di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys

(Panophrys) palpebralespinosa ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian

Trong nghiên cứu, NCS này đã phân tích các mẫu vật đang lưu trữ tại Trường

Đại học Sư phạm Hà Nội, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật và Bảo Tàng thiên

nhiên Việt Nam, so sánh đặc điểm hình thái của các quần thể của loài Megophrys

palpebralespinosa ở ba khu vực: Phân vùng núi cao Tây Bắc, Phân vùng núi cao

Đông Bắc, Phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn.

So sánh trình tự đoạn gen 16S với độ dài khoảng 500bp của các mẫu thuộc quần

thể Phân vùng núi cao Đông Bắc, Phân vùng núi cao Tây Bắc và Phân vùng núi cao

Bắc Trường Sơn của loài M. palpebralespinosa cho thấy các quần thể có sự tách biệt

với nhau với giá trị xác suất hậu nghiệm của gốc nhánh đáng tin cậy (PP= 93, 96).

Quần thể thuộc Phân vùng núi cao Tây Bắc gần gũi với quần thể ở Phân vùng núi cao

Đông Bắc với mức độ sai khác di truyền khoảng 0,75−0,99%. Sai khác di truyền giữa

phân khu núi cao Đông Bắc, Phân vùng núi cao Tây Bắc và Phân khu núi cao Bắc

Trường Sơn khoảng 0,23−1,02%.

3.3.2. Quan hệ di truyền giữa các loài trong giống Megophrys

Cây quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys được xây dựng theo

phương pháp Bayesian. Các loài Leptobrachella oshanensis, Leptobrachella

ventripunctatus, Leptobrachium boringii và Leptobrachium huashen được sử dụng là

nhánh ngoài theo Chen et al. (2016) [49].

Kết quả phân tích trên đoạn gen ty thể 16S cho thấy các loài thuộc giống

Megophrys được chia thành 5 nhóm tương ứng với 5 phân giống với giá trị xác suất

hậu nghiệm của gốc nhánh đáng tin cậy (PP= 97, 100, 100, 100, 100) (Hình 3.65):

Nhóm Atympanophrys, Brachytarsophrys, Panophrys, Ophryophryne, và Xenophrys.

Phân giống Panophrys gồm 17 loài trong đó có 8 loài phân bố ở Việt Nam: M.

(Panophrys) caobangensis, M. (Panophrys) jingdongensis, M. (Panophrys)

daweimontis, M. (Panophrys) palpebralespinosa, M. (Panophrys) rubimera, M.

(Panophrys) minor, M. (Panophrys) fansipanensis, M. (Panophrys) hoanglienensis.

Các loài M. (Panophrys) acuta, M. (Panophrys) binchuanensis, M. (Panophrys)

brachykolos, M. (Panophrys) dongguanensis, M (Panophrys) nankunensis, M.

(Panophrys) nanlingensis, M. (Panophrys) obesa, M. (Panophrys) spinata, M.

(Panophrys) wuliangshanensis phân bố ở phía Tây Nam của Trung Quốc.

Loài M. (Panophrys) caobangensis, M. (Panophrys) fansipanensis và loài M.

(Panophrys) hoanglienensis là 3 loài mới cho khoa học đều phân bố tại các khu vực

núi cao ở Miền Bắc Việt Nam. Mẫu vật của loài M. (Panophrys) hoanglienensis và

M. (Panophrys) fansipanensis tách thành nhánh riêng với giá trị xác suất hậu nghiệm

cao (PP=97, PP=100).

Phân giống Ophryophryne gồm 5 loài: M. (Ophryophryne) hansi, M.

(Ophryophryne) synoria, M. (Ophryophryne) gerti, M. (Ophryophryne) elfina phân

bố ở Miền Trung và Tây Nguyên, loài M. (Ophryophryne) microstoma phân bố rộng

từ khu vực Miền Bắc kéo dài xuống Kon Tum của Tây Nguyên. Loài M.

(Ophryophryne) gerti cùng nhánh với loài M. (Ophryophryne) synoria. Về mặt hình

thái, loài M. gerti giống nhất với loài M. (Ophryophryne) elfina nhưng có sai khác về

màu sắc chai sinh dục ở con đực.

Phân giống Xenophrys gồm nhóm mẫu vật Megophrys (Xenophrys) cf.

maosonensis (gần gũi với loài M. maosonensis) ở khu vực Tây Nguyên, M.

(Xenophrys) maosonensis, M. (Xenophrys) parva phân bố ở Việt Nam và M.

(Xenophrys) auralensis, M. (Xenophrys) glandulosa, M. (Xenophrys) mangshanensis,

M. (Xenophrys) pachyproctus phân bố ở Trung Quốc. Nhóm mẫu vật Megophrys

(Xenophrys) cf. maosonensis cùng nhánh với loài M. (Xenophrys) mangshanensis.

Phân giống Atympanophrys chỉ có loài M. (Atympanophrys) gigantica ở Lào

Cai và Vân Nam, Trung Quốc. Sai khác di truyền của các quần thể tại Lào Cai so với

quần thể ở Vân Nam, Trung Quốc là 0,25%.

Phân giống Brachytarsophrys bao gồm 2 loài M. (Brachytarsophrys) feae và M.

(Brachytarsophrys) intermedia phân bố ở Việt Nam và loài M. (Brachytarsophrys)

carinenses phân bố ở Trung Quốc. Loài M. (Brachytarsophrys) feae cùng nhánh với

loài M. (Brachytarsophrys) carinenses phân bố ở Quảng Tây, Trung Quốc. Kết quả

này hoàn toàn phù hợp do hai loài có khoảng cách địa lý gần nhau. Loài M.

(Brachytarsophrys) feae chỉ phân bố ở miền Bắc còn loài M. (Brachytarsophrys)

intermedia phân bố ở khu vực Tây Nguyên của Việt Nam.

Hình 3.65. Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống Megophrys ở Việt

Nam bằng phương pháp Bayesian

91 3.4. Các yếu tố tác động đến các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam và đề

xuất giải pháp bảo tồn

3.4.1. Các yếu tố tác động đến các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam

- Các loài bị đe dọa

Để đánh giá giá trị bảo tồn của các loài thuộc giống Cóc mắt Megophrys ở Việt

Nam, chúng tôi thống kê các loài bị đe dọa ghi nhận ở các địa điểm bao gồm các loài

có tên trong SĐVN (2007) [7], Danh lục đỏ IUCN (2020) [76], Phụ lục CITES (2020)

[50], Nghị định 06/2019/NĐ−CP [8] và Nghị định 64/2019/NĐ−CP [9] của Chính Phủ.

Qua đó, đã ghi nhận 3 loài có giá trị bảo tồn (chiếm 16,67% tổng số loài ghi

nhận ở Việt Nam) bao gồm: 1 loài có tên trong SĐVN (2007) bậc CR (cực kì nguy

cấp): Megophrys palpebralespinosa; 2 loài có tên trong Danh lục Đỏ IUCN (2020)

bậc VU (sẽ nguy cấp): M. gigantica, M. synoria. Không có loài trong giống Cóc mắt

nào có tên trong Phụ lục CITES (2020), Nghị định 06/2019/NĐ−CP và Nghị định

64/2019/NĐ−CP của Chính phủ.

- Các yếu tố tác động đến các loài trong giống Cóc mắt ở Việt Nam

Để có cơ sở khoa học cho công tác quản lý và bảo tồn các loài LC trong giống

Cóc mắt ở Việt Nam và tìm giải pháp giảm thiểu các tác động tiêu cực đến sinh cảnh

sống và quần thể của các loài Cóc mắt, NCS đã tiến hành phân tích các dữ liệu thu

thập được thông qua quan sát trên thực địa ở các địa điểm khảo sát, một số đặc điểm

sinh thái có thể tác động tiêu cực đến các loài LC.

Hầu hết các loài Cóc mắt sinh sống ở các suối trong rừng, đặc biệt là gần thác nước.

Vì vậy căn cứ vào đặc điểm phân bố của các loài các mắt đã phân tích ở phần trước. NCS

đã đánh giá các nhân tố ảnh hưởng đến môi trường sống của các loài Cóc mắt.

Mất và suy thoái sinh cảnh sống: Người dân địa phương ở các khu vực miền

núi sống chủ yếu dựa vào trồng trọt và chăn nuôi diễn ra ở các khu vực khảo sát (xã

Y Tý, Lào Cai; Thần Sa-Phượng Hoàng, Thái Nguyên; Kon Plong, Kon Tum...) nên

phá rừng làm nương rẫy vẫn diễn ra phổ biến (Hình 26, Phụ lục 3). Điều này đã làm

diện tích rừng tự nhiên dẫn đến cạn kiệt nguồn nước, làm mất nơi ở của nhiều loài

trong đó có các loài ếch nhái đặc biệt vào mùa sinh sản. Đồng thời việc chăn thả gia

92 súc tự do trong rừng đã tác động trực tiếp tới môi trường sống tự nhiên của các loài

LC. Đốt rừng làm nương rẫy thường xuyên đã tạo ra các vụ cháy rừng là nguyên nhân

chia cắt sinh cảnh sống của các loài đặc biệt là khu vực có đất canh tác nông nghiệp.

Ngoài ra môi trường sống của các loài ếch nhái còn chịu áp lực của các dự án làm

đường: các dự án làm đường đã lấy đi một phần diện tích rừng tự nhiên đồng thời

chia cắt sinh cảnh sống của các loài động vật hoang dã nói chung và các loài ếch nhái

nói riêng. Các dự án làm đường tiến hành ở các địa điểm như tuyến đường nối liền

giữ xã Bù Gia Mập, tỉnh Bình Phước và tỉnh Đắk Nông; các tuyến đường nối giữa

các xã Ngọc Linh, Đắk Choong, Mường Hoong... tỉnh Kon Tum. Việc khai thác gỗ

trái phép vẫn còn diễn ra ở VQG Bidoup-Núi Bà (Lâm Đồng), KBTTN Thần Sa-

Phượng Hoàng (Thái Nguyên), KBTTN Bà Nà-Núi Chúa (Đà Nẵng)...(Bảng 3.14,

Hình 28, Phụ lục 3).

Bảng 3.10. Diễn biến diện tích rừng Việt Nam giai đoạn 2010-2019 (Đơn vị: Ha)

(Nguồn: Tổng cục Lâm Nghiệp)

Rừng tự nhiên 10.304.816 10.285.383 10.423.844 10.398.160 10.100.186 10.175.519 10.242.141 10.236.415 10.255.525 10.292.434 Rừng trồng 3.083.259 3.229.681 3.438.200 3.556.294 3.696.320 3.886.337 4.135.541 4.178.966 4.235.770 4.316.786 Độ che phủ (%) 39,5 39,7 40,7 39,7 39,0 40,84 41,19 41,45 41,65 41,89 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019

Diện tích rừng tự nhiên năm 2019 bị giảm 12.382 ha so với năm 2010 mặc dù

độ che phủ rừng có tăng lên 2,39% (Bảng 3.13). Như vậy, do việc trồng rừng, diện

tích che phủ rừng đã tăng lên nhưng chất lượng rừng tự nhiên đã bị suy giảm.

Khai thác làm thực phẩm và buôn bán: Một số loài LC trong giống Cóc mắt có

kích thước lớn như M. maosonensis, M. gigantica, M. feae và M. intermedia thường bị

người dân địa phương khai thác làm thực phẩm ở các KBT, VQG như Chư Yang Sin

93 (Đắk Lắk), Phước Bình (Ninh Thuận), Ngọc Linh (Kon Tum).... (Hình 40, Phụ lục 3).

Đặc biệt với loài M. intermedia là loài có hình thái ngoài đẹp bị săn bắt nhiều về làm

cảnh. Loài này được rao bán trên các trang mạng xã hội với giá bán 350.000 đ một cá

thể (https://www.facebook.com/vantuantran9x).

Hoạt động phát triển du lịch: Một số KBTTN và VQG như Bà Nà-Núi Chúa (Đà

Nẵng), Vườn Chim Thung Nham (Ninh Bình), Bidoup-Núi Bà (Lâm Đồng)... có tiềm

năng du lịch nên việc dây dựng cơ sở hạ tầng, đường xá phục vụ phát triển du lịch

không ngừng được mở rộng (Hình 38, Phụ lục 3). Tuy nhiên việc quy hoạch phát triển

du lịch chưa hợp lý dẫn tới môi trường tự nhiên bị phá hủy gây suy thoái môi trường

sống của các loài động vật hoang dã, đặc biệt là các sinh cảnh ven suốt, thác nước vốn

là nơi sinh sống của các loài LC. Các dự án làm đường vào khu du lịch đã chia cắt phân

mảnh môi trường sống tự nhiên, thu hẹp vùng phân bố của các loài. Điều này có thể

dẫn tới nguy cơ tuyệt chủng của nhiều loài đặc biệt là các loài đặc hữu và quý hiếm.

Bảng 3.11. Các nhân tố tác động đến các loài trong giống Cóc mắt ghi nhận tại các địa điểm khảo sát

STT Địa điểm Làm nương rẫy Chăn thả gia súc Làm đường Khai thác khoáng sản Khai thác gỗ Tác động của du lịch Săn bắt làm thực phẩm Buôn bán làm cảnh

Tam Đảo, Vĩnh Phúc 2 3 Na Hang, Tuyên Quang 4 Chạm Chu, Tuyên Quang

1 Mẫu Sơn, Lạng Sơn x x x 0 x 0 x 0

x x x 0 x x x x x 0 0 0 x 0 0 0 0 0 x x x x 0 0

Thần Sa-Phượng Hoàng, Thái Nguyên 6 Bát Xát, Lào Cai 7 Bắc Mê, Hà Giang 8 Kinh Môn, Hải Dương Tràng An, Ninh Bình 9 10 Bà Nà-Núi Chúa, Đà Nẵng 11 Bù Gia Mập, Bình Phước 12 Nam Nung, Đắk Nông 13 Phước Bình, Ninh Thuận 14 Bidoup-Núi Bà, Lâm Đồng 15 Chư Yang Sin, Đắk Lắk 16 Nam Ka, Đắk Lắk 17 Kon Plong, Kon Tum 18 Ngọc Linh, Kon Tum 19 Kon Chư Răng, Gia Lai 20 Kon Ka Kinh, Gia Lai

5 x x x x x x x 0

Tổng

x x x x x x x x x x x x x x x 20 0 x x x 0 x x x 0 x x x x 0 0 14 x x x x x x x x x x x x x x x 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 x x x x x x 0 x x x x x x x x 17 0 x 0 0 x x x x x 0 0 0 0 x x 9 0 x x x x x x x 0 x x x x x x 18 0 0 0 0 0 0 0 0 x 0 0 0 0 0 0 2

Trong 20 điểm khảo sát thực địa tất cả đều chịu ảnh hưởng của quá trình làm nương

rẫy và các dự án làm đường, 18 địa điểm VQG Phước Bình (Ninh Thuận), VQG Chư

Yang Sin (Đắk Lắk), KBTTN Ngọc Linh (Kon Tum)... người dân săn bắt các loài làm

thực phẩm, 17 địa điểm Tràng An (Ninh Bình), Kon Plong (Kon Tum), VQG Kon Ka

Kinh (Gia Lai)... chịu ảnh hưởng của tác động của các hoạt động du lịch, 14 địa điểm

Mẫu Sơn (Lạng Sơn), Na Hang, Chạm Chu (Tuyên Quang), Kinh Môn (Hải Dương)...

chịu ảnh hưởng của chăn thả gia súc, 9 địa điểm KBTTN Bà Nà-Núi Chúa (Đà Nẵng),

VQG Bù Gia Mập (Bình Phước), KBTTN Nam Nung (Đắk Nông)... chịu ảnh hưởng

của khai thác gỗ. Ngoài ra chỉ có 1 địa điểm KBTTN Thần Sa-Phượng Hoàng (Thái

Nguyên) chịu ảnh hưởng của khai thác khoáng sản và 2 địa điểm VQG Tam Đảo (Vĩnh

Phúc) và VQG Bidoup-Núi Bà (Lâm Đồng) săn bắt các loài để buôn bán

3.4.2. Đề xuất một số giải pháp bảo tồn

Căn cứ vào các yếu tố tác động ở phần trên, NCS đã đề xuất một số kiến nghị với

công tác bảo tồn các loài trong giống Cóc mắt ở Việt Nam như sau:

Để xác định các khu vực cần ưu tiên bảo tồn các loài trong giống Cóc mắt ở KVNC,

nghiên cứu áp dụng phương pháp chồng ghép các lớp đánh giá theo các tiêu chí bao

gồm: số lượng loài; số loài quý, hiếm; loài đặc hữu; mức độ tác động đến sinh cảnh và

áp lực buôn bán, săn bắt. Số điểm càng cao thì giá trị ưu tiên bảo tồn càng lớn.

Theo đánh giá thì KBTTN Bát Xát (Lào Cai) đạt số điểm cao nhất với 49 điểm vì

địa điểm này có số lượng loài ghi nhận nhiều nhất (8 loài), có 1 loài có giá trị bảo tồn

và 2 loài đặc hữu (Bảng 3.15). Tuy nhiên, rừng tự nhiên của KBTTN Bát Xát (Lào Cai)

đang bị ảnh hưởng mạnh do hiện tượng phá rừng làm nương rẫy, chăn thả gia súc, cùng

với một số dự án phát triển du lịch đã chia cắt nhiều khu rừng. Vì vậy, đây là địa điểm

cần ưu tiên bảo tồn để bảo vệ sinh cảnh sống cũng như sự sinh tồn của nhiều loài LC

quý, hiếm.

