BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI
LƯƠNG MAI ANH
NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ
MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA CÁC LOÀI TRONG
GIỐNG MEGOPHRYS (AMPHIBIA: MEGOPHRYIDAE)
Ở VIỆT NAM
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 9.42.01.03
TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
HÀ NỘI−2021
Công trình được hoành thành tại:
Trường Đại học Sư phạm Hà Nội
Người hướng dẫn khoa học:
1. PGS. TS. Nguyễn Lân Hùng Sơn
2. GS. TS. Nguyễn Quảng Trường
Phản biện 1: PGS. TS. Vũ Đình Thống
Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật
Phản biện 2: PGS. TS. Cao Tiến Trung
Trường Đại học Vinh
Phản biện 3: PGS. TS. Nguyễn Xuân Huấn
Trường Đại học Khoa học tự nhiên – Đại học
quốc gia Hà Nội
Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng chấm luận án
cấp Trường họp tại Trường Đại học Sư phạm Hà Nội
vào hồi….. giờ…..ngày…..tháng……năm……
Có thể tìm hiểu luận án tại thư viện: Thư viện Quốc Gia, Hà Nội
hoặc Thư viện Trường Đại học Sư phạm Hà Nội
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Việt Nam là nước có tiềm năng đa dạng sinh học cao trên thế
giới (Frost, 2020), trong đó có các loài lưỡng cư (Sterling et al.
2006). Số lượng loài lưỡng cư (LC) ghi nhận ở Việt Nam tăng nhanh
trong các thập kỉ gần đây: từ 82 loài vào năm 1996 (Nguyễn Văn
Sáng và Hồ Thu Cúc, 1996) lên đến 176 loài vào năm 2009 (Nguyen
et al. 2009) và cho tới nay khoảng hơn 283 loài (Frost, 2020). Có rất
nhiều loài mới được mô tả và ghi nhận mới được phát hiện ở Việt
Nam trong những năm gần đây, đặc biệt là các nhóm còn ít được
nghiên cứu như các loài ếch nhái thuộc họ Megophryidae (Nguyen
et al. 2009; Frost, 2020). Orlov et al. (2015) đã mô tả một loài mới
Megophrys latidactyla với mẫu vật thu ở tỉnh Nghệ An. Le et al.
(2015) ghi nhận bổ sung loài M. daweimontis ở Việt Nam với mẫu
vật thu ở Điện Biên và Sơn La. Từ năm 2017, có 6 loài mới cho
khoa học đã được mô tả với mẫu chuẩn thu ở Việt Nam: M. koui ở
Nghệ An, Hà Tĩnh (Mahony et al. 2017), M. elfina ở Đắk Lắk
(Poyarkov et al. 2017), M. rubrimera thu ở Lào Cai (Tapley et al.
2017), M. fansipanensis và M. hoanglienensis ở Lào Cai, M.
caobangensis ở Cao Bằng (Frost 2020). Bên cạnh đó, việc áp dụng
các phương pháp nghiên cứu hiện đại như phân tích và so sánh trình
tự DNA đã góp phần phân biệt các quần thể có đặc điểm hình thái
giống nhau từ đó mô tả thành các loài riêng biệt.
1
Giống Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822 hiện ghi nhận
tổng số 97 loài trên thế giới, có vùng phân bố chủ yếu ở khu vực Đông
Nam Á từ phía nam Trung Quốc tới Phi-lip-pin (Frost, 2020). Ở Việt
Nam, đã ghi nhận 22 loài thuộc giống này bao gồm: M. brachykolos,
M. daweimontis, M. elfina, M. fansipanensis, M. feae, M. gerti, M.
gigantica, M. hansi, M. hoanglienensis, M. intermedia, M.
jingdongensis, M. koui, M. latidactyla, M. maosonensis, M.
microstoma, M. minor, M. pachyproctus, M. palpebralespinosa, M.
parva, M. rubrimera và M. synoria (Frost, 2020, Orlov et al. 2015,
Mahony et al. 2017, 2018, Poyarkov et al. 2017, Tapley et al. 2017,
2018). Về mặt phân loại học, vị trí phân loại của một số loài thuộc
giống Megophrys chưa thực sự rõ ràng do có đặc điểm hình thái khá
giống nhau, ví dụ như: Megophrys brachykolos, M. jingdongensis, M.
microstoma và M. major. Loài M. major có vùng phân bố rất rộng ở
hầu hết các vùng rừng núi ở miền Bắc và miền Trung Việt Nam. Tuy
nhiên, các quần thể của loài này ở miền Bắc và miền Trung có những
sai khác nhất định về đặc điểm hình thái (kích cỡ, màu sắc) và đặc
điểm sinh thái. Bên cạnh đó, có nhiều mẫu vật thu thập được ở vùng
biên giới rất giống với các loài ghi nhận ở Trung Quốc và Lào. Do
đó, việc nghiên cứu sâu về phân loại học, phân bố, quan hệ di truyền
và biến dị quần thể của các loài thuộc giống Megophrys hứa hẹn có
phát hiện mới. Chính vì vậy, nghiên cứu sinh chọn thực hiện đề tài:
“Nghiên cứu đa dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền
2
của các loài trong giống Megophrys (Anura: Megophryidae) ở
Việt Nam”.
2. Mục tiêu nghiên cứu
Đánh giá được sự đa dạng thành phần loài, đặc điểm phân bố và
mối quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam.
3. Nội dung nghiên cứu
- Điều tra về thành phần loài của giống Megophrys ở các địa điểm
đại diện cho các vùng địa lý ở Việt Nam.
- Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài theo dạng sinh cảnh,
nơi thu mẫu và đai độ cao.
- Đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các quần thể và giữa
các loài thuộc giống Megophrys dựa trên kết quả phân tích DNA.
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
Ý nghĩa khoa học:
- Đã công bố 3 loài mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 1
loài trong giống Cóc mắt cho khu hệ LC của Việt Nam và ghi nhận
bổ sung phân bố của 8 loài ở các tỉnh.
- Đã cập nhập thông tin về thành phần loài, đặc điểm hình thái,
đặc điểm phân bố của các loài trong giống Cóc mắt ở Việt Nam.
