Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu ảnh hưởng của ánh sáng đèn LED đến một số chỉ tiêu sinh lý, năng suất và phẩm chất của cây cải bó xôi (Spinacia oleracea L.) trồng thủy canh

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI

NGUYỄN THỊ PHƯƠNG DUNG

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA ÁNH SÁNG ĐÈN LED ĐẾN MỘT SỐ CHỈ TIÊU SINH LÝ, NĂNG SUẤT VÀ PHẨM CHẤT CỦA CÂY CẢI BÓ XÔI (Spinacia oleracea L.) TRỒNG THỦY CANH

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI – 2021

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI

NGUYỄN THỊ PHƯƠNG DUNG

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA ÁNH SÁNG ĐÈN LED ĐẾN MỘT SỐ CHỈ TIÊU SINH LÝ, NĂNG SUẤT VÀ PHẨM CHẤT CỦA CÂY CẢI BÓ XÔI (Spinacia oleracea L.) TRỒNG THỦY CANH

Chuyên ngành: Sinh lí học thực vật Mã số: 9420112

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

1. GS. TS. Nguyễn Quang Thạch 2. PGS.TS.Trần Thị Thanh Huyền

Người hướng dẫn khoa học:

HÀ NỘI – 2021

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan Luận án tiến sĩ “Nghiên cứu ảnh hưởng của ánh sáng đèn

LED đến một số chỉ tiêu sinh lý, năng suất và phẩm chất của cây cải bó xôi

(Spinacia oleracea L.) trồng thủy canh” là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số

liệu và tài liệu trong luận án là trung thực và chưa được công bố trong bất kỳ công trình

nghiên cứu nào. Số liệu công bố có sự cộng tác nghiên cứu, đã được đồng ý của các

cộng sự. Tất cả những tham khảo và kế thừa đều được trích dẫn và tham chiếu đầy đủ.

Hà Nội, ngày 20 tháng 01 năm 2021

Nghiên cứu sinh Nguyễn Thị Phương Dung

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành Luận án tiến sĩ, Tôi đã nhận được sự hướng dẫn về chuyên

môn, sự giúp đỡ rất tận tình của các đơn vị, các thầy, cô và bạn bè cùng gia đình.

Nhân dịp này Tôi xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và trân trọng cảm ơn: GS.TS.

Nguyễn Quang Thạch, PGS. TS. Trần Thị Thanh Huyền, người Thày, người Cô đã

tận tâm hướng dẫn tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận

án khoa học này.

Tôi cũng xin chân thành cảm ơn: Viện Sinh học Nông nghiệp – Học viện

Nông Nghiệp Việt Nam; Bộ môn Sinh lý học thực vật và Ứng dụng – Khoa Sinh

học - Trường đại học Sư phạm Hà Nội; Bộ môn Sinh lý thực vật, Bộ môn Thực vật,

Trung tâm nghiên cứu giống cây trồng Việt Nam – Nhật Bản, Phòng thí nghiệm

trọng điểm Công nghệ sinh học thú y, Phòng thí nghiệm trung tâm KH&CNTP –

Học viện Nông Nghiệp Việt Nam; Bộ môn KNCL Rau quả – Viện Nghiên cứu Rau

quả, đã tạo mọi điều kiện thuận lợi về cơ sở vật chất, trang thiết bị, nhân lực giúp tôi

thực hiện tốt nhất các nghiên cứu khoa học liên quan tới nội dung của luận án.

Tôi xin chân thành cảm ơn Khoa Sinh học, Phòng sau đại học, Ban Giám

hiệu Trường Đại học Sư phạm Hà Nội; Ban chủ nhiệm Khoa Nông học, Ban Giám

đốc Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tạo mọi điều kiện cho tôi học tập, nghiên

cứu và hoàn thành luận án.

Tôi xin được cảm ơn sự giúp đỡ của: PGS.TS. Mai Văn Chung – Trường Đại

học Vinh, TS. Vũ Ngọc Thắng, ThS. Nguyễn Thị Thủy – Học viện Nông nghiệp

Việt Nam đã chia sẻ kinh nghiệm, kỹ thuật, hỗ trợ tôi trong quá trình nghiên cứu.

Cảm ơn gia đình và bạn bè đã luôn đồng hành, chia sẻ và tạo mọi điều kiện

tốt nhất để tôi hoàn thành luận án này.

Xin trân trọng cảm ơn!

Hà Nội, ngày 20 tháng 01 năm 2021

Nghiên cứu sinh

Nguyễn Thị Phương Dung

iii

MỤC LỤC

Trang

LỜI CAM ĐOAN ........................................................................................................ i

LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................. ii

MỤC LỤC ................................................................................................................. iii

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ....................................................................... vii

DANH MỤC CÁC BẢNG ...................................................................................... viii

DANH MỤC CÁC HÌNH .......................................................................................... xi

MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1

CHƯƠNG I. TỔNG QUAN ..................................................................................... 5

1.1. Cây cải bó xôi và giá trị dinh dưỡng ................................................................ 5

1.1.1. Đặc điểm sinh học ............................................................................................. 5

1.1.1.1. Nguồn gốc ...................................................................................................... 5

1.1.1.2. Phân loại ......................................................................................................... 5

1.1.1.3. Hình thái, sinh lý sinh trưởng ......................................................................... 5

1.1.2. Giá trị dinh dưỡng và giá trị trong nghiên cứu khoa học .................................. 6

1.2. Ánh sáng đèn LED đối với sinh trưởng, phát triển và năng suất cây trồng ..... 9

1.2.1. Các thông số ánh sáng và mức độ ảnh hưởng đến cây trồng ............................ 9

1.2.2. Tính ưu việt của việc sử dụng đèn LED (light-emitting diode) cho cây trồng ...... 12

1.2.2.1. Đặc điểm và tính ưu việt của đèn LED so với các nguồn sáng khác khi sử

dụng cho cây trồng .................................................................................................... 12

1.2.2.2. Đánh giá hiệu quả kinh tế khi sử dụng đèn LED cho cây trồng .................. 14

1.2.3. Những nghiên cứu về sử dụng đèn LED cho cây trồng trên thế giới ............. 16

1.2.3.1. Những nghiên cứu về ánh sáng đèn LED đối với sự nảy mầm của hạt giống

cây trồng .................................................................................................................... 16

1.2.3.2. Những nghiên cứu về ánh sáng đèn LED đối với sinh trưởng, năng suất và

chất lượng cây trồng .................................................................................................. 17

1.2.3.3. Những nghiên cứu về ánh sáng đèn LED đối với điều khiển ra hoa ở

cây trồng ................................................................................................................... 24

1.2.4. Một số nghiên cứu sử dụng đèn LED cho cây trồng ở Việt Nam ................... 26

1.3. Trồng cây bằng kỹ thuật thủy canh ............................................................... 28

1.3.1. Hệ thống thủy canh ......................................................................................... 28

1.3.1.1. Hệ thống thủy canh tĩnh ............................................................................... 29

1.3.1.2. Hệ thống thủy canh động ............................................................................. 30

1.3.2. Ứng dụng kỹ thuật thủy canh trong trồng rau trên thế giới và Việt Nam ....... 32

1.4. Những nghiên cứu về cây cải bó xôi trồng thủy canh và ảnh hưởng của ánh

sáng đến cây cải bó xôi ............................................................................................ 35

1.5. Một số kết luận rút ra sau tổng quan ............................................................. 39

CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .......................... 41

2.1. Đối tượng và vật liệu nghiên cứu .................................................................... 41

2.1.1. Đối tượng nghiên cứu...................................................................................... 41

2.1.2. Vật liệu ............................................................................................................ 41

2.2. Địa điểm và thời gian nghiên cứu ................................................................... 42

2.2.1. Địa điểm nghiên cứu ....................................................................................... 42

2.2.2. Thời gian nghiên cứu ...................................................................................... 42

2.3. Phương pháp nghiên cứu ................................................................................. 42

2.3.1. Bố trí thí nghiệm ............................................................................................. 42

2.3.1.1. Nội dung 1 .................................................................................................... 43

2.3.1.2. Nội dung 2 .................................................................................................... 44

2.3.2. Các chỉ tiêu theo dõi ........................................................................................ 45

2.3.2.1. Chỉ tiêu sinh trưởng ...................................................................................... 45

2.3.2.2. Chỉ tiêu về khả năng quang hợp ................................................................... 46

2.3.2.3. Chỉ tiêu về giải phẫu .................................................................................... 47

2.3.2.4. Chỉ tiêu về cấu trúc bộ rễ ............................................................................. 48

2.3.2.5. Chỉ tiêu về chất lượng dinh dưỡng ............................................................... 48

2.3.2.6. Chỉ tiêu về các hợp chống oxi hóa ............................................................... 48

2.3.2.7. Các chỉ số vệ sinh an toàn thực phẩm .......................................................... 49

2.3.3. Xử lý số liệu .................................................................................................... 49

CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ......................................................... 50

3.1. Xác định các thông số kỹ thuật tối ưu trồng cải bó xôi bằng phương pháp

thủy canh hồi lưu ..................................................................................................... 50

3.1.1. Giống ............................................................................................................... 51

3.1.2. Dung dịch dinh dưỡng ..................................................................................... 54

3.1.3. EC dung dịch ................................................................................................... 56

3.1.4. pH dung dịch ................................................................................................... 59

3.1.5. Khoảng cách trồng .......................................................................................... 61

- ........................................................................................... 63

3.1.6. Các chỉ số vệ sinh an toàn thực phẩm ............................................................. 63

3.1.6.1. Hàm lượng NO3

3.1.6.2. Hàm lượng một số kim loại nặng (As, Hg, Cd, Pb) ..................................... 65

3.2. Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng khác nhau đến sinh trưởng, năng suất và

phẩm chất của cây cải bó xôi giống PD512 trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu66

3.2.1. Sinh trưởng, sinh lý ......................................................................................... 66

3.2.1.1. Thông số tăng trưởng ................................................................................... 66

3.2.1.2. Sắc tố quang hợp .......................................................................................... 68

3.2.1.3. Khả năng quang hợp .................................................................................... 70

3.2.2. Đặc điểm cấu trúc bộ rễ .................................................................................. 74

3.2.3. Đặc điểm cấu trúc lá ........................................................................................ 76

3.2.3.1. Giải phẫu lát cắt ngang lá ............................................................................. 76

3.2.3.2. Đặc điểm của khí khổng ............................................................................... 79

3.2.4. Các yếu tố tạo nên năng suất và năng suất ...................................................... 83

3.2.5. Chất lượng và hàm lượng dinh dưỡng ............................................................ 86

3.2.5.1. Hàm lượng các nguyên tố khoáng................................................................ 86

3.2.5.2. Hàm lượng các chất dinh dưỡng và các chất chống oxi hóa ........................ 87

3.2.6. Các thông số vệ sinh an toàn thực phẩm ......................................................... 96

3.3. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến sinh trưởng, năng suất

và phẩm chất của cây cải bó xôi giống PD512 trồng trên hệ thống thủy canh

hồi lưu ....................................................................................................................... 97

3.3.1. Sinh trưởng ...................................................................................................... 97

3.3.2. Sắc tố quang hợp và thông số quang hợp ........................................................ 99

3.3.3. Đặc điểm giải phẫu lá .................................................................................... 103

3.3.4. Đặc điểm của khí khổng ................................................................................ 105

3.3.5. Đặc điểm cấu trúc bộ rễ ................................................................................ 110

3.3.6. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất ................................................ 111

3.3.7. Chất lượng dinh dưỡng ................................................................................. 114

3.3.7.1. Hàm lượng nguyên tố khoáng .................................................................... 114

3.3.7.2. Hàm lượng chất dinh dưỡng ...................................................................... 116

3.3.7.3. Hàm lượng chất chống oxi hóa .................................................................. 119

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ................................................................................... 122

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC ĐÃ CÔNG BỐ .................... 123

TÀI LIỆU THAM KHẢO .................................................................................... 124

PHỤ LỤC .....................................................................................................................

vii

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

STT Viết tắt Tên đầy đủ

ALS Hỗ trợ nâng cao chất lượng cuộc sống (Advanced Life Support) 1

B Màu xanh lam (Blue) 2

CEA Môi trường nông nghiệp được kiểm soát (Controlled 3 Environment Agriculture)

CT Công thức 4

Đ/C Đối chứng 5

EC Độ dẫn điện (Electical Conductivity) 6

FL Đèn huỳnh quang (Fluorescent Lamps) 7

FR Đỏ xa (Far Red) 8

G Xanh lá cây (Green) 9

HL Đèn halogen (Halogen Lamps) 10

HPS Đèn natri cao áp (Pressure Sodium Lamps) 11

LED Diode phát sáng (Light Emiting Diode) 12

13 MGDG Monogalactosyl diacylglycerol

MH Đèn halogen kim loại (Metal Halide Lamps) 14

NAR Tốc độ đồng hóa chất khô (Net Assimilation Rate) 15

NST Ngày sau trồng 16

PAR Bức xạ hoạt tính quang hợp (Photosynthetically active 17 radiation )

PPFD Mật độ dòng photon hữu hiệu cho quang hợp (Photosynthetic 18 photon flux density)

R Đỏ (Red) 18

RGR Tốc độ sinh trưởng tương đối (Relative Growth Rate) 19

SD Cây ngày ngắn (Short Day Plant) 20

SQDG Sulfoquinovosyl diacylglycerol 21

viii

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1.1. Thành phần dinh dưỡng có trong 100g rau cải bó xôi ............................ 7

Bảng 3.1. Thời gian từng giai đoạn sinh trưởng của các giống cải bó xôi trên

hệ thống thủy canh hồi lưu .................................................................... 51

Bảng 3.2. Ảnh hưởng của giống tới sự sinh trưởng của cải bó xôi trên hệ

thống thủy canh hồi lưu (42 NST) ........................................................ 52

Bảng 3.3. Ảnh hưởng của giống tới yếu tố cấu thành năng suất và năng suất

của cải bó xôi trên hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST) ..................... 53

Bảng 3.4. Ảnh hưởng của các loại dung dịch dinh dưỡng tới sự sinh trưởng

của cây cải bó xôi giống PD512 trồng trên hệ thống thủy canh hồi

lưu (42 NST) ......................................................................................... 54

Bảng 3.5. Ảnh hưởng của các loại dung dịch dinh dưỡng tới yếu tố cấu thành

năng suất và năng suất của cây cải bó xôi giống PD512 trồng trên

hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST) ................................................... 55

Bảng 3.6. Ảnh hưởng của EC tới sự sinh trưởng của cây cải bó xôi giống

PD512 trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST) ....................... 57

Bảng 3.7. Ảnh hưởng của EC tới yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của

cây cải bó xôi giống PD512 trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu

(42 NST)................................................................................................ 57

Bảng 3.8. Ảnh hưởng của pH tới sinh trưởng của cây cải bó xôi giống PD512

trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST) ................................... 60

Bảng 3.9. Ảnh hưởng của pH tới yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của

cây cải bó xôi giống PD512 trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu

(42 NST)................................................................................................ 60

Bảng 3.10. Ảnh hưởng của khoảng cách trồng tới sự sinh trưởng của cây cải

bó xôi giống PD512 trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu (42

NST) ...................................................................................................... 62

Bảng 3.11. Ảnh hưởng của khoảng cách trồng tới yếu tố cấu thành năng suất

và năng suất của cây cải bó xôi giống PD512 trồng trên hệ thống

- tích lũy trong cây cải bó xôi

thủy canh hồi lưu (42 NST) .................................................................. 63

Bảng 3.12. Kết quả phân tích hàm lượng NO3

giống PD512 trồng thủy canh hồi lưu thu hoạch sau thời gian

ngừng cung cấp dinh dưỡng khác nhau ................................................ 64

Bảng 3.13. Kết quả phân tích hàm lượng một số kim loại nặng trong cây cải bó

xôi giống PD512 trồng thủy canh hồi lưu (42 NST) ............................ 65

Bảng 3.14. Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng

cường độ PPFD = 190 µmol/m2/s) đến sinh trưởng của cải bó xôi

giống PD512 trồng thủy canh trong nhà (30 NST) ............................... 68

Bảng 3.15. Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng

cường độ PPFD = 190 µmol/m2/s) đến hàm lượng sắc tố quang

hợp của cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh trong nhà (30

NST) ...................................................................................................... 70

Bảng 3.16. Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng

cường độ PPFD = 190 µmol/m2/s) đến khả năng quang hợp của cải

bó xôi giống PD512 trồng thủy canh trong nhà (30 NST) .................... 71

Bảng 3.17. Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng

cường độ PPFD = 190 µmol/m2/s) đến đặc điểm cấu trúc bộ rễ của

cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh trong nhà (30 NST) .............. 75

Bảng 3.18. Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng

cường độ PPFD = 190 µmol/m2/s) đến cấu trúc giải phẫu của lá cải

bó xôi giống PD512 trồng thủy canh trong nhà (30 NST) .................... 77

Bảng 3.19. Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng

(PPFD = 190 µmol/m2/s) đến các yếu tố tạo nên năng suất và năng

suất cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh trong nhà (30 NST) ...... 84

Bảng 3.20. Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng

cường độ PPFD = 190 µmol/m2/s) đến hàm lượng các nguyên tố

khoáng có trong cải bó xôi giống PD512 trồng canh trong nhà (30

NST) ...................................................................................................... 87

Bảng 3.21. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng đèn LED khác nhau đến thông

số sinh trưởng của cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự

kết hợp của đèn LED màu đỏ - xanh trong nhà (21 NST) .................... 98

Bảng 3.22. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến hàm lượng sắc

tố quang hợp của cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự

kết hợp của ánh sáng đèn LED màu đỏ-xanh (21 NST) ..................... 100

Bảng 3.23. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến khả năng quang

hợp của cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp

của đèn LED màu đỏ - xanh trong nhà (21 NST) ............................... 102

Bảng 3.24. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến cấu trúc giải

phẫu của lá cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết

hợp của đèn LED màu đỏ - xanh lam (21 NST) ................................. 104

Bảng 3.25. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến các tế bào biểu

bì lá của cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp

của ánh sáng đèn LED đỏ - xanh (21 NST) ........................................ 107

Bảng 3.26. Ảnh hưởng của các cường độ ánh sáng khác nhau đến cấu trúc bộ

rễ của cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp của

ánh sáng đèn LED đỏ - xanh (21 NST). .............................................. 110

Bảng 3.27. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến năng suất của cải

bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp của ánh sáng

đèn LED đỏ - xanh (21 NST)............................................................... 112

Bảng 3.28. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng đèn LED khác đến hàm lượng

các nguyên tố khoáng có trong cải bó xôi giống PD512 trồng thủy

canh dưới sự kết hợp của ánh sáng đèn LED đỏ - xanh (21 NST). ..... 115

DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 1.1. Hình thái của cây cải bó xôi .................................................................... 5

Hình 1.2. Phổ hấp thu của chlorophyll và carotenoid ............................................ 10

Hình 1.3. Các phổ bước sóng ánh sáng ................................................................. 11

Hình 1.4. Những khoảng ánh sáng được hấp thụ bởi thực vật .............................. 11

Hình 1.5. Hệ thống thủy canh tĩnh ......................................................................... 30

Hình 1.6. Hệ thống thủy canh hồi lưu ................................................................... 31

Hình 3.1. Các giống cải bó xôi trồng thủy canh trong thí nghiệm (42 NST) ........ 53

Hình 3.2. Giống cải bó xôi PD512 trồng ở các dung dịch dinh dưỡng khác

nhau (42 NST) ....................................................................................... 56

Hình 3.3. Giống cải bó xôi PD512 trồng ở các mức EC dung dịch khác nhau

(42NST) ................................................................................................. 58

Hình 3.4. Giống cải bó xôi PD512 trồng ở các mức pH dung dịch khác nhau

(42 NST) ................................................................................................ 61

Hình 3.5. Giống cải bó xôi PD512 trồng ở các khoảng trồng cách khác nhau

(42 NST) ................................................................................................ 63

Hình 3.6. Động thái tăng trưởng chiều cao cây (A), số lá (B) của cải bó xôi

giống PD512 trồng thủy canh ở các phổ ánh sáng đèn LED khác

nhau (ở cùng PPFD = 190 µmol/m2/s) .................................................. 67

Hình 3.7. Đặc điểm cấu trúc bộ rễ của cải bó xôi giống PD512 trồng thủy

canh ở các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (cùng PPFD = 190

µmol/m2/s) (30 NST). ............................................................................ 75

Hình 3.8. Cấu trúc giải phẫu lá cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh ở phổ

ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng cường độ PPFD = 190

µmol/m2/s) (30NST). ............................................................................ 78

Hình 3.9. Hình ảnh lớp biểu bì trên và dưới của lá cải bó xôi giống PD512

trồng thủy canh (ánh sáng vàng, cường độ 190 µmol/m2/s)

(30NST). ................................................................................................ 79

xii

Hình 3.10. Biểu bì trên của lá cải bó xôi giống PD512 ở các phổ ánh sáng khác

nhau (ở cùng 190 µmol/m2/s) (30NST). ................................................ 80

Hình 3.11. Biểu đồ so sánh ảnh hưởng của các phổ ánh sáng khác nhau (ở cùng

cường độ PPDF=190 µmol/m2/s) đến các thông số khí khổng ở lớp

biểu bì trên của lá cải bó xôi giống PD512 (30NST). ........................... 81

Hình 3.12. Biểu bì dưới của lá cải bó xôi giống PD512 ở các phổ ánh sáng khác

nhau (ở cùng cường độ 190 µmol/m2/s) (30NST). ................................ 82

Hình 3.13. Biểu đồ so sánh ảnh hưởng của các phổ ánh sáng khác nhau (ở cùng

cường độ PPDF=190 µmol/m2/s) đến các thông số khí khổng ở lớp

biểu bì dưới của lá cải bó xôi giống PD512 (30NST). .......................... 83

Hình 3.14. Cây cải bó xôi giống PD512 ở các công thức xử lý ánh sáng khác

nhau (ở cùng PPFD =190 µmol/m2/s) (30NST) .................................... 85

Hình 3.15. Hàm lượng các chất dinh dưỡng có trong cải bó xôi giống PD512

trồng thủy canh ở các phổ ánh sáng khác nhau (ở cùng PPFD = 190

µmol/m2/s) (30 NST). ............................................................................ 88

Hình 3.16. Hàm lượng các chất chống oxi hóa có trong cải bó xôi giống PD512

trồng thủy canh ở các phổ ánh sáng khác nhau (ở cùng PPFD = 190

µmol/m2/s) (30 NST). ............................................................................ 89

Hình 3.17. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến cấu trúc giải phẫu

lá cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp của đèn

LED màu đỏ - xanh lam (21 NST). ..................................................... 103

Hình 3.18. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến đặc điểm lớp tế

bào biểu bì trên ở lá cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới

sự kết hợp của ánh sáng đèn LED đỏ - xanh (21 NST). ...................... 108

Hình 3.19. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến đặc điểm lớp tế

bào biểu bì dưới ở lá cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới

sự kết hợp của ánh sáng đèn LED đỏ - xanh (21 NST). ...................... 109

xiii

Hình 3.20. Cấu trúc bộ rễ ở các cường độ ánh sáng khác nhau của cải bó xôi

giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp của ánh sáng đèn

LED đỏ - xanh (21 NST). .................................................................... 111

Hình 3.21. Hình ảnh cây cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh ở các cường

độ ánh sáng khác nhau dưới sự kết hợp của ánh sáng đèn LED đỏ -

xanh (21 NST). .................................................................................... 114

Hình 3.22. Biểu đồ hàm lượng các chất dinh dưỡng có trong cải bó xôi giống

PD512 trồng thủy canh ở các cường độ ánh sáng khác nhau dưới sự

kết hợp của ánh sáng đèn LED đỏ - xanh (21 NST). ........................... 117

Hình 3.23. Biểu đồ hàm lượng các chất chống oxi hóa có trong cải bó xôi giống

PD512 trồng thủy canh ở các cường độ ánh sáng khác nhau dưới sự

kết hợp của ánh sáng đèn LED đỏ - xanh (21 NST). ........................... 120

1 MỞ ĐẦU

1. Lý do lựa chọn đề tài

Nền nông nghiệp với môi trường được kiểm soát hiện đang phát triển một

cách nhanh chóng với mục đích giải quyết vấn đề cung cấp thực phẩm không ổn

định, sử dụng hiệu quả nguồn tài nguyên và giảm tác động của các hoạt động nông

nghiệp đến môi trường (Miyagi & et al., 2017; Kozai, 2018) [78], [96]. Khả năng

quản lý chính xác các thông số vật lý và hóa học trong các hệ thống trồng cây trong

nhà kính (nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng, chất dinh dưỡng, v.v.) sẽ giúp kiểm soát năng

suất và nâng cao chất lượng thực vật (Graamans et al., 2018) [55].

Bên cạnh đó, rau xanh là nguồn thực phẩm quan trọng trong việc bổ sung dinh

dưỡng thiết yếu cho con người mỗi ngày. Một số loại rau còn được xem như loại

thực phẩm chức năng, được sử dụng như dược liệu quý giúp tăng cường sức khoẻ

và ngăn ngừa bệnh tật. Rau cải bó xôi (Spinacia oleracea L.) là loại cây được lựa

chọn trồng trong nhà kính và cả trong các hệ thống trồng cây thương mại (plant

factories) vì có chiều cao tương đối nhỏ lại cho phép sản xuất nhiều chu kỳ ngắn

hạn trong năm, lợi nhuận kinh tế nhanh hơn nhiều so với một số loại rau ăn lá khác

(Lu & Shimamura, 2018) [89]. Đây cũng là loại rau cung cấp giá trị dinh dưỡng cao

do có chứa một loại hoạt chất steroid (tên khoa học là phutoecdy) có tác dụng thúc

đẩy sự sản xuất protein trong cơ thể lên tới 20%, nhiều vitamin thiết yếu đối với cơ

thể như: A, K, D, E, khoáng chất Fe, P, Ca… và nguồn axit béo thực vật omega 3

dồi dào (Ko et al., 2014) [75]. Cây cải bó xôi hứa hẹn sẽ mang lại nhiều tiềm năng

trong phát triển sản xuất rau tại Việt Nam.

Từ nhu cầu thực tế đó, việc trồng rau theo hướng mới như: trồng rau không

dùng đất, không cần tưới, không cần sử dụng ánh sáng mặt trời và xây dựng mô

hình sản xuất quy mô khép kín là yêu cầu cấp thiết hiện nay. Trồng rau thủy canh là

một trong những kỹ thuật sản xuất rau sạch phù hợp vì có khả năng tạo ra những

sản phẩm đồng nhất, chất lượng, sản phẩm sạch, số lượng cây trồng lớn hơn trên

một đơn vị diện tích nên năng suất cao, thu hoạch dễ dàng, tối ưu hóa phân bón,

2 lượng nước sử dụng, cây ít bị sâu bệnh và góp phần giải quyết tốt nhu cầu trồng rau

sạch tại nhà ở thành thị (Tomasi et al., 2015) [149].

Trong khi đó, công nghệ chiếu sáng bằng đèn LED được xem như nguồn

chiếu sáng mới cho kỹ thuật trồng cây trong nhà với những ưu điểm vượt trội như

tuổi thọ cao, kích thước nhỏ, có thể tạo ra các phổ ánh sáng đơn sắc phù hợp cho

cây trồng v.v... Mặt khác, khoảng 90% ánh sáng hấp thụ bởi lá cây thuộc vùng ánh

sáng màu xanh lam hoặc đỏ (Terashima et al, 2009) [147], vì đây là hai vùng ánh

sáng được diệp lục hấp thụ mạnh nhất. Do đó, sự sinh trưởng phát triển của cây bị

ảnh hưởng đáng kể bởi hai vùng ánh sáng này. Các nghiên cứu trước đây cũng chỉ

ra rằng, sự kết hợp giữa ánh sáng đèn LED màu đỏ và màu xanh theo tỷ lệ 1:1 có

thể làm tăng khối lượng tươi và khô ở nhiều loài thực vật như Lilium và cà chua

(Chen et al., 2014) [40]. Không những thế, đèn LED rất phù hợp với các ứng dụng

nghiên cứu (như trong buồng sinh trưởng, cho các ứng dụng nuôi cấy mô). Do đèn

LED là một thiết bị trạng thái rắn nên có thể dễ dàng tích hợp vào các hệ thống điều

khiển kỹ thuật số. Sử dụng đèn LED như một nguồn ánh sáng nhân tạo cho cây

trồng không chỉ để tối ưu hóa chất lượng quang phổ cho các loại cây trồng khác

nhau, các quá trình sinh lý khác nhau mà còn có thể tạo ra một hệ thống chiếu sáng

được điều khiển kỹ thuật số và tiết kiệm năng lượng.

Chính vì những lý do trên, chúng tôi đã tiến hành đề tài “Nghiên cứu ảnh

hưởng của ánh sáng đèn LED đến một số chỉ tiêu sinh lý, năng suất và phẩm

chất của cây cải bó xôi (Spinacia oleracea L.) trồng thủy canh”.

2. Mục tiêu nghiên cứu

2.1. Mục tiêu tổng quát

Xác định ảnh hưởng của chiếu sáng nhân tạo bằng đèn LED đến sinh

trưởng, năng suất và chất lượng của cây cải bó xôi được trồng trên hệ thống thủy

canh hồi lưu.

2.2. Mục tiêu cụ thể

Xác định được các thông số kỹ thuật tối ưu cho cây cải bó xôi trồng trên hệ

thống thủy canh hồi lưu (giống, dinh dưỡng, EC, pH, mật độ, thời gian thu hoạch

phù hợp).

Xác định ảnh hưởng của ánh sáng nhân tạo chiếu bằng đèn LED gồm phổ phát

quang và cường độ bức xạ hoạt tính quang hợp (PAR - Photosynthetically Active

Radiation) (sau đây được gọi là cường độ ánh sáng) đến sinh trưởng, năng suất và

phẩm chất của cây cải bó xôi trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu.

3. Nội dung nghiên cứu

Nội dung nghiên cứu của luận án như sau:

3.1. Nghiên cứu các thông số cơ bản cho kỹ thuật trồng cải bó xôi bằng phương

pháp thủy canh hồi lưu.

3.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của ánh sáng nhân tạo chiếu bằng đèn LED (phổ phát

quang và cường độ ánh sáng) đến sinh trưởng, năng suất và phẩm chất của cây cải

bó xôi trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu.

4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

4.1. Về mặt khoa học

Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ cung cấp các dẫn liệu khoa học có giá trị về

đặc điểm sinh lý học thực vật, năng suất và chất lượng của cây cải bó xôi trồng trên

hệ thống thủy canh hồi lưu được chiếu sáng nhân tạo bằng ánh sáng đèn LED.

Luận án là một công trình nghiên cứu khoa học có giá trị làm tài liệu tham

khảo cho công tác nghiên cứu và giảng dạy về lĩnh vực sinh lý thực vật nói riêng và

ngành nông nghiệp công nghệ cao nói chung.

4.2. Về mặt thực tiễn

Khuyến cáo sử dụng các thông số kỹ thuật tối ưu trồng cây cải bó xôi trên hệ

thống thủy canh hồi lưu (giống F1 PD512, dung dịch dinh dưỡng SH3, pH 6-6,5,

EC = 1200 µS/cm, khoảng cách trồng 15 cm x 12 cm, thời gian thu hoạch sau khi

ngừng cung cấp dinh dưỡng 4 ngày) đạt hiệu quả cao nhất.

Đề xuất được loại đèn LED phù hợp với ánh sáng đỏ - xanh (4R:1B) và cường

độ 190 µmol/m2/s để trồng rau cải bó xôi trên hệ thống thủy canh hồi lưu trong nhà.

5. Những đóng góp mới của luận án

5.1. Đã xác định được các thông số tối ưu cho quy trình trồng rau cải bó xôi trên hệ

thống thủy canh hồi lưu về giống, mật độ, dung dịch dinh dưỡng, pH, EC và thời

gian ngừng cung cấp dinh dưỡng trước khi thu hoạch.

5.2. Tìm được phổ ánh sáng nhân tạo của đèn LED phù hợp cho sinh trưởng của cây

cải bó xôi trồng thủy canh cho năng suất cao và chất lượng tốt là ánh sáng đỏ-xanh

lam với tỉ lệ 4R:1B và cường độ bức xạ hoạt tính quang hợp là 190 µmol/m2/s.

6. Cấu trúc luận án

Luận án được cấu trúc làm 6 phần: mở đầu, nội dung, kết luận, danh mục các

công trình khoa học đã công bố, tài liệu tham khảo và phụ lục. Phần nội dung của

luận án được triển khai thành ba chương như sau:

Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu (35 trang)

Chương 2: Vật liệu và phương pháp nghiên cứu (9 trang)

Chương 3: Kết quả và thảo luận (70 trang) với 28 bảng và 23 hình.

5 CHƯƠNG I. TỔNG QUAN

1.1. Cây cải bó xôi và giá trị dinh dưỡng

1.1.1. Đặc điểm sinh học

1.1.1.1. Nguồn gốc

Rau cải bó xôi có tên khác là rau chân vịt, rau pố xôi, bố xôi, rau nhà chùa,

bắp xôi, rau bina. Tên khoa học là Spinacia oleracea L.. Đây là một loài thực vật có

hoa thuộc họ Dền (Amaranthaceae), thuộc lớp Hai lá mầm, có nguồn gốc ở miền

Trung và Tây Nam Á.

1.1.1.2. Phân loại

Phân loại khoa học (USDA, NRCS, 2010)

Giới (Regnum) Plantae

Lớp (Class) Magnoliopsida

Bộ (Ordo) Caryophyllales

Họ (Familia) Amarathanceae

Chi ( Genus) Spinacia

Loài ( Species) Oleracea

1.1.1.3. Hình thái, sinh lý sinh trưởng

* Hình thái, sinh lý sinh trưởng

(B) (C) (A)

Hình 1.1. Hình thái của cây cải bó xôi (A: Cây, B: Hoa ,C: Hạt) (http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/chenopodi.htm) [174]

Cải bó xôi là cây trồng 1 năm, chiều cao khoảng 30 cm, lá hình oval, màu

xanh đậm, cuống nhỏ, các lá chụm lại tại gốc rất nhỏ, cả lá và thân đều giòn, dễ dập

gãy, hoa có màu vàng xanh. Đặc điểm cải này có vị ngọt, tính mát (theo Báo Y

dược Việt Nam 15/5/2017: http://ydvn.net/contents/view/20838.cay-cai-bo-xoi-

spinacia-oleracea.html) [170].

Cải bó xôi là cây rau ở xứ lạnh, ưa khí hậu mát lạnh, chịu được rét, không chịu

nóng. Cây sinh trưởng tốt ở nhiệt độ 18-200C, sinh trưởng chậm khi nhiệt độ là

100C, cây có thể chịu nhiệt độ thấp -100C.

Cây cần ánh sáng nhẹ trong quá trình phát triển thân lá, ánh sáng quá mạnh

không có lợi cho cây. Cải bó xôi có khả năng chịu bóng râm, vì vậy có thể trồng

xen lẫn với các cây cao khác. Rau cải bó xôi là cây trồng mùa đông thích nghi với

ánh sáng hạn chế là một thuộc tính có giá trị trong điều kiện sử dụng nguồn ánh

sáng nhân tạo với chi phí cao. Hơn nữa, do có lá tương đối phẳng lớn (một đặc tính

hữu ích cho nghiên cứu sinh lý và hóa sinh), cũng như sinh trưởng mạnh, nên đáp

ứng với những thay đổi của điều kiện môi trường (Proietti et al., 2009) [118].

1.1.2. Giá trị dinh dưỡng và giá trị trong nghiên cứu khoa học

Đây là loại rau tốt cho sức khỏe, đồng thời cũng là một vị thuốc. Các khoáng

chất trong rau cải bó xôi giúp kiềm hóa, cân bằng chế độ ăn uống axit cao, nguyên

nhân của bệnh béo phì và các chứng bệnh khác. Các carotenoid được tìm thấy trong

cải bó xôi có tác dụng bảo vệ mắt khỏi các bệnh như đục thủy tinh thể và thoái hóa

điểm vàng… Vitamin K cùng với canxi và magiê có trong cải bó xôi giúp hệ xương

chắc khỏe. Hàm lượng viamin A giúp da khỏe mạnh, duy trì độ ẩm thích hợp.

Vitamin C có trong cải bó xôi hoạt động như một chất chống oxi hóa có thể hòa tan

trong nước, giúp làm giảm nguy cơ gây ra rất nhiều bệnh tật. Do đó, ăn cải bó xôi

có thể giúp chống lại nhiễm trùng và giữ cho hệ thống miễn dịch luôn khỏe mạnh.

Đây cũng là món uống có giá trị dinh dưỡng. Trong rau cải bó xôi có một loại hóa

chất steroid tên khoa học là phutoecdy có tác dụng thúc đẩy sự sản xuất protein tự

nhiên trong cơ thể lên tới 20% [172].

7 Bảng 1.1. Thành phần dinh dưỡng có trong 100g rau cải bó xôi

(USDA, Food Composition Databases)

Giá trị dinh dưỡng 100g khối lượng tươi

Calo 23 kcal

Lipit 0,4 g

Chất xơ 2,2 g

Protein 2,9 g

Đường 0,4 mg

Canxi 99 mg

Magie 79 mg

Kali 558 mg

Natri 79 mg

Sắt 2,7 mg

Cacbonhydrat 3,6 g

Vitamin C 28,1 mg

Vitamin A 9376 IU

Vitamin B6 0,2 mg

Vitamin K 483 mg

Vitamin E 2 mg

(http://ndb.nal.usda.gov/ndb/foods) [171]

Ngoài ra, nghiên cứu ứng dụng của rau cải bó xôi trong điều trị chống ung thư

cũng bước đầu có kết quả nhất định. Chế độ ăn nhiều rau quả được biết là làm giảm

nguy cơ ung thư. Điều này cũng có nghĩa, thực vật ăn được là nguồn tác nhân chống

ung thư tiềm năng. Rau cải bó xôi có khả năng cung cấp vượt trội vitamin K,

vitamin A, mangan, magiê, axit folic, sắt, vitamin C, vitamin B2, kali và nó bao

gồm rất nhiều chất xơ, vitamin B6, vitamin E và axit béo omega-3 rất cần thiết cho

việc duy trì, cải thiện và điều hòa các mô của con người. Hơn thế nữa, rau cải bó xôi

có chứa các chất chống oxi hóa chính của nhóm carotenoid và polyphenol. Rau cải

8 bó xôi chứa hầu hết sulfoquinovosyl diacylglycerol (SQDG) và monogalactosyl

diacylglycerol (MGDG) trong thành phần của glycoglycerolipid. Glycoglycerolipid

trong rau cải bó xôi khi dùng đường uống có thể ức chế sự phát triển tế bào ung thư

của con người và ức chế sự tăng sinh khối u rắn in vivo. Do đó, cải bó xôi là một

loại thực phẩm chức năng có khả năng chống ung thư. Nếu như rau mùi tàu có tổng

lượng glycoglycerolipid lớn nhất (793,3mg/100g khối lượng tươi), ớt ngọt có lượng

glycoglycerolipid nhỏ nhất (61,3 mg/100g khối lượng tươi) (trong số các 11 loại rau

được thử nghiệm) và rau mùi tàu có lượng digalactosyl diacylglycerol (DGDG) lớn

nhất (305,3mg/100g khối lượng tươi) thì trong khi rau cải bó xôi có nhiều MGDG

và SQDG nhất (lần lượt là 480,6 và 52,7 mg/100g khối lượng tươi). Rau cải bó

xôi cũng chứa lượng glycoglycerolipid lớn thứ hai (642,6 mg/100g khối lượng

tươi). Những kết quả này cho thấy, rau cải bó xôi (Spinacia oleracea L.) có thể

là một thực phẩm chức năng có khả năng chống ung thư khá mạnh (Maeda et al.,

2010) [92].

Hơn nữa, rau cải bó xôi là một trong những cây trồng ALS (Advanced Life

Support) của NASA, được chọn để tăng cường sự đa dạng trong chế độ ăn uống cho

các phi hành gia trên Trạm vũ trụ quốc tế, Mặt trăng và các căn cứ sao Hỏa. NASA

quan tâm đến rau cải bó xôi như một loại cây trồng ALS bởi: 1) sản xuất thành phần

chống độc (liên kết canxi), axit oxalic, 2) khả năng sinh sắt khả dụng cao (trong khi

các phi hành đoàn chuyến bay có thể bị giảm số lượng hồng cầu) (Johnson et al.,

1999) [68]. Với đặc tính tăng trưởng thấp và chu kỳ sinh trưởng ngắn (30 ngày),

rau cải bó xôi là một lựa chọn thích hợp trong số các loại rau ăn lá ALS để cung

cấp cho chế độ ăn của phi hành gia như một nguồn rau tươi linh hoạt. Trên quan

điểm thương mại, rau cải bó xôi đang ngày càng có tầm quan trọng kinh tế ở

nhiều nơi trên thế giới, trong đó có Mỹ, nhất là khi rau cải bó xôi thủy canh đang

trở nên phổ biến rộng rãi. Chuyển giao công nghệ ALS và CEA (Controlled

Environment Agriculture) sang sản xuất thủy canh thương mại loại cây trồng có

thu nhập cao này đang làm cho việc sản xuất rau cải bó xôi quanh năm trở thành

hiện thực khả thi ở Mỹ.

Đây cũng là một loại cây rau được sử dụng rộng rãi cho nhu cầu rau xanh của

con người và nó được coi là cây trồng điển hình trong một số nghiên cứu. Rau cải

bó xôi cũng là loại cây trồng có khả năng thích nghi ở điều kiện nhiệt độ thấp do sự

điều chỉnh sâu sắc của quá trình trao đổi chất ở lá. Sự trao đổi chất này bao gồm cả

sự gia tăng các enzyme quang hợp (phụ thuộc ít nhiều vào trạng thái carbohydrate

và đặc điểm của lá) cũng như tăng khả năng thu dọn các dạng oxi hoạt hóa. Bên

cạnh đó là sự liên quan đặc biệt đến việc tăng hàm lượng axit ascorbic trong lục

lạp và rõ rệt hơn ở phiến lá (Schöner & Krause, 1990) [133]. Rau cải bó xôi cũng

đã được dùng làm cây mẫu (the model plant) để nghiên cứu sự thay đổi sinh lý

và chất lượng trong các điều kiện nhiệt độ và ánh sáng khác nhau. Kết quả đã

cho thấy hàm lượng axit ascorbic, nitrate và axit oxalic, có thể bị ảnh hưởng độc

lập bởi các thông số môi trường, chẳng hạn như nhiệt độ không khí hoặc cường

độ ánh sáng (Proietti et al., 2009) [118].

1.2. Ánh sáng đèn LED đối với sinh trưởng, phát triển và năng suất cây trồng

1.2.1. Các thông số ánh sáng và mức độ ảnh hưởng đến cây trồng

Cây cần ánh sáng trong suốt cuộc đời của nó từ nảy mầm đến ra hoa và tạo hạt

giống. Ba thông số của ánh sáng nuôi cây được sử dụng trong ngành công nghiệp

nhà kính là: số lượng, chất lượng và thời gian. Tất cả ba thông số có hiệu quả khác

nhau đến cây trồng (Singh et al., 2015) [136]:

- Số lượng ánh sáng (cường độ): Số lượng hoặc cường độ ánh sáng là thông số

chính ảnh hưởng đến quang hợp, phản ứng quang hóa trong lục lạp của tế bào thực

vật. Trong đó, năng lượng ánh sáng được sử dụng để chuyển đổi CO2 trong khí

quyển thành các hợp chất carbohydrate.

- Chất lượng ánh sáng (phân phối quang phổ): Chất lượng ánh sáng dùng để

chỉ sự phân bố quang phổ của bức xạ, chẳng hạn phần bức xạ ở các vùng bước sóng

màu xanh lam, màu xanh lá cây, đỏ hoặc các vùng ánh sáng khác nhìn thấy hoặc

không nhìn thấy. Đối với quang hợp, thực vật phản ứng mạnh với ánh sáng đỏ và

xanh lam. Phân phối quang phổ ánh sáng cũng có ảnh hưởng đến quang phát sinh

hình thái ở thực vật, sinh trưởng phát triển và ra hoa.

- Thời gian chiếu sáng-tối (quang chu kỳ): Quang chu kỳ chủ yếu ảnh hưởng

đến ra hoa. Thời gian ra hoa ở thực vật có thể được kiểm soát bằng cách điều khiển

thời gian chiếu sáng.

Cây không hấp thụ tất cả các bước sóng của ánh sáng (bức xạ mặt trời), chúng

chỉ hấp thụ các bước sóng thích hợp theo yêu cầu của nó. Phần quan trọng nhất của

quang phổ ánh sáng trong khoảng 400-700 nm được gọi là bức xạ hoạt động của

quang hợp (PAR-photosynthetically active radiation), phạm vi quang phổ này tương

ứng với khoảng quang phổ nhìn thấy của mắt người (Chen et al., 2014) [40].

Chlorophyll (chlorophyll a và b) đóng một vai trò quan trọng trong quang hợp,

nhưng chúng không chỉ là chromophore. Cây còn có sắc tố quang hợp khác, được

gọi là sắc tố vệ tinh hay sắc tố kèm (ví dụ như carotenoid: β-carotene, zeaxanthin,

lycopene và lutein v.v), chúng tham gia vào sự hấp thụ ánh sáng và đóng một vai trò

quan trọng trong quang hợp tạo nên năng suất cây trồng (Hình 1.2).

Hình 1.2. Phổ hấp thu của chlorophyll và carotenoid

(Nguồn: Chen et al. , 2014) [40]

Phổ bức xạ mặt trời chủ yếu bao gồm ba phần: tia cực tím (UV), ánh sáng nhìn

thấy và tia hồng ngoại (Hình 1.3 và Hình 1.4):

Hình 1.3. Các phổ bước sóng ánh sáng

(Nguồn: http://dennangluongmattroigivasolar.blogspot.com/2019/01/nhung-phep-

do-can-biet-khi-su-dung-den-led-nong-nghiep.html) [175]

Hình 1.4. Những khoảng ánh sáng được hấp thụ bởi thực vật

(Phạm vi của các bước sóng được cảm nhận bởi các tế bào cảm quang thực

vật chính: phytochromes, cryptochromes, phototropins và UVR8, cho phép thực vật

thích nghi phát triển dựa vào ánh sáng.

(Nguồn: http://www.biologie.ens.fr/smdgs/spip.php?article57) [176].