Bảng 3.12. Đánh giá thang điểm các địa điểm cần ưu tiên bảo tồn ở KVNC

STT Địa điểm Số loài Loài đặc hữu Tổng điểm

1 Mẫu Sơn, Lạng Sơn Tam Đảo, Vĩnh Phúc 2 3 Na Hang, Tuyên Quang 4 Chạm Chu, Tuyên Quang Thần Sa-Phượng Hoàng, Thái Nguyên 5 Bát Xát, Lào Cai 6 Bắc Mê, Hà Giang 7 8 Kinh Môn, Hải Dương Tràng An, Ninh Bình 9 10 Bà Nà-Núi Chúa, Đà Nẵng 11 Bù Gia Mập, Bình Phước 12 Nam Nung, Đắk Nông 13 Phước Bình, Ninh Thuận 14 Bidoup-Núi Bà, Lâm Đồng 15 Chư Yang Sin, Đắk Lắk 16 Nam Ka, Đắk Lắk 17 Kon Plong, Kon Tum 18 Ngọc Linh, Kon Tum 19 Kon Chư Răng, Gia Lai 20 Kon Ka Kinh, Gia Lai Số loài quý hiếm 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 3 3 2 2 2 8 6 2 0 0 1 1 2 5 5 5 5 5 6 6 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 Tác động đến sinh cảnh 12 9 14 13 1 18 17 15 16 10 11 2 20 19 4 3 6 5 7 8 Săn bắt/ buôn bán 8 9 17 16 11 20 10 15 12 13 7 6 5 14 4 3 2 1 18 19 23 21 33 31 14 49 34 32 28 23 20 10 28 39 14 12 13 11 32 34

Tiếp đến là VQG Bidoup-Núi Bà (Lâm Đồng) với 39 điểm vì có số lượng loài

lớn (5 loài) và có 1 loài đặc hữu, chất lượng rừng chịu ảnh hưởng bởi hoạt động khai

thác gỗ cùng với một số dự án phát triển du lịch đang chia cắt các khoảng rừng để

phục vụ du lịch sinh thái. Hai khu vực Bắc Mê (Hà Giang) và VQG Kon Ka Kinh

(Gia Lai) với 28 điểm có số loài ghi nhận 6 loài và 1 loài quý hiếm. Chất lượng rừng

ở hai khu vực này còn tương đối tốt nhưng chịu ảnh hưởng do hoạt động phá rừng

làm nương rẫy, chăn thả gia súc và phát triển du lịch. Khu vực Nam Nung (Đắk Nông)

có số điểm thấp nhất (10 điểm) vì ở đây chỉ ghi nhận 1 loài ở cấp độ đe dọa sẽ nguy

cấp (VU), rừng tự nhiên ở đây chịu nhiều ảnh hưởng do hoạt động phá rừng làm

nương rẫy, chăn thả gia súc, nhiều người dân sinh sống trong rừng với thời gian dài

để khai thác gỗ nên đã bắt các loài LC để làm thực phẩm.

Các hoạt động ưu tiên bảo tồn:

Bảo vệ và phát triển rừng: Để bảo tồn sinh cảnh sống các loài trước hết cần bảo

vệ tốt diện tích rừng tự nhiên ở các KBT, VQG nơi ghi nhận phân bố của nhiều loài

LC trong giống Cóc mắt đặc biệt là nhiều loài quý hiếm như ở Hoàng Liên (Lào Cai);

Bắc Mê (Hà Giang); Bidoup-Núi Bà (Lâm Đồng); Kon Chư Răng và Kon Ka Kinh

(Gia Lai)… các phân khu bảo vệ nghiêm ngặt, sinh cảnh ở các khu phục hồi sinh thái.

Cần tăng cường tuần tra, xử lý vi phạm, phòng chống nạn khai thác gỗ trái phép, phòng

chống cháy rừng….

Không ngừng nâng cao năng lực cho lực lượng kiểm lâm, xây dựng các tuyến

tuần tra, hình thành các trạm nằm sâu trong rừng đặc biệt là các khu vực biên giới, thực

hiện các khóa tập huấn cập nhập các quy định về luật pháp, kỹ năng sử dụng trang thiết

bị, kỹ năng nhận biết và giám sát loài cũng như bảo vệ sinh cảnh sống của loài.

Liên kết các khu rừng bị phân mảnh: Các KBT, VQG cần xây dựng kế hoạch

trồng rừng bổ sung để tạo hành lang xanh liên kết các khoảnh rừng bị chia cắt do các

dự án làm đường như Bắc Mê, Chư Yang Sin, Ngọc Linh… góp phần mở rộng không

gian sống, giúp các loài tăng cường khả năng sinh cảnh và phát triển.

Quy hoạch phát triển du lịch sinh thái: Khai thác và phát triển du lịch trong phạm

vi các VQG và KBTTN cần có kế hoạch cụ thể, hợp lý đồng thời hạn chế khai thác,

98 phá hủy, chia cắt các khu vực tự nhiên kết hợp phát triển kinh tế với bảo vệ môi trường.

Sử dụng hiệu quả Quỹ chi trả dịch vụ môi trường rừng, du lịch sinh thái là loại hình du

lịch dựa vào thiên nhiên, khai thác những nét độc đáo của hệ sinh thái với các loài động,

thực vật đa dạng và phong phú. Sự độc đáo của các hệ sinh thái tự nhiên của các vùng

miền đặc biệt là những rét mà hệ sinh thái đô thị không có được sẽ rất thu hút khách du

lịch đến khám phá và tìm hiểu. LC là nhóm động vật có xương sống có đời sống nửa

nước nửa cạn. Vòng đời của chúng có sự biến thái từ môi trường nước lên môi trường

cạn. Sự hạn chế về khả năng di chuyển trên cạn khiến chúng phải có các hình thức tự

vệ như có màu sắc cơ thể hòa lẫn với môi trường, có các tuyến độc. Thông tin về các

loài LC ở Việt Nam trong đó có thông tin về các loài trong giống Cóc mắt của nghiên

cứu này là cơ sở quan trọng để Ban quản lý các KBT xây dựng và phát triển ý tưởng

về mô hình du lịch khám phá các loài LC bản địa ở khu vực của mình. Mô hình này

không còn mới lạ trên thế giới, nhưng ở Việt Nam vẫn còn rất ít. Chương trình giáo

dục phổ thông 2018 đã đổi mới tăng cường rất nhiều thời lượng cho hoạt động trải

nghiệm và tìm hiểu thế giới tự nhiên trong đó có sự đa dạng đời sống của các loài LC

là điều cần thiết. Hoạt động này sẽ góp phần giáo dục nâng cao nhận thức của học sinh

thế hệ công dân-chủ nhân tương lai của đất nước về ý thức bảo tồn đa dạng sinh học,

thông qua sống gần gũi với thiên nhiên, yêu thiên nhiên và cùng nhau bảo vệ thiên

nhiên vì sự phát triển bền vững.

Khai thác bền vững: Kiểm soát săn bắt các loài có giá trị bảo tồn nhằm mục đích

thương mại đồng thời hạn chế săn bắt các loài vào mùa sinh sản. Nghiêm cấm săn bắt

các loài có vùng phân bố hẹp như: Cóc mắt cao bằng M. caobangensis, Ếch sừng

phan xi păng M. fansipanensis, Ếch sừng hoàng liên M. hoanglienensis, Cóc núi yêu

tinh M. elfina.

Xây dựng quy trình nhân nuôi các loài có giá trị kinh tế cao phục vụ nhu cầu làm

thực phẩm của cộng đồng như: Cóc mắt mẫu sơn M. maosonensis, Cóc mày phê M.

feae, Cóc mắt lớn M. gigantica và Cóc mắt trung gian M. intermedia. Việc nhân nuôi

sinh sản quy mô hộ gia đình thành công sẽ góp phần làm giảm áp lực khai thác các loài

LC từ tự nhiên, đồng thời góp phần cải thiện thu nhập cho người dân địa phương.

Xây dựng chính sách quy hoạch và sử dụng hợp lý đất nông, lâm nghiệp để đảm

bảo nhu cầu tối thiểu về lương thực cho người dân địa phương bằng cách giao rừng,

đất canh tác đồng thời chuyển giao các kĩ thuật nông nghiệp giúp tăng thu nhập, giảm

áp lực đến ĐDSH trong đó có các loài LC thuộc giống Cóc mắt.

Giáo dục truyền thông bảo vệ các loài LC trong cộng đồng: Cộng đồng địa

phương có vai trò hết sức quan trọng đối với việc bảo tồn và phát triển bền vững tài

nguyên thiên nhiên, trong đó có các loài LC. Cộng đồng địa phương là người ăn bắt,

sử dụng các loài ếch nhái nhưng họ cũng là những người tích cực trong bảo vệ và tái

tạo sinh cảnh sống để bảo tồn và phát triển các loài LC. Nhận thức và ý thức của cộng

đồng sẽ quyết định đến hành vi tích cực hay tiêu cực đến tài nguyên thiên nhiên. Cần

xây dựng tài liệu tuyên truyền bảo tồn (tờ đơn, sổ tay…) các loài LC hoang dã với các

hướng dẫn thực hành cụ thể đối với từng đối tượng trong cộng đồng như: dành cho xã,

thôn, bản, người dân, học sinh, hội phụ nữ, đoàn thanh niên… Cần thay đổi thói quen

của cộng đồng trong việc sử dụng và tiêu thụ động vật hoang dã. Thay vào đó là tiêu

thụ các động vật nuôi, trong đó có các loài LC nuôi đảm bảo an toàn thực phẩm. Xem

xét nhân nuôi sinh sản một số loài có giá trị kinh tế (thực phẩm, thương mại) để đáp

ứng nhu cầu của thị trường, đồng thời giảm thiểu việc khai thác từ tự nhiên.

100

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

KẾT LUẬN

1. Đã ghi nhận 18 loài thuộc giống Cóc mắt Megophrys ở Việt Nam, trong đó

đã có 3 loài mới cho khoa học gồm Cóc mắt cao bằng M. caobangensis, Ếch sừng

phan xi păng M. fansipanensis và Ếch sừng hoàng liên M. hoanglienensis; ghi nhận

bổ sung loài M. gigantica ở Lào Cai và Sơn La cho Việt Nam và ghi nhận mở rộng

vùng phân bố của 8 loài ở các tỉnh (M. daweimontis, M. gerti, M. jingdongensis, M.

minor, M. microstoma, M. palpebralespinosa, M. parva, M. synoria).

2. Trong 3 dạng sinh cảnh thì rừng tự nhiên bị tác động mạnh ghi nhận nhiều

loài nhất (12 loài), theo sau là rừng tự nhiên ít bị tác động (11 loài), sinh cảnh quanh

khu dân cư có số loài ít nhất (2 loài). Trong 3 dạng nơi ở thì số lượng loài gặp nhiều

nhất là ở trên mặt đất (17 loài), theo sau là ở trên cây (11 loài) và ở dưới nước (1 loài).

Các loài ếch nhái ở KVNC được ghi nhận phân bố ở độ cao từ 100−2900 m và ghi

nhận chủ yếu ở đai độ cao 800−1600 m (15 loài), ở đai độ cao trên 1600 m ghi nhận 8

loài, đai độ cao 300−800 m ghi nhận 6 loài, đai độ cao dưới 300 m ghi nhận 2 loài.

3. Về quan hệ di truyền, các loài ếch nhái thuộc giống Megophrys ở Việt Nam

được chia thành 5 nhóm tương ứng với 5 phân giống: Panophrys, Ophryophryne,

Brachytarsophrys, Atympanophrys, Xenophrys. Khoảng cách di truyền giữa các phân

giống lớn nhất giữa phân giống Panophrys và Xenophrys (2,1−15,9%) và thấp nhất

giữa phân giống Atympanophrys với phân giống Brachytarsophrys (5,71−8,25%).

Khoảng cách di truyền cao nhất giữa loài M. edwardinae và loài M. acuta là 17,7%

và thấp nhấp giữa loài M. rubrimera và M. daweimontis; M. rubrimera và M.

jingdongensis khoảng 2,28-2,46%. Sai khác di truyền giữa các quần thể của loài M.

maosonensis (3,05−3,45%), giữa các quần thể của loài M. microstoma

(9,39−11,74%) và giữa các quần thể của loài M. palpebralespinosa (0,23−1,02%).

4. Trong số 18 loài Cóc mắt ghi nhận ở Việt Nam có 1 loài có tên trong SĐVN

(2007), 2 loài có tên trong Danh lục Đỏ IUCN (2020), 4 loài đăch hữu hiện nay chỉ ghi

nhận phân bố ở Việt Nam.

101

Các yếu tố đe dọa chính đến các loài ếch nhái ở KVNC là: phá rừng làm nương

rẫy, cháy rừng, chia cắt sinh cảnh do các dự án làm đường, săn bắt làm thực phẩm, làm

cảnh và hoạt động du lịch tác động tiêu cực đến thiên nhiên.

KIẾN NGHỊ

1. Nghiên cứu tiếp theo

Tiến hành nghiên cứu bổ sung về các loài thuộc giống Cóc mắt phân bố tại các

khu vực rừng núi giáp biên giới với Trung Quốc thuộc tỉnh Lào Cai, Lạng Sơn, Cao

Bằng, Hà Giang để tìm kiếm các loài có khả năng ghi nhận mới hoặc loài mới cho

khoa học.

Phân tích thêm gen các ty thể làm rõ vị trí phân loại của quần thể loài Megophrys

maosonensis và M. microstoma tại khu vực Tây Nguyên để bổ sung cơ sở cho việc mô

tả phân loài hoặc loài mới.

2. Đề xuất kiến nghị đối với bảo tồn

Bảo tồn: Tập trung bảo tồn các địa điểm có sự đa dạng về thành phần loài và

sinh cảnh như KBTTN Bát Xát (Lào Cai), VQG Biudoup-Núi Bà (Lâm Đồng), Bắc

Mê (Hà Giang) và VQG Kon Ka Kinh (Gia Lai).

Thực hiện các giải pháp ưu tiên bảo tồn với các loài quý, hiếm, đặc hữu có phân

bố ở KVNC; các loài bị áp lực săn bắt mạnh.

Sử dụng bền vững tài nguyên ếch nhái gắn với phát triển kinh tế như hạn chế

khai thác vào mùa sinh sản, nghiên cứu nhân nuôi một số loài có giá trị kinh tế đáp

ứng nhu cầu sử dụng làm thực phẩm hoặc nuôi làm cảnh.

Phát triển các mô hình du lịch sinh thái ở các khu bảo tồn để giúp phát triển kinh

tế bền vững gắn với bảo tồn thiên nhiên. Các mô hình giáo dục trải nghiệm cho học

sinh phổ thông về đa dạng các loài LC và môi trường sống của chúng để thông qua

khám phá, tìm hiểu, ý thức bảo tồn các loài LC của người dân được nâng cao góp

phần phát triển bền vững.

102

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN

1. Lương Mai Anh, Nguyễn Lân Hùng Sơn, Phạm Thế Cường, Nguyễn Quảng

Trường (2018). Ghi nhận phân bố mới của ba loài cóc mắt thuộc giống Megophrys

(Amphibia: Megophryidae) ở Việt Nam. Báo cáo Khoa học về Nghiên cứu và Giảng

dạy Sinh học ở Việt Nam, Hội nghị Khoa học quốc gia lần thứ 3, Nxb Khoa học Tự

nhiên và Công nghệ: 284−290.

2. Benjamin Tapley, Timothy Cutajar, Stephen Mahony, Chung Thanh Nguyen,

Vinh Quang Dau, Anh Mai Luong, Dzung Trung Le, Tao Thien Nguyen, Truong

Quang Nguyen, Chritopher Portway, Van Luong, Jodi J. L. Rowley (2018). Two new

and potentially highly threatened Megophrys Horned frogs (Amphibia:

Megophryidae) from Indochina’s highest mountains. Zootaxa 4508(3): 301−333.

https://doi.org/10.11646/zootaxa.4508.3.1

3. Anh Mai Luong, Huy Quoc Nguyen, Dzung Trung Le, Son Lan Hung

Nguyen, Truong Nguyen Quang (2019). New records of amphibians (Anura:

Megophryidae, Ranidae) from Dien Bien Province, Vietnam. Herpetology Notes, vol

12: 375−387.

4 . Anh Mai Luong, Anh Van Pham, Tao Thien Nguyen, Truong Quang

Nguyen (2019) First record of Megophrys gigantica Liu, Hu et Yang, 1960 (Anura:

Megophryidae) from Vietnam. Russian Journal of Herpetology, vol 26 (4): 201−204.

Doi: 10.30906/1026-2296-2019-26-4-201-204

5. Lương Mai Anh, Nguyễn Thị Yến, Phan Quang Tiến, Phạm Thế Cường,

Nguyễn Quảng Trường (2019). Thành phần loài Lưỡng cư và Bò sát ở Khu bảo tồn

Thiên nhiên Thần Sa−Phượng Hoàng, tỉnh Thái Nguyên. Báo cáo Khoa học hội thảo

quốc gia về Lưỡng cư và Bò sát ở Việt Nam lần thứ tư, Nxb Khoa học Tự nhiên và

Công nghệ: 84−93.

6. Truong Quang Nguyen, Cuong The Pham, Tao Thien Nguyen, Anh Mai

Luong, Thomas Ziegler (2020). A new species of Megophrys (Amphibia: Anura:

Megophryidae) from Vietnam. Zootaxa 4722(5): 401−422.

103

https://doi.org/10.11646/zootaxa.4508.3.1

7. Lương Mai Anh, Phạm Thế Cường, Nguyễn Quảng Trường, Nguyễn Lân

Hùng Sơn (2020). Ghi nhận bổ sung phân bố của hai loài cóc núi thuộc giống

Megophrys (Amphibia: Megophryidae) ở Việt Nam. Báo cáo Khoa học về Nghiên

cứu và Giảng dạy Sinh học ở Việt Nam, Hội nghị Khoa học quốc gia lần thứ 3, Nxb

Khoa học Tự nhiên và Công nghệ: 250−255.

Doi:10.15625/vap.2020.00030

104

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tiếng Việt

[1] Ông Vĩnh An, Đậu Quang Vinh, Nguyễn Thị Hằng (2016), “Ghi nhận phân

bố mới các loài ếch cây (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) ở Khu bảo tồn thiên nhiên

Pù Huống, tỉnh Nghệ An”, Báo cáo Khoa học hội thảo Quốc gia về Lưỡng cư và Bò

sát ở Việt Nam lần thứ ba, tr. 116−124.