- Đã xây dựng cây quan hệ di truyền của các loài thuộc giống
Cóc mắt Megophrys ở Việt Nam và so sánh với một số loài ở các
nước lân cận.
Ý nghĩa thực tiễn:
3
- Đề tài cung cấp thông tin cập nhật làm cơ sở khoa học cho công
tác quản lý và quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học ở Việt Nam.
5. Những đóng góp mới của đề tài
- Xây dựng được danh sách 18 loài thuộc giống Megophrys
ở Việt Nam trong đó ghi nhận bổ sung phân bố của 8 loài ở các
tỉnh của Việt Nam, ghi nhận bổ sung 1 loài cho khu hệ LC của
Việt Nam và mô tả 3 loài mới cho khoa học.
- Đánh giá được đặc điểm phân bố của các loài trong giống Cóc
mắt theo đai độ cao, theo sinh cảnh và theo vị trí ghi nhận.
- Cung cấp dữ liệu về đặc điểm hình thái, xây dựng khóa
định loại và bản đồ phân bố cho các loài thuộc giống Megophrys
ở Việt Nam.
- Phân tích mối quan hệ di truyền các loài trong giống Cóc
mắt phân bố ở Việt Nam và so sánh với một số loài phân bố ở các
nước lân cận.
- Xác định các yếu tố ảnh hưởng đến quần thể các loài trong
giống Cóc mắt và đưa ra một số kiến nghị đối với công tác bảo tồn
các loài trong giống Megophrys ở Việt Nam.
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nước lân cận
Trên thế giới đã hiện đã ghi nhận 8.121 loài LC (Frost, 2020). Ở
Trung Quốc hiện ghi nhận 543 loài; ở Lào đã ghi nhận162 loài LC; ở
Cam-pu-chia đã ghi nhận 79 loài (Frost, 2020).
4
2. Tổng quan về nghiên cứu ếch nhái ở Việt Nam
2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới
Bourret (1942) trong tài liệu Les Batraciens de l’Indochine.
đã mô tả 171 loài và phân loài LC ở vùng Đông Dương. Đào Văn
Tiến (1977) đã công bố khóa định loại 87 loài. Nguyễn Văn Sáng
và Hồ Thu Cúc (1996) ghi nhận 82 loài LC. Nguyễn Văn Sáng và
cs. (2005) ghi nhận 162 loài. Cuốn danh lục gần đây nhất của
Nguyen et al. (2009) ghi nhận tổng số 171 loài LC ở Việt Nam. Kể
từ năm 2010 trở lại đây đã có 58 loài LC mới ghi nhận và mô tả với
mẫu chuẩn thu ở Việt Nam.
Các nghiên cứu về khu hệ LC được tiến hành rộng khắp trên
cả nước khu vực Đông Bắc, Tây Bắc, Trung Bộ, Tây Nguyên, Nam
Bộ và một số đảo ven bờ.
2.2. Các nghiên cứu tu chỉnh về phân loại học
Trong thời gian gần đây, nhiều nghiên cứu về phân loại học
dựa trên kết quả so sánh hình thái và sinh học phân tử đã góp phần
hoàn thiện hơn hệ thống phân loại của nhiều nhóm LC thuộc các
giống như: Limnonectes, Hylarana, Polypedates, Rhacophorus,
Kurixalus,....
2.3. Nghiên cứu về phân vùng địa lý động vật của khu hệ lưỡng cư, bò
sát ở Việt Nam
Trần Kiên và Hoàng Xuân Quang (1992) đã phân chia thành
7 phân khu địa lý động vật. Bain và Hurley (2011) dựa trên việc
phân tích tổng hợp các yếu tố về địa chất, địa hình, khí hậu... đã 5
phân vùng Đông Dương thành 19 phân vùng địa lý động vật, theo
đó Việt Nam được phân chia thành 13 phân khu.
3. Các nghiên cứu về họ Megophryidae và giống Megophrys ở
Việt Nam
3.1. Nghiên cứu về họ Megophryidae
Họ Megophridae hiện biết 255 loài trên thế giới và ở Việt
Nam đã ghi nhận phân bố của 61 loài thuộc họ này (Frost, 2020).
Kể từ năm 2010 trở lại đây đã có 15 loài mới cho khoa học và 10
loài mới ghi nhận phân bố cho Việt Nam.
3.2. Nghiên cứu về giống Megophrys
Giống Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822 phân bố chủ yếu
ở khu vực Đông Nam Á, về phía nam Trung Quốc tới Phi-lip-pin
(Frost, 2020). Trên thế giới hiện biết 97 loài. Theo Nguyen et al.
(2009), ở Việt Nam giống Megophrys ghi nhận 14 loài và cho đến
nay đã ghi nhận 22 loài (Frost, 2020). Những dẫn liệu về sinh học
phân tử của giống Megophrys ở Việt Nam còn rất hạn chế, những loài
mới ghi nhận dựa trên kết quả sinh học phân tử được tách từ các nhóm
loài phức tạp. Đồng thời sự đa dạng và vị trí phân loại của một số loài
trong giống Megophrys ở Việt Nam vẫn có nhiều vấn đề chưa rõ ràng
và cần tiếp tục được nghiên cứu.
CHƯƠNG 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ
PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
6
2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu
Địa điểm nghiên cứu: Nghiên cứu sinh đã tiến hành khảo sát
thực địa bổ sung ở 16 tỉnh thuộc 5 phân vùng địa lý khác nhau ở Việt
Nam theo phân khu địa lý động vật của Bain & Hurley (2011). Đồng
thời, nghiên cứu sinh đã phân tích mẫu vật thu thập ở 23 tỉnh đang được
lưu trữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Bảo tàng Thiên nhiên
Việt Nam, Bảo tàng Sinh vật thuộc Trường Đại học Sư phạm Hà Nội.
Thời gian nghiên cứu: khảo sát thực địa được tiến hành từ
năm 2016 đến năm 2019 với 29 đợt khảo sát và 220 ngày thực địa.
