BÀI BÁO CÁO CEMINA                BÀI BÁO CÁO CEMINA                                          MÔN MÔN                            SINH HỌC PHÁT TRIỂN ĐỘNG VẬT SINH HỌC PHÁT TRIỂN ĐỘNG VẬT Đề tài:Sự phát triển phôi của Lưởng Cư  Đề tài:Sự phát triển phôi của Lưởng Cư

(Amphibia ) (Amphibia

Nhóm thực hiện:                 Nhóm thực hiện:                  Nguyễn Thị Thuỳ Liên               Nguyễn Thị Thuỳ Liên                              Bùi Thị lan Hương Bùi Thị lan Hương                Lê Thị Hà               Lê Thị Hà                Lê Thị  Duyên               Lê Thị  Duyên

I. Đặc điểm chung   I. Đặc điểm chung   ­ Lưỡng cư là những động vật Có xương  ­ Lưỡng cư là những động vật Có xương  sống đầu tiên chuyển từ môi trường  sống đầu tiên chuyển từ môi trường  nước lên cạn nên mang các đặc điểm  nước lên cạn nên mang các đặc điểm  của các động vật Có xương sống ở cạn  của các động vật Có xương sống ở cạn  nhưng chưa hoàn chỉnh và có các đặc  nhưng chưa hoàn chỉnh và có các đặc  điểm của động vật Có xương sống ở  điểm của động vật Có xương sống ở  nước.   nước.

Bộ xương đã hoá xương, cột sống chia  ­ Bộ xương đã hoá xương, cột sống chia  thành 4 phần, một số loài cột sống có  thành 4 phần, một số loài cột sống có  xương sườn. Sọ khớp động với cột sống  xương sườn. Sọ khớp động với cột sống  nhờ 2 lồi cầu chẩm, xương hàm trên gắn  nhờ 2 lồi cầu chẩm, xương hàm trên gắn  với hộp sọ. Sụn móng hàm biến thành  với hộp sọ. Sụn móng hàm biến thành  xương tai (xương bàn đạp nằm trong tai  xương tai (xương bàn đạp nằm trong tai  giữa).  giữa).

­ Thần kinh trung ương phát triển: não trước    ­ Thần kinh trung ương phát triển: não trước  phát triển chia thành 2 bán cầu não với  phát triển chia thành 2 bán cầu não với  não thất rõ ràng, nóc não có chất thần  não thất rõ ràng, nóc não có chất thần  kinh làm thành vòm não cổ. Cơ quan cảm  kinh làm thành vòm não cổ. Cơ quan cảm  giác phát triển thích nghi với đời sống trên  giác phát triển thích nghi với đời sống trên  cạn như: Mắt có thấu kính lồi, giác mạc lồi,  cạn như: Mắt có thấu kính lồi, giác mạc lồi,  thính giác có tai giữa với xương bàn đạp,  thính giác có tai giữa với xương bàn đạp,  khứu giác thông với hầu qua lỗ mũi trong... khứu giác thông với hầu qua lỗ mũi trong...

­ Hô hấp bằng da, phổi (ở con trưởng thành) và bằng mang  ­ Hô hấp bằng da, phổi (ở con trưởng thành) và bằng mang  (đối với ấu trùng), do đó xương nắp mang tiêu giảm hoàn  (đối với ấu trùng), do đó xương nắp mang tiêu giảm hoàn  toàn. toàn.

­ Hệ tuần hoàn phát triển cao hơn cá: Tim có 3 ngăn, 2  ­ Hệ tuần hoàn phát triển cao hơn cá: Tim có 3 ngăn, 2

vòng tuần hoàn. vòng tuần hoàn.

­ Cơ quan tiêu hoá đã hình thành lưỡi chính thức, ống tiêu  ­ Cơ quan tiêu hoá đã hình thành lưỡi chính thức, ống tiêu

hoá và tuyến tiêu hoá có cấu tạo điển hình. hoá và tuyến tiêu hoá có cấu tạo điển hình.

Bên cạnh đó Lưỡng cư còn thể hiện một số đặc điểm      Bên cạnh đó Lưỡng cư còn thể hiện một số đặc điểm

nguyên thủy như: nguyên thủy như:

+ Cơ quan bài tiết là trung thận + Cơ quan bài tiết là trung thận + Da trần, có nhiều tuyến da + Da trần, có nhiều tuyến da + Trứng không có màng dai bảo vệ và chỉ phát triển trong  + Trứng không có màng dai bảo vệ và chỉ phát triển trong

nước  nước

+ Là động vật biến nhiệt.  + Là động vật biến nhiệt.

II.Phát triển phôi ở Lương Cư II.Phát triển phôi ở Lương Cư

Ngay sau khi thụ tinh, hợp tử trải qua một loạt nguyên           Ngay sau khi thụ tinh, hợp tử trải qua một loạt nguyên            phân cực nhanh gọi là sự phân cắt. Kết quả là sự thành  phân cực nhanh gọi là sự phân cắt. Kết quả là sự thành  lập phôi nang. Sau đó tốc độ nguyên phân giảm dần, các  lập phôi nang. Sau đó tốc độ nguyên phân giảm dần, các  phôi bào trải qua hàng loạt chuyển động trong phôi nang  phôi bào trải qua hàng loạt chuyển động trong phôi nang  bằng cách thay đổi vị trí của chúng với các tế bào khác.  bằng cách thay đổi vị trí của chúng với các tế bào khác.  Quá trình này gọi là sự phôi vị hóa, tạo nên 3 lớp phôi bì.  Quá trình này gọi là sự phôi vị hóa, tạo nên 3 lớp phôi bì.  Các tế bào của 3 lớp phôi bì lạiại tiếp tục tương tác với   tiếp tục tương tác với  Các tế bào của 3 lớp phôi bì l nhau và sắp xếp lại tạo thành các cơ quan. Quá trình  nhau và sắp xếp lại tạo thành các cơ quan. Quá trình  này gọi là sự phát sinh cơ quan. Trong quá trình này các  này gọi là sự phát sinh cơ quan. Trong quá trình này các  tế bào có sự biệt hóa và sự tạo hình để có được các chức  tế bào có sự biệt hóa và sự tạo hình để có được các chức  năng sinh lý chuyên biệt. Sau khi được sinh ra, những  năng sinh lý chuyên biệt. Sau khi được sinh ra, những  biến đổi trong quá trình phát triển vẫn tiếp tục trong suốt  biến đổi trong quá trình phát triển vẫn tiếp tục trong suốt  giai đoạn tăng trưởng từ cơ thể còn non đến khi trưởng  giai đoạn tăng trưởng từ cơ thể còn non đến khi trưởng  thành.  thành.