[2] Phạm Văn Anh, Từ Văn Hoàng, Nguyễn Quảng Trường (2019), “Thành

phần loài và đặc điểm phân bố theo sinh cảnh của Lưỡng cư (Amphibia) ở khu vực

rừng xã Mường Do, huyện Phù Yên, tỉnh Sơn La”, Báo cáo Khoa học hội thảo Quốc

gia về Lưỡng cư và Bò sát ở Việt Nam lần thứ tư, tr. 185−191.

[3] Phạm Văn Anh, Từ Văn Hoàng, Nguyễn Quảng Trường, Phạm Thế

Cường, Sồng Bả Nênh, Bùi Thế Quyền, Hoàng Lê Quốc Thắng (2016), “Đa dạng

loài của họ ếch nhái chính thức (Amphibia: Anura: Dcroglossidae) ở tỉnh Sơn La”,

Báo cáo Khoa học hội thảo Quốc gia về Lưỡng cư và Bò sát ở Việt Nam lần thứ ba,

tr. 133−139.

[4] Phạm Văn Anh, Nguyễn Lân Hùng Sơn, Nguyễn Văn Tân, Trần Thị Thanh

Nga, Nguyễn Quảng Trưởng (2014), “Lần đầu tiên ghi nhận ba loài ếch thuộc họ

Cóc bùn Megophryidae (Amphibia: Anura) ở tỉnh Sơn La”, Tạp chí Khoa học Đại

học quốc gia Hà Nội, 30, tr. 1−6.

[5] Phạm Văn Anh, Hoàng Lê Quốc Thắng, Vanh Sin Khuang Kham Doy, Sồng

Bả Nênh, Hà Mạnh Linh, Bùi Thị Thanh Dung, Nguyễn Quảng Trường (2017), “Thành

phần loài lưỡng cư (Amphibia) và bò sát (Reptilia) ở khu vực đèo Pha Đin, tỉnh Sơn La

và tỉnh Điện Biên”, Báo cáo khoa học toàn quốc về sinh thái và tài nguyên Sinh vật lần

thứ bảy, tr. 29−36.

[6] Phạm Văn Anh, Nguyễn Quảng Trường (2019), “Thành phần loài Lưỡng cư

(Amphibia) và Bò sát (Reptilia) ở khu vực rừng xã Pú Bẩu, huyện Sông Mã, tỉnh Sơn

La”, Báo cáo Khoa học hội thảo Quốc gia về Lưỡng cư và Bò sát ở Việt Nam lần thứ

tư, tr. 178−184.

[7] Bộ Khoa học và Công nghệ, Viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam (2007),

Sách Đỏ Việt Nam, Phần I: Động vật, Nxb Khoa học tự nhiên và Công nghệ, Hà Nội.

105

[8] Chính phủ nước CHXHCN Việt Nam, (2019), Nghị định 06/2019/NĐ−CP

của Chính phủ quy định về quản lý thực vật rừng, động vật rừng nguy cấp, quý,

hiếm và thực thi Công ước về buôn bán quốc tế các loài động vật, thực vật hoang dã

nguy cấp.

[9] Chính phủ nước CHXHCN Việt Nam, (2019), Nghị định 64/2019/NĐ−CP

của Chính phủ quy định về sửa đổi Điều 7 Nghị định số 160/2013/NĐ−CP ngày 12

tháng 11 năm 2013 của Chính phủ về tiêu chí xác định loài và chế độ quản lý loài

thuộc Danh mục loài nguy cấp, quý hiếm được ưu tiên bảo vệ.

[10] Hoàng Văn Chung, Phạm Thế Cường, Nguyễn Thiên Tạo (2016), “Thành

phần loài lưỡng cư ở Khu bảo tồn thiên nhiên Bát Xát, tỉnh Lào Cai”, Báo cáo Khoa

học hội thảo Quốc gia về Lưỡng cư và Bò sát ở Việt Nam lần thứ ba, tr. 41−46.

[11] Hoàng Văn Chung, Nguyễn Quảng Trường, Phạm Thế Cường, Nguyễn

Thiên Tạo (2013), “Đa dạng thành phần loài bò sát (Reptilia) và ếch nhái (Amphibia)

của Vườn quốc gia Kon Ka Kinh, tỉnh Gia Lai”, Báo cáo khoa học toàn quốc về sinh

thái và tài nguyên Sinh vật lần thứ năm, Nxb Nông Nghiệp, tr. 401−410.

[12] Hồ Thu Cúc, Nguyễn Thiên Tạo (2009), “Đa dạng các loài bò sát và ếch

nhái ở Khu Bảo tồn Thiên nhiên và Di tích Vĩnh Cửu, tỉnh Đồng Nai”, Báo cáo Khoa

học hội thảo Quốc gia về Lưỡng cư và Bò sát ở Việt Nam lần thứ nhất, Nxb Đại học

Huế, tr. 31−38.

[13] Phạm Thế Cường, Hoàng Văn Chung, Nguyễn Quảng Trường, Chu Thị Thảo,

Nguyễn Thiên Tạo (2012), “Thành phần loài bò sát và ếch nhái ở KBTTN Xuân Liên,

tỉnh Thanh Hoá”, Báo cáo Khoa học hội thảo Quốc gia về Lưỡng cư và Bò sát ở Việt

Nam lần thứ hai. Nxb Đại học Vinh, tr. 112−119.

[14] Phạm Thế Cường, Ngô Ngọc Hải, Nguyễn Quảng Trường (2019), “Đa dạng

loài và ghi nhận mới về bò sát và lưỡng cư ở khu rừng phòng hộ Động Châu, tỉnh Quảng

Bình”, Báo cáo Khoa học hội thảo Quốc gia về Lưỡng cư và Bò sát ở Việt Nam lần

thứ tư, tr. 164−172.

[15] Phạm Thế Cường, Nguyễn Quảng Trường, Ngô Ngọc Hải (2016), “Thành

phần loài lưỡng cư ở Khu bảo tồn thiên nhiên Ngọc Sơn−Ngổ Luông, tỉnh Hòa Bình”,

106

Báo cáo Khoa học hội thảo Quốc gia về Lưỡng cư và Bò sát ở Việt Nam lần thứ ba,

tr. 125−132.

[16] Lê Trung Dũng, Phạm Thăng Đạt, Lương Mai Anh, Nguyễn Hải Nam,

Nguyễn Quảng Trường (2016), “Thành phần loài và đặc điểm phân bố của loài lưỡng cư

và bò sát ở Khu bảo tồn thiên nhiên Đất ngập nước Vân Long, tỉnh Ninh Bình”, Báo cáo

Khoa học hội thảo Quốc gia về Lưỡng cư và Bò sát ở Việt Nam lần thứ ba, tr. 52−59.

[17] Dự án tăng cường công tác quản lý hệ thống khu bảo tồn thiên nhiên tại Việt

Nam (SPAM) (2003), Sổ tay hướng dẫn điều tra và giám sát đa dạng sinh học, Nxb

Giao thông vận tải, Hà Nội.

[18] Ngô Thị Hạnh, Lê Đức Minh, Phạm Thế Cường, Nguyễn Quảng Trường

(2016), “Thành phần loài và quan hệ di truyền của giống ếch suối (Amphibia:

Anura: Ranidae: Odorrana) ở miền Bắc Việt Nam”, Báo cáo Khoa học hội thảo

Quốc gia về Lưỡng cư và Bò sát ở Việt Nam lần thứ ba, tr. 67−76.

[19] Trần Văn Huy, Phạm Văn Anh, Nguyễn Quảng Trường (2018), “Ghi nhận

bổ sung hai loài ếch suối ở tỉnh Lai Châu: Odorrana jingdongensis Fei, Ye, và Li,

2001 và O. nasica (Boulenger, 1903) (Amphibia: Ranidae)”, Báo cáo khoa học về

nghiên cứu và giảng dạy sinh học ở Việt Nam lần thứ ba, tr. 271−277.

[20] Lê Vũ Khôi, Hoàng Ngọc Thảo, Hoàng Xuân Quang (2011), “Kết quả

nghiên cứu Khu hệ động vật có xương sống trên cạn (thú, chim, bò sát, ếch nhái) ở

Khu bảo tồn Thiên nhiên Pù Huống”, Báo cáo khoa học toàn quốc về sinh thái và

tài nguyên Sinh vật lần thứ tư, Nxb Nông Nghiệp, tr. 151−164.

[21] Trần Kiên, Hoàng Xuân Quang (1992), “Về phân khu động vật−địa lý học

Bò sát, Lưỡng cư Việt Nam”, Tạp chí sinh học: 14(3), tr. 8−13.

[22] Trần Kiên, Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc (1981), “Kết quả điều tra cơ bản

bò sát−ếch nhái miền Bắc Việt Nam (1956−1976)”, Kết quả điều tra cơ bản động vật

miền Bắc Việt Nam, Nxb Khoa học và Kỹ thuật Hà Nội, tr. 365−427.

[23] Vũ Tự Lập (2007), Địa lý tự nhiên Việt Nam. Nhà xuất bản Đại học Sư

phạm, Hà Nội, 351 tr.

107

[24] Dương Đức Lợi, Ngô Đắc Chứng, Phạm Thế Cường (2016), “Đa dạng các

loài ếch nhái thuộc họ Ranidae (Amphibia: Anura) ở tỉnh Bình Định”, Báo cáo Khoa

học hội thảo Quốc gia về Lưỡng cư và Bò sát ở Việt Nam lần thứ ba, tr. 32−40.

[25] Nguyễn Thành Luân, Võ Đình Ba, Lê Văn Mạnh, Nguyễn Ngọc Sang

(2016), “Thành phần loài giống cóc mày Leptolalax (Anura: Megophryidae) ở Vườn

quốc gia Bạch Mã, Thừa Thiên – Huế”, Báo cáo Khoa học hội thảo Quốc gia về

Lưỡng cư và Bò sát ở Việt Nam lần thứ ba, tr. 84−91.

[26] Nguyễn Thành Luân, Nguyễn Đăng Hoàng Vũ, Phan Thị Hoa, Nguyễn

Ngọc Sang (2017), “Kết quả bước đầu vè thành phần loài lưỡng cư ở Khu bảo tồn

thiên nhiên Hòn Bà, tỉnh Khánh Hòa”, Hội nghị Khoa học toàn quốc về sinh thái và

tài nguyên Sinh vật lần thứ 7, tr. 261−267.

[27] Phạm Văn Nhã, Vanh Xin Khuong Kham Doi, Nguyễn Đặng Thùy Linh,

Hoàng Lê Quốc Thắng, Phạm Văn Anh (2018), “Thành phần loài và đặc điểm phân

bố của loài Lưỡng cư, Bò sát ở khu vực rừng Tông Lạnh, huyện Thuận Châu, tỉnh

Sơn La”, Báo cáo khoa học về nghiên cứu và giảng dạy sinh học ở Việt Nam lần

thứ ba, tr. 610−618.

[28] Lê Nguyên Ngật, Lê Thị Ly, Hoàng Văn Ngọc (2011), “Lưỡng cư bò sát ở

vùng Tây Bắc, Việt Nam”, Báo cáo khoa học toàn quốc về sinh thái và tài nguyên

Sinh vật lần thứ tư, Nxb Nông Nghiệp, tr. 763−770.

[29] Hoàng Văn Ngọc, Phạm Văn Anh (2018), “Ghi nhận vùng phân bố mới của

một số loài lưỡng cư (Anura: Megophrys, Amolops, Rhacophorus) ở tỉnh Thái

Nguyên”, Báo cáo khoa học về nghiên cứu và giảng dạy sinh học ở Việt Nam lần thứ

ba, tr. 291−297.

[30] Hoàng Xuân Quang, Hoàng Ngọc Thảo, Ngô Đắc Chứng (2012), Ếch nhái,

bò sát ở vườn quốc gia Bạch Mã, Nxb Nông Nghiệp, 220 tr.

[31] Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc (1996), Danh lục bò sát và ếch nhái Việt

Nam, Nxb Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội.

[32] Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, Nguyễn Quảng Trường (2005), Danh lục

ếch nhái và bò sát Việt Nam, Nxb Nông nghiệp, 180 tr

108

[33] Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, Nguyễn Quảng Trường, Lê Nguyên Ngật,

Hoàng Xuân Quang, Ngô Đắc Chứng (2009), “Nhìn lại quá trình nghiên cứu ếch nhái,

bò sát ở Việt Nam qua từng thời kỳ”, Báo cáo Khoa học hội thảo Quốc gia về Lưỡng

cư và Bò sát ở Việt Nam lần thứ nhất, Nxb Đại học Huế, tr. 1−9

[34] Nguyễn Văn Sáng, Nguyễn Quảng Trường (2009), “Thành phần loài bò sát

và ếch nhái ở Vườn Quốc gia Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ”, Báo cáo khoa học toàn quốc

về sinh thái và tài nguyên Sinh vật lần thứ ba, Nxb Nông Nghiệp, tr. 739−745.

[35] Nguyễn Thiên Tạo (2009), “Kết quả khảo sát thành phần loài bò sát, ếch

nhái của khu vực rừng núi Pia Oắc, huyện Nguyên Bình, tỉnh Cao Bằng”, Báo cáo

khoa học toàn quốc về sinh thái và tài nguyên Sinh vật lần thứ ba, Nxb Nông Nghiệp,

tr. 790−795.

[36] Phạm Hồng Thái, Đinh Thị Phương Anh, Lê Nguyên Ngật (2019), “Ghi

nhận mới và cập nhật danh sách các loài lưỡng cư ở Khu bảo tồn thiên nhiên Bà

Nà−Núi Chúa, thành phố Đà Nẵng”, Báo cáo Khoa học hội thảo Quốc gia về Lưỡng

cư và Bò sát ở Việt Nam lần thứ tư, tr. 152−163.

[37] Đào Văn Tiến (1977), “Về khóa định loại ếch nhái Việt Nam”, Tạp chí

Sinh vật−Địa học. Hà Nội, XV(2), tr. 33−40.

[38] Đỗ Văn Thoại, Nguyễn Quảng Trường, Cao Tiến Trung, Lưu Trung Kiên

(2017), “Ghi nhận bổ sung 2 loài ếch nhái thuộc họ Megophryidae ở tỉnh Nghệ An”,

Hội nghị Khoa học toàn quốc về sinh thái và tài nguyên Sinh vật lần thứ bảy”, tr.

413−418.

[39] Cao Tiến Trung, Trần Thanh Tây, Đỗ Văn Thoại (2019), “Đa dạng các

loài ếch nhái thuộc họ Ranidae (Amphibia: Anura) ở khu Bảo tồn thiên nhiên Núi

Ông, tỉnh Bình Thuận”, Báo cáo Khoa học hội thảo Quốc gia về Lưỡng cư và Bò

sát ở Việt Nam lần thứ tư, tr. 33−39.

[40] Nguyễn Quảng Trường, Phạm Thế Cường, Nguyễn Văn Đại, An Thị Hằng,

Đặng Ngọc Kiên, Đinh Huy Trí (2011), “Kết quả khảo sát về đa dạng các loài bò sát

và ếch nhái ở Vườn Quốc gia Phong Nha-Kẻ Bàng và khu vực mở rộng, Quảng Bình,

Việt Nam”, Báo cáo khoa học của Dự án bảo tồn và quản lý bền vững nguồn tài

nguyên thiên nhiên khu vực Vườn Quốc gia Phong Nha-Kẻ Bàng.

109

[41] Nguyễn Quảng Trường, Hoàng Lê Quốc Thắng, Phạm Văn Anh (2017),

“Thành phần loài lưỡng cư (Amphibia) và bò sát (Reptilia) ở khu vực Mường Bang,

Phù Yên, Sơn La”, Hội nghị Khoa học toàn quốc về sinh thái và tài nguyên Sinh vật

lần thứ 7, tr. 474−481.

[42] Đậu Quang Vinh, Nguyễn Kim Tiến, Nguyễn Thị Thảo (2016), “Ghi nhận

phân bố mới các loài thuộc họ ếch cây (Rhacophoridae) ở Khu bảo tồn thiên nhiên

Pù Luông, tỉnh Thanh Hóa.”, Báo cáo Khoa học hội thảo Quốc gia về Lưỡng cư và

Bò sát ở Việt Nam lần thứ ba, tr. 19−24.

Tiếng Anh

[43] Bain R. H., Hurley M. M. (2011), A biogeographic synthesis of the amphibians

and reptiles of Indochina, Bulletin of the American Museum of Natural History, 360,

pp. 1–138.

[44] Bain R. H., Nguyen T. Q. (2004), Herpetofaunal diversity of Ha Giang

Province in northeastern Vietnam, with description of two new species, American

Museum Novitates, 3453, pp. 1−42.

[45] Boulenger G. A. (1893), Concluding report on the reptiles and batrachians

obtained in Burma by Signor L. Fea dealing with the collection made in Pegu and the

Karin Hills in 1887–88, Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova. Serie

2, 13, pp. 304–347.

[46] Boulenger G. A. (1908), A revision of the oriental pelobatid batrachians

(genus Megalophrys), Proceedings of the Zoological Society of London, 407–430 +

pls. XXII–XXV + fig. 71.

[47] Chen J., Suwannapoom C., Poyarkov N., Lathrop A. (2018), Large−scale

phylogenetic analyses provide insights into unrecognized diversity and historical

biogeography of Asian leaf−litter frogs, Molecular Phylogenetics and Evolution, pp.

1−42.

[48] Chen W. C., Zhang W., Zhou S. C., Li N., Huang Y., Mo Y. M. (2013),

Insight into the validity of Leptobrachium guangxiense (Anura: Megophryidae):

110

evidence from mitochondrial DNA sequences and morphological characters,

Zootaxa, 3641, pp. 31–40.

[49] Chen, J. M., Zhou W. W., Poyarkov N. A. Jr., Stuart B. L., Brown R. M.,

Lathrop A., Wang Y., Yuan Z. Y., Jiang K., Hou M., Chen H. M., Suwannapoom C.,

Nguyen S. N., Duong T. V., Papenfuss T. J., Murphy R. W., Zhang Y. P., Che J.