2.2. Phương pháp nghiên cứu
2.2.1. Khảo sát thực địa
Khảo sát theo tuyến được tiến hành vào khoảng
18h00−24h00, tập trung ở các khu vực ven các suối, vũng nước, ao
nhỏ hoặc các vùng ẩm ướt ven các đường mòn trong rừng và dưới
gốc cây mục trong rừng hoặc trên cành cây. Các tuyến khảo sát được
thiết lập ở các dạng sinh cảnh đặc trưng.
2.2.2. Phân tích mẫu vật
Đo đếm và định loại mẫu vật theo tài liệu của Boulenger
(1908), Smith (1921), Bourret (1942), Liu (1950), Inger et al. (1999),
Taylor (1962), Ohler (2003), Fei et al. (2009, 2010), Hecht et al.
(2013), Pham et al. (2014), Orlov et al. (2015), Tapley et al. (2017,
2018) và theo các tài liệu cập nhật. Danh lục, tên khoa học và tên phổ
thông các loài theo tài liệu của Nguyen et al. (2009), Frost (2020).
2.3. Phân tích sinh học phân tử
7
Phân tích sinh học phân tử được thực hiện tại Phòng Bảo tồn
thiên nhiên, Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam với sự hướng dẫn của
PGS. TS. Nguyễn Thiên Tạo và hỗ trợ kỹ thuật của ThS. Ngô Thị
Hạnh, NCS. Ninh Thị Hòa và NCS. Hoàng Văn Chung.
2.4. Phân tích đặc điểm phân bố của các loài trong giống
Megophrys
Phân bố theo sinh cảnh: theo mức độ tác động của con người
bao gồm sinh cảnh quanh khu dân cư, rừng tự nhiên bị tác động
mạnh và rừng tự nhiên ít bị tác động.
Phân bố theo nơi thu mẫu: trên cây, trên mặt đất và ở dưới nước.
Phân bố theo đai độ cao: <300 m, 300-800 m, 800-1600 m
và >1600 m (theo Bain & Hurley 2011 và Vũ Tự Lập 2007).
So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài giữa các phân
vùng địa lý: Sử dụng phần mềm PAST Statistics (Hammer et al.
2001) để phân tích thống kê và so sánh sự mức độ tương đồng về
thành phần loài trong giống Cóc mắt giữa các phân vùng địa lý.
2.6. Đánh giá loài có giá trị bảo tồn
Đánh giá các nhân tố ảnh hưởng đến các loài LC theo hai nhóm
tác động: Mất và suy thoái sinh cảnh sống và khai thác quá mức.
Đề xuất các kiến nghị đối với bảo tồn tập trung vào các khía
cạnh sau: Bảo vệ và phục hồi sinh cảnh sống của các loài, kiểm soát
việc săn bắt các loài trong tự nhiên, nhân nuôi sinh sản, và tuyên
truyền nâng cao nhận thức.
2.7. Tư liệu nghiên cứu
8
Đã phân tích đặc điểm hình thái của 722 mẫu LC thu thập tại
các địa điểm khác nhau ở Việt Nam. trong đó có 182 mẫu được thu
trực tiếp quá trình thực địa và 540 mẫu vật do các tác giả khác thu.
Đã phân tích đặc điểm di truyền 36 mẫu thuộc 14 loài trong giống
Megophrys.
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1. Thành phần loài của giống Megophrys và các phát hiện mới
ở Việt Nam
3.1.1. Thành phần loài
Dựa vào kết quả phân tích 722 mẫu vật và tham khảo tài liệu,
nghiên cứu đã ghi nhận 18 loài thuộc giống Cóc mắt Megophrys ở
Việt Nam.
Trong số 18 loài trong giống Cóc mắt ghi nhận được có 4 loài
hiện chỉ phân bố ở Việt Nam: Cóc mắt cao bằng Megophrys
caobangensis, Cóc núi yêu tinh M. elfina, Ếch sừng phan xi păng
M. fansipanensis, Ếch sừng hoàng liên M. hoanglienensis.
Loài không ghi nhận lại: So với công bố của Frost (2020)
nghiên cứu này không ghi nhận lại ba loài: Megophrys brachykolos,
M. koui, M. pachyproctus.
Bảng 3.1. Danh sách các loài thuộc giống Cóc mắt
ghi nhận ở Việt Nam
TT
Tên khoa học
Địa điểm phân bố
1
Lào Cai, Sơn La
Megophrys gigantica Liu, Hu, & Yang, 1960**
Tên phổ thông Cóc mắt lớn
9
2 Megophrys feae Boulenger, 1887
Cóc mày phê
3 Megophrys intermedia Smith, 1921
Cóc mắt trung gian
4
Cóc núi yêu tinh
Megophrys elfina Poyarkov, Duong, Orlov, Gogoleva, Vassilieva, Nguyen, Nguyen, Nguyen, Che, & Mahony, 2017
5 Megophrys gerti (Ohler, 2003)*
Cóc núi gơt
6 Megophrys hansi (Ohler, 2003)
Cóc núi han-x
7
Megophrys microstoma (Boulenger, 1903)*
Cóc núi miệng nhỏ
8
Bắc Giang, Cao Bằng, Hà Giang, Lạng Sơn, Lào Cai, Vĩnh Phúc, Yên Bái, Sơn La Đắk Lắk, Đồng Nai, Gia Lai, Kon Tum, Lâm Đồng, Quảng Bình Đắk Lắk, Khánh Hòa, Lâm Đồng, Ninh Thuận, Phú Yên Bình Định, Đắk Lắk, Lâm Đồng Gia Lai, Hà Tĩnh, Kon Tum, Quảng Bình, Quảng Nam, Thanh Hóa, Thừa Thiên-Huế Cao Bằng, Đắk Lắk, Điện Biên, Gia Lai, Hà Giang, Hải Dương, Hòa Bình, Kon Tum, Lạng Sơn, Lào Cai, Lâm Đồng, Quảng Ninh, Quảng Trị, Thanh Hóa, Thừa Thiên-Huế, Tuyên Quang, Vĩnh Phúc Bình Phước, Đắk Nông, Đồng Nai
9
Cao Bằng
10
Điện Biên, Hà Giang, Sơn La