Trong quá trình phát triển, một phần tế bào         Trong quá trình phát triển, một phần tế bào          chất của trứng sẽ tạo thành các tế bào mầm sinh  chất của trứng sẽ tạo thành các tế bào mầm sinh  dục, tất cả các tế bào khác của cơ thể được gọi  dục, tất cả các tế bào khác của cơ thể được gọi  là tế bào sinh dưỡng. Các tế bào mầm sinh dục  là tế bào sinh dưỡng. Các tế bào mầm sinh dục  di chuyển đến tuyến sinh dục. Tại đây chúng tạo  di chuyển đến tuyến sinh dục. Tại đây chúng tạo  ra các giao tử qua quá trình phát sinh giao tử.  ra các giao tử qua quá trình phát sinh giao tử.  Khi cơ thể trưởng thành, các giao tử có thể được  Khi cơ thể trưởng thành, các giao tử có thể được  phóng thích và trải qua sự thụ tinh để tạo ra một  phóng thích và trải qua sự thụ tinh để tạo ra một  thế hệ mới. thế hệ mới. Các đặc điểm chính của sự phát triển từ hợp tử   Các đặc điểm chính của sự phát triển từ hợp tử  đến cơ thể trưởng thành được minh họa trong  đến cơ thể trưởng thành được minh họa trong  hình sau: hình sau:

Các giai đoạn trong sự phát triển  và chu kỳ sống của ếch Xenopus laevis

1.SỰ PHÁT SINH GIAO TỬ VÀ SỰ THỤ  1.SỰ PHÁT SINH GIAO TỬ VÀ SỰ THỤ

TINHTINH

1.1. Các tế bào mầm. 1.1. Các tế bào mầm.

Hợp tử bắt nguồn từ sự hợp nhất giữa các giao tử đực và  cái.Quá trình tạo giao tử được bắt đầu từ các tế bào mầm.  Các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng tế bào chất mầm có các protein đặc trưng và mARN nằm trong những tế  bào xác định của phôi.

* Sự tạo thành tế bào mầm.

Ở  phôi  lưỡng  cư  đã  có  các  tế  bào  mầm  trong các giai đoạn phát triển rất sớm.

Ở lưỡng cư, bào tương mầm phân bố ở vùng cực      Ở lưỡng cư, bào tương mầm phân bố ở vùng cực       thực vật của hợp tử. Sau khi phân chia, những tế bào  thực vật của hợp tử. Sau khi phân chia, những tế bào  nào có chứa các tế bào chất mầm sẽ biệt hóa thành  nào có chứa các tế bào chất mầm sẽ biệt hóa thành  các tế bào mầm.. các tế bào mầm

1.2. Sự di cư của các tế bào mầm.

ng c không đuôi nh cóc và ch, t

ế

ế

ư

ư

ụ ố

ự ậ

ế ợ

ắ ố

ế ể ừ ớ

ằ ở ộ

ủ ủ ố

ộ ơ ế

ế ụ

ế

l bào bào m m t Ở ưỡ ế i d ng các h t giàu ARN m m có trong tr ng đã th tinh d ầ ạ ướ ạ ứ c c th c v t. Trong su t quá trình phân c t các h t này di ở ự chuy n qua noãn hoàng lên phía trên và cu i cùng k t h p ể bào n m v i các t đáy c a xoang phôi. V sau chúng di ớ l p n i bào c a ng ru t s khai đ n màng treo chuy n t ru t ph n l ng, r i đi đ n tuy n sinh d c đang phát ầ ư ộ ở tri n.ể

Sự di chuyển tế bào chất mầm ở Xenopus

 Trứng của

như kỳ  luỡng cư có đuôi như kỳ

Trứng của luỡng cư có đuôi nhông không có các tế bào mầm sinh dục  nhông không có các tế bào mầm sinh dục  như ở trứng ếch. Các tế bào sinh dục  như ở trứng ếch. Các tế bào sinh dục  nguyên thủy nằm ở vùng trung phôi bì  nguyên thủy nằm ở vùng trung phôi bì  cuộn qua mép bụng bên của xoang phôi.  cuộn qua mép bụng bên của xoang phôi.  Ở đây các tế bào này được thành lập bằng  Ở đây các tế bào này được thành lập bằng  sự cảm ứng trong vùng trung phôi bì và  sự cảm ứng trong vùng trung phôi bì và  sau đó theo một con đường khác đi đến  sau đó theo một con đường khác đi đến  tuyến sinh dục. tuyến sinh dục.

các tế bào mầm sinh dục di cư nhờ tác   các tế bào mầm sinh dục di cư nhờ tác  dụng của chuyển động giả túc xuyên qua  dụng của chuyển động giả túc xuyên qua  các tế bào trung gian, đi đến tuyến sinh  các tế bào trung gian, đi đến tuyến sinh  dục.  dục.

1.3.Sự biệt hóa của các tế bào mầm

Các tế bào mầm di chuyển vào tuyến sinh dục có thể  biệt hóa thành tinh trùng hoặc trứng tùy thuộc vào  tuyến.

1.4.Sự phát sinh giao

tử. *Sự sinh tinh.

Các tinh trùng được sản sinh từ các tinh   Các tinh trùng được sản sinh từ các tinh  nguyên bào. Khi các tế bào này di chuyển  nguyên bào. Khi các tế bào này di chuyển  đến mào sinh dục của phôi, chúng sẽ hợp  đến mào sinh dục của phôi, chúng sẽ hợp  nhất và biến đổi thành ống sinh tinh. Trong  nhất và biến đổi thành ống sinh tinh. Trong  ống sinh tinh có 2 loại tế bào: các tế bào  ống sinh tinh có 2 loại tế bào: các tế bào  Sertoli do phần biểu mô của ống biệt hóa  Sertoli do phần biểu mô của ống biệt hóa  thành có nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế  thành có nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế  bào sinh dục ở những giai đoạn khác nhau  bào sinh dục ở những giai đoạn khác nhau  của quá trình sinh tinh.  của quá trình sinh tinh.

Tinh trùng là một tế bào chuyên hoá cao với  Tinh trùng là một tế bào chuyên hoá cao với

chức năng tìm và thụ tinh với trứng. chức năng tìm và thụ tinh với trứng.

Sự sinh trứng ở Lưỡng cư. • Sự sinh trứng ở Lưỡng cư. Trứng là một tế bào có kích thước lờn chứa đầy chất  • Trứng là một tế bào có kích thước lờn chứa đầy chất  dinh dưỡng để giúp phôi phát triển cho đến khi con  dinh dưỡng để giúp phôi phát triển cho đến khi con  vật tự lấy thức ăn từ bêngoài. Phần lớn trứng đều có  vật tự lấy thức ăn từ bêngoài. Phần lớn trứng đều có  một cực động vật(cựu sinh sản) và cựu thực vật(cực  một cực động vật(cựu sinh sản) và cựu thực vật(cực  dinh dưỡng).Cực động vật là cực có chứa nhân còn  dinh dưỡng).Cực động vật là cực có chứa nhân còn  cựu đối diện là cực thực vật. Cực động vật chứa sắc  cựu đối diện là cực thực vật. Cực động vật chứa sắc  tố trong khi cực thực vật sáng hơn vì có chứa khối  tố trong khi cực thực vật sáng hơn vì có chứa khối  noãn hoàng lớn. noãn hoàng lớn. Trong giai đoạn đầu, tất cả các chất dinh dưỡng và      Trong giai đoạn đầu, tất cả các chất dinh dưỡng và       những chất cần thiết cho sự phát triển phôi đều nằm  những chất cần thiết cho sự phát triển phôi đều nằm  trong tế bào chất của trứng. Các chất này được tích  trong tế bào chất của trứng. Các chất này được tích  tụ trong suốt kì trước I của giảm phân và giai đoạn  tụ trong suốt kì trước I của giảm phân và giai đoạn  này thường được chia thành hai thời kì: tiền sinh  này thường được chia thành hai thời kì: tiền sinh  noãn hoàng và sinh noãn hoàng.. noãn hoàng và sinh noãn hoàng