- 200-280 nm (tia cực tím C): Đây là phần quang phổ có hại cho cây vì có

độc tính cao. UVC bị chặn bởi tầng ozone trên mặt đất, vì vậy nó không chiếu tới

được bề mặt trái đất.

- 280-315 nm (tia cực tím B): Phần này không phải là rất có hại nhưng khả

năng gây mất mầu ở lá cây.

- 315-380 nm (tia cực tím A): Phần ánh sáng này không có bất kỳ ảnh hưởng

tích cực hoặc tiêu cực nào đến sinh trưởng ở thực vật.

- 380-400 nm (tia cực tím A/ánh sáng nhìn thấy): Bắt đầu quang phổ của ánh

sáng nhìn thấy, bắt đầu quá trình hấp thụ ánh sáng bởi sắc tố thực vật (chlorophyll

và carotenoid).

- 400-520 nm (ánh sáng nhìn thấy): Chứa tia tím, xanh lam và dải màu xanh

lá cây. Đỉnh hấp thụ của chlorophyll xảy ra trong phạm vi này. Nó có ảnh hưởng rất

lớn đến quang hợp và tăng trưởng ở thực vật.

- 520-610 nm (ánh sáng nhìn thấy): Vùng ánh sáng này có chứa dải màu

xanh lá cây, màu vàng và màu da cam. Phạm vi này là ít hấp thụ bởi các sắc tố thực

vật. Nó ít ảnh hưởng đến quang hợp và tăng trưởng thực vật.

- 610-720 nm (ánh sáng nhìn thấy): Chứa dải màu đỏ. Sự hấp thụ phần lớn

xảy ra ở phạm vi này. Dải ánh sáng này ảnh hưởng mạnh mẽ đến sự sinh trưởng

sinh dưỡng, quang hợp, ra hoa và nở hoa ở thực vật.

- 720-1000 nm (màu đỏ xa/hồng ngoại): Nảy mầm và ra hoa bị ảnh hưởng

bởi phạm vi này mặc dù hấp thụ ít xảy ra ở dải ánh sáng này.

- > 1000 nm (hồng ngoại): Tất cả hấp thụ ở vùng ánh sáng này được chuyển

thành nhiệt.

1.2.2. Tính ưu việt của việc sử dụng đèn LED (light-emitting diode) cho cây trồng

1.2.2.1. Đặc điểm và tính ưu việt của đèn LED so với các nguồn sáng khác khi

sử dụng cho cây trồng

LED là ánh sáng trạng thái rắn, phát ra từ một loại chất bán dẫn, cho phép

kiểm soát thành phần quang phổ và cường độ ánh sáng thích hợp để liên kết với các

bộ phận cảm biến và tiếp nhận ánh sáng của cây. Chính sự hoạt động của các bộ

phận cảm biến này sẽ ảnh hưởng đến hình thái thực vật, các quá trình sinh lý khác

nhau cũng như khả năng ra hoa và hiệu quả của quang hợp, do đó giúp cây tăng

trưởng tốt hơn. LED có khả năng sinh ra các dòng sáng phát quang cao nhưng nhiệt

bức xạ thấp và duy trì hiệu quả của ánh sáng trong nhiều năm, bên cạnh đó đèn

LED có khối lượng nhỏ, độ bền, tuổi thọ dài, thân thiện với môi trường và lượng

photon sản sinh ra tỉ lệ tuyến tính với dòng điện đầu vào (Xu, 2019) [162]. Các

nguồn ánh sáng truyền thống như đèn natri cao áp (pressure sodium lamps-HPS) và

13 đèn halogen kim loại (metal halide lamps-MH)được sử dụng cho trồng trọt không

hiệu quả lắm. Đèn HPS phát ra nhiệt độ cao, lớn hơn hoặc bằng 200oC, dẫn đến tỏa

nhiệt bức xạ đáng kể trực tiếp vào môi trường (Opdam et al., 2004) [106]. Nhiệt

bức xạ sẽ ảnh hưởng tiêu cực đến sự phát triển của cây nếu đèn được đặt gần cây.

Đó là lý do tại sao những bóng đèn này luôn được đặt ở một chiều cao nhất định

(lớn hơn 2m). Mặc dù những nguồn này được sử dụng để tăng lượng photon quang

hợp nhưng có bước sóng không cần thiết nằm ngoài quang phổ bức xạ hoạt động

quang hợp và có chất lượng thấp để thúc đẩy tăng trưởng của cây, không những thế

lại tạo ra nhiệt bức xạ cao. Đặc tính sinh nhiệt bức xạ này hạn chế khả năng sử dụng

đèn HPS ở hệ thống nhà kính trong tương lai (Pattison et al., 2018; Nicole et al.,

2019) [103], [115]. Các bóng đèn huỳnh quang phát sáng phải được định kỳ thay

thế và tiêu tốn rất nhiều điện năng, đồng thời tỏa nhiệt ra môi trường bên ngoài

(Tennessen et al., 1994) [146]. Bên cạnh đó, các bóng đèn huỳnh quang có tuổi thọ

khoảng 20.000 giờ trong khi bóng đèn sợi đốt tối đa đạt khoảng 1000 giờ. Những

loại đèn này có vỏ mỏng manh và dễ vỡ, trong khí đó đèn LED không có lớp vỏ

như vậy nên không dễ hỏng và cháy như bóng đèn huỳnh quang. Thông thường, các

đèn LED được biết đến có tuổi thọ khoảng từ 30.000 đến 50.000 giờ và thậm chí

còn hơn thế nữa. Do nhiệt bức xạ sinh ra thấp, đèn LED có thể được đặt gần các cây

và được thiết kế để phát ra lượng ánh sáng lớn, thậm chí với cường độ cao (Xu,

2019) [162].

Thực tế, năng lượng là một yếu tố quan trọng đóng góp khoảng 20-30% tổng

chi phí sản xuất trong ngành công nghiệp nhà kính (Brumfield, 2007) [35]. Tất

nhiên, tỏa nhiệt là một yếu tố làm tăng chi phí đáng kể trong ngành công nghiệp nhà

kính, nhưng nhiệt được tạo ra bởi đèn HPS lại không góp phần đáng kể để giữ ấm

nhà kính cũng như cho sự phát triển tối ưu cây trồng. Do đó, một công nghệ mới

làm giảm đáng kể điện năng tiêu thụ và tạo ra nhiệt bức xạ thấp cho cây trồng, đồng

thời có khả năng duy trì, thậm chí cải thiện giá trị cây trồng (sinh khối và dinh

dưỡng) là mối quan tâm lớn đối với ngành công nghiệp nhà kính. Chính vì vậy, đèn

14 LED ra đời và góp phần đáng kể vào việc giải quyết những hạn chế nêu trên (Bantis

et al., 2016) [29].

Bên cạnh đó, đèn LED cũng phù hợp với các ứng dụng nghiên cứu (ví dụ như

trong buồng sinh trưởng, cho các ứng dụng nuôi cấy mô). Do đèn LED là một thiết

bị trạng thái rắn nên có thể dễ dàng tích hợp vào các hệ thống điều khiển kỹ thuật

số. Trên cơ sở đó, có thể xây dựng các chương trình chiếu sáng phức tạp như cường

độ hoặc thành phần quang phổ khác nhau trong suốt quá trình phát triển của cây

trồng (Nicole et al. , 2019) [103].

Ở Việt Nam có một số lĩnh vực đôi khi bắt buộc phải sử dụng cây nuôi cấy

mô, chẳng hạn như sản xuất cây giống hoa, cây lâm nghiệp. Vấn đề đặt ra là cần

phải có các nguồn sáng chuyên dụng vừa tiết kiệm năng lượng vừa cho kết quả

nhân giống tốt. Song, đèn huỳnh quang sử dụng trong các phòng nuôi cấy mô hiện

nay chỉ phù hợp cho mục đích chiếu sáng thông thường (phổ ánh sáng thích hợp

theo mắt người có bước sóng tập trung trong khoảng 500-600nm), trong khi vùng ánh

sáng đỏ là vùng diệp lục hấp phụ quan trọng nhất cho quang hợp thì rất thiếu. Các đèn

compact cũng thiếu vùng ánh sáng đỏ cho cây. Đèn thủy ngân có tỷ lệ ánh sáng đỏ cao

nhưng hiệu suất thấp. Đèn natri lại thiếu vùng ánh sáng xanh lam, vùng mà diệp lục sử

dụng mạnh. Vì thế, việc chế tạo đèn chỉ phát những tia sáng phù hợp với phổ hấp phụ

của diệp lục sẽ nâng cao hiệu quả sử dụng ánh sáng của cây và làm giảm năng lượng

chi phí do phát ra ngoài bước sóng mà cây cần [160].

1.2.2.2. Đánh giá hiệu quả kinh tế khi sử dụng đèn LED cho cây trồng

Đánh giá về hiệu quả kinh tế khi so sánh giữa ánh sáng truyền thống với ánh

sáng LED đã cho thấy, việc sử dụng đèn LED cho phép giảm chi phí sản xuất rau

dài ngày (vài năm), do hiệu quả sử dụng năng lượng cao, chi phí bảo trì thấp và tuổi

thọ cao. Do đó, đèn LED rất có tiềm năng để thay thế cho các nguồn chiếu sáng

hiện tại.

Về hiệu suất, một bóng đèn sợi đốt sẽ chuyển ít hơn 5% năng lượng điện đầu

vào thành ánh sáng, trong khi đèn LED thương mại có hiệu suất được biết đến lớn

15 hơn 50%. Điều này cho thấy tiềm năng hiệu quả sử dụng năng lượng của đèn LED

trong chiếu sáng (Singh et al. , 2015) [136].

Mặc dù, có thể cho rằng đèn LED có những đặc điểm phù hợp cho việc trồng

cây trong nhà kính như: Giảm tiêu thụ năng lượng lên đến 70% so với đèn chiếu

sáng truyền thống, khởi động nhanh chóng và hoạt động ở trạng thái ổn định, các

chức năng điện tử đơn giản, hiệu suất lượng tử tương đối cao; Nhiệt độ ổn định bên

trong buồng tăng trưởng và nhà kính; Cho phép kiểm soát thành phần quang phổ

của các bước sóng màu xanh lam, màu xanh lá cây, đỏ và bước sóng đỏ xa; Giảm

stress nhiệt trên cây trồng; Giảm tưới nước và duy trì độ thông gió; Thời gian sống,

độ an toàn và kích thước nhỏ gọn….. Tuy nhiên, chi phí vốn cao của hệ thống chiếu

sáng LED là một khía cạnh quan trọng liên quan đến những hạn chế khi hình thành

công nghệ LED cho hệ thống ánh sáng nhà kính. Song, phát triển công nghệ và sản

xuất hàng loạt dựa trên nhu cầu cao nói chung và trong ngành công nghiệp nhà kính

nói riêng trong tương lai, dự kiến sẽ làm giảm đáng kể chi phí vốn đầu tư. Một hệ

thống đèn LED được thiết kế đúng cách sẽ mang lại hiệu suất cao và tuổi thọ vượt

xa so với nguồn ánh sáng truyền thống. Nghiên cứu về ánh sáng đèn LED cho sự

phát triển của cây trồng đã được tiến hành trong nhiều năm trở lại đây. Ánh sáng

LED áp dụng với nhiều loại rau đã cho kết quả tốt về năng suất tối đa, chất lượng

dinh dưỡng tối ưu và sẽ là tiền đề cho việc chấp nhận rộng rãi hơn của công nghệ

ánh sáng LED ở hệ thống nhà kính trong tương lai (Singh et al. , 2015) [136].

Một số nghiên cứu đã được tiến hành đánh giá vai trò của đèn LED trong việc

tạo ra các sản phẩm thương mại trong hệ thống nhà kính. Các nhà khoa học tại Đại

học Purdue (Mỹ) đã thử nghiệm việc bổ sung chiếu sáng bằng đèn LED đỏ và xanh

cường độ cao để sản xuất cà chua quanh năm so với bổ sung ánh sáng bằng đèn

HPS truyền thống. Các kết quả cho thấy, những người trồng cà chua trong nhà kính

có thể đạt được cùng một lượng cà chua khi sử dụng đèn LED chỉ tiêu thụ 25%

năng lượng so với đèn truyền thống. Các kết quả tương tự đã được báo cáo cho các

loại cây trồng khác như dưa chuột và rau diếp. Đèn truyền thống (HPS) chỉ chuyển

30% năng lượng thành ánh sáng có thể sử dụng được và 30% bị mất dưới dạng

16 nhiệt, trong khi đèn LED có thể chuyển đổi đến 50% và có thể được tối ưu hóa cho

các bước sóng khác nhau (Kacira, 2011) [69].

Nhu cầu của thị trường đối với việc trồng cây trong nhà kính đã tăng rất nhanh

chóng nhằm đáp ứng các yêu cầu về rau và hoa (đặc biệt là rau, hoa trái vụ). Trên

phạm vi toàn cầu, Trung Quốc có hệ thống trồng cây trong nhà kính cao nhất còn

Tây Ban Nha là nhà sản xuất rau xanh chính ở Châu Âu. Kết quả khảo sát về nghề

làm vườn do Bộ Nông nghiệp Hà Lan đưa ra cho thấy cà chua, dưa chuột, rau xà

lách và rau diếp là những cây trồng quan trọng được sản xuất bởi công nghệ trồng

cây trong nhà kính ở châu Âu. Tại Đức, trong tất cả các ngành công nghiệp nhà

kính đang phát triển, thì cà chua được xem như là cây trồng chính của họ. Các điều

tra kinh tế đã báo cáo rằng 25-35% chi phí sản xuất cho trồng cà chua dành cho chế

độ nhiệt và chiếu sáng. Công nghệ trồng cây trong nhà kính đang tìm kiếm cách tiếp

cận hiệu quả năng lượng mới để giảm chi phí sản xuất và đèn LED có thể cung cấp

giải pháp ánh sáng nhà kính với hiệu quả năng lượng và tuổi thọ cao (Gómez et al.,

2013) [54].

1.2.3. Những nghiên cứu về sử dụng đèn LED cho cây trồng trên thế giới

1.2.3.1. Những nghiên cứu về ánh sáng đèn LED đối với sự nảy mầm của hạt

giống cây trồng

Ánh sáng đèn LED đã được nghiên cứu ứng dụng cho cây trồng ngay cả ở giai

đoạn nảy mầm của hạt giống. Tehrani et al. (2016) đã nghiên cứu ảnh hưởng của

ánh sáng đỏ và xanh lên sự nảy mầm, các đặc điểm giải phẫu và siêu cấu trúc của

lục lạp trong hạt cải dầu (Brassica napus 'Modena'). Hạt cải dầu đã nảy mầm ở 2, 4

và 8h dưới ánh sáng LED khác nhau: ánh sáng trắng (đối chứng), ánh sáng đỏ (638

nm) và ánh sáng xanh (450 nm). Tỷ lệ nảy mầm của hạt dưới ánh sáng đỏ tăng đáng

kể so với đối chứng; tuy nhiên ánh sáng xanh làm giảm đáng kể tỷ lệ nảy mầm của

hạt. Kết quả thí nghiệm cũng cho thấy chiều dài chồi mầm, sinh khối, đường kính

thân được tăng lên đáng kể khi xử lý ánh sáng xanh lam. Có thể việc xử lý ánh sáng

xanh thúc đẩy quang hợp trong lá và tạo ra sinh khối cây cao hơn so với đối chứng

hoặc xử lý ánh sáng đỏ (Tehrani et al., 2016) [145].

Ánh sáng và nhiệt độ là yếu tố quan trọng cho sự nảy mầm và sinh trưởng của

thực vật. Để cải thiện sinh lý của rau diếp dưới nhiệt độ cao, nghiên cứu của Pardo

et al. (2016) đã đánh giá ảnh hưởng của ánh sáng LED lên sự nảy mầm, chiều dài

thân mầm, khối lượng tươi, khối lượng khô và sắc tố quang hợp (chlorophyll a, b và

carotenoid) của cây rau diếp [100]. Tám cách xử lý ánh sáng kết hợp từ 4 bước sóng

ánh sáng (đỏ, xanh lam, xanh lá cây, trắng) ở 2 tần số (25, 50 Hz) và một công thức

đối chứng đã được nghiên cứu. Sự nảy mầm và sự phát triển của cây con được thực

hiện với thời gian chiếu sáng 12 giờ, nhiệt độ trung bình là 37°C mỗi ngày. Kết quả

cho thấy sự khác biệt có ý nghĩa thống kê cao (p <0,01) ở các công thức xử lý ánh

sáng khác nhau. Ánh sáng đỏ ở tần số 50 Hz có tỉ lệ nảy mầm và chiều dài thân

mầm cao nhất, tăng 8 và 35% tương ứng so với đối chứng; khối lượng khô lớn nhất

thu được với ánh sáng màu xanh và đỏ ở 50 Hz và tăng hơn đối chứng tương ứng là

45 và 28%. Đối với sắc tố quang hợp, công thức xử lý có giá trị cao nhất tương ứng

với ánh sáng màu xanh lam ở 25 và 50 Hz. Kết quả tốt nhất cho các công thức là xử

lý với ánh sáng đỏ với tần số 50 Hz, ngoại trừ các sắc tố quang hợp ở công thức

được kết hợp với ánh sáng màu xanh (Pardo et al., 2016) [110] .

Những nghiên cứu kể trên cho thấy, ánh sáng đèn LED có ảnh hưởng đến giai

đoạn nảy mầm của hạt. Trong đó, ánh sáng đỏ có tác động thúc đẩy tỉ lệ nảy mầm

còn ánh sáng xanh thúc đẩy sinh trưởng của cây mầm.

1.2.3.2. Những nghiên cứu về ánh sáng đèn LED đối với sinh trưởng, năng suất

và chất lượng cây trồng

Không chỉ sử dụng ở ánh sáng đèn LED để tăng cường khả năng nảy mầm của

hạt. Cường độ ánh sáng, phổ phát quang và chu kỳ chiếu sáng rất cần thiết cho sự

phát triển, hình thái học, quá trình trao đổi chất và các phản ứng sinh lý khác nhau

của thực vật (Mitchell et al., 2015; Viršilė et al., 2017; Zhang et al., 2018) [95],

[154], [169].

18 * Nghiên cứu về phổ ánh sáng đèn LED đến sinh trưởng, năng suất và chất

lượng cây trồng:

- Đèn LED ánh sáng đỏ và xanh lam: Các hệ thống đèn LED chiếu sáng bổ

sung của thực vật thường có ba loại: kết hợp màu đỏ và màu xanh lam, tất cả màu

xanh lam, tất cả màu đỏ nên có thể cung cấp các bước sóng ánh sáng đỏ và xanh

lam mà bao trùm phạm vi bước sóng cần thiết cho quá trình quang hợp của cây. Có

hai đỉnh năng lượng trong quang phổ của đèn LED trắng hay được sử dụng là vùng

màu xanh lam có bước sóng 445nm và vùng màu vàng lục 550 nm. Tuy nhiên, dải

sóng 610 ~ 720nm mà thực vật cần tăng trưởng thiếu, khiến hiệu quả bổ sung ánh

sáng rất thấp. Vì tỷ lệ ánh sáng đỏ và ánh sáng xanh của ánh sáng mặt trời là khoảng

6,8: 1 hoặc hơn, trong khi đó để phù hợp đối với rau ăn lá, tỷ lệ này dưới 6,8: 1 (đỏ:

xanh <6,8: 1) và đối với hoa trang trí đặc biệt đối với cây ăn quả, tỷ lệ được phân bổ

lớn hơn 6,8: 1 (Johkan et al., 2012) [67]. Để giải quyết vấn đề này, sự đổi mới tỷ lệ

đỏ và xanh cần được nghiên cứu, tỷ lệ đỏ và xanh có thể được chuyển đổi giữa 4: 1

và 9: 1 nhằm cải thiện hơn nữa hiệu quả của hệ thống chiếu sáng bổ sung bằng đèn

LED (Xu et al., 2016) [163].

Sự thay đổi của quang phổ ánh sáng đã ảnh hưởng mạnh mẽ đến các chỉ số

giải phẫu, sinh lý và hình thái của lá. Người ta đã chỉ ra rằng, phổ màu xanh tăng độ

dày của lớp biểu bì và các tế bào mô mềm lá, trong khi đó phổ đỏ giảm độ dày của

lớp biểu bì trên và mô xốp (Macedo et al., 2011) [91]. Mặc dù, ánh sáng đỏ (610-

720 nm) là cần thiết cho sự phát triển bộ máy quang hợp cũng như quá trình quang

hợp, nhưng ánh sáng màu xanh (400-500nm) cũng rất quan trọng cho sự tổng hợp

chlorophyll, lục lạp, sự đóng mở của khí khổng và quá trình quang phát sinh hình

thái. Tuy nhiên, các bước sóng khác nhau của ánh sáng màu đỏ (660, 670, 680 và

690 nm) và màu xanh (430, 440, 460 và 475 nm) có thể có ảnh hưởng không giống

nhau trên cây trồng phụ thuộc vào các loài thực vật (Li et al., 2017) [86].

Không những thế, sự kết hợp ánh sáng LED màu xanh lam và đỏ trong phổ

ánh sáng nhìn thấy đã được chứng minh là hiệu quả cho quang hợp và sự tăng

trưởng bình thường của các loại cây trồng khác nhau (Wang et al., 2016; Viršilė et

19 al. , 2017; Bian et al., 2018) [31], [154], [156]. Li et al. (2017) cũng đã chỉ ra rằng

so với đèn LED trắng, chiều cao và đường kính thân của cây cà chua được tăng

cường đáng kể nhờ sự kết hợp giữa đèn LED đỏ và xanh lam. Ngoài ra, ánh sáng đỏ

đơn sắc làm tăng hàm lượng fructose, glucose. Sự kết hợp của đèn đỏ và xanh lam

tăng cường đáng kể sự tích lũy carbohydrate, tinh bột và sucrose, đặc biệt là công

thức xử lý ánh sáng đỏ xanh với tỉ lệ 3:1. Đây đồng thời cũng là công thức có lượng

sucrose synthase (SS) đạt giá trị cao nhất, theo đó hàm lượng tinh bột cao hơn đáng

kể nên đã cải thiện năng suất và chất lượng của quả cà chua (Li et al., 2017) [86].

Tương tự, ảnh hưởng của đèn LED đơn sắc đỏ, xanh lam và sự kết hợp của chúng

với tỉ lệ 1: 1, 1: 2 và 2: 1 trên cây rau diếp (Lactuca sativa cv) đã được thực hiện

(Ngilah et al., 2018) [102]. Cây con được trồng ở dung dịch Hoagland, EC dao

động từ 1100 đến 1300 µS/cm và pH 6-7. Kết quả thu được cho thấy ánh sáng đơn

sắc đỏ không thích hợp để trồng loại rau này, trong khi phân tích phương sai chỉ ra

rằng cây được trồng dưới ánh sáng xanh có chiều cao cây lớn nhất sau năm tuần thu

hoạch, nhưng những cây này có số lượng lá thấp nhất. Khối lượng tươi cao nhất thu

được với 18 giờ chiếu sáng. Khi kết hợp 18h chiếu sáng với BR hoặc 2BR là tốt

nhất để trồng L. sativa cv (Ngilah et al. , 2018) [102]. Jishi et al. (2016) cũng thu

được kết quả tương tự trên đối tượng cây trồng này khi chuyển đổi các giờ bức xạ

của đèn LED xanh và đỏ (Jishi et al., 2016) [66].

Các nghiên cứu trước đây cũng chỉ ra rằng ánh sáng LED có hiệu quả trong

việc điều chỉnh hàm lượng phenylpropanoids, glucosinolates, polyphenol, flavonoid

và một số chất chống oxi hóa trong bắp cải Trung Quốc (Brassica rapa ssp.

Tekinensis) (Kim et al., 2015; Zhang et al., 2015; Lee et al., 2016) [73], [81], [168].

Trong nghiên cứu sử dụng phổ ánh sáng khác nhau (đỏ, xanh và trắng) chiếu bởi

đèn LED để tăng cường hàm lượng AsA (axit L-ascuricic) trong cây bắp cải Trung

Quốc, công thức LED màu xanh với cường độ 125 μmol/m2/s đã làm tăng hàm

lượng AsA lên 40% so với công thức đèn LED ánh sáng trắng. Trong khi đó, ánh

sáng LED màu xanh gây ra biểu hiện của các gen liên quan đến sinh tổng hợp AsA

nhưng làm giảm hàm lượng các gốc oxi hoạt hóa (ROS) (Kang et al., 2019) [70].

20 Trong nghiên cứu ảnh hưởng của ánh sáng LED màu đỏ (80%) và xanh lam (20%)

đối với hàm lượng rutin trong lá cà chua. Kết quả cho thấy, rằng đèn LED bổ sung

gây ra sự tích tụ các chất chuyển hóa thứ cấp trong lá cà chua được trồng trong nhà

kính như nồng độ rutin, flavonoids cao hơn ở lá non và một phần ở lá trưởng thành

(Groher et al., 2019) [56]. Trước đó, Jiang et al. (2017) đã quan sát thấy năng suất

quả, hàm lượng chất rắn hòa tan và axit ascobic đều tăng khi ánh sáng LED bổ sung

từ bên dưới và bên trong tán cây cà chua (Jiang et al., 2017) [64].

Sinh trưởng của cây rau là yếu tố quyết định năng suất, chịu tác động mạnh

mẽ bởi ánh sáng, đồng thời hàm lượng các chất dinh dưỡng cũng thay đổi dưới các

chế độ chiếu sáng khác nhau. Nồng độ nitrate trong các bộ phận ăn được của thực

vật là yếu tố rất quan trọng. Nitrate chuyển hóa ở đa số các loài thực vật chịu tác

động của ánh sáng. Wojciechowska et al. (2016) [159] đã nghiên cứu ảnh hưởng

của việc bổ sung ánh sáng đèn LED và HPS cũng như bức xạ mặt trời đến nồng độ

nitrate và sự trao đổi chất ở cây rau xà lách bắp Valerianella locusta

'Nordhollandse' trong 30 và 60 ngày chiếu sáng. Hàm lượng nitrate giảm đáng kể ở

cây rau xà lách bắp được trồng dưới 90% ánh sáng đỏ + 10% ánh sáng LED xanh so

-/kg khối lượng tươi) được quan sát thấy ở ngày chiếu sáng thứ 60. Hoạt động

với các cây được trồng dưới ánh sáng HPS. Mức giảm lớn nhất (khoảng 1600 mg

NO3

của enzyme nitrate reductase (NRA) đã bị ảnh hưởng ở mức độ lớn hơn theo sự

tăng trưởng của thực vật khi xử lý ánh sáng. Trung bình, sau 30 ngày chiếu sáng,

mức độ hoạt động NRA và nitrate trong lá V. locusta cao hơn (khoảng 25% và

40%) so với 60 ngày sau xử lý (Wojciechowska et al., 2016) [159].

- Đèn LED ánh sáng xanh lá cây: Nếu như bước sóng đèn LED màu đỏ và

xanh lam được đặc trưng bởi hiệu quả photon cao nhất thì các bước sóng đèn LED

khác như xanh lá cây, đỏ xa và UV-A có hiệu quả photon thấp hơn đáng kể (Park &

Runkle, 2018) [113]. Ánh sáng xanh lá cây cũng được biết đến là kích thích quang

hợp sâu hơn trong tán cây (Bantis et al., 2018) [30], cải thiện khả năng quang hợp

và sinh trưởng của cây như kéo dài chiều cao thân, tạo chồi nách, tạo những thay

đổi về hình thái, giải phẫu lá (Bantis et al. , 2016; Bian et al. , 2018) [29], [31] tăng

21 cường hoạt động chống oxi hóa, hàm lượng các chất chống oxi hóa (Bian et al. ,

2018; De Keyser et al., 2019) [31], [46] và các hợp chất thơm trong lá (Carvalho et

al., 2016) [36]. Ánh sáng xanh lá cây cũng góp phần thúc đẩy sự sinh trưởng và

phát triển của cây trồng. Novičkovas et al. (2010) đã phát hiện ra rằng đèn LED

xanh lá cây (505 và 530 nm) kết hợp với đèn HPS (high pressure sodium) giúp cây

dưa chuột tăng trưởng tốt hơn. Tuy nhiên, chỉ riêng ánh sáng xanh lá cây không đủ

để hỗ trợ sự phát triển của thực vật bởi vì nó được cây hấp thụ ít nhất, nhưng khi sử

dụng kết hợp với ánh sáng đỏ, xanh lam và đỏ xa chắc chắn sẽ cho thấy một số phản

ứng sinh lý quan trọng. Các thí nghiệm với bước sóng khác nhau của đèn LED xanh

lam, đỏ và xanh lá cây cho phép xác định bước sóng tối ưu đặc hiệu đối với sự phát

triển của cây trồng. Các kết quả nghiên cứu quang phổ ánh sáng có thể được sử

dụng để thiết kế một quang phổ đáp ứng việc sử dụng ánh sáng một cách có hiệu

quả ở các loài thực vật cụ thể (Novičkovas et al., 2010) [104].

- Đèn LED ánh sáng vàng, cam, UV, đỏ xa: Bên cạnh những nghiên cứu kể

trên, ảnh hưởng của ánh sáng màu vàng và màu cam ít được nghiên cứu. Ánh sáng

đèn LED màu vàng bổ sung làm tăng hàm lượng caroten trong cây rau diếp, trong

khi ánh sáng màu cam bổ sung làm tăng hàm lượng các hợp chất phenol (Brazaitytė

et al., 2015) [34]. Một lượng nhỏ ánh sáng UV-A cũng có lợi cho thực vật bởi vì nó

kích thích tăng trưởng và tích lũy anthocyanin và tạo màu sắc ở lá (Wargent, 2016;

Neugart & Schreiner, 2018) [101], [158].

Ánh sáng đèn LED màu xanh lam 455nm, màu đỏ 627 và 660nm và đỏ xa

735nm được bổ sung ánh sáng đèn LED UV-A 380nm, xanh lá cây 510nm, màu

vàng 595nm hoặc màu cam 622nm ở cùng một cường độ 300 µmol/m2/s được sử

dụng để nghiên cứu trên cây rau diếp. Kết quả cho thấy, ánh sáng bổ sung không

ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của rau diếp ở cùng một cường độ; tuy nhiên có tác

động rõ rệt đến hàm lượng nitrit, axit amin, axit hữu cơ và hàm lượng đường hòa

tan. Ánh sáng màu cam, xanh lá cây và UV-A có tác dụng khác biệt đối với quá

trình chuyển hóa ở rau diếp lá đỏ, lá xanh và tương tác với giá trị dinh dưỡng, mức

an toàn trong sản xuất rau diếp. Trong đó, ánh sáng xanh có tác động tích cực đến

22 hàm lượng các chất chuyển hóa sơ cấp trong rau diếp lá đỏ và lá xanh (Viršilė et al.,

2019) [153].

Mặt khác theo định nghĩa, bức xạ hoạt động quang hợp (PAR) bao gồm bước

sóng từ 400 đến 700 nm và do đó, ánh sáng hồng ngoại (FR, 700-800 nm) được loại

trừ khi đo và đánh giá mật độ dòng lượng tử quang hợp (PPFD-photosynthetic

photon flux density). Tuy nhiên, tỉ lệ ánh sáng đỏ/đỏ xa điều chỉnh phản ứng hình

thái và phát triển của cây qua trung gian là các phytochrome, thúc đẩy quá trình hấp

thụ bức xạ và quyết định sự sống còn của các cây ưa bóng. Các tác giả cho rằng, FR

trong quang phổ bức xạ sẽ ít có ảnh hưởng đến quá trình quang hợp nhưng sẽ làm

tăng khả năng hấp thụ bức xạ và sự phát triển của cây trồng, đẩy nhanh sự ra hoa

của các loài cây ưa sáng. Ánh sáng FR làm tăng sự phát triển của cây trồng gián tiếp

thông qua việc mở rộng phiến lá và trực tiếp thông qua việc tăng cường mạng lưới

đồng hóa của toàn cây và có thể thúc đẩy sự hình thành hoa ở một số ít loài (Park &

Runkle, 2017) [112] . Điều này cũng tương tự với những nghiên cứu đã chỉ ra trước

đó khi bổ sung ánh sáng màu đỏ (730 nm) với ánh sáng màu đỏ (640 nm) làm tăng

chiều dài lá và tổng sinh khối của rau diếp lá đỏ (Lactua sativa), trong khi khả năng

chống oxi hoá và anthocyanin lại giảm (Stutte et al., 2009) [141].

* Nghiên cứu về cường độ ánh sáng đèn LED đến sinh trưởng, năng suất và chất

lượng cây trồng:

Không chỉ phổ ánh sáng mà cường độ ánh sáng, chu kỳ chiếu sáng đều có tác

động đến sinh trưởng năng suất và chất lượng của cây trồng. Cây rau diếp thủy canh

(Lactuca sativa L. cv. Frill ice) được trồng ở 2 mức cường độ ánh sáng (200 và 250

μmol/m2/s) và hai chu kỳ chiếu sáng (14 và 16 giờ/ngày) dưới ba phổ ánh sáng đèn

LED với tỉ lệ đỏ/xanh (tỉ lệ R: B) là 1:2; 2:2 và đèn huỳnh quang có tỉ lệ R: B là 1:8

(đối chứng). Kết quả cho thấy, khối lượng tươi của lá và rễ của rau diếp cao hơn ở

những cây được trồng ở mức 200 μmol/m2/s với chu kỳ chiếu sáng 16 giờ/ngày bất

kể phổ ánh sáng nào ở giai đoạn cây con. Nói chung, hàm lượng vitamin C của rau

diếp trồng dưới đèn LED với tỉ lệ R/B=1/2 là thấp và không có sự khác biệt đáng kể

nào về hàm lượng nitrate giữa ba nguồn chiếu sáng. Xét về năng suất, chất lượng,

23 hiệu quả chiếu sáng và mức tiêu thụ điện giữa các nguồn chiếu sáng, cường độ 200

μmol/m2/s với chu kỳ chiếu sáng 16 giờ/ngày được cung cấp bởi đèn LED với tỉ lệ

R/B=2/2 phù hợp với sản xuất cây rau diếp thủy canh (Yan et al., 2019) [164].

Nghiên cứu khác trên cây cải dầu (Brassica napus L.) dưới ánh sáng đèn LED

đỏ (630 và 660nm) có bổ sung ánh sáng xanh (445nm) ở các cường đường độ khác

nhau từ 200µmol/m2s, 300µmol/m2s và 400µmol/m2s đã chỉ ra có ảnh hưởng khác

nhau đến sinh trưởng (chiều dài rễ, chiều cao cây, diện tích lá, khối lượng khô) cũng

như các yếu tố liên quan trực tiếp đến quá trình quang hợp (độ dẫn khí khổng, hàm

lượng CO2 trong các khoảng gian bào, cường độ thoát hơi nước). Cường độ ánh

sáng 300µmol/m2s được cho là có hiệu quả nhất cho sinh trưởng của cây cải dầu

trong các cường độ được nghiên cứu (Yao et al., 2017) [165].

Ngoài ra, để điều chỉnh theo chế độ ánh sáng khác nhau của môi trường, thực

vật đã phát triển nhiều cơ chế, bao gồm cả thay đổi hình thái và sinh lý ở các mức

độ khác nhau của lá. Mức độ ánh sáng thấp có thể dẫn đến tăng diện tích lá đặc

trưng (specific leaf area-SLA) và chiều cao cây. Những sự thích ứng này nhằm tối

đa hóa khả năng hấp thụ ánh sáng sẵn có, đáp ứng nhu cầu quang hợp (Macedo et

al., 2011) [91]. Trong khi, cường độ bức xạ cao có liên quan đến nhiều đặc tính

hình thái sinh lý phù hợp với điều kiện môi trường, như giảm diện diện tích lá đặc

trưng (SLA) để bảo vệ cây trồng khỏi bị bức xạ cao; tăng độ dày của lá do tăng số

lượng các lớp tế bào hoặc lớp tế bào mô giậu và mô xốp phát triển mạnh. Sự biến

đổi này giúp ngăn ngừa hoặc giảm nhẹ những tổn thương do sự chiếu sáng quá mức

bởi năng lượng ánh sáng, đảm bảo quá trình quang hợp diễn ra thuận lợi (Fan et al.,

2013) [51].

Những kết quả trên cho thấy, cây có thể hoàn thành chu trình sống của nó dưới

ánh sáng đèn LED màu đỏ, màu xanh riêng lẻ, nhưng cây sinh trưởng tốt hơn khi sử

dụng bổ sung ánh sáng đèn LED đỏ với một tỉ lệ nhất định ánh sáng màu xanh lam.

Đa số các phổ ánh sáng được nghiên cứu như xanh lam, đỏ, vàng, cam, xanh lá cây,

đỏ xa, UV-A… đều có tác động đến cây trồng. Đồng thời, sự đáp ứng của cây trồng

(sự sinh trưởng, hàm lượng các chất dinh dưỡng, các chất chuyển hóa thứ cấp) đối

24 với phổ ánh sáng của các loài khác nhau là khác nhau. Bên cạnh đó, cường độ ánh

sáng và thời gian chiếu sáng cũng đóng vai trò quan trọng trong việc quyết định đến

năng suất và chất lượng cây trồng. Trong đó, các cây trồng khác nhau sinh trưởng

tối ưu ở một ngưỡng cường độ thích hợp.

1.2.3.3. Những nghiên cứu về ánh sáng đèn LED đối với điều khiển ra hoa ở

cây trồng

Những nghiên cứu quốc tế đã chỉ ra rằng, sử dụng quang gián đoạn (night

interruption - NI) để điều khiển ra hoa của cây trồng có hiệu quả tích cực, như

nghiên cứu của Curry and Ervin (2010) với các loài Kalanchoe. Kết quả cho

thấy các loài Kalanchoe ra hoa với chu kì chiếu sáng trong ngày từ 9 đến 12

giờ, số lượng hoa giảm khi tăng thời gian chiếu sáng trong ngày từ 12 đến 14

giờ và các loài này đã không hình thành hoa khi sinh trưởng trong điều kiện chu

kỳ chiếu sáng 15 giờ (Currey & Erwin, 2010) [45].

Nghiên cứu của Shin et al. (2010) cũng cho thấy trên cây hoa tai thỏ ('Sierra

Scarlet' cyclamens) được trồng dưới quang gián đoạn (NI) (4h) bởi đèn LED đỏ, đỏ

xa, xanh lam, đỏ kết hợp với đỏ xa và đèn huỳnh quang trong nhà kính. Trong các

thí nghiệm, nhiệt độ ban đêm trung bình được duy trì ở mức trên 16oC. Quang chu

kỳ được cài đặt hoàn toàn tự động (9/15h, ngày/đêm). Quang gián đoạn được cung

cấp bởi đèn có cường độ bức xạ quang hợp như nhau là 4 ± 1 µmol/m2/s. Quang

gián đoạn với tất cả các nguồn ánh sáng thúc đẩy sự hình thành hoa và ra hoa so với

điều kiện ngắn ngày (SD) không được xử lý. NI với đèn LED xanh lam + đỏ phát

huy hiệu quả nhất trong số tất cả các nguồn sáng LED được nghiên cứu. Chiều dài

cuống lá dài hơn khi cây bị xử lý NI với đèn LED màu đỏ xa, chứng tỏ NI với đèn

LED màu đỏ xa đã làm giảm sự phát triển sinh dưỡng so với các nguồn ánh sáng

khác (Shin et al., 2010) [135].

Nghiên cứu khác của Park et al. (2017) cũng cho thấy Ảnh hưởng của các phổ

ánh sáng khác nhau trong quá trình quang gián đoạn đối với hình thái học, ra hoa

và gen phiên mã các cảm thụ quang ở cây phong lữ Pelargonium × hortorum L.H.

Bailey ‘Ringo 2000 Violet’ (là cây trung tính). Cây được trồng trong buồng sinh

25 trưởng với cường độ ánh sáng không đổi 180 µmol/m2/s. Ánh sáng được cung cấp

bởi đèn LED trắng (W) để tạo ra ngày dài (LD, 16h sáng/8h tối), ngày ngắn (SD,

10h sáng/14h tối), hoặc SD với 4h quang gián đoạn vào ban đêm. Việc thực hiện

quang gián đoạn (NI) cũng được thực hiện bởi các đèn LED màu xanh lá cây (NI-

G), xanh lam (NI-B), đỏ (NI-R), màu đỏ xa (NI-Fr) hoặc trắng (NI-W) với cường

độ giảm đáng kể là 10 µmol/m2/s (chỉ 5,5% cường độ của nguồn sáng chính). Chiều

cao cây lớn nhất ở công thức NI-Fr. Phần trăm nở hoa không bị ảnh hưởng bởi phổ

ánh sáng trong NI và tất cả các cây đều nở hoa ở mọi công thức xử lý. Trong các

công thức xử lý NI, ngày xuất hiện nụ tăng ở công thức NI-Fr. Tất cả các gen mã

hóa photoreceptors ngoại trừ phyB và FTL được biểu hiện cao trong điều kiện LD

bình thường. Khi xử lý NI với những phổ ánh sáng khác nhau, những gen mã hóa

photoreceptors này được biểu hiện ở mức cao hơn, ngoại trừ ở công thức NI-B so

với SD. Những kết quả này cho thấy rằng sự phát sinh hình thái, ra hoa và sự biểu

hiện của gen mã hóa photoreceptors bị ảnh hưởng bởi phổ ánh sáng khi xử lý NI

(Park et al., 2017) [114].

Bên cạnh đó, Park et al. (2016) cũng đã nghiên cứu về ảnh hưởng của nguồn

ánh sáng nhân tạo với phổ ánh sáng khác nhau đến sinh trưởng và đặc điểm ra hoa

của cây dạ yến thảo “Madness Rose”. Các đèn được sử dụng gồm: đèn huỳnh

quang dạng ống và dạng bóng (FL ống và FL bóng đèn), đèn LED dạng ống màu

trắng (LED ống), đèn halogen (HL), đèn halogen kim loại (MH) và đèn natri cao áp

(HPS) trong 10 tuần. Nhiệt độ, quang chu kỳ và mật độ photon quang hợp (PPFD)

trong phytotron lần lượt là 22 ± 2oC, 16h và 25 ± 2 µmol/m2/s. Các nguồn ánh sáng

kết hợp với HL thúc đẩy sự kéo dài của thân, chiều cao của cây và chiều dài lóng

giảm xuống khi tỉ lệ màu đỏ : đỏ xa (R: FR) tăng lên. Ngày nở hoa (từ dài nhất đến

ngắn nhất) xảy ra như sau: FL ống + HL> MH> HPS = FL ống + FL bóng đèn > FL

ống + LED ống> LED ống> FL ống. Kết quả đã cho thấy tỉ lệ R: FR của các nguồn

ánh sáng giảm đã thúc đẩy ra hoa. Chỉ có 20% cây được trồng dưới FL dạng ống ra

hoa, trong khi dưới tất cả các công thức xử lý khác 100% cây trồng nở hoa (Park et

al., 2016) [111].

Như vậy, sử dụng đèn LED để thực hiện quang gián đoạn với cây ngày ngắn

hoặc cây trung tính có tác dụng kìm hãm sự ra hoa hoặc kéo dài thời gian ra hoa của

chúng. Với cây ngày dài, trồng trong điều kiện ngày ngắn, rồi thực hiện quang gián

đoạn thì chúng sẽ ra hoa. Thời gian thực hiện quang gián đoạn, cường độ ánh sáng

sử dụng cho quang gián đoạn với mỗi loại cây trồng khác nhau là khác nhau. Phổ

ánh sáng lá yếu tố quang trọng hơn hết quyết định đến hiệu quả thành công của việc

điều khiển ra hoa bằng quang gián đoạn. Hai phổ ánh sáng là đỏ và đỏ xa ở khoảng

660 nm và 730 nm được sử dụng chủ yếu hoặc có thể sử dụng kết hợp với phổ ánh

sáng khác để nâng cao hiệu quả quá trình điều khiển ra hoa cho cây trồng.

1.2.4. Một số nghiên cứu sử dụng đèn LED cho cây trồng ở Việt Nam

Ở Việt Nam bước đầu đã có những nghiên cứu về ứng dụng của đèn LED

trong nông nghiêp, như nghiên cứu của Phan Ngọc Nhí & cs. (2016) về ảnh hưởng

của các loại đèn LED và thời gian chiếu sáng đến sự sinh trưởng và năng suất xà

lách GN 63 trồng thủy canh. Kết quả cho thấy, tổ hợp của công thức 2 LED tím (80

μmol/m2/s) ở công thức 20/4 (20 giờ chiếu sáng/4 giờ tối) cho sinh trưởng và năng

suất xà lách thương phẩm cao hơn các tổ hợp còn lại (0,90 kg/m2), ngoại trừ tổ hợp

3 LED trắng – 24/0, nhưng lại là công thức có chiều cao lớn nhất. Ngoài ra, tổ hợp

của công thức 3 LED tím với các mức thời gian chiếu sáng 24/0 và 20/4 cho kết quả

về độ Brix xà lách cao nhất (lần lượt là 3,25 và 3,20%) (Phan Ngọc Nhí & cs.,

2016) [7]. Những nghiên cứu mới đây của nhóm tác giả Nguyễn Thị Thủy & cs.

(2019) [13] về ảnh hưởng của ba phổ ánh sáng đèn LED khác nhau trắng, vàng và

tím đến sinh trưởng, năng suất của rau xà lách (Lactuca sativa) và rau cải bẹ

(Brassica juncea) cũng cho kết quả tương tự. Ánh sáng tím với cường độ 190

μmol/m2/s có ảnh hưởng tốt nhất đến sinh trưởng, năng suất của rau xà lách (tăng

33%) và rau cải bẹ trên hệ thống thủy canh hồi lưu trồng trong nhà, tăng lần lượt là

33% và 35% so với ánh sáng trắng (Nguyễn Thị Thủy & cs., 2019) [13].

Nghiên cứu của Nguyễn Khắc Hưng & cs. (2016) cho thấy đèn LED có tỉ lệ

ánh sáng đỏ (R) và xanh lam (B) phù hợp cho sự sinh trưởng của chồi và rễ cây sâm

dây trong điều kiện in vitro là R/B = 80/20. Ngoài ra, hàm lượng các sắc tố quang

27 hợp cũng như khối lượng chất khô tích lũy ở các chồi sinh trưởng dưới đèn LED

(R+B) đều cao hơn ánh sáng huỳnh quang trắng (Nguyễn Khắc Hưng & cs., 2016)

[4]. Điều này cũng phù hợp với nghiên cứu khác trên cây hông (paulownia) in vitro

cũng với tỉ lệ ánh sáng đó. Vì vậy, sinh trưởng và phát triển chồi là tốt nhất (chiều

cao thân chồi 44,3 cm, có 6,6 rễ, trọng lượng tươi 0,64 g/chồi và hàm lượng

chlorophyll đạt 4,397 mg/ml) (Nguyễn Đức Minh Hùng & cs., 2016) [3].

