BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

---------------------------*-------------------------

NGUYỄN VĂN MẠNH

NGHIÊN CỨU CẢI TIẾN CÁC GIỐNG ĐẬU TƯƠNG DT2008, DT96 VÀ ĐT26 BẰNG PHƯƠNG PHÁP XỬ LÝ ĐỘT BIẾN TIA GAMMA NGUỒN Co60 LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI - 2020

i

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

-------------------------------*------------------------------

NGUYỄN VĂN MẠNH NGHIÊN CỨU CẢI TIẾN CÁC GIỐNG ĐẬU TƯƠNG DT2008, DT96 VÀ ĐT26 BẰNG PHƯƠNG PHÁP XỬ LÝ ĐỘT BIẾN TIA GAMMA NGUỒN Co60

96 20 111

Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng Mã số:

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

1. GS. TS. Lê Huy Hàm 2. TS. Lê Đức Thảo

Người hướng dẫn khoa học

HÀ NỘI - 2020

ii

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình khoa học do tôi trực tiếp thực hiện, dưới

sự hướng dẫn khoa học của GS. TS. Lê Huy Hàm và TS. Lê Đức Thảo.

Các số liệu, kết quả nghiên cứu trình bày trong luận án là trung thực và

chưa được công bố trong bất cứ công trình nào khác.

Tác giả

Nguyễn Văn Mạnh

iii

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận án, bên cạnh sự nỗ lực của bản thân, tôi đã nhận được

sự giúp đỡ quý báu của các thầy hướng dẫn, cơ sở đào tạo, đồng nghiệp, bạn bè

và gia đình.

Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới GS.TS. Lê

Huy Hàm và TS. Lê Đức Thảo - Viện Di truyền Nông nghiệp đã tận tình hướng

dẫn tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án.

Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể cán bộ Ban Thông tin và Đào tạo - Viện

Khoa học Nông nghiệp Việt Nam đã giúp đỡ tôi trong học tập và hoàn thành luận

án.

Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy cô giáo giảng dạy, các anh chị em, bạn

bè đồng nghiệp tại Bộ môn Đột biến và Ưu thế lai - Viện Di truyền Nông nghiệp

và gia đình đã tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi trong học tập, nghiên cứu và

hoàn thành luận án.

Tác giả

Nguyễn Văn Mạnh

iv

MỤC LỤC

Trang

LỜI CAM ĐOAN ii

LỜI CẢM ƠN iii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT vii

DANH MỤC BẢNG viii

DANH MỤC HÌNH xii

MỞ ĐẦU 1

Tính cấp thiết của đề tài 1 1

Mục tiêu nghiên cứu 2 2

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn 3 2

3.1 Ý nghĩa khoa học 2

3.2 Ý nghĩa thực tiễn 3

4 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 3

4.1 Đối tượng nghiên cứu 3

4.2 Phạm vi nghiên cứu 3

Những đóng góp mới của luận án 5 4

CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 5

1.1 Giới thiệu về cây đậu tương 5

1.1.1 Nguồn gốc và giá trị sử dụng 5

1.1.2 Đặc điểm và yêu cầu sinh thái 6

1.1.3 9 Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới và tại Việt Nam

1.2 12 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên thế giới và tại Việt Nam

1.2.1 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên thế giới 13

1.2.2 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương tại Việt Nam 15

1.3 Đột biến và ứng dụng trong chọn tạo giống cây trồng 18

v

1.3.1 Đột biến 18

1.3.2 Ứng dụng đột biến trong chọn tạo giống cây trồng 27

1.4 Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đột biến 31

1.4.1 Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đột biến trên thế giới 31

1.4.2 Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đột biến tại Việt Nam 35

1.5 Những nhận xét rút ra từ tổng quan tài liệu 39

40 CHƯƠNG II. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Vật liệu nghiên cứu 40

2.1.1 Giống đậu tương 40

2.1.2 Tác nhân gây đột biến 40

2.2 Nội dung nghiên cứu 41

2.3 Phương pháp nghiên cứu 42

2.3.1 42 Phương pháp chiếu xạ tia gamma giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26

2.3.2 43 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương.

2.3.3 45 Nghiên cứu chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn tạo giống mới

2.3.4 Khảo nghiệm các giống đậu tương đột biến triển vọng 48

2.3.5 Phân tích hàm lượng dinh dưỡng hạt 48

2.3.6 Các chỉ tiêu theo dõi 48

2.3.7 Xử lý số liệu 51

2.4 51 Thời gian và địa điểm nghiên cứu

51 2.4.1 Địa điểm nghiên cứu

51 2.4.2 Thời gian nghiên cứu

CHƯƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 52

3.1 52 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương

vi

3.1.1 52 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương

3.1.2 62 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương

3.1.3 70 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương

3.1.4 77 Đánh giá sự di truyền một số biến dị hình thái xuất hiện khi gây đột biến bằng chiếu xạ tia gamma (Co60)

3.2 80 Nghiên cứu, chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn tạo giống