Các tế bào trứng của lưỡng cư bắt nguồn từ         Các tế bào trứng của lưỡng cư bắt nguồn từ          một nhóm tế bào mầm sinh dục, mỗi năm có thể  một nhóm tế bào mầm sinh dục, mỗi năm có thể  tạo ra một thế hệ tế bào mới. Ở ếch Rana  tạo ra một thế hệ tế bào mới. Ở ếch Rana  pipiens, sự sinh trứng xảy ra mất 3 năm. Trong 2  pipiens, sự sinh trứng xảy ra mất 3 năm. Trong 2  năm đầu, tế bào trứng gia tăng kích thước dần.  năm đầu, tế bào trứng gia tăng kích thước dần.  Sang năm thú 3, sự tích tụ noãn hoàng trong tế  Sang năm thú 3, sự tích tụ noãn hoàng trong tế  bào trứng làm cho trứng to lên rất nhanh. Hàng  bào trứng làm cho trứng to lên rất nhanh. Hàng  năm có một nhóm trứng chín, nhóm đầu tiên  năm có một nhóm trứng chín, nhóm đầu tiên  chín ngay sau khi biến thái, nhóm tiếp theo chín  chín ngay sau khi biến thái, nhóm tiếp theo chín  vào năm kế tiếp. Thời kì sinh noãn hoàng xảy ra  vào năm kế tiếp. Thời kì sinh noãn hoàng xảy ra  khi tế bào trứng ở giai đoạn diplotene của kì  khi tế bào trứng ở giai đoạn diplotene của kì  trước I giảm phân. Noãn hoàng là một phức hợp  trước I giảm phân. Noãn hoàng là một phức hợp  các chất dùng để nuôi dưỡng phôi   các chất dùng để nuôi dưỡng phôi

Thành phần chính của noãn hoàng trong      Thành phần chính của noãn hoàng trong       trứng ếch là vitellogenin. Đây là một  trứng ếch là vitellogenin. Đây là một  protein có khối lượng 470 kDa, được tổng  protein có khối lượng 470 kDa, được tổng  hợp trong gan và theo dòng máu di đến  hợp trong gan và theo dòng máu di đến  trứng. Khi trứng chín, vitellogenin bị tách  trứng. Khi trứng chín, vitellogenin bị tách  thành 2 protein nhỏ hơn: phosvitin và  thành 2 protein nhỏ hơn: phosvitin và  lipovitellin. Hai protein này được “đóng gói”  lipovitellin. Hai protein này được “đóng gói”  thành các tấm noãn hoàng. Các thành  thành các tấm noãn hoàng. Các thành  phần dự trữ của noãn hoàng là glycogen  phần dự trữ của noãn hoàng là glycogen  và các hạt lipid. và các hạt lipid.

Khi các tấm noãn hoàng được thành          Khi các tấm noãn hoàng được thành           lập, chúng di chuyển vào bên trong trung  lập, chúng di chuyển vào bên trong trung  tâm tế bào. Sau đó do sự vận chuyển  tâm tế bào. Sau đó do sự vận chuyển  trong tế bào, luợng noãn hoàng tăng dần  trong tế bào, luợng noãn hoàng tăng dần  và tập trung phần lớn ở cực thực vật. Các  và tập trung phần lớn ở cực thực vật. Các  hạt vỏ, ti thể và các hạt sắc tố nằm ở vùng  hạt vỏ, ti thể và các hạt sắc tố nằm ở vùng  ngoại vi của tế bào. Các hạt glycogen, các  ngoại vi của tế bào. Các hạt glycogen, các  hạt lipid, ribosome và mạng lưới nội chất  hạt lipid, ribosome và mạng lưới nội chất  nằm ở cực động vật.   nằm ở cực động vật.

Tế bào trứng của lưỡng cư có thể duy trì ở gia đoạn        Tế bào trứng của lưỡng cư có thể duy trì ở gia đoạn         diplotene của kì trước I giảm phân suốt cả năm. Trạng  diplotene của kì trước I giảm phân suốt cả năm. Trạng  thái này giống như giai đoạn G2 ở kì trung gian của chu  thái này giống như giai đoạn G2 ở kì trung gian của chu  kì tế bào. Quá trình giảm phân được tiếp tục trở lại khi có  kì tế bào. Quá trình giảm phân được tiếp tục trở lại khi có  mặt của progesterone. Hormone này được các tế bào  mặt của progesterone. Hormone này được các tế bào  noãn nang tiết ra để đáp ứng lại tác động của các  noãn nang tiết ra để đáp ứng lại tác động của các  hormone sinh dục do tuyến yên tiết ra. Trong vòng 6 giờ  hormone sinh dục do tuyến yên tiết ra. Trong vòng 6 giờ  từ khi có tác động của progesterone, các vi nhung mao  từ khi có tác động của progesterone, các vi nhung mao  co rút lại, màng nhân và hạch nhân tan biến, các NST  co rút lại, màng nhân và hạch nhân tan biến, các NST  đóng xoắn và di chuyển về cực động vật để bắt đầu tiếp  đóng xoắn và di chuyển về cực động vật để bắt đầu tiếp  tục phân chia. Sau khi kết thúc lần  phân bào I, sự rụng  tục phân chia. Sau khi kết thúc lần  phân bào I, sự rụng  trứng xảy ra, các trứng được phóng thích khỏi buồng  trứng xảy ra, các trứng được phóng thích khỏi buồng  trứng ở vào kì giữa lần phân bào II. Khi thụ tinh trứng tiếp  trứng ở vào kì giữa lần phân bào II. Khi thụ tinh trứng tiếp  tục hoàn tất giảm phân II. tục hoàn tất giảm phân II.

ồ ồ

ơ ả ơ ả

Ự Ự ự ụ ự ụ

ế ế ả ả ả ả

ạ ộ ạ ộ t và ti p xúc gi a tinh trùng v i ớ ữ t và ti p xúc gi a tinh trùng v i ớ ữ ứ ứ

ộ ộ

ộ ộ ậ ủ ậ ủ

ứ ứ

ứ ứ

ậ ủ ậ ủ

ở ự ở ự

ề ề

ề ủ ề ủ

ấ ấ

- S ho t hóa trao đ i ch t c a tr ng đ b t đ u - S ho t hóa trao đ i ch t c a tr ng đ b t đ u