Cóc núi o- reng Cóc mắt cao bằng Cóc núi da- wei
11
Lào Cai
Ếch sừng phan xi păng
12
Lai Châu, Lào Cai, Yên Bái
Ếch sừng hoàng liên
13
Lào Cai, Vĩnh Phúc, Sơn La
Megophrys synoria (Stuart, Sok, & Neang, 2006)* Megophrys caobangensis Nguyen, Pham, Nguyen, Luong, Ziegler, 2020*** Megophrys daweimontis Rao & Yang, 1997* Megophrys fansipanensis Tapley, Cutajar, Mahony, Nguyen, Dau, Luong, Le, Nguyen, Nguyen, Portway, Luong, & Rowley, 2018*** Megophrys hoanglienensis Tapley, Cutajar, Mahony, Nguyen, Dau, Luong, Le, Nguyen, Nguyen, Portway, Luong, & Rowley, 2018*** Megophrys jingdongensis Fei & Ye, 1983*
14 Megophrys minor Stejneger, 1926*
Lào Cai, Vĩnh Phúc
15
Megophrys palpebralespinosa Bourret, 1937*
Cóc mắt ging-dong Cóc mắt nhỏ Cóc mày bắc bộ
Cao Bằng, Điện Biên, Gia Lai, Hà Giang, Hà Tĩnh,
10
Lào Cai, Nghệ An, Vĩnh Phúc, Sơn La
16
Lào Cai
Cóc mắt đùi đỏ
Megophrys rubimera Tapley, Cutajar, Mahony, Chung, Dau, Nguyen, Luong, & Rowley, 2017
17 Megophrys maosonensis Bourret, 1937
Cóc mắt mẫu sơn
18 Megophrys cf. parva (Boulenger, 1893) *
Cóc mắt bé
Kéo dài từ các tỉnh Miền Bắc tới các tỉnh thuộc khu vực Tây Nguyên Điện Biên, Hà Giang, Lào Cai, Sơn La
Ghi chú:(*)-Loài ghi nhận vùng phân bố mới; (**)-Loài ghi nhận mới cho Việt Nam; (***)-Loài mới cho khoa học.
3.1.2. Các phát hiện mới
Cùng với các đồng nghiệp, nghiên cứu sinh đã mô tả 3 loài mới
cho khoa học và công bố một số ghi nhận phân bố của các loài trong
giống Cóc mắt ở Việt Nam.
- Cóc mắt cao bằng Megophrys caobangensis với các mẫu chuẩn
thu tại KBTTN Pia Oắc-Pia Đén (Cao Bằng). Loài Cóc mắt cao bằng
có đặc điểm hình thái giống với loài M. tuberogranulata nhưng có sự
khác biệt về hình thái như: khoảng cách gian mũi lớn hơn ở con đực,
tỷ lệ TbL/SVL lớn hơn và có ngón 4 ngắn nhất. Sai khác về di truyền
giữa hai loài trên là 6,69% với gen 16S.
- Ếch sừng phan xi păng Megophrys fansipanensis với các mẫu
chuẩn thu tại VQG Hoàng Liên (Lào Cai). Loài Ếch sừng phan xi
păng có đặc điểm hình thái giống với loài M. rubrimera nhưng có sự
khác biệt về hình thái như: kích thước lớn hơn ở con đực, lưỡi có xẻ
thùy và không có riềm da ở ngón chân. Sai khác về di truyền giữa hai
loài trên là 3,8-4,18% với gen 16S.
11
- Ếch sừng hoàng liên Megophrys hoanglienensis với các mẫu
chuẩn thu tại VQG Hoàng Liên (Lào Cai). Loài Ếch sừng hoàng liên có
đặc điểm hình thái giống với loài M. fansipanensis nhưng có sự khác biệt
về hình thái như: kích thước con cái lớn hơn, tỉ lệ TYE/SVL lớn hơn và
khác nhau ở tiếng kêu. Sai khác về di truyền giữa hai loài trên là 3,3%
với gen 16S.
- Loài ghi nhận mới cho Việt Nam: Loài Cóc mắt lớn M. gigantica
lần đầu tiên ghi nhận ở Việt Nam với các mẫu vật thu thập tại Lào Cai
và Sơn La.
Loài ghi nhận mới cho các tỉnh: Loài Cóc núi da-wei
Megophrys daweimontis lần đầu tiên được ghi nhận ở Hà Giang;
loài Cóc núi gơt Megophrys gerti ở Bình Định; loài Cóc mắt ging-
dong M. jingdongensis ở Vĩnh Phúc; loài Cóc núi miệng nhỏ M.
microstoma ở Điện Biên, Tuyên Quang và Kon Tum; loài Cóc mắt
nhỏ M. minor ở Vĩnh Phúc, loài Cóc mày bắc bộ M.
palpebralespinosa ở Điện Biên; loài Cóc mắt bé M. cf. parva ở Điện
Biên và loài Cóc núi O-reng M. synoria ở Đắk Nông.
3.2. Đặc điểm hình thái và phân bố các loài thuộc giống
Megophrys
3.2.1. Mô tả đặc điểm hình thái của các loài
Trong phần này, đặc điểm nhận dạng và một số đặc điểm sinh
thái của 18 loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam được mô tả dựa
trên các số liệu đo đếm trực tiếp trên mẫu vật mới thu thập được
đồng thời so sánh với các công bố trước đây, kích thước tính theo 12
đơn vị mm. Phần mô tả các loài được sắp xếp theo từng phân giống
dựa trên hệ thống phân loại của Mahony et al. (2017). Ví dụ:
Cóc mắt cao bằng Megophrys (Panophrys) caobangensis
Nguyen, Pham, Nguyen, Luong, Ziegler, 2020
Mẫu vật nghiên cứu (n=27): 26 mẫu đực (IEBR.4384, 4385,
4386, 4387, 4388, 4389, 4390, 4391, VNMN.2019.04, 05, 06,
CB.2015. 67, 74, 93, PHIAOAC.2018.9, 13, 15, 22, 23, 24, 25, 26,
49, 50, 51, 52) và 01 mẫu cái (PHIAOAC.2018.19) thu ở Cao Bằng.
Kích thước: SVL: 32,3−38,9 (♂), 43,4 (♀); HW: 10,7−12,9
(♂), 13,7 (♀); HL: 10,9−13,4 (♂), 14,0 (♀); ED: 3,3−5,4 (♂), 4,4
(♀); TYD: 1,4−2,4 (♂), 2,0 (♀).