Nghiên cứu với mục đích khảo sát khả năng ứng dụng đèn LED trong nuôi cấy

in vitro cây cà phê vối năng suất cao giống TR11 đã được thực hiện. Sau 6 tháng

nuôi cấy, các mảnh lá nuôi cấy dưới các điều kiện ánh sáng khác nhau đều phát sinh

mô sẹo. Tuy nhiên, các mẫu lá nuôi cấy dưới điều kiện ánh sáng LED 4 (41%R:

21%B: 38%W) cho tỉ lệ tạo mô sẹo có khả năng phát sinh phôi cao nhất (81,48%

tổng số mẫu mô sẹo). Các ánh sáng LED nhìn chung cho tỉ lệ nảy mầm của phôi

soma cao hơn cũng như thời gian nảy mầm ngắn hơn so với ánh sáng đối chứng. Có

95% số phôi nảy mầm ở ánh sáng LED 2 (58%R: 21%B: 21%W) sau 20 ngày nuôi

cấy và chỉ 83,22% số phôi nảy mầm sau 30 ngày sinh trưởng dưới ánh sáng trắng.

Mặc dù ánh sáng LED gây bất lợi đến giai đoạn phát triển từ cây mầm thành cây

hoàn chỉnh, tuy nhiên, kết quả theo dõi ở điều kiện nhà lưới cho thấy các cây nuôi

cấy dưới đèn LED vẫn có khả năng sinh trưởng tốt sau 2 tháng ra cây (Nguyễn Thị

Mai & cs., 2016) [6].

Nguyễn Quang Thạch & cs. (2017) đã tìm hiểu ứng dụng đèn LED chiếu sáng

quang gián đoạn để ngăn cản sự ra hoa của cây tía tô xanh Hàn Quốc trồng trong

điều kiện ngày ngắn (vụ đông ở Việt Nam). Bởi vì, ra hoa sớm là hiện tượng không

mong muốn ở loài cây này vì làm giảm năng suất của cây. Thời gian chiếu sáng liên

tục trong ngày (14 giờ chiếu sáng) hoặc chiếu sáng liên tục trong ngày 10 giờ và

chiếu 1 giờ giữa đêm (quang gián đoạn) thích hợp nhất cho sự sinh trưởng, phát

triển, năng suất và kìm hãm sự ra hoa của cây rau tía tô xanh Hàn Quốc (Nguyễn

Quang Thạch & cs., 2017) [12].

Những nghiên cứu mới đây của Nguyễn Thị Thanh Phương & cs. (2019) về sử

dụng đèn LED W+R7W chiếu sáng bổ sung cho giống cúc Vàng đông với thời

28 lượng 4h, 6h, 8h có tác dụng kìm hãm sự hình thành nụ, kích thích sự sinh trưởng

và cho chất lượng cành hoa tốt hơn đèn đối chứng và các đèn LED khác. Trong đó,

thời gian chiếu 4h đã có tác động đến sinh trưởng, phát triển cành hoa cúc tương

đương với tác động của đèn đối chứng Compact CFL 20W chiếu trong 8h. Sử dụng

đèn LED W+R7W 4h, 6h, 8h chiếu sáng bổ sung điều khiển ra hoa cho cây hoa

cúc cho khả năng tiết kiệm điện 65 – 97,5% điện năng tiêu thụ so với sử dụng

đèn đối chứng Compact CFL 20W chiếu trong 8h (Nguyễn Thị Thanh Phương &

cs., 2019) [8].

Bên cạnh đó, nghiên cứu của Vũ Thị Hằng & cs. (2019) đã xác định được ảnh

hưởng các loại ánh sáng đèn LED đỏ và thời gian ngắt đêm (night break – NB)

thích hợp đến sự ức chế ra hoa cây cỏ ngọt. Bởi cây cỏ ngọt là cây dễ dàng ra hoa

khi gặp điều kiện ngày ngắn. Khi ra hoa sự sinh trưởng thân lá bị hạn chế gây khó

khăn cho việc sản xuất sinh khối và tạo ngọn cắt cho giâm cành. Xử lý ngắt đêm với

các ánh sáng đỏ có bước sóng khác nhau (630nm, 660nm, 730 nm) với thời lượng 3

giờ (từ 0h đến 3h) đều ức chế sự ra hoa của cây cỏ ngọt, trong khi ở công thức

không ngắt đêm (ĐC) cây ra hoa 100%. Trong đó, ánh sáng đỏ 660nm cho hiệu quả

tối ưu vừa ức chế ra hoa vừa kích thích sự sinh trưởng thân lá, tạo nhiều cành giâm

phục vụ cho nhân giống (Vũ Thị Hằng & cs., 2019) [2].

Những kết quả trên đây cũng cho thấy, ở Việt Nam cũng đang từng bước vận

dụng sự phát triển của khoa học kỹ thuật để phát triển một lĩnh vực nông nghiệp

công nghệ cao với nhiều triển vọng lớn.

1.3. Trồng cây bằng kỹ thuật thủy canh

1.3.1. Hệ thống thủy canh

Hệ thống thủy canh được coi như kỹ thuật canh tác mới có sử dụng các giải

pháp dinh dưỡng không dùng đất và được thay thế bằng các giá thể nhân tạo như:

xốp, sỏi, đá cuội, cát, mùn cưa, than bùn, xơ dừa, perlite, vỏ đậu phộng, thảm

polyester hoặc vermiculite nhưng phải cung cấp oxi, nước, chất dinh dưỡng và hỗ

trợ cho rễ cây phát triển như khi trồng trên đất (Resh, 2016) [125].

Giảm diện tích đất trồng trọt, dân số tăng lên cùng với việc tăng nhu cầu về

thực phẩm và những tiến bộ công nghệ, tăng đầu tư nghiên cứu, phát triển, nâng cao

29 việc áp dụng canh tác theo chiều dọc đang thúc đẩy tăng trưởng thị trường trồng cây

thủy canh. Theo dự báo, giá trị sản phẩm từ sản xuất thủy canh toàn cầu dự kiến sẽ

tăng từ 226,45 triệu đô la trong năm 2016 để đạt 724,87 triệu đô la vào năm 2023

("Hydroponics - Global Market Outlook (2017-2023)) [173].

Trải qua một quá trình phát triển lâu dài, kỹ thuật thủy canh hiện đã có rất

nhiều cải tiến, với nhiều hình thức khác nhau, trong đó có 2 kiểu hệ thống thuỷ canh

chính là hệ thống thủy canh tĩnh và hệ thống thủy canh động. Hệ thống thủy canh

động lại được chia làm 2 loại: Hệ thống thủy canh mở và hệ thống thủy canh kín.

Từ các đặc điểm của 2 hệ thống thủy canh trên hiện nay đã phát triển thành 7 loại

thủy canh khác nhau (El-Kazzaz & El-Kazzaz, 2017; Sambo et al., 2019) [50],

[130]. Tuỳ thuộc vào mục đích sử dụng, điều kiện địa hình kinh tế mà các hệ thống

được sử dụng thích hợp: Hệ thống dạng bấc (Wick system); Hệ thống thủy canh

tĩnh (water culture system); Hệ thống ngập và rút định kỳ (Ebb & Flow system); Hệ

thống nhỏ giọt (Drip systems); Hệ thống “màng dinh dưỡng” N.F.T (Nutrient Film

Technique); Aquaponics; Khí canh (Aeroponics).

Những năm gần đây, phương pháp này vẫn tiếp tục được nghiên cứu hoàn

thiện và sử dụng rộng rãi trên toàn thế giới. Đây là một phương pháp hiện đại trong

canh tác và hứa hẹn sẽ có nhiều đóng góp quý giá cho nền nông nghiệp Việt Nam.

1.3.1.1. Hệ thống thủy canh tĩnh

Đây là hệ thống thủy canh mà trong qua trình sử dụng để trồng cây, dung dịch

dinh dưỡng không chuyển động. Rễ cây được nhúng một phần hay hoàn toàn trong

dung dịch dinh dưỡng. Hệ thống này có ưu điểm là chi phí đầu tư thấp vì không cần

hệ thống làm chuyển động dung dịch nhưng nhược điểm là thường thiếu oxi trong

dung dịch và pH dung dịch dinh dưỡng dễ bị axit gây ngộ độc cho cây.

Hình 1.5. Hệ thống thủy canh tĩnh

(Nguồn: https://vi.wikipedia.org)

1.3.1.2. Hệ thống thủy canh động

Là hệ thống thủy canh mà trong quá trình trồng cây, dung dịch dinh dưỡng có

thể chuyển động nên chi phí cao, nhưng dung dịch dinh dưỡng không thiếu oxi. Hệ

thống này được chia làm hai loại:

* Hệ thống thủy canh mở: là hệ thống thủy canh động mà trong đó dung

dịch dinh dưỡng không có sự tuần hoàn trở lại nên gây lãng phí dung dịch. Tuy

nhiên hệ thống này không phải đầu tư hệ thống để bơm dung dịch dinh dưỡng

tuần hoàn trở lại.

* Hệ thống thủy canh kín: là hệ thống thủy canh động mà trong đó dung dịch

dinh dưỡng có sự tuần hoàn trở lại nhờ một hệ thống bơm hút dung dịch dưỡng từ

bể chứa thấp đưa lên hệ thống máng trồng cây. Mặc dù chi phí cao hơn nhưng dung

dịch không bị thiếu O2 và tiết kiệm được dung dịch dinh dưỡng. Hơn nữa, có thể

chủ động điều chỉnh dinh dưỡng cho cây trồng thông qua việc cung cấp các chất cần

thiết cho từng giai đoạn trong quá trình sinh trưởng, phát triển theo yêu cầu của cây.

Bên cạnh đó, có thể loại bỏ các chất gây hại cho cây và không có các chất tồn dư từ

vụ trước. Hệ thống này cũng dễ thanh trùng và kiểm soát dịch bệnh. Điều quan

trọng hơn cả là hạn chế sử dụng thuốc bảo vệ thực vật và điều chỉnh được hàm

lượng dinh dưỡng nên sẽ tạo ra sản phẩm rất an toàn đối với người sử dụng. Nhờ

vậy đã nâng cao năng suất, chất lượng cây trồng do kiểm soát được các chất dinh

31 dưỡng cây trồng hấp thụ. Năng suất cây trồng trong dung dịch có thể cao hơn so

với cây trồng ngoài đất từ 25-500% do có thể được trồng liên lục (Raviv et al.,

2019) [124].

Hệ thống thủy canh hồi lưu là một hệ thống trồng cây trong dung dịch có đặc

trưng chỉ dùng một dòng dung dịch rất nông, nhờ đó cây non ở trong chậu ươm có

thể đứng trong máng và rễ cây nhanh chóng mọc vào trong dung dịch, hơn nữa tỉ

lệ cao giữa diện tích bề mặt đối với khối lượng dung dịch nên cho phép thông

khí tốt. Do hệ thống này chỉ dùng một lớp dung dịch nông nên không cần đến

những luống trồng sâu và nặng; vì thế dễ thay đổi cách xếp đặt khi cần thiết và

giảm chi phí sản xuất.

Hiện nay, trồng rau thủy canh hồi lưu là một trong những phương thức thủy

canh phổ biến nhất. Phương pháp trồng rau này có thể áp dụng cho mọi mô hình

trồng rau khác nhau, từ mô hình nhỏ lẻ của các hộ gia đình đến mô hình trang trại

với quy mô rộng lớn. Theo nghiên cứu và thông qua quá trình thực nghiệm, phương

pháp trồng rau thủy canh hồi lưu cho năng suất cao hơn so với phương pháp thủy

Bể chứa môi trường dinh dưỡng

canh tĩnh.

Hình 1.6. Hệ thống thủy canh hồi lưu

(nguồn http://hydroponics.vn)

Một hệ thống thủy canh tuần hoàn cơ bản bao gồm: Một bể hứng chứa dung

dịch dinh dưỡng; một máy bơm tiếp dung dịch dinh dưỡng; những máng song song

32 trong đó có trồng cây; một ống hứng (hồi lưu) để các máng thải dung dịch vào đó và

dẫn dung dịch về bể hứng; bộ phận theo dõi và kiểm tra nồng độ chất dinh dưỡng;

pH và mức nước của dung dịch dinh dưỡng để kịp thời điều chỉnh chúng cho phù

hợp. Dung dịch dinh dưỡng thủy canh sẽ được bơm đều từ bể chứa dung dịch đi

khắp các ống thủy canh. Phần dư còn lại sẽ được luân chuyển về bể chứa ban đầu.

Quá trình này được diễn ra liên tục nên được gọi là thủy canh hồi lưu. Thêm vào đó,

-) trong rau

kỹ thuật trồng cây trong dung dịch dinh dưỡng hồi lưu cho phép điều chỉnh lượng

nitơ phù hợp trong dung dịch dinh dưỡng để hàm lượng nitrat (NO3

không vượt quá mức cho phép (Resh, 2016) [125].

Ngày nay, các hệ thống trồng cây trong dung dịch tiến tiến đã được vi tính

hoá, tự động hoá hoàn toàn để điều chỉnh độ pH, độ dẫn điện (EC); đo và điều chỉnh

nồng độ dung dịch dinh dưỡng, độ thông khí cũng như cung cấp oxi cho rễ cây. Các

hệ thống trồng cây này phần lớn được áp dụng để sản xuất sản phẩm an toàn ở các

nước có nền kinh tế phát triển và công nghiệp hiện đại.

Bên cạnh đó, hệ thống này còn tồn tại một số những hạn chế như: phức tạp và

khó triển khai vào sản xuất đối với các nước kém phát triển cũng như các nước đang

phát triển do đầu từ cao cho hệ thống bơm tuần hoàn dung dịch để đảm bảo oxi cho

rễ cây, điều chỉnh pH, hàm lượng các chất dinh dưỡng trong dung dịch và có khả

năng bệnh lây lan từ cây này sang cây khác nhanh khi trong hệ thống xuất hiện một

cây bị bệnh (Vũ Quang Sáng & cs., 2015; Resh, 2016) [11], [125].

Với những đặc tính ưu việt vượt trội, hệ thống thủy canh nói chung và thủy

canh hồi lưu nói riêng đang ngày càng phát triển phù hợp với nhu cầu thúc đẩy trình

độ sản xuất nông nghiệp theo hướng nông nghiệp công nghệ cao.

1.3.2. Ứng dụng kỹ thuật thủy canh trong trồng rau trên thế giới và Việt Nam

Trên thế giới, việc sử dụng dung dịch hữu cơ trong thủy canh là phương pháp

đã được áp dụng nhằm nâng cao chất lượng rau trồng thủy canh. Nghiên cứu tìm

hiểu tính khả thi của việc trồng rau cải bó xôi trong hệ thống thủy canh sử dụng

nước thải của lợn đã được xử lý trước (pretreated swine wastewater - PSW) làm

phân bón lỏng trong hệ thống thủy canh đã được tiến hành. Các giá trị dung sai của

33 Cu (II), Zn (II), phốt pho tổng số và ammonium-N trong dung dịch trồng ở hệ thống

thủy canh lần lượt là 0,5, 2.0, 150 và 300 mg/l. Khối lượng tươi của rau cải bó xôi

khi trồng ở điều kiện PSW không pha loãng tăng 38,9% so với nhóm đối chứng và

nồng độ các chất (diệp lục a, diệp lục b, β-carotene và đường) của cải bó xôi cũng

cao hơn nhóm đối chứng. Hàm lượng của Pb (II), Hg (II), As (V) và Cr (II) trong

cải bó xôi đều thấp hơn hàm lượng tiêu chuẩn rau an toàn (cho sản xuất nông

nghiệp ở Trung Quốc). Không những nâng cao năng suất rau trồng thủy canh mà

sau 20 ngày nồng độ ammonium-N, phốt pho tổng số, Cu (II) và Zn (II) trong PSW

giảm đáng kể và đáp ứng tiêu chuẩn xả thải quốc gia của nước thải chăn nuôi ở

Trung Quốc (Jin et al., 2020) [65].

Sản phẩm của quá trình chuyển hóa các chất hữu cơ dưới điều kiện kị khí là

khí sinh học (biogas) được sử dụng như một nguồn nhiên liệu và lượng bùn thải

(digestate) đã được ổn định sinh học, chứa nhiều đạm, sử dụng như một nguồn bổ

sung dinh dưỡng cho cây trồng. Digestate được đánh giá là một giải pháp dinh

dưỡng thân thiện với môi trường và thay thế trong canh tác thủy canh cây rau diếp

(Lactuca sativa L.). Chín tổ hợp thủy canh của giá thể và dinh dưỡng đã được thử

nghiệm và so sánh để trồng rau diếp. Sự kết hợp giữa agriperlite + digestate lỏng,

digestate rắn + dung dịch chuẩn và digestate dạng viên + dung dịch chuẩn làm tăng

sinh trưởng của cây, ảnh hưởng đến các chỉ tiêu rễ, chồi, tổng khối lượng khô và

SPAD ở tất cả các thí nghiệm được nghiên cứu (tương ứng tăng 32%, 40 %, 29%,

17%) (Ronga et al., 2019) [127].

Ở Việt Nam với ưu điểm cần ít nước và đất hơn so với phương pháp canh tác

truyền thống, sản xuất rau theo phương pháp thủy canh phù hợp với các vùng đô thị

có diện tích đất canh tác nông nghiệp nhỏ hẹp hoặc những nơi đất bị nhiễm các chất

độc nhằm phục vụ nhu cầu tại chỗ cũng như kinh doanh. Phương thức này sẽ hạn

chế được sâu bệnh hại, chủ động thời vụ, do đó năng suất và chất lượng cây trồng

cao hơn trồng ngoài đất. Trong đó, giá thể có ảnh hưởng đến năng suất rau trồng

thủy canh. Nghiên cứu của Trần Thị Ba & Võ Thị Bích Thủy (2016) [1] nhằm xác

định độ cao giá thể bông gòn lọc nước hồ cá thích hợp cho trồng thủy canh xà lách

34 nhằm hướng tới sản xuất qui mô lớn, khắc phục được trở ngại giá thể mụn xơ dừa là

vật liệu hữu cơ dễ làm bẩn dung dịch dinh dưỡng và làm nghẹt đường lưu thông của

dung dịch dinh dưỡng. Kết quả cho thấy, sản xuất xà lách bằng phương pháp thủy

canh, sử dụng giá thể bông gòn lọc nước hồ cá càng cao cho năng suất và các chỉ

tiêu sinh trưởng (chiều cao cây, số lá trên cây, chiều dài và đường kính lá, đường

kính gốc thân, chiều dài rễ) càng tốt. Năng suất thương phẩm cao nhất (169,69

g/m2) ở độ cao giá thể 4 cm, tương đương 77% cao hơn giá thể cao 1 cm; giá thể

cao 3 cm cho năng suất thương phẩm 62% cao hơn giá thể cao 1 cm và giá thể cao 2

cm cho năng suất thương phẩm 49% cao hơn giá thể cao 1 cm. Do đó, có thể sử

dụng bông gòn lọc nước hồ cá với độ cao 4 cm dùng làm giá thể sản xuất xà lách

thủy canh với qui mô trang trại thay thế giá thể truyền thống là xơ dừa (Trần Thị Ba

& Võ Thị Bích Thủy, 2016) [1].

Dung dịch dinh dưỡng là yếu tố quyết định đến năng suất và chất lượng cây

trồng bằng phương pháp thủy canh. Nghiên cứu ảnh hưởng của 3 dung dịch dinh

dưỡng (Hoagland, Knop và TC Mobi) đến sinh trưởng, năng suất và chất lượng quả

của cây cà giống Chanoka F1 đã được đánh giá. Kết quả nghiên cứu cho thấy, dung

dịch Hoagland có tác động tích cực tới các chỉ tiêu sinh trưởng (chiều cao cây),

năng suất (số chùm hoa/cây, số hoa/cây, số quả/cây, tỉ lệ đậu quả, khối lượng quả)

và chất lượng quả (hàm lượng vitamin C, đường khử, Fe và Mg) của cây cà chua

Chanoka F1 hơn so với hai dung dịch còn lại. Ngược lại, cây cà chua trồng trong

dung dịch Knop có năng suất và chất lượng thấp nhất. Hàm lượng nitrat trong quả

thấp hơn giới hạn an toàn của WHO khi cây được trồng trong cả ba dung dịch

nghiên cứu (Trần Thị Thanh Huyền & cs., 2017) [5].

Tương tự, công thức dinh dưỡng thứ ba (dung dịch A: 30% organism made of

soy- dung dịch B: Ca(NO3)2, MnCl2, KH2PO4,KNO3, H3BO3, ZnSO4, CuSO4,

Fe(EDTA)) là công thức hiệu quả nhất trong tăng trưởng chiều cao, năng suất và số

lá của cây rau muống thủy canh trồng trong nhà kính thuộc Khu nông nghiệp công

nghệ cao của Đại học Nông lâm Thái Nguyên (Nguyễn Văn Quảng & cs., 2019) [9].

Gần đây, nghiên cứu một số yếu tố kỹ thuật ảnh hưởng đến sự sinh trưởng,

phát triển và năng suất của giống xà lách cuộn VA80 (Đặng Trần Trung & cs.,

2017) [14], rau mùi tàu cao sản (Nguyễn Thị Quỳnh & cs., 2018) [10] cũng đã được

tiến hành. Xà lách cuộn được trồng thích hợp nhất trên hệ thống thủy canh hồi lưu

và dung dịch dinh dưỡng SH3, có độ EC từ 800 đến 1200 µS/cm và mật độ trồng 15

cm x 15 cm. Các loại giá thể nghiên cứu trong thí nghiệm không có ảnh hưởng rõ

rệt đến sinh trưởng và năng suất của cây xà lách cuộn VA80. Rau mùi tàu cao sản

trồng thích hợp nhất trong dung dịch dinh dưỡng SH5, mức EC của dung dịch là

1500 µS/cm và mật độ trồng 270 cây/m2. Rau xà lách thủy canh, rau mùi tàu sản

xuất không bị nhiễm các vi sinh vật gây hại cũng như có hàm lượng nitrate và các

kim loại nặng thấp hơn ngưỡng cho phép và đạt tiêu chuẩn an toàn theo qui định

của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn (Đặng Trần Trung & cs., 2017,

Nguyễn Thị Quỳnh & cs., 2018) [10], [14].

1.4. Những nghiên cứu về cây cải bó xôi trồng thủy canh và ảnh hưởng của ánh

sáng đến cây cải bó xôi

Proietti et al. (2016) [120] đã tiến hành nghiên cứu ảnh hưởng kết hợp của hai

cường độ ánh sáng (200 và 800 μmol/m2/s) và hai nồng độ CO2 (360 và 800 ppm)

đến năng suất và chất lượng dinh dưỡng của rau cải bó xôi (Spinacia oleracea L.)

trong điều kiện hoàn toàn kiểm soát các yếu tố môi trường. Sau 6 tuần, không có sự

tương tác có ý nghĩa thống kê giữa ảnh hưởng của ánh sáng và CO2 đối với tất cả

các chỉ tiêu được nghiên cứu, ngoại trừ hàm lượng nitrate và axit oxalic của lá. Ánh

sáng cao và CO2 cao độc lập với nhau thúc đẩy tăng năng suất rau cải bó xôi và sự

tích lũy axit ascorbic, trong khi tác động tương tác của chúng hạn chế sự tích lũy

nitratee và axit oxalic trong lá rau cải bó xôi. Điều này cũng có nghĩa tăng chất

lượng dinh dưỡng rau cải bó xôi. Trong kết quả của Proietti et al. (2016) [120],

năng suất và sinh khối của rau cải bó xôi tăng trong điều kiện CO2 cao, chứng tỏ rau

cải bó xôi có thể tận dụng tối đa sự tăng trưởng ở nồng độ CO2 cao, ít nhất là trong

giai đoạn sinh trưởng ở tuần thứ 6-7. Khi tăng cường độ chiếu sáng và nồng độ CO2,

sẽ thúc đẩy sự sinh trưởng của thực vật, làm tăng sinh khối cũng như các phần ăn

36 được (Proietti et al., 2016) [120]. Tuy nhiên, các nghiên cứu có sử dụng nồng độ

CO2 cao thường thấy rằng, sau khi tăng tốc độ tăng trưởng ban đầu thì có hiện tượng

giảm sinh trưởng, nhất là nếu các thí nghiệm được thực hiện trong thời gian dài do ức

chế phản ứng quang hợp, đặc biệt ở các thực vật C3 khi chúng sử dụng NO3 như

nguồn nitơ duy nhất (Bloom et al., 2010) [33]. Cây rau cải bó xôi thu hoạch trong

giai đoạn sinh dưỡng được đặc trưng bởi sự tăng trưởng nhanh chóng. Trong giai

đoạn này và trong điều kiện nhiệt độ thuận lợi, thực vật có thể sử dụng hiệu quả các

sản phẩm quang hợp. Dữ liệu cũng xác nhận rằng cường độ ánh sáng tăng làm giảm tỉ

lệ thân/rễ và tăng khối lượng khô của lá (Proietti et al. , 2016) [120].

Nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ thấp 10oC đến hàm lượng axit ascorbic và

axit oxalic của lá ở cây cải bó xôi cũng đã được tiến hành. Ở nhiệt độ 10oC, hàm

lượng axit ascorbic trong lá tăng lên và sau 7 ngày, nó cao hơn khoảng 41% so với

những cây trồng ở chế độ nhiệt độ 25oC/20oC ngày/đêm. Ngược lại, hàm lượng

oxalate vẫn không thay đổi. Hoạt tính oxalate oxyase (OXO EC 1.2.3.4) không

được phát hiện trong dịch chiết của phiến lá. Điều đó chứng tỏ, nhiệt độ thấp làm

tăng chất lượng dinh dưỡng của lá rau cải bó xôi thông qua việc tăng hàm lượng

axit ascobic mà không thay đổi hàm lượng axit oxalic (Proietti et al. , 2009) [118].

Mặt khác, cải bó xôi là cây ngày dài. Karege et al. (1979) [72] đã nghiên cứu

ảnh hưởng của ánh sáng đỏ và đỏ xa đến cây cải bó xôi. Peroxidase cơ bản có trong

lá rau cải bó xôi đã được chứng minh là biến động rất nhanh sau khi chiếu ánh sáng

màu đỏ (R-red) hoặc đỏ xa (FR-far red). Phản ứng này được đo ngay sau 2 phút tiếp

xúc với R hoặc FR. Đặc tính phản ứng hoa xuất hiện sau một quang chu kỳ cảm

ứng (khoảng 14 giờ chiếu sáng) và vẫn được quan sát thấy ở các cây cảm ứng trở lại

những ngày ngắn trong một tuần. Phản ứng peroxidase này có thể được sử dụng để

phát hiện các bước đầu tiên của cảm ứng quang chu kỳ xảy ra trong lá. Bởi trong lá

rau cải bó xôi, hoạt động của peroxidase cơ bản được điều chỉnh bằng ánh sáng có

thể là thông qua phytochrom - một yếu tố quan trọng để kiểm soát sự ra hoa của cây

ngày dài. Peroxidase cơ bản đáp ứng nhanh với quá trình quang hóa phytochrom và

37 hữu ích để có được thông tin về sắc tố trong quá trình cảm ứng ra hoa trên cây cải

bó xôi (Karege et al., 1979) [72].

Nghiên cứu khác về ảnh hưởng của việc chiếu sáng quá mức đến các sắc tố

quang hợp và hoạt động violaxanthin deepoxidase trong chu kỳ xanthophyll của lá

rau cải bó xôi hai tháng tuổi đã được thực hiện. Các lá cải bó xôi được tiếp xúc với

một dòng photon quá mức 1300 mmol/m2s trong 24 giờ. Kết quả cho thấy bức xạ

ánh sáng cao gây ra sự chuyển đổi hoạt động các sắc tố quang hợp và tỉ lệ

zeaxanthin/tổng hàm lượng diệp lục cao hơn đã được ghi nhận. Lutein đã được coi

là một tiêu chuẩn nội bộ trong số các xanthophyll vì sắc tố này không đổi trong các

điều kiện thí nghiệm trên (Pandey et al., 2005) [109].

Nghiên cứu của Öztekin et al. (2018) [108] đối với rau cải bó xôi trồng trên hệ

thống bè nổi trong nhà kính cũng đã được tiến hành. Than bùn được sử dụng làm

giá thể ở giai đoạn nảy mầm và ra rễ. Sau khi nảy mầm trong buồng nảy mầm, các

khay được chuyển đến nhà kính có kiểm soát các yếu tố môi trường. Dung dịch

dinh dưỡng được sử dụng ở dạng đầy đủ (mg/L: N 150, P 50, K 150, Ca 150, Mg

50, Fe 5.0, Mn 0,50, Zn 0,05, B 0,50, Cu 0,03, Mo 0,02) và giảm một nửa nồng độ

(với các yếu tố đa lượng giảm 50%) và công thức đối chứng là nước. Kết quả cho

thấy sự tăng trưởng, năng suất, chất lượng và tiêu thụ nước của cây cải bó xôi khác

nhau tùy thuộc vào nồng độ dung dịch dinh dưỡng cũng như nhiệt độ ở giai đoạn

sinh trưởng. Khi nồng độ của dung dịch dinh dưỡng giảm, vitamin C, hàm lượng Ca

trong lá và giá trị pH của dung dịch dinh dưỡng tăng lên, trong khi hàm lượng N, P,

K và Fe, hàm lượng nitrate trong lá giảm. Không có sự khác biệt thống kê giữa việc

sử dụng dung dịch dinh dưỡng đầy đủ và giảm hàm lượng đa lượng đi một nửa đối

với nhiều thông số khác. Vì thế giảm hàm lượng đa lượng đi một nửa để trồng rau

cải bó xôi thủy canh có thể được ưu tiên để cho năng suất cao, chất lượng tốt và

giảm lượng tiêu hao nguyên liệu (Öztekin et al., 2018) [108].

Maneejantra et al. (2016) [93] đã tiến hành nghiên cứu này xác định các yêu

cầu dinh dưỡng đa lượng tối thiểu cho rau cải bó xôi mà vẫn đạt kích thước cây

mong muốn với mục đích tối ưu hóa hiệu quả sử dụng phân bón. Cây cải bó xôi

38 được trồng trong các hệ thống trồng cây thương mại (nhiệt độ 20°C/17°C

ngày/đêm, cường độ 350 μmol/m2/s trong 12 giờ/ngày, 1000 µmol/mol CO2). Rau

cải bó xôi phát triển nhanh chóng và đạt đến kích thước mong muốn của thị trường

tiêu thụ chỉ trong 12-15 ngày sau khi được chuyển vào môi trường nghiên cứu. Vào

ngày thứ 15 của thí nghiệm hàm lượng dinh dưỡng cần thiết ở mỗi cây đã được xác

định trong 90 gram khối lượng tươi: 191 mg N, 31 mg P, 345 mg K, 34 mg Ca, 38

mg Mg, và 13 mg S (Maneejantra et al., 2016) [93].

Nồng độ nitrate, nitrite và axit ascorbic ở rau cải bó xôi đã được xác định

trong khoảng chu kỳ 24 giờ nhằm tìm hiểu xem cường độ ánh sáng tại thời điểm thu

hoạch có ảnh hưởng đến nồng độ các chất trong rau ăn sống hay không. Nhóm tác

giả Chang et al. đã trồng rau cải bó xôi trong các buồng tăng trưởng trong khoảng

thời gian ánh sáng tương đối ngắn (10 giờ sáng/14 giờ tối) và ở hai cường độ ánh

sáng (200 và 800 µmol/m2/s), sau đó thu hoạch rau cải bó xôi ở ba thời điểm sáng

khác nhau (vào cuối thời kỳ tối, sau 4 giờ và 8 giờ). Kết quả chỉ rằng rau cải bó xôi

được trồng ở cường độ ánh sáng thấp hơn có nồng độ nitrate cao hơn và nồng độ

axit ascorbic thấp hơn so với rau cải bó xôi được trồng ở cường độ ánh sáng cao

hơn. Nồng độ nitrate, nitrite và axit ascorbic thay đổi đáng kể trong khoảng thời

gian 24 giờ và dường như có liên quan đến sự thay đổi cường độ ánh sáng. Axit

ascoricic ở gần mức cao nhất trong khoảng chu kỳ 24 giờ khi cường độ ánh sáng

ban đầu tăng lên, sau đó giảm xuống mức thấp nhất vào khoảng 3 giờ 6 giờ sau đó

(Chang et al., 2013) [38].

Trước đó, nghiên cứu của Johnson et al. (1999) cũng đã từng khẳng định nồng

độ nitrate trong rau cải bó xôi chịu ảnh hưởng bởi phổ ánh sáng. Enzyme khử

nitrate được điều hòa bởi phytochrom ở một số loài khi có mặt ánh sáng cùng với

các electrons làm giảm nitrit thành amoni trong quá trình vận chuyển điện tử quang

hợp. Người ta đưa ra giả thuyết rằng chất lượng cũng như số lượng ánh sáng có thể

được sử dụng để điều chỉnh nồng độ nitrate trong rau cải bó xôi. Vì thế đèn LED

chiếu sáng với bước sóng dải hẹp (phát xạ cực đại 670nm và 735nm) đã được sử

dụng kết hợp với đèn huỳnh quang trắng lạnh (cool white fluorescent – CWF). Ba

39 chế độ phổ ánh sáng khác nhau là 1) LED CWF, 2) CWF + RED (670nm) và 3)

CWF + FR (LED 735nm). Kết quả cho thấy nồng độ nitrate tăng gấp 10 lần khi xử

lý CWF + FR (0,12 mmol/g khối lượng khô) so với công thức xử lý CWF (0,01

mmol/g khối lượng khô) và CWF + Red (0,01 mm/g khối lượng khô) (Johnson et

al. , 1999) [68].

Gần đây, Agarwal & Gupta (2018) đã trồng rau cải bó xôi dưới ánh sáng đèn

LED màu xanh lam (470nm) và đỏ (630nm) với các tổ hợp công thức (xanh/đỏ là:

1/3, 1/1, 3/1) và đèn huỳnh quang làm đối chứng. Cây con được trồng dưới đèn

LED xanh + đỏ sau 28-ngày cho thấy sự tăng trưởng tốt hơn và hàm lượng diệp lục

cao hơn so với các công thức đèn LED đơn sắc. Tuy nhiên, tổng hàm lượng

carotenoid nhiều hơn theo tỉ lệ cao của đèn LED màu đỏ. Tổng hàm lượng phenolic

đã tăng đáng kể dưới ánh sáng đèn LED so với đèn huỳnh quang. Hoạt động của

superoxide cũng gia tăng đáng kể trong cây giống được xử lý bằng đèn LED. Stress

oxi hóa thấp hơn ở những cây con được trồng dưới sự kết hợp của đèn LED màu

xanh và đỏ (Agarwal & Gupta, 2018) [26].

Tuy nhiên, những nghiên cứu về sử dụng ánh sáng đèn LED cho cây cải bó

xôi trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu còn khá hạn chế và chưa tìm thấy nghiên

cứu về lĩnh vực này ở Việt Nam. Vì thế nghiên cứu việc bổ sung nguồn ánh sáng

một cách hợp lý nhằm nâng cao năng suất cũng như chất lượng của cây cải bó xôi

không những sẽ làm phong phú thêm sự hiểu biết về loại cây trồng này, mà còn là

cơ sở để nâng cao giá trị dinh dưỡng của rau cải bó xôi.

1.5. Một số kết luận rút ra sau tổng quan

Đèn LED là nguồn ánh sáng đầu tiên có thể tạo ra ánh sáng đơn sắc có phổ

phù hợp với các chất nhận ánh sáng của cây, qua đó thúc đẩy các chức năng sinh lý

mong muốn, tạo ra năng suất tối đa, điều khiển được sự phát sinh hình thái (nảy

mầm, thúc đẩy hoặc kìm hãm ra hoa) cũng như nâng cao phẩm chất của cây. Sử

dụng ánh sáng đèn LED làm nguồn chiếu sáng kết hợp trồng cây trong dung dịch

dinh dưỡng giúp kiểm soát các yếu tố môi trường là rất khả thi trong việc nâng cao

năng suất cũng như chất lượng cây rau nói chung và cây cải bó xôi nói riêng. Với

40 tiềm năng năng suất và giá trị dinh dưỡng của cải bó xôi, cây cải bó xôi sẽ là đối

tượng cây trồng lý tưởng trong nghiên cứu và phát triển mở rộng sản xuất. Phương

pháp quản lý dinh dưỡng, định lượng với nồng độ chất dinh dưỡng thấp, tiết kiệm,

quản lý nhiệt độ… kết hợp chiếu sáng bổ sung với cường độ, phổ ánh sáng phù hợp

là rất khả thi để phục vụ sản xuất rau thủy canh trong các hệ thống trồng cây thương

phẩm. Đồng thời việc lựa chọn các nguồn sáng nhằm nâng cao năng suất cây trồng

và hiệu quả năng lượng cũng cần quan tâm đến ảnh hưởng ánh sáng đến an toàn

thực phẩm và dinh dưỡng cho con người.

41

CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Đối tượng và vật liệu nghiên cứu

2.1.1. Đối tượng nghiên cứu

Nghiên cứu được thực hiện trên ba giống cải bó xôi cho thí nghiệm đầu tiên là:

G1 - giống cải bó xôi F1 chịu nhiệt PD512 (Phú Điền), G2 - giống cải bó xôi chịu

nhiệt F1 (Lucky Seeds), G3 - giống cải bó xôi F1 (VA.DASH) (Việt Á) (Phụ lục 4,

Hình 3).

+ Giống cải bó xôi chịu nhiệt F1 của công ty TNHH giống cây trồng Lucky:

cây sinh trưởng khỏe, kháng bệnh tốt, độ đồng đều cao, lá tròn dài, màu xanh mướt.

Giống có khả năng chịu nhiệt tốt và trồng được quanh năm. Thời gian thu hoạch từ

39-40 ngày sau gieo.

+ Giống cải bó xôi F1 chịu nhiệt PD512- Phú Điền của công ty THHH TM và

SX Phú Điền: giống có khả năng kháng bệnh tốt, cây khỏe, độ đồng đều cao, lá tròn

dài màu xanh mướt, chịu nhiệt tốt. Trồng được quanh năm và cho thu hoạch từ 39-

40 ngày sau gieo.

+ Giống cải bó xôi F1 (VA.DASH) của công ty TNHH phát triển nông nghiệp

Việt Á: giống sinh trưởng mạnh, kháng bệnh tốt, độ đồng đều cao, lá tròn dài,

mép lá trơn không có khía, màu xanh trung bình, ăn ngon mềm. Thu hoạch từ

40-50 ngày sau gieo, trồng được quanh năm ở Đà Lạt và vụ Đông Xuân ở các

tỉnh phía Bắc.

2.1.2. Vật liệu

Dung dịch dinh dưỡng được kí hiệu: SH1- SH3- SH5 (có thành phần và hàm

lượng dinh dưỡng được mô tả trong Phụ lục 2), do Viện Sinh học Nông nghiệp –

Học viện Nông nghiệp Việt Nam nghiên cứu và cải biến trên cơ sở của dung dịch

dinh dưỡng Hoagland & Arnon (1950) [60].

Hệ thống đèn LED: Các đèn LED được sản xuất và cung cấp bởi công ty Cổ

phần Bóng đèn Phích nước Rạng Đông. Cường độ ánh sáng được đo bằng thiết bị

chuyên dụng (UPRtek PG100N Handheld Spectral PAR meter).

Một số vật liệu, thiết bị khác: Rọ nhựa, máy đo EC, máy đo pH, máy đo chỉ số

SPAD, máy đo diện tích lá, cân kỹ thuật, máy scan rễ, kính hiển vi điện tử, máy đo

quang phổ, hệ thống pipet, cốc đong, ....

2.2. Địa điểm và thời gian nghiên cứu

2.2.1. Địa điểm nghiên cứu

Đề tài được tiến hành thực hiện trên hệ thống thủy canh hồi lưu trong nhà lưới

có mái che và hệ thống thủy canh hồi lưu trong nhà điều hòa kết với hệ thống đèn

LED, tại Viện Sinh học Nông nghiệp - Học viện Nông nghiệp Việt Nam

2.2.2. Thời gian nghiên cứu

Đề tài được thực hiện trong khoảng thời gian từ tháng 12/2017 đến tháng

9/2020.

2.3. Phương pháp nghiên cứu

2.3.1. Bố trí thí nghiệm

Các thí nghiệm xác định thông số kỹ thuật tối ưu trồng cải bó xôi trên hệ

thống thủy canh hồi lưu được bố trí trong nhà lưới chuẩn có mái che (với nhiệt độ

trung bình trong nhà lưới mùa hè 37± 2oC, mùa đông 23± 2oC, độ ẩm trung bình

45%-50%).

Các thí nghiệm xác định phổ ánh sáng tối ưu và cường độ ánh sáng tối ưu

chiếu bằng đèn LED cho trồng cải bó xôi trên hệ thống thủy canh hồi lưu được bố

trí trong nhà có điều hòa nhiệt độ duy trì ở mức 27oC ± 0,4oC và độ ẩm được duy trì

ổn định 65% ± 2%. Sử dụng dụng cụ đo nhiệt độ và độ ẩm Daekwang TH05, Korea.

Hạt giống được ngâm nước ấm pha với tỉ lệ 3 sôi: 2 lạnh (~ 50oC). Gieo hạt vào

giá thể Klasmann TS-2 (Đức) trong các khay nhựa (128 lỗ) với chiều dài x chiều rộng

x chiều cao tương ứng 60 cm x 30 cm x 5 cm và chọn các cây đồng đều về kích thước

đã ra lá thật, sau đó đưa cây vào hệ thống thủy canh tuần hoàn. Cây được cho vào rọ

nhựa chứa giá thể mút xốp, có chiều cao 10 cm và đường kính miệng rọ 7 cm.

Kiểm tra độ pH và EC định kì 3 ngày một lần, pH và EC với giá trị tối ưu theo

kết quả thí nghiệm. Bổ sung hoặc thay dung dịch dinh dưỡng khi hàm lượng pH và

EC vượt khỏi ngưỡng. Thời gian thu hoạch 40-50 ngày sau gieo.

2.3.1.1. Nội dung 1

Bố trí thí nghiệm để xác định các thông số kỹ thuật tối ưu trồng cải bó xôi

trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu

Các thí nghiệm được trồng trong hệ thống nhà lưới chuẩn, điều kiện ánh sáng

với tỉ lệ ánh sáng đỏ: xanh lam: xanh lá cây (R/B/G) là 2/1/2, cường độ bức xạ hoạt

động quang hợp là 420 µmol/m2/s.

Nghiên cứu gồm 6 thí nghiệm. Mỗi thí nghiệm từ 1 đến 6 được bố trí theo kiểu

khối ngẫu nhiên đầy đủ (RCB) với 3 lần nhắc lại, mỗi lần nhắc lại 15 cây trên hệ

thống giàn thủy canh hồi lưu.

- Thí nghiệm 1: Nghiên cứu xác định giống cải bó xôi thích hợp trồng trên hệ

thống thủy canh hồi lưu. Các công thức thí nghiệm: CT1: Giống cải bó xôi F1 chịu

nhiệt PD512 (Phú Điền); CT2: Giống cải bó xôi chịu nhiệt F1(Lucky Seeds); CT3:

Giống cải bó xôi F1(VA.DASH-Việt Á).

- Thí nghiệm 2: Nghiên cứu xác định dung dịch dinh dưỡng phù hợp cho cải

bó xôi trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu (với giống tối ưu của thí nghiệm 1).

Các công thức thí nghiệm: CT1: SH1; CT2: SH3; CT3: SH5.

- Thí nghiệm 3: Nghiên cứu xác định mức EC phù hợp trồng cải bó xôi trên

hệ thống thủy canh hồi lưu (với giống và dung dịch dinh dưỡng tối ưu của thí

nghiệm 1, 2). Các công thức thí nghiệm: CT1: 800 µs/cm; CT2: 1.000 µs/cm;

CT3: 1.200 µs/cm.

- Thí nghiệm 4: Nghiên cứu xác định mức pH của dung dịch phù hợp để

trồng cải bó xôi trên hệ thống thủy canh hồi lưu (với giống, dung dịch dinh

dưỡng, EC đã chọn từ thí nghiệm 1, 2, 3). Các công thức thí nghiệm: CT1: pH = 5

- 5,5; CT2: 6 - 6,5; CT3: 7 - 7,5.

- Thí nghiệm 5: Nghiên cứu xác định khoảng cách phù hợp để trồng cải bó xôi

trên hệ thống nghệ thủy canh hồi lưu (với giống, dung dịch dinh dưỡng, EC, pH đã

chọn được từ thí nghiệm 1, 2, 3, 4). Các công thức thí nghiệm: CT1: 10 cm; CT2:

15 cm; CT3: 20 cm.

- Thí nghiệm 6: Nghiên cứu ảnh hưởng của việc ngừng cung cấp dinh dưỡng

44 cho cây cải bó xôi trước khi thu hoạch đến chất lượng cây cải bó xôi trồng thủy

-, As, Hg, Cd, Pb). Các công thức thí nghiệm CT1: Cung cấp

canh (sự tích lũy NO3

dinh dưỡng đến ngày thu hoạch; CT2: Thu hoạch sau khi ngừng cung cấp dinh

dưỡng 1 ngày; CT3: Thu hoạch sau khi ngừng cung cấp dinh dưỡng 2 ngày; CT4:

Thu hoạch sau khi ngừng cung cấp dinh dưỡng 4 ngày.

2.3.1.2. Nội dung 2

Bố trí thí nghiệm để xác định phổ ánh sáng và cường độ ánh sáng tối ưu

chiếu bằng đèn LED đến sinh trưởng, năng suất và phẩm chất của cây cải bó xôi

trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu

Thí nghiệm 7: Nghiên cứu ảnh hưởng của phổ ánh sáng đèn LED đến sinh trưởng,

năng suất và phẩm chất của cây cải bó xôi trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu (ở

cùng cường độ PPFD = 190 µmol/m2/s)

CT1: R660:B450 = 4:1 (Đ/C) (Ánh sáng đỏ - xanh)

CT2: R660:B450:G550 = 5:2:3 (Ánh sáng có màu vàng)

CT3: R660:B450:G550 = 1:1:1 (Ánh sáng trắng)

(Với R:B:G tương ứng là tỉ lệ ánh sáng đỏ: xanh lam: xanh lá cây)

Thí nghiệm 8: Nghiên cứu ảnh hưởng của cường độ ánh sáng đèn LED đến sinh

trưởng, năng suất và phẩm chất của cây cải bó xôi trồng trên hệ thống thủy canh

hồi lưu.