ể ắ ầ ể ắ ầ

ấ ủ ấ ủ

ứ ứ

ổ ổ

2.S TH TINH Ụ 2.S TH TINH Ụ S th tinh bao g m các ho t đ ng c b n sau: S th tinh bao g m các ho t đ ng c b n sau: - S nh n bi ế ự ậ - S nh n bi ự ậ ế tr ng. Đi u này b o đ m là tinh trùng và tr ng ề ứ tr ng. Đi u này b o đ m là tinh trùng và tr ng ề ứ thu c cùng m t loài. thu c cùng m t loài. - S xâm nh p c a tinh trùng vào tr ng. Tr ng có ự - S xâm nh p c a tinh trùng vào tr ng. Tr ng có ự c ch c n tr s xâm nh p c a nhi u tinh ơ ế ả c ch c n tr s xâm nh p c a nhi u tinh ơ ế ả trùng, ch cho phép m t tinh trùng đi vào tr ng. ứ ộ ỉ trùng, ch cho phép m t tinh trùng đi vào tr ng. ộ ỉ ứ - S h p nh t nguyên li u di truy n c a tinh trùng ệ ự ợ - S h p nh t nguyên li u di truy n c a tinh trùng ự ợ ệ và tr ng.ứ và tr ng.ứ ự ạ ự ạ phát tri n.ể phát tri n.ể

3. 3. SỰ PHÂN CẮT SỰ PHÂN CẮT       Sự thụ tinh là bước khởi đầu trong quá trình phát  Sự thụ tinh là bước khởi đầu trong quá trình phát  triển của sinh vật. Hợp tử được hình thành bắt  triển của sinh vật. Hợp tử được hình thành bắt  đầu sản sinh ra một cơ thể đa bào bằng một quá  đầu sản sinh ra một cơ thể đa bào bằng một quá  trình gọi là phân cắt. Trải qua một loạt nguyên  trình gọi là phân cắt. Trải qua một loạt nguyên  phân liên tiếp, hợp tử được phân chia tạo thành  phân liên tiếp, hợp tử được phân chia tạo thành  một khối tế bào nhỏ gọi là phôi dâu . Ngay sau  một khối tế bào nhỏ gọi là phôi dâu . Ngay sau  đó một xoang chứa đầy chất dịch gọi là xoang  đó một xoang chứa đầy chất dịch gọi là xoang  phôi được thành lập. Xoang phôi được bao  phôi được thành lập. Xoang phôi được bao  quanh bởi các phôi bào. Lớp phôi bào này được  quanh bởi các phôi bào. Lớp phôi bào này được  gọi là phôi bì và phôi ở giai đoạn này được gọi là  gọi là phôi bì và phôi ở giai đoạn này được gọi là  phôi nang. phôi nang.

Sự phân cắt có các đặc điểm sau đây: Sự phân cắt có các đặc điểm sau đây: Tốc độ phân bào và vị trí tương ứng giữa       Tốc độ phân bào và vị trí tương ứng giữa        các phôi bào được điều hòa bởi các  các phôi bào được điều hòa bởi các  protein và mARN dự trữ trong tế bào chất  protein và mARN dự trữ trong tế bào chất  của trứng. của trứng.

­ Trong quá trình phân cắt không có sự gia    ­ Trong quá trình phân cắt không có sự gia  tăng thể tích của phôi nhưng số lượng tế  tăng thể tích của phôi nhưng số lượng tế  bào tăng lên không ngừng (một tế bào hợp  bào tăng lên không ngừng (một tế bào hợp  tử được phân chia thành 2, 4, 8, 16 tế  tử được phân chia thành 2, 4, 8, 16 tế  bào...) nên kích thước các phôi bào ngày  bào...) nên kích thước các phôi bào ngày  càng nhỏ dần.   càng nhỏ dần.

­ Sự phân bào xảy ra rất nhanh, chu kì tế  ­ Sự phân bào xảy ra rất nhanh, chu kì tế

bào ngắn hơn bình thường. Chúng chỉ còn  bào ngắn hơn bình thường. Chúng chỉ còn  các giai đoạn S (tổng hợp) và M (phân  các giai đoạn S (tổng hợp) và M (phân  chia) mà không có các giai đoạn tăng  chia) mà không có các giai đoạn tăng  trưởng (G1 và G2) trong kì trung gian giữa  trưởng (G1 và G2) trong kì trung gian giữa  các lần phân chia. Nguyên phân là do các  các lần phân chia. Nguyên phân là do các  thành phần cần thiết cho sự phân bào đã  thành phần cần thiết cho sự phân bào đã  được dự trữ từ trước khi thụ tinh.   được dự trữ từ trước khi thụ tinh.

­ Tương quan tỉ lệ giữa thể tích của tế bào  ­ Tương quan tỉ lệ giữa thể tích của tế bào  chất và của nhân ngày càng nhỏ đi qua  chất và của nhân ngày càng nhỏ đi qua  các lần phân bào. Sự giảm nhiều lần tỉ lệ  các lần phân bào. Sự giảm nhiều lần tỉ lệ  này có ý nghĩa quyết định đến thời điểm  này có ý nghĩa quyết định đến thời điểm  hoạt hóa của các gen trong nhân hợp tử.  hoạt hóa của các gen trong nhân hợp tử.  , sự phiên mã của  Ở ếch Xenopus laevis, sự phiên mã của  Ở ếch Xenopus laevis gen chỉ xảy ra sau 12 lần phân chia. Lúc  gen chỉ xảy ra sau 12 lần phân chia. Lúc  này tốc độ phân cắt giảm, các phôi bào trở  này tốc độ phân cắt giảm, các phôi bào trở  nên linh động và sự phiên mã của các gen  nên linh động và sự phiên mã của các gen  nhân bắt đầu. nhân bắt đầu.

Kiểu phân cắt.   Kiểu phân cắt.

Trứng của

Trứng của Lưỡng cư

Ở Lưỡng cư

là trứng dị hoàng, luợng  Lưỡng cư là trứng dị hoàng, luợng  noãn hoàng nhiều và tập trung ở cực thực vật.  noãn hoàng nhiều và tập trung ở cực thực vật.  Nhân nằm gần ở cực động vật. Nhân nằm gần ở cực động vật. , hợp tử phân cắt hoàn toàn và đối  Ở Lưỡng cư, hợp tử phân cắt hoàn toàn và đối  xứng tỏa tròn. Tuy nhiên trứng lưỡng cư có nhiều  xứng tỏa tròn. Tuy nhiên trứng lưỡng cư có nhiều  noãn hoàng tập trung ở cực thực vật gây trở ngại  noãn hoàng tập trung ở cực thực vật gây trở ngại  cho sự phân cắt. Lần phân chia thứ nhất bắt đầu  cho sự phân cắt. Lần phân chia thứ nhất bắt đầu  từ cực động vật và kéo dài từ từ xuống vùng cực  từ cực động vật và kéo dài từ từ xuống vùng cực  thực vật. Lần phân cắt thứ hai cũng theo mặt  thực vật. Lần phân cắt thứ hai cũng theo mặt  phẳng kinh tuyến, trực giao với mặt phẳng của  phẳng kinh tuyến, trực giao với mặt phẳng của  lần phân cắt thứ nhất và được bắt đầu khi lần  lần phân cắt thứ nhất và được bắt đầu khi lần  phân cắt đầu vẫn còn tiếp tục ở vùng noãn   phân cắt đầu vẫn còn tiếp tục ở vùng noãn   hoàng của cực thực vật.   hoàng của cực thực vật.

ứ ứ

ự ậ ự ậ ặ ặ

ặ ặ

ằ ằ

ệ ệ

ư ư

ạ ạ

ộ ộ

ằ ằ

ơ ơ

ậ ậ

ằ ở ự ằ ở ự ắ ế ụ ắ ế ụ ấ ấ

ự ậ ự ậ

16 đ n 64 t ế ế 16 đ n 64 t ế ế c g i là phôi dâu. c g i là phôi dâu.