(2016), A novel multilocus phylogenetic estimation reveals unrecognized diversity in

Asian horned toads, genus Megophrys sensu lato (Anura: Megophryidae), Molecular

Phylogenetics and Evolution, 106, pp. 28–43.

[50] CITES (2020), Convention on international trade in endangered species of

wild flora and fauna . Downloaded on 30 January 2020.

[51] Dirzo R., Raven P. H. (2003), Global state of biodiversity and loss, Annual

Review of Environment and Resources, 28, pp. 137–167.

[52] Do D. T., Ngo C. D., Nguyen T. Q. (2018), New records and updated

checklist of Amphibians (Amphibia) from Phu Yen Province, Vietnam, Hue

University Journal of Science: Natural Science, 12(1B), pp. 81−94.

[53] Dubois A., Ohler A. (1998), A new species of Leptobrachium

(Vibrissaphora) from northern Vietnam, with a review of the taxonomy of the genus

Leptobrachium (Pelobatidae, Megophyinae), Dumerilia, Paris 4, pp. 1–32.

[54] Duong T. V., Do D. T., Ngo C. D., Nguyen T. Q., Poyarkov N. A. Jr. (2018),

A new species of the genus Leptolalax (Anura: Megophryidae) from southern

Vietnam, Zoological Research, 39, pp. 181–196.

[55] Fei L., Hu S., Ye C., Huang Y. (2009), Fauna Sinica, Amphibia. Volume 3.

Anura. Science Press, Beijing, 887 pp.

[56] Fei L., Ye C. Y., Huang Y. Z. (1983), Two new subspecies of Megophrys

omeimontis Liu from China (Amphibia, Pelobatidae). Acta Herpetologica Sinica/

Liangqi baxing dongwu yanjiu, New Series, Chengdu, 2 (2), pp. 49–52.

[57] Fei L., Ye C. Y., Huang Y. Z. (1990), [Key to Chinese

Amphibians], Chongqing, China: Publishing House for Scientific and Technological

Literature.

111

[58] Fei L., Ye C., Jiang J. (2010), Colored Atlas of Chinese Amphibians. Sichuan

Publishing House of Science và Technology, Sichuan, 519 pp.

[59] Fei L., Ye C. Y., Jiang J. P., Xie F. (2008), Two new species of the Ranidae

from China, with phylogenetic relationships of Hylarana (Sylvirana) nigrovittata

group (Amphibia, Anura), Acta Zootaxon Sinica, 33(1), pp. 199−206.

[60] Fritz S. A., Rahbek C. (2012), Global patterns of amphibian phylogenetic

diversity, Journal of Biogeography, 39, pp. 1373−1382.

[61] Frost D. R. (2020), Amphibian species of the World: an online reference,

Version 6.0, Electronic Database accessible at

http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/ index.html. American.

[62] Gawor A., Pham C. T., Nguyen T. Q., Nguyen T. T,. Schmitz A., Ziegler T.

(2016), The herpetofauna of the Bai Tu Long National Park, northeastern Vietnam.

Salamandra, 52(1), pp. 23–41.

[63] Geissler P., Poyarkov N. A., Grismer L. L., Nguyen T. Q., An H. T., Neang

T., Kupfer A., Ziegler T., Böhme W., Müller H. (2015), New Ichthyophis species from

Indochina (Gymnophiona, Ichthyophiidae): 1. The unstriped forms with descriptions

of three new species and the redescriptions of I. acuminatus Taylor, 1960, I. youngorum

Taylor, 1960 and I. laosensis Taylor, 1969. Organisms, Diversity và Evolution, 15, pp.

143–174.

[64] Glaw F., Vences M. (2007), A Field Guide to the Amphibians and Reptiles

of Madagascar, Third Edition, Frosch Verlag, Cologne.

[65] Goodall D., Faithfull S. (2010), U Minh Thuong National Park – Kien Giang

Province, Vietnam Amphibian and Reptile Survey 7th – 21st September 2009.

Wildlife At Risk. Vietnam, 40pp.

[66] Grismer L. L., Thy N., Thou C., Grismer L. J. (2008), Checklist of the

amphibians and reptiles of the Cardamom region of southwestern Cambodia,

Cambodian Journal of Natural History, (1), pp. 12–28.

112

[67] Hammer Ø., Harper D. A. T., Ryan P. D. (2001). PAST: Paleontological

Statistics Software Pakage for education and data analysis. http://palaeo-

electronica.org/2001_1/past, accessed in March, 2011.

[68] Hartmann T., Ihlow F., Edwards S., Sovath S., Handschuh M., Boehme W.,

(2013), A preliminary annotated checklist of the amphibians and reptiles of the Kulen

Promtep Wildlife Sanctuary in northern Cambodia, Asian Herpetological Research,

4(1), pp. 36–55.

[69] Hecht V., Pham T. C., Nguyen T. T., Nguyen Q. T., Bonkowski M., Ziegler

T. (2013), First report on the herpetofauna of Tay Yen Tu Nature Reserve,

northeastern Vietnam, Biodiversity Journal, 4 (4), pp. 507–552.

[70] Hoang C. V., Nguyen T. T., Luu V. Q., Nguyen T. Q., Jiang J. P. (2019), A

new species of Leptobrachella Smith 1925 (Anura: Megophryidae) from Thanh Hoa

Province, Vietnam, Raffles Bulletin of Zoology, 67, pp. 536–556.

[71] Huang Y. Z., Fei L. (1981), Two new species of amphibians from Xizang.

Acta Zootaxonomica Sinica/ Dong wu fen lei xue bao. Beijing 6, pp. 211–215.

[72] Humtsoe L. N., Bordoloi S., Ohler A., Dubois A. (2008), Rediscovery of a

long known species, Ixalus lateralis Anderson, 1871, Zootaxa, 1921, pp. 24−34.

[73] Inger R., Darevsky I. (1999), Frogs of Vietnam: A report on new collection,

Fieldiana, Zoology, 92 pp. 1−46.

[74] Inger R. F., Romer J. D. (1961), A new pelobatid frog of the genus

Megophrys from Hong Kong, Fieldiana, 39, pp. 533–538.

[75] Inger R., Stuart B. (2010), Sysmatics of Limnonectes (Taylorana) Dubois,

Currens herpetology, 29(2), pp. 51−58.

[76] IUCN (2020), The IUCN red list of threatened species

. Downloaded on 30 January 2020.

[77] Jiang D., Jiang K., Ren J., Wu J., Li J. (2019), Resurretion of the genus

Leptomantis, with Description of a New Genus to the Family Rhacophoridae

(Amphibia: Anura), Asian Herpetological Research, 10(1), pp. 1–12.

113

[78] Kou Z. T. (1985), A new species of Ophryophryne from Yunnan. Acta

Herpetologica Sinica/ Liangqi baxing dongwu yanjiu. New Series, Chengdu 4 (1),

pp. 41–43.

[79] Kuraishi N., Matsui M., Hamidy A., Belabus .D, Ahmad N., Banha S., Sudin

A., Yong H., Jiang J., Ota H., Thong H., Nishikawa K. (2012), Phylogennetic and

taxonomic relationships of the Polypedates leucomystax complex (Amphibia),

Zoological Srippta, 42(1), pp. 54−70.

[80] Le D. T., Pham A. V., Nguyen S. L. H., Ziegler T., Nguyen T. Q. (2015),

First records of Megophrys daweimontis Rao & Yang, 1997 and Amolops vitreus

(Bain, Stuart & Orlov, 2006) (Anura: Megophridae, Ranidae) from Vietnam, Asian

Herpetological Research, 6(1), pp. 66−72.

[81] Li J. T., Che J., Bain R. H., Zhao E. M., Zhang Y. P. (2008), Molecular

phylogeny of Rhacophoridae (Anura): A framework of taxonomic reassignment of

species within the genera Apuixalus, Chiromantis, Rhacophorus and Philautus,

Molecular phylogenetic and Evolution, 48, pp. 302−312.

[82] Li J. T., Che J., Murphy R. W., Zhao H., Zhao E. M., Rao D. Q., Zhang Y.

P. (2009), Evolution of reproduction in the Rhacophoridae (Amphibia: Anura)

inferred from a phylogenetic analysis of five nuclear and three mitochondrial genes,

Molecular Phylogenetics and Evolution, 53, pp. 509–522.

[83] Li J. T., Liu J., Chen Y. Y., Wu J. W., Murphy R. W., Zhao E. M., Wang Y.

Z., Zhang Y. P. (2012), Molecular phylogeny of tree frogs in the Rhacophorus

dugritei species complex (Anura: Rhacophoridae) with descriptions of two new

species, Zoologocal Journal of the Linnean Society, 165, pp. 143−162.

[84] Li Y. L., Jin M. J., Zhao J., Liu Y. Z., Wang Y. Y., Pang H. (2014),

Description of two new species of the genus Megophrys (Amphibia: Anura:

Megophryidae) from Heishiding Nature Reserve, Fengkai, Guangdong, China, based

on molecular and morphological data, Zootaxa, 3795 (4), pp. 449–471.

[85] Liu C. C. (1950), Amphibians of western China. Fieldiana. Zoology

Memoires 2: 1–397 + 10 pl.

114

[86] Liu C. C., Hu, S. Q., Yang, F. H. (1960), Amphibia of Yunnan collected in

1958. Acta Zoologica Sinica/ Dong wu xue bao, Beijing 12, pp. 149–174.

[87] Luu Q. V., Le X. C., Do Q. H., Hoang T. T., Nguyen Q. T., Bonkowski M.,

Ziegler T. (2014), New records of amphibians from Thuong Tien Nature Reserve,

Hoa Binh province, Vietnam, Herpetology Notes, 7, pp. 51−58.

[88] Luu Q. V., Nguyen Q. T., Pham T. C., Dang N. K., Vu N. T., Miskovic S.,

Bonkowski M., Ziegler T. (2013), No end in sight? Further new records of

amphibians and reptiles from Phong Nha – Ke Bang National Park, Quang Binh

Province, Vietnam, Biodiversity Journal, 4 (2), pp. 285−300.

[89] Mahony S., Foley N. M., Biju S. D., Teeling E. C. (2017), Evolutionary

history of the Asian Horned Frogs (Megophryinae): Integrative approaches to

timetree dating in the absence of a fossil record, Molecular Biology and Evolution,

34, pp. 744–771.

[90] Mahony S., Kamei R. G., Teeling E. C., Biju S. D. (2018), Cryptic diversity

within the Megophrys major species group (Amphibia: Megophryidae) of the Asian

Horned Frogs: Phylogenetic perspectives and a taxonomic revision of South Asian

taxa, with descriptions of four new species, Zootaxa, 4523, pp. 1–96.

[91] Mahony S., Kamei R. G., Teeling E. C., Biju S. D. (2020), Taxonomic review

of the Asian Horned Frogs (Amphibia: Megophrys Kuhl & Hasselt) of Northeast

India and Bangladesh previously misidentified as M. parva (Boulenger), with

descriptions of three new species, Journal of Natural History, pp. 1-76.

[92] Matsui M., Kawahara Y., Eto K., Hamidy A., Ahmad N., Hossman M. Y. B.

(2018), Distinct species status of Kurixalus chaseni (Rhacophoridae, Anura) as

revealed by mitochondrial phylogeny, Alytes, Paris, 36, pp. 170–177.

[93] Matsui M., Panha S., Khonsue W., Kuraishi N. (2010), Two new species of

the “kuhlii” complex of the genus Limnonectes from Thailand (Anura:

Dicroglossidae), Zootaxa, 2615, pp. 1–22.

[94] McLeod D. S., Kurlbaum S., Hoang N. V. (2015), More of the same: a

diminutive new species of the Limnonectes kuhlii complex from northern Vietnam

(Anura: Dicroglossidae), Zootaxa, 3947, pp. 201–214.

115

[95] Myers N., Mittermeier R. A., Mittermeier C. G., Fonseca G. A. B. D., Kent

J. (2000), Biodiversity hotpots for conservation priorities, Nature, 403, pp. 853−858.

[96] Nguyen L. T., Hoàng H. V., Nguyen T. T., Timothy E. M. Mc. C., Nguyen

S. N. (2016), A collection of Amphibians and Reptilies from Bac Huong Hoa Nature

Reserve, Quang Tri Province, Proceedings of the 3nd National Scientitic Workshop

on Amphibians and Reptiles in Vietnam, pp. 92−110.

[97] Nguyen L. T., Poyarkov N. A. Jr., Le D. T., Vo B. D., Ninh H. T., Duong T.

V., Murphy R. W., Sang N. V. (2018), A new species of Leptolalax (Anura:

Megophryidae) from Son Tra Peninsula, central Vietnam, Zootaxa, 4388, pp. 1–21.

[98] Nguyen T. Q., Phung T. M., Le M. D., Ziegler T., Boehme W. (2013),

First record of the genus Oreolalax (Anura: Megophryidae) from Vietnam with

description of a new species, Copeia, 2, pp. 213−222.

[99] Nguyen T. Q., Phung M. T., Schneider N., Botov A., Tran D. T. A., Ziegler

T., (2014), New records of amphibians and reptiles from southern Vietnam, Bonn

zoological Bulletin, 63(2), pp. 148−156.

[100] Nguyen T. T., Matsui M., Duc H. M. (2014), A new tree frog of the genus

Kurixalus (Anura: Rhacophoridae) from Vietnam, Current Herpetology, 33, pp.

101–111.

[101] Nguyen T. T., Matsui M., Eto K. (2014), A new cryptic tree frog species

allied to Kurixalus banaensis (Anura: Rhacophoridae) from Vietnam, Russian

Journal of Herpetology, 21, pp. 295−302.

[102] Nguyen T. T., Matsui M., Eto K., Orlov N. L. (2014e), A preliminary study

of phylogenetic relationships and taxonomic problems of Vietnamese Rhacophorus

(Anura: Rhacophoridae), Russian Journal of Herpetology, 21, pp. 274−280.

[103] Nguyen T. T., Matsui M., Yoshikawa N. (2014a), First record of the

tree−frog genus Liuixalus from Vietnam with the description of a new species

(Amphibia: Rhacophoridae), Current Herpetology, 33, pp. 29–37.

[104] Nguyen T. V., Hoang C. V., Tran T. T., Nguyen T. Q. (2016), New record

of Xenophrys jingdongensis (Fei và Ye, 1983) (Anura: Megophryidae) from Ha

116

Giang Province, Vietnam, Proceeding of the 3rd National Scientific Conference on

Amphibians and Reptilies in Vietnam, pp. 111−115.

[105] Nguyen V. S., Ho T. C., Nguyen Q. T. (2009), Herpetofauna of Viet Nam,

Edition Chimaira, 768pp.

[106] Ohler A. (2003), Revision of the genus Ophryophryne Boulenger, 1903

(Megophryidae) with description of two new species, Alytes, 21(1−2), pp. 23−44

[107] Ohler A., Deuti K. (2018), Polypedates smaragdinus Blyth, 1852−a senior

subjective synonym of Rhacophorys maximus Günther, 1858, Zootaxa, 4375 (2), pp.

273−280.

[108] Ohler A., Marquis O., Swan S., Grosjean S. (2000), Amphibian

biodiversity of Hoang Lien Nature Reserve (Lao Cao province, northern Vietnam)

with description of two new species, Herpetozoa, 13(1/2, pp. 71−87.

[109] Ohler A., Swan S. K., Datry J. C. (2002), A recent survey of amphibian

fauna of the Cardamom Mountains, Southwest Cambodia with description of three

new species, Raffles Bulletin of Zoology, 50(2), pp. 465–481

[110] Ohler A., Wollenberg K. C., Grosjean S., Hendrix R., Vences M., Ziegler

T., Dubois A. (2011), Sorting out Lalos: description of new species and additional

taxonomic data on Megophryid frogs from northern Indochina (genus Leptobrachella

(Leptolalax), Megophryidae, Anura), Zootaxa, 3147, pp. 1−83.

[111] Orlov N. L., Murphy R. W., Ananjeva N. B., Ryabov S. A., Ho C. T. (2002),

Herpetofauna of Vietnam, a checklist. Part 1. Amphibia, Russian Journal of

Herpetology, 9, pp. 81–104.

[112] Orlov N., Poyarkov N., Tao N. T. (2015), Taxonomic notes on Megophrys

frogs (Megophryidae: Anura) of Vietnam, with description of a new species, Russian

Journal of Herpetology, 22(3), pp. 206–218

[113] Orlov N., Poyarkov N., Vassilieva A., Ananjeva N., Nguyen T. T., Nguyen

N. S., Geissler P. (2012), Taxonomic notes on rhacophorid frogs (Rhacophorinae:

Rhacophoridae: Anura) of Southern part of annamite mountains (Truong Son,

Vietnam), with description of three new species, Russian Journal of Herpetology,

19(1), pp. 23–64.

117

[114] Palumbi S.R., Martin A., Romano S., McMillan W.O., Stice L., Grabowski

G. (1991), The simple fool's guide to PCR, Department of Zoology and Kewalo

Marine Laboratory, Hawaii, 94pp.

[115] Pham A. V., Le D. T., Nguyen S. L. H., Ziegler T., Nguyen T. Q. (2014),

First records of Leptolalax eos Ohler, Wollenberg, Grosjean, Hendrix, Vences, Ziegler

et Dubois, 2011 and Hylarana cubitalis (Smith, 1917) (Anura: Megophryidae,

Ranidae) from Vietnam, Russian Journal of Herpetology, 21(3), pp. 195−200.

[116] Pham C. T., Nguyen T. Q., Luong A. M., Phan T. Q., Le D. T. (2019),

New records of cascade frog (Amphibia: Anura: Ranidae: Odorrana) from Tuyen

Quang province, Proceedings of the 4th National Scientific Conference on

Amphibians and Reptilies in Vietnam, pp. 173−177.

[117] Rao D. Q., Yang D. T. (1997), The karyotypes of Megophryinae

(Pelobatinae) with a discussion on their classification and phylogenetic relationships,

Asiatic Herpetological Research, 7, pp. 93–102.