Đặc điểm nhận dạng: Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái;
chiều dài đầu lớn hơn chiều rộng đầu; mút mõm tròn khi nhìn từ
phía trên; màng nhĩ rõ, tròn, nhỏ hơn đường kính mắt; không có răng
lá mía; lưỡi không xẻ thùy ở phía sau; con đực có túi kêu. Chi trước
không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay hơi tròn; con
đực có chai sinh dục ở ngón I và ngón II; không có riềm da dưới
ngón chân; chi sau có màng bơi ở gốc giữa các ngón chân; mút ngón
chân hơi tròn, khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt đến mắt.
Da: Mặt lưng có các nốt sần nằm rải rác, có nếp da hình chữ X
trên lưng, nếp da lưng nổi rõ, trên mí mắt có các nốt sần nhỏ, gờ da trên
màng nhĩ rõ; có nhiều nốt sần ở bên sườn; mặt dưới các chi sần, họng,
ngực và bụng nhẵn; con đực có túi kêu ngoài.
13
Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu nâu vàng, nếp da hình chữ
X trên lưng màu nâu sẫm, bên sườn với các đốm nhỏ màu đen; màng
nhĩ màu nâu; mặt trên của các chi có các vệt sẫm màu; họng, ngực và
bên dưới chi màu nâu sẫm, bụng trắng với các đốm màu nâu; mặt
dưới các chi có đốm trắng, củ bàn trong và củ bàn ngoài màu đỏ cam.
Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy vào
ban đêm từ 19h00−23h00, bám trên mặt đất hoặc trên các tảng đá ở
các suối nước chảy nhỏ, sinh cảnh xung quanh là rừng cây gỗ lớn
xen cây bụi.
Phân bố: Loài này hiện nay chỉ ghi nhận ở ở VQG Phia Oắc-
Phia Đén, tỉnh Cao Bằng, Việt Nam. Đây là loài mới cho khoa học.
3.2.3. Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài
Phân bố theo dạng sinh cảnh: Sự tác động của con người có
ảnh hưởng đến các loài trong giống Cóc mắt ở các sinh cảnh khác
nhau: sinh cảnh rừng tự nhiên bị tác động với 12 loài (chiếm 66,67%
tổng số loài ghi nhận); Ở sinh cảnh rừng tự nhiên ít bị tác động ghi
nhận 11 loài (chiếm 61,11% tổng số loài ghi nhận); ở sinh cảnh quanh
khu dân cư chỉ ghi nhận 2 loài (chiếm 11,11% tổng số loài ghi nhận).
Phân bố theo nơi thu mẫu: Kết quả cho thấy có 17 loài bắt gặp
trên mặt đất (chiếm 94,44% tổng số loài ghi nhận); 11 loài bắt gặp ở
trên cây (chiếm 61,11% tổng số loài ghi nhận), 1 loài bắt gặp ở dưới
nước (chiếm 5,88% tổng số loài ghi nhận) là M. maosonensis
14
Hình 3.2. Số lượng các loài trong giống Cóc mắt ghi nhận
theo nơi thu mẫu
Phân bố theo đai độ cao: Nếu phân chia theo đai độ cao của
Bain và Hurley (2011) và Vũ Tự Lập (2007) 15 loài thuộc giống Cóc
mắt đều ghi nhận ở đai độ cao 800-1600 m; ở độ cao trên 1600 m đã
ghi nhận 8 loài; ở độ cao 300-800 m, đã ghi nhận 6 loài; ở độ cao dưới
300 m, chỉ ghi nhận 2 loài.
3.2.4. Đặc điểm phân bố của các loài trong giống Megophrys theo
phân khu địa lý
Căn cứ vào kết quả khảo sát thực địa và ghi nhận phân bố của
các nghiên cứu trước đây như Ohler (2003), Nguyen et al. (2009),
Poyarkov et al. (2017), Tapley et al. (2018). Sơ đồ phân bố của các
15
loài thuộc giống Cóc mắt Megophrys ở Việt Nam được trình bày
trong hình 3.59.
16
Hình 3.59. Sơ đồ phân bố các loài trong giống Megophrys ở Việt Nam
17
(Ghi chú: các số trên bản đồ là số loài phân bố ở các phân khu địa lý)
Hình 3.60. Phân tích mức độ tương đồng về thành phần loài
trong giống Cóc mắt theo các phân vùng địa lý ở Việt Nam
Trong 18 loài thuộc giống Cóc mắt ghi nhận ở Việt Nam phân
bố ở Phân vùng núi cao Tây Bắc là lớn nhất với 12 loài (chiếm
66,67%); Phân vùng núi cao Đông Bắc với 9 loài (chiếm 50%); Phân
vùng núi cao Trung Trường Sơn với 7 loài (chiếm 38,89%); Phân
vùng núi cao Nam Trường Sơn với 6 loài (chiếm 33,33%); Phân
vùng núi cao Bắc Trường Sơn với 5 loài (chiếm 27,78%); Phân vùng
đồng bằng Bắc Bộ có số lượng loài thấp nhất với 2 loài (chiếm
11,11%).
3.3. Mối quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys
3.3.1. Sự sai khác di truyền giữa các loài
Nghiên cứu này đã giải trình tự gen 16S từ 31 mẫu của 12 loài
thuộc giống Megophrys. Chiều dài của mỗi đoạn gen là 542 cặp
18
nucleotide (bp). Đồng thời sử dụng 70 trình tự đã công bố trên Ngân
hàng gen từ các nghiên cứu trước đây.