CT1: 90 µmol/m2/s

CT2: 140 µmol/m2/s

CT3: 190 µmol/m2/s

CT4: 240 µmol/m2/s

Phổ ánh sáng đèn LED được sử dụng cho thí nghiệm 8 là phổ ánh sáng tối ưu

được xác định từ thí nghiệm 7.

Thí nghiệm 7 và 8 được tiến hành trên hệ thống thủy canh có lắp đặt hệ thống

đèn LED và được bố trí theo khối ngẫu nhiên đầy đủ (RCB). Mỗi thí nghiệm gồm 3

giá đỡ hệ thống thủy canh với 4 giàn trên mỗi giá. Mỗi giàn với 5 ống dung dịch

thủy canh song song, 9 rọ trên một ống, tức 90 cây/giàn tương ứng với 1 công

45 thức và 1 ô thí nghiệm. Mỗi giá đỡ hệ thống thủy canh được trang bị một phổ

ánh sáng hoặc cường độ ánh sáng riêng, tương ứng với một công thức. Khoảng

cách giữa các cây là 15 cm, giữa các giàn là 25 cm. Cây được trồng dưới ánh

sáng 12 giờ/12 giờ tối.

2.3.2. Các chỉ tiêu theo dõi

2.3.2.1. Chỉ tiêu sinh trưởng

- Chiều cao cây (cm) được đo từ gốc (sát mặt giá thể) đến vót lá cao nhất, đo

ngẫu nhiên 10 cây/công thức/lần nhắc lại, sau đó tính giá trị trung bình.

- Số lá/cây (lá) đếm số lá khi lá đã mở hoàn toàn, được tính từ lá thật đầu

tiên, lấy ngẫu nhiên 10 cây/công thức/lần nhắc lại, sau đó tính giá trị trung bình.

- Diện tích lá (cm2/cây) được tính bằng phương pháp chụp ảnh và sử dụng

phần mềm ImageJ (National Institutes of Health, USA). Xác định vào thời điểm thu

hoạch, lấy ngẫu nhiên 10 cây/công thức/lần nhắc lại, sau đó tính giá trị trung bình.

- Tốc độ sinh trưởng tương đối (Relative Growth Rate - RGR) (g/ngày) được

tính theo phương pháp của Hoffmann et al. (2002) [61].

RGR = (lnW2-lnW1) / (t2-t1) (g/ngày)

Trong đó:

ln= Logarit tự nhiên

W1, W2: là khối lượng tươi từ lần lấy mẫu lần 1 cho đến lấy mẫu lần 2.

T2, T1: số ngày từ lần lấy mẫu lần 1 cho đến lấy mẫu lần 2.

- Tốc độ đồng hóa chất khô (Net Assimilation Rate - NAR) (g/dm2/ngày)

được tính theo công thức của Radford (1976) [122]:

NAR = [(W2 - W1) / (t2-t1)]*[(lnA2 – lnA1)/(A2-A1)]

Trong đó:

ln = Logarit tự nhiên

t1= cây tại thời điểm T1 (ngày); W1= Khối lượng khô (g/cây, tại thời điểm T1)

t2= cây tại thời điểm T2 (ngày); W2= Khối lượng khô (g/cây, tại thời điểm T2)

A1 = Diện tích lá tại thời điểm T1 (dm2/cây)

A2 = Diện tích lá tại thời điểm T2 (dm2/cây)

- Khối lượng tươi (g/cây) được tính bằng cân khối lượng phần thân lá riêng,

phần rễ riêng (lấy ngẫu nhiên 10 cây/công thức/lần nhắc lại).

- Khối lượng chất khô (g/cây) được tính bằng cân khối lượng khô phần thân

lá riêng, phần rễ riêng (lấy ngẫu nhiên 10 cây/công thức/lần nhắc lại).

- Năng suất cá thể (g/cây) được xác định bằng cách cân khối lượng tươi của

toàn cây (lấy ngẫu nhiên 10 cây/công thức/lần nhắc lại), sau đó tính giá trị trung bình.

- Năng suất lý thuyết (NSLT) (kg/m2) = Khối lượng trung bình cây x số cây/m2

- Năng suất thực thu (NSTT) (kg/m2): Cân khối lượng thực tế thu được trên

một đơn vị diện tích.

2.3.2.2. Chỉ tiêu về khả năng quang hợp

- Chỉ số SPAD thu được bằng dùng máy đo chỉ số SPAD-502 Plus

(Chlorophyll meter, Konica Minolta Sensing, Inc., Japan).

- Hàm lượng sắc tố quang hợp được tính theo phương pháp của Arnon

(1949) [28] với một vài biến đổi: Mẫu lá (1,5 g) (m) được nghiền với 10 mL

80% acetone (V). Sau đó ly tâm ở tốc độ 6000 rpm trong 10 phút (sử dụng máy

ly tâm Hermle, Z300 K, Germany). Dịch sắc tố được đo độ hấp phụ ở các bước

sóng 470 nm, 663 nm và 645 nm (sử dụng máy đo quang phổ Specto 2000RSP,

Serial No 2000RSP 0848, Labomed, Inc. U.S.A). Nồng độ các sắc tố (C) trong

dịch chiết được tính theo công thức:

Chla (g/l) = 0,0127 A663 – 0,00269 A645

Chlb (g/l) = 0,02291 A645 – 0,00468 A663

Chla+b (g/l) = 0,0202 A645 + 0,00802 A663

Carotenoid (g/l) = (A470 – 0,00182 Chla – 0,08502 Chlb)/198

Trong đó:

A470, A663, và A645 là độ hấp phụ ở các bước sóng 470, 663 và 645nm.

Các hệ số: 0,0127; 0,00269; 0,02291; 0,00468; 0,0202; 0,00802; 0,00182;

0,08502 và 198.

Hàm lượng sắc tố (HLST) sau đó được quy đổi: HLST = C.V.1000/m (mg/g

khối lượng tươi). Với C, m, V được xác định như trên.

- Cường độ quang hợp (Pn) được xác định bằng máy TPS1 portable

photosynthesis System Ver.1.2.1 (USA). Mỗi ô đo 3 cây. Các lá được đo là lá thật

thứ 3 từ trên xuống (tính khi lá mở hoàn toàn) (Hniličková et al., 2017) [59]. Trong

tất cả các lần đo, dòng không khí đưa vào máy là không khí của môi trường và được

chuẩn nồng độ CO2 là 360 ppm (0,036%), độ ẩm và nhiệt độ của curvet không được

điều chỉnh và phụ thuộc vào không khí.

Trong đó: Pn là cường độ quang hợp (µmol CO2/m2 lá/s).

- Chỉ số huỳnh quang hữu hiệu của diệp lục (Fv/Fm) để xác định hiệu quả tối

đa của phản ứng quang hóa của hệ thống quang hóa II (Kitajima & Butler, 1975;

Pfündel, 2007) [74], [116], sử dụng Chlorophyll Fluorescence Meter, OS-30 (ADC,

UK). Lá được kẹp trong buồng tối 30 phút trước khi đo. Mỗi ô đo 3 cây. Các lá

được đo là lá thật thứ 3 từ trên xuống.

2.3.2.3. Chỉ tiêu về giải phẫu

- Kích thước khí khổng:

Kích thước tế bào biểu bì, khí khổng được quan sát theo phương pháp của

Tuan et al. (2013). Lá được ngâm trong cồn tuyệt đối 24 h, sau đó chuyển vào 80%

acetone trong 2-4h. Sau đó ngâm mẫu lá trong NaOH/ethanol (tỉ lệ 1:5 mM NaOH/

ethanol tuyệt đối). Tiếp theo, mẫu được gắn lên lam kính bằng axit lactic và giữ qua

đêm. Tiêu bản hiển vi được quan sát trên kính hiển vi quang học (Nikon Eclipse

80i, Japan) có gắn camera và trắc vi vật kính. Ảnh kỹ thuật số được sử dụng để

phân tích kích thước chiều dài, chiều rộng của khí khổng bằng cách sử dụng phần

mềm ImageJ (National Institutes of Health, USA) (Tuan et al., 2013) [150]. Phân

tích hình 15 ảnh cho 1 lá, mỗi lá của 1 cây và 3 cây trên 1 công thức tương ứng với

3 lần nhắc lại. Tương tự cho các chỉ tiêu giải phẫu còn lại.

- Mật độ tế bào khí khổng:

Mật độ tế bào khí khổng = s/(e+s) (Ceulemans et al., 1995) [37]

Trong đó: s, e lần lượt là tổng số tế bào khí khổng và biểu bì trên một đơn vị

diện tích lá.

- Độ dày lá, độ chặt lá, chiều dày mô giậu và mô khuyết: Lát cắt ngang của lá

được xử lý theo phương pháp của Clark’s (1981) [43] tính độ dày lá và kích thước

của lớp tế bào mô giậu và mô khuyết bằng sử dụng phần mềm ImageJ (National

Institutes of Health, USA). Độ chặt lá (độ chặt lá = chiều dày mô giậu/độ dày lá) và

tỉ lệ chiều dày mô giậu/mô khuyết được tính theo phương pháp của Yao et al.

(2017) [165].

2.3.2.4. Chỉ tiêu về cấu trúc bộ rễ

Cấu trúc bộ rễ được xác định qua các thông số như tổng chiều dài, tổng thể

tích, đường kính trung bình, tổng diện tích, diện tích bề mặt bằng sử dụng máy scan

Epson perfection V700 Photo và phần mềm WinRHIZO Pro.

2.3.2.5. Chỉ tiêu về chất lượng dinh dưỡng

- Hàm lượng các nguyên tố khoáng (Ca, K, Fe) được đo bằng phương pháp

quang phổ hấp thụ nguyên tử (AAS Enduro T2100) theo TCVN 10916:2015 [20],

tại Khoa Sinh học, Đại học Sư phạm Hà Nội.

- Hàm lượng axit hữu cơ tổng số được xác định theo TCVN 4589:1988 [23],

tại phòng thí nghiệm trung tâm KH&CNTP, Học viện Nông nghiệp Việt Nam.

thí nghiệm trung tâm KH&CNTP, Học viện Nông nghiệp Việt Nam.

- Hàm lượng chất xơ được xác định theo TCVN 5714:2007 [24], tại phòng

- Hàm lượng axit oxalic được thực hiện bằng phương pháp H.HD.QT.103

(HPLC), tại Viện kiểm nghiệm an toàn vệ sinh thực phẩm quốc gia (NIFC).

- Độ Brix: được xác định bằng cách sử dụng khúc xạ kế có tính năng bù nhiệt

độ tự động (ATC) (Atago, PR-201α, Japan, Serial NO A85301). Dịch ép từ lá (200

µl) được nhỏ lên khúc xạ kế bằng micropipet và ghi lại kết quả được hiện thị tự

động từ máy, tại Bộ môn Sinh lý thực vật, Học viện Nông nghiệp Việt Nam

2.3.2.6. Chỉ tiêu về các hợp chống oxi hóa

- Hàm lượng phenol tổng số được xác định theo TCVN 9745-1:2013 [22], tại

phòng thí nghiệm trung tâm KH&CNTP, Học viện Nông nghiệp Việt Nam.

- Hàm lượng Vitamin C được xác định theo TCVN 8977:2011 (HPLC) [21],

tại Viện kiểm nghiệm an toàn vệ sinh thực phẩm quốc gia (NIFC).

- được xác định bằng phương pháp so màu theo TCVN

2.3.2.7. Các chỉ số vệ sinh an toàn thực phẩm

- Hàm lượng NO3

8742:2011 [19], tại Phòng thí nghiệm trọng điểm về an toàn thực phẩm và môi

trường (Vilas 809) thuộc Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam.

- Hàm lượng một số kim loại nặng được xác định bằng phương pháp quang

phổ hấp thụ nguyên tử gồm: As: xác định theo TCVN 7770: 2007; Hg: xác định theo

TCVN 7604: 2007; Cd và Pb: xác định theo TCVN 7929: 2008 [16], [17], [18]. Các

chỉ tiêu kim loại nặng được phân tích tại Bộ môn KNCL Rau quả, Viện Nghiên cứu

Rau quả.

- Thông số an toàn dựa trên chỉ tiêu vi sinh vật, xác định thông qua sự hiện

diện của vi khuẩn E. coli và Salmonella, được phát hiện bằng phương pháp phân lập

vi khuẩn [25], tại Phòng thí nghiệm trọng điểm Công nghệ sinh học thú y (VILAS

618 và LAS-NN54), Học viện Nông nghiệp Việt Nam.

2.3.3. Xử lý số liệu

Số liệu thu thập được xử lý bằng phần mềm Microsoft Excel và phần mềm R.

Sự sai khác giữa các giá trị trung bình của các thông số được đánh giá theo phân

tích ANOVA ở mức P < 5%.

50 CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

3.1. Xác định các thông số kỹ thuật tối ưu trồng cải bó xôi bằng phương pháp

thủy canh hồi lưu

Trồng rau trong hệ thống thủy canh hồi lưu là một trong những công nghệ kỹ

thuật cao, giúp duy trì sản xuất rau trong vụ và trái vụ, có khả năng tạo ra những sản

phẩm đồng nhất, sạch, chất lượng, năng suất cao, thu hoạch dễ dàng, tối ưu hóa

phân bón, lượng nước sử dụng, ít bị sâu bệnh và góp phần giải quyết tốt nhu cầu

trồng rau sạch tại nhà ở thành thị (Tomasi et al., 2015) [149].

Mặc dù đa số dung dịch dinh dưỡng cho thủy canh hiện nay đều dựa trên công

thức dinh dưỡng Hoagland Arnon nhưng vẫn chưa đáp ứng được nhu cầu của một

số nhóm cây trồng trong đó có cải bó xôi nên cây sinh trưởng kém và chưa có giá trị

thương mại cao. Vì vậy, việc nghiên cứu và pha chế dung dịch dinh dưỡng chuẩn

hóa quốc tế, cân đối giữa các nguyên tố khoáng thiết yếu và tối ưu cho sinh trưởng

và phát triển của từng loại cây là rất cần thiết. Hơn nữa, việc duy trì pH, EC và lựa

chọn dạng chất của các nguyên tố khoáng thiết yếu để pha chế dung dịch dinh

dưỡng là đặc biệt quan trọng. Bởi pH, EC khác nhau thì khả năng hấp thụ của cây

trồng và phần trăm tính hữu hiệu của mỗi chất dinh dưỡng là khác nhau.

Bên cạnh đó, hàm lượng nitrate thấp là mong muốn cần đạt được đối với các

loại rau ăn lá ăn trực tiếp như cải bó xôi. Các nghiên cứu về trồng cây trong dung

dịch thủy canh cho thấy nồng độ vi lượng của dung dịch dinh dưỡng có thể giảm,

dung dịch dinh dưỡng có thể được pha loãng. Thực vật có thể sống được ở trong

+ nhằm giảm hàm lượng nitrate của các loại rau (Jakse et al., 2013;

nước vài ngày trước khi thu hoạch, NO3-N có thể được giảm bớt hoặc thay thế bằng

2- và NH4

Cl-, SO4

Duyar & Kılıç, 2016) [49], [63]. Điều đó một lần nữa khẳng định trồng rau trong

dung dịch thủy canh có thể được sử dụng như một kỹ thuật nuôi cây vừa mang lại

hiệu quả kinh tế vừa thân thiện với môi trường.

Chính vì vậy, việc tìm ra các thông số tối ưu cho sinh trưởng của rau cải bó

xôi trồng thủy canh như giống, dung dịch dinh dưỡng, pH, EC, mật độ trồng, cũng

- nhằm nâng cao chất lượng là mục tiêu chính của nội

như giảm hàm lượng NO3

dung nghiên cứu này.

3.1.1. Giống

Giống cây trồng có vai trò quan trọng quyết định năng suất và chất lượng nông

sản phẩm. Kết quả nghiên cứu về ảnh hưởng của giống đến sinh trưởng và năng

suất cây cải bó xôi trồng thủy canh được thể hiện ở Bảng 3.1, Bảng 3.2., Bảng 3.3

và Hình 3.1.

Bảng 3.1. Thời gian từng giai đoạn sinh trưởng của các giống cải bó xôi trên hệ

thống thủy canh hồi lưu

Thời gian từ gieo đến ….(ngày) Giống Nảy mầm Xuất hiện 2 lá thật Thu hoạch

Cải bó xôi F1 chịu nhiệt 4 10 42 PD512-Phú Điền

Cải bó xôi chịu nhiệt 4 10 42 F1- Lucky Seeds

Cải bó xôi F1 5 10 42 (VA.DASH)- Việt Á

Kết quả nghiên cứu cho thấy, tất cả các cây đều xuất hiện 2 lá thật sau 10 ngày

và thu hoạch sau 42 ngày. Với mỗi giống khác nhau thì thời gian từ gieo đến nảy

mầm khác nhau. Kết quả nghiên cứu trong 3 giống thì giống cải bó xôi F1

(VA.DASH) (Việt Á) có thời gian nảy mầm là 5 ngày, chậm hơn 1 ngày so với 2

giống còn lại (4 ngày). Từ giai đoạn gieo hạt, ươm cây con đến khi cây xuất hiện 2

lá thật để đưa vào hệ thống cần khoảng 10 ngày (Bảng 3.1). Nhìn chung với thời

gian sinh trưởng khoảng 42 ngày là thời gian sinh trưởng cần thiết cho cây cải bó

xôi trồng thủy canh hồi lưu trong nhà lưới.

Tốc độ phát triển thân lá và chỉ số hàm lượng diệp lục (SPAD) cũng khác

nhau. Sự khác biệt ở đây có ý nghĩa về mặt thống kê. Giống cải bó xôi chịu nhiệt F1

PD512 có chiều cao cây, số lá, diện tích lá cũng như chỉ số SPAD là cao nhất, sau

đó đến giống cải bó xôi F1(VA.DASH) (Việt Á) và thấp nhất là giống cải bó xôi

52 chịu nhiệt F1(Lucky Seeds). Mức độ lớn hơn về các chỉ tiêu trên ở giống F1 PD512

lần lượt tương ứng gấp 1,17; 1,33; 1,82; 1,18 lần so với giống cải bó xôi

F1(VA.DASH) (Việt Á) và 1,36; 1,71; 2,31; 1,07 lần so với giống cải bó xôi chịu

nhiệt F1 (Lucky Seeds) (Bảng 3.2).

Bảng 3.2. Ảnh hưởng của giống tới sự sinh trưởng của cải bó xôi trên hệ thống thủy

canh hồi lưu (42 NST)

SPAD Giống CCC (cm) SL (lá/cây) LA (cm2/cây)

36,33a 13,70a 528,43a 34,38a

26,62c 8,00c 229,20c 32,13b

31,12b 10,30b 290,51b 29,08c

Ghi chú: Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở

mức ý nghĩa P < 5% theo phần mềm R.

G: Giống; NST: Ngày sau trồng; CCC: Chiều cao cây; SL: Số lá; LA: Diện tích lá.

1,92 3,89 2,35 1,51 2,21 5,62 4,09 0,05 Cải bó xôi F1 chịu nhiệt PD512-Phú Điền Cải bó xôi chịu nhiệt F1- Lucky Seeds Cải bó xôi F1 (VA.DASH)- Việt Á CV (%) LSD0,05

Tương quan với sự phát triển về thân lá sẽ cho khối lượng cây, khối lượng rễ

cũng như năng suất lý thuyết và năng suất thực thu cao hơn. Sự khác biệt có ý nghĩa

thống kê về năng suất thực thu giữa cả 3 giống thí nghiệm. Trong đó giống F1 Phú

Điền cho năng suất gấp 1,17 lần giống F1(VA.DASH) (Việt Á) và gấp 1,31 lần

giống cải bó xôi chịu nhiệt F1(Lucky Seeds) (Bảng 3.3).

Hơn nữa, đối với giống cải bó xôi F1 (VA.DASH) (Việt Á) số lá trung bình

khoảng 10 lá/cây nhưng sau 2 tuần trồng cây có biểu hiện ra hoa, lá có dạng hình

mũi mác và cây rau có dạng thân rõ rệt. Kết quả cũng cho thấy, giống cải bó xôi F1

Phú Điền có lá to, dày và đều hơn, còn cải bó xôi chịu nhiệt F1 (Lucky Seeds) phần

thịt lá hẹp và mỏng hơn. Điều đó hoàn toàn phù hợp với kết quả năng suất tương

ứng cho mỗi giống ở trên. Vì thế, giống cải bó xôi F1 chịu nhiệt Phú Điền đã được

lựa chọn cho các nghiên cứu tiếp theo.

53 Bảng 3.3. Ảnh hưởng của giống tới yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của cải

bó xôi trên hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST)

KLC KLTL KLR NSLT NSTT Giống (g) (g/cây) (g/cây) (kg/m2) (kg/m2)

Cải bó xôi F1 chịu nhiệt 35,91a 31,62a 4,29 3,16 2,23a PD512-Phú Điền

Cải bó xôi chịu nhiệt F1- 28,01b 24,53b 3,48 2,45 1,70c Lucky Seeds

Cải bó xôi F1 (VA.DASH)- 31,22b 27,41b 3,81 2,74 1,90b Việt Á

CV (%) 2,17 2,72 - - 3,43

Ghi chú: Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở

mức ý nghĩa P < 5% theo phần mềm R.

KLC: Khối lượng toàn cây; KLR: Khối lượng rễ; KLTL: Khối lượng thân lá; NSLT:

Năng suất lý thuyết; NSTT: Năng suất thực thu.

3,41 3,92 - - 0,21 LSD0,05

Hình 3.1. Các giống cải bó xôi trồng thủy canh trong thí nghiệm (42 NST)

3.1.2. Dung dịch dinh dưỡng

Dung dịch thủy canh là một trong những yếu tố quan trọng quyết định đến

chất lượng và năng suất rau trồng thủy canh. Số lá trên cây, diện tích lá là cơ sở của

năng suất nhưng chúng không chỉ phụ thuộc vào yếu tố di truyền mà còn phụ thuộc

rất nhiều vào yếu tố dinh dưỡng. Khi dinh dưỡng đầy đủ và phù hợp cây sinh trưởng

phát triển tốt, tốc độ ra lá nhanh và nhiều và kích thước lá cũng đạt tối đa mà di

truyền quy định, khi đó năng suất sẽ cao, phẩm chất rau tốt. Ngược lại, khi dinh

dưỡng không đầy đủ, phù hợp cây sinh trưởng chậm, số lá trên cây ít, kích thước

nhỏ, thời gian sinh trưởng kéo dài, rau già, xơ nhiều, vì vậy năng suất thấp, giá trị

thương phẩm giảm.

Bảng 3.4. Ảnh hưởng của các loại dung dịch dinh dưỡng tới sự sinh trưởng của cây

cải bó xôi giống PD512 trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST)

DD dinh dưỡng CCC (cm) SL (lá/cây) LA (cm2/cây) SPAD

33,60b 13,70a 428,25b 31,50b SH1

SH3 37,41a 12,31a 513,08a 34,70a

SH5 32,92b 10,00b 320,17c 29,13b

CV (%) 1,42 2,43 3,98 3,99

Ghi chú: Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý nghĩa P < 5% theo phần mềm R. NST: Ngày sau trồng; CCC: Chiều cao cây; SL: Số lá;

LA: Diện tích lá

1,62 2,17 22,37 3,16 LSD0,05

Dung dịch dinh dưỡng Hoagland Arnon thường được sử dụng cho các nghiên

cứu trồng rau ăn lá trong dung dịch thủy canh (Duyar & Kılıç, 2016) [49]. Dung

dịch dinh dưỡng Hoagland không những cung cấp dinh dưỡng khá chất lượng cho

rau ăn lá, vốn là đối tượng cây trồng được thu hoạch trong thời gian ngắn mà còn là

dung dịch đầu tiên được biết phù hợp cho sự phát triển của cây cà chua đạt năng

suất cao trong thời gian dài. Một số nghiên cứu cho rằng dung dịch này có trong

thành phần hàm lượng các nguyên tố cao hơn so với quy định thích hợp cho rau ăn

55 lá và có nhiều thành phần dinh dưỡng dư lượng sau thu hoạch với tiềm năng có thể

gây ô nhiễm môi trường (Alberici et al., 2008) [27]. Chính bởi lẽ đó, việc sử dụng

hiệu quả tiềm năng của dung dịch dinh dưỡng Hoagland trong rau ăn lá là những

vấn đề còn cần tiếp tục nghiên cứu và cũng là cơ sở để tiến hành thí nghiệm trồng

cây cải bó xôi trong 3 dung dịch dinh dưỡng SH1, SH3 và SH5.

Bảng 3.5. Ảnh hưởng của các loại dung dịch dinh dưỡng tới yếu tố cấu thành năng

suất và năng suất của cây cải bó xôi giống PD512 trồng trên hệ thống thủy canh hồi

lưu (42 NST)

DD dinh KLC KLTL KLR NSLT NSTT

dưỡng (g) (g) (g/cây) (kg/m2) (kg/m2)

SH1 32,56b 27,71b 4,85 2,77 2,30b

SH3 38,57a 34,32a 4,25 3,43 2,83a

SH5 28,16c 22,35c 5,81 2,23 1,90c

CV (%) 4,30 4,75 - - 3,87

Ghi chú: Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý

nghĩa P < 5% theo phần mềm R; KLC: Khối lượng toàn cây; KLR: Khối lượng rễ; KLTL: Khối lượng thân lá; NSLT: Năng suất lý thuyết; NSTT: Năng suất thực thu.

1,74 1,52 - - 0,12 LSD0,05

Kết quả cho thấy, ở tất cả các chỉ tiêu theo dõi (trừ số lá/cây) đều đạt giá trị

cao nhất ở công thức sử dụng dung dịch SH3. Sự sai khác này có ý nghĩa thống kê

so với 2 công thức còn lại. Do có sự phát triển về chiều cao cây cũng như lá vượt

trội nên khối lượng cây, năng suất khi dùng dung dịch SH3 đều cao tương ứng 1,23

đến 1,5 lần so với dung dịch SH1 và SH5. Chiều cao cây và chỉ số SPAD không có

sự sai khác về mặt thống kê giữa dung dịch SH1 và SH5, nhưng giữa 2 công thức

dung dịch dinh dưỡng này khác biệt nhau về tất cả các chỉ tiêu còn lại (Bảng 3.4,

Bảng 3.5, Hình 3.2.). Kết quả nghiên cứu này có phần tương đồng với các nghiên

cứu trước đây về năng suất cây trồng trên hệ thống thủy canh thay đổi tùy từng loài

thực vật, giống, mùa vụ, mật độ trồng (cây/m2), thời gian sinh trưởng, thu hoạch và

nồng độ dung dịch dinh dưỡng (Alberici et al. , 2008; Jakse et al. , 2013) [27], [63].

Hình 3.2. Giống cải bó xôi PD512 trồng ở các dung dịch dinh dưỡng khác nhau

(42 NST)

3.1.3. EC dung dịch

Từ thí nghiệm 1 và 2 đã tìm ra được giống cải bó xôi F1 chịu nhiệt PD512-

Phú Điền và dung dịch dinh dưỡng SH3 là tốt nhất cho hệ thống thủy canh hồi

lưu, nên giống và dung dịch này được sử dụng cho các thí nghiệm tiếp theo.

EC (Electrical Conductivity) là độ dẫn điện của dung dịch diễn tả nồng độ ion

hòa tan trong dung dịch. Nồng độ ion trong dung dịch quyết định sự tăng trưởng và

năng suất của cây. Tổng lượng muối hòa tan trong dung dịch sẽ tạo ra một áp suất

thẩm thấu, một cách gián tiếp để xác định áp suất thẩm thấu của dung dịch dinh

dưỡng là độ dẫn điện EC. Việc cung cấp các chất dinh dưỡng, cụ thể là Fe, Cu, Zn,

Mn, B, Mo và Ni là rất nhỏ so với các nguyên tố khác và do đó ít ảnh hưởng đến EC;

giá trị EC cao làm giảm hấp thụ nước do tăng áp suất thẩm thấu, trong khi EC thấp có

thể ảnh hưởng đến cung cấp dinh dưỡng và năng suất cây trồng. Sự giảm hấp thụ

nước mạnh tương quan tuyến tính đến EC (Sonneveld & Voogt, 2009) [139].

Trong suốt quá trình sinh trưởng phát triển, cây hấp thụ chất mà nó cần, do

vậy phải duy trì EC ở một mức ổn định là vô cùng quan trọng. Tuy nhiên mức độ sử

dụng dinh dưỡng của các cây là khác nhau nên thí nghiệm được tiến hành để nghiên

cứu ảnh hưởng của EC đối với cải bó xôi chịu nhiệt trên hệ thống thủy canh hồi lưu

để tìm ra EC thích hợp với cải bó xôi đem lại năng suất cao.

57 Bảng 3.6. Ảnh hưởng của EC tới sự sinh trưởng của cây cải bó xôi giống PD512

trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST)

EC CCC SL LA SPAD (µS/cm) (cm) (lá/cây) (cm2/cây)

800 35,45b 8,63b 252,08c 31,51b

1.000 35,60b 10,53b 412,96b 34,48a

1.200 39,56a 14,46a 497,56a 34,53a

1.400 39,67a 14,63a 498,86a 34,53a

CV (%) 1,36 5,38 4,67 1,89

Ghi chú: Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý

nghĩa P < 5% theo phần mềm R. NST: Ngày sau trồng; CCC: Chiều cao cây; SL: Số lá;

LA: Diện tích lá

0,96 1,22 2,43 1,2 LSD0,05

Bảng 3.7. Ảnh hưởng của EC tới yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của cây

cải bó xôi giống PD512 trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST)

KLTL (g) 21,93c KLR (g/cây) 5,02 NSLT (kg/m2) 2,23 NSTT (kg/m2) 1,83c EC (µS/cm) 800 KLC (g) 26,95c

30,19b 5,27 2,77 2,52b 1.000 35,46b

34,89a 4,44 3,43 2,90a 1.200 39,33a

35,18a 4,46 3,44 2,94a 1.400 39,51a

1,31 - - 2,68 CV (%) 1,78

Ghi chú: Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý

nghĩa P < 5% theo phần mềm R. KLC: Khối lượng toàn cây; KLR: Khối lượng rễ; KLTL: Khối lượng thân lá; NSLT: Năng suất lý thuyết; NSTT: Năng suất thực thu.

0,76 - - 0,21 1,18 LSD0,05

Kết quả Bảng 3.6, Bảng 3.7, Hình 3.3 cho thấy, không có sự khác biệt về

chiều cao cây và số lá ở công thức EC = 800 µS/cm và EC = 1.000 µS/cm; EC =

1.200 µS/cm và EC = 1.400 µS/cm nhưng có sự khác biệt có ý nghĩa thống kê giữa

hai nhóm công thức này. Tuy vậy, diện tích lá ở công thức EC = 1.000 µS/cm cao

58 hơn hẳn EC = 800 µS/cm, điều đó cho thấy kích thước lá khi EC lớn hơn là lớn hơn.

Trừ chỉ số SPAD không sai khác giữa 3 công thức EC = 1.000 µS/cm; EC = 1.200

µS/cm và EC = 1.400 µS/cm, tất cả các chỉ tiêu còn lại khác như diện tích lá trên

cây, khối lượng cây, khối lượng thân lá và năng suất lý thực thu ở cả 3 công thức

EC= 800 µS/cm; EC= 1.000 µS/cm; EC = 1.200 µS/cm có sự sai khác có ý nghĩa

thống kê ở mức độ tin cây 95%. Riêng công thức EC = 1400 µS/cm không có sự

sai khác so với công thức EC= 1.200 µS/cm ở các chỉ tiêu kể trên. Cụ thể với EC =

1.200 µS/cm và EC = 1.400 µS/cm thì có số lá, diện tích lá, khối lượng cây, khối

lượng thân lá và năng suất thực thu đều cao hơn 2 công thức mức EC = 800 µS/cm

và EC = 1.000 µS/cm lần lượt khoảng: 1,7; 2; 1,5; 1,6; 1,6 lần và 1,4; 1,2; 1,1; 1,2;

1,2 lần (Bảng 3.6, Bảng 3.7, Hình 3.3).

Hình 3.3. Giống cải bó xôi PD512 trồng ở các mức EC dung dịch khác nhau

(42NST)

Như vậy, thành phần các nguyên tố khoáng trong dung dịch dinh dưỡng có

ảnh hưởng trực tiếp đến sự hấp thu dinh dưỡng của cây, do đó quyết định đến năng

suất cây cải bó xôi. Trong quá trình cây sinh trưởng sẽ hấp thụ các ion khoáng làm

thay đổi giá trị EC, đây cũng là cơ sở giúp điều chỉnh và bổ sung lượng dinh dưỡng

thích hợp cho cây trồng thủy canh. Kết quả nghiên cứu này cũng tương đồng với kết

quả nghiên cứu của tác giả Sakamoto & Suzuki trên cây khoai lang (2020)

(Sakamoto & Suzuki, 2020) [129]. Mặt khác, trong nghiên cứu này, khi tăng EC từ

1.200 µS/cm lên 1.400 µS/cm không làm thay đổi có ý nghĩa các giá trị sinh trưởng

cũng như năng suất cây cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh, vì thế ngưỡng giá

trị EC là 1.200 µS/cm đã được lựa chọn cho các nghiên cứu tiếp theo.

3.1.4. pH dung dịch

Độ pH trong dung dịch thủy canh là một chỉ số xác định thuộc tính hoá học

của nước. Trong môi trường dinh dưỡng, pH có vai trò rất quan trọng cho sự sinh

trưởng và phát triển của cây trồng. Giá trị pH được tính trên mức độ hoạt động của

các nguyên tố khác nhau với cây trồng. pH có thể được cân bằng bởi hoạt động của

cây. Nếu pH tăng (môi trường bị kiềm hóa), khi đó cây sẽ thải ra các muối axit vào

môi trường nhưng điều này lại làm tăng lượng độc tố trong môi trường và làm hạn

chế sự dẫn nước. Nếu pH giảm (môi trường bị axit hóa) thì cây sẽ thải ra các ion

bazơ, quá trình này có thể làm hạn chế quá trình hấp thu các muối gốc axit. Sự thay

đổi pH trong dung dịch dinh dưỡng thường xảy ra khá nhanh, phụ thuộc vào kích

thước của hệ thống rễ và thể tích dinh dưỡng của một cây. Sự sinh trưởng của cây là

một trong những nhân tố làm cho môi trường trở nên có tính axit hơn, vì trong quá

trình sinh trưởng rễ giải phóng ra các axit hữu cơ và ion H+. Một tính năng quan

trọng của các dung dịch dinh dưỡng là chúng phải chứa các ion trong dung dịch và

ở các dạng hóa học có thể hấp thu được bởi thực vật. Do đó, trong hệ thống thủy

canh năng suất liên quan chặt chẽ với sự hấp thu dinh dưỡng và sự điều chỉnh pH

(Tyson et al., 2007) [151].

Do đó, thông thường người trồng sẽ cố gắng cân chỉnh pH của dung dịch cho

cây ở trong khoảng từ 5,8 đến 6,5 (De Rijck & Schrevens, 1999) [47]. Bởi vì khi pH

của dung dịch ở trong khoảng này thì cây sẽ có khả năng hấp thụ tốt nhất chất dinh

dưỡng có trong dung dịch. Tuy nhiên mức độ sử dụng dinh dưỡng của các cây là

khác nhau nên thí nghiệm được tiến hành để nghiên cứu ảnh hưởng của pH đối với

cải bó xôi chịu nhiệt trên hệ thống thủy canh hồi lưu để tìm ra mức pH thích hợp

với cải bó xôi đem lại năng suất cao.

Kết quả cho thấy, chiều cao cây không có sự sai khác có ý nghĩa thống kê ở

công thức pH 6 - 6,5 và 7 - 7,5, nhưng một số chỉ tiêu khác như số lá, diện tích lá

trên cây, khối lượng cây có sự khác biệt có ý nghĩa thống kê ở cả 3 công thức

nghiên cứu. Tuy nhiên, khối lượng thân lá là phần ăn được và năng suất lý thuyết

chỉ sai khác có ý nghĩa thống kê ở công thức pH 6 - 6,5 so với 2 công thức còn lại là

60 pH 5 - 5,5 và pH 7 - 7,5 (giữa chúng không có sự khác biệt). Như vậy có thể thấy

rằng, số lá, diện tích lá và khối lượng cây ở pH 7 - 7,5 cao hơn pH 5 - 5,5 nhưng

khối lượng phần rễ của công thức này cũng lớn hơn nên khối lượng phần ăn được là

thân lá và năng suất thực thu không có sự khác biệt có ý nghĩa thống kê (Bảng 3.8,

Bảng 3.9, Hình 3.4).

Bảng 3.8. Ảnh hưởng của pH tới sinh trưởng của cây cải bó xôi giống PD512 trồng

trên hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST)

CCC SL LA pH SPAD (cm) (lá/cây) (cm2/cây)

5-5,5 26,78c 8,90c 297,88c 30,83b

6-6,5 36,38a 14,00a 503,73a 35,35a

7-7,5 34,76a 12,00b 421,84b 31,83b

CV (%) 2,41 3,24 4,78 3,35

Ghi chú: Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý

nghĩa P < 5% theo phần mềm R. G: Giống; NST: Ngày sau trồng; CCC: Chiều cao cây;

SL: Số lá; LA: Diện tích lá.

1,71 0,88 9,17 3,31 LSD0,05

Bảng 3.9. Ảnh hưởng của pH tới yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của cây

cải bó xôi giống PD512 trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST)

KLC KLTL KLR NSLT NSTT pH (g) (g) (g/cây) (kg/m2) (kg/m2)

5-5,5 29,50c 25,08b 4,42 2,01 2,09b

6-6,5 39,27a 34,42a 4,85 2,75 2,87a

7-7,5 33,13b 27,22b 5,91 2,18 2,27b

CV (%) 2,17 2,93 - - 3,49

Ghi chú: Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý

nghĩa P < 5% theo phần mềm R. KLC: Khối lượng toàn cây; KLR: Khối lượng rễ; KLTL: Khối lượng thân lá, NSLT: Năng suất lý thuyết; NSTT: Năng suất thực thu.

2,66 3,86 - - 0,32 LSD0,05

Cây cải bó xôi được trồng trong hệ thống thủy canh, việc điều chỉnh pH, EC

và oxi hòa tan của hệ thống là yếu tố vô cùng quan trọng. Bởi pH, EC khác nhau thì

khả năng hấp thụ của cây trồng và phần trăm tính hữu hiệu của mỗi chất dinh dưỡng

là khác nhau. Các vấn đề về EC và pH tiềm ẩn bất lợi cho sinh trưởng của cây có

thể được loại bỏ bằng dung dịch dinh dưỡng thích hợp (Lenzi et al., 2011) [83].

Trong kết quả nghiên cứu này, ngưỡng pH và EC phù hợp cho sinh trưởng của cây

cải bó xôi giống PD512 lần lượt là 6 - 6,5 và 1.200 µS/cm. Kết quả này có phần

tương đồng với nghiên cứu của Oztekin & cs. (2018) cũng trên cây cải bó xôi, với

việc sử dụng các dung dịch khác nhau, ngưỡng pH và EC cho hiệu quả trong nghiên

cứu của nhóm tác giả là 1,16 - 1,40 dS/m và pH 5,5 đến 6,5, đồng thời phụ thuộc

vào các giai đoạn khác nhau (Öztekin et al. , 2018) [108].

Hình 3.4. Giống cải bó xôi PD512 trồng ở các mức pH dung dịch khác nhau

(42 NST)

3.1.5. Khoảng cách trồng

Khoảng cách trồng là yếu tố có ảnh hưởng trực tiếp đến khả năng hấp thu năng

lượng ánh sáng, do đó ảnh hưởng đến quang hợp và năng suất cây trồng. Kết quả thí

nghiệm thể hiện ở Bảng 3.10, Bảng 3.11 và Hình 3.5 đã cho thấy, sự khác biệt về

chiều cao cây giữa các khoảng cách khác nhau là không có ý nghĩa thống kê ở mức

độ tin cậy 95%. Tuy nhiên với cả 3 khoảng cách được nghiên cứu đều cho sự khác

biệt có ý nghĩa thống kê ở tất cả các thông số còn lại như: số lá, diện tích lá, chỉ số

SPAD, khối lượng cây, khối lượng thân lá và năng suất thực thu, trong đó khoảng

62 cách trồng 15cmx12cm cho các thông số trên cao nhất tương ứng lần lượt gấp 1,57;

1,14; 1,1; 1,34; 1,37; 1,38 so với cây trồng ở khoảng cách 10 cm x 12 cm và 1,17;

1,1; 1,22; 1,45; 1,16; 1,16 lần so với cây trồng ở khoảng cách 20 cm x 12 cm (Bảng

3.10, Bảng 3.11, Hình 3.5).

Trong nghiên cứu này, giống cải bó xôi PD512- Phú Điền với khoảng cách 15

cm x 12 cm (tương đương 190 cây/m2) cho năng suất cao nhất. Điều này là hợp lý

bởi giống chịu nhiệt tỏ ra phù hợp với điều kiện khí hậu nhiệt đới của Việt Nam

ngay cả các thời vụ khác nhau, còn mật độ trên là phù hợp cho khả năng hấp thu

năng lượng ánh sáng, bởi nếu khoảng cách thưa hơn có thế gây lãng phí năng lượng

ánh sáng và cao hơn sẽ có sự che lấp của các lớp lá dưới. Kết quả về năng suất cải

bó xôi trồng thủy canh về cơ bản là cao, thậm chí còn lớn hơn năng suất rau cải bó

xôi trồng trên đất và lớn hơn cải bó xôi trồng trên hệ thống thủy canh sử dụng giá

thể perlite (năng suất 1,1 - 1,5 kg/m2) của Cocetta et al. (2007) (Cocetta et al., 2007)

[44].

Bảng 3.10. Ảnh hưởng của khoảng cách trồng tới sự sinh trưởng của cây cải bó xôi

giống PD512 trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST)

Khoảng cách CCC SL LA SPAD (cm) (cm) (lá/cây) (cm2/cây)

10cmx12cm 35,07a 8,90c 426,95c 32,05b

15cmx12cm 35,91a 14,00a 485,16a 35,34a

20cmx12cm 35,86a 12,00b 447,42b 29,02c

CV (%) 2,47 3,42 4,27 3,24

Ghi chú: Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý

nghĩa P < 5% theo phần mềm R. G: Giống; NST: Ngày sau trồng; CCC: Chiều cao cây; SL: Số lá; LA: Diện tích lá.

1,45 0,88 11,20 1,97 LSD0,05

63 Bảng 3.11. Ảnh hưởng của khoảng cách trồng tới yếu tố cấu thành năng suất và

năng suất của cây cải bó xôi giống PD512 trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu

(42 NST)

Khoảng cách KLC KLTL KLR NSLT NSTT

(cm) (gam) (g) (g/cây) (kg/m2) (kg/m2)

10cmx12cm 29,84c 24,92c 4,92 2,00 2,08c

15cmx12cm 39,95a 34,54a 5,41 1,67 2,88a

20cmx12cm 34,89b 29,74b 5,15 1,20 2,48b

CV (%) 3,27 4,25 - - 2,98

Ghi chú: Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý

nghĩa P < 5% theo phần mềm R. KLC: Khối lượng toàn cây; KLR: Khối lượng rễ; KLTL:

Khối lượng thân lá; NSLT: Năng suất lý thuyết; NSTT: Năng suất thực thu.

2,05 1,34 - - 0,12 LSD0,05

Hình 3.5. Giống cải bó xôi PD512 trồng ở các khoảng trồng cách khác nhau

(42 NST)

3.1.6. Các chỉ số vệ sinh an toàn thực phẩm

-

3.1.6.1. Hàm lượng NO3

Sự hấp thu nitơ quá mức hoặc ức chế chuyển đổi nitơ thành protein bởi một số

yếu tố môi trường dẫn đến tích lũy nitơ trong suốt giai đoạn sinh trưởng của cây.

Một phần nhỏ của nitơ được hấp thu thông qua dinh dưỡng được giảm xuống thành

nitrit bởi vi khuẩn có trong miệng và dạ dày. Nitrit có nhiều tác động tiêu cực khác

64 đối với sức khỏe con người vì nó phản ứng với amin bậc hai và dẫn đến sự hình

thành các chất gây ung thư, mutagen và teratogen nitrosamine. Hàm lượng nitrate ở

lá giảm khi nồng độ dung dịch dinh dưỡng giảm là do nồng độ nitrate trong mô

giảm (Duyar & Kılıç, 2016) [49]. Điều này có thể được giải thích thông qua việc sử

dụng nitrate đã được lưu trữ trong không bào, khi nồng độ nitrate cung cấp từ môi

trường thấp hơn so với nhu cầu của cây (Alberici et al. , 2008) [27].

Với mục tiêu sản xuất sản phẩm an toàn phục vụ tiêu dùng và hướng mở rộng

mô hình sản xuất, nghiên cứu cũng đã tiến hành đánh giá độ an toàn của sản phẩm

- tích lũy trong cây cải bó xôi giống

cải bó xôi tạo ra.

Bảng 3.12. Kết quả phân tích hàm lượng NO3

PD512 trồng thủy canh hồi lưu thu hoạch sau thời gian ngừng cung cấp dinh dưỡng

khác nhau

-

Thời gian ngừng cung Quyết định số Mức giới hạn Hàm lượng NO3

cấp dinh dưỡng trước trong thân lá 99/2008/QĐ- tối đa cho phép

khi thu hoạch (ngày) BNN (mg/kg KLT) (mg/kg)

1.171a 0 ngày

TCVN 974a 1 ngày

8742:2011 1500 627b 2 ngày

226c 4 ngày

14,98 CV (%)

Ghi chú: Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý

- tính theo khối lượng tươi của phần ăn

nghĩa P < 5% theo phần mềm R. Hàm lượng NO3

được.

221,39 LSD0,05

- trong rau

Kết quả bảng 3.12 cho thấy, rau cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh có

- đạt tiêu chuẩn an toàn. Có thể thấy rằng, hàm lượng NO3

hàm lượng NO3

cải bó xôi giống PD512 thu hoạch luôn mà không có thời gian ngừng cấp dinh

- có trong rau cải bó xôi tỉ lệ nghịch với thời gian ngừng cấp dinh

dưỡng vẫn ở mức giới hạn cho phép theo Quyết định số 99/2008/QĐ-BNN [15].