[118] Poyarkov N. A., Jr., Duong T. V., Orlov N. L., Gogoleva S. I., Vassilieva

A. B., Nguyen L. T., Nguyen V. D. H., Nguyen S. N., Che J., Mahony S. (2017),

Molecular, morphological and acoustic assessment of the genus Ophryophryne

(Anura, Megophryidae) from Langbian Plateau, southern Vietnam, with description

of a new species, ZooKeys, 672, pp. 49–120.

[119] Poyarkov N. A., Jr., Orlov N. L., Moiseeva A. V., Pawangkhanant P.,

Ruangsuwan T., Vassilieva A. B., Galoyan E. A., Nguyen T. T., Gogoleva S. I.

(2015), Sorting out Moss Frogs: mtDNA data on taxonomic diversity and

phylogenetic relationships of the Indochinese species of the genus Theloderma

(Anura, Rhacophoridae), Russian Journal of Herpetology, 22, pp. 241–280.

[120] Poyarkov N., Vassilieva A. (2011), Herpetodiversity of the Con Dao

archipelago and a provisionnal list of amphibian and reptiles of Con Dao National

Park (Ba Ria−Vung Tau province, Vietnam), Proceeding of the 4th National Scientific

Conference on Ecology and Biological Resources, pp. 286−297.

118

[121] Pyron R. A., Wiens J. J. (2011), A large−scale phylogeny of Amphibia

including over 2800 species, and a revised classification of advanced frogs,

Salamanders, and caecilians, Molecular Phylogenetics and Evolution, 61, pp. 543–583.

[122] Rowley J. J. L., Dau V. Q., Cao T. T. (2017), A new species of Leptolalax

(Anura: Megophryidae) from Vietnam, Zootaxa, 4273, pp. 61–79.

[123] Rowley J. J. L., Dau V. Q., Hoang H. D., Le D. T. T., Cutajar T. P., Nguyen

T. T. (2017), A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from northern

Vietnam, Zootaxa, 4243, pp. 544–564.

[124] Rowley J. J. L., Dau V. Q., Nguyen T. T. (2013), A new species of

Leptolalax (Anura: Megophryidae) from the highest mountain in Indochina, Zootaxa,

3737, pp. 415–428.

[125] Rowley J. J., Hoang D. H, Le T. T. D., Dau Q. V., Cao T. T. (2010), A

New Species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from Vietnam and further

information on Leptolalax tuberosus, Zootaxa, 2660, pp. 33–45.

[126] Rowley J. J. L., Hoang H. D., Dau V. Q., Le D. T. T., Cao T. T. (2012), A

new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from central Vietnam, Zootaxa,

3321, 56–68.

[127] Rowley J. J., Le T. T. D., Hoang D. H., Dau Q. V., Cao T. T. (2011), Two

new species of Theloderma (Anura: Rhacophoridae) from Vietnam, Zootaxa, 3098,

pp. 1–20.

[128] Rowley J. J., Le T. T. D., Tran T. A. D., Hoang D. H. (2011), A new

species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from southern Vietnam, Zootaxa,

2796, pp. 15–28.

[129] Rowley J. J. L., Stuart B. L., Neang T., Hoang H. D., Dau V. Q., Nguyen

T. T., Emmett D. A. (2015), A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae)

from Vietnam and Cambodia, Zootaxa, 4039, pp. 401–417.

[130] Rowley J. J. L., Tran D. T. A., Le D. T. T., Dau V. Q., Peloso P. L. V.,

Nguyen T. Q., Hoang H. D., Nguyen T. T., Ziegler T. (2016), Five new,

microendemic Asian Leaf−litter Frogs Leptolalax from the southern Annamite

mountains, Vietnam, Zootaxa, 4085, pp. 63–102.

119

[131] Simon C., Frati F., Beckenbach A., Crespi B., Liu H., Flook P. (1994),

Evolution, Weighting, and Phylogenetic Utility of Mitochondrial Gene Sequences and

a Compilation of Conserved Polymerase Chain Reaction Primers, Ann. Entomol. Soc.

Am. 87(6), pp. 651−701.

[132] Simmons J. E. (2002), Herpetological collecting and collections management,

Revised edition, Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Herp. Circular, 31,

pp. 1–153.

[133] Smith M. A. (1921), New or little−known reptiles and batrachians from

southern Annam (Indo−China), Proceedings of the Zoological Society of London,

1921, pp. 423–440.

[134] Sterling E. J., Hurley M. M., Le M. D. (2006), Vietnam: A Natural History,

Yale University Press, New Haven and London.

[135] Stuart B. L. (1999), Amphibians and reptiles. In: Duckworth J. W., Salter

R. E., Khounboline K. (Eds.) Wildlife in Lao PDR: Status Report, IUCN−The World

Conservation Union/Wildlife Conservation Society/Centre for Protected Areas and

Watershed Management, Vientiane, 43–67.

[136] Stuart B. L., Chuaynkern Y., Chan−ard T., Inger R. F. (2006), Three new

species of frogs and a new tadpole from eastern Thailand, Fieldiana, 111, pp. 1–19.

[137] Stuart B. L., Phimmachak S., Seateun S., Sivongxay N. (2012), A new

Leptobrachium (Anura: Megophryidae) from the highlands of southeastern Laos,

Zootaxa, 3155, pp. 29–37.

[138] Stuart B. L., Rowley J. J., Tran T. A D., Le T. T. D., Hoang D. H. (2011),

The Leptobrachium (Anura: Megophryidae) of the Langbian Plateau, southern

Vietnam, with description of a new species, Zootaxa, 2804, pp. 25–40.

[139] Tapley B., Cutajar T. P., Mahony S., Chung N. T., Dau V. Q., Nguyen T.

T., Luong H. V., Rowley J. J. L. (2017), The Vietnamese population of Megophrys

kuatunensis (Amphibia: Megophryidae) represents a new species of Asian horned

frog from Vietnam and southern China, Zootaxa, 4344, pp. 465–492.

[140] Taylor E. H. (1962), The amphibian fauna of Thailand, University of

Kanas Science Bulletin, 63, pp. 265−599.

120

[141] Tran D. T. A., Le Q. K., Le K. V., Vu T. N., Nguyen T. Q, Böhme W.,

Ziegler T. (2010), First and preliminary frog records (Amphibia: Anura) from Quang

Ngai Province, Vietnam, Herpetology Notes, 3, pp. 111−119.

[142] UNESCO (1973), International classification and mapping of vegetation,

Pari.

[143] Wang J., Lyu Z. T., Liu Z. Y., Liao C. K., Zeng Z. C., Zhao J., Li Y. L.,

Wang Y. Y. (2019), Description of six new species of the subgenus Panophrys within

the genus Megophrys (Anura, Megophryidae) from southeastern China based on

molecular and morphological data, ZooKeys, 851, pp. 113–164.

[144] Wang Y. D., Zhang T. D., Zhao J., Sung Y. H., Yang J. H., Pang H., Zhang

Z. (2012), Description of a new species of the genus Xenophrys Günther, 1864

(Amphibia: Anura: Megophryidae) from Mount Jinggang, China, based on molecular

and morphological data, Zootaxa, 3546, pp. 53 – 67.

[145] Wang Y., Lau M. W. N., Yang J., Chen G., Liu Z. Y., Pang H., Liu Y.

(2015), A new species of the genus Odorrana (Amphibia: Ranidae) and the first

record of Odorrana bacboensis from China, Zootaxa, 3999, pp. 235–254.

[146] Wang Y., Zhao J., Yang J., Zhou Z., Chen G., Liu Y. (2014), Morphology,

molecular genetics, and bioacoustics support two new sympatric Xenophrys toads

(Amphibia: Anura: Megophryidae) in Southeast China, PlosONE, 9(4), 1−15.

[147] Wu Y. H., Suwannapoom C., Poyarkov N. A. Jr., Chen J. M.,

Pawangkhanant P., Xu K., Jin J. Q., Murphy R. W., Che J. (2019), A new species of

the genus Xenophrys (Anura: Megophryidae) from northern Thailand, Zoological

Research, 40, pp. 564–574.

[148] Yang D. T. Ed. (1991), Yunnan liang qi lei zhi [Amphibian Fauna of

Yunnan], Beijing, China: China Forestry Publishing House.

[149] Yang D., Rao D. (2008), Amphibia and Reptilia of Yunnan, Yunnan

Publishing Group Corporation, Yunnan Science and Technology Press, 404 pp.

[150] Yu G., Hui H., Hou M., Wu Z., Rao D., Yang J. (2019), A new species of

Zhangixalus (Anura: Rhacophoridae), previously confused with Zhangixalus

smaragdinus (Blyth, 1852), Zootaxa, 4711(2), pp. 275–292.

121

[151] Yu G., Rao D., Matsui M., Yang J. (2017a). Coalescent−based

delimitation outperforms distancebased methods for delineating less divergent

species: the case of Kurixalus odontotarsus species group, Scientifc Reports,

7(16124), pp. 1–13.

[152] Yu G., Zhang M., Yang J. (2010), A species boundary within the chinese

Kurixalus odontolarsus specoes group (Anura: Rhacophoridae): New insight from

molecular evidence, Molecular phylogenetics and Evolution, 56, pp. 942−950.

[153] Yu G., Zhang M., Yang J. (2013), Molecular evidence for taxonomy of

Rhacophorus appendiculatus and Kurixalus species from northern Vietnam with

comments on systematics of Kurixalus and Gracixalus (Anura: Rhacophoridae),

Biochemical systematis and Ecology, 47, pp. 31−38.

[154] Zhao E.M., Adler K. (1993), Herpetology of China, Society Study of

Amphibians and Reptiles, Oxford (Ohio), 522 pp.

[155] Ziegler T., Rauhaus A., Tran T. D., Pham T. C., Schinden M. V., Dang P.

H, Le M. D., Nguyen T. Q. (2015), Die Amphibien – und Reptilienfauna der Me−

Linh−Biodiversitätsstation in Nordvietnam, Sauria, Berlin, 37(4), pp. 3−15.

[156] Ziegler T., Tran D. T. A., Nguyen T. Q., Perl R. G. B., Wirk L., Kulisch

M., Lehmann T., Rauhaus A., Nguyen T. T., Le Q. K., Vu T. N. (2014), New

amphibian and reptile records from Ha Giang Province, northern Vietnam,

Herpetology Notes, 7, pp. 185−201

Tiếng pháp

[157] Bourret R. (1937), Notes herpétologiques sur l’Indochine française, XIV,

Les batraciens de la collection du Laboratoire des Sciences Naturelles de

l’Université, Descriptions de quinze especes ou variétés nouvelles, Annexe au

Bulletin Général de l'Instruction Publique, Hanoi, pp. 5–56.

[158] Bourret R. (1942), Les batraciens de l'Indochine, – Inst. Océanogr, de

l'Indochine, pp. 1−547.

PHỤ LỤC

PHỤ LỤC 1: MỘT SỐ SINH CẢNH TẠI CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU

Hình 1. Khu vực rừng núi Mẫu Sơn, Hình 2. VQG Tam Đảo, Vĩnh Phúc Lạng Sơn

Hình 4. KBTTN Thần Sa−Phượng Hình 3. Khu vực Na Hang, Tuyên Quang Hoàng, Thái Nguyên

Hình 5. Khu vực Y Tý, Lào Cai Hình 6. KBTTN Bắc Mê, Hà Giang Ảnh: Hoàng Văn Chung

Hình 7. Quần thể danh thắng Tràng Hình 8. KBTTN Bà Nà−Núi Chúa,

An, Ninh Bình Đà Nẵng

Hình 9. VQG Bù Gia Mập, Bình Phước Hình 10. KBTTN Nam Ka, Đắk Nông

Hình 12. VQG Bidoup−Núi Bà, Hình 11. VQG Phước Bình, Ninh Thuận Lâm Đồng

iii

Hình 13. VQG Chư Yang Sin, Đắk Lắk Hình 14. KBTTN Nam Ka, Đắk Lắk

Ảnh: Hoàng Văn Chung Ảnh: Hoàng Văn Chung

Hình 16. KBTTN Ngọc Linh, Kon Tum Hình 15. Khu vực Kon Plong, Kon Tum Ảnh: Phan Quang Tiến

Hình 17. KBTTN Kon Chư Răng, Gia Lai Hình 18. VQG Kon Ka Kinh, Gia Lai Ảnh: Nguyễn Đăng Hoàng Vũ

PHỤ LỤC 2: MỘT SỐ ẢNH HOẠT ĐỘNG NGHIÊN CỨU

Hình 19. Khảo sát thực địa Hình 20. Xử lý mẫu vật ở thực địa

Hình 22. Định loại mẫu vật

Hình 21. Phân tích tại Bảo tàng Động vật, ĐHSP Hà Nội

Hình 23. Lấy mẫu DNA

Hình 24. Phân tích sinh học phân tử tại phòng thí nghiệm BTTN Việt Nam

PHỤ LỤC 3: CÁC NHÂN TỐ TÁC ĐỘNG TIÊU CỰC ĐẾN CÁC LOÀI

MEGOPHRYS

Hình 25. Phá rừng làm nương ở KBTTN Bắc Mê, Hà Giang Hình 26. Phá rừng làm nương ở Sa Pa, Lào Cai

Hình 27. Phá rừng trồng cà phê ở Kon Plong, Kon Tum Hình 28. Khai thác gỗ ở KBTTN Bà Nà-Núi Chúa, Đà Nẵng

Hình 29. Đường vận chuyển gỗ ở KBTTN Bà Nà-Núi Chúa, Đà Nẵng Hình 30. Con đường xây dựng cáp treo Bà Nà, Đà Nẵng

Hình 31. Khai thác gỗ ở VQG Bidoup-Núi Bà, Lâm Đồng Hình 32. Dự án làm đường tại VQG Chư Yang Sin, Đắk Lắk

Hình 33. Con đường nối liền các xã ở Y Tý, Lào Cai Hình 34. Con đường nối liền các xã ở KBTTN Ngọc Linh, Kon Tum

Hình 36. Phát triển du lịch ở KBTTN Bà Nà−Núi Chúa, Đà Nẵng Hình 35. Con đường nối liền các xã ở KBTTN Thần Sa-Phượng Hoàng, Thái Nguyên

vii

Hình 37. Phát triển du lịch ở Sa Pa, Lào Cai Hình 38. Phát triển du lịch ở vườn chim Thung Nham, Ninh Bình

Hình 39. Chăn thả gia súc ở KBTTN Nam Ka, Đắk Lắk Hình 40. Săn bắt làm thực phẩm ở VQG Phước Bình, Ninh Thuận

Hình 41. Săn bắt làm thực phẩm ở VQG Chư Yang Sin, Đắk Lắk Hình 42. Buôn bán M. intermedia làm cảnh ở Đồng Nai

viii

PHỤ LỤC 4: PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG MEGOPHRYS Ở VIỆT NAM

Tên khoa học

Phân vùng núi cao Đông Bắc

Phân vùng núi cao Tây Bắc

Phân vùng đồng bằng Bắc Bộ

Phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn

Phân vùng núi cao Trung Trường Sơn

Phân vùng núi cao Nam Trường Sơn

1 Megophrys caobangensis

2 Megophrys daweimontis

3 Megophrys elfina

4 Megophrys fansipanensis

5 Megophrys feae

6 Megophrys gerti

7 Megophrys gigantica

8 Megophrys hansi

9 Megophrys hoanglienensis

10 Megophrys intermedia

11 Megophrys jingdongensis

12 Megophrys maosonensis

13 Megophrys microstoma

14 Megophrys minor

15 Megophrys palpebralespinosa

16 Megophrys parva

17 Megophrys rubimera

18 Megophrys synoria

Đai độ cao

Sinh cảnh

Nơi ở

Tên khoa học

Ở đất

Ở nước

Ở cây

< 300 m

310- 800 m

800- 1600 m

> 1600 m

Sinh cảnh quanh khu dân cư

Sinh cảnh rừng tự nhiên bị tác động mạnh

Sinh cảnh rừng tự nhiên ít bị tác động

1 Megophrys caobangensis

2 Megophrys daweimontis

3 Megophrys elfina

4 Megophrys fansipanensis

5 Megophrys feae

6 Megophrys gerti

7 Megophrys gigantica

8 Megophrys hansi

9 Megophrys hoanglienensis

10 Megophrys intermedia

11 Megophrys jingdongensis

12 Megophrys maosonensis

13 Megophrys minor

14 Megophrys microstoma

15 Megophrys palpebralespinosa

16 Megophrys parva

17 Megophrys rubimera

18 Megophrys synoria

M. feae

M. elfina

M. intermedia

♀ (n=3)

M. gigantica ♀ (n=1) 97,3 44,4 41,2 36,7 31,5 21,6 11,4 10,5 5,5 6,0 − − 7,6 13,9 10,4 16,3 28,5 18,7 45,1 26,9 5,2 48,1 50,6 11,4 72,5 13,3 48,2 5,1 0,42 0,46 0,93 − 1,83 0,49 0,19 0,46 0,75 0,52 4,43

♂ (n= 6) 72,5−88,4 85,7−102,4 43,4−49,7 35,9−41,0 37,6−41,9 30,0−34,1 32,7−36,2 26,0−30,6 28,2−32,3 22,0−26,3 20,4−23,3 15,4−20,0 10,1−11,5 4,4−9,8 8,3−9,6 7,6−8,4 3,6−5,9 4,5−5,7 4,8−5,9 3,7−5,2 − − − − 4,6−6,0 5,7−7,9 11,3−13,7 9,5−12,4 8,4−11,5 7,9−9,0 13,9−16,8 11,8−13,3 26,6−30,4 21,3−25,1 15,2−16,7 10,9−18,0 36,9−43,4 33,4−37,4 23,1−25,7 18,1−22,7 3,6−4,8 3,9−5,8 38,4−45,7 29,8−39,0 39,0−44,8 31,6−36,4 10,0−17,3 8,2−13,6 56,0−62,6 34,3−54,0 11,8−16,2 9,8−14,4 30,2−43,8 31,2−38,0 3,7−8,0 3,5−5,2 0,41−0,44 0,39−0,44 0,48−0,51 0,46−0,51 0,84−0,89 0,81−0,86 − − 1,74−2,00 1,92−2,19 0,43−0,47 0,41−0,49 0,15−0,19 0,14−0,23 0,41−0,47 0,42−0,46 0,61−0,68 0,45−0,66 0,44−0,46 0,41−0,44 2,6−3,9 2,7−3,8