- Sai khác giữa các phân giống: Kết quả phân tích cho thấy
các loài thuộc giống Megophrys được chia thành 5 nhóm tương ứng
với 5 phân giống: Atympanophrys, Brachytarsophrys, Panophrys,
Ophryophryne và Xenophrys. Khoảng cách di truyền thay đổi khá
lớn giữa các phân giống: giữa phân giống Ophryophryne có khoảng
cách di truyền lớn nhất với phân giống Xenophrys khoảng
11,29−16,87%, sai khác với phân giống Panophrys khoảng
11,19−14,13%. Phân giống Atympanophrys có khoảng cách di
truyền lớn nhất với phân giống Ophryophryne khoảng
11,19−14,13%, sai khác với phân giống Panophrys khoảng
6,66−12,86%, sai khác với phân giống Xenophrys khoảng
7,82−11,98%. Phân giống Brachytarsophrys có khoảng cách di
truyền lớn nhất với phân giống Panophrys khoảng 7,24−24,71%, sai
khác với phân giống Ophryophryne khoảng 10,82−14,33%, với
phân giống Xenophrys khoảng 9,17−14,5%. Phân giống Panophrys
với phân giống Xenophrys khoảng 2,1−15,9% và giữa phân giống
Atympanophrys với phân giống Brachytarsophrys khoảng
5,71−8,25%.
- Sai khác giữa các loài trong cùng phân giống: Ở Việt
Nam, phân giống Atympanophrys chỉ có loài M. gigantica ghi nhận
phân bố ở Lào Cai. Sai khác di truyền của các quần thể tại Lào Cai
19
với quần thể của loài này ở Vân Nam, Trung Quốc là 0,25%. Phân
giống Brachytarsophrys ở Việt Nam ghi nhận 2 loài và 1 loài ghi
nhận ở Trung Quốc: khoảng cách di truyền lớn nhất giữa hai loài M.
feae và M. intermedia khoảng 6,07−8,86%, và thấp nhất giữa hai
loài M. carinense và M. feae khoảng 2,85−3,67% và khoảng cách di
truyền giữ hai loài M. carinense và M. intermedia khoảng
6,45−8,66%. Phân giống Ophryophryne gồm 5 loài: Khoảng cách
di truyền lớn nhất giữa hai loài M. gerti và M. microstoma là
11,16%, và thấp nhất giữa hai loài M. gerti và M. synoria là 4,64%.
Phân giống Panophrys gồm 17 loài trong đó có 8 loài phân bố ở Việt
Nam: Khoảng cách di truyền lớn nhất giữa hai loài M. acuta và M.
caobangensis là 10,26% và thấp nhất giữa hai loài M. daweimontis và
M. rubrimera khoảng 2,28−2,46%. Phân giống Xenophrys bao gồm 8
loài: khoảng cách di truyền lớn nhất giữa hai loài M. pachyproctus và
M. mangshanensis khoảng 12,33−14,88% và thấp nhất giữa hai loài
M. glandulosa và M. major khoảng 3,64−3,83%. Khoảng cách di
truyền giữa hai loài M. maosonensis và Megophrys cf. maosonensis
ở phân vùng núi cao Trung Trường Sơn khoảng 3,05−3,45%.
- Sai khác di truyền giữa các quần thể của một số loài phức
tạp: Trong phần này, sai khác di truyền giữa các quần thể của ba
loài: M. maosonensis, M. microstoma và M. palpebralespinosa
20
- Loài M.maosonensis: sai khác di truyền giữa quần thể ở
Miền Bắc với quần thể ở phân vùng núi cao Trung Trường Sơn và
phân núi cao Nam Trường Sơn khoảng 3,05−3,45%.
- Loài M. microstoma: sai khác di truyền giữa quần thể ở
Miền Bắc với quần thể ở phân vùng núi cao Trung Trường Sơn
khoảng 9,39−11,74%.
- Loài M. palpebralespinosa: sai khác di truyền giữa quần thể
ở Miền Bắc với quần thể ở phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn
khoảng 0,23−1,02%.
3.3.2. Quan hệ di truyền giữa các loài trong giống Megophrys
Cây quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys
được xây dựng theo phương pháp Bayesian. Các loài
Leptobrachella oshanensis, Leptobrachella ventripunctatus,
Leptobrachium boringii và Leptobrachium huashen được sử dụng
là nhánh ngoài theo Chen et al. (2016). Kết quả phân tích trên đoạn
gen ty thể 16S cho thấy các loài thuộc giống Megophrys được chia
thành 5 nhóm tương ứng với 5 phân giống với giá trị xác suất hậu
nghiệm của gốc nhánh đáng tin cậy (PP= 97, 100, 100, 100, 100):
Nhóm Atympanophrys, Brachytarsophrys, Panophrys,
Ophryophryne, và Xenophrys.
Phân giống Panophrys gồm 17 loài trong đó có 8 loài phân
bố ở Việt Nam: M. (Panophrys) caobangensis, M. (Panophrys)
21
jingdongensis, M. (Panophrys) daweimontis, M. (Panophrys)
palpebralespinosa, M. (Panophrys) rubimera, M. (Panophrys)
minor, M. (Panophrys) fansipanensis, M. (Panophrys)
hoanglienensis. Các loài M. (Panophrys) acuta, M. (Panophrys)
binchuanensis, M. (Panophrys) brachykolos, M. (Panophrys)
dongguanensis, M (Panophrys) nankunensis, M. (Panophrys)
nanlingensis, M. (Panophrys) obesa, M. (Panophrys) spinata, M.
(Panophrys) wuliangshanensis phân bố ở phía Tây Nam của Trung
Quốc. Loài M. (Panophrys) caobangensis, M. (Panophrys)
fansipanensis và loài M. (Panophrys) hoanglienensis là 3 loài mới
cho khoa học đều phân bố tại các khu vực núi cao ở Miền Bắc Việt
Nam. Mẫu vật của loài M. (Panophrys) hoanglienensis và M.
(Panophrys) fansipanensis tách thành nhánh riêng với giá trị xác
suất hậu nghiệm cao (PP=97, PP=100).
Phân giống Ophryophryne gồm 5 loài: M. (Ophryophryne)
hansi, M. (Ophryophryne) synoria, M. (Ophryophryne) gerti, M.
(Ophryophryne) elfina phân bố ở Miền Trung và Tây Nguyên, loài
M. (Ophryophryne) microstoma phân bố rộng từ khu vực Miền Bắc
kéo dài xuống Kon Tum của Tây Nguyên. Loài M. (Ophryophryne)
gerti cùng nhánh với loài M. (Ophryophryne) synoria. Về mặt hình
thái, loài M. gerti giống nhất với loài M. (Ophryophryne) elfina
nhưng có sai khác về màu sắc chai sinh dục ở con đực. Phân giống
Xenophrys gồm nhóm mẫu vật Megophrys (Xenophrys) cf.