- giảm (giảm

Hàm lượng NO3

dưỡng nên khi tăng thời gian ngừng cấp dinh dưỡng thì hàm lượng NO3

65 5,18 lần sau 4 ngày ngừng cung cấp dinh dưỡng so với thu hoạch luôn). Tuy nhiên,

nếu tăng thời gian ngừng cung cấp dinh dưỡng thêm nữa, cây có biểu hiện thay đổi

màu sắc lá. Vì thế, có khả năng thời gian thu hoạch sau khi ngừng cung cấp dinh

dưỡng 4 ngày là phù hợp.

3.1.6.2. Hàm lượng một số kim loại nặng (As, Hg, Cd, Pb)

Bảng 3.13. Kết quả phân tích hàm lượng một số kim loại nặng trong cây cải bó xôi

giống PD512 trồng thủy canh hồi lưu (42 NST)

Chỉ tiêu đánh Hàm lượng KLN Mức giới hạn Tiêu chuẩn giá trong thân lá tối đa cho phép

0,0181 TCVN 7770:2007 [18] 1,00 As (mg/kg)

TCVN 7929:2008 [16] 0,10 0,0092 Cd (mg/kg)

TCVN 7604:2007 [17] 0,05 0,0060 Hg (mg/kg)

Ghi chú:  Hàm lượng các chất tính theo khối lượng tươi của phần ăn được, KLN: Kim

loại nặng

TCVN 7929:2008 [16] 0,30 0,1640 Pb (mg/kg)

Kết quả phân tích về hàm lượng kim loại nặng trong rau cải bó xôi trồng thủy

canh cho thấy đều dưới ngưỡng rất xa so với mức giới hạn tối đa cho phép theo

Quyết định số 99/2008/QĐ-BNN của Bộ Nông nghiệp [15] (Bảng 3.13).

Kết quả nghiên cứu về hàm lượng nitrate này cũng có những nét tương đồng

với nghiên cứu của Oztekin & cs. (2018) [98], khi cải bó xôi thủy canh trong các

dung dịch dinh dưỡng khác nhau (trong nước, trong dung dịch dinh dưỡng đầy đủ

và dung dịch dinh dưỡng giảm một nửa hàm lượng) (Öztekin et al. , 2018) [108].

Có thể cho rằng rau cải bó xôi trồng trong hệ thống thủy canh ngoài việc giảm hàm

lượng nitrate, ứng dụng giảm thành phần dinh dưỡng có thể cho năng suất và chất

lượng cao.

Trong nghiên cứu trên, hàm lượng nitrate trong lá (226 - 1.171 mg/kg) cũng

- này còn thấp hơn rất nhiều so với quy định của Ủy ban châu

thay đổi phụ thuộc thời gian ngừng cung cấp dinh dưỡng khác nhau. Thậm chí, kết

quả về hàm lượng NO3

Âu số: 1258/2001 (European Commission Regulation, No: 1258/2001, EUR-LEX,

- là 3.500 mg/kg cho

2017) [177], theo đó giá trị ngưỡng tối đa về hàm lượng NO3

rau cải bó xôi và xà lách, do đó không gây ra bất kỳ rủi ro nào đối với sức khỏe con

người. Như vậy, kết quả này cũng gần như đồng nhất với những nghiên cứu trước

-, tăng hàm

đó về phương pháp không bổ sung nguồn N (N-free media) cho dung dịch dinh

dưỡng trồng thủy canh trước khi thu hoạch nhằm giảm hàm lượng NO3

- sau 2 ngày chuyển sang dung dịch thiếu nguồn N) (Mozafar, 1996) [98].

lượng vitamin C có trong rau cải bó xôi của tác giả Mozafar (1996) (giảm 11 lần hàm

lượng NO3

Hơn nữa, hàm lượng các kim loại nặng của rau cải bó xôi trồng trên hệ thống

thủy canh hổi lưu này đều nằm ở thấp hơn ngưỡng giới hạn cho phép rất nhiều.

Điều này một lần nữa khẳng định rau cải bó xôi trồng trên hệ thống thủy canh hồi

lưu là hoàn toàn an toàn cho người sử dụng.

Tóm lại: Trong 3 giống cải bó xôi thí nghiệm, giống cải bó xôi chịu nhiệt F1

PD512 thích hợp nhất trồng bằng phương pháp thủy canh hồi lưu. Trồng giống cải

bó xôi trên với khoảng cách 15 cm x 12 cm (190 cây/m2) và sử dụng dung dịch dinh

dưỡng SH3 với mức EC = 1.200 µS/cm, pH từ 6 - 6,5 là phù hợp trong suốt thời

gian sinh trưởng của cây, đạt năng suất thực thu 2,4 kg/m2 đến 2,9 kg/m2. Thu

- và hàm lượng kim loại nặng.

hoạch rau cải bó xôi sau 4 ngày ngừng cung cấp dinh dưỡng sẽ đảm bảo rau an toàn

về hàm lượng NO3

3.2. Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng khác nhau đến sinh trưởng, năng suất và

phẩm chất của cây cải bó xôi giống PD512 trồng trên hệ thống thủy canh hồi lưu

3.2.1. Sinh trưởng, sinh lý

3.2.1.1. Thông số tăng trưởng

Kết quả chỉ ra rằng rau cải bó xôi trồng thủy canh đạt chiều cao cây 31,53 cm

ở công thức ánh sáng vàng (ASV) và số lá cao nhất ở công thức xử lý ánh sáng đèn

LED đỏ-xanh (ASĐX) (30,55 lá/cây). Sự khác biệt giữa chiều cao cây ở công thức

ánh sáng đèn LED vàng và ánh sáng đỏ - xanh không có ý nghĩa thống kê, trong khi

đó sự sai khác về số lá giữa 2 công thức này là có ý nghĩa thống kê (ở mức ý nghĩa

P<0,05). Trong khoảng thời gian từ 7 ngày đến 14 ngày sau khi trồng (NST), chiều

cao cây thay đổi chậm, từ 14 ngày đến khi thu hoạch (30 NST), tốc độ tăng trưởng

67 của cây tăng nhanh, đặc biệt là ở công thức ánh sáng đỏ-xanh. Vào thời điểm đó,

chiều cao cây và số lá ở công thức ánh sáng trắng (AST) là thấp nhất 28,72cm. Do đó,

tốc độ tăng trưởng tương đối và hiệu suất quang hợp thuần giữa 3 phổ ánh sáng có sự

khác biệt có ý nghĩa, cụ thể: tốc độ tăng trưởng tương đối của công thức xử lý ánh sáng

đỏ xanh cao gấp 1,06 và 1,07 lần công thức ánh sáng vàng và trắng; hiệu suất quang

hợp thuần ở công thức đỏ xanh tương ứng cao gấp 1,04 và 1,07 lần 2 công thức còn lại.

Diện tích lá khác nhau đáng kể giữa ba phổ ánh sáng khác nhau. Diện tích lá cao nhất

là ở công thức xử lý ánh sáng đỏ-xanh, cao hơn 1,27 lần công thức ánh sáng vàng và

1,57 lần công thức xử lý ánh sáng trắng (Hình 3.6, Bảng 3.14).

B

A Hình 3.6. Động thái tăng trưởng chiều cao cây (A), số lá (B) của cải bó xôi giống

PD512 trồng thủy canh ở các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng PPFD =

Ghi chú: ASV: ánh sáng vàng, AST: ánh sáng trắng, ASĐX: ánh sáng đỏ xanh

190 µmol/m2/s)

68 Bảng 3.14 . Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng cường

độ PPFD = 190 µmol/m2/s) đến sinh trưởng của cải bó xôi giống PD512 trồng thủy

canh trong nhà (30 NST)

Công thức CCC (cm) Số lá (lá/cây) LA (dm2/cây) RGR (g/ngày) NAR (g/m2/ngày)

28,72b 24,55c 6,82c 0,121c 5,22c

31,53a 29,27b 8,43b 0,132b 5,35b

31,04a 30,55a 10,69a 0,140a 5,56a

Ghi chú: AST: Ánh sáng trắng, ASV: Ánh sáng vàng, ASĐX: Ánh sáng đỏ xanh, Đ/C: Đối

chứng. Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý

nghĩa P < 5% theo phần mềm R.

CCC: Chiều cao cây; LA: Diện tích lá. RGR: Tốc độ tăng trưởng tương đối, NAR: hiệu

suất quang hợp thuần, NST: ngày sau khi trồng.

1R:1B:1G (AST) 5R:2B:3G (ASV) 4R:1B (ASĐX-Đ/C) CV% LSD5% 1,5 1,0 1,1 0,73 1,1 0,37 2,71 0,007 1,14 0,122

Kết quả của chúng tôi phù hợp với nghiên cứu của Li et al. (2007) [86]. Kết

quả cho thấy, chiều cao và đường kính thân cây được thúc đẩy đáng kể bằng cách

kết hợp giữa đèn LED ánh sáng đỏ (R), xanh lam (B) và đèn LED ánh sáng R đơn

sắc hơn các loại đèn LED ánh sáng khác. Tuy nhiên, mức độ tăng trưởng của rễ

thấp hơn dưới ánh sáng đỏ (R) và màu tím (P). Hiệu suất quang hợp thuầncủa cây

con cao nhất trong các cây được trồng dưới ánh sáng đỏ xanh với tỉ lệ 3:1. Sự kết

hợp giữa đèn LED ánh sáng R:B và ánh sáng B đơn sắc được tìm thấy tăng đáng kể

các thông số sinh trưởng so với đèn LED ánh sáng trắng (W).

3.2.1.2. Sắc tố quang hợp

Việc sử dụng đèn LED màu xanh và đỏ là lựa chọn chính cho các nhà sản xuất

vì các bước sóng này được hấp thụ hiệu quả bởi các sắc tố thực vật mà cụ thể là

diệp lục. Tỉ lệ hấp thụ ánh sáng xanh lam hoặc đỏ của lá cây là khoảng 90% và ánh

sáng xanh lá cây khoảng 70-80% (Terashima et al., 2009) [147]. Đèn màu xanh lam

(420-450nm) và đỏ (600- 700nm) được hấp thụ bởi diệp lục a (Chl a) có cực đại hấp

thụ ở 430 và 665nm và diệp lục b (Chl b) ở 453nm và 642nm. Do đó, sự phát triển

69 và sinh lý thực vật chịu ảnh hưởng mạnh mẽ ánh sáng màu xanh hoặc đỏ. Ánh sáng

xanh lam ức chế sự kéo dài của hypocotyl và tạo sinh khối, còn ánh sáng đỏ gây ra

sự kéo dài hypocotyl và mở rộng phiến lá. Ánh sáng xanh lá cây cũng ảnh hưởng

đến hình thái và sinh lý thực vật, bao gồm sự phát triển của lá, độ dẫn của khí khổng

và sự kéo dài sớm của thân (Johkan et al. , 2012) [67]. Mặc dù diệp lục là các sắc tố

quang hợp chính, các sắc tố vệ tinh khác như carotenoids và anthocyanin cũng tham

gia vào quá trình quang hợp. Carotenoids là các sắc tố phụ màu cam và vàng được

tìm thấy trong lục lạp, đóng vai trò bảo vệ khi thực vật tiếp xúc với ánh sáng quá

mức thông qua việc tiêu tán năng lượng dư thừa, giải độc gốc tự do và do đó hạn

chế thiệt hại cho màng. Ngoài ra, chúng góp phần vào quá trình quang hợp bằng

cách hấp thu năng lượng và chuyển năng lượng ánh sáng sang diệp lục trong vùng

PAR của quang phổ. Trong trường hợp không có carotenoids, ánh sáng quá mức sẽ

có tác động bất lợi đến protein và màng. Vì thế, các sắc tố kèm này hoạt động kết

hợp với diệp lục, giúp chuyển ánh sáng đến các hệ thống quang điện, tiêu tán năng

lượng ánh sáng dư thừa hoặc có thể hoạt động như các chất chống oxi hóa

(Ouzounis et al., 2015) [107].

Các giá trị về hàm lượng sắc tố quang hợp cao nhất ở công thức ánh sáng đỏ

xanh, sau đó là công thức ánh sáng vàng và cuối cùng là ánh sáng trắng. Tuy nhiên,

không có sự khác biệt có ý nghĩa thống kê về hàm lượng Chla giữa công thức xử lý

ánh sáng vàng và công thức xử lý ánh sáng trắng và cũng không có sự khác biệt có

ý nghĩa thống kê về hàm lượng Chlb giữa công thức xử lý vàng và ánh sáng đỏ

xanh. Nhưng có sự sai khác có ý nghĩa thống kê về tổng hàm lượng chla và chlb,

hàm lượng carotenoid ở công thức xử lý ánh sáng trắng so với 2 công thức còn lại.

Do đó, giá trị SPAD là cao nhất trong công thức xử lý ánh sáng đỏ - xanh và các giá

trị này cao hơn tương ứng 1,05 đến 1,06 lần so với ánh sáng vàng và trắng. Tuy

nhiên tỉ lệ chla/chlb chỉ có sự sai khác có ý nghĩa giữa công thức ánh sáng trắng với

công thức xử lý ánh sáng đỏ xanh, nhưng không khác biệt nhiều giữa công thức ánh

sáng vàng và ánh sáng đỏ-xanh (Bảng 3.15).

70 Bảng 3.15. Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng cường độ

PPFD = 190 µmol/m2/s) đến hàm lượng sắc tố quang hợp của cải bó xôi giống

PD512 trồng thủy canh trong nhà (30 NST)

Chla Chlb Chl(a+b) Chla/ Carotenoids SPAD Công thức (mg/g) (mg/g) (mg/g) Chlb (mg/g)

1R:1B:1G 0,268b 0,498b 0,766b 0,538b 0,169b 36,34b (AST)

5R:2B:3G 0,274b 0,515a 0,789a 0,532ab 0,181a 36,71b (ASV)

4R:1B 0,290a 0,522a 0,812a 0,555a 0,183a 38,37a (ASĐX-Đ/C)

1,68 1,51 1,38 1,6 2,34 0,7 CV%

Công thức: AST: Ánh sáng trắng, ASV: Ánh sáng vàng, ASĐX: Ánh sáng đỏ xanh. Những trị số

trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý nghĩa P < 5% theo phần mềm

R, NST: ngày sau khi trồng.

LSD 0,009 0,015 0,022 0,017 0,008 0,77

3.2.1.3. Khả năng quang hợp

Khả năng quang hợp là chỉ tiêu quan trọng phản ánh mức độ sinh trưởng cũng

như hình thành năng suất, chất lượng cây trồng. Trong đó, chỉ số Fv/Fm là huỳnh

quang thông số cảm ứng đặc trưng cho hiệu suất lượng tử tối đa của hệ thống quang

hóa II (PS II). Với những cây diễn ra hoạt động quang hợp bình thường thông số

này luôn duy trì ở mức lớn hơn 0,8 và nhỏ hơn 1. Trong trường hợp thuận lợi số

lượng tử tối đa trong các phản ứng hóa sinh của hệ thống quang hóa II cũng như quá

trình vận chuyển điện tử của hệ thống này (photosystem II electron transport -

ΦPSII) có thể tiến gần đến tới 1 (Kramer et al., 2004; Maxwell & Johnson, 2000)

[79], [94]. Kết quả về thông số quang hợp được trình bày trong Bảng 3.16.

71 Bảng 3.16. Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng cường độ

PPFD = 190 µmol/m2/s) đến khả năng quang hợp của cải bó xôi giống PD512 trồng

thủy canh trong nhà (30 NST)

Gs Pn Fv/Fm Công thức Fo Fm Fv/Fo (mmol/ (µmol CO2

m2/s) /m2lá/s)

1R:1B:1G 0,113 0,627 0,819b 4,525 0,210 39,60b (AST)

5R:2B:3G 0,122 0,631 0,806b 4,155 0,162 39,99b (ASV)

4R:1B 0,045 0,51 0,912a 10,364 0,112 44,26a (ASĐX-Đ/C)

CV% 2,3 3,7

Công thức: AST: Ánh sáng trắng, ASV: Ánh sáng vàng, ASĐX: Ánh sáng đỏ xanh, Đ/C: Đối chứng,

Pn: Cường độ quang hợp, Gs: Độ dẫn khí khổng. Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái

là không có sự sai khác ở mức ý nghĩa P < 5% theo phần mềm R.

LSD5% 0,04 3,06

Các giá trị Pn và Fv/Fm là cao nhất trong công thức xử lý ánh sáng đỏ-xanh và

các giá trị này cao hơn tương ứng 1,11 đến 1,12 lần và 1,11 - 1,13 lần so với hai

cách xử lý ánh sáng còn lại. Tuy nhiên, không có sự khác biệt giữa các công thức

xử lý ánh sáng trắng và ánh sáng vàng trong các thông số kể trên. Ngược lại độ dẫn

khí hổng Gs lại có giá trị thấp nhất ở công thức xử lý ánh sáng đỏ xanh (Bảng 3.16).

Phổ ánh sáng là một yếu tố quan trọng đối với các sắc tố quang hợp và ánh

sáng đỏ có ảnh hưởng lớn hơn so với các phổ ánh sáng khác (Wollaeger & Runkle,

2015) [160]. Chúng tôi nhận thấy kết quả một số điểm liên hệ với nghiên cứu của

Ma et al. (2018) [90]. Ở đó hàm lượng diệp lục của ba giống đậu tương là thấp nhất

trong công thức xử lý ánh sáng lam. Điều này chỉ ra rằng ánh sáng xanh lam có thể

ảnh hưởng đến cây giống đậu tương để tổng hợp diệp lục. Nhưng hàm lượng diệp

lục của cây giống đậu tương tương đối cao hơn khi xử lý bằng đèn LED trắng. Hơn

nữa, đèn LED trắng phát ra ánh sáng màu xanh lá cây trong khi ở tất cả các công

72 thức xử lý ánh sáng khác không bất kỳ công thức nào có ánh sáng xanh lá cây (Ma

et al., 2018) [90]. Các kết quả tương tự về hàm lượng diệp lục đã được báo cáo ở

các công thức xử lý ánh sáng đèn LED trong rau diếp, cà chua (Liu et al., 2009;

Wollaeger & Runkle, 2015) [88], [160].

Tuy nhiên, lá cây có màu xanh vì một phần ánh sáng màu xanh lá cây tự nhiên

không được hấp thụ mà bị phản xạ. Ánh sáng xanh lá cây trước đây được coi là

không được thực vật hấp thụ (Ohashi-Kaneko et al., 2007) [105]. Trong khi đó, một

số nghiên cứu cho thấy rằng ánh sáng xanh lá cây có thể đóng vai trò trong việc kéo

dài thân (Folta, 2004) [52]. Khả năng quang hợp đã tăng đáng kể dưới ánh sáng

xanh lá cây nếu cường độ ánh sáng cao hơn 300 µmol/m2/s (Johkan et al. , 2012)

[67]. Trong nghiên cứu này, các giá trị SPAD, Pn và Fv/Fm được quan sát tương

đối ổn định và tương tự nhau khi tỉ lệ khác nhau của ánh sáng xanh lá cây được bổ

sung cho ánh sáng đỏ-xanh. Ánh sáng xanh lá cây cũng được biết là tăng cường khả

năng quang hợp sâu hơn trong tán lá cây (Bantis et al. , 2018) [30], nhờ tăng khả

năng quang hợp mà cây sinh trưởng tốt hơn (Son & Oh, 2015; Bian et al. , 2018)

[31] , [138]. Nghiên cứu trước đây đã chỉ ra rằng, ở cùng tần số ánh sáng (50 Hz và

25 Hz), hàm lượng diệp lục a, diệp lục b và carotenoid trong giống cây rau diếp đỏ

tiếp xúc với ánh sáng LED xanh lá cây trong điều kiện stress nhiệt độ có giá trị cao

hơn so với khi tiếp xúc với ánh sáng LED trắng. Cụ thể hàm lượng diệp lục b có giá

trị cao nhất khi xử lý ánh sáng xanh ở tần số 25 Hz (Pardo et al., 2016) [110]. Hơn

nữa, nghiên cứu Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đến cây giống cà chua (Solanum

lycopersicum L) đã chỉ ra rằng, so với ánh sáng vàng, các giá trị hiệu suất lượng tử

của quang hợp (quantum efficiency of photosystem II - ΦPSII), tốc độ vận chuyển

điện tử (electron transport rate - ETR) và dập tắt không quang hóa

(nonphotochemical quenching - NPQ) của cây tiếp xúc với ánh sáng xanh lá cây đã

tăng lên đáng kể. Điều này chứng tỏ ánh sáng xanh lá cây có lợi cho cả sự phát triển

của bộ máy quang hợp ở một mức độ nào đó (Wu et al., 2014) [161]. Có ý kiến cho

rằng ánh sáng xanh có thể có một vai trò nhất định trong việc điều chỉnh các đặc

tính quang hợp của thực vật. Tuy nhiên, các cơ chế cơ bản vẫn chưa rõ ràng.

Kết quả của chúng tôi cũng có sự tương đồng về hàm lượng diệp lục với

nghiên cứu của Mizuno et al. (2009) (Mizuno et al., 2009) [97] trên cây bắp cải

dưới ánh sáng đèn LED có bước sóng ánh sáng lần lượt là 470, 500, 525 và 660nm,

ở mức cường độ PPFD 50 μmol/m2/s, trong đó hàm lượng diệp lục cao hơn dưới

ánh sáng xanh lam và xanh lam –xanh lá cây so với ánh sáng đơn sắc chỉ có màu

xanh lá cây.

Sự thay đổi hàm lượng sắc tố quang hợp ảnh hưởng đến quá trình quang hợp ở

lá cây, gây ra sự thay đổi mức độ quang hợp thuần, độ dẫn của khí khổng, nồng độ

CO2 trong các khoảng gian bào và cường độ thoát hơi nước. Mối liên quan giữa

hàm lượng diệp lục và khả năng quang hợp cũng đã được báo cáo trong nghiên cứu

của Yong et al. (2014) [166] trên cây đậu tương. Trong đó, hàm lượng diệp lục ở

công thức xử lý ánh sáng trắng và đỏ tương đối cao hơn so với xử lý ánh sáng hỗn

hợp đỏ/xanh, nhưng giá trị Pn và Gs dưới ánh sáng hỗn hợp của đèn LED đỏ/xanh

lớn hơn đèn LED trắng (Yong et al., 2014) [166]. Đánh giá mức độ quang hợp ở

thực vật phát triển dưới ánh sáng đỏ đơn sắc cho thấy, độ dẫn của khí khổng không

phản ứng với ánh sáng và hiệu quả lượng tử photon thấp có thể do đã được sử dụng

để cố định CO2, dẫn đến giảm mức độ quang hợp thuần. So với công thức ánh sáng

trắng, xanh lam và đỏ, giá trị Pn cao hơn nhiều khi xử lý ánh sáng hỗn hợp R/B (trừ

R6: B1). Giá trị này tăng lên khi tăng tỉ lệ ánh sáng đèn đỏ. Trong xử lý ánh sáng

hỗn hợp R/B, ánh sáng đỏ có thể cải thiện quá trình quang hợp của cây giống đậu

tương, nhưng tỉ lệ ánh sáng đỏ cao hơn quá nhiều có thể ức chế quá trình quang

hợp. Hiệu suất quang hợp của cây được xử lý với tỉ lệ ánh sáng kết hợp màu đỏ-

xanh thích hợp tốt hơn đáng kể so với xử lý ánh sáng đơn sắc, điều này có liên quan

chặt chẽ đến việc tăng trọng lượng lá riêng phần, hàm lượng diệp lục, hàm lượng

nitơ của lá và độ dẫn khí khổng (Wang et al. , 2016; He et al., 2017) [52], [156].

Kết quả của chúng tôi về khả năng quang hợp và tăng trưởng của cây cải bó

xôi trồng thủy canh tương tự với báo cáo của nghiên cứu Johkan et al. (2012), của

Su et al. (2014), Wu et al. (2014) (Johkan et al. , 2012; Su et al., 2014a; Wu et al. ,

2014) [67], [142], [161]. Theo các nhà nghiên cứu này, mặc dù phổ ánh sáng khác

nhau cho tất cả các công thức với cùng một cường độ PPFD, nhưng thực vật (cụ thể

74 là diệp lục) có khả năng hấp thụ ánh sáng cao hơn ở phổ ánh sáng đỏ và xanh lam,

đặc biệt hiệu quả quang hợp được quan sát tối đa với công thức xử lý ánh sáng với

tỉ lệ 80% đỏ : 20% xanh lam (Johkan et al. , 2012) [67]. Do đó, bổ sung ánh sáng

xanh lá cây gây ra sự giảm đáng kể Pn, điều này có thể dẫn đến tăng mức độ già hóa

của lá và làm giảm mức độ quang hóa tối đa của hệ thống quang hóa II (Fv/Fm) (Su

et al., 2014a; Wu et al. , 2014) [142], [161].

3.2.2. Đặc điểm cấu trúc bộ rễ

Rễ cây là bộ phận quan trọng giúp cây có thể lấy nước và các chất khoáng hòa

tan để cây thực hiện các quá trình sinh lí, trao đổi chất. Đối với cây trồng thủy canh,

nguồn dinh dưỡng hấp thu hoàn toàn là qua hệ thống rễ trong dung dịch. Các thông

số về kích thước của bộ rễ như chiều dài rễ, diện tích rễ hay thể tích rễ… phản ánh

khả năng sinh trưởng của cây. Do đó, tương quan sinh trưởng rễ và thân lá là tương

quan thuận.

Kết quả về ảnh hưởng của các phổ ánh sáng khác nhau đến cấu trúc bộ rễ của

cây cải bó xôi trồng thủy canh được thể hiện trong Bảng 3.17. Ở tất cả các thông số

về đặc điểm rễ: chiều dài rễ, diện tích, tổng diện tích bề mặt, đường kính trung bình

và thể tích trung bình là cao nhất trong xử lý ánh sáng đỏ xanh. Sự khác biệt có ý

nghĩa thống kê ở mức 5% giữa ba công thức xử lý về chiều dài rễ, tổng diện tích bề

mặt và đường kính trung bình. Trong đó, tương ứng chiều dài rễ cao hơn 1,5; 2,3

lần, tổng diện tích bề mặt cao hơn 1,9; 3,5 lần, đường kính trung bình cao hơn 1,5;

2,8 lần so với công thức xử lý ánh sáng vàng và ánh sáng trắng. Không có sự khác

biệt đáng kể về diện tích rễ và tổng thể tích rễ trong các công thức xử lý ánh sáng

vàng và ánh sáng trắng (Bảng 3.17, Hình 3.7).

Trong nghiên cứu này của chúng tôi, các đặc điểm cấu trúc rễ của rau cải bó

xôi bị ảnh hưởng đáng kể bởi phổ ánh sáng thông qua các chất dẫn quang nhận ánh

sáng dẫn đến thay đổi hình thái thực vật. Điều này phù hợp với các nghiên cứu

trước đây trên cây dưa chuột và cây cà chua (Su et al., 2014b; Wu et al., 2014)

[143], [161]. Diện tích rễ và chiều dài rễ trong nghiên cứu này của chúng tôi cũng

cho kết quả tương tự như nghiên cứu của Su et al. (2014b) [143].

75 Bảng 3.17. Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng cường độ

PPFD = 190 µmol/m2/s) đến đặc điểm cấu trúc bộ rễ của cải bó xôi giống PD512

trồng thủy canh trong nhà (30 NST)

Tổng diện

Đường

Công thức

Tổng chiều

Diện tích

Thể tích

tích bề mặt

kính trung

dài rễ (cm)

(cm2)

(cm3)

bình (mm)

(cm2)

50,46c

1R:1B:1G (AST)

915,75c

16,00b

0,105c

0,466b

5R:2B:3G

1373,33b

29,20b

91,98b

0,191b

0,492b

(ASV)

4R:1B

2071,43a

52,51a

174,97a

0,289a

2,385a

(ASĐX-Đ/C)

13,47

13,97

9,65

9,00

13,04

CV%

391,22

15,6

41,54

0,035

0,29

LSD5%

Công thức: AST: Ánh sáng trắng, ASV: Ánh sáng vàng, ASĐX: Ánh sáng đỏ xanh. Những trị

số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý nghĩa P < 5% theo

phần mềm R.

AST

ASĐX

ASV

Hình 3.7. Đặc điểm cấu trúc bộ rễ của cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh ở

Ghi chú: AST: Ánh sáng trắng, ASV: Ánh sáng vàng, ASĐX: Ánh sáng đỏ xanh.

các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (cùng PPFD = 190 µmol/m2/s) (30 NST).

Kết quả cũng phù hợp với nghiên cứu trước đây của Ma et al. (2018) [90] trên

cây đậu tương. Đối với cây đậu tương, chiều dài rễ, thể tích, diện tích bề mặt rễ và

trọng lượng khô rễ được tăng lên ở các công thức xử lý ánh sáng kết hợp màu đỏ và

màu xanh so với công thức chỉ có ánh sáng trắng hoặc xanh. Chiều dài rễ cao nhất

được quan sát thấy trong công thức R5: B1. Diện tích bề mặt rễ và thể tích rễ cao

nhất ở R1: B1: W1 (giống GXD2) và R5: B1 (giống HC6 và HX3). Đường kính

trung bình rễ cao nhất của ở công thức R1: B1: W1 (GXD2 và HC6) và ở công thức

R5: B1 (HX3). Tuy nhiên, đường kính trung bình rễ của giống HX3 đã tăng lên khi

tăng tỉ lệ ánh sáng đỏ. Khối lượng khô rễ cao nhất ở công thức xử lý R3: B1 (giống

GXD2). Ánh sáng kết hợp màu đỏ và màu xanh cần cho sự phát triển rễ của cây đậu

tương, nhưng tỉ lệ ánh sáng đỏ cao có thể ức chế sự phát triển của rễ (Ma et al. ,

2018) [90]. So với đèn LED màu xanh hoặc đỏ riêng lẻ, rễ phát triển mạnh hơn dưới

ánh sáng hỗn hợp LED (R + B, W + R + B). Chiều dài rễ, diện tích bề mặt rễ và

đường kính trung bình của rễ được tăng lên dưới ánh sáng hỗn hợp, điều này tương

tự với kết quả của Yong et al. (2014) (Yong et al., 2014) [166]. Ngược lại, ánh

sáng đỏ có hiệu quả hơn đối với sự kéo dài rễ của cây anh đào (Iacona & Muleo,

2010) [62]. Quan sát này không những chỉ ra rằng sự phát triển của rễ kém hơn dưới

ánh sáng đỏ đơn sắc, mà còn cho thấy phổ ánh sáng cũng có thể điều chỉnh cảm ứng

của rễ. Trong nghiên cứu này, ánh sáng hỗn hợp của màu đỏ và màu xanh đã có ưu

thế hơn giúp tăng cường sự phát triển rễ của cây cải bó xôi. Tỉ lệ ánh sáng hỗn hợp

R/B tốt nhất là khác nhau đối với các loại cây trồng khác nhau và với cải bó xôi có

khả năng là tỉ lệ 4/1.

3.2.3. Đặc điểm cấu trúc lá

3.2.3.1. Giải phẫu lát cắt ngang lá

Giải phẫu của lá rất đặc trưng để hấp thụ ánh sáng (Terashima & Hikosaka,

1995) [148]. Lớp tế bào ngoài cùng (có chứa tế bào khí khổng) - lớp biểu bì, thường

trong suốt nên có khả năng truyền ánh sáng. Các tế bào biểu bì riêng lẻ thường có

cấu trúc lồi và hoạt động như những thấu kính, do đó có thể tập trung ánh sáng để

lượng ánh sáng tới lục lạp lớn hơn nhiều lần so với lượng ánh sáng xung quanh

77 (Vogelmann et al., 1996) [155]. Dưới lớp biểu bì là một vài lớp tế bào mô giậu, có

hình dạng giống như những cây “cột đứng”. Bên dưới các lớp tế bào mô giậu là lớp

tế bào mô khuyết. Ở đó, các tế bào có hình dạng không bình thường và được bao

quanh bởi các khoảng không khí lớn – các khoảng gian bào, tạo ra nhiều giao diện

giữa không khí và nước. Sự phản xạ và khúc xạ ánh sáng xảy ra ở đó, vì thế ngẫu

nhiên hóa hướng di chuyển của ánh sáng. Sự tán xạ ánh sáng đặc biệt quan trọng ở

lá vì nhiều phản xạ giữa các khoảng gian bào của tế bào làm tăng đáng kể độ dài

đường đi của các foton, do đó làm tăng khả năng hấp thụ ánh sáng, cũng như sự hấp

thụ ánh sáng đồng đều hơn trong lá (Richter & Fukshansky, 1996) [126]. Mật độ

khí khổng và sự đóng mở của nó liên quan trực tiếp đến dòng khí CO2 đi vào cũng

như lượng hơi nước thoát ra, vì thế kết hợp cùng với cấu trúc giải phẫu đặc trưng

của lá sẽ ảnh hưởng lớn đến quá trình quang hợp, hô hấp, do đó góp phần quyết

định đến năng suất và phẩm chất cây trồng.

Kết quả về giải phẫu cắt ngang của lá được thể hiện qua Bảng 3.18, Hình 3.8.

Bảng 3.18. Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng cường độ

PPFD = 190 µmol/m2/s) đến cấu trúc giải phẫu của lá cải bó xôi giống PD512 trồng

thủy canh trong nhà (30 NST)

Chiều dày Chiều dày CD mô Công thức Độ dày Độ chặt mô giậu mô xốp giậu/CD lá (µm) lá

64,996b

218,589b

320,924b

0,297b

(µm) 46,906c (µm) 163,479c 251,884c mô xốp 0,287c 0,186b

78,307a

252,992a

382,425a

0,310a

0,203a 1R:1B:1G (AST) 5R:2B:3G (ASV)

4R:1B (ASĐX-Đ/C)

CV%

2,34

0,71

0,59

2,51

2,15

LSD5%

1,36

1,38

1,74

0,0068

0,0039

Công thức: AST: Ánh sáng trắng, ASV: Ánh sáng vàng, ASĐX: Ánh sáng đỏ xanh, Đ/C:

Đối chứng. Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức

ý nghĩa P < 5% theo phần mềm R.

0,205a

AST

ASV

ASĐX

Hình 3.8. Cấu trúc giải phẫu lá cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh ở phổ ánh

Ghi chú: Độ phóng đại 400 lần, thước đo: 50 µm. AST: Ánh sáng trắng, ASV: Ánh sáng

vàng, ASĐX: Ánh sáng đỏ xanh

sáng đèn LED khác nhau (ở cùng cường độ PPFD = 190 µmol/m2/s) (30NST).

Về cơ bản độ dày lá có sự khác biệt rõ rệt giữa 3 công thức thí nghiệm. Trong

đó công thức xử lý ánh sáng đỏ xanh cho độ dày lá lớn nhất, đồng thời chiều dài mô

giậu, mô xốp cũng như tỉ lệ độ dày lớp tế bào mô giậu/độ dày lớp tế bào mô xốp

cũng lớn nhất. Sự khác biệt ở đây là có ý nghĩa thống kê ở độ tin cậy 95%. Trong

đó, công thức xử lý ánh sáng đỏ xanh có mức độ lớn hơn ở các thông số chiều dày

mô giậu gấp1,2; 1,7 lần, chiều dày mô xốp gấp1,2;1,6, độ dày lá gấp 1,2; 1,5 và tỉ lệ

độ dày lớp tế bào mô giậu/ độ dày lớp tế bào mô xốp gấp 1,04;1,08 lần so với công

thức ánh sáng vàng và ánh sáng trắng. Công thức xử lý ánh sáng vàng và ánh sáng

đỏ xanh có độ chặt lá sai khác có ý nghĩa so với công thức ánh sáng trắng, nhưng

không có sự sai khác có ý nghĩa giữa chúng (Bảng 3.18, Hình 3.8).

Mặc dù không nhận thấy cấu trúc đặc trưng rõ ràng về số lượng lớp tế bào

giữa 3 chất lượng ánh sáng khác nhau, tuy nhiên sự sắp xếp của các tế bào mô giậu

là gọn và chặt ở công thức ánh sáng vàng so với các công thức còn lại.

Kết quả cũng đồng nhất với nghiên cứu của Stryjewski et al. (2001) về cấu tạo

giải phẫu lá cải bó xôi ở các phổ ánh sáng khác nhau. Trong đó đã chỉ ra rằng độ

dày lá, chiều dày mô giậu và mô xốp lớn nhất ở công thức ánh sáng đỏ 660nm bổ

79 sung ánh sáng xanh 470 nm so với các công thức đèn LED còn lại (690, 700 và 725

nm kết hợp với 470 nm) (Stryjewski et al., 2001) [140].

3.2.3.2. Đặc điểm của khí khổng

Kết quả về đặc điểm của tế bào khí khổng trong nghiên cứu được thể ở Hình

3.9, Hình 3.10, Hình 3.11, Hình 3.12 và Hình 3.13.

Biểu bì trên cải bó xôi Biểu bì dưới cải bó xôi

Hình 3.9. Hình ảnh lớp biểu bì trên và dưới của lá cải bó xôi giống PD512 trồng

Ghi chú: Độ phóng đại 100 lần, thước đo: 50 µm.

thủy canh (ánh sáng vàng, cường độ 190 µmol/m2/s) (30NST).

- Biểu bì trên của lá: ở các chất lượng ánh sáng khác nhau, chiều dài khí

khổng, chiều rộng khí khổng, tỉ lệ chiều dài/chiều rộng khí khổng, mật độ cũng thay

đổi khác nhau, sự khác biệt ở đây là có ý nghĩa thống kê ở mức độ tin cậy 95%.

Chiều rộng khí khổng và mật độ cao nhất ở công thức xử lý ánh sáng đỏ xanh và

thấp nhất ở công thức ánh sáng trắng. Trong khi đó, chiều dài khí khổng, tỉ lệ chiều

dài/chiều rộng khí khổng cao nhất cũng ở công thức xử lý ánh sáng đỏ xanh nhưng

thấp nhất lại ở công thức ánh sáng vàng. Ở đây, chỉ có chiều dài khí khổng ở ánh

sáng trắng và ánh sáng vàng không có sự sai khác có ý nghĩa thống kê. Về cơ bản

chiều dài khí khổng, chiều rộng khí khổng ở công thức ánh sáng đỏ xanh cao hơn

khoảng 1,2-1,3 lần so với công thức ánh sáng trắng, còn mật độ khí khổng cao hơn

gấp 2 lần (Hình 3.10, Hình 3.11).

Tuy nhiên ở biểu bì dưới lá, chiều rộng khí khổng cao nhất ở công thức xử lý

ánh sáng vàng, còn lại chiều dài khí khổng, tỉ lệ chiều dài/chiều rộng và mật độ khí

khổng vẫn cao nhất ở công thức xử lý ánh sáng đỏ xanh. Công thức xử lý ánh sáng

trắng cho tất cả các thông số biểu bì ở trên là thấp nhất. Sự sai khác ở đây là có ý

nghĩa thống kê ở mức ý nghĩa 95%, trừ tỉ lệ chiều dài/chiều rộng không có sự khác

biệt giữa công thức xử lý ánh sáng trắng và ánh sáng vàng (Hình 3.12, Hình 3.13) .

(A)

(B)

(C) Hình 3.10. Biểu bì trên của lá cải bó xôi giống PD512 ở các phổ ánh sáng khác

Ghi chú: A, B, C lần lượt là biểu bì trên ở các công thức ánh sáng trắng, ánh sáng vàng và

ánh sáng đỏ xanh

nhau (ở cùng 190 µmol/m2/s) (30NST).

Hình 3.11. Biểu đồ so sánh ảnh hưởng của các phổ ánh sáng khác nhau (ở cùng

cường độ PPDF=190 µmol/m2/s) đến các thông số khí khổng ở lớp biểu bì trên của

lá cải bó xôi giống PD512 (30NST).

82 (A)

(B)

(C)

Hình 3.12. Biểu bì dưới của lá cải bó xôi giống PD512 ở các phổ ánh sáng khác

Ghi chú: A, B, C lần lượt là biểu bì dưới ở các công thức ánh sáng trắng, ánh sáng vàng

và ánh sáng đỏ xanh

nhau (ở cùng cường độ 190 µmol/m2/s) (30NST).

Hình 3.13. Biểu đồ so sánh ảnh hưởng của các phổ ánh sáng khác nhau (ở cùng

cường độ PPDF=190 µmol/m2/s) đến các thông số khí khổng ở lớp biểu bì dưới của

lá cải bó xôi giống PD512 (30NST).

3.2.4. Các yếu tố tạo nên năng suất và năng suất

Kết quả về các yếu tố tạo nên năng suất và năng suất được thể hiện ở Bảng

3.19 và Hình 3.14. Khối lượng tươi của thân lá, khối lượng tươi của rễ, khối lượng

khô của rễ ở 3 chất lượng ánh sáng khác nhau là khác nhau đáng kể và sự khác biệt

có ý nghĩa thống kê ở mức 5%. Trong công thức xử lý ánh sáng đỏ-xanh, năng suất

cá thể tươi là cao nhất (65,46 g/cây), cao hơn 2,05 lần so với ánh sáng trắng và 1,36

lần so với xử lý ánh sáng vàng. Khối lượng tươi của rễ cũng cao nhất công thức xử

lý ánh sáng đỏ-xanh, cao hơn khoảng 1,69 và 2,07 so với xử lý ánh sáng trắng và

84 ánh sáng vàng tương ứng. Do đó, năng suất thực thu trong ba công thức phổ ánh

sáng giảm theo thứ tự: Công thức ánh sáng đỏ-xanh > công thức ánh sáng vàng >

công thức ánh sáng trắng (Bảng 3.19, Hình 3.14).

Bảng 3.19. Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng (PPFD =

190 µmol/m2/s) đến các yếu tố tạo nên năng suất và năng suất cải bó xôi giống

PD512 trồng thủy canh trong nhà (30 NST)

Công thức KLT thân KLT rễ KLK thân KLK rễ NSLT NSTT

lá (g/cây) (g/cây) lá (g/cây) (g/cây) (kg/m2) (g/m2)

1R:1B:1G 31,85c 4,455c 1,91b 0,27c 2,31 2,27c (AST)

5R:2B:3G 48,11b 5,46b 2,065b 0,38b 3,49 3,40b (ASV)

4R:1B 65,46a 9,23a 3,58a 0,62a 4,75 4,69a (ASĐX-Đ/C)

1,8 3,25 8,26 8,29 - 1,8 CV%

Ghi chú:Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý

nghĩa P < 5% theo phần mềm R.

AST: Ánh sáng trắng, ASV: Ánh sáng vàng, ASĐX: Ánh sáng đỏ xanh, Đ/C: Đối chứng.

KLT: Khối lượng tươi; KLK: Khối lượng khô, NSLT: Năng suất lý thuyết, NSTT: Năng

suất thực thu

2,0 0,41 0,42 0,07 - 71,1 LSD5%

ASĐX ASV AST

Hình 3.14. Cây cải bó xôi giống PD512 ở các công thức xử lý ánh sáng khác nhau

(ở cùng PPFD =190 µmol/m2/s) (30NST)

Kết quả nghiên cứu này của chúng tôi tương tự với nghiên cứu của Son &

Oh (2015) khi xác định ảnh hưởng của các đèn LED có tỉ lệ ánh sáng khác nhau

(đỏ, xanh lam và xanh lá cây) đối với rau diếp ở mức PPFD là 173 ± 3 μmol/m2/s

(Son & Oh, 2015) [138]. Nghiên cứu của họ chỉ ra rằng, đèn LED đỏ cải thiện một

số đặc tính sinh trưởng của rau diếp như khối lượng tươi và khô của chồi, rễ và diện

tích lá khi kết hợp với đèn LED màu xanh lam. Các thông số tăng trưởng này tăng

lên khi tỉ lệ đèn LED đỏ tăng ở cách xử lý kết hợp đèn LED màu đỏ và màu xanh

lam (trừ công thức xử lý kết hợp với đèn LED màu xanh lá cây). Việc thay thế đèn

LED màu xanh lá cây bằng đèn LED màu xanh lam với tỉ lệ cố định của đèn LED

màu đỏ đã thúc đẩy sự sinh trưởng của rau diếp. Đặc biệt, khối lượng tươi của rau

diếp đỏ dưới tỉ lệ ánh sáng kết hợp 80% đỏ: 10% xanh lá cây: 10% xanh lam cao

hơn khoảng 61% so với 80% đỏ: 20 % xanh lam. Hơn nữa, sự chiếu sáng bổ sung

của đèn LED màu xanh lá cây dựa trên sự kết hợp của đèn LED màu đỏ và màu

xanh lam có thể thúc đẩy sự phát triển của rau diếp. Ngược lại, việc tăng tỉ lệ đèn

LED màu xanh lam có tác động tiêu cực đến khối lượng tươi và khối lượng khô của

chồi, rễ và diện tích lá. Trong kết quả của chúng tôi, tỉ lệ tăng của ánh sáng xanh lá

cây không ảnh hưởng rõ ràng đến chiều cao cây nhưng số lượng lá giảm.

Kết quả là năng suất thực thu cao nhất với đèn LED ánh sáng đỏ xanh, bởi

đèn LED đỏ xanh hoàn toàn có thể tạo ra bước sóng tối ưu cho quá trình quang hợp

của cây, điều này cũng phù hợp với kết quả nghiên cứu của Shimokawa et al.

(2014) (Shimokawa et al., 2014) [134].

3.2.5. Chất lượng và hàm lượng dinh dưỡng

3.2.5.1. Hàm lượng các nguyên tố khoáng

Kết quả về hàm lượng các nguyên tố khoáng trong nghiên cứu được thể hiện ở

Bảng 3.20. Hàm lượng các yếu tố khoáng khác nhau giữa các cách xử lý khác nhau là

khác nhau và phụ thuộc vào các nguyên tố được đánh giá. Hàm lượng Ca2+ và Fe2+ là

cao nhất trong công thức ánh sáng đỏ-xanh, tiếp theo là xử lý ánh sáng vàng và ánh

sáng trắng (với mức cao hơn khoảng 1,64-10,74 và 1,38-2,58 lần, tương ứng). Sự khác

biệt giữa ba cách xử lý ánh sáng có ý nghĩa thống kê ở mức 5%. Ngược lại, hàm lượng

K+ cao nhất được quan sát thấy ở công thức xử lý ánh sáng trắng và có sự khác biệt so

với các công thức xử lý ánh sáng đỏ-xanh và ánh sáng vàng. Tuy nhiên không có sự

khác biệt giữa hai công thức này về hàm lượng K+ nói trên (Bảng 3.20).