ấ ấ

l n th 3, do c c th c v t có ự Ở ầ l n th 3, do c c th c v t có Ở ầ ự nhi u noãn hoàng nên m t ề nhi u noãn hoàng nên m t ề ph ng phân c t là m t ph ng ẳ ắ ẳ ph ng phân c t là m t ph ng ẳ ắ ẳ xích đ o nh ng n m ch ch lên ạ xích đ o nh ng n m ch ch lên ạ phía c c đ ng v t. Chúng t o ậ ự ộ ạ phía c c đ ng v t. Chúng t o ự ộ ậ ạ c c đ ng thành 4 ti u phôi bào ở ự ộ ể c c đ ng thành 4 ti u phôi bào ở ự ộ ể c c v t và b n đ i phôi bào ở ự ố ạ ậ v t và b n đ i phôi bào c c ậ ở ự ố ạ th c v t. S phân chia hoàn toàn ự ậ ự th c v t. S phân chia hoàn toàn ự ậ ự nh ng không đ u này đã t o ra 2 ề ư nh ng không đ u này đã t o ra 2 ề ư vùng chính trong phôi: m t vùng vùng chính trong phôi: m t vùng có các phôi bào nh , phân chia ỏ có các phôi bào nh , phân chia ỏ nhanh, n m g n c c đ ng v t và ầ ự ộ ậ nhanh, n m g n c c đ ng v t và ầ ự ộ ậ 1 vùng có các phôi bào l n, phân ớ 1 vùng có các phôi bào l n, phân ớ c c th c chia ch m h n, n m ự c c th c chia ch m h n, n m ự v t. Khi s phân c t ti p t c, ự ậ v t. Khi s phân c t ti p t c, ự ậ vùng c c đ ng v t có r t nhi u ề ậ ự ộ vùng c c đ ng v t có r t nhi u ề ự ộ ậ phôi bào nh trong khi vùng c c ự ỏ phôi bào nh trong khi vùng c c ự ỏ th c v t ch có 1 ít phôi bào l n. ớ ỉ th c v t ch có 1 ít phôi bào l n. ớ ỉ bào Khi phôi có t ừ bào Khi phôi có t ừ chúng đ Ở ượ ọ chúng đ ượ ọ Ở giai đo n 128 t bào, xoang phôi ế ạ bào, xoang phôi giai đo n 128 t ế ạ b t đ u xu t hi n, hình thành ệ ắ ầ b t đ u xu t hi n, hình thành ắ ầ ệ phôi nang. phôi nang.

ự ự

ặ ặ c nghiên c nghiên ự ừ ự ừ ọ ọ L ị ở ưỡ L ị ở ưỡ

ỉ ớ ượ ỉ ớ ượ ệ ệ

4. S hình thành phôi v ng c . L ự ư ị ở ưỡ 4. S hình thành phôi v ng c . L ự ị ở ưỡ ư S hình thành phôi v c a L S hình thành phôi v c a L ng c là ư ị ủ ưỡ ng c là ị ủ ưỡ ư m t lĩnh v c v a cũ nh t v a m i nh t ấ ớ ấ ừ ộ m t lĩnh v c v a cũ nh t v a m i nh t ấ ớ ấ ừ ộ c a phôi sinh h c th c nghi m. M c dù s ự ệ ự ủ c a phôi sinh h c th c nghi m. M c dù s ệ ự ự ủ ng c đã đ t o phôi v ượ ư ạ ng c đã đ t o phôi v ượ ư ạ c u r ng rãi trong nhi u th k nh ng các ế ỉ ư ề ứ ộ c u r ng rãi trong nhi u th k nh ng các ế ỉ ư ề ứ ộ c phát hi n c ch c a chúng ch m i đ ơ ế ủ c ch c a chúng ch m i đ c phát hi n ơ ế ủ trong th p k qua. trong th p k qua. ậ ỉ ậ ỉ

Ở Lưỡng cư trứng có đối  Ở Lưỡng cư trứng có đối         xứng phóng xạ theo trục  xứng phóng xạ theo trục  động­thực vật. Sau khi tinh  động­thực vật. Sau khi tinh  trùng xâm nhập vào trứng,  trùng xâm nhập vào trứng,  phần tế bào chất phía  phần tế bào chất phía  ngoài ngoại chất xoay 30oo   ngoài ngoại chất xoay 30 về điểm tinh trùng xâm  về điểm tinh trùng xâm  nhập (so với phần nội  nhập (so với phần nội  chất). Một vùng ở bán cầu  chất). Một vùng ở bán cầu  động vật của trứng trước  động vật của trứng trước  đây bị che phủ bởi lớp  đây bị che phủ bởi lớp  ngoại chất có sắc tố đậm  ngoại chất có sắc tố đậm  nay được lộ ra. Lớp tế bào  nay được lộ ra. Lớp tế bào  chất phía bên dưới của  chất phía bên dưới của  vùng này có các hạt sắc tố  vùng này có các hạt sắc tố  đen hòa tan nên có màu  đen hòa tan nên có màu  xám. Vì vậy vùng này được  xám. Vì vậy vùng này được  gọi là liềm xám. Liềm xám  gọi là liềm xám. Liềm xám  đánh dấu mặt lưng tương  đánh dấu mặt lưng tương  lai của phôi.   lai của phôi.

Phôi ếch ở giai đoạn trước phôi vị là một        Phôi ếch ở giai đoạn trước phôi vị là một  khối cầu rỗng có khoảng 104 tế bào  khối cầu rỗng có khoảng 104 tế bào  với xoang phôi bên trong nằm chệch  với xoang phôi bên trong nằm chệch  về phía cực động vật. Các tế bào ở  về phía cực động vật. Các tế bào ở  vùng cực động vật (vùng lưng) nhỏ  vùng cực động vật (vùng lưng) nhỏ  trong khi các tế bào ở vùng cực thực  trong khi các tế bào ở vùng cực thực  vật (vùng bụng) lớn hơn. Phôi nang  vật (vùng bụng) lớn hơn. Phôi nang  của Lưỡng cư được chia thành 3 vùng  của Lưỡng cư được chia thành 3 vùng  chính: (1) vùng lưng tạo thành nhiều  chính: (1) vùng lưng tạo thành nhiều  lớp tế bào trong nóc xoang phôi; (2)  lớp tế bào trong nóc xoang phôi; (2)  vùng bụng gồm các phôi bào lớn ở  vùng bụng gồm các phôi bào lớn ở  cực thực vật nằm dưới xoang phôi và  cực thực vật nằm dưới xoang phôi và  (3) vùng giáp ranh nằm ở giữa, phân  (3) vùng giáp ranh nằm ở giữa, phân  cách với vùng thực vật bởi liềm xám. cách với vùng thực vật bởi liềm xám.