3.2.1 Chọn lọc các dòng đột biến có ý nghĩa cho chọn tạo giống 80

3.2.2 Đánh giá, so sánh một số dòng đột biến triển vọng 92

3.2.3 106 Đánh giá đa dạng di truyền của một số dòng đậu tương đột biến triển vọng bằng chỉ thị phân tử SSR

3.3 Khảo nghiệm các giống đậu tương đột biến triển vọng 111

3.3.1 Đặc điểm hình thái 111

3.3.2 Đặc điểm sinh trưởng 112

3.3.3 Mức độ chống chịu 114

3.3.4 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất 114

3.3.5 Hàm lượng dinh dưỡng 118

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 120

Kết luận 120 1

Đề nghị 121 2

DANH MỤC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ

TÀI LIỆU THAM KHẢO

MỘT SỐ HÌNH ẢNH MINH HỌA

PHỤ LỤC

vii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

Thứ tự Chữ viết tắt Chữ viết đầy đủ

1 ADN Axit deoxyribonucleic

2 AFLP Amplified Fragments Length Polymorphism

Trung tâm nghiên cứu Nông nghiệp Quốc tế Australia

3 ACIAR

(Australian Center for International Agricultural Research)

Liên minh châu âu 4 EU (European Union)

Tổ chức lương thực và Nông nghiệp Liên Hợp Quốc 5 FAO (Food and Agriculture Organization)

Cơ quan Năng lượng nguyên tử Quốc tế 6 IAEA (International Atomic Energy Agency)

Viện Nông nghiệp Quốc tế nhiệt đới 7 IITA (International Institute of Tropical Agricultural

8 TT Thứ tự

viii

DANH MỤC BẢNG

Bảng Tên bảng Trang

1.1 10 Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới từ năm 2016 đến 2020

1.2 11 Tình hình sản xuất đậu tương tại Việt Nam từ năm 2010 đến 2018

1.3 36 Một số tính trạng trên cây đậu tương được cải tiến bằng phương pháp đột biến tại Việt Nam

3.1 52 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tỷ lệ nảy mầm của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.2 53 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.3 54 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến thời gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.4 55 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến chiều cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.5 56 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến số quả chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.6 57 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến năng suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.7 58 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.8 59 Tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 khi chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô

3.9 60 Tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M2 khi chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô

3.10 61 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến phổ biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.11 62 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tỷ lệ nảy mầm của các giống đậu tương ở thế hệ M2

3.12 63 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

ix

3.13 64 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến thời gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.14 65 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến chiều cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.15 66 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến số quả chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.16 67 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến năng suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.17 68 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.18 69 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến phổ biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.19 70

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tỷ lệ nảy mầm và tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.20 71 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến thời gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.21 72 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến chiều cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.22 73 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến số quả chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.23 74 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến năng suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.24 75 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.25 76 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến phổ biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.26 77 Sự di truyền một số biến dị hình thái của các giống đậu tương ở thế hệ M2, M3 và M4

3.27 81 Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT2008

3.28 83 Đặc điểm một số dòng đột biến ở thế hệ M7 từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT2008

x

3.29 85 Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT96

3.30 86 Đặc điểm một số dòng đột biến ở thế hệ M7 từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT96

3.31 89 Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống ĐT26

3.32 90 Đặc điểm một số dòng đột biến ở thế hệ M7 từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống ĐT26

3.33 93 Đặc điểm hình thái của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT2008 tại Hà Nội

3.34 94 Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT2008 tại Hà Nội

3.35 95 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT2008 tại Hà Nội

3.36 96 Mức độ chống chịu của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT2008 tại Hà Nội

3.37 98 Đặc điểm hình thái của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT96 tại Hà Nội

3.38 99 Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT96 tại Hà Nội

3.39 100 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT96 tại Hà Nội

3.40 101 Mức độ chống chịu của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT96 tại Hà Nội

3.41 102 Đặc điểm hình thái của các dòng đột biến triển vọng từ giống ĐT26 tại Hà Nội

3.42 103 Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng đột biến triển vọng từ giống ĐT26 tại Hà Nội

3.43 104 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột biến triển vọng từ giống ĐT26 tại Hà Nội

3.44 105 Mức độ chống chịu của các dòng đột biến triển vọng từ giống ĐT26 tại Hà Nội

3.45 Hệ số PIC, số alen và tổng số ADN thể hiện trên từng cặp mồi 108

xi

3.46 109 Tỷ lệ khuyết thiếu số liệu và tỷ lệ di hợp tử của các dòng đậu tương đột biến triển vọng

3.47 110 Hệ số tương đồng di truyền giữa các dòng đậu tương đột biến triển vọng so với giống gốc

3.48 Đặc điểm hình thái của các giống đột biến triển vọng 112

3.49 Đặc điểm sinh trưởng của các giống đột biến triển vọng 113

3.50 Mức độ chống chịu của các giống đột biến triển vọng 114

3.51 Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống đột biến triển vọng 115

3.52 Năng suất thực thu của các giống đột biến triển vọng 116

3.53 117 Năng suất thực thu của giống đậu tương đen DT215 trong khảo nghiệm Quốc gia năm 2018-2019