Gerovac et al. (2016) cũng báo cáo kết quả gần với kết quả nghiên cứu của

chúng tôi. Trong đó với tỉ lệ ánh sáng R74:G18:B8 cải mizuara đồng hóa được lớn

hơn 22%, 20%, và 14% tương ứng ở hàm lượng các nguyên tố N, K, Ca so với R84:

FR7: B9 (cùng cường độ ánh sáng là 315 µmol/m2/s µmol.m–2.s–1). Tương tự, mù

tạt tích lũy lần lượt 26%, 13% và 10% tương ứng cho các nguyên tố K, Ca, B, và su

hào tích lũy lần lượt lớn hơn 15% và 17% nguyên tố B và Fe khi được trồng theo tỉ

lệ ánh sáng R74: G18: B8 so với những cây được trồng dưới R84: FR7: B9. Điều

này cũng có nghĩa là việc bổ sung ánh sáng xanh lá cây vào tổ hợp ánh sáng đỏ

xanh sẽ cho kết quả hàm lượng 3 nguyên tố kể trên cao hơn so với bổ sung ánh sáng

khác là Fr (đỏ xa). Hơn nữa, các giống rau mầm được trồng theo tỉ lệ ánh sáng của

R74: G18: B8 luôn cho hàm lượng dinh dưỡng cao hơn so khi trồng dưới R87: B13

(Gerovac et al., 2016) [53].

87 Bảng 3.20. Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đèn LED khác nhau (ở cùng cường độ

PPFD = 190 µmol/m2/s) đến hàm lượng các nguyên tố khoáng có trong cải bó xôi

giống PD512 trồng canh trong nhà (30 NST)

Công thức Ca K Fe

(mg/100g KLT) (mg/100g KLT) (mg/100g KLT)

1R:1B:1G (AST) 10,26c 647,34a 2,86c

5R:2B:3G (ASV) 67,29b 608,14b 5,40b

4R:1B (ASĐX-Đ/C) 110,19a 604,93b 7,46a

CV% 4,77 1,51 4,89

Công thức: AST: Ánh sáng trắng, ASV: Ánh sáng vàng, ASĐX: Ánh sáng đỏ xanh,

Đ/C: Đối chứng,KLK: Khối lượng khô. Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là

không có sự sai khác ở mức ý nghĩa P < 5% theo phần mềm R.

LSD5% 5,54 18,78 1,56

Tuy nhiên, kết quả có sự sai khác so với nghiên cứu của Kopsell et al.

(2014), khi nghiên cứu đã đưa ra giả thuyết rằng hàm lượng các chất dinh dưỡng

trong cây mầm cao hơn khi trồng dưới tỉ lệ cao của ánh sáng xanh. Đặc biệt, các

bước sóng ánh sáng màu xanh đã được chứng minh là có vai trò điều chỉnh các quá

trình liên quan đến hàm lượng chất dinh dưỡng, như bơm proton, hoạt động kênh

ion và tính thấm của màng tế bào (Kopsell et al., 2014) [77]. Ở đây tỉ lệ ánh sáng

xanh lam của chúng tôi lần lượt là 20%, 30% và khoảng 33%, tương ứng ở công

thức ánh sáng đỏ xanh, vàng và trắng. Có khả năng sai khác giữa tỉ lệ này chưa

nhiều để tạo nên sự khác biệt về hàm lượng các chất dinh dưỡng như công bố trước

đây của chính tác giả Kopsell & Sam (2013) với tỉ lệ B lên tới 100% và 88%

(Kopsell & Sams, 2013) [76]. Vì thế vẫn cần những nghiên cứu tiếp theo về vai trò

của việc tăng tỉ lệ ánh sáng xanh và tác động tiềm năng của chúng đối với hàm

lượng dinh dưỡng trong cây rau.

3.2.5.2. Hàm lượng các chất dinh dưỡng và các chất chống oxi hóa

Kết quả về hàm lượng các chất dinh dưỡng và các chất chống oxi hóa thể hiện

qua Hình 3.15 và Hình 3.16.

Hình 3.15. Hàm lượng các chất dinh dưỡng có trong cải bó xôi giống PD512 trồng

thủy canh ở các phổ ánh sáng khác nhau (ở cùng PPFD = 190 µmol/m2/s) (30 NST).

Hình 3.16. Hàm lượng các chất chống oxi hóa có trong cải bó xôi giống PD512

trồng thủy canh ở các phổ ánh sáng khác nhau (ở cùng PPFD = 190 µmol/m2/s)

(30 NST).

Hàm lượng axit oxalic, nitrate được tìm thấy là cao nhất công thức xử lý ánh

sáng trắng, trong khi đó hàm lượng Brix và hàm lượng chất xơ lại cho kết quả cao

nhất trong công thức xử lý ánh sáng đỏ-xanh, còn hàm lượng axit hữu cơ cao nhất ở

công thức xử lý ánh sáng vàng (Hình 3.15).

Tuy nhiên ánh sáng đỏ xanh cho kết quả về hàm lượng axit oxalic là không

khác biệt với ánh sáng vàng và trắng, nhưng giữa 2 công thức này lại sai khác có ý

nghĩa thống kê. Bên cạnh đó, axit hữu cơ không khác biệt giữa ánh sáng trắng với

ánh sáng đỏ xanh và vàng, nhưng lại sai khác có ý nghĩa thống kê giữa vàng và đỏ

xanh với nhau (Hình 3.15).

Sự khác biệt về hàm lượng NO3 ở công thức ánh sáng vàng và ánh sáng đỏ

xanh là không có ý nghĩa thống kê và đều thấp hơn công thức ánh sáng trắng.

Tương tự độ Brix, hàm lượng chất xơ lại sai khác không có ý nghĩa thống kê giữa

các công thức xử lý ánh sáng vàng và ánh sáng trắng (Hình 3.15).

Trong khi đó, hàm lượng vitamin C khác nhau có nghĩa thống kê giữa ba công

thức xử lý ánh sáng kể trên, lần lượt theo thứ tự: ánh sáng đỏ xanh > ánh sáng vàng

> ánh sáng trắng (Hình 3.16).

Kết quả phân tích cũng chỉ ra rằng, hàm lượng chất xơ và hàm lượng

polyphenol cao nhất ở công thức xử lý ánh sáng đỏ xanh và thấp nhất ở công thức

xử lý ánh sáng trắng. Mức cao hơn này ở hàm lượng chất xơ là khoảng 0,3g/100g

và ở làm lượng polyphenol là 0,15g/100g tương ứng cho công thức xử lý ánh sáng

đỏ xanh so với ánh sáng trắng. Tuy nhiên chỉ có sự khác biệt có ý nghĩa thống kê

giữa công thức xử lý ánh đỏ xanh so với ánh sáng trắng và ánh sáng vàng còn giữa

công thức sáng vàng và ánh sáng trắng không có sự khác biệt có ý nghĩa (Hình 3.15

và Hình 3.16).

Kết quả của nghiên cứu này cho thấy rằng khi tăng tỉ lệ bổ sung ánh sáng xanh

(550nm) có thể làm giảm hàm lượng NO3 và axit oxalic trong trường hợp tỉ lệ thích

hợp, ở đây khi tỉ lệ R:B:G là 5:2:1. Tuy nhiên, không có sự cải thiện đáng kể về

hàm lượng axit ascobic khi ánh sáng đèn LED sử dụng ở tỉ lệ này. Điều này cho

thấy, rõ ràng, công thức xử lý tỉ lệ ánh sáng đỏ cao hơn cho hàm lượng axit ascobic

cao hơn, NO3 thấp hơn và hàm lượng axit oxalic thấp hơn. Kết quả này tương tự với

kết quả nghiên cứu trước đây của Samuolienė et al. (2009) [132] trong rau lá. Trong

nghiên cứu đó, nồng độ nitrate giảm 44% đến 65% và hàm lượng vitamin C không

tương quan thuận với mức độ khử nitrate khi sử dụng đèn LED 638nm (500

µmol/m2/s) (Samuolienė et al., 2009) [132].

Ánh sáng đỏ có khả năng cao nhất để kích thích hoạt động của nitrate

reductase, điều đó có nghĩa là ánh sáng đỏ có khả năng làm giảm hiệu quả nồng độ

nitrate trong thực vật, trong khi ánh sáng xanh làm tăng nồng độ nitơ tổng số và

được chứng minh là hiệu quả kém hơn trong việc giảm nitrate ở cây cải củ (Ohashi-

Kaneko et al. , 2007) [105]. Ánh sáng xanh và đỏ đều hiệu quả hơn trong việc giảm

nồng độ nitrate của rau cải bó xôi so với ánh sáng trắng hoặc vàng (trích theo Bian

et al., 2015) [32]. Ohashi-Kaneko et al. (2007) đã báo cáo tương tự rằng nồng độ

nitrate đã giảm rõ rệt trong rau diếp thủy canh dưới ánh sáng xanh, đỏ hoặc hỗn hợp

ánh sáng xanh và đỏ so với dưới ánh sáng trắng (Ohashi-Kaneko et al. , 2007)

[105]. Hiện tượng này có thể được giải thích rằng phổ ánh sáng xanh và đỏ thuận

lợi cho sự phát triển của thực vật và tăng mức đồng hóa carbohydrate trong thực

91 vật. Carbonhydrate có thể cung cấp năng lượng và bộ xương carbon cho chuyển hóa

nitơ và kích thích chuyển hóa nitrate. Lin et al. (2013) [87] cũng nhận thấy rằng ở

cùng một cường độ ánh sáng (210 µmol/m2/s) và chu kỳ chiếu sáng (16 h), hỗn hợp

ánh sáng LED đỏ: xanh: trắng có hiệu quả hơn trong việc giảm nồng độ nitrate

trong rau xà lách thủy canh hơn một hỗn hợp ánh sáng LED đỏ: xanh (Lin et al.,

2013) [87]. Dựa trên các kết quả, người ta cho rằng năng lượng quang phổ của ánh

sáng đỏ và xanh lam trong ánh sáng đỏ: xanh lam: trắng có thể góp phần làm giảm

đáng kể nồng độ nitrate trong rau diếp. Ngoài ra, việc điều chỉnh tỉ lệ ánh sáng đỏ

và xanh (R/B) cũng làm giảm nồng độ nitrate trong thực vật. Urbonavičiūtė et al.

(2007) [152] cho rằng tỉ lệ R/B tốt nhất để giảm nồng độ nitrate trong rau diếp thủy

canh là 8:1 (Urbonavičiūtė et al., 2007) [152]. Wanlai et al. (2013) [157] đã phát

hiện ra rằng nồng độ nitrate rau diếp thủy canh giảm đáng kể từ 3125,7 mg/kg

xuống còn 1064,6 mg/kg khi tỉ lệ R/B là 4: 1. Sự khác biệt này có thể là do các

chiến lược điều chỉnh ánh sáng khác nhau hoặc sự khác biệt trong giống cây trồng.

Rõ ràng, Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đến quá trình chuyển hóa và tích lũy

nitrate ở thực vật rất phức tạp, nhưng so với ánh sáng vàng và trắng, ánh sáng đỏ và

xanh có hiệu quả hơn trong việc giảm nồng độ nitrate trong rau (Wanlai et al.,

- của rau cải bó xôi trồng thủy canh trong nghiên cứu

2013) [157].

Hơn nữa, hàm lượng NO3

này đạt tiêu chuẩn an toàn ở giới hạn cho phép của Bộ Nông nghiệp theo Quyết

định số 99/2008/QĐ-BNN [15]. Thậm chí, kết quả về hàm lượng NO3 này cũng

- là 3500mg/kg khối lượng

thấp hơn nhiều so với quy định của Ủy ban Châu Âu: 1258/2001. Theo như quy

định này, giới hạn tối đa cho phép với hàm lượng NO3

tươi (Quy định của Ủy ban Châu Âu, Số: 1258/2001, EUR-LEX, 2017) [1].

Axit oxalic là một axit dicarboxylic mà muối của nó được phân phối rộng rãi ở

thực vật bậc cao, đặc biệt là trong rau cải bó xôi. Ở thực vật oxalate tồn tại ở hai

dạng (hòa tan và không hòa tan). Dạng hòa tan dường như là mối quan tâm lớn nhất

đối với sức khỏe con người vì nó có thể dẫn đến sự hình thành sỏi tiết niệu canxi

oxalate và làm giảm sự hấp thu sắt và canxi từ thức ăn. Vì vậy những người có tiền

92 sử sỏi thận và mật nên hạn chế hấp thu axit oxalic (Proietti et al., 2013) [119]. Theo

hiểu biết của chúng tôi, không có nghiên cứu nào xác định mức axit oxalic được

chấp nhận trong các loại rau liên quan đến mức độ ảnh hưởng tới sức khỏe của con

người. Các nghiên cứu đã chứng minh rằng ascorbate là tiền chất chính của oxalate

trong thực vật. Trong điều kiện stress, tăng hàm lượng ascorbate sẽ có thể thúc đẩy

sự tích tụ oxalate trong thực vật (Guo et al., 2005) [57]. Các loại ánh sáng khác

nhau ảnh hưởng khác nhau đến sự tích tụ axit oxalate. Một số tác giả đã sử dụng

bốn đèn huỳnh quang có màu khác nhau (đỏ, xanh, vàng và trắng) để nghiên cứu

Ảnh hưởng của các phổ ánh sáng đến quá trình chuyển hóa oxalate trong rau diếp,

rau cải bó xôi (Bian et al., 2015) [32]. Nồng độ oxalate trong phiến lá cao hơn so

với cuống lá trong các công thức xử lý ánh sáng trắng và vàng, trong khi dưới ánh

sáng đỏ và xanh, nồng độ oxalate trong phiến lá thấp hơn cuống lá. Hơn nữa, tổng

nồng độ oxalate trong rau cải bó xôi thấp hơn dưới ánh sáng đỏ so với ở các ánh

sáng khác, có thể là do phiến lá là vị trí chính của sinh tổng hợp oxalate và sau đó

ánh sáng xanh hoặc đỏ thúc đẩy sự vận chuyển oxalate từ điểm tổng hợp đến các vị

trí khác. Như vậy, ánh sáng đỏ dường như hiệu quả hơn trong việc giảm tích lũy

oxalate trong rau được trồng trong môi trường có kiểm soát (Bian et al. , 2015) [32].

Đường hòa tan là chỉ số quan trọng của các đặc điểm sinh lý và sinh hóa.

Người ta nhận thấy rằng hàm lượng đường hòa tan của cây mầm Pea sprouts cao

nhất dưới ánh sáng đỏ (Zhang et al., 2010) [167]. Trong nghiên cứu Ma et al.

(2018), hàm lượng đường hòa tan trong cây đậu tương dưới ánh sáng hỗn hợp R / B

là tương đối cao, trong khi hàm lượng này tương đối thấp dưới ánh sáng đơn sắc và

ánh sáng trắng. Điều này có thể là tỉ lệ quang hợp dưới ánh sáng hỗn hợp R/B tương

đối cao và mức tiêu thụ sản phẩm quang hợp tăng (Ma et al. , 2018) [90].

Kết quả của chúng tôi về hàm lượng sucrose thông qua chỉ số Brix có nét tương

đồng với kết quả Li et al. (2017) [86] trên cây cà chua. Ánh sáng R tăng đáng kể hàm

lượng fructose, glucose và sự kết hợp của đèn R và B làm tăng đáng kể tổng lượng

carbohydrate, tinh bột và sucrose, đặc biệt là ở công thức xử lý với tỉ lệ ánh sáng 3 đỏ:

1 xanh lam. Điều đó cho thấy rằng, với tỉ lệ ánh sáng đỏ tăng thì hàm lượng một số hợp

93 chất đường có thể tăng theo (Li et al. , 2017) [86]. Trong kết quả của chúng tôi, sự phù

hợp thể hiện trong công thức ánh sáng đỏ xanh có tỉ lệ ánh sáng đỏ cao nhất (tỉ lệ đỏ

80%), tiếp đến là ánh sáng vàng (tỉ lệ đỏ 50%) và trắng (tỉ lệ đỏ 33%).

Kết quả của chúng tôi tương tự so với nghiên cứu của Chen et al. (2019) [41]

trên cây rau diếp. Ánh sáng đỏ và xanh xen kẽ trong khoảng thời gian 1 giờ đã tăng

cường khả năng tích lũy sinh khối, sucrose và tinh bột. Về năng suất, hương vị và

hiệu quả sử dụng năng lượng, thì công thức R660/B450 (1 h) (130 ± 3 μmol/m2/s) là

công thức cho hiệu quả chiếu sáng nhất. Tuy nhiên, so với thực vật được xử lý bằng

RB, khối lượng tươi và hàm lượng fructose, glucose, chất xơ và chỉ số độ ngọt trong

rau diếp được tăng đáng kể ở công thức xử lý R đơn sắc. Mặc dù không phải là

công thức chiếu sáng tối ưu, nhưng R đơn sắc về cơ bản có thể đáp ứng các yêu cầu

về tăng trưởng, năng suất và chất lượng của rau diếp. Các chế độ chiếu sáng khác

nhau có thể ảnh hưởng đến thành phần đường trong rau diếp thông qua việc điều

chỉnh hoạt động của các enzyme chuyển hóa sucrose như sucrose synthase (SS),

SPS (sucrose synthesizing enzymes), AI (acid invertase) và NI (neutral invertase)

(Chen et al., 2019) [41]. Trong nghiên cứu của Chen et al. (2019) xử lý ánh sáng R

đơn sắc làm tăng hàm lượng chất xơ lên 24%, trong khi B đơn sắc làm giảm đáng

kể hàm lượng đường hòa tan khoảng 14% so với đối chứng (R:B = 1:1). Nhìn

chung, R đơn sắc tăng tốc tích lũy carbohydrate trong rau diếp so với các chế độ

chiếu sáng khác trong nghiên cứu, trong khi B đơn sắc thì ngược lại. Hàm lượng

carbohydrate và tỉ lệ các thành phần của nó quyết định cả hương vị và chất lượng

của rau. Tỉ lệ đường hòa tan cao hơn và tỉ lệ chất xơ thấp hơn trong tổng số thành

phần carbohydrate dẫn đến hương vị tốt hơn của rau diếp (Lin et al., 2013) [87].

Như vậy trong nghiên cứu của chúng tôi, khi tỉ lệ ánh sáng đỏ lớn hơn (theo thứ tự

33%, 50% và 80%) thì lần lượt tỉ lệ chất xơ, hàm lượng Brix, sinh khối của cây cải

bó xôi tương ứng cũng tăng theo.

Sự thay đổi hàm lượng axit hữu cơ cũng có nét tương đồng với nghiên cứu của

Viršilė et al. (2019) [153]. Bổ sung ánh sáng (xanh lá cây 510nm, cam 595nm) vào

ánh sáng đèn LED (đèn LED xanh lam 435nm, đỏ 627 và 660nm và đỏ xa 735nm)

94 ở PPFD 300 µmol/m2/s, không ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của rau diếp; tuy

nhiên có tác động rõ rệt đến nitrite, axit amin, axit hữu cơ và hàm lượng đường hòa

tan. Ánh sáng màu cam, xanh lá cây có tác dụng khác biệt đối với quá trình chuyển

hóa rau diếp lá đỏ, xanh và tương tác với giá trị dinh dưỡng và an toàn trong sản

xuất rau diếp. Phản ứng trao đổi chất là đặc trưng của giống cây trồng; tuy nhiên

ánh sáng xanh lá cây có tác động hợp lý đến hàm lượng các chất chuyển hóa sơ cấp

trong rau diếp lá đỏ và xanh (Viršilė et al. , 2019) [153].

Kết quả nghiên cứu của chúng tôi về hàm lượng vitamin C có sự sai khác so

với nghiên cứu trước đây của Chen et al. (2011) [39], Ohashi-Kaneko et al. (2007)

[105]. Nhóm tác giả đã quan sát thấy nồng độ vitamin C trong rau diếp cao hơn

dưới ánh sáng LED xanh lam và hỗn hợp ánh sáng LED đỏ và xanh lam so với dưới

ánh sáng LED đỏ (Ohashi-Kaneko et al., 2007; Chen et al., 2011) [39], [105].

Ohashi-Kaneko et al. (2007) [105] đã sử dụng các loại đèn có màu khác nhau để

trồng rau diếp, rau cải bó xôi và thấy rằng nồng độ vitamin C đã tăng đáng kể trong

khi chiếu sáng với tỉ lệ ánh sáng màu xanh cao hơn, một phần có thể là do quang

phổ chứa nhiều ánh sáng màu xanh hơn có thể làm tăng khả năng quang hợp và tăng

khả năng tổng hợp và tích lũy hexose và D-glucose. Hexose và D-glucose là tiền

chất của vitamin C và có thể kích thích tổng hợp vitamin C thông qua một số con

đường trao đổi chất ở thực vật bậc cao. Samuolienė et al. (2012) [131] cũng đã

nghiên cứu các tác động của màu xanh lá cây (550nm và 535nm) và màu xanh lam

(455nm và 470nm) bổ sung cho rau diếp và nhận thấy ánh sáng bổ sung ở 535nm

tạo điều kiện thuận lợi cho sự tích lũy vitamin C trong cả rau diếp lá xanh và đỏ

(Samuolienė et al., 2012) [131]. Tuy nhiên Li & Kubota (2009) [85] đã sử dụng các

loại đèn LED khác nhau để trồng rau diếp lá đỏ trong các buồng tăng trưởng và thấy

rằng phổ ánh sáng không tạo ra sự khác biệt đáng kể về nồng độ vitamin C trong

rau diếp lá đỏ (Li & Kubota, 2009) [85]. Những nghiên cứu này cho thấy phản ứng

sinh tổng hợp vitamin C đối với phổ ánh sáng ở thực vật phụ thuộc vào loài hoặc

điều kiện thí nghiệm. Tuy nhiên, đối với các loại rau được trồng trong môi trường

có kiểm soát, ánh sáng xanh hoặc hỗn hợp ánh sáng đỏ và xanh dường như có hiệu

quả hơn trong việc tạo điều kiện cho quá trình sinh tổng hợp và tích lũy vitamin C.

Những nghiên cứu khác cũng cho kết quả tương tự với nghiên cứu của chúng

tôi. Bổ sung ánh sáng xanh lam (B) và xanh lá cây (G) dẫn đến làm giảm hàm lượng

nitrate. Bổ sung G thúc đẩy đáng kể sự tích lũy đường hòa tan. Hàm lượng nitratee

của cây xử lý bằng ánh sáng B tương tự như của cây được xử lý bằng G thấp hơn

đáng kể so với các công thức xử lý ánh sáng khác. Axit ascorbic cao nhất (80mg/kg

KLT) được quan sát thấy ở công thức xử lý khi bổ sung ánh sáng đỏ xa, tỉ lệ này

cao hơn 45% so với đối chứng và không có sự khác biệt đáng kể so với khi bổ sung

ánh sáng đỏ xa, đỏ và xanh lá cây. Ngoài ra, cây trồng bằng ánh sáng G bổ sung cho

thấy hàm lượng đường hòa tan cao nhất 9,69 mg/g và cao hơn 38% so với các công

thức xử lý ánh sáng khác (Chen et al., 2016) [42].

Kết quả về hàm lượng các hợp chất phenolic của chúng tôi cũng sai khác ít

nhiều với nghiên cứu của Samuoliene et al. (2012) [117]. Nhóm tác giả đã chứng

minh rằng nồng độ phenol tổng số trong rau diếp lá đỏ tăng 52,7 và 14,5%, tương

ứng, khi đèn LED đỏ và xanh được sử dụng trong 16 giờ trước khi thu hoạch, tuy

nhiên, đây không phải là trường hợp của rau diếp lá xanh. Đồng thời các công thức

có bổ sung tia UV có hiệu quả hơn trong việc tối ưu hóa nồng độ các hợp chất

phenolic so với các công thức chiếu sáng bổ sung khác, trong đó một phần là do các

hợp chất phenol có khả năng hấp thụ bức xạ UV mạnh mẽ và giúp tăng nồng độ của

chúng để bảo vệ thực vật khỏi những tổn thương đối với foton. Tỉ lệ LED màu xanh

và đỏ làm thay đổi đáng kể hàm lượng phenol tổng số trong cả hai giống rau diếp

nghiên cứu. Tỉ lệ LED màu xanh lam tăng lên đã kích thích sự tích lũy của

phenolics tổng số. Một giống rau diếp được trồng dưới 47% ánh sáng xanh lam có

phenolic tổng số cao hơn 1,4 và 2,4 lần so với cây đối chứng và 0% B ánh sáng

xanh lam, tương ứng vào tuần 4 sau khi bắt đầu xử lý bằng đèn LED. Giống còn lại

có phenolic tổng số dưới 26% B đến 59% B cao gấp 2,2 đến 2,7 lần so với đối

chứng. Các cây rau diếp được trồng dưới 0 %B và 13% B có tổng nồng độ phenolic

tương tự như đối chứng (Samuolienė et al., 2012) [131]. Ở đây, trong thí nghiệm

của chúng tôi, tỉ lệ ánh sáng xanh dao động trong khoảng từ 20-33% như vậy là hơn

kém nhau 13% nên có thể đã không tạo nên sự sai khác do tỉ lệ khác biệt về ánh

sáng xanh lam mà sự sai khác ở đây có thể là do một ở tỉ lệ phần trăm ánh sáng đỏ.

Hàm lượng diệp lục, tổng hàm lượng phenol, tổng hàm lượng flavonoid và

khả năng chống oxi hóa của rau diếp được trồng dưới tỉ lệ cao của đèn LED xanh

lam như 35:65 (35% B), 47:53 (47% B) hoặc 59:41 (59% B) ở cùng cường độ 171 ±

7 µmol/m2/s, 12h chiếu sáng cao hơn đáng kể so với 0% B hoặc đối chứng đèn

huỳnh quang. Do đó, nghiên cứu của Son & Oh (2013) [137] chỉ ra rằng tỉ lệ của

đèn LED xanh lam và đỏ rất quan trọng đối với hình thái, sự tăng trưởng và các hợp

chất phenolic có đặc tính chống oxi hóa trong hai giống rau diếp được nghiên cứu

(Son & Oh, 2013) [137].

Bên cạnh đó, nghiên cứu của Agarwal & Gupta (2018) [26] trên cây cải bó xôi

được trồng dưới đèn LED màu xanh lam (470nm) và đỏ (630nm) với cách kết hợp

hợp khác nhau (xanh + đỏ: 1: 3, 1: 1, 3: 1) và đèn huỳnh quang (FL) làm đối chứng

cũng cho kết quả tương tự. Tổng hàm lượng phenolic đã tăng đáng kể dưới đèn

LED so với FL. Như vậy, việc điều khiển các điều kiện ánh sáng xung quanh bằng

đèn LED có thể được thực hiện để cải thiện năng suất chất lượng của rau lá khi

trồng dưới ánh sáng nhân tạo (Agarwal & Gupta, 2018) [26].

Người ta cho rằng ánh sáng xanh lá cây đóng góp đáng kể vào hiệu quả sử

dụng tài nguyên thực vật. Ánh sáng xanh lá cây bổ sung phổ ánh sáng đèn LED

xanh lam, đỏ dẫn đến những thay đổi giá trị về mặt dinh dưỡng và an toàn trên cây

rau. Tuy nhiên, lợi ích kinh tế của những tác động thu được vẫn còn chưa được

khẳng định, vì ánh sáng xanh lá cây có hiệu suất photon thấp và do đó làm tăng

đáng kể chi phí chiếu sáng trong các plant factory (Zhang et al. , 2018; Viršilė et al.

, 2019) [153], [169]. Vì thế vẫn cần những nghiên cứu sâu hơn nữa về vai trò của

phổ ánh sáng này.

3.2.6. Các thông số vệ sinh an toàn thực phẩm

Trong cả 3 công thức phổ ánh sáng khác nhau được nghiên cứu, kết quả kiểm

tra (sau 30 ngày trồng) theo phương pháp phân lập vi khuẩn cho thấy không được

phát hiện vi khuẩn Salmonella, E.coli.

Rau cải bó xôi có thể ăn sống, vì vậy vấn đề an toàn thực phẩm là rất quan

trọng. Nhóm vi khuẩn E. coli gây viêm đại tràng xuất huyết đường ruột (EHEC) và

97 hầu hết salmonella gây tiêu chảy kéo dài. Những vi khuẩn này gây bệnh đường tiêu

hóa: ăn thực phẩm bị ô nhiễm như bò, dê, cừu, sữa bò chưa tiệt trùng; rau, quả....

Những vi khuẩn này cũng lây trực tiếp từ người sang người khác qua tay hoặc vật

nhiễm phân. Kết quả của chúng tôi cho thấy rau cải bó xôi hoàn toàn không bị

nhiễm hai loại vi khuẩn gây bệnh này. Những kết quả này của chúng tôi cũng tương

đồng với những nghiên cứu trước đây của nhóm tác giả về tía tô xanh Hàn Quốc

trồng thủy canh dưới ánh sáng đèn LED. Trong đó, nhóm vi khuẩn E.coli,

Salmonella, trứng giun cũng không được tìm thấy trong các mẫu tía tô thủy canh,

chỉ phát hiện Coliforms (1,36 × 100 (CFU/g) nhưng hàm lượng này hoàn toàn nằm

trong giới hạn cho phép theo tiêu chuẩn Việt Nam (2 × 102 (CFU / g)) (Nguyễn

Quang Thạch & cs., 2017) [12].

Kết quả của nghiên cứu này cho thấy tỉ lệ của đèn LED màu đỏ, xanh lá cây và

xanh lam là một yếu tố quan trọng cần thiết cho sự tăng trưởng, khả năng quang

hợp và sinh tổng hợp các chất chuyển hóa trong rau cải bó xôi trồng thủy canh. Đèn

LED ánh sáng đỏ-xanh có thể là ánh sáng thích hợp cho sự phát triển của rau cải bó

xôi, nhưng sự chiếu sáng bổ sung của đèn LED xanh lá cây dựa trên sự kết hợp giữa

đèn LED màu đỏ và màu xanh lam với tỉ lệ hợp lý có thể thay đổi chất lượng của

rau cải bó xôi theo hướng tích cực. Tuy nhiên, những thông tin về ảnh hưởng của

ánh sáng xanh lá cây bổ sung cho sự kết hợp giữa đèn LED màu đỏ và màu xanh

lam còn hạn chế và các cơ chế liên quan còn chưa rõ ràng, nhưng có một điều hoàn

toàn khẳng định chắc chắn là rau cải bó xôi trồng rau thủy canh trên hệ thống nói

trên là loại rau an toàn cho người tiêu dùng.

3.3. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến sinh trưởng, năng suất

và phẩm chất của cây cải bó xôi giống PD512 trồng trên hệ thống thủy canh

hồi lưu

3.3.1. Sinh trưởng

Tăng trưởng và phát triển của cây phụ thuộc mạnh mẽ vào các yếu tố môi

trường. Trong số các yếu tố này, cường độ sáng là rất quan trọng. Cường độ ánh

sáng khác nhau ảnh hưởng khác nhau rõ rệt đến sự sinh trưởg của rau cải bó xôi

98 trồng thủy canh. Trong nghiên cứu này, chiều cao của cây, số lá cũng như tốc độ

tăng trưởng của rau cải bó xôi trồng thủy canh tăng lên khi cường độ ánh sáng đèn

LED màu đỏ - xanh tăng dần từ 90 – 240 µmol/m2/s (Bảng 3.21).

Bảng 3.21. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng đèn LED khác nhau đến thông số

sinh trưởng của cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp của đèn

LED màu đỏ - xanh trong nhà (21 NST)

Cường độ ánh sáng CCC Số lá LA RGR NAR

(cm) (lá/cây) (dm2/cây) (g/ngày) (g/m2/ngày)

I1 5,249c 20,10c 11,22b 3,65d 0,121b (90 µmol/m2/s)

24,95b 12,44ab 4,09c 0,123b 5,304b

I2 (90 µmol/m2/s) (140 µmol/m2/s) ))µmol/m2/s) I3 29,60a 13,33a 5,85a 0,138a 5,465a (190 µmol/m2/s)

I4 30,40a 13,77a 4,89b 0,127b 5,331b (240 µmol/m2/s)

2,6 6,6 4,6 3,8 0,5 CV%

Ghi chú: Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý

nghĩa P < 5% theo phần mềm R.

CCC: chiều cao cây, LA: Diện tích lá, RGR: Tốc độ tăng trưởng tương đối, NAR: hiệu suất

quang hợp thuần, NST: ngày sau khi trồng.

1,26 1,57 0,39 0,009 0,053 LSD5%

Trong số các khoảng cường độ này, cường độ ánh sáng 190 µmol/m2/s có hiệu

tốt nhất cho sự sinh trưởng của rau cải bó xôi trồng thủy canh. Đối với công thức xử

lý ánh sáng đèn LED màu đỏ - xanh, chiều cao và số lá của cây tăng theo cường độ

tăng dần. Bảng 3.21 cho thấy chiều cao cây và số lá của rau cải bó xôi cao hơn ở I3

(190 µmol/m2/s) và I4 (240 µmol/m2/s) so với I1 và I2. Sự khác biệt ở đây là có ý

nghĩa thống kê. Cụ thể, chiều cao cây ở công thức I3 cao hơn lần lượt là 1,47; 1,18

lần so với I1 và I2. Chiều cao cây trong I4 cao hơn tương ứng 1,51; 1,21 lần so với

99 I1 và I2. Tuy nhiên, sự khác biệt về chiều cao và số lá giữa I3 và I4 là không có ý

nghĩa thống kê (Bảng 3.21).

Trong khi đó, diện tích lá (LA) cao nhất ở I3 và giảm theo thứ tự I3> I4> I2>

I1. Có sự khác biệt đáng kể giữa 4 công thức xử lý ánh sáng khác nhau ở mức ý

nghĩa 5%. Ngoài ra, RGR và NGR cao nhất trong I3, nhưng chúng không có sự

khác biệt đáng kể công thức xử lý I2 và I4 (Bảng 3.21).

Kết quả về chiều cao cây, số lá và diện tích lá này cũng tương tự kết của Lee

et al. (2007) [82]. Trong nghiên cứu đã chỉ rằng số lá cao nhất ở cường độ 60

µmol/m2/s và 30 µmol/m2/s và thấp nhất ở 15 µmol/m2/s sau đó đến 90 µmol/m2/s.

Tương tự diện tích lá và chiều cao cây cũng cao nhất ở công thức cường độ 30

µmol/m2/s và giảm dần theo thứ tự 30 µmol/m2/s > 60 µmol/m2/s > 90 µmol/m2/s >

15 µmol/m2/s (Lee et al., 2007) [82].

3.3.2. Sắc tố quang hợp và thông số quang hợp

Sắc tố quang hợp được coi là đóng vai trò chính trong quang hợp. Các phân tử

diệp lục hấp thụ các photon ánh sáng và chuyển sang trạng thái kích thích sau đó

các phân tử diệp lục bị kích thích này có thể loại bỏ năng lượng ánh sáng dưới dạng

quang hóa. Trong khi đó, các phân tử carotenoid hoạt động như các tác nhân bảo vệ

quang hợp bằng cách nhanh chóng dập tắt trạng thái kích thích của diệp lục (Taiz

Lincoln & Eduardo, 2002) [144].

Kết quả về hàm lượng sắc tố quang hợp và các thông số quang hợp được trình

bày trong Bảng 3.22 và Bảng 3.23.

Không có sự khác biệt có ý nghĩa thống kê về hàm lượng Chlb và Chla/Chlb

của rau cải bó xôi thủy canh trong các công thức xử lý với cường độ ánh sáng khác

nhau, nhưng hàm lượng Chla và Chl(a + b) cao hơn đáng kể ở công thức xử lý ánh

sáng với cường độ I3 so với I1 và I2. Hàm lượng Chla, Chl (a + b) và caroten không

khác biệt đáng kể ở 2 cường độ xử lý ánh sáng I1 và I2. Tuy nhiên, không có sự

khác biệt có ý nghĩa thống kê về hàm lượng Chl (a + b) và caroten giữa các công

thức xử lý ánh sáng I3 và I4, nhưng chúng khác nhau về hàm lượng Chla. Trong

100 đó, SPAD giữa các công thức xử lý cường độ ánh sáng khác nhau là khác nhau về

mặt thống kê (Bảng 3.22).

Bảng 3.22. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến hàm lượng sắc tố

quang hợp của cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp của ánh

sáng đèn LED màu đỏ-xanh (21 NST)

Cường độ ánh Chla Chlb Chl(a+b) Chla/ Carotenoids SPAD

sáng (mg/g) (mg/g) (mg/g) Chlb (mg/g)

I1 0,256c 0,481a 0,738b 0,532a 0,161b 32,31d (90 µmol/m2/s)

I2 0,262bc 0,495a 0,757b 0,528a 0,167b 34,98c (140 µmol/m2/s)

I3 0,291a 0,525a 0,817a 0,554a 0,185a 40,13a (190 µmol/m2/s)

I4 0,276b 0,507a 0,783ab 0,544a 0,177ab 37,22b (240 µmol/m2/s)

4,02 8,04 5,62 7,95 7,78 1,7 CV%

Ghi chú: Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý

nghĩa P < 5% theo phần mềm R.

Chla: Chlorophyll a, Chlb: Chlorophyll b, Chl(a+b): Tổng Chlorophyll a và b.

0,015 0,054 0,058 0,058 0,018 1,15 LSD5%

Trong nghiên cứu của chúng tôi, cả hàm lượng Chla và Chlb cũng như chỉ số

SPAD và carotenoid trong lá đều tăng trong điều kiện ánh sáng cao hơn và cao nhất

trong công thức xử lý I3 (Bảng 3.22). Không có sự khác biệt giữa tỉ lệ Chl a/b trong

4 công thức xử lý cường độ ánh sáng khác nhau. Kết quả này của chúng tôi không

hoàn toàn giống với kết quả được báo cáo trước đây của Yao et al. (2017) [165] ở

cây giống cây cải dầu. Trong điều kiện cường độ ánh sáng cao hơn, thực vật tích lũy

nhiều sắc tố quang hợp hơn để hấp thụ nhiều năng lượng ánh sáng hơn. Ngoài ra,

trong điều kiện nguồn cung cấp năng lượng ánh sáng hạn chế hơn (90 µmol/m2/s),

101 Pn và Fv/Fm của rau cải bó xôi thủy canh là thấp nhất và công thức xử lý này cũng

có hàm lượng chla nhỏ nhất (Bảng 3.23).

Tuy nhiên, nghiên cứu của Lee et al. (2007) [82] cũng hoàn toàn trùng khớp

với nghiên cứu của chúng tôi về hàm lượng Chl, carotenoid cũng như tỉ lệ

Chla/Chlb. Trong đó, đã chỉ ra rằng tổng Chl không sai khác giữa 3 công thức

cường độ 30, 60, 90 µmol/m2/s, nhưng cao hơn công thức 15 µmol/m2/s. Xét về mặt

tổng thể, công thức 60 µmol/m2/s có xu hướng cao hơn về các chỉ tiêu kể trên so với

các công thức còn lại (Lee et al. , 2007) [82].

Trong kết quả nghiên cứu của chúng tôi (Bảng 3.23), Gs là nhỏ nhất và Pn cao

nhất trong công thức xử lý ánh sáng ở cường độ I3, nhưng cường độ ánh sáng cao

hơn trong công thức xử lý ánh sáng ở cường độ I4 có Gs cao hơn và giá trị Pn thấp

hơn so với trong công thức xử lý ánh sáng ở cường độ I3, có khả năng do cường độ

ánh sáng bão hòa trong công thức xử lý ánh sáng ở cường độ I4 (240 µmol/m2/s)

đối với cây cải bó xôi trong điều kiện thí nghiệm của chúng tôi. Giá trị Fv/Fm và

cường độ quang hợp Pn cao nhất ở công thức cường độ ánh sáng I3, khác biệt đáng

kể so với các công thức xử lý ánh sáng khác. Cụ thể, giá trị Fv/Fm ở công thức

cường độ ánh sáng I3 cao hơn công thức xử lý ánh sáng I1, I2 và I4 lần lượt là 1,14;

1,13 và 1,11 lần. Nhưng giá trị Fv/Fm không khác biệt đáng kể giữa các công thức

xử lý ánh sáng ở cường độ I1, I2 và I3. Cũng không có sự khác biệt có ý nghĩa

thống kê về giá trị cường độ quang hợp ở 2 mức cường độ I2 và I4 (Bảng 3.23). Kết

quả này của chúng tôi cũng tương đồng với nghiên cứu của Fan et al. (2013) [51]

trên cây con cà chua. Pn của lá cao nhất dưới 300 µmol/m2/s và thấp nhất dưới 50

µmol/m2/s. Khi PPFD tăng từ 50 đến 300 µmol/m2/s, sự gia tăng của Pn đã được

quan sát. Tuy nhiên, PPFD vượt quá 300 µmol/m2/s, ở mức 450 và 500 µmol/m2/s,

Pn giảm đáng kể. Mức sai khác ở đây được ghi nhận có giá trị không sai khác so với

ở mức PPFD 200 µmol/m2/s (Fan et al. , 2013) [51]. Điều này cũng đã từng được

khẳng định trước đó trong nghiên cứu của Lee et al. (2007) (Lee et al. , 2007) [82].

Kết quả của các tác giả đó đã chỉ ra rằng giá trị Pn cao hơn có ý nghĩa thống kê ở

công thức 60 µmol/m2/s so với các công thức còn lại 15, 30 và 90 µmol/m2/s trên

102 cây nhân sâm Ấn Độ. Ở đây có mối liên quan giữa độ dẫn khí khổng-tốc độ truyền

CO2 đi vào hoặc lượng hơi nước thoát ra và quang hợp (Lee et al. , 2007) [82]. Các

khí khổng là các kênh quan trọng để trao đổi nước và không khí với môi trường bên

ngoài, cường độ ánh sáng ảnh hưởng đến độ dẫn của khí khổng bằng cách tăng

cường lực chuyển động của các proton (Hattori et al., 2007) [58]. Ở đây độ dẫn khí

khổng thấp hơn ở công thức I3, cho thấy cơ chế nồng độ CO2 trong lá cho phép duy

trì khả năng quang hợp cao ở mức nồng độ CO2 trong các khoảng gian bào thấp và

độ dẫn khí khổng thấp (Taiz Lincoln & Eduardo, 2002) [144]. Kết quả này cũng

tương đồng với nghiên cứu của Lee et al. (2007) [82] khi cho rằng Gs có sai khác

không có ý nghĩa thống kê về giá trị Gs ở cây nhân sâm Ấn Độ (Withania

somnifera) với mức cường độ 30, 60 và 90 µmol/m2/s (Lee et al., 2007) [82].

Bảng 3.23. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến khả năng quang hợp

của cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp của đèn LED màu đỏ -

xanh trong nhà (21 NST)

Gs Pn Cường độ ánh Fo Fm Fv/Fm Fv/Fo sáng (mmol/ m2/s) (µmol CO2 /m2leaf/s)

0,120 0,606 0,802b 4,05 0,24 32,48c I1 (90 µmol/m2/s)

0,123 0,632 0,806b 4,14 0,17 35,77b I2 (140 µmol/m2/s)

0,044 0,504 0,912a 10,45 0,10 44,26a I3 (190 µmol/m2/s)

0,095 0,539 0,823b 4,67 0,19 36,16b I4 (240 µmol/m2/s)

2,2 2,4 CV%

Ghi chú: Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý

nghĩa P < 5% theo phần mềm R.

Gs: Độ dẫn khí khổng, Pn: Cường độ quang hợp

0,03 1,69 LSD5%

103

3.3.3. Đặc điểm giải phẫu lá

Cải bó xôi sinh trưởng mạnh ở cường độ cao hơn dẫn đến độ dày của lá tăng

gấp 1,4 lần; độ dày lá từ 259,10 µm ở công thức xử lý cường độ I1 đến 356,60 µm ở

công thức xử lý I3 (Hình 3.17, Bảng 3.24).

A

B

C

D

Hình 3.17. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến cấu trúc giải phẫu lá

cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp của đèn LED màu đỏ -

Ghi chú: A-D: cấu tạo giải phẫu của lá ở cường độ A: 90 µmol/m2/s, B: 140 µmol/m2/s, C:

190 µmol/m2/s, D: 240 µmol/m2/s. Độ phóng đại 400 lần. Thước đo: 50 µm.

xanh lam (21 NST).

Độ dày lá tăng cao hơn ở công thức I3, điều này là do sự gia tăng gấp 1,3 - 1,4

lần về độ dài trung bình của cả lớp tế bào mô xốp và lớp tế bào mô giậu. Hơn nữa,

sự khác biệt về độ dày, chiều dày mô giậu và chiều dày mô xốp ở lát cắt ngang của

lá cây cải bó xôi có ý nghĩa thống kê giữa 4 cách xử lý cường độ ánh sáng khác

nhau. Trong khi đó, tỉ lệ độ dày lớp tế bào mô giậu/ độ dày lớp tế bào mô xốp chỉ

khác nhau ở I3 so với I2, I4 và I1, nhưng không có sự khác biệt đáng kể có ý nghĩa

104 thống kê giữa các công thức xử lý ánh sáng ở cường độ I2 và I4. Theo đó, độ chặt

của lá không khác biệt giữa 4 công thức xử lý cường độ ánh sáng khác nhau (Bảng

3.24, Hình 3.17).

Bảng 3.24. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến cấu trúc giải phẫu của

lá cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp của đèn LED màu đỏ -

xanh lam (21 NST)

Độ dày lá (µm) Độ chặt lá Cường độ ánh sáng Chiều dày mô giậu (µm) Chiều dày mô xốp (µm) CD mô giậu/CD mô xốp

51,68d 175,71d 259,10d 0,294c 0,199a

60,02c 196,85c 298,45c 0,305b 0,201a

72,25a 220,79a 356,60a 0,327a 0,203a

65,23b 210,04b 324,33b 0,311b 0,201a

3,36 0.009 3,04 0.005 1,59 4.57 2,55 1.44 I1 (90 µmol/m2/s) I2 (140 µmol/m2/s) I3 (190 µmol/m2/s) I4 (240 µmol/m2/s) CV% LSD5%

nhau có ý nghĩa thống kê (ở mức P ≤ 0,05; n = 3).