Sự phôi vị hóa của ếch khởi đầu      Sự phôi vị hóa của ếch khởi đầu       từ vùng liềm xám, ngay phía dưới  từ vùng liềm xám, ngay phía dưới  xích đạo nơi bán cầu động vật và  xích đạo nơi bán cầu động vật và  thực vật gặp nhau. Dấu hiệu bên  thực vật gặp nhau. Dấu hiệu bên  ngoài đầu tiên của sự phôi vị hóa  ngoài đầu tiên của sự phôi vị hóa  là sự hình thành môi lưng của  là sự hình thành môi lưng của  phôi khẩu. Tại đây các tế bào lõm  phôi khẩu. Tại đây các tế bào lõm  vào tạo thành phôi khẩu có dạng  vào tạo thành phôi khẩu có dạng  khe hẹp. Những tế bào này thay  khe hẹp. Những tế bào này thay  đổi hình dạmg một cách đột ngột.  đổi hình dạmg một cách đột ngột.  Phần thân chính của mỗi tế bào  Phần thân chính của mỗi tế bào  hướng về phía trong phôi, phần  hướng về phía trong phôi, phần  còn lại vẫn gắn vào mặt ngoài  còn lại vẫn gắn vào mặt ngoài  qua một cổ thon. Các tế bào này  qua một cổ thon. Các tế bào này  được gọi là tế bào cổ chai. Khi  được gọi là tế bào cổ chai. Khi  quá trình phôi vị hóa tiếp diễn,  quá trình phôi vị hóa tiếp diễn,  các tế bào cổ chai tiếp tục lõm  các tế bào cổ chai tiếp tục lõm  vào tạo ra các môi bên và cuối  vào tạo ra các môi bên và cuối  cùng là môi bụng của phôi khẩu. cùng là môi bụng của phôi khẩu.

Khi ruột nguyên thủy  Khi ruột nguyên thủy  dài ra, các tế bào cổ  dài ra, các tế bào cổ  chai tiếp tục di  chai tiếp tục di  chuyển vào trong và  chuyển vào trong và  chúng dàn trải ra tạo  chúng dàn trải ra tạo  thành một vùng lớn  thành một vùng lớn  ở ngoại vi của ruột.  ở ngoại vi của ruột.  Các tế bào cổ chai  Các tế bào cổ chai  di nhập vào các lớp  di nhập vào các lớp  sâu hơn, ở đó chúng  sâu hơn, ở đó chúng  tạo thành dây sống  tạo thành dây sống  và trung bì thân.  và trung bì thân.  Các tế bào nội bì  Các tế bào nội bì  được bào quanh bởi  được bào quanh bởi  phôi khẩu tạo thành  phôi khẩu tạo thành  nút noãn hoàng. nút noãn hoàng.

Giai đoạn tiếp theo của sự tạo phôi vị            Giai đoạn tiếp theo của sự tạo phôi vị             là sự di cư của các tế bào vùng ranh về  là sự di cư của các tế bào vùng ranh về  phía môi phôi khẩu. Các tế bào này sau  phía môi phôi khẩu. Các tế bào này sau  đó sẽ cuộn vào và di chuyển dọc theo  đó sẽ cuộn vào và di chuyển dọc theo  mặt trong của lớp ngoại bì. Những tế  mặt trong của lớp ngoại bì. Những tế  bào tạo thành môi phôi khẩu thường  bào tạo thành môi phôi khẩu thường  xuyên thay đổi. Những tế bào đầu tiên  xuyên thay đổi. Những tế bào đầu tiên  tạo thành môi lưng là các tế bào nội bì  tạo thành môi lưng là các tế bào nội bì  lõm vào tạo thành mép trước của ruột.  lõm vào tạo thành mép trước của ruột.  Khi các tế bào này đi vào phía trong  Khi các tế bào này đi vào phía trong  phôi, môi phôi khẩu bao gồm các tế bào  phôi, môi phôi khẩu bao gồm các tế bào  là tiền thân của trung bì đầu. Các tế bào  là tiền thân của trung bì đầu. Các tế bào  tiếp theo cuộn vào trên môi lưng của  tiếp theo cuộn vào trên môi lưng của  phôi được gọi là các tế bào trung bì dây  phôi được gọi là các tế bào trung bì dây  sống. sống.         Khi các tế bào đi vào bên trong phôi,  Khi các tế bào đi vào bên trong phôi,           xoang phôi sẽ hẹp dần và dịch chuyển  xoang phôi sẽ hẹp dần và dịch chuyển  sang vị trí đối diện với môi lưng. Do sự  sang vị trí đối diện với môi lưng. Do sự  chuyển động của các tế bào nội bì và  chuyển động của các tế bào nội bì và  trung bì bên trong, các tế bào ngoại bì  trung bì bên trong, các tế bào ngoại bì  sẽ lan phủ và bao lấy toàn bộ phôi. sẽ lan phủ và bao lấy toàn bộ phôi.

Ầ Ầ

ừ ớ ừ ớ

ơ ể ơ ể

ậ ậ ượ ượ

ộ ộ c bi ệ c bi ệ ủ ủ ầ ầ

ế ế ượ ọ ượ ọ ầ ầ

ố ố ầ ầ

ẽ ạ ẽ ạ giai đo n này đ ạ giai đo n này đ ạ ượ ọ ượ ọ ầ ầ ở ở

ầ ầ

5.S HÌNH THÀNH PHÔI TH N KINH Ự 5.S HÌNH THÀNH PHÔI TH N KINH Ự T 3 l p phôi bì đã hình thành nên các T 3 l p phôi bì đã hình thành nên các c quan trong c th sinh v t. M t ph n ầ ơ c quan trong c th sinh v t. M t ph n ầ ơ t hóa c a ngo i bì vùng l ng đ ư ạ ủ c a ngo i bì vùng l ng đ t hóa ư ạ ủ bào th n kinh. Vùng này c a phôi thành t thành t bào th n kinh. Vùng này c a phôi c g i là tâm th n kinh. Quá trình hình đ c g i là tâm th n kinh. Quá trình hình đ thành phôi th n kinh s t o ra ng th n thành phôi th n kinh s t o ra ng th n c g i là kinh và phôi c g i là kinh và phôi ng th n kinh s t o phôi th n kinh. ẽ ạ ầ phôi th n kinh. ng th n kinh s t o ẽ ạ ầ thành não và t y s ng. thành não và t y s ng. Ố Ố ủ ố ủ ố

Sự hình thành ống thần  Sự hình thành ống thần

kinh. kinh.

Có 2 phương thức chính        Có 2 phương thức chính

trong sự thành lập ống thần  trong sự thành lập ống thần  kinh. Trong sự hình thành  kinh. Trong sự hình thành  phôi thần kinh sơ cấp, các  phôi thần kinh sơ cấp, các  tế bào bao quanh  ống thần  tế bào bao quanh  ống thần  kinh sẽ điểu khiển các tế  kinh sẽ điểu khiển các tế  bào của tấm thần kinh tăng  bào của tấm thần kinh tăng  sinh, cuộn lại thành một ống  sinh, cuộn lại thành một ống  rông. Trong sự hình thành  rông. Trong sự hình thành  phôi thần kinh thứ cấp, ống  phôi thần kinh thứ cấp, ống  thần kinh được thành lập từ  thần kinh được thành lập từ  một tế bào đặc, sau đó hình  một tế bào đặc, sau đó hình  thành một ống rỗng bên  thành một ống rỗng bên  trong. Hai phương thức  trong. Hai phương thức  thành lập phôi thần kinh  thành lập phôi thần kinh  khác nhau tùy theo lớp động  khác nhau tùy theo lớp động  vật.vật.