22
maosonensis (gần gũi với loài M. maosonensis) ở khu vực Tây
Nguyên, M. (Xenophrys) maosonensis, M. (Xenophrys) cf. pavar
phân bố ở Việt Nam và M. (Xenophrys) auralensis, M. (Xenophrys)
glandulosa, M. (Xenophrys) mangshanensis, M. (Xenophrys)
pachyproctus phân bố ở Trung Quốc. Nhóm mẫu vật Megophrys
(Xenophrys) cf. maosonensis cùng nhánh với loài M. (Xenophrys)
mangshanensis. Phân giống Atympanophrys chỉ có loài M.
(Atympanophrys) gigantica ở Lào Cai và Vân Nam, Trung Quốc.
Sai khác di truyền của các quần thể tại Lào Cai so với quần thể ở
Vân Nam, Trung Quốc là 0,25%.
23
Hình 3.65. Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống
Megophrys ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian
Phân giống Brachytarsophrys bao gồm 2 loài M.
(Brachytarsophrys) feae và M. (Brachytarsophrys) intermedia phân
bố ở Việt Nam và loài M. (Brachytarsophrys) carinenses phân bố ở
24
Trung Quốc. Loài M. (Brachytarsophrys) feae cùng nhánh với loài
M. (Brachytarsophrys) carinenses phân bố ở Quảng Tây, Trung
Quốc. Kết quả này hoàn toàn phù hợp do hai loài có khoảng cách
địa lý gần nhau. Loài M. (Brachytarsophrys) feae chỉ phân bố ở
miền Bắc còn loài M. (Brachytarsophrys) intermedia phân bố ở khu
vực Tây Nguyên của Việt Nam.
3.4. Các yếu tố tác động đến các loài thuộc giống Megophrys ở
Việt Nam và đề xuất giải pháp bảo tồn
3.4.1. Các yếu tố tác động đến các loài thuộc giống Megophrys
ở Việt Nam
- Các loài bị đe dọa: Đã ghi nhận 3 loài có giá trị bảo tồn (chiếm
16,67% tổng số loài ghi nhận ở Việt Nam) bao gồm: 1 loài có tên trong
SĐVN (2007) bậc CR (cực kì nguy cấp): Megophrys
palpebralespinosa; 2 loài có tên trong Danh lục Đỏ IUCN (2020) bậc
VU (sẽ nguy cấp): M. gigantica, M. synoria. Không có loài trong giống
Cóc mắt nào có tên trong Phụ lục CITES (2020), Nghị định
06/2019/NĐ−CP và Nghị định 64/2019/NĐ−CP của Chính phủ.
- Các yếu tố tác động đến các loài trong giống Cóc mắt ở Việt
Nam: Phá rừng làm nương rẫy, cháy rừng, khai thác gỗ, tác động
của các dự án làm đường, phát triển du lịch
- Các yếu tố tác động đến quần thể của các loài Cóc mắt:
Khai thác làm thực phẩm và buôn bán làm cảnh
3.4.2. Đề xuất một số giải pháp bảo tồn
25
Sử dụng phương pháp chồng ghép các lớp đánh giá thì
KBTTN Bát Xát, Lào Cai và VQG Bidoup-Núi Bà, Lâm Đồng là
những địa điểm cần ưu tiên bảo tồn vì có chất lượng rừng tương đối
tốt, số lượng loài nhiều và có loài quý hiếm và đặc hữu có giá trị
bảo tồn. Ưu tiên bảo vệ các loài có vùng phân bố hẹp như: M.
caobangensis, M. fansipanensis, M. hoanglienensis, M. elfina và
xây dựng quy trình nhân nuôi các loài có giá trị kinh tế như: M.
maosonensis, M. feae, M. gigantica M. intermedia.
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
Kết luận
1. Đã ghi nhận 18 loài thuộc giống Cóc mắt Megophrys ở
Việt Nam, trong đó đã có 3 loài mới cho khoa học gồm Cóc mắt cao
bằng M. caobangensis, Ếch sừng phan xi păng M. fansipanensis và
Ếch sừng hoàng liên M. hoanglienensis; ghi nhận bổ sung loài M.
gigantica ở Lào Cai và Sơn La cho Việt Nam và ghi nhận mở rộng
vùng phân bố của 8 loài ở các tỉnh (M. daweimontis, M. gerti, M.
jingdongensis, M. minor, M. microstoma, M. palpebralespinosa, M.
cf. pavar, M. synoria).
2. Trong 3 dạng sinh cảnh thì rừng tự nhiên bị tác động mạnh
ghi nhận nhiều loài nhất (12 loài), theo sau là rừng tự nhiên ít bị tác
động (11 loài), sinh cảnh quanh khu dân cư có số loài ít nhất (2 loài).
Trong 3 dạng nơi ở thì số lượng loài gặp nhiều nhất là ở trên mặt đất
(17 loài), theo sau là ở trên cây (11 loài) và ở dưới nước (1 loài). Các
26
loài LC ở KVNC được ghi nhận ở độ cao từ 100−2900 m và ghi nhận
chủ yếu ở đai độ cao 800-1600 m (15 loài), ở đai độ cao trên 1600 m
ghi nhận 8 loài, ở đai độ cao 300−800 m ghi nhận 6 loài, đai độ cao
dưới 300 m ghi nhận 2 loài.
3. Về quan hệ di truyền, các loài LC thuộc giống Megophrys
ở Việt Nam được chia thành 5 nhóm tương ứng với 5 phân giống:
Panophrys, Ophryophryne, Brachytarsophrys, Atympanophrys,
Xenophrys. Khoảng cách di truyền giữa các phân giống lớn nhất
giữa phân giống Panophrys và Xenophrys (2,1−15,9%) và thấp nhất
giữa phân giống Atympanophrys với phân giống Brachytarsophrys
(5,71−8,25%). Khoảng cách di truyền cao nhất giữa loài M.
edwardinae và loài M. acuta là 17,7% và thấp nhấp giữa loài M.
rubrimera và M. daweimontis; M. rubrimera và M. jingdongensis
khoảng 2,28-2,46%. Sai khác di truyền giữa các quần thể của loài
M. maosonensis (3,05−3,45%), giữa các quần thể của loài M.
microstoma (9,39−11,74%) và giữa các quần thể của loài M.
palpebralespinosa (0,23−1,02%).