3.54 119 Hàm lượng dinh dưỡng trong hạt của các giống đậu tương đột biến triển vọng

xii

DANH MỤC HÌNH

Hình Tên hình Trang

1.1 27 Số lượng giống cây trồng đột biến trên thế giới từ năm 1969 đến 2016

1.2 Số lượng giống cây trồng đột biến trên thế giới năm 2016 27

1.3 Số lượng giống cây trồng đột biến theo châu lục năm 2016 27

1.4 Số lượng giống cây trồng đột biến theo Quốc gia năm 2016 27

1.5 32 Số lượng giống đậu tương đột biến trên thế giới từ năm 1960 đến 2016

1.6 Số lượng giống đậu tương đột biến theo quốc gia đến năm 2016 32

1.7 32 Số lượng các giống đậu tương đột biến theo tác nhân gây đột biến trên thế giới đến năm 2016

1.8 32 Số lượng giống đậu tương đột biến từ chiếu xạ tia gamma trên thế giới đến năm 2016

2.1 46 Sơ đồ chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn giống

3.1 58 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.2 68 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.3 75 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.4 Kết quả điện di một số cặp mồi 107

3.5 111 Sơ đồ hình cây về mối quan hệ di truyền giữa các dòng đậu tương đột biến triển vọng với giống gốc

1

MỞ ĐẦU

1. Tính cấp thiết của đề tài

Đậu tương (Glycine max (L.) Merrill) là cây ngắn ngày, có hàm lượng

dinh dưỡng cao (Protein 30 - 45%, lipit 15 – 22%...), dễ trồng và khả năng thích

nghi rộng. Đặc biệt, đậu tương có khả năng tự cố định đạm vô cơ từ không khí,

giúp cải tạo đất và góp phần cắt đứt dây chuyền sâu bệnh khi luân canh với các

cây trồng khác (Ngô Thế Dân và cs, 1999; Phạm Văn Thiều, 2002; Mai Quang

Vinh và cs, 2012).

Tại Việt Nam, đậu tương là cây trồng truyền thống, được trồng tại 28/63

tỉnh/thành phố, chiếm vị trí quan trọng trong sản xuất nông nghiệp, có giá trị

kinh tế và hiệu quả cao trong chuyển đổi cơ cấu cây trồng (Mai Quang Vinh và

cs, 2012) nhưng diện tích đang giảm dần. Diện tích năm 2010 đạt 197,8 nghìn

ha với sản lượng 298,6 nghìn tấn, năm 2018 chỉ còn 53,1 nghìn ha với sản lượng

80,8 nghìn tấn (https://www.gso.gov.vn), mới chỉ đáp ứng khoảng 8% nhu cầu

trong nước, còn lại phải nhập khẩu. Trong khi lượng tiêu thụ ngày càng tăng

do ép dầu và làm thức ăn chăn nuôi ngày càng tăng. Năm 2016, Việt Nam đã

phải nhập khẩu 1,56 triệu tấn hạt với giá trị 661 triệu USD

(https://www.gso.gov.vn), nếu tính cả các sản phẩm từ đậu tương (đặc biệt là

khô dầu) thì còn cao hơn nhiều. Nguyên nhân do chưa có bộ giống năng suất

cao, chất lượng tốt, chống chịu khá với sâu bệnh, điều kiện canh tác khó khăn

do biến đổi khí hậu, kỹ thuật canh tác lạc hậu, đầu tư thâm canh thấp. Vì vậy,

chọn tạo giống đậu tương mới năng suất cao, chất lượng tốt, thích hợp cho

nhiều vụ khác nhau là yêu cầu cấp bách và cần thiết hiện nay.

Đậu tương có hoa nhỏ, dễ nát, dễ bị tổn thương, gây khó khăn khi khử

đực và làm rụng hoa (>75%) thậm chí trong điều kiện thuận lợi (Johnson và

Bornard, 1976). Ngoài ra, đậu tương có tính tự thụ hoàn toàn nên tạo ra các

2

biến dị di truyền bằng lai hữu tính là một quá trình khó. Chọn giống đậu tương

bằng phương pháp đột biến, trong đó có chiếu xạ tia gamma (Co60) sẽ tạo ra các

biến dị mới, tăng đa dạng di truyền, rút ngắn thời gian tạo giống, đặc biệt là có

hiệu quả cao khi cải tiến các giống đang gieo trồng trong sản xuất.

Các giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 là giống chính thức nhưng

diện tích chưa nhiều do có một số nhược điểm như thời gian sinh trưởng dài, khả

năng chống đổ kém… Để đa dạng hóa bộ giống, góp phần mở rộng diện tích,

phát triển sản xuất đậu tương tại Việt Nam, chúng tôi đã thực hiện đề tài

“Nghiên cứu cải tiến các giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 bằng

phương pháp xử lý đột biến tia gamma nguồn Co60”.

2. Mục tiêu nghiên cứu

Cải tiến các giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 theo hướng rút

ngắn thời gian sinh trưởng, giảm chiều cao cây, nâng cao khả năng chống

đổ…bằng phương pháp đột biến chiếu xạ tia gamma nguồn Co60, tạo ra giống

mới đáp ứng yêu cầu sản xuất hiện nay.

3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

3.1. Ý nghĩa khoa học