ơ ấ ơ ấ ầ ầ

ộ ộ

ượ ạ ượ ạ ầ ầ

ầ ầ

c a da và c a da và ạ ạ ắ ố ủ ắ ố ủ ế ế ầ ầ

ề ề

S hình thành phôi th n kinh s c p. ầ ự • S hình thành phôi th n kinh s c p. ầ ự Trong quá trình thành l p phôi th n kinh Trong quá trình thành l p phôi th n kinh ậ ậ gà và ch, ngo i bào nguyên th y s c p ủ ạ ế ơ ấ ở gà và ch, ngo i bào nguyên th y s c p ủ ạ ế ơ ấ ở bào: (1) các t c chia thành ba nhóm t đ ế ế ượ bào: (1) các t c chia thành ba nhóm t đ ế ế ượ bào n m bên trong ng th n kinh s t o ẽ ạ ầ ố ằ bào n m bên trong ng th n kinh s t o ẽ ạ ầ ằ ố bào thành não b và t y s ng, (2) các t ế ủ ố thành não b và t y s ng, (2) các t bào ủ ố ế bên ngoài bi u bì c a da và (3) các n m ủ ể ằ ở bên ngoài bi u bì c a da và (3) các n m ủ ể ằ ở c t o thành bào c a mào th n kinh, đ t ủ ế t c t o thành bào c a mào th n kinh, đ ủ ế trong vùng gi a ng th n kinh và bi u bì, ể ữ ố trong vùng gi a ng th n kinh và bi u bì, ể ữ ố sau đó di c đ n nh ng n i khác. Chúng ư ế ơ ữ sau đó di c đ n nh ng n i khác. Chúng ư ế ơ ữ bào th n kinh ngo i biên, t o ra các t ế ầ ạ bào th n kinh ngo i biên, t o ra các t ế ầ ạ bào s c t th n kinh đ m, các t ệ th n kinh đ m, các t bào s c t ệ bào khác. nhi u lo i t ạ ế bào khác. nhi u lo i t ạ ế

Sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp   • Sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp Sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp do sự    Sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp do sự  tạo thành bó tủy và sau đó là sự rỗng bên  tạo thành bó tủy và sau đó là sự rỗng bên  trong bó này tạo thành ống thần kinh.   trong bó này tạo thành ống thần kinh.

Ở ếch và gà, sự thành lập phôi thần kinh thứ  Ở ếch và gà, sự thành lập phôi thần kinh thứ  cấp thường thấy trong ống thần kinh của  cấp thường thấy trong ống thần kinh của  các đốt sống thắt lưng và đuôi. Cả hai  các đốt sống thắt lưng và đuôi. Cả hai  trường hợp đều được xem là sự tiềp nối  trường hợp đều được xem là sự tiềp nối  của quá trình tạo phôi vị.  của quá trình tạo phôi vị.

, thay vì cuộn vào bên trong phôi, các tế        Ở ếchỞ ếch, thay vì cuộn vào bên trong phôi, các tế         bào của môi lưng tăng trưởng về phía bụng.  bào của môi lưng tăng trưởng về phía bụng.  Vùng đang tăng trưởng ở đỉnh  môi được gọi là  Vùng đang tăng trưởng ở đỉnh  môi được gọi là  khớp thần kinh dây sống có chứa các tiền tố cho  khớp thần kinh dây sống có chứa các tiền tố cho  phần sau cùng của tấm thần kinh và phần sau  phần sau cùng của tấm thần kinh và phần sau  của dây sống. Sự tăng trưởng của vùng này sẽ  của dây sống. Sự tăng trưởng của vùng này sẽ  làm biến đổi phôi vị từ hình cầu có đường kính  làm biến đổi phôi vị từ hình cầu có đường kính  khoảng 1,2 mm thành dạng nòng nọc dài  khoảng 1,2 mm thành dạng nòng nọc dài  khoảng 9 mm. Các tế bào lót trong miệng phôi  khoảng 9 mm. Các tế bào lót trong miệng phôi  tạo thành ống thần kinh ruột. Phần ở đầu gần  tạo thành ống thần kinh ruột. Phần ở đầu gần  hợp nhất với hậu môn trong khi phần ở đầu xa  hợp nhất với hậu môn trong khi phần ở đầu xa  trở thành xoang của ống thần kinh. trở thành xoang của ống thần kinh.

. Sự phát triển của giác quan   . Sự phát triển của giác quan Cơ quan cản giác chính của đầu phát triển        Cơ quan cản giác chính của đầu phát triển  từ sự tương tác giữa ống thần kinh với một  từ sự tương tác giữa ống thần kinh với một  loạt biều bì gọi là tấm ngoại bì sọ. Phần  loạt biều bì gọi là tấm ngoại bì sọ. Phần  phía trước của tâm ngoại bì sọ là hai tấm  phía trước của tâm ngoại bì sọ là hai tấm  khứu giác sẽ tạo thành các hạch của dây  khứu giác sẽ tạo thành các hạch của dây  thần kinh khứu giác. Tương tự, tấm thính  thần kinh khứu giác. Tương tự, tấm thính  giác lõm vào tạo thành mê lộ của tai trong. giác lõm vào tạo thành mê lộ của tai trong.

*SỰ PHÁT SINH CƠ QUAN *SỰ PHÁT SINH CƠ QUAN Ngoại bì tạo thành các loại mô khác nhau,    Ngoại bì tạo thành các loại mô khác nhau,  nội bì tạo thành lớp màng lót bên trong  nội bì tạo thành lớp màng lót bên trong  ống tiêu hóa và ống hô hấp cùng các cơ  ống tiêu hóa và ống hô hấp cùng các cơ  quan phụ. Trung bì tạo ra tất cả các cơ  quan phụ. Trung bì tạo ra tất cả các cơ  quan nằm giữa lớp ngoại bì và nội bì.   quan nằm giữa lớp ngoại bì và nội bì.

Sự phát triển hậu phôi (sự biến thái) Sự phát triển hậu phôi (sự biến thái) Sự biến thái xảy ra qua 2 thời kỳ: Thời kỳ thứ nhất là nòng  Sự biến thái xảy ra qua 2 thời kỳ: Thời kỳ thứ nhất là nòng  nọc có khe mang, lá mang, chưa có phổi và chi, thời kỳ  nọc có khe mang, lá mang, chưa có phổi và chi, thời kỳ  thứ 2 là là nòng nọc có phổi và chi, mang và đuôi tiêu  thứ 2 là là nòng nọc có phổi và chi, mang và đuôi tiêu  giảm. giảm.

­ Thời kỳ thứ nhất chia làm 3 giai đoạn: ­ Thời kỳ thứ nhất chia làm 3 giai đoạn: + Nòng nọc mới nở chưa có khe mang, miệng và mũi, mắt  + Nòng nọc mới nở chưa có khe mang, miệng và mũi, mắt  ẩn dưới da. sống bằng noãn hoàng còn lại trong ống tiêu  ẩn dưới da. sống bằng noãn hoàng còn lại trong ống tiêu  hoá   hoá

+ Nòng nọc có mang ngoài: Sau vài ngày hình thành  + Nòng nọc có mang ngoài: Sau vài ngày hình thành

miệng, đuôi kéo dài, màng bơi phát triển.   miệng, đuôi kéo dài, màng bơi phát triển.