1,84 3.35 Ghi chú: CD: chiều dày. Các chữ cái viết thường khác nhau trong cùng một cột biểu thị sự

Cấu trúc lá cây chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố môi trường. Nhiều nghiên

cứu cho thấy có một sự thay đổi linh hoạt trước sự thay đổi của các điều kiện bên

ngoài, đặc biệt là dưới tác động của ánh sáng. Hầu hết các thông số như: độ dày của

lá, chiều dày mô giậu, mô xốp và tỉ lệ PT/ ST ở Radix bupleuri đều giảm dưới điều

kiện bóng râm. Những đặc điểm thích nghi này cũng cũng tương tự như kết quả

nghiên cứu trước đây ở cây Datura stramonium (Qin et al., 2014) [121] và Brassica

napus L. (Yao et al., 2017) [165].

Các tế bào mô giậu tập trung nhiều lục lạp hơn các tế bào xốp; ngay cả hàm

lượng diệp lục cao cũng xuất hiện ngay lớp đầu tiên của lớp tế bào này cho phép

truyền ít ánh sáng tới bên trong lá. Do đó, nhiều ánh sáng hơn luôn xuyên qua trong

lớp tế bào đầu tiên. Tuy nhiên, giữa các tế bào xốp có khoảng gian bào tạo ra nhiều

105 giao diện giữa không khí và nước phản xạ và khúc xạ ánh sáng, vì thế ngẫu nhiên

hóa hướng di chuyển của ánh sáng (tán xạ ánh sáng). Sự tán xạ ánh sáng đặc biệt

quan trọng ở các lá vì nhiều phản xạ giữa các khoảng gian bào của tế bào làm tăng

đáng kể độ dài đường đi của các foton, do đó làm tăng khả năng hấp thụ ánh sáng

trong lá. Trong thực tế, độ dài đường dẫn foton trong lá thường gấp bốn hoặc nhiều

hơn so với độ dày của lá. Như vậy, các đặc tính của tế bào mô giậu cho phép ánh

sáng đi qua và các đặc tính tế bào mô xốp có lợi cho sự tán xạ ánh sáng, dẫn đến sự

hấp thụ ánh sáng đồng đều hơn trong lá (Taiz Lincoln & Eduardo, 2002) [144]. Do

đó, các tế bào mô xốp lớn hơn có thể làm tăng diện tích bề mặt bên trong của lá và

có thể cải thiện hiệu quả quang hợp. Có thể cho rằng, đóng vai trò cơ bản của quang

hợp là mô giậu. Một số báo cáo chỉ ra rằng ánh sáng xanh và đỏ cung cấp năng

lượng cho quá trình quang hợp ở các lớp tế bào gần bề mặt lá phía trên, trong khi ở

các lớp tế bào bên dưới, năng lượng cho quang hợp được cung cấp bởi ánh sáng

xanh lá cây. Trong một nghiên cứu khác, cây cải dầu có mô giậu dày hơn cho thấy

mức độ quang hợp thuần cao hơn (Yao et al., 2017) [165].

Chúng tôi không nhận thấy cấu trúc đặc trưng rõ ràng về số lượng lớp tế bào

giữa 4 cách xử lý cường độ khác nhau, tuy nhiên sự sắp xếp của các tế bào mô giậu

là gọn và chặt với cường độ cao hơn. Các tế bào mô xốp cũng được phân phối một

cách có trật tự và gọn hơn khi cường độ tăng. Rõ hơn có thể thấy khoảng 2-3 lớp tế

bào mô giậu ở công thức xử lý cường độ ánh sáng I3. Vì thế, rau cải bó xôi ở công

thức xử lý cường độ ánh sáng I3 có độ dày lá và chiều dày mô giậu, độ chặt lá cao

nhất (Hình 3.17).

3.3.4. Đặc điểm của khí khổng

Khí khổng được coi là một cổng cho CO2 khuếch tán từ khí quyển vào lá. Lỗ

khí là điểm mấu chốt của sự khuếch tán CO2 này. Do đó, sự đóng mở của khí khổng

cho phép kiểm soát quá trình thoát hơi nước và hấp thụ CO2 ở cây trồng. Ngoài ra,

cơ chế tập trung CO2 cho phép lá duy trì tốc độ quang hợp cao ở các giá trị Ci thấp

hơn, do đó đòi hỏi mức độ thấp hơn của độ dẫn khí khổng cho một tỉ lệ quang hợp

nhất định. Khí khổng trên lá và hấp thụ CO2 có mối tương quan thuận, nhưng Pn và

106 Gs có mối tương quan nghịch khi bức xạ ánh sáng chiếu xuống nhỏ hơn cường độ

ánh sáng bão hòa của quá trình quang hợp (Yao et al., 2017) [165].

Khi cường độ ánh sáng tăng, diện tích tế bào biểu bì, chiều dài khí khổng,

chiều rộng khí khổng tăng. Trong bề mặt trên và bề mặt dưới lá, diện tích tế bào

biểu bì cao nhất ở công thức xử lý ánh sáng với cường độ I3. Nhưng ở cả hai bề mặt lá,

chiều rộng khí khổng đều cao nhất ở công thức xử lý ánh sáng với cường độ I4. Sự

khác biệt ở đây là có ý nghĩa thống kê, ngoại trừ: diện tích tế bào biểu bì và chiều rộng

khí khổng ở bề mặt dưới của lá ở công thức xử lý ánh sáng ở cường độ I1 và I2; chiều

rộng khí khổng ở bề mặt trên lá trong công thức xử lý ánh sáng cường độ I2 và I3

không có sự khác biệt đáng kể (Bảng 3.25, Hình 3.18 và Hình 3.19).

Có thể thấy rằng cường độ ánh sáng càng cao, tế bào bảo vệ khổng có diện

tích càng rộng. Tuy nhiên, tỉ lệ chiều dài/chiều rộng khí khổng của khí khổng là cao

nhất ở công thức I3. Mật độ khí khổng khác nhau có ý nghĩa thống kê giữa 4 công

thức xử lý ánh sáng khác nhau tuy nhiên, mật độ tăng khi cường độ tăng, điều này

là không bình thường.

Ở đây cần lưu ý rằng mật độ khí khổng cao nhất ở mặt trên của lá với công

thức xử lý I3 nhưng mặt dưới của lá mật độ cao nhất ở công thức xử lý I4. Nhưng

nếu tính tổng số khí khổng ở cả hai mặt lá, sẽ thu được kết quả hoàn toàn theo thứ

tự tăng dần khi cường độ ánh sáng tăng (theo thứ tự 218,84 µm; 243,52 µm; 328,97

µm; 358,95 µm tương ứng với cường độ I1, I2, I3, I4 ) (Bảng 3.25, Hình 3.18 và

Hình 3.19).

Những kết quả này cũng đồng nhất và phù hợp với kết quả trong nghiên cứu

của Yao et al. (2017) [165] về các đặc điểm của khí khổng, chẳng hạn như: mật độ

khí khổng, chiều dài khí khổng và tỉ lệ chiều dài/chiều rộng của khí khổng (Yao et

al. , 2017) [165]. Nhưng chỉ có một sự khác biệt nhỏ trong nghiên cứu này về

cường độ xử lý ánh sáng I3 cho thấy hiệu quả tối ưu hơn cường độ ánh sáng cao

hơn ở công thức xử lý ánh sáng I4.

107 Bảng 3.25. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến các tế bào biểu bì lá

của cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp của ánh sáng đèn LED

đỏ - xanh (21 NST)

Vị trí

Cường độ ánh sáng Diện tích TB biểu bì (µm2) CD khí khổng (µm) CR khí khổng (µm) Tỉ lệ CD/CR khí khổng Mật độ khí khổng (TB/mm2)

I1 18,26d 19,44d 15,76c 1,23c 140.30c

I2 26,55c 26,14c 20,51b 1,21c 153.90b

I3 46,64a 37,59a 21,61b 1,74a 207.17a Biểu bì trên của lá

I4 34,55b 35,24b 25,72a 1,37b 155.80b

12,29 6,35 6,70 8,43 3,32 CV%

3,51 1,70 1,27 0,106 5,7 LSD5%

I1 18,29c 21,73d 17,54c 1,240c 78,54d

I2 19,84c 24,78c 18,18c 1,365b 89,62c

I3 31,74a 36,61a 19,91b 1,838a 121,80b

Biểu bì dưới của lá

I4 24,47b 27,66b 25,34a 1,095d 203,15a

12,13 5,56 6,28 7,95 4,47 CV%

0,101 1,41 2,36 1,22 5,0

nghĩa thống kê (ở mức P≤0,05; n = 3).

CD: Chiều dài, CR: chiều rồng, TB: Tế bào. I1: 90 µmol/m2/s, I2: 140 µmol/m2/s, I3: 190

µmol/m2/s, I4: 240 µmol/m2/s.

LSD5% Ghi chú: Các chữ cái viết thường khác nhau trong cùng một cột biểu thị sự nhau có ý

108

A B

D C

Hình 3.18. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến đặc điểm lớp tế bào

biểu bì trên ở lá cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp của ánh

Ghi chú: A-D tương ứng A: 90 µmol/m2/s, B: 140 µmol/m2/s, C: 190 µmol/m2/s, D: 240

µmol/m2/s. Thước đo: 50 µm. Độ phóng đại 400 lần.

sáng đèn LED đỏ - xanh (21 NST).

109

A

B

D

C

Hình 3.19. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến đặc điểm lớp tế bào

biểu bì dưới ở lá cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp của ánh

Ghi chú: A-D tương ứng A: 90 µmol/m2/s, B: 140 µmol/m2/s, C: 190 µmol/m2/s, D: 240

µmol/m2/s. Thước đo: 50 µm. Độ phóng đại 400 lần.

sáng đèn LED đỏ - xanh (21 NST).

110

3.3.5. Đặc điểm cấu trúc bộ rễ

Bảng 3.26. Ảnh hưởng của các cường độ ánh sáng khác nhau đến cấu trúc bộ rễ của

cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp của ánh sáng đèn LED đỏ -

xanh (21 NST).

Diện tích theo Tổng diện tích Đường Công Tổng chiều Thể tích mặt phẳng bề mặt kính trung thức dài rễ (cm) (cm3) (cm2) (cm2) bình (mm)

I1 1514,5b 30,4b 95,6b 0,201c 0,971c

I2 2029,2ab 50,2a 132,2ab 0,248ab 1,849b

I3 2071,4ab 52,5a 175,0a 0,289a 2,385a

I4 2202,9a 52,0a 166,7a 0,235bc 1,970ab

CV% 13,9 13,8 11,6 9,4 12,87

Công thức: I1: 90 µmol/m2/s, I2: 140 µmol/m2/s ,I3: 190 µmol/m2/s, I4: 240 µmol/m2/s.

Những trị số trong cùng 1 cột có cùng 1 chữ cái là không có sự sai khác ở mức ý nghĩa P

< 5% theo phần mềm R.

LSD5% 586,4 17,2 44,4 0,043 0,434

Ở tất cả các thông số về đặc điểm rễ: diện tích, tổng diện tích bề mặt, đường

kính trung bình và thể tích trung bình là cao nhất ở cường độ ánh sáng I3, thấp nhất

là công thức cường độ I1, chỉ trừ chiều dài rễ cao nhất ở công thức với cường độ I4.

Xét tổng thể giữa 3 công thức cường độ I2, I3, I4 sự khác nhau về các thông số

chiều dài rễ, diện tích theo mặt phẳng, tổng diện tích bề mặt là không có ý nghĩa về

mặt thống kê. Thể tích rễ giữa 3 công thức I1, I2, I3 khác nhau có ý nghĩa thống kê

ở mức độ tin cậy 95%, nhưng không có sự sai khác giữa I3 và I4. Bên cạnh đó,

công thức xử lý cường độ I3 và I4 sai khác nhau về đường kính trung bình. Như vậy

có thể thấy rằng kích thước rễ tăng khi cường độ ánh sáng tăng và thể hiện rõ nhất ở

thể tích rễ. Mặc dù vậy, khi tăng đến cường độ I4 thì các kích thước của rễ hầu như

không tăng và không tìm thấy sự khác biệt giữa I3 và I4, trừ đường kính trung bình

như đã nói ở trên (Bảng 3.26, Hình 3.20). Kết quả nghiên cứu về cấu trúc bộ rễ

cũng phù hợp với những nghiên cứu trước đây của Lee et al. (2007) (Lee et al.,

111 2007) [82] trên cây Withania somnifera (L.). Trong đó, số lượng rễ nhiều nhất ở

cường độ 30 µmol/m2/s giảm dần theo thứ tự 30 µmol/m2/s > 60 µmol/m2/s > 15

µmol/m2/s > 90 µmol/m2/s. Cường độ ánh sáng cao hơn trong một phạm vi nhất

định đã thúc đẩy sự phát triển của chồi, lá và rễ cây. Đây cũng là một mối tương

quan tích cực trong quá trình tăng trưởng và phát triển của cây. Kết quả của chúng

tôi về các thông số tăng trưởng tương tự như nghiên cứu của Proietti et al. (2004)

[117] cũng trên rau cải bó xôi trồng trong buồng tăng trưởng với phổ ánh sáng 400-

700 µmol/m2/s ở hai cường độ khác nhau (200 và 800 µmol/m2/s) (Proietti et al.,

2004) [117]. Kết quả về chiều dài rễ phù hợp với kết quả của Kang et al. (2013)

(Kang et al., 2013) [71] trên rau diếp, trong đó rễ dài nhất ở công thức xử lý 290

µmol/m2/s, chiều dài rễ thấp nhất ở công thức xử lý 200 µmol/m2/s. Tuy nhiên, trong

công thức xử lý 290 µmol/m2/s không khác biệt đáng kể so với các công thức xử lý

230 và 260 µmol/m2/s. Đồng thời, kết quả nghiên cứu tương tự như của Ma et al.

(2018) trên cây đậu tương [90].

Hình 3.20. Cấu trúc bộ rễ ở các cường độ ánh sáng khác nhau của cải bó xôi giống

Ghi chú: A-D tương ứng A: 90 µmol/m2/s, B: 140 µmol/m2/s, C: 190 µmol/m2/s, D: 240

µmol/m2/s.

PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp của ánh sáng đèn LED đỏ - xanh (21 NST).

3.3.6. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất

Mặc dù cường độ ánh sáng tăng nhưng khối lượng tươi và khối lượng khô của

thân lá, năng suất lý thuyết, năng suất thực thu hoạch cuối cùng không cao nhất ở

công thức xử lý ánh sáng với cường độ I4, mà cao nhất lại ở công thức I3. Sự khác

112 biệt là ý nghĩa thống kê giữa các cách xử lý ánh sáng khác nhau. Trong công thức

xử lý cường độ ánh sáng I3 khối lượng tươi của thân lá, năng suất thực thu cuối

cùng cao gấp 2,7, nhưng khối lượng khô của thân lá chỉ cao hơn 1,8 lần so với công

thức I. Tương tự đối với khối lượng tươi của thân lá, năng suất thực thu cuối cùng

trong công thức xử lý I4 cao hơn 2,1 lần so với I1, nhưng khối lượng khô của thân

lá chỉ cao hơn 1,5 lần (Bảng 3.27, Hình 3.21).

Bảng 3.27. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng khác nhau đến năng suất của cải bó

xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp của ánh sáng đèn LED đỏ - xanh

(21 NST).

Khối lượng Khối lượng Năng suất lý Năng suất Cường độ ánh tươi thân lá khô thân lá thuyết thực thu sáng (kg/m2) (kg/m2) (g/cây) (g/cây)

16,35d 0,92d 1,37 1,28d

I1 (90 µmol/m2/s)

21,19c 1,20c 1,78 1,62c

I2 (140µmol/m2/s)

43,74a 1,64a 3,67 3,46a

I3 (190 µmol/m2/s)

34,79b 1,36b 2,92 2,73b

I4 (240 µmol/m2/s)

2,70 5,85 - 3,10 CV%

1,49 0,14 - 0,13 LSD5%

Sự phát triển của các yếu tố liên quan đến quang hợp trong đó có sự phát triển

của lá là cơ sở để tăng cường sự đồng hóa và tích lũy các sản phẩm đồng hóa ở thực

vật. Do đó, năng suất cá thể cũng như năng suất thực thu được tăng lên. Kết quả

nghiên cứu của chúng tôi cũng phù hợp với các nghiên cứu trước đây có sử dụng

các tổ hợp ánh sáng đỏ: ánh sáng xanh cũng đã làm tăng năng suất cây trồng như

nghiên cứu của Dong et al. (2014) ở cây lúa mì (Triticum aestivum L.) (Dong et al.,

2014) [48], của Li et al. (2016) ở đậu bắp (Abelmoschus esculentus) (Li et al., 2016)

113 [84] và của Sabzalian et al. (2014) ở cây rau, cây hoa và cây thuốc (Sabzalian et al.,

2014) [128]. Trong mọi trường hợp, khi các yếu tố môi trường được kiểm soát, ánh

sáng đỏ có thể đóng vai trò là nguồn ánh sáng chính để thúc đẩy việc tăng sinh khối

và năng suất của rau. Như đã lưu ý ở trên, ánh sáng xanh, đỏ và các cường độ khác

nhau của chúng kiểm soát tốc độ quang hợp thông qua việc mở và/hoặc đóng khí

khổng và ảnh hưởng của chúng đến sinh khối hoặc năng suất của thực vật không có

gì đáng ngạc nhiên. Trong nghiên cứu của chúng tôi, có thể rau cải bó xôi phù hợp

với cường độ ánh sáng nhỏ hơn 240 µmol/m2/s, do đó công thức thí nghiệm với

cường độ I3 cho năng suất cao nhất trong các cường độ ánh sáng được nghiên cứu.

Điều này có thể cho rằng cây cải bó xôi trồng cho năng suất cao hơn ngoài sự tích

lũy chất khô lớn hơn có thể là do lượng nước dự trữ lớn hơn trong tán lá. Hơn nữa,

các nghiên cứu gần đây chỉ ra rằng nếu lá có cùng độ dày thì những lá lớn hơn có

thể thu được nhiều năng lượng ánh sáng hơn để thay đổi quang hóa, do đó dẫn đến

tăng sinh khối (Li & Kubota, 2009) [85]. Lá và độ dày lớn nhất của rau cải bó xôi ở

công thức xử lý cường độ ánh sáng I3 đã lý giải vì sao khối lượng khô của chúng

lớn hơn các công thức xử lý cường độ ánh sáng khác.

Như vậy, rõ ràng trong kết quả nghiên cứu của chúng tôi, chiều cao cây, số lá,

diện tích lá, NGR, NAR, khả năng quang hợp và năng suất của rau cải bó xôi trồng

thủy canh thay đổi để thích nghi với cường độ ánh sáng khác nhau. Mô giậu và mô

khuyết trong lá dày hơn, diện tích tế bào biểu bì, chiều dài và chiều rộng khí khổng

tăng khi cường độ ánh sáng tăng. Quan trọng hơn, diện tích lá, NGR, NAR, hàm

lượng Chla và Chl(a + b), thậm chí độ dày của lá cao hơn đáng kể trong công thức

xử lý ánh sáng với cường độ 190 µmol/m2/s so với công thức 240 µmol/m2/s. Mặc

dù, cường độ ánh sáng đã tăng nhưng khối lượng tươi và khối lượng khô của thân

và lá, năng suất lý thuyết, năng suất thực thu không cao nhất ở công thức 240

µmol/m2/s mà cao nhất ở công thức 190 µmol/m2/s. Điều đó cho thấy rằng, cường

độ ánh sáng 190 µmol/m2/s có thể là cường độ phù hợp cho sự phát triển của rau cải

bó xôi trồng thủy canh.

114

Hình 3.21. Hình ảnh cây cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh ở các cường độ

Ghi chú: I1-I4 tương ứng 90 µmol/m2/s, 140 µmol/m2/s, 190 µmol/m2/s, 240 µmol/m2/s.

ánh sáng khác nhau dưới sự kết hợp của ánh sáng đèn LED đỏ - xanh (21 NST).

3.3.7. Chất lượng dinh dưỡng

3.3.7.1. Hàm lượng nguyên tố khoáng

Hàm lượng các yếu tố khoáng khác nhau giữa các cường độ ánh sáng khác

nhau là khác nhau và phụ thuộc vào các nguyên tố được đánh giá. Hàm lượng Ca2+

115 có xu hướng tăng khi cường độ ánh sáng tăng, cao nhất công thức có cường độ I4

và thấp nhất ở công thức có cường độ I1. Sự khác biệt giữa cả 4 công thức là có ý

nghĩa thống kê ở mức độ tin cậy 95%. Sự biến đổi này là rất lớn, cụ thể: ở cường độ

I4 hàm lượng Ca2+ gấp đến 50 lần ở cường độ I1, gấp 7 lần I2 và 1,6 lần I3. Trái

ngược với hàm lượng Ca2+, hàm lượng K+ cao nhất ở I2 nhưng sự sai khác không có

ý nghĩa thống kê giữa I1 và I2. Khi cường độ ánh sáng tăng thì hàm lượng K+ lại có

xu hướng giảm, thấp nhất ở công thức I4. Trong khi đó, hàm lượng nguyên tố Fe2+

lại cao nhất ở công thức I3 và khác biệt có nghĩa thống kê so với các công thức còn

lại. Nhưng giữa các công thức còn lại đó lại không có sự sai khác có ý nghĩa. Hơn

nữa, kết quả cho thấy I3 có sự thay đổi hàm lượng Fe2+ cao hơn hẳn các công thức

còn lại, gấp từ 3,3 đến 3,9 lần (Bảng 3.28).

Bảng 3.28. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng đèn LED khác đến hàm lượng các

nguyên tố khoáng có trong cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh dưới sự kết hợp

của ánh sáng đèn LED đỏ - xanh (21 NST).

Cường độ Ca K Fe

ánh sáng (mg/100g KLT) (mg/100g KLT) (mg/100g KLT)

I1 (90 µmol/m2/s) 3,16d 683,83a 1,47b

I2 (140 µmol/m2/s) 42,37c 773,49a 1,38b

I3 (190 µmol/m2/s) 109,87b 605,32b 5,39a

I4 (240 µmol/m2/s) 171,15a 520,42c 1,60b

CV% 8,95 5,45 13,10

LSD5% 13,8 64,68 0,60

Kết quả có nét tương đồng với nghiên cứu trên cây mầm bông cải xanh của

Kopsell & Sam (2013) [76] với các mức cường độ từ 41 đến 350 µmol/m2/s. Tuy

nhiên, kết quả nghiên cứu này của chúng tôi có sai khác so với những công bố trước

đây của Gerovac et al. (2016) [53] khi nghiên cứu trên ba đối tượng rau mầm của họ

Brassica, Chi Brassica về hàm lượng chất dinh dưỡng (N, P, K, Ca, Mg, B, Cu, Fe,

Mn, Zn ở 3 ngưỡng cường độ: 105, 210 và 315 µmol/m2/s). Nhóm tác giả đã báo

116 cáo rằng, hàm lượng các chất dinh dưỡng cả nguyên tố đa lượng và vi lượng kể trên

đều giảm khi tăng cường độ. Xu hướng này có thể là kết quả của sự pha loãng các

chất dinh dưỡng do phần trăm khối lượng khô tăng lên và được quan sát thấy ở

cường độ cao hơn. Họ đã đề xuất rằng CO2 tăng và cường độ ánh sáng tăng dẫn đến

pha loãng hàm lượng dinh dưỡng do liên quan đến tăng trưởng. Phát hiện này có thể

giúp giải thích mức độ dinh dưỡng cao hơn ở ba giống cải trong nghiên cứu của

Gerovac et al. (2016) [53] dưới cường độ ánh sáng thấp hơn. Trong đó, ở cường độ

ánh sáng 315 µmol/m2/s với tỉ lệ ánh sáng R74:G18:B8 cải mizuara đồng hóa được

lớn hơn 22%, 20%, và 14% tương ứng ở hàm lượng các nguyên tố N, K, Ca so với

R84: FR7: B9. Tương tự, mù tạt tích lũy lần lượt 26%, 13% và 10% tương ứng cho

các nguyên tố K, Ca, B, và su hào tích lũy lần lượt lớn hơn 15% và 17% nguyên tố

B và Fe khi được trồng theo tỉ lệ ánh sáng R74: G18: B8 so với những cây được

trồng dưới R84: FR7: B9. Tuy nhiên, theo kết quả nghiên cứu đó, dưới cường độ

ánh sáng cao hơn, hàm lượng các nguyên tố đa lượng và vi lượng cũng tăng hơn khi

tỉ lệ bước sóng ánh sáng xanh lớn hơn. Do đó, vẫn cần những nghiên cứu sâu

hơn về vai trò của cường độ ánh sáng cũng như tăng tỉ lệ ánh sáng xanh và tác

động tiềm năng của chúng đối với hàm lượng dinh dưỡng trong cây rau (Gerovac et

al. , 2016) [53].

3.3.7.2. Hàm lượng chất dinh dưỡng

Hàm lượng chất xơ và độ Brix: Hàm lượng carbohydrate và tỉ lệ các thành

phần của nó quyết định cả hương vị và chất lượng của rau. Tỉ lệ đường hòa tan cao

hơn và tỉ lệ chất xơ thấp hơn trong tổng số thành phần carbohydrate dẫn đến hương

vị rau sẽ tốt hơn . Hàm lượng chất xơ và độ Brix cao nhất ở cường độ I3 và thấp

nhất ở công thức với cường I1. Hàm lượng chất xơ không sai khác có ý nghĩa ở

công thức I2 và I4, nhưng chúng có sự sai khác có ý thống kê với 2 công thức còn

lại là I1 và I3. Độ Brix cũng không có sự sai khác có nghĩa giữa I2 và I3, giữa I1 và

I4, nhưng sai khác có ý nghĩa thống kê ở mức độ tin cậy 95% giữa 2 nhóm cường

độ này (Hình 3.22).

117

Ghi chú: I1-I4 tương ứng 90 µmol/m2/s, 140 µmol/m2/s, 190 µmol/m2/s, 240 µmol/m2/s.

Hình 3.22. Biểu đồ hàm lượng các chất dinh dưỡng có trong cải bó xôi giống PD512 trồng thủy canh ở các cường độ ánh sáng khác nhau dưới sự kết hợp của ánh sáng đèn LED đỏ - xanh (21 NST).

118

Kết quả này có nét tương tự nghiên cứu của Phan Ngọc Nhí & cs. (2016),

trong đó độ Brix của xà lách cao nhất dưới ánh sáng đèn LED đỏ xanh (lần lượt là

3,25 và 3,20% tương ứng khi tăng cường mức chiếu sáng 24/0 và 20/4 so với các

công thức còn lại) (Phan Ngọc Nhí & cs, 2016) [7]. Đồng thời đã có những công bố

tương tự trên cây cà chua với hàm lượng cacbonhydrate và đường sucrose tăng ở

công thức phối hợp đèn LED ánh sáng đỏ và xanh với tỉ lệ 3R:1B (Urbonavičiūtė et

al., 2007) [152].

Hàm lượng axit hữu cơ: Mặc dù, ở công thức xử lý cường độ I3 cao nhất về

hai chỉ tiêu kể trên nhưng lại có hàm lượng axit hữu cơ thấp nhất. Mức độ thấp hơn

này có ý nghĩa thông kê so với 3 công thức cường độ còn lại, nhưng giữa 3 công

thức còn lại này lại sai khác không có ý nghĩa thống kê (Hình 3.23).

Đã có những nghiên cứu về ảnh hưởng của phổ ánh sáng khác nhau đến hàm

lượng axit hữu cơ như nghiên cứu của Viršilė et al. (2019) (Viršilė et al., 2019)

[153]. Trong đó các tác giả đã chỉ ra rằng, đa số các công thức chiếu sáng bổ sung

làm giảm hàm lượng axit malic trong lá từ 4,25 trong rau diếp lá xanh xuống

2,48 - 3,07 mg/g. Ánh sáng bổ sung cũng có tác dụng giảm đáng kể đối với hàm

lượng axit succinic. Trong rau diếp lá đỏ, ánh sáng màu cam bổ sung dẫn đến

hàm lượng axit malic giảm 1,35 và 1,05 lần. Như vậy, có khả năng tăng hàm

lượng ánh sáng không có tác dụng làm tăng hàm lượng axit hữu cơ ở đối tượng

cây trồng của chúng tôi.

Hàm lượng axit oxalic và nitrate: Trái ngược với hàm lượng chất xơ và độ

Brix, hàm lượng axit oxalic và nitrate được tìm thấy là cao nhất công thức ở công

thức cường độ I1 và thấp nhất ở công thức I4. Sự khác biệt giữa 2 công thức này là

có ý nghĩa thống kê ở mức độ tin cậy 95%. Tuy nhiên hàm lượng axit oxalic lại sai

khác không có ý nghĩa ở các công thức có cường độ lần lượt là I1 và I2; I3 và I4.

Công thức với cường độ I3 và I4 đồng thời cũng cho kết quả không sai khác về hàm

lượng nitrate, mà sai khác có ý nghĩa thông kê so với I1 và I2 (Hình 3.22).

Nitrate và axit oxalic là chất có hại trong rau xanh. Chúng đồng hóa nhiều hơn

trong 1 số loại cây trồng như xà lách và cải bó xôi, đặc biệt là khi trồng trái vụ. Tuy

119 nhiên, yếu tố môi trường là cường độ và chất lượng ánh sáng có tác động mạnh mẽ

đến sự đồng hóa này. Nitrate có trong tất cả các mô của thực vật, bởi nó cần thiết

cho sự sinh trưởng và phát triển bình thường ở thực vật. Nitrate vốn không độc hại,

nhưng trong cơ thể con người, nó có thể được chuyển đổi thành nitrit, gây ra bệnh

methaemoglobin, sản phẩm của carcinogenic nitrosamines là chất gây ung thư.

Nhiều nghiên cứu đã chỉ ra rằng ánh sáng và phân bón chứa nitrơ là hai yếu tố chính

ảnh hưởng đến mức nitrate ở thực vật, trong đó phải kể đến cường độ và chất lượng

ánh sáng (Bian et al. , 2015) [32]. Trong khi đó, axit oxalic là một axit dicarboxylic

mà muối của nó được phân phối rộng rãi ở thực vật bậc cao, đặc biệt là trong rau cải

bó xôi. Ở thực vật, các hợp chất oxalate tồn tại ở hai dạng (hòa tan và không hòa

tan). Dạng hòa tan dường như là mối quan tâm lớn nhất đối với sức khỏe con người

vì nó có thể dẫn đến sự hình thành sỏi tiết niệu oxalate canxi và làm giảm sự hấp

thu sắt và canxi từ thức ăn. Theo hiểu biết của chúng tôi, không có nghiên cứu nào

xác định mức axit oxalic được chấp nhận trong các loại rau liên quan đến mức độ

ảnh hưởng tới sức khỏe của con người. Các nghiên cứu đã chứng minh rằng

ascorbate là tiền chất chính của oxalate trong thực vật (Nakata, 2003) [99]. Trong

điều kiện stress, tăng hàm lượng axit ascorbic sẽ có thể thúc đẩy sự tích tụ oxalate

trong thực vật. Các loại ánh sáng với cường độ khác nhau ảnh hưởng khác nhau đến

sự tích tụ axit oxalic, quá trình chuyển hóa oxalate trong rau diếp, cây cải bó xôi

trích theo Brian et al. (2015) [25]. Kết quả của chúng tôi trùng khớp với nghiên cứu

của Proietti et al. (2004) [117], cũng được thực hiện trên rau cải bó xôi về hàm

lượng nitrate, axit oxalic ở 2 mức cường độ 200 và 800 µmol/m2/s (Proietti et al.,

2004) [117]. Trong thí nghiệm này của chúng tôi, khi đảm bảo đủ cường độ ánh

sáng, tạo điều kiện thuận lợi cho cây sinh trưởng, không chịu tác động của yếu tố

stress ánh sáng, đồng nghĩa với việc tăng cường độ ánh sáng, có thể đã giúp giảm

hàm lượng axit oxalic, nitrate trong cây cải bó xôi.

3.3.7.3. Hàm lượng chất chống oxi hóa

Axit ascorbic (vitamin C): là một chất chống oxi hóa quan trọng trong thực vật

và đóng vai trò chính trong stress sinh lý của cây trồng. Ở thực vật, axit ascorbic có

120 chức năng chủ yếu là thu dọn các dạng loại oxi hoạt hóa, thúc đẩy sự phát triển,

phân chia tế bào và cung cấp tiền chất cho các hợp chất oxalate. Axit ascorbic được

biết đến là có tầm quan trọng sống còn trong phòng ngừa triệu chứng các bệnh xơ

cứng trong cơ thể người trích theo Brian et al. (2015) [25]. Axit ascorbic không thể

được tổng hợp và tích lũy trong cơ thể người và phải được bổ sung qua thực phẩm,

đặc biệt là thông qua thực phẩm rau xanh mỗi ngày. Do đó, nồng độ axit ascorbic

rất quan trọng khi đánh giá chất lượng dinh dưỡng thực vật. Chất lượng và cường

độ ánh sáng là yếu tố chính trong việc điều hòa sinh tổng hợp và tích lũy axit

ascorbic ở thực vật.

Hình 3.23. Biểu đồ hàm lượng các chất chống oxi hóa có trong cải bó xôi giống

PD512 trồng thủy canh ở các cường độ ánh sáng khác nhau dưới sự kết hợp của ánh

Ghi chú: I1-I4 tương ứng 90 µmol/m2/s, 140 µmol/m2/s, 190 µmol/m2/s, 240 µmol/m2/s.

sáng đèn LED đỏ - xanh (21 NST).

Hàm lượng polyphenol tổng số: Các hợp chất phenolic là chất chuyển hóa thứ

cấp khác trong thực vật và đã được phát hiện trong nhiều loại thực phẩm, chẳng hạn

như trà ô long nho đỏ, nho khô và ớt bột tươi và nước ép trái cây và rau quả. Đã có

giả thuyết cho rằng, trong cơ thể con người, các hợp chất phenolic hoạt động như

chất chống oxi hóa trực tiếp hoặc gián tiếp bằng cách tăng cường hiệu quả và sản

xuất các hợp chất chống oxi hóa khác. Cho đến nay, nhiều nghiên cứu đã tập trung

vào việc đánh giá tác động của phổ ánh sáng đến nồng độ các hợp chất phenolic

trong thực vật, đặc biệt là axit phenolic và flavonoid như nghiên cứu của Son & Oh

121 (2013) và Rajashekar et al. (2009) trên cây cà chua và cây rau diếp (Rajashekar et

al., 2009; Son & Oh, 2013) [123], [137]. Tuy nhiên, những nghiên cứu về ảnh

hưởng của cường độ ánh sáng đến các hợp chất kể trên còn khá hạn chế.

Trong kết quả của chúng tôi, hàm lượng polyphenol và vitamin C là cao nhất ở

công thức xử lý I3, tiếp theo là công thức I4, I2 và I1. Tuy nhiên, hàm lượng

polyphenol ở công thức cường độ I2 và I4, hàm lượng vitamin C ở I1 và I2 là sai

khác không có ý nghĩa thống kê (Hình 3.23). Kết quả này tương tự với kết quả

nghiên cứu của Proietti et al. (2004) trên rau cải bó xôi ở cường độ ánh sáng khác

nhau (Proietti et al., 2004) [117]. Nghiên cứu của chúng tôi chỉ ra rằng, mặc dù việc

tăng cường độ ánh sáng không làm tăng nồng độ chất chống oxi hóa khi cường độ

cao hơn 190 µmol/m2/s. Tuy nhiên, bổ sung đèn LED hợp lý có thể cải thiện năng

suất và chất lượng dinh dưỡng của các loại rau ăn lá trồng dưới ánh sáng nhân tạo.

Mỗi loại cây trồng khác nhau có ngưỡng cường độ ánh sáng tối ưu khác nhau, tại đó

cây phát triển và tích lũy các chất dinh dưỡng tốt nhất. Trong số các cường độ

nghiên cứu trên đây, cường độ ánh sáng 190 µmol/m2/s tỏ ra là có hiệu quả tốt nhất

cho việc hình thành năng suất của rau cải bó xôi thủy canh.

122 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ

A. KẾT LUẬN

1. Trong 3 giống cải bó xôi thí nghiệm, giống cải bó xôi PD512 thích hợp nhất

khi trồng bằng phương pháp thủy canh hồi lưu. Trồng giống cải bó xôi trên với

khoảng cách 15 cm x 12 cm (190 cây/m2) và sử dụng dung dịch dinh dưỡng SH3

với mức EC = 1.200 µS/cm, pH từ 6 - 6,5 là phù hợp trong suốt thời gian sinh

- và hàm lượng kim loại nặng.

trưởng của cây. Thu hoạch rau cải bó xôi sau 4 ngày ngừng cung cấp dinh dưỡng sẽ

đảm bảo rau an toàn về hàm lượng NO3

2. Chất lượng và cường độ ánh sáng có ảnh hưởng lên các chỉ tiêu sinh trưởng

(chiều cao cây, số lá, diện tích lá, khả năng tích lũy chất khô, năng suất), quang hợp

(hàm lượng các sắc tố quang hợp, chỉ số huỳnh quang hữu hiệu của diệp lục), cấu

tạo giải phẫu (độ dày lá, chiều dày mô giậu, mô khuyết, mật độ, kích thước khí

khổng) và các chỉ tiêu chất lượng (hàm lượng các chất chống oxi hóa như vitamin

C, polyphenol; hàm lượng dinh dưỡng: chất xơ, đường, axit hữu cơ...) của cây cải

bó xôi PD512. Trong đó, các chỉ tiêu nêu trên với cây cải bó xôi đạt giá trị cao nhất

ở phổ ánh sáng đèn LED đỏ-xanh (4R:1B) và cường độ 190 µmol/m2/s so với 2 ánh

sáng trắng (1R:1B:1G) và vàng (5R:2B:3G) và các cường độ ánh sáng khác (90,

140, 240 µmol/m2/s) tương ứng.

B. ĐỀ NGHỊ

1. Khuyến cáo nên ứng dụng quy trình kỹ thuật tối ưu trồng cây cải bó xôi trên

hệ thống thủy canh hổi lưu như sau: giống cải bó xôi PD512, trồng với khoảng cách

15 cm x 12 cm (190 cây/m2) trong dung dịch dinh dưỡng SH3 với mức EC = 1.200

µS/cm, pH từ 6 - 6,5 và thu hoạch sau 4 ngày ngừng cung cấp dinh dưỡng.

2. Nên sử dụng đèn LED ánh sáng đỏ xanh (R660:B450 = 4:1), cường độ chiếu

sáng 190 µmol/m2/s cho việc sản xuất cải bó xôi trồng trên hệ thống thủy canh hồi

lưu có chiếu sáng bằng ánh sáng đèn LED.

123 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC ĐÃ CÔNG BỐ

1. Nguyễn Thị Phương Dung, Trần Thị Thanh Huyền, Nguyễn Thị Thủy, Lê Thị

Thủy, Nguyễn Quang Thạch (2019). Xác định các thông số kỹ thuật tối ưu trồng cải

bó xôi (Spinacia oleracea L.) bằng phương pháp thủy canh hồi lưu. Tạp chí Khoa

học Công nghệ Nông nghiệp Việt Nam, Số 1 (98): 69-78.

2. Nguyen, T. P. D., Tran, T. T. H., & Nguyen, Q. T. (2019). Effects of light

intensity on the growth, photosynthesis and leaf microstructure of hydroponic

cultivated spinach (Spinacia oleracea L.) under a combination of red and blue

LEDs in house. International Journal of Agricultural Technology, 15(1): 75-90.

3. Dung, N. T. P., Huyen, T. T. T., Jang, D. C., Kim, I. S., & Thach, N. Q. (2020).

Effects of supplemental green LEDs to red and blue light on the growth, yield and

quality of hydroponic cultivated spinach (Spinacia oleracea L.) in plant

factory. Proctected Horticulture and Plant Factory (시설원예· 식물공장), 29(2):

171-180.

4. Nguyễn Thị Phương Dung, Trần Thị Thanh Huyền, Nguyễn Thị Thủy, Nguyễn

Quang Thạch (2020). Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng chiếu bằng đèn LED đến

sinh trưởng của cây cải bó xôi (Spinacia oleracea L.) trồng thủy canh. Báo cáo

khoa học về Nghiên cứu và giảng dạy sinh học ở Việt nam - Hội nghị khoa học

Quốc gia lần thứ 4, 4/7/2020, DOI: 10.15625/vap.2020.00068, tr. 554-563.

124 TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tài liệu tiếng việt

1. Trần Thị Ba & Võ Thị Bích Thủy (2016), Khảo sát sự sinh trưởng và năng suất của rau xà lách thủy canh trên giá thể bông gòn lọc nước hồ cá, Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ, Số chuyên đề: Nông nghiệp (Tập 3): 258-265. 2. Vũ Thị Hằng, Nguyễn Thị Thủy, Đoàn Thị Cẩm Vân, Phạm Anh Trà & Nguyễn Quang Thạch (2019), Nghiên cứu ức chế ra hoa cỏ ngọt (stevia rebaudiana bertoni) trong điều kiện ngày ngắn bằng biện pháp ngắt đêm phục vụ nhân giống, Tạp chí Nông nghiệp & PTNT, Chuyên đề Sinh học phục vụ phát triển nông nghiệp công nghệ cao, tr. 7-13.

3. Nguyễn Đức Minh Hùng, Đỗ Thị Tuyến &Trần Văn Minh (2016), Nghiên cứu ảnh hưởng của đèn led và bioreactor chìm ngập cách quãng đến sinh trưởng quang tự dưỡng cây trồng (Paulownia fortune) in vitro, Tạp chí Nông nghiệp & Phát triển nông thôn, số 18/2015, tr.57-62.

4. Nguyễn Khắc Hưng, Phạm Bích Ngọc, Nguyễn Thị Thu Hiền, Nguyễn Thị Thúy Hường, Đỗ Thị Gấm, Lê Duy Hùng & Chu Hoàng Hà (2016), Nghiên cứu ảnh hưởng của ánh sáng đơn sắc (LED) đến một số đặc điểm sinh lý và hình thái của cây sâm dây (Codonopsis sp.) nuôi cấy in vitro, Tạp chí Sinh học, 38(2): tr. 220-227.

5. Trần Thị Thanh Huyền, Đặng Thị Tuyến, Lê Thị Thủy & Cao Phi Bằng (2017), Ảnh hưởng của ba dung dịch dinh dưỡng Hoagland, TC mobi, Knop đến năng suất và chất lượng quả của cây cà chua Chanoka F1 thủy canh, Tạp chí Khoa học Đại học Huế: Khoa học Tự nhiên 126(1A): tr. 165-174.

6. Nguyễn Thị Mai, Phan Thanh Bình, Phan Hồng Khôi, Đỗ Thị Gấm, Nguyễn Khắc Hưng, Phạm Bích Ngọc, Chu Hoàng Hà & Hà Thị Thanh Bình (2016), Bước đầu khảo sát ảnh hưởng của ánh sáng LED (light emiting diode) đến khả năng tái sinh cây cà phê vối (Coffea canephora) qua phôi soma, Tạp chí sinh học, 38(2): tr. 228-235.

7. Phan Ngọc Nhí, Ngô Thị Mỹ Hà, Nguyễn Thị Kiều Khuyên & Tống Thị Sa Non (2016), Ảnh hưởng của loại đèn LED và thời gian chiếu sáng đến sự sinh trưởng và năng suất xà lách thủy canh, Tạp chí Khoa học trường Đại Học Cần Thơ, Số chuyên đề: Nông nghiệp (3): tr. 170-178.

8. Nguyễn Thị Thanh Phương, Nguyễn Thị Lý Anh, Nguyễn Quang Thạch, Nguyễn Văn Trinh (2019), Ảnh hưởng của phổ chiếu sáng đến sinh trưởng, phát triển và điều khiển ra hoa giống cúc vàng đông, Tạp chí Nông nghiệp & PTNT, Chuyên đề Sinh học phục vụ phát triển nông nghiệp công nghệ cao, tr. 14-21.

125 9. Nguyễn Văn Quảng, Nguyễn Thế Hùng & Bùi Thu Uyên (2019), Loại dinh dưỡng khác nhau và những ảnh hưởng tới năng suất của cây rau muống trái vụ (Ipomoean aquatica) bằng phương pháp thủy canh, Tạp chí Khoa học và Công nghệ-Đại học Thái Nguyên, 202(09): tr. 247-253.

10. Nguyễn Thị Quỳnh, Hồ Thị Thu Thanh & Nguyễn Quang Thạch (2018), Nghiên cứu kỹ thuật trồng rau mùi Tàu (Eryngium foetidum L.) an toàn bằng phương pháp thủy canh, Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, số11: tr. 36- 40.

11. Vũ Quang Sáng, Nguyễn Thị Nhẫn, Phạm Văn Cường, Nguyễn Văn Phú, Mai Thị Tân & Nguyễn Thị Kim Thanh (2015), Sinh lý thực vật ứng dụng, Nhà xuất bản Đại học Nông nghiệp.

12. Nguyễn Quang Thạch, Nguyễn Thị Quỳnh, Nguyễn Thị Phương Dung & Nguyễn Thị Thanh Hương (2017), Nghiên cứu ảnh hưởng của chế độ chiếu sáng bằng đèn LED đến sinh trưởng phát triển, năng suất và ra hoa của cây tía tô xanh Hàn Quốc (Perilla frutescens (L.) Britton) trồng thủy canh trong nhà, Tạp chí Nông nghiệp & PTNT, (24): tr. 38 – 46.

13. Nguyễn Thị Thủy, Vũ Thị Hằng, Doãn Văn Huy, Bùi Mạnh Thường & Nguyễn Quang Thạch (2019), Ảnh hưởng của ánh sáng đèn LED đến sinh trưởng, năng suất của rau xà lách (Lactuca sativa) và rau cải bẹ (Brassica juncea) trồng thủy canh, Tạp chí Nông nghiệp & PTNT, Chuyên đề Sinh học phục vụ phát triển nông nghiệp công nghệ cao, tr. 22-29.

14. Đặng Trần Trung, Nguyễn Thị Thủy, Hồ Thị Thanh & Nguyễn Quang Thạch (2019), Nghiên cứu kỹ thuật trồng rau xà lách bằng phương pháp thủy canh, Tạp chí Nông nghiệp & Phát triển Nông thôn, 13: tr. 45-49.

15. Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, 2008. Quyết định số 99/2008/QĐ- BNN, ngày 15/10/2008. Quyết định ban hành quản lý sản xuất, kinh doanh rau quả và chè an toàn.

16. TCVN 7929:2008 (EN 14083:2003), Tiêu chuẩn quốc gia về Thực phẩm - Xác định các nguyên tố vết - Xác định chì, cadimi, crom, molypden bằng đo phổ hấp thụ nguyên tử dùng lò graphit (GFAAS) sau khi phân huỷ bằng áp lực.