♀ (n=1) ♂ (n= 35) ♀ (n=3) 27,7−34,7 41,0−43,4 123,3 8,2−10,4 10,7−11,7 61,2 8,1−10,7 11,5−11,9 50,7 10,1−10,8 6,8−9,6 45,5 8,5−9,1 6,0−65,2 39,1 4,9−5,6 3,2−5,1 28,0 3,2−3,5 2,1−3,2 14,9 3,8−4,2 2,7−4,2 13,8 0,9−1,0 0,6−1,2 7,1 1,6−2,2 1,3−2,0 7,6 2,3−2,8 1,6−2,4 − 2,5−2,7 0,9−2,5 − 2,5−3,2 1,6−2,9 11,4 2,9−3,5 2,1−3,2 17,5 2,2−2,5 1,5−2,9 10,4 4,6−5,2 1,9−4,5 23,2 8,2−9,0 6,4−8,1 40,9 9,2−10,0 5,6−7,5 14,1 13,2−17,7 19,4−20,7 47,8 10,1−11,1 6,8−9,6 28,1 0,9−2,0 7,6 1,4−2,1 12,7−18,4 18,8−20,2 44,8 13,9−16,9 19,4−20,5 39,1 2,0−13,0 12,7 3,3−4,6 19,3−24,5 26,6−28,0 59,2 2,42−5,22 4,92−5,74 17,10 10,9−14,9 16,1−18,5 42,6 1,3−1,6 0,8−1,8 6,3 0,28−0,32 0,27−0,28 0,41 0,27−0,32 0,26−0,27 0,50 0,93−1,06 0,99−1,08 0,83 0,46−0,83 0,58−0,70 0,00 0,82−1,42 0,98−1,37 1,53 0,4−0,5 0,4 0,4−0,5 0,18−0,24 0,21−0,24 0,11 0,44−0,53 0,47−0,48 0,39 0,65−0,76 0,63−0,65 0,48 0,41−0,52 0,46−0,48 0,32 1,28−7,46 4,44−5,84 3,08

PHỤ LỤC 5: SỐ ĐO MẪU CỦA CÁC LOÀI CÓC MẮT Ở KVNC

SVL HW HL MN MFE MBE SL ED NS EN TYD TYE UEW IOD IN DAE DPE FLL HAL Finger III IPT FeL TbL TbW FoL Toes I Toes IV IMT HL/SVL HW/SVL HL/HW TYD/ED IOD/UEW FeL/SVL FLL/SVL HAL/SVL FoL/SVL TbL/SVL TbL/TbW

M. gerti

M. hansi

M. microstoma

♂ (n= 24) 28,8−40,5 8,6−11,6 8,2−11,3 7,3−10,3 6,0−8,8 3,4−6,6 2,4−3,4 2,6−4,4 0,5−1,4 1,1−2,3 1,5−2,8 1,3−2,6 1,8−3,1 2,0−3,2 1,4−3,0 3,7−5,0 6,3−9,3 5,7−8,7 13,3−18,2 7,2−10,4 0,8−1,7 12,7−20,3 13,7−18,4 2,2−4,0 20,1−26,2 3,22−5,32 11,8−15,8 0,7−1,7 0,27−0,32 0,27−0,34 0,92−1,11 0,42−0,93 0,75−1,42 0,4−0,5 0,19−0,24 0,44−0,51 0,64−0,75 0,43−0,56 3,92−6,29

♀ (n=3) ♂ (n= 96) ♀ (n=20) ♂ (n= 108) ♀ (n=18) 31,8−55,1 36,1−48,6 30,4−43,0 45,1−62,4 8,9−15,0 9,1−14,1 12,9−18,7 9,7−14,7 9,1−14,4 8,4−12,9 12,6−17,1 10,5−15,2 8,1−13,1 7,2−12,2 11,1−15,3 9,5−13,6 6,4−11,4 9,6−13,3 5,9−10,4 8,5−11,8 4,1−7,2 5,9−9,7 3,0−8,8 5,1−8,0 2,5−3,8 3,4−4,8 2,5−5,3 2,9−3,9 3,1−6,1 4,5−5,8 3,1−5,5 3,9−9,3 0,9−1,4 1,1−2,3 0,7−4,4 0,8−1,2 1,6−2,8 2,0−2,9 1,3−2,6 1,8−2,5 2,1−4,2 2,3−4,2 1,3−3,3 2,4−3,9 2,0−3,8 2,6−4,8 1,6−3,2 2,3−3,1 2,1−4,0 3,0−5,5 2,3−4,4 2,2−3,5 2,6−4,3 2,8−4,6 2,2−3,7 3,0−4,5 1,7−3,2 2,0−3,7 1,8−3,1 2,3−3,0 3,8−5,9 4,8−7,4 3,6−5,7 4,0−5,7 7,3−10,2 9,9−12,7 6,8−10,9 7,3−10,5 6,2−11,9 8,1−14,0 8,4−13,6 5,1−9,8 14,2−26,0 17,9−25,2 14,2−21,6 21,6−29,2 7,2−14,1 7,0−12,8 10,8−17,9 8,0−13,1 1,0−2,6 1,3−2,3 1,9−4,2 1,2−4,7 14,7−27,0 16,8−25,6 13,6−21,1 20,8−29,6 13,9−23,9 18,3−23,3 14,2−21,7 21,1−28,4 2,8−4,9 3,4−4,4 2,8−6,8 2,1−5,0 15,9−34,4 25,7−34,3 18,9−30,1 29,3−41,2 3,94−7,21 4,77−6,41 2,77−6,75 5,18−8,92 13,2−21,8 15,5−21,4 10,3−19,2 17,7−26,8 1,0−2,2 1,0−1,8 1,7−3,2 0,9−3,4 0,24−0,31 0,27−0,32 0,27−0,33 0,26−0,30 0,25−0,30 0,27−0,32 0,28−0,35 0,26−0,31 0,94−1,09 0,98−1,08 0,82−1,12 0,89−1,04 0,49−0,95 0,32−0,86 0,39−0,85 0,46−0,89 0,88−1,45 1,17−1,87 0,58−1,25 0,57−1,19 0,4−0,5 0,4−0,5 0,4−0,5 0,4−0,5 0,18−0,25 0,20−0,29 0,17−0,25 0,17−0,25 0,43−0,55 0,43−0,52 0,43−0,59 0,45−0,52 0,45−0,73 0,66−0,71 0,61−0,77 0,61−0,73 0,41−0,53 0,44−0,51 0,43−0,55 0,42−0,51 4,45−6,42 5,15−5,39 3,65−7,28 3,94−8,31

25,6−42,0 7,4−12,6 7,8−12,3 6,7−11,4 5,8−9,9 2,9−6,2 1,9−7,0 2,4−5,0 0,5−2,1 1,1−2,5 1,8−3,7 0,9−2,7 1,8−4,2 1,9−3,8 1,5−3,4 3,3−5,5 6,1−10,6 5,0−9,9 12,4−22,4 6,8−12,2 0,8−2,7 10,5−21,3 12,2−20,4 2,0−4,6 17,6−29,1 2,53−7,09 10,4−18,8 0,5−2,2 0,26−0,34 0,26−0,36 0,88−1,12 0,45−1,00 0,71−1,44 0,3−0,6 0,17−0,28 0,43−0,62 0,63−0,80 0,43−0,57 3,97−8,64

SVL HW HL MN MFE MBE SL ED NS EN TYD TYE UEW IOD IN DAE DPE FLL HAL Finger III IPT FeL TbL TbW FoL Toes I Toes IV IMT HL/SVL HW/SVL HL/HW TYD/ED IOD/UEW FeL/SVL FLL/SVL HAL/SVL FoL/SVL TbL/SVL TbL/TbW

xii

M. synoria

M. caobangensis

M. daweimontis

43,4 13,7 14,0 11,9 9,1 5,5 5,3 4,4 1,8 2,9 2,0 1,9 3,9 4,4 4,2 6,9 10,7 7,0 19,9 10,3 1,3 20,1 23,6 4,1 32,2 5,41 19,3 1,8 0,32 0,32 1,02 0,45 1,13 0,46 0,16 0,46 0,74 0,54 5,70

60,6 18,4 17,0 15,4 14,0 9,5 4,4 5,3 1,5 2,9 4,9 3,8 4,0 4,6 3,2 6,9 12,6 13,5 30,9 17,2 3,5 29,1 26,1 6,5 37,9 8,16 25,7 2,8 0,28 0,30 0,92 0,91 1,16 0,5 0,22 0,51 0,63 0,43 4,00

♀ (n=2) 30,5−30,8 11,8−12,0 11,5−11,6 9,7−10,1 8,7−8,7 4,8−5,1 3,5−3,7 3,9−4,5 1,8−2,1 1,6−1,8 2,4−2,4 2,2−2,2 2,9−3,1 3,4−3,5 3,6−3,6 5,0−5,3 8,6−9,0 6,1−6,9 14,4−14,7 7,8−8,7 1,4−1,5 15,8−16,2 15,7−15,9 2,9−3,2 22,5−23,6 3,9−4,6 13,6−15,1 1,8−2,0 0,37−0,38 0,39−0,39 0,96−0,99 0,53−0,61 1,11−1,20 0,52−0,53 0,20−0,23 0,47−0,48 0,74−0,76 0,51−0,52 4,92−5,46

♂ (n= 2) ♀ (n=1) ♂ (n= 27) ♀ (n=1) ♂ (n= 3) 23,8−32,1 32,3−38,9 46,4−46,8 SVL 9,0−13,1 10,7−12,9 14,2−14,3 HW 9,2−13,1 10,9−13,4 13,7−13,9 HL 7,8−11,5 8,0−10,4 12,2−12,9 MN 6,6−9,8 6,9−8,6 10,1−10,5 MFE 3,8−6,0 3,1−5,2 6,4−7,4 MBE 3,3−4,2 3,6−4,8 3,7−3,7 SL 3,2−4,6 3,3−5,4 4,2−4,4 ED 1,4−2,2 1,5−2,9 1,3−1,6 NS 1,5−2,1 1,5−2,4 2,3−2,3 EN 1,6−1,9 1,4−2,4 4,1−4,3 TYD 1,6−3,0 1,0−2,2 3,3−3,3 TYE 2,2−3,0 2,1−4,4 3,3−3,9 UEW 3,1−4,3 2,3−4,2 3,9−4,3 IOD 2,8−4,4 2,9−5,0 2,7−3,0 IN 3,9−6,1 5,4−7,7 5,6−5,6 DAE 6,5−10,0 8,1−11,1 9,8−10,9 DPE 4,2−6,2 5,1−8,1 9,3−10,5 FLL 11,5−17,5 15,2−17,6 25,0−25,2 HAL 6,3−9,9 5,8−9,1 13,8−14,9 Finger III 0,9−1,2 0,9−2,1 2,8−3,2 IPT 11,8−17,8 14,8−17,4 21,3−23,0 FeL 12,2−19,1 16,4−18,9 21,8−22,1 TbL 1,7−3,1 3,0−5,1 4,7−5,1 TbW 17,9−26,5 23,0−26,6 32,6−33,1 FoL 2,9−4,2 3,14−5,10 6,85−7,41 Toes I 11,0−16,2 13,8−17,8 21,1−21,2 Toes IV 1,4−1,5 0,9−3,0 1,7−2,1 IMT 0,39−0,41 0,32−0,37 0,30−0,30 HL/SVL 0,38−0,41 0,32−0,36 0,30−0,31 HW/SVL 1,00−1,02 0,95−1,10 0,96−0,98 HL/HW 0,41−0,53 0,34−0,53 0,97−0,99 TYD/ED 1,38−1,44 0,80−1,43 IOD/UEW 1,01−1,30 0,50−0,55 0,40−0,50 0,5−0,5 FeL/SVL 0,18−0,20 0,15−0,22 0,20−0,23 FLL/SVL 0,48−0,55 0,43−0,52 HAL/SVL 0,53−0,54 0,75−0,83 0,64−0,77 0,70−0,71 FoL/SVL 0,51−0,60 0,45−0,54 0,46−0,48 TbL/SVL 5,80−7,67 3,56−5,74 TbL/TbW 4,25−4,72

xiii

M. hoanglienensis

M. fansipanensis ♂ (n= 13) ♀ (n=2) 30,9−44,3 41,7−42,5 10,7−14,8 13,5−14,4 10,8−14,4 13,4−13,8

− − 3,2−4,9 4,7−4,9 3,9−5,3 4,9−5,4 3,6−5,7 4,7−5,5 2,8−4,2 3,4−4 1,6−2,9 2,7−3,2 1,8−2,8 2,3−2,5 1,9−2,8 2,4−2,5 1,3−2,6 2,2−2,3 3,2−4,4 4,1−4,8 2,9−4,4 3,3−4,9 3,2−4,5 4,1−4,9 − − − − − − − − − − − − 22,5−23,6 16−20,9 16,5−21,7 23,7−24,4

−

16,2−20,3 23,2−23,7

− −

0,46−0,58 0,55−0,57 0,49−0,59 0,56−0,59

−

♂ (n= 18) 27,8−43,2 10,1−17,3 10,6−16,7 8,9−14,2 6,8−11,5 3,0−6,6 3,4−5,6 3,2−6,0 1,1−3,1 1,5−3,2 1,8−2,9 1,4−3,5 2,3−4,9 3,2−5,3 2,7−5,1 4,8−8,1 7,9−13,9 5,5−9,8 15,1−22,1 8,1−12,5 1,1−2,8 14,6−23,1 15,5−25,9 2,0−4,4 22,6−33,8 3,3−6,8 12,6−21,7 1,0−2,2 0,33−0,41 0,31−0,41 0,94−1,11 0,38−0,64 0,99−1,82 0,46−0,56 0,17−0,26 0,44−0,54 0,69−0,86 0,50−0,61 5,41−8,42

♀ (n=3) 41,8−51,4 13,3−17,4 13,9−18,3 12,4−15,4 9,6−12,4 5,7−8,3 4,6−5,8 4,1−5,1 2,0−2,3 3,0−3,1 2,1−3,6 2,0−3,3 2,7−3,6 4,6−4,8 3,9−5,0 6,8−9,2 10,7−11,7 9,3−10,9 21,8−25,1 10,7−11,9 1,6−2,4 22,0−23,3 22,9−26,7 3,2−4,5 33,6−38,3 5,2−7,1 21,1−21,6 2,0−2,7 0,33−0,36 0,32−0,34 1,05−1,07 0,50−0,70 1,34−1,66 0,45−0,53 0,21−0,24 0,49−0,52 0,75−0,81 0,52−0,56 5,97−7,17

M. jingdongensis ♂ (n= 2) ♀ (n=1) 49,1−56,4 16,9−20,8 17,5−20,7 15,3−17,1 12,5−14,4 7,4−8,4 5,9−7,3 5,3−6,3 2,9−3,7 3,0−3,6 3,1−3,2 2,2−3,8 4,4−5,7 5,1−6,6 5,1−6,3 8,4−9,5 13,5−15,0 10,9−12,7 24,9−28,3 14,2−15,5 2,5−3,3 26,5−28,3 30,6−30,7 5,0−5,8 40,8−44,4 6,9−8,1 26,4−28,3 1,7−2,0 0,36−0,37 0,34−0,37 1,00−1,03 0,50−0,58 1,15−1,16 0,47−0,58 0,22−0,22 0,50−0,51 0,79−0,83 0,54−0,63 5,33−6,08

55,7 20,5 19,6 16,1 13,9 8,1 7,2 6,3 3,5 3,3 3,8 3,3 4,6 5,1 5,7 9,5 13,7 9,2 25,9 8,5 3,2 27,8 31,4 6,6 41,0 7,5 28,7 3,6 0,35 0,37 0,96 0,60 1,12 0,50 0,16 0,46 0,73 0,56 4,79

SVL HW HL MN MFE MBE SL ED NS EN TYD TYE UEW IOD IN DAE DPE FLL HAL Finger III IPT FeL TbL TbW FoL − − Toes I − − Toes IV 2,3−3,9 3,6−4,1 IMT 0,31−0,36 0,32−0,32 HL/SVL 0,33−0,38 0,32−0,34 HW/SVL 0,88−1,03 0,96−0,99 HL/HW 0,53−0,80 0,63−0,71 TYD/ED IOD/UEW 0,70−1,25 0,69−1,20 0,47−0,60 0,54−0,56 FeL/SVL FLL/SVL HAL/SVL FoL/SVL TbL/SVL TbL/TbW

xvi

M. minor

M. rubimera

♀ (n=2) 33,6−35,5 12,4−13,0 12,2−13,1 10,5−11,4 9,0−9,8 5,1−5,3 4,1−4,2 4,8−5,2 2,5−2,5 1,5−1,7 1,8−2,7 1,6−1,9 3,4−3,7 3,4−3,8 4,2−4,4 6,4−6,9 10,2−10,8 6,2−7,2 16,0−16,3 5,7−6,5 2,0−2,7 16,2−16,7 17,2−17,2 3,3−4,2

♂ (n= 12) 26,2−36,9 9,3−13,1 9,4−13,1 7,9−11,2 5,9−9,4 2,8−5,4 3,2−7,0 2,8−5,1 1,2−2,8 1,5−2,3 1,4−2,5 1,1−2,0 1,7−4,0 2,5−4,0 2,6−4,8 4,6−6,8 7,5−10,6 5,1−7,8 13,0−17,6 4,8−7,8 1,2−3,0 12,1−17,2 14,0−19,1 2,0−4,5