4. Trong số 18 loài Cóc mắt ghi nhận ở Việt Nam có 1 loài có
tên trong SĐVN (2007), 2 loài có tên trong Danh lục Đỏ IUCN (2020),
4 loài đăch hữu hiện nay chỉ ghi nhận phân bố ở Việt Nam.
Các yếu tố đe dọa chính đến các loài ếch nhái ở KVNC là: phá
rừng làm nương rẫy, cháy rừng, chia cắt sinh cảnh do các dự án làm
27
đường, săn bắt làm thực phẩm, làm cảnh và hoạt động du lịch tác
động tiêu cực đến thiên nhiên.
Kiến nghị
1. Nghiên cứu tiếp theo
Tiến hành nghiên cứu bổ sung về các loài thuộc giống Cóc mắt
phân bố tại các khu vực rừng núi giáp biên giới với Trung Quốc thuộc
tỉnh Lào Cai, Lạng Sơn, Cao Bằng, Hà Giang để tìm kiếm các loài có
khả năng ghi nhận mới hoặc loài mới cho khoa học.
Phân tích thêm gen ty thể làm rõ vị trí phân loại của quần thể loài
Megophrys maosonensis và M. microstoma tại khu vực Tây Nguyên để
bổ sung cơ sở cho việc mô tả phân loài hoặc loài mới.
2. Đề xuất kiến nghị đối với bảo tồn
Bảo tồn: Tập trung bảo tồn các địa điểm có sự đa dạng về
thành phần loài và sinh cảnh như KBTTN Bát Xát (Lào Cai), VQG
Biudoup-Núi Bà (Lâm Đồng), Bắc Mê (Hà Giang) và VQG Kon Ka
Kinh (Gia Lai).
Thực hiện các giải pháp ưu tiên bảo tồn với các loài quý, hiếm,
đặc hữu có phân bố ở KVNC; các loài bị áp lực săn bắt mạnh.
Sử dụng bền vững tài nguyên ếch nhái gắn với phát triển kinh
tế như hạn chế khai thác vào mùa sinh sản, nghiên cứu nhân nuôi
một số loài có giá trị kinh tế đáp ứng nhu cầu sử dụng làm thực
phẩm hoặc nuôi làm cảnh.
28
Phát triển các mô hình du lịch sinh thái ở các khu bảo tồn để
giúp phát triển kinh tế bền vững gắn với bảo tồn thiên nhiên. Các
mô hình giáo dục trải nghiệm cho học sinh phổ thông về đa dạng
các loài lưỡng cư và môi trường sống của chúng để thông qua khám
phá, tìm hiểu, ý thức bảo tồn các loài lưỡng cư của người dân được
nâng cao góp phần phát triển bền vững.
29
CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ
LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
1. Lương Mai Anh, Nguyễn Lân Hùng Sơn, Phạm Thế Cường, Nguyễn Quảng Trường (2018). Ghi nhận phân bố mới
của ba loài cóc mắt thuộc giống Megophrys (Amphibia: Megophryidae) ở Việt Nam. Báo cáo Khoa học về Nghiên cứu
và Giảng dạy Sinh học ở Việt Nam, Hội nghị Khoa học quốc gia lần thứ 3, Nxb Khoa học Tự nhiên và Công nghệ: 284−290.
2. Tapley B., Cutajar T., Mahony S., Nguyen C. T., Dau V. Q., Luong A. M., Le D. T., Nguyen T. T., Nguyen T. Q., Portway
C., Luong H. V., Rowley J. J. L. (2018). Two new and potentially (Amphibia: highly threatened Megophrys Horned frogs
Megophryidae) from Indochina’s highest mountains. Zootaxa 4508(3): 301−333.
https://doi.org/10.11646/zootaxa.4508.3.1
3. Luong A. M., Nguyen H. Q., Le D. T., Nguyen S. L. H., Nguyen T. Q. (2019). New records of amphibians (Anura: Megophryidae, Ranidae) from Dien Bien Province, Vietnam.
Herpetology Notes, vol 12: 375−387.
4 . Luong A. M., Pham A. V., Nguyen T. T., Nguyen T. Q.
(2019) First record of Megophrys gigantica Liu, Hu et Yang, 1960 (Anura: Megophryidae) from Vietnam. Russian Journal of
Herpetology, vol 26 (4): 201−204.
Doi: 10.30906/1026-2296-2019-26-4-201-204
5. Lương Mai Anh, Nguyễn Thị Yến, Phan Quang Tiến, Phạm Thế Cường, Nguyễn Quảng Trường (2019). Thành phần
loài Lưỡng cư và Bò sát ở Khu bảo tồn Thiên nhiên Thần Sa−Phượng Hoàng, tỉnh Thái Nguyên. Báo cáo Khoa học hội
thảo quốc gia về Lưỡng cư và Bò sát ở Việt Nam lần thứ tư, Nxb Khoa học Tự nhiên và Công nghệ: 84−93.
6. Nguyen T. Q., Pham C. T., Nguyen T. T., Luong A. M., Ziegler T. (2020). A new species of Megophrys (Amphibia:
Anura: Megophryidae) from Vietnam. Zootaxa 4722(5): 401−422.
https://doi.org/10.11646/zootaxa.4508.3.1 7. Lương Mai Anh, Phạm Thế Cường, Nguyễn Quảng
Trường, Nguyễn Lân Hùng Sơn (2020). Ghi nhận bổ sung phân bố của hai loài cóc núi thuộc giống Megophrys (Amphibia:
Megophryidae) ở Việt Nam. Báo cáo Khoa học về Nghiên cứu và Giảng dạy Sinh học ở Việt Nam, Hội nghị Khoa học quốc gia
lần thứ 4, Nxb Khoa học Tự nhiên và Công nghệ: 250−255.
Doi:10.15625/vap.2020.00030