+ Nòng nọc có mang trong: Mang ngoài tiêu biến thay thế  + Nòng nọc có mang trong: Mang ngoài tiêu biến thay thế  bằng 3 đôi khe mang với lá mang. Lúc này nòng nọc  bằng 3 đôi khe mang với lá mang. Lúc này nòng nọc  giống cá về hình dạng và cấu tạo (tim có 1 tâm nhĩ và 1  giống cá về hình dạng và cấu tạo (tim có 1 tâm nhĩ và 1  tâm thất, một vòng tuần hoàn). tâm thất, một vòng tuần hoàn).

­ Thời kỳ thứ hai gồm quá trình hình thành phổi, chi và tiêu biến đuôi. ­ Thời kỳ thứ hai gồm quá trình hình thành phổi, chi và tiêu biến đuôi. + Phổi được hình thành ở trước khe mang mỗi bên, do nếp da phát triển  + Phổi được hình thành ở trước khe mang mỗi bên, do nếp da phát triển  về phía sau, che lấp mang. Lúc này nòng nọc chuyển sang hô hấp  về phía sau, che lấp mang. Lúc này nòng nọc chuyển sang hô hấp  bằng phổi, chúng bắt đầu ngoi lên mặt nước để đớp không khí. bằng phổi, chúng bắt đầu ngoi lên mặt nước để đớp không khí.

+ Sự xuất hiện của phổi kéo theo sự hình thành vách ngăn của tâm nhĩ,  + Sự xuất hiện của phổi kéo theo sự hình thành vách ngăn của tâm nhĩ,  các cung động mạch mang có sự biến đổi sâu sắc: Đôi cung động  các cung động mạch mang có sự biến đổi sâu sắc: Đôi cung động  mạch mang I biến thành động mạch cảng, đôi cung động mạch II  mạch mang I biến thành động mạch cảng, đôi cung động mạch II  biến thành cung động mạch chủ, đôi III tiêu biến, dôi IV biến thành  biến thành cung động mạch chủ, đôi III tiêu biến, dôi IV biến thành  động mạch phổi. Các khe mang và lá mang tiêu biến. động mạch phổi. Các khe mang và lá mang tiêu biến.

+ Tiếp theo chi chẵn hình thành (chi trước hình thành trước như do bi  + Tiếp theo chi chẵn hình thành (chi trước hình thành trước như do bi  da nắp mang che phủ nên chi sau lại xuất hiện ra ngoài trước). da nắp mang che phủ nên chi sau lại xuất hiện ra ngoài trước). + Tiêu biến đuôi do sự tham gia phân hủy của tiêu thể (lysoxom). + Tiêu biến đuôi do sự tham gia phân hủy của tiêu thể (lysoxom).

+ Xuất hiện trung thận, hình thành một số cơ  + Xuất hiện trung thận, hình thành một số cơ  quan mới, nòng nọc biến thành ếch con. quan mới, nòng nọc biến thành ếch con.

Sự biến thái của nòng nọc lưỡng cư có ý   Sự biến thái của nòng nọc lưỡng cư có ý  nghĩa lý thuyết rất lớn, chứng tỏ lưỡng cư  nghĩa lý thuyết rất lớn, chứng tỏ lưỡng cư  có nguồn gốc từ động vật ở nước giống cá  có nguồn gốc từ động vật ở nước giống cá  và sự cơ quan (nhất là cơ quan tuần hoàn  và sự cơ quan (nhất là cơ quan tuần hoàn  và hô hấp) khi con vật chuyển từ đời sống  và hô hấp) khi con vật chuyển từ đời sống  dưới nước lên cạn đặc biệt có ý nghĩa về  dưới nước lên cạn đặc biệt có ý nghĩa về  mặt tiến hoá.  mặt tiến hoá.

) sống 55 năm; sa giông (Triturus

Tuổi thọ của lưỡng cư không cao lắm. Trong điều kiện nuôi  Tuổi thọ của lưỡng cư không cao lắm. Trong điều kiện nuôi  tuổi thọ một số loài như sau: Lưỡng cư có đuôi khổng lồ  tuổi thọ một số loài như sau: Lưỡng cư có đuôi khổng lồ  Triturus) )  Megalobatrachus) sống 55 năm; sa giông ( ((Megalobatrachus khoảng 25 năm; cóc (BufoBufo) khoảng 30 năm, ếch ­ 18  ) khoảng 30 năm, ếch ­ 18  khoảng 25 năm; cóc ( năm, nhái nhỏ ­ 5 năm. Trong điều kiện tự nhiên tuổi thọ  năm, nhái nhỏ ­ 5 năm. Trong điều kiện tự nhiên tuổi thọ  lưỡng cư thấp rất nhiều, ếch khoảng 6 năm, sa giông ­ 3  lưỡng cư thấp rất nhiều, ếch khoảng 6 năm, sa giông ­ 3  năm. năm.

Sự tử vong ở lưỡng cư vùng ôn đới là do điều kiện khí hậu,  Sự tử vong ở lưỡng cư vùng ôn đới là do điều kiện khí hậu,  do thời gian ngủ đông nhiệt độ lạnh và có nhiều băng  do thời gian ngủ đông nhiệt độ lạnh và có nhiều băng  tuyết; hoặc sau khi đẻ trứng thì khí hậu quá khô. Ở vùng  tuyết; hoặc sau khi đẻ trứng thì khí hậu quá khô. Ở vùng  nhiệt đới sự tử vong do các kẻ thù như cá, bò sát, chim  nhiệt đới sự tử vong do các kẻ thù như cá, bò sát, chim  ăn lưỡng cư... hay cá và lưỡng cư khác ăn trứng và nòng  ăn lưỡng cư... hay cá và lưỡng cư khác ăn trứng và nòng  nọc, ngoài ra cũng do các ký sinh trùng gây bệnh.  nọc, ngoài ra cũng do các ký sinh trùng gây bệnh.

TÀI LIỆU THAM KHẢO TÀI LIỆU THAM KHẢO 1.Giáo trình sinh sản và phát triển cá thể động  1.Giáo trình sinh sản và phát triển cá thể động

vật,Ngô Đắc Chứng.NXBĐH Huế,2007 vật,Ngô Đắc Chứng.NXBĐH Huế,2007

2.Sinh học phát triển cá thể động vật, Mai Văn  2.Sinh học phát triển cá thể động vật, Mai Văn

Hưng,NXBĐH Sư phạm Hà Nội,2002. Hưng,NXBĐH Sư phạm Hà Nội,2002.

3.Sinh học của sự sinh sản,Phan Kim Ngọc,Hồ  3.Sinh học của sự sinh sản,Phan Kim Ngọc,Hồ

Huỳnh Thuỳ Dương, NXBGD,2001. Huỳnh Thuỳ Dương, NXBGD,2001.

ần lớn các tư liệu và hình ảnh lấy từ cá  4. Phần lớn các tư liệu và hình ảnh lấy từ cá  4. Ph

wetsite ở mạng. wetsite ở mạng.