36,8 12,9 12,8 10,6 8,9 5,5 4,0 3,7 2,0 2,1 2,2 2,7 3,3 3,8 3,8 5,7 10,1 6,5 16,5 5,8 1,8 18,2 18,6 3,9 25,6 5,1 17,5 1,8 0,35 0,35 0,99 0,59 1,15 0,49 0,18 0,45 0,70 0,51 4,8

2,7−5,7 11,5−17,3 0,8−2,7 0,33−0,39 0,34−0,39 0,93−1,07 0,32−0,75 0,85−1,92 0,44−0,53 0,19−0,52 0,13−0,52 0,67−0,81 0,5−0,6 4,0−7,5

4,8−4,9 15,7−16,2 2,4−2,5 0,36−0,37 0,37−0,37 0,99−1,01 0,38−0,52 0,92−1,12 0,46−0,50 0,19−0,20 0,46−0,48 0,69−0,71 0,5−0,5 4,1−5,2

M. palpebralespinosa ♂ (n= 3) ♀ (n=1) ♂ (n= 30) ♀ (n=9) 32,5−41,5 32,3−49,4 29,2−32,1 SVL 9,7−15,1 11,3−16,6 10,8−11,3 HW 9,5−14,5 11,0−15,7 11,0−12,5 HL 9,3−13,6 8,5−12,9 9,6−11,3 MN 8,1−11,8 6,9−10,6 7,8−9,9 MFE 4,8−6,8 4,0−6,5 4,5−6,5 MBE 3,5−5,0 2,9−4,7 3,8−3,9 SL 4,6−6,8 3,6−5,3 3,8−3,9 ED 1,6−3,6 0,7−2,8 1,4−2,3 NS 1,9−3,3 1,5−2,7 1,5−2,1 EN 2,0−2,8 1,7−2,8 1,7−2,2 TYD 2,0−3,4 1,4−2,8 2,2−2,4 TYE 3,2−5,0 2,5−4,5 2,8−3,0 UEW 3,1−4,6 2,3−4,0 3,3−3,5 IOD 2,4−4,7 1,7−4,1 2,9−3,5 IN 4,2−7,4 4,3−6,0 5,3−7,3 DAE 8,3−12,5 4,4−11,4 3,6−9,0 DPE 4,9−9,3 4,4−6,1 6,0−11,2 FLL 16,3−20,5 16,0−23,6 14,5−15,1 HAL 5,3−12,0 5,0−6,0 8,0−13,2 Finger III 1,6−3,0 1,4−2,7 1,4−1,6 IPT 14,1−20,1 14,5−22,6 13,7−17,1 FeL 15,9−21,4 14,3−22,8 15,6−17,3 TbL 2,5−4,5 2,7−4,1 2,9−4,0 TbW 23,0−29,4 20,0−34,0 19,35−25,95 23,92−24,41 23,1−24,6 FoL 3,90−7,90 3,60−7,28 3,1−4,4 Toes I 14,6−19,4 12,9−21,8 14,6−15,3 Toes IV 1,1−2,9 1,2−1,5 1,2−2,4 IMT 0,27−0,38 0,25−0,35 0,38−0,39 HL/SVL 0,28−0,38 0,25−0,37 0,35−0,37 HW/SVL 0,92−1,04 0,94−0,99 1,02−1,11 HL/HW 0,34−0,58 0,40−0,57 0,45−0,56 TYD/ED 0,64−1,44 0,77−1,22 IOD/UEW 1,14−1,25 0,4−0,5 0,4−0,5 0,47−0,55 FeL/SVL 0,13−0,26 0,19−0,23 0,15−0,19 FLL/SVL 0,45−0,53 0,46−0,51 HAL/SVL 0,45−0,50 0,63−0,75 0,60−0,72 0,74−0,80 FoL/SVL 0,44−0,53 0,30−0,50 0,53−0,56 TbL/SVL 4,20−6,41 4,36−6,66 4,3−5,4 TbL/TbW

xvii

M. maosonensis

M. parva

♂ (n= 200) 63,7−112,0 24,0−46,0 23,1−45,5 19,4−40,3 16,3−37,0 9,8−28,7 7,9−26,3 6,9−23,2 3,7−19,8 3,6−19,6 3,5−19,6 3,5−21,4 5,6−22,5 6,8−25,2 6,5−24,1 10,6−30,0 16,9−37,3 10,2−31,9 31,2−55,8 11,7−36,8 2,3−5,5 30,8−56,0 35,8−63,9 6,1−23,6 48,1−81,6 7,3−26,1 31,9−57,0 2,1−18,8 0,33−0,54 0,34−0,54 0,93−1,09 0,41−0,85 0,89−2,04 0,45−0,66 0,16−0,38 0,40−0,66 0,64−0,96 0,46−0,75 2,16−6,73

♀ (n=70) 53,8−81,6 21,3−39,0 20,1−31,7 18,6−26,3 15,7−22,0 8,1−15,8 7,3−11,8 6,1−10,6 2,9−6,4 3,4−5,6 3,0−6,1 3,2−7,1 4,5−8,5 5,5−10,0 5,5−9,3 9,8−15,3 13,4−23,3 10,4−38,3 19,9−38,9 10,4−21,6 2,8−18,8 28,7−42,1 31,0−43,7 3,2−10,2 42,0−62,0 4,0−13,0 22,5−41,2 1,5−5,7 0,34−0,46 0,31−0,51 0,75−1,35 0,39−0,76 0,77−1,81 0,40−0,63 0,15−0,50 0,34−0,57 0,68−0,88 0,50−0,65 3,84−11,59

♂ (n= 2) 38,9−42,3 15,2−15,9 15,1−15,7 12,7−12,9 10,6−10,7 6,2−6,5 5,1−5,3 4,9−5,3 2,4−2,7 2,5−2,8 3,2−3,9 1,9−2,9 3,2−3,9 3,7−4,9 4,3−4,7 6,8−7,2 11,4−11,7 8,1−9,9 21,6−22,1 7,1−8,1 2,1−3,9 20,1−22,1 22,2−24,1 3,8−4,1 32,8−32,9 4,4−5,5 17,4−21,1 1,4−1,8 0,37−0,39 0,38−0,39 0,99−0,99 0,60−0,80 0,95−1,53 0,52−0,52 0,21−0,23 0,52−0,56 0,78−0,85 0,57−0,57 5,41−6,34

♀ (n=7) 43,6−53,2 16,5−20,4 17,4−20,6 15,2−17,6 12,4−15,5 7,6−9,7 5,6−6,7 5,3−7,1 2,8−3,6 2,8−3,8 3,7−4,7 2,7−5,0 3,8−5,2 4,5−6,3 4,8−5,9 7,7−9,2 12,3−14,5 8,6−10,6 20,5−26,8 8,9−13,6 2,5−3,2 21,9−28,2 24,4−29,6 3,6−5,9 32,5−41,1 6,0−7,0 20,3−26,7 1,8−2,8 0,35−0,40 0,35−0,39 0,98−1,05 0,60−0,87 1,13−1,41 0,48−0,54 0,17−0,21 0,47−0,53 0,70−0,79 0,51−0,56 4,53−6,85

SVL HW HL MN MFE MBE SL ED NS EN TYD TYE UEW IOD IN DAE DPE FLL HAL Finger III IPT FeL TbL TbW FoL Toes I Toes IV IMT HL/SVL HW/SVL HL/HW TYD/ED IOD/UEW FeL/SVL FLL/SVL HAL/SVL FoL/SVL TbL/SVL TbL/TbW