17. TCVN 7604:2007, Tiêu chuẩn quốc gia về thực phẩm - Xác định hàm lượng thủy ngân bằng phương pháp quang phổ hấp thụ nguyên tử không ngọn lửa. 18. TCVN 7770:2007, Tiêu chuẩn quốc gia về rau, quả và sản phẩm rau, quả - Xác định hàm lượng asen - Phương pháp đo phổ hấp thụ nguyên tử giải phóng hydrua.

19. TCVN 8742:2011, Tiêu chuẩn quốc gia, Cây trồng - Xác định nitrat và nitrit

bằng phương pháp so màu.

126 20. TCVN 10916:2015, Tiêu chuẩn quốc gia về thực phẩm - Xác định các chất khoáng trong thức ăn và thực phẩm dinh dưỡng đặc biệt - Phương pháp quang phổ hấp thụ nguyên tử.

21. TCVN 8977:2011 (EN 14130 : 2003), Tiêu chuẩn quốc gia về thực phẩm - Xác

định vitamin C bằng sắc ký lỏng hiệu năng cao (HPLC)

22. TCVN 9745-1:2013, Tiêu chuẩn quốc gia về chè - Xác định các chất đặc trưng của chè xanh và chè đen - Hàm lượng polyphenol tổng số trong chè - Phương pháp đo màu dùng thuốc thử Folin-Ciocalteu.

23. TCVN 4589:1988, Phương pháp xác định hàm lượng axit tổng số và axit bay hơi. 24. TCVN 5714:2007 (lSO 15598:1999), Tiêu chuẩn quốc gia về chè - Xác định hàm

lượng xơ thô.

25. TCVN 10780-1:2017 (ISO 6579-1:2017), Vi sinh vật trong chuỗi thực phẩm - Phương pháp phát hiện, định lượng và xác định typ huyết thanh của Salmonella.

TÀI LIỆU TIẾNG ANH

26. Agarwal A. & Gupta S. D. (2018), Impact of light-emitting diodes (LEDs) on the growth and physiological status of spinach (Spinacia oleracea L.) seedlings, New Biotechnology, 44: S104.

27. Alberici A., Quattrini E., Penati M., Martinetti L., Marino Gallina P., Ferrante A. & Schiavi M. (2008), Effect of the reduction of nutrient solution concentration on leafy vegetables quality grown in floating system, Acta Horticulturae, 801: 1167-1176. 28. Arnon D. I. (1949), "Copper enzymes in isolated chloroplasts, polyphenoloxidase in Beta vulgaris", Plant Physiology, 24(1): 1-15.

29. Bantis F., Ouzounis T. & Radoglou K. (2016), Artificial LED lighting enhances growth characteristics and total phenolic content of Ocimum basilicum, but variably affects transplant success, Scientia Horticulturae, 198: 277-283.

30. Bantis F., Smirnakou S., Ouzounis T., Koukounaras A., Ntagkas N. & Radoglou K. (2018), Current status and recent achievements in the field of horticulture with the use of light-emitting diodes (LEDs), Scientia Horticulturae, 235: 437-451.

31. Bian Z., Yang Q., Li T., Cheng R., Barnett Y. & Lu C. (2018), Study of the beneficial effects of green light on lettuce grown under short-term continuous red and blue light-emitting diodes, Physiologia plantarum, 164(2): 226-240.

32. Bian Z. H., Yang Q. C. & Liu W. K. (2015), Effects of light quality on the accumulation of phytochemicals in vegetables produced in controlled environments: a review, Journal of the Science of Food and Agriculture, 95(5): 869-877.

127 33. Bloom A. J., Burger M., Asensio J. S. R. & Cousins A. B. (2010), Carbon dioxide enrichment inhibits nitrate assimilation in wheat and Arabidopsis, Science, 328(5980): 899-903.

34. Brazaitytė A., Sakalauskienė S., Samuolienė G., Jankauskienė J., Viršilė A., Novičkovas A., Sirtautas R., Miliauskienė J., Vaštakaitė V. & Dabašinskas L. (2015), The effects of LED illumination spectra and intensity on carotenoid content in Brassicaceae microgreens, Food chemistry, 173: 600- 606.

35. Brumfield R. (2007), Dealing with rising energy costs, Natural Gas, 33(2): 44.1. 36. Carvalho S. D., Schwieterman M. L., Abrahan C. E., Colquhoun T. A. & Folta K. M. (2016), Light quality dependent changes in morphology, antioxidant capacity, and volatile production in sweet basil (Ocimum basilicum), Frontiers in Plant Science, 7: 1328.

37. Ceulemans R., Van Praet L. & Jiang X. N. (1995), Effects of CO2 enrichment, leaf position and clone on stomatal index and epidermal cell density in poplar (Populus), New Phytologist, 131(1): 99-107.

38. Chang A. C., Yang T. Y. & Riskowski G. L. (2013), Ascorbic acid, nitrate, and nitrite concentration relationship to the 24 hour light/dark cycle for spinach grown in different conditions, Food Chemistry, 138(1): 382-388.

39. Chen W., Xu Z., Liu X., Yang Y., Wang Z. & Song F. (2011), Effect of LED light source on the growth and quality of different lettuce varieties, Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 31(7): 1434-1440.

40. Chen X.-l., Guo W.-z., Xue X.-z., Wang L.-c. & Qiao X.-j. (2014), Growth and quality responses of ‘Green Oak Leaf’lettuce as affected by monochromic or mixed radiation provided by fluorescent lamp (FL) and light-emitting diode (LED), Scientia Horticulturae, 172: 168-175.

41. Chen X.-l., Wang L.-c., Li T., Yang Q.-c. & Guo W.-z. (2019), Sugar accumulation and growth of lettuce exposed to different lighting modes of red and blue LED light, Scientific Reports, 9(1): 1-10.

42. Chen X.-l., Xue X.-z., Guo W.-z., Wang L.-c. & Qiao X.-j. (2016), Growth and nutritional properties of lettuce affected by mixed irradiation of white and supplemental light provided by light-emitting diode, Scientia Horticulturae, 200: 111-118. 43. Clark G. (1981), Staining Procedures, 4th edn, London: Williams and Wilkins, 325–326.

44. Cocetta G., Quattrini E., Schiavi M., Martinetti L., Spinardi A. & Ferrante A. (2007), Nitrate and sucrose content in fresh-cut leaves of spinach plants grown in floating system, Agricoltura Mediterranea, 137(1-2): 79-85. 45. Currey C. & Erwin J. (2010), Variation among Kalanchoe species in their flowering responses to photoperiod and short-day cycle number, The Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 85(4): 350-354.

128 46. De Keyser E., Dhooghe E., Christiaens A., Van Labeke M.-C. & Van Huylenbroeck J. (2019), LED light quality intensifies leaf pigmentation in ornamental pot plants, Scientia Horticulturae, 253: 270-275.

47. De Rijck G. & Schrevens E. (1999), Anionic speciation in nutrient solutions as a function of pH, Journal of Plant Nutrition, 22(2): 269-279.

to LED 48. Dong C., Fu Y., Liu G. & Liu H. (2014), Growth, photosynthetic characteristics, antioxidant capacity and biomass yield and quality of wheat (Triticum aestivum L,) exposed light sources with different spectra combinations, Journal of Agronomy and Crop Science, 200(3): 219-230. 49. Duyar H. & Kılıç C. C. (2016), A research on production of rocket and parsley in floating system, Journal Agricultural Science, 8(7): 54-60.

50. El-Kazzaz K. & El-Kazzaz A. (2017), Soilless agriculture a new and advanced method for agriculture development: an introduction, Agricultural Research & Technology, 3(2): 001-010.

51. Fan X.-X., Xu Z.-G., Liu X.-Y., Tang C.-M., Wang L.-W. & Han X.-l. (2013), Effects of light intensity on the growth and leaf development of young tomato plants grown under a combination of red and blue light, Scientia Horticulturae, 153: 50-55.

light-emitting diodes from sole-source

52. Folta K. M. (2004), Green light stimulates early stem elongation, antagonizing light-mediated growth inhibition, Plant Physiology, 135(3): 1407-1416. 53. Gerovac J. R., Craver J. K., Boldt J. K. & Lopez R. G. (2016), Light intensity impact growth, and quality morphology, and nutrient content of Brassica microgreens, Horticultural Science. 51(5): 497-503.

54. Gómez C., Morrow R. C., Bourget C. M., Massa G. D. & Mitchell C. A. (2013), Comparison of intracanopy light-emitting diode towers and overhead high- pressure sodium lamps for supplemental lighting of greenhouse-grown tomatoes, Horticultural Technology, 23(1): 93-98.

55. Graamans L., Baeza E., Van Den Dobbelsteen A., Tsafaras I. & Stanghellini C. (2018), Plant factories versus greenhouses: Comparison of resource use efficiency, Agricultural Systems, 160: 31-43.

lycopersicum L,) (Solanum tomato 56. Groher T., Röhlen-Schmittgen S., Fiebig A., Noga G. & Hunsche M. (2019). Influence of supplementary LED lighting on physiological and biochemical parameters of leaves, Scientia Horticulturae, 250: 154-158.

57. Guo Z., Tan H., Zhu Z., Lu S. & Zhou B. (2005), Effect of intermediates on ascorbic acid and oxalate biosynthesis of rice and in relation to its stress resistance, Plant Physiology and Biochemistry, 43(10-11): 955-962. 58. Hattori T., Sonobe K., Inanaga S., An P., Tsuji W., Araki H., Eneji A. E. & Morita S. (2007), Short term stomatal responses to light intensity changes and osmotic stress in sorghum seedlings raised with and without silicon, Environmental and Experimental Botany, 60(2): 177-182.

129 59. Hniličková H., Hnilička F., Martinkova J. & Kraus, K. (2017), Effects of salt stress on water status, photosynthesis and chlorophyll fluorescence of rocket. Plant, Soil and Environment, 63(8): 362-367.

60. Hoagland D. R. & Arnon D. I. (1950), The water-culture method for growing plants without soil, Circular, California agricultural experiment station: 347 (2nd edit). 61. Hoffmann W. A., Poorter, H. (2002), Avoiding Bias in Calculations of Relative Growth Rate, Annals of Botany, 90 (1): 37–42.

62. Iacona C. & Muleo R. (2010), Light quality affects in vitro adventitious rooting and ex vitro performance of cherry rootstock Colt, Scientia Horticulturae, 125(4): 630-636.

63. Jakse M., Hacin J. & Kacjan N. M. (2013), Production of rocket (Eruca sativa Mill.) on plug trays and on a floating system in relation to reduced nitrate content, Acta Agriculturae Slovenica, 101(1): 59.

64. Jiang C., Johkan M., Hohjo M., Tsukagoshi S., Ebihara M., Nakaminami A. & Maruo T. (2017), Photosynthesis, plant growth, and fruit production of single-truss tomato improves with supplemental lighting provided from underneath or within the inner canopy, Scientia Horticulturae, 222: 221-229. 65. Jin E., Cao L., Xiang S., Zhou W., Ruan R. & Liu Y. (2020), Feasibility of using pretreated swine wastewater for production of water spinach (Ipomoea aquatic Forsk,) in a hydroponic system, Agricultural Water Management. 228: 105856.

66. Jishi T., Kimura K., Matsuda R. & Fujiwara K. (2016), Effects of temporally shifted irradiation of blue and red LED light on cos lettuce growth and morphology, Scientia Horticulturae, 198: 227-232.

light wavelength and

67. Johkan M., Shoji K., Goto F., Hahida S.-n. & Yoshihara T. (2012), Effect of green intensity on photomorphogenesis and photosynthesis in Lactuca sativa, Environmental and Experimental Botany, 75: 128-133.

68. Johnson C. F., Langhans R. W., Albright L. D., Combs G. F., Welch R. M., Heller L., Glahn R. P., Wheeler R. M. & Goins G. D. (1999), Spinach: Nitrate analysis of an advanced life support (ALS) crop cultured under ALS candidate artificial light sources, SAE Technical Paper 1999-01-2107. 69. Kacira M. (2011), Greenhouse production in US: status, challenges, and opportunities, Proceeding of CIGR International Symposium 2011 Sustainable Bioproduction - Water Energy and Food, Tokyo, 19-23 September 2011.

70. Kang C. H., Yoon E. K., Muthusamy M., Kim J. A., Jeong M.-J. & Lee S. I. (2019), Blue LED light irradiation enhances L-ascorbic acid content while reducing reactive oxygen species accumulation in Chinese cabbage seedlings, Scientia Horticulturae, 108924.

71. Kang J. H., KrishnaKumar S., Atulba S. L. S., Jeong B. R. & Hwang S. J. (2013), Light intensity and photoperiod influence the growth and development of

130

hydroponically grown leaf lettuce in a closed-type plant factory system, Horticulture, Environment, and Biotechnology, 54(6): 501-509.

72. Karege F., Penel C. & Greppin H. (1979), Reaction of a peroxidase activity to red and far red light in relation to the floral induction of spinach, Plant Science Letters. 17(1): 37-42.

73. Kim Y. J., Kim Y. B., Li X., Choi S. R., Park S., Park J. S., Lim Y. P. & Park S. U. (2015), Accumulation of phenylpropanoids by white, blue, and red light irradiation and their organ-specific distribution in Chinese cabbage (Brassica rapa ssp, pekinensis), Journal of Agricultural and Food Chemistry, 63(30): 6772-6778.

photochemistry chloroplasts primary and in

74. Kitajima M. B. W. L. & Butler W. L. (1975), Quenching of chlorophyll by fluorescence dibromothymoquinone, Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Bioenergetics, 376(1): 105-115.

75. Ko S.-H., Park J.-H., Kim S.-Y., Lee S. W., Chun S.-S. & Park E. (2014), Antioxidant effects of spinach (Spinacia oleracea L,) supplementation in hyperlipidemic rats, Preventive Nutrition and Food Science, 19(1): 19. 76. Kopsell D. A. & Sams C. E. (2013). Increases in shoot tissue pigments, glucosinolates, and mineral elements in sprouting broccoli after exposure to short-duration blue light from light emitting diodes. Journal of the American Society for Horticultural Science, 138(1): 31-37.

77. Kopsell D. A., Sams C. E., Barickman T. C. & Morrow R. C. (2014), Sprouting broccoli accumulate higher concentrations of nutritionally important metabolites under narrow-band light-emitting diode lighting, Journal of the American Society for Horticultural Science, 139(4): 469-477.

78. Kozai T. (2018), Current status of plant factories with artificial lighting (PFALs) and Smart PFALs, In: Smart Plant Factory. Springer: 3-13 pages.

79. Kramer D. M., Johnson G., Kiirats O., & Edwards G. E. (2004). New fluorescence parameters for the determination of QA redox state and excitation energy fluxes, Photosynthesis Research, 79(2): 209-218. 80. Krause G. H., & Weis E. (1991), Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics, Annual Review of Plant Biology and Plant Molecular Biology, 42(1): 313-349.

81. Lee M. K., Arasu M. V., Park S., Byeon D. H., Chung S.-O. & Park S. U. (2016), LED lights enhance metabolites and antioxidants in chinese cabbage and kale, Brazilian Archives of Biology and Technology, 59.

induce changes light quality

82. Lee S.-H., Tewari R. K., Hahn E.-J. & Paek K.-Y. (2007), Photon flux density and in growth, stomatal development, photosynthesis and transpiration of Withania Somnifera (L.) Dunal, plantlets, Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 90(2): 141-151.

83. Lenzi A., Baldi A. & Tesi R. (2011), Growing spinach in a floating system with different volumes of aerated or non aerated nutrient solution, Advances in Horticultural Science, 21-25.

131 84. Li H., Lu X. & Gao Q. (2016), Effects of different light qualities on the growth, photosynthetic pigments and stomatal characteristics of okra (Abelmoschus esculentus) seedlings, Acta Prataculturae Sinica, 25: 26-70.

85. Li Q. & Kubota C. (2009), Effects of supplemental light quality on growth and phytochemicals of baby leaf lettuce, Environmental and Experimental Botany, 67(1): 59-64.

86. Li Y., Xin G., Wei M., Shi Q., Yang F. & Wang X. (2017), Carbohydrate accumulation and sucrose metabolism responses in tomato seedling leaves when subjected to different light qualities, Scientia Horticulturae, 225: 490- 497.

87. Lin K.-H., Huang M.-Y., Huang W.-D., Hsu M.-H., Yang Z.-W. & Yang C.-M. (2013), The effects of red, blue, and white light-emitting diodes on the growth, development, and edible quality of hydroponically grown lettuce (Lactuca sativa L. var. capitata), Scientia Horticulturae, 150: 86-91. 88. Liu X., Chang T., Guo S., Xu Z. & Li J. (2009), Effect of different light quality of LED on growth and photosynthetic character in cherry tomato seedling, Acta Horticulture, 907: 325-330.

89. Lu N. & Shimamura S. (2018), Protocols, issues and potential improvements of current cultivation systems. In: Smart Plant Factory, Springer: 31-49. 90. Ma Z., Nian H., Luo S., Ma Q., Cheng Y. & Mu Y. (2018), Growth responses of soybean (Glycine max L,) seedlings as affected by monochromic or mixture radiation provided by light-emitting diode, IFAC-PapersOnLine, 51(17): 770-777.

91. Macedo A. F., Leal-Costa M. V., Tavares E. S., Lage C. L. S. & Esquibel M. A. (2011), The effect of light quality on leaf production and development of in vitro-cultured plants of Alternanthera brasiliana Kuntze, Environmental and Experimental Botany, 70(1): 43-50. 92. Maeda N., Yoshida H. & Mizushina Y. (2010), Spinach and health: anticancer effect, In: Bioactive foods in promoting health, Elsevier: 393-405 pages.

93. Maneejantra N., Tsukagoshi S., Lu N., Supaibulwatana K. & Takagaki M. (2016), A Quantitative Analysis of Nutrient Requirements for Hydroponic Spinach (Spinacia oleracea L.) Production Under Artificial Light in a Plant Factory. Journal Fertilizer Pesticide, 7(170): 2. 94. Maxwell K., & Johnson G. N. (2000), Chlorophyll fluorescence-a practical guide, Journal of Experimental Botany, 51(345): 659-668.

95. Mitchell C. A., Dzakovich M. P., Gomez C., Lopez R., Burr J. F., Hernández R., Kubota C., Currey C. J., Meng Q. & Runkle E. S. (2015). Light-emitting diodes in horticulture. Horticultual Reviews, 43: 1-87.

96. Miyagi A., Uchimiya H. & Kawai-Yamada M. (2017), Synergistic effects of light quality, carbon dioxide and nutrients on metabolite compositions of head lettuce under artificial growth conditions mimicking a plant factory, Food Chemistry, 218: 561-568.

132 97. Mizuno T., Amaki W. & Watanabe H. (2009), Effects of monochromatic light irradiation by LED on the growth and anthocyanin contents in leaves of cabbage seedlings, VI International Symposium on Light in Horticulture 907. 179-184.

98. Mozafar A. (1996), Decreasing the NO3 and increasing the vitamin C contents in spinach by a nitrogen deprivation method, Plant Foods for Human Nutrition, 49(2): 155-162. 99. Nakata P. A. (2003), Advances in our understanding of calcium oxalate crystal formation and function in plants, Plant Science, 164(6): 901-909.

100. Nanya K., Ishigami Y., Hikosaka S. & Goto E. (2012), Effects of blue and red light on stem elongation and flowering of tomato seedlings, VII International Symposium on Light in Horticultural Systems 956. 261-266.

101. Neugart S. & Schreiner M. (2018), UVB and UVA as eustressors in horticultural and agricultural crops, Scientia Horticulturae, 234: 370-381.

102. Ngilah E., Tsan F. & Yap B. K. (2018), Photoperiod and light spectrum effects on growth, pigment and ascorbic acid content of Lactuca sativa cv. Fire Red under controlled growth environment, International Food Research Journal, 25(3).

103. Nicole C. C., Krijn M. & van Slooten U. (2019), Nitrate content control in green vegetables grown under led lighting, In: Plant Factory Using Artificial Light, Elsevier: 99-110 pages.

the short-wavelength supplementary lighting (LEDs) for

104. Novičkovas A., Brazaitytė A., Duchovskis P., Jankauskienė J., Samuolienė G., Virsilė A., Sirtautas R., Bliznikas Z. & Zukauskas A. (2010), Solid-state lamps in greenhouses: experimental results with cucumber, XXVIII International Horticultural Congress on Science and Horticulture for People (IHC2010): International Symposium on 927. 723-730.

105. Ohashi-Kaneko K., Takase M., Kon N., Fujiwara K. & Kurata K. (2007), Effect of light quality on growth and vegetable quality in leaf lettuce, spinach and komatsuna, Environmental Control in Biology, 45(3): 189-198.

106. Opdam J., Schoonderbeek G., Heller E. & De Gelder A. (2004), Closed greenhouse: a starting point for sustainable entrepreneurship in horticulture, International Conference on Sustainable Greenhouse Systems-Greensys, 691: 517-524.

107. Ouzounis T., Rosenqvist E. & Ottosen C.-O. (2015), Spectral effects of artificial light on plant physiology and secondary metabolism: a review, HortScience, 50(8): 1128-1135.

108. Öztekin G., Uludağ T. & Tüzel Y. (2018), Growing spinach (Spinacia oleracea L,) in a floating system with different concentrations of nutrient solution, Applied Ecology and Environmental Research Journal, 16(3): 3333-3350.

109. Pandey D. M., Kang K. H. & Yeo U. D. (2005), Effects of excessive photon on the photosynthetic pigments and violaxanthin de-epoxidase activity in the xanthophyll cycle of spinach leaf, Plant Science, 168(1): 161-166.

133 110. Pardo G. P., Velázquez S. T., Cruz A. & Martínez F. R. (2016), Pulsed led light

in germination and growth of lettuce seeds, Bothalia Journal, 46(4):13-26.

111. Park I. S., Cho K. J., Kim J., Cho J. Y., Lim T. J. & Oh W. (2016), Growth and flowering responses of petunia to various artificial light sources with light qualities, 원예과학기술지 (Horticultural Science and different Technology Journal), 34(1): 55-66.

112. Park Y. & Runkle E. S. (2017), Far-red radiation promotes growth of seedlings leaf expansion and whole-plant net assimilation, increasing by Environmental and Experimental Botany, 136: 41-49.

113. Park Y. & Runkle E. S. (2018), Spectral effects of light-emitting diodes on plant growth, visual color quality, and photosynthetic photon efficacy: White versus blue plus red radiation, PloS One, 13(8): e0202386.

114. Park Y. G., Muneer S., Soundararajan P., Manivnnan A. & Jeong B. R. (2017), Light quality during night interruption affects morphogenesis and flowering in geranium, Horticulture Environment and Biotechnology, 58(3): 212-217. 115. Pattison P. M., Hansen M. & Tsao J. Y. (2018), LED lighting efficacy: status and directions, Comptes Rendus Physique, 19(3): 134-145. 116. Pfündel E. (2007), JUNIOR-PAM chlorophyll fluorometer operators guide, H Walz GmbH: Effeltrich, Germany.

117. Proietti S., Moscatello S., Colla G. & Battistelli Y. (2004), The effect of growing spinach (Spinacia oleracea L.) at two light intensities on the amounts of oxalate, ascorbate and nitrate in their leaves, The Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 79(4): 606-609.

118. Proietti S., Moscatello S., Famiani F. & Battistelli A. (2009), Increase of ascorbic acid content and nutritional quality in spinach leaves during physiological acclimation to low temperature, Plant Physiology and Biochemistry, 47(8): 717-723.

119. Proietti S., Moscatello S., Giacomelli G. A. & Battistelli A. (2013), Influence of the interaction between light intensity and CO2 concentration on productivity and quality of spinach (Spinacia oleracea L.) grown in fully controlled environment, Advances in Space Research, 52(6): 1193-1200.

120. Proietti S., Moscatello S., Giacomelli G. A. & Battistelli A. (2016), Influence of the interaction between light intensity and CO2 concentration on productivity and quality of spinach (Spinacia oleracea L.) grown in fully controlled environment, Advances in Space Research, 52(6): 1193-1200.

121. Qin Y., Xing Z., Zou J., He C., Li Y. & Xiong X. (2014), Effects of sustained weak light on seedling growth and photosynthetic characteristics of potato seedlings, Scientia Agricultura Sinica, 47(3): 537-545. 122. Radford P. J. (1967), Growth Analysis Formulae - Their Use and Abuse1, Crop Sci., 7:171-175.

123. Rajashekar C., Carey E. E., Zhao X. & Oh M.-M. (2009), Health-promoting phytochemicals in fruits and vegetables: Impact of abiotic stresses and crop

134

production practices, Functional Plant Science and Biotechnology, 3(1): 30- 38. 124. Raviv M., Lieth J. H. & Bar-Tal A. (2019), Soilless culture: Theory and practice, Academic Press, 2nd edition (March 30, 2019).

125. Resh H. M. (2016). Hydroponic food production: a definitive guidebook for the advanced home gardener and the commercial hydroponic grower. CRC Press, Taylor & Francis Group.

126. Richter T. & Fukshansky L. (1996), Optics of a bifacial leaf: 2. Light regime as affected by the leaf structure and the light source, Photochemistry and photobiology, 63: 517-527.

127. Ronga D., Setti L., Salvarani C., De Leo R., Bedin E., Pulvirenti A., Milc J., Pecchioni N. & Francia E. (2019), Effects of solid and liquid digestate for hydroponic baby leaf lettuce (Lactuca sativa L.) cultivation, Scientia Horticulturae, 244: 172-181.

128. Sabzalian M. R., Heydarizadeh P., Zahedi M., Boroomand A., Agharokh M., Sahba M. R. & Schoefs B. (2014), High performance of vegetables, flowers, and medicinal plants in a red-blue LED incubator for indoor plant production, Agronomy for Sustainable Development, 34(4): 879-886. 129. Sakamoto M., & Suzuki T. (2020), Effect of nutrient solution concentration on the growth of hydroponic sweetpotato, Agronomy, 10(11), 1708-1722. 130. Sambo P., Nicoletto C., Giro A., Pii Y., Valentinuzzi F., Mimmo T., Lugli P., Orzes G., Mazzetto F. & Astolfi S. (2019), Hydroponic solutions for soilless production systems: Issues and opportunities in a smart agriculture perspective, Frontiers in Plant Science, 10.

131. Samuolienė G., Sirtautas R., Brazaitytė A. & Duchovskis P. (2012), LED lighting and seasonality effects antioxidant properties of baby leaf lettuce, Food Chemistry, 134(3): 1494-1499.

132. Samuolienė G., Urbonavičiūtė A., Duchovskis P., Bliznikas Z., Vitta P. & Žukauskas A. (2009), Decrease in nitrate concentration in leafy vegetables under a solid-state illuminator, Horticultural Science, 44(7): 1857-1860.

133. Schöner S. & Krause G. H. (1990), Protective systems against active oxygen species in spinach: response to cold acclimation in excess light, Planta, 180(3): 383-389.

134. Shimokawa A., Tonooka Y., Matsumoto M., Ara H., Suzuki H., Yamauchi N. & Shigyo M. (2014), Effect of alternating red and blue light irradiation generated by light emitting diodes on the growth of leaf lettuce, bioRxiv, 003103.

135. Shin J. H., Jung H. H. & Kim K. S. (2010), Night interruption using light emitting diodes (LEDs) promotes flowering of Cyclamen persicum in winter cultivation, Horticulture Environment and Biotechnology, 51(5): 391-395.

136. Singh D., Basu C., Meinhardt-Wollweber M. & Roth B. (2015), LEDs for energy efficient greenhouse lighting, Renewable and Sustainable Energy Reviews, 49: 139-147.

135 137. Son K. H. & Oh M. M. (2013), Leaf shape, growth, and antioxidant phenolic compounds of two lettuce cultivars grown under various combinations of blue and red light-emitting diodes, HortScience, 48(8): 988-995.

138. Son K. H. & Oh M. M. (2015), Growth, photosynthetic and antioxidant parameters of two lettuce cultivars as affected by red, green, and blue light- emitting diodes, Horticulture, Environment, and Biotechnology. 56(5): 639- 653.

139. Sonneveld C. & Voogt W. (2009), Plant nutrition in future greenhouse production. In: Plant nutrition of greenhouse crops. Springer: 393-403 pages. 140. Stryjewski E., Goins G. & Kelly C. (2001), Quantitative morphological analysis of spinach leaves grown under light-emitting diodes or sulfur-microwave lamps, SAE Technical Paper, No 2001-01-2272.

141. Stutte G. W., Edney S. & Skerritt T. (2009), Photoregulation of bioprotectant content of red leaf lettuce with light-emitting diodes, HortScience, 44(1): 79- 82.

142. Su J., Liu Y., Yang F., Kong C., Yang J. & Meng Q. (2014a), Effect of different light qualities on physiological characteristics and growth of tobacco in vitro under light emitting diodes (LEDs), Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 34(6): 1206-1212.

143. Su N., Wu Q., Shen Z., Xia K. & Cui J. (2014b), Effects of light quality on the chloroplastic ultrastructure and photosynthetic characteristics of cucumber seedlings, Plant Growth Regulation, 73(3): 227-235.

144. Taiz Lincoln & Eduardo Z. (2002), Plant physiology, University of Califorlia. 145. Tehrani P. F., Majd A., Mahmoodzadeh H. & Satari T. N. (2016), Effect of red and blue light-emitting diodes on germination, morphological and anatomical features of Brassica napus, Advanced Studies in Biology, 8(4): 173-180.

146. Tennessen D. J., Singsaas E. L. & Sharkey T. D. (1994), Light-emitting diodes as a light source for photosynthesis research, Photosynthesis Research, 39(1): 85-92.

147. Terashima I., Fujita T., Inoue T., Chow W. S. & Oguchi R. (2009), Green light drives leaf photosynthesis more efficiently than red light in strong white light: revisiting the enigmatic question of why leaves are green, Plant and Cell Physiology, 50(4): 684-697.

148. Terashima I. & Hikosaka K. (1995), Comparative ecophysiology of leaf and canopy photosynthesis, Plant, Cell & Environment, 18: 1111-1128. 149. Tomasi N., Pinton R., Dalla Costa L., Cortella G., Terzano R., Mimmo T., Scampicchio M. & Cesco S. (2015), New ‘solutions’ for floating cultivation system of ready-to-eat salad: A review, Trends in Food Science & Technology, 46(2): 267-276.

150. Tuan T. A., Valya V., Petar P. & Petrova P. L. (2013), Cadmium-induced structural disturbances in Pisum sativum leaves are alleviated by nitric oxide, Turkish Journal of Botany, 37(4): 698-707.

136 151. Tyson R., Simonne E., Davis M., Lamb E., White J. & Treadwell D. (2007). Effect of nutrient solution, nitrate-nitrogen concentration, and pH on nitrification rate in perlite medium, Journal of Plant Nutrition, 30(6): 901- 913.

152. Urbonavičiūtė A., Pinho P., Samuolienė G., Duchovskis P., Vitta P., Stonkus A., Tamulaitis G., Žukauskas A. & Halonen L. (2007), Effect of short- wavelength light on lettuce growth and nutritional quality, Sodininkystė ir daržininkystė (Gardening and Horticulrure), 26: 157-165.

153. Viršilė A., Brazaitytė A., Vaštakaitė-Kairienė V., Miliauskienė J., Jankauskienė J., Novičkovas A., Laužikė K. & Samuolienė G. (2019), The distinct impact of multi-color LED light on nitrate, amino acid, soluble sugar and organic acid contents in red and green leaf lettuce cultivated in controlled environment, Food Chemistry, 125799. 154. Viršilė A., Olle M. & Duchovskis P. (2017), LED lighting in horticulture, In: Light Emitting Diodes for Agriculture, Springer: 113-147. 155. Vogelmann T. C., Bornman J. F. & Yates D. J. (1996). Focusing of light by leaf epidermal cells, Physiologia Plantarum, 98: 43-56.

156. Wang J., Lu W., Tong Y. & Yang Q. (2016), Leaf morphology, photosynthetic performance, chlorophyll fluorescence, stomatal development of lettuce (Lactuca sativa L.) exposed to different ratios of red light to blue light, Frontiers in plant science, 7: 250.

157. Wanlai Z., Wenke L. & Qichang Y. (2013), Reducing nitrate content in lettuce by pre-harvest continuous light delivered by red and blue light-emitting diodes, Journal of Plant Nutrition, 36(3): 481-490. 158. Wargent J. (2016), UV LEDs in horticulture: From biology to application, VIII

International Symposium on Light in Horticulture, 1134: 25-32.

159. Wojciechowska R., Kołton A., Długosz-Grochowska O. & Knop E. (2016), Nitrate content in Valerianella locusta L. plants is affected by supplemental LED lighting, Scientia Horticulturae, 211: 179-186.

160. Wollaeger H. M. & Runkle E. S. (2015), Growth and acclimation of impatiens, salvia, petunia, and tomato seedlings to blue and red light. HortScience, 50(4): 522-529.

161. Wu Q., Su N., Shen W. & Cui J. (2014), Analyzing photosynthetic activity and growth of Solanum lycopersicum seedlings exposed to different light qualities. Acta Physiologiae Plantarum, 36(6): 1411-1420. 162. Xu Y. (2019), Nature and source of light for plant factory, In: Plant Factory Using Artificial Light. Elsevier: 47-69 pages.

163. Xu Y., Chang Y., Chen G. & Lin H. (2016), The research on LED supplementary lighting system for plants, Optik, 127(18): 7193-7201.

164. Yan Z., He D., Niu G. & Zhai H. (2019), Evaluation of growth and quality of hydroponic lettuce at harvest as affected by the light intensity, photoperiod and light quality at seedling stage, Scientia Horticulturae, 248: 138-144.

137 165. Yao X.-y, Liu X.-y., Xu Z.-g. & Jiao X.-l. (2017), Effects of light intensity on leaf microstructure and growth of rape seedlings cultivated under a combination of red and blue LEDs, Journal of Integrative Agriculture, 16(1): 97-105.

166. Yong Z., Zhi-lan Y., Feng Y., Li-jun Z., Shao-xian N. & Wen-yu Y. (2014), Effects of different light qualities on morphological and photosynthetic physiological parameters of soybean seedlings, Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 36(3).

167. Zhang L.-w., Liu S.-q., Zhang Z.-k., Yang R. & Yang X.-j. (2010), Dynamic effects of different light qualities on pea sprouts quality, Northern Horticulture, 8: 4-7.

168. Zhang L., Ma G., Yamawaki K., Ikoma Y., Matsumoto H., Yoshioka T., Ohta S. & Kato M. (2015), Regulation of ascorbic acid metabolism by blue LED light irradiation in citrus juice sacs, Plant Science, 233: 134-142.

169. Zhang T., Shi Y., Piao F. & Sun Z. (2018), Effects of different LED sources on the growth and nitrogen metabolism of lettuce, Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC), 134(2): 231-240.

WEBSITES:

170. http://ydvn.net/contents/view/20838.cay-cai-bo-xoi-spinacia-oleracea.html (Báo

y dược Việt nam 15/5/2017)

171. http://ndb.nal.usda.gov/ndb/foods (U.S. Department Of Agriculture, 25/5/2020) 172. https://giaoduc.net.vn/suc-khoe-hoc-duong/tac-dung-cua-cay-cai-bo-xoi-

post130883.gd (tạp chí điện tử giáo dục Việt Nam, 25/5/2020)

173. https://www.researchandmarkets.com/reports/4426155/hydroponics-global-

market-outlook-2017-2023 ("Hydroponics - Global Market Outlook (2017- 2023).

174. http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/chenopodi.htm. 175. http://dennangluongmattroigivasolar.blogspot.com/2019/01/nhung-phep-do-can-

biet-khi-su-dung-den-led-nong-nghiep.htm

176. http://www.biologie.ens.fr/smdgs/spip.php?article57 177. https://eurlex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=OJ:L:2011:320:0015:00

17:EN:PDF

PHỤ LỤC

2 PHỤ LỤC 1: CẤU TRÚC CƠ BẢN CỦA ĐÈN LED

Cấu trúc chính của LED bao gồm chip (vật liệu bán dẫn phát sáng), khung

chì nơi đặt khuôn và lớp vỏ để bảo vệ khuôn. Đèn LED có các kích cỡ và kiểu

dáng khác nhau. Một ví dụ về thiết kế chip trên bo mạch được thể hiện bên dưới.

Trong đèn LED, nhiệt thải được truyền lên riêng biệt cùng với các bề mặt phát

sáng qua bộ tản nhiệt liên tục hoạt động. Điều này đặc biệt quan trọng đối với đèn

LED cường độ cao, vì nguồn ánh sáng có thể được đặt gần sát cây mà không có

nguy cơ bị quá nhiệt và stress cho cây trồng (Nanya et al., 2012) [100].

Chip LED về cơ bản là một diode (p-n-chuyển tiếp), được thiết kế nhằm

cho phép điện tử và các lỗ trống kết hợp với nhau để tạo ra photon. Các mức

năng lượng, tiếp sau đó là các bước sóng của photon phát ra phụ thuộc vào cấu

trúc khoảng cách dải bán dẫn của các chip liên quan.

Cấu trúc cơ bản của một đèn LED

Cải thiện tính dẫn nhiệt với chip trên bo mạch trong thiết kế đèn LED

(A)

(B)

Sơ đồ cơ chế phát sáng bên trong một chip LED (A, B)

(Nanya et al. , 2012) [100]

PHỤ LỤC 2: THÀNH PHẦN DUNG DỊCH DINNH DƯỠNG THỦY CANH

Hàm lượng (ppm) Thành phần

nguyên tố SH5 SH1 SH3

N (NO3 165 148,992 140

15 0 0 N (NH4

P 50 56,107 50

K 210 402,936 350

Mg 45 51,28 50

Ca 190 151,501 200

S 74,364 68,323 183,86

Fe 4 1,999 3

Zn 0,1 0,052 0,1

B 0,5 1 0,3

Mn 0,5 1 0,8

Cu 0,1 0,102 0,07

Mo 0,05 0,01 0,03

Na 0,024 0,005 0,014

Si 0,049 0 0,049

Cl 0 192,016 0

PHỤ LỤC 3: PHƯƠNG PHÁP ĐO HUỲNH QUANG DIỆP LỤC

Phương pháp đo huỳnh quang diệp lục là một kỹ thuật phổ biến trong sinh lý

thực vật và trong sinh thái học thực vật, dùng để đánh giá hoạt động quang hợp, trạng

thái cấu trúc và chức năng của hệ thống quang hóa II (PSII). Có thể thấy rằng, những

nghiên cứu về hiệu suất quang hợp của thực vật trong điều kiện khác nhau (điều kiện

sinh lý tối ưu, điều kiện môi trường bất thuận) sẽ là chưa hoàn chỉnh nếu không có một

số dữ liệu về huỳnh quang hữu hiệu của diệp lục (Maxwell & Johnson, 2000) [94].

Mặc dù phép đo khá đơn giản, tuy nhiên lý thuyết cơ bản và cách giải thích dữ liệu vẫn

còn phức tạp và đôi khi còn gây tranh cãi. Đã có những bài viết thảo luận khá sâu sắc

về nền tảng lý thuyết của cả phép đo cũng như phân tích theo quan điểm của các nhà

sinh lý học thực vật và sinh học phân tử (Krause & Weis, 1991) [80].

Nguyên tắc cơ bản của phân tích huỳnh quang diệp lục không quá phức tạp.

Năng lượng ánh sáng được hấp thụ bởi các phân tử diệp lục trong lá có thể trải qua

một trong ba số phận: nó có thể được sử dụng để thúc đẩy quá trình quang hợp (quang

hóa), năng lượng dư thừa có thể bị tiêu tán dưới dạng nhiệt hoặc có thể được tái phát

ra dưới dạng ánh sáng - huỳnh quang diệp lục. Ba quá trình này xảy ra cạnh tranh,

sao cho bất kỳ sự gia tăng nào về hiệu quả của một quá trình sẽ dẫn đến giảm hiệu

quả của hai quá trình còn lại. Do đó, bằng cách đo hiệu suất huỳnh quang của chất

diệp lục, có thể thu được thông tin về những thay đổi trong hiệu quả của quá trình

quang hóa và tản nhiệt.

Bởi vì tổng lượng huỳnh quang của diệp lục là rất nhỏ (chỉ 1 hoặc 2% tổng lượng

ánh sáng được hấp thụ) nên việc đo lường không quá phức tạp. Quang phổ của huỳnh

quang khác với quang phổ hấp thụ ánh sáng của diệp lục, với đỉnh phát xạ huỳnh

quang có bước sóng dài hơn. Do đó, hiệu suất huỳnh quang có thể được định lượng

bằng cách cho lá tiếp xúc với ánh sáng có độ dài sóng xác định và đo lượng ánh sáng

phát ra lại ở bước sóng dài hơn. Tuy nhiên, điều quan trọng cần lưu ý là phép đo này

chỉ có thể là tương đối, vì ánh sáng chắc chắn bị mất. Do đó, các phân tích thông

thường bao gồm một số dạng chuẩn hóa, với nhiều thông số huỳnh quang khác nhau

được tính toán. Thông thường, năm loại huỳnh quang khác nhau thu được bằng cách

phân tích xung điện bão hòa. Hai trong số các giá trị này cần được thực hiện với mẫu

5 đã thích nghi với bóng tối. Ba giá trị còn lại được đo lặp lại trong các lần xử lý mẫu

tiếp theo khi tiếp xúc với ánh sáng kích thích (Pfündel, 2007) [116].

Chú thích: AL (actinic light): Ánh sáng kích thích; D (dark): Tối; SP (saturating

pulse): Xung bão hòa; FR (far-red): ánh sáng đỏ xa.

Các phép đo để phân tích xung bão hòa (Pfündel, 2007) [116]

Phương pháp đo hiệu suất huỳnh quang thông thường được thực hiện là phép đo

với các mẫu thích nghi tối khi ánh sáng cho quang hợp đã tắt, với các thông số sau:

Fo: Hiệu suất huỳnh quang tối thiểu được kích thích bởi cường độ ánh sáng rất

thấp để giữ cho các trung tâm phản ứng của hệ thống quang hóa II (PS II) mở.

Fm: Hiệu suất huỳnh quang cực đại của diệp lục được tạo ra khi các trung tâm

phản ứng của hệ thống PS II bị đóng lại bởi một xung ánh sáng mạnh.

Fv/Fm = (Fm-Fo)/Fm: Hiệu suất lượng tử quang hóa cực đại (hệ số huỳnh quang

hữu hiệu) của hệ thống PS II (Kitajima and Butler, 1975) [74].

Để định lượng việc sử dụng quang hóa và tổn thất không quang hóa khi năng

lượng ánh sáng được hấp thụ, các thương số huỳnh quang đã được suy ra để sử dụng

làm dữ liệu đầu vào cho các phép đo hiệu suất huỳnh quang hữu hiệu. Một trong số đó

chính là Fv/Fm (Hiệu suất lượng tử quang hóa tối đa). Thương số huỳnh quang này

ước tính phần lượng tử hấp thụ được sử dụng cho PS II, cũng có nghĩa là để phân tách

điện tích ổn định trong trung tâm phản ứng của hệ thống PSII. Đối với các phép đo

Fv/Fm, điều quan trọng là các mẫu phải được thích nghi tốt ở điều kiện tối để tất cả

các phản ứng trung tâm ở trạng thái mở và sự tiêu tán năng lượng kích thích không

quang hóa là tối thiểu. Các yêu cầu đối với sự thích nghi tối có thể khác nhau giữa các

6 loại cây: trong các lá cây ưa bóng, phản ứng trung tâm của PSII đóng chặt đáng kể có

thể xảy ra ở các giá trị PAR là 0,1 μmol/m2/s nhưng với cây ưa sáng hầu hết các

trung tâm phản ứng của PSII mở ngay cả khi giá trị PAR là 10-40 μmol/m2/s

(Pfündel, 2007) [116].

Ngoài ra, Fv/Fm cũng được tính toán theo công thức:

Fv/Fm = (Fm-Fo)/Fm = ϕPSII/qP (Maxwell & Johnson, 2000) [94].

Trong đó:

ϕPSII (Quantum efficiency of PSII): Hiệu suất lượng tử của quang hợp

qP (Proportion of open PSII): Tỉ lệ mở của PSII

7 PHỤ LỤC 4: MỘT SỐ HÌNH ẢNH MINH HỌA

Hình 1. Các giống cải bó xôi được sử dụng trong thí nghiệm

Hình 2. Cải bó xối lúc gieo được 7 ngày Hình 3. Cải bó xôi khi vừa mới được ra

(giá thể gieo hạt Klasmann TS2 –Đức) cây, ra rọ

Hình 4. Cải bó xôi trên hệ thống thủy canh hồi lưu sau 1 tuần lên giàn Hình 5. Cải bó xôi trên hệ thống thủy canh hồi lưu sau 2 tuần lên giàn

Hình 6. Cải bó xôi 30 NST ở các dung dịch dinh dưỡng khác nhau

Hình 7. Khối lượng toàn cây cải bó xôi ở các dung dịch dinh dưỡng khác nhau

(42NST)

Hình 8. Máy scan rễ (Epson Perfection V700 Photo Scanner sử dụng kết hợp với phần WinRHIZO Pro)

Hình 9. Thiết bị đo quang phổ ánh sáng

Hình 10. Thiết bị điều chỉnh cường độ

A

B

Hình 11. Mô hình cải bó xôi trồng ngoài nhà lưới trên hệ thống thủy canh hồi lưu ứng dụng các thông số kỹ thuật nghiên cứu (A, B: Tại Viện sinh học Nông nghiệp Việt Nam)

C

A2 2

(A)

(B)

(C)

Hình 12. Mô hình cải bó xôi trồng trong nhà trên hệ thống thủy canh hồi lưu ở ánh sáng

trắng, ánh sáng vàng và ánh sáng đỏ-xanh (A, B: 14 NST) và (C: 21 NST)

C2

Hình 13. Kính hiển vi soi mẫu Hình 14. Máy đo độ Brix

Hình 15. Sử dụng phần mềm ImageJ để tính diện tích lá từ hình ảnh chụp

Trắng Vàng Đỏ Xanh

Hình 16. Sử dụng phần mềm ImageJ để tính kích thước tế bào biểu bì, khí khổng

Hình 17. Cải bó xôi ở các phổ ánh sáng khác nhau sau 14 và 30 ngày trồng

Hình 18. Cải bó xôi ở cường độ ánh sáng đèn LED đỏ xanh sau 14 và 21 ngày trồng