xviii

PHỤ LỤC 6. THÔNG TIN MẪU CÁC LOÀI THUỘC GIỐNG MEGOPHRYS

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

1 HLNP20120620 Bảo tàng Autralia Mẫu lưu giữ

2 AMSR186105 Bảo tàng Autralia Mẫu lưu giữ

3 AMSR186106 Bảo tàng Autralia Mẫu lưu giữ

4 AMSR186107 Bảo tàng Autralia Mẫu lưu giữ

5 AMSR186108 Bảo tàng Autralia Mẫu lưu giữ

6 AMSR186109 Bảo tàng Autralia Mẫu lưu giữ

7 AMSR186110 Bảo tàng Autralia Mẫu lưu giữ

8 AMSR186111 Bảo tàng Autralia Mẫu lưu giữ

9 AMSR186112 Bảo tàng Autralia Mẫu lưu giữ

10 AMSR186113 Bảo tàng Autralia Mẫu lưu giữ

11 AMSR186114 Bảo tàng Autralia Mẫu lưu giữ

12 AMSR186115 Bảo tàng Autralia Mẫu lưu giữ

13 AMSR186116 Bảo tàng Autralia Mẫu lưu giữ

14 VNMN.06189 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

15 PB.001 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

16 PB.002 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

17 PB.003 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

18 PB.005 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

19 VNMN.07226 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

20 VNMN.07236 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

21 VNMN.07237 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

22 VNMN.07238 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

23 VNMN.07332 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

24 VNMN.07731 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

25 VNMN.07227 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

26 VNMN.07331 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

27 VNMN.07538 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

28 VNMN.07394 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

29 VNMN.07395 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

30 VNMN.07446 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

xix

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

31 VNMN.07536 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

32 VNMN.07537 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

33 VNMN.07539 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

34 VNMN.07540 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

35 VNMN.07541 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

36 VNMN.07542 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

37 VNMN.07543 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

38 VNMN.07544 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

39 VNMN.07545 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

40 VNMN.07568 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

41 VNMN.07569 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

42 VNMN.07588 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

43 VNMN.07666 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

44 VNMN.07667 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

45 VNMN.07668 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

46 VNMN.07669 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

47 VNMN.07670 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

48 VNMN.07671 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

49 VNMN.07685 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

50 HAO.96 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

51 HAO.97 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

52 VNMN.07639 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

53 VNMN.07651 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

54 VNMN.07656 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

55 VNMN.07725 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

56 VNMN.07726 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

57 VNMN.07727 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

58 VNMN.07728 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

59 VNMN.07729 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

60 VNMN.07730 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

61 VNMN.07732 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

62 VNMN.07733 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

63 VNMN.07734 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

64 VNMN.07736 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

65 VNMN.07757 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

66 VNMN.07793 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

67 VNMN.07735 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

68 VNMN.06992 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

69 VNMN.07909 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

70 VNMN.07910 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

71 VNMN.07911 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

72 VNMN.07912 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

73 VNMN.07917 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

74 VNMN.07922 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

75 VNMN.07923 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

76 VNMN.07924 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

77 VN.2018.013 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

78 VN.2018.016 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

79 VN.2018.017 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

80 VN.2018.018 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

81 VNMN.06825 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

82 VNMN.06926 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

83 VNMN.06948 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

84 VNMN.06949 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

85 VNMN.07830 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

86 VNMN.07831 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

87 VNMN.07832 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

88 VNMN.07833 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

89 VNMN.07834 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

90 VNMN.07835 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

xxi

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

91 VNMN.07837 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

92 VNMN.07838 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

93 VNMN.07839 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

94 VNMN.07840 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

95 VNMN.07841 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

96 VNMN.07842 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

97 VNMN.07843 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

98 VNMN.07844 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

99 VNMN.07970 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

100 VNMN.07971 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

101 VNMN.07985 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

102 VNMN.07986 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

103 VNMN.07996 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

104 VNMN.08004 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

105 VNMN.08006 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

106 VNMN.08014 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

107 VNMN.08015 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

108 VNMN.08016 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

109 VNMN.08017 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

110 VNMN.08018 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

111 VNMN.08019 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

112 VNMN.08020 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

113 VNMN.08029 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

114 VNMN.08072 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

115 VNMN.08073 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

116 VNMN.08075 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

117 VNMN.08076 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ 118 NLO.15

Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ 119 NLO.75

Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ 120 NLO.141

xxii

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

121 NLO.142 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

122 NLO.143 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

123 NLO.144 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

124 NLO.145 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

125 NLO.170 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

126 NLO.220 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

127 NLO.227 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

128 NLO.228 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

129 NLO.229 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

130 NLO.230 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

131 NLO.231 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

132 NLO.232 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

133 NLO.233 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

134 NLO.234 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

135 NLO.235 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

136 NLO.236 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

137 VN.2018.006 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

138 VN.2018.095 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

139 VN.2018.098 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

140 VNMN.06927 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

141 VNMN.07027 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

142 VNMN.07860 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

143 VNMN.08005 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

144 VNMN.08007 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

145 VNMN.08008 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

146 VNMN.08009 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

147 VNMN.08010 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

148 VNMN.08011 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

149 VNMN.08012 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

150 VNMN.08013 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

xxiii

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

151 NLO.16 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

152 NLO.183 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

153 VNMN.1526 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

154 VNMN.1527 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

155 VNMN.1528 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

156 VNMN.03282 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

157 VNMN.03283 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

158 VNMN.03284 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

159 VNMN.03285 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

160 VNMN.03286 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

161 VNMN.03287 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

162 VNMN.010053 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

163 VNMN.010055 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

164 VNMN.07918 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

165 NLO.164 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

166 VNMN.08001 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

167 VNMN.07999 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

168 VNMN.08021 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

169 VNMN.08060 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

170 VNMN.08061 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

171 VNMN.08074 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

172 VNMN.08077 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

173 VNMN.08078 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

174 VNMN.08080 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

175 VNMN.06546 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

176 VNMN.06547 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

177 VNMN.06539 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

178 VNMN.2018.01 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

179 VNMN.07033 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

180 VNMN.06050 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

xxiv

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

181 VNMN.06051 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

182 VNMN.06054 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

183 VNMN.06055 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

184 VNMN.06056 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

185 VNMN.06057 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

186 VNMN.06058 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

187 VNMN.06059 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

188 VNMN.06060 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

189 VNMN.06071 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

190 VNMN.05769 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

191 VNMN.06052 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

192 VNMN.06053 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

193 VNMN.03221 Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

194 VNMN.05136 Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

195 VNMN.4143 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

196 VNMN.4136 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

197 VNMN.010081 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

198 VNMN.010048 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

199 VNMN.010072 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

200 VNMN.010046 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

201 VNMN.4137 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

202 VNMN.4138 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

203 SP.2014.10 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

204 VNMN.010029 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

205 VNMN.1503 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

206 VNMN.1504 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

207 VNMN.1505 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

208 VNMN.1506 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

209 ADPH.039 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

210 ADPH.016 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

xxv

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

211 VNMN.05764 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

212 VNMN.05986 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

213 ZISP.63 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

214 ZISP.64 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

215 ZISP.65 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

216 ZISP.TAO.633 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

217 NAP.05438 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

218 NAP.05440 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

219 NAP.05441 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

220 NAP.05449 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

221 NAP.05489 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

222 NAP.05763 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

223 VNMN.04839 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

224 VNMN.05035 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

225 VNMN.05688 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

226 VNMN.1257 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

227 VNMN.1258 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

228 VN.2018.094 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

229 VN.2018.096 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

230 VNMN.1345 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

231 VNMN.1541 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

232 VNMN.1542 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

233 VNMN.1379 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

234 VNMN.1380 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

235 VNMN.1381 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

236 VNMN.1382 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

237 VNMN.1383 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

238 VNMN.1384 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

239 VNMN.03594 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

240 VNMN.03595 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

xxvi

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

241 VNMN.08022 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

242 VNMN.1539 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

243 VNMN.07028 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

244 NLO.111 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

245 NLO.112 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

246 NLO.113 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

247 NLO.114 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

248 NLO.115 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

249 NLO.116 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

250 NLO.161 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

251 VNMN.06583 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

252 VNMN.06745 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

253 VNMN.06548 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

254 VNMN.06769 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

255 VNMN.07790 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

256 ZISP.TAO.532 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

257 ZISP.TAO.630 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

258 ZISP.TAO.632 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

259 ZISP.TAO.634 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

260 ZISP.TAO.647 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

261 ZISP.489 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

262 TAO.520 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

263 VNMN.09545 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

264 VNMN.06538 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

265 VNMN.06656 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

266 VNMN.07173 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

267 VNMN.03185 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

268 VNMN.07349 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

269 VNMN.07350 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

270 VNMN.07417 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

xxvii

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

271 VNMN.07554 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

272 VNMN.06772 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

273 VNMN.07600 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

274 VNMN.07762 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

275 VNMN.07763 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

276 VNMN.07764 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

277 VNMN.07765 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

278 VNMN.07766 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

279 VNMN.07767 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

280 VNMN.07794 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

281 VNMN.07795 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

282 VNMN.07796 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu thực địa

283 ASU.1048 Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Mẫu lưu giữ

284 YT.130 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

285 CB.2016.71 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

286 ML.12 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

287 ML.13 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

288 ML.14 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

289 KT.2014.1 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

290 KH.2016.115 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

291 KKK.2012.107 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

292 BĐ.2013.12 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

293 BĐ.2013.50 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

294 BĐ.2013.51 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

295 BĐ.2013.52 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

296 BĐ.2013.53 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

297 BĐ.2013.54 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

298 BĐ.2013.11 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

299 CYS.2012.1 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

300 CYS.2012.2 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

xxviii

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

301 CYS.2012.9 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

302 CYS.2012.34 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

303 IEBR.309 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

304 ROM.31354 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

305 ROM.31381 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

306 NQT.2011.20 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

307 KKK.2012.24 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

308 KKK.2012.33 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

309 KKK.2012.34 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

310 KKK.2012.46 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

311 KKK.2012.47 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

312 KKK.2012.76 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

313 KKK.2012.81 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

314 KKK.2012.108 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

315 KKK.2012.109 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

316 KKK.2019.1.3 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

317 KKK.2019.1.4 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

318 KKK.2019.1.5 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

319 KKK.1.22 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

320 KKK.1.21 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

321 KKK.2012.142 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

322 KKK.2012.151 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ 323 IEBR.236

Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ 324 IEBR.237

Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ 325 IEBR.238

Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ 326 IEBR.256

Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ 327 IEBR.257

Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ 328 IEBR.285

Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ 329 IEBR.287

Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ 330 IEBR.289

xxix

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

331 IEBR.290 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

332 IEBR.340 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

333 IEBR.344 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

334 XL.2012.145 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

335 SL.2014.78 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

336 SL.2014.79 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

337 SL.2014.80 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

338 SL.2014.83 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

339 SL.2014.94 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

340 SL.2014.95 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

341 HG.2017.12 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

342 HG.2017.56 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

343 HG.2019.35 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

344 HG.2019.70 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

345 HG.2019.55 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

346 ND.2017.03 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

347 ND.2017.04 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

348 AL.2017.17 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

349 AL.2017.44 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

350 AL.2017.45 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

351 AL.2017.46 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

352 AL.2017.68 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

353 AL.2017.69 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

354 AL.2017.70 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

355 AL.2017.84 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

356 AL.2017.100 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

357 AL.2017.121 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

358 AL.2018.4 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

359 AL.2018.14 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

360 AL.2018.15 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

xxx

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

361 AL.2018.16 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

362 AL.2018.18 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

363 AL.2018.19 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

364 AL.2018.33 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

365 AL.2018.43 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

366 AL.2018.54 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

367 AL.2018.55 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

368 AL.2018.100 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

369 ND.2017.08 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

370 AL.2018.5 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

371 XL.2012.41 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

372 XL.2012.60 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

373 XL.2012.84 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

374 XL.2012.92 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

375 XL.2012.93 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

376 XL.2012.94 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

377 XL.2012.101 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

378 XL.2012.106 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

379 XL.2012.124 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

380 XL.2012.125 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

381 XL.2012.132 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

382 XL.2012.136 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

383 TG.2013.50 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

384 QB.2015.5 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

385 QB.2015.32 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

386 QB.2015.42 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

387 QB.2015.93 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

388 QB.2015.195 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

389 QB.2015.224 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

390 QB.2015.275 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

xxxi

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

391 QB.2015.330 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

392 QB.2015.336 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

393 QB.2015.347 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

394 QB.2015.117 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

395 QB.2015.141 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

396 TQ.2017.8 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

397 TQ.2017.111 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

398 TQ.2017.112 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

399 TQ.2018.07 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

400 TQ.2018.09 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

401 TQ.2018.21 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

402 TQ.2018.22 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

403 TQ.2018.23 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

404 TQ.2018.44 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

405 TQ.2018.72 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

406 TQ.2018.73 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

407 TQ.2018.145 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

408 TQ.2018.146 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

409 TQ.2018.163 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

410 TQ.CC.1.4 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

411 TQ.CC.1.53 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

412 TQ.2019.28 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

413 TQ.2019.69 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

414 TQ.2019.82 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

415 TQ.2018.109 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

416 TQ.2018.152 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

417 TQ.CC.1.5 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

418 TN.2018.32 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

419 TN.2018.33 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

420 TN.2018.34 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

xxxii

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

421 QN.2016.101 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

422 QN.2016.104 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

423 QN.2016.115 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

424 HB.2014.62 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

425 HB.2014.78 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

426 HB.2014.80 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

427 HB.2014.82 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

428 HB.2014.83 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

429 HB.2014.84 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

430 HB.2014.123 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

431 HB.2014.191 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

432 HB.2014.201 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

433 HB.2015.59 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

434 HB.2015.63 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

435 HB.2015.81 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

436 KKK.1.20 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

437 IEBR.4384 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

438 IEBR.4385 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

439 IEBR.4386 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

440 IEBR.4387 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

441 IEBR.4388 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

442 IEBR.4389 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

443 IEBR.4390 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

444 IEBR.4391 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

445 VNMN.2019.04 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

446 VNMN.2019.05 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

447 VNMN.2019.06 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

448 CB.2015.67 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

449 CB.2015.74 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

450 CB.2015.93 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

xxxiii

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

451 PHIAOAC.2018.9 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

452 PHIAOAC.2018.13 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

453 PHIAOAC.2018.15 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

454 PHIAOAC.2018.22 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

455 PHIAOAC.2018.23 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

456 PHIAOAC.2018.24 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

457 PHIAOAC.2018.25 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

458 PHIAOAC.2018.26 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

459 PHIAOAC.2018.49 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

460 PHIAOAC.2018.50 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

461 PHIAOAC.2018.51 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

462 PHIAOAC.2018.52 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

463 PHIAOAC.2018.19 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

464 SP.078 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

465 SP.118 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

466 SP.080 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

467 SP.093 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

468 IEBR.4205 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

469 2013.62 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

470 08.25.07 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

471 IEBR.999 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

472 YTY.2018.13 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

473 ROM.03563 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

474 ROM.03593 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

475 ROM.03634 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

476 ROM.03635 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

477 ROM.03528 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ 478 TDV.0011

Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ 479 TDV.0013

Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ 480 TDV.0018

xxxiv

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

481 TDV.0019 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

482 TDV.0020 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

483 TDV.0021 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

484 TDV.0022 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

485 TDV.0023 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

486 TDV.0012 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

487 TDV.0017 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

488 CB.2016.46 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

489 CB.2016.70 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

490 WAR.CB.26 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

491 PAE.278 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

492 PAE.329 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

493 PAE.330 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

494 PAE.331 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

495 PAE.416 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

496 PAE.417 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

497 PAE.613 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

498 SL.2014.70 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

499 SL.2014.72 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

500 SL.2014.73 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

501 SL.2014.75 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

502 SL.2014.98 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

503 SL.2014.71 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

504 TAO.925 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

505 YTY.2018.3 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

506 YTY.2018.4 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

507 YTY.2018.23 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

508 ROM.03675 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

509 HB.2014.133 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

510 HB.2014.158 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

xxxv

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

511 HVC.2014.6 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

512 HB.2014.134 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

513 HB.2014.144 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

514 HB.2015.90 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

515 QB.2015.7 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

516 QB.2015.33 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

517 QB.2015.56 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

518 ROM.31302 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

519 ROM.31303 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

520 ROM.31304 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

521 ROM.31343 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

522 ROM.31418 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

523 ROM.31419 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

524 ROM.31420 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

525 ROM.31421 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

526 ROM.31422 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

527 ROM.31342 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

528 KIEBR.050601 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

529 KIEBR.050630 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

530 KIEBR.050631 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

531 CB.2015.15 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

532 CB.2015.17 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

533 CB.2015.18 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

534 CB.2015.34 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

535 CB.2015.35 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

536 CB.2016.17 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

537 CB.2016.18 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

538 TAO.806 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

539 CB.2016.15 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

540 CB.2015.16 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

xxxvi

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

541 CB.2015.36 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

542 CB.2015.37 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

543 TAO.804 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

544 TAO.805 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

545 IEBR.2009 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

546 IEBR.2013 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

547 IEBR.2016 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

548 IEBR.3042 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

549 IEBR.3043 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

550 IEBR.1569 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

551 IEBR.1568 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

552 IEBR.818 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

553 TAO.824 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

554 HG.2017.14 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

555 HG.2017.15 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

556 HG.2017.16 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

557 HG.2019.68 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

558 HG.2019.69 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

559 KC.2013.2 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

560 IEBR.1000 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

561 IEBR.1002 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

562 IEBR.1003 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

563 IEBR.2010 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

564 IEBR.2011 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

565 IEBR.2013 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

566 IEBR.2015 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

567 HG.2017.13 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

568 KC.2013.8 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

569 KC.2013.28 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

570 AL.2017.19 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

xxxvii

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

571 AL.2017.59 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

572 AL.2017.60 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

573 AL.2017.71 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

574 AL.2017.72 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

575 AL.2017.73 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

576 AL.2017.74 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

577 AL.2017.75 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

578 AL.2017.98 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

579 AL.2017.107 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

580 AL.2017.108 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

581 AL.2018.1 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

582 AL.2018.2 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

583 AL.2018.17 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

584 AL.2018.36 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

585 AL.2018.37 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

586 AL.2018.38 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

587 AL.2018.39 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

588 AL.2018.40 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

589 AL.2018.41 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

590 AMNH.16794 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

591 AMNH.16828 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

592 IEBR.789 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

593 AL.2017.106 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

594 TĐg.11001 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

595 TĐg.11003 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

596 TĐg.11006 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

597 TĐg.11010 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

598 TĐg.11020 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

599 TĐg.11016 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

600 SL.2012.3 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

xxxviii

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

601 SL.2014.46 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

602 SL.2014.62 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

603 SL.2015.211 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

604 SL.2014.9 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

605 SL.2014.61 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

606 SL.2014.103 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

607 SL.2013.7 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

608 XL.2012.134 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

609 XL.2012.164 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

610 XL.2012.177 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

611 XL.2012.192 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

612 XL.2013.24 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

613 XL.2013.27 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

614 TQ.2018.12 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

615 TQ.2018.18 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

616 TQ.2018.19 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

617 TQ.2018.62 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

618 TQ.2018.79 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

619 TQ.2018.149 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

620 TQ.2018.10 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

621 TQ.2018.78 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

622 TQ.2017.12 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

623 TQ.2017.13 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

624 TQ.2017.29 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

625 TQ.2017.30 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

626 A.01.02 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

627 XS.2015.01 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

628 XS.2015.04 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

629 QN.2016.94 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

630 QN.2016.119 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

xxxix

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

631 IEBR.2870 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

632 IEBR.2873 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

633 NQT.2011.74 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

634 KKK.2012.49 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

635 KKK.2012.161 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

636 KKK.2012.181 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

637 KKK.GL.2012.49 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

638 KKK.GL.2012.67 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

639 KK.80 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

640 CYS.2019.69 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu lưu giữ

641 CYS.2019.43 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

642 CYS.2019.71 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

643 CYS.2019.70 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

644 CYS.2019.60 Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật Mẫu thực địa

645 MNA.2012.0010 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

646 MNA.2013.0163 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

647 MNA.2013.0160 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

648 MNA.2013.0161 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

649 MNA.2013.0162 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

650 SL.2014.165 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

651 SL.2014.166 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

652 TĐ.2016.34 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

653 TĐ.2016.35 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

654 TĐ.2016.36 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

655 XS.01 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

656 MCC.2017.50 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

657 MCC.2017.48 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

658 MCC.2017.49 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

659 MS.2017.32 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu thực địa

660 MS.2017.34 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu thực địa

Địa điểm lưu giữ Ghi chú STT Mã mẫu

661 MS.2017.35 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu thực địa

662 MS.2017.57 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu thực địa

663 MS.2017.61 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu thực địa

664 MS.2017.62 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu thực địa

665 MS.2017.83 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu thực địa

666 MS.2017.31 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu thực địa

667 MS.2017.33 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu thực địa

668 MS.2017.60 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu thực địa

669 MNA.2012.0062 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

670 MNA.2012.0063 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

671 MNA.2012.0064 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

672 MNA.2012.0065 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

673 MNA.2012.0085 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

674 MNA.2012.0086 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

675 MNA.2013.0125 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

676 MNA.2013.0165 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

677 MNA.2013.0166 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

678 MNA.2013.0205 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

679 MNA.2013.0222 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

680 MNA.2013.0223 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

681 MNA.2014.0398 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

682 MNA.2014.0400 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

683 MNA.2014.0401 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

684 MNA.2014.0402 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

685 MNA.2014.0498 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

686 MNA.2014.0499 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

687 MNA.2014.0500 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

688 MNA.2014.0502 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

689 MNA.2014.0503 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

690 ĐB.2014.23 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

xli

STT Mã mẫu Địa điểm lưu giữ Ghi chú

691 ĐB.2014.35 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

692 ĐB.2014.57 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

693 ĐB.2015.30 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

694 ĐB.2015.0259 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

695 ĐB.2015.0260 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

696 ĐB.2014.74 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

697 ĐB.2014.75 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

698 MNA.2013.0140 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

699 MNA.2013.0204 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

700 MNA.2013.0221 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

701 MNA.2014.0342 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

702 MNA.2014.0501 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

703 VP.2017.3 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu thực địa

704 VP.2017.4 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu thực địa

705 TĐ.2014.02 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

706 TĐ.2014.03 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

707 TĐ.2014.04 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

708 ĐB.2014.55 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

709 ĐB.2014.56 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

710 ĐB.2014.71 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

711 ĐB.2014.72 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

712 ĐB.2014.73 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

713 ĐB.2014.82 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

714 ĐB.2014.90 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

715 ĐB.2014.101 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

716 ĐB.2014.92 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

717 MCC.2017.83 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

718 MCC.2017.84 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

719 MCC.2017.85 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

720 MCC.2017.86 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

721 MCC.2017.87 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

722 MCC.2017.88 Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Mẫu lưu giữ

xlii

PHỤ LỤC 7. THÔNG TIN TRÌNH TỰ GEN CÁC LOÀI THUỘC GIỐNG MEGOPHRYS

Tên loài

Mã mẫu SYS a001957 SYS a002266 NCSM 79599 KIZ011261 KIZ019441 SYS A0001502 ROM 16634 CB.2015.60 CB.2015.61 CB.2015.68 YPX20455 ROM 28272 KIZ048997 CIB110006 SYS a001972 FMNH 273694 VNMN.7226 VNMN.7227 AMS R186115 AMS R186114 KIZ046706 KIZ-YN070570 TĐ.2016.34 VNMN.7639 VNMN.7651 YT.130 YPX32083 KIZ04892 KIZ046978 YPX33511 KIZ010360 MCC.2017.84 MCC.2017.88 CTZ07 FMNH 258093 KT.2014.1 Ghi chú Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu phân tích Mẫu phân tích Mẫu phân tích Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu phân tích Mẫu phân tích Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu phân tích Mẫu phân tích Mẫu phân tích Mẫu phân tích Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu phân tích Mẫu phân tích Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu phân tích Megophrys acuta Megophrys acuta Megophrys auralensis Megophrys binchuanensis Megophrys binchuanensis Megophrys brachykolos Megophrys brachykolos Megophrys caobangensis Megophrys caobangensis Megophrys caobangensis Megophrys carinense Megophrys daweimontis Megophrys daweimontis Megophrys dongguanensis Megophrys dongguanensis Megophrys edwardinae Megophrys elfina Megophrys elfina Megophrys fansipanensis Megophrys fansipanensis Megophrys feae Megophrys feae Megophrys feae Megophrys gerti Megophrys gerti Megophrys gigantica Megophrys gigantica Megophrys gigantica Megophrys glandulosa Megophrys glandulosa Megophrys hansi Megophrys hoanglienensis Megophrys hoanglienensis Megophrys intermedia Megophrys intermedia Megophrys intermedia STT 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36.

xliii

Tên loài Mã mẫu

Megophrys jingdongensis Megophrys jingdongensis Megophrys jingdongensis Megophrys jingdongensis Megophrys major Megophrys major Megophrys mangshanensis Megophrys mangshanensis Megophrys maosonensis Megophrys maosonensis Megophrys maosonensis Megophrys maosonensis Megophrys maosonensis Megophrys maosonensis Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys minor Megophrys minor Megophrys nakunensis Megophrys nakunensis Megophrys nanlingensis Megophrys nanlingensis Megophrys nasuta Megophrys obesa Megophrys obesa Megophrys pachyproctus Megophrys pachyproctus Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa STT 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51. 52. 53. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 64. 65. 66. 67. 68. 69. 70. 71. 72. 73. 74. KIZ-LC0805067 1999.5688 YTY.2018.12 YTY.2018.13 KIZ07223 KIZ024336 SYS a001564 KIZ012053 AMNH A161506 KIZ016045 ROM 26311 ROM 35558 ROM 6930 ROM 30830 KIZ048799 KIZ048800 HG.2017.56 VNMN.06969 VNMN.07901 VNMN.010052 VNMN.010055 YPX37544 YPX37545 SYS a004498 SYS a004499 SYS a001960 SYS a002356 − SYS a001956 SYS a002271 KIZ011175 KIZ010978 KIZ011603 ROM 18385 CB.2016.46 CB.2016.40 ĐB.2014.82 ĐB.2014.73 Ghi chú Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu phân tích Mẫu phân tích Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu phân tích Mẫu phân tích Mẫu phân tích Mẫu phân tích Mẫu phân tích Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu trên ngân hàng gen Mẫu phân tích Mẫu phân tích Mẫu phân tích Mẫu phân tích

xliv

Tên loài Mã mẫu Ghi chú

Mẫu phân tích VNMN.5137 Megophrys palpebralespinosa Mẫu phân tích VNMN.5138 Megophrys palpebralespinosa Mẫu phân tích SL.2014.75 Megophrys palpebralespinosa Mẫu trên ngân hàng gen KIZ048507 Megophrys parva Mẫu trên ngân hàng gen − Megophrys parva Mẫu trên ngân hàng gen VNMN 2017.003 Megophrys rubimera Mẫu trên ngân hàng gen AMS:R186130 Megophrys rubimera Mẫu phân tích YTY.2018.1 Megophrys rubimera Mẫu phân tích YTY.2018.2 Megophrys rubimera Mẫu trên ngân hàng gen − Megophrys shapingensis Mẫu trên ngân hàng gen KIZ07734 Megophrys spinata Mẫu trên ngân hàng gen KIZ016097 Megophrys spinata Mẫu phân tích VNMN.6744 Megophrys synoria Mẫu trên ngân hàng gen KIZ046769 Megophrys wuliangshanensis Mẫu trên ngân hàng gen KIZ049149 Megophrys wuliangshanensis Mẫu trên ngân hàng gen NCSM77355 Megophrys sp. KIZ00263 Mẫu trên ngân hàng gen Megophrys sp. ZMMU ABV-00529 Mẫu trên ngân hàng gen Megophrys sp. Mẫu trên ngân hàng gen NCSM 78470 Megophrys sp. Mẫu trên ngân hàng gen KIZ010213 Megophrys sp. Mẫu trên ngân hàng gen ROM 7471 Megophrys sp. Mẫu phân tích VNMN.7173 Megophrys sp. Mẫu phân tích VNMN.7349 Megophrys sp. Mẫu trên ngân hàng gen Leptobrachella oshanensis KIZ025778 Mẫu trên ngân hàng gen Leptobrachella ventripunctatus KIZ046940 Mẫu trên ngân hàng gen YPX 37539 Leptobrachium boringii Mẫu trên ngân hàng gen − Leptobrachium huashen

STT 75. 76. 77. 78. 79. 80. 81. 82. 83. 84. 85. 86. 87. 88. 89. 90. 91. 92. 93. 94. 95. 96. 97. 98. 99. 100. 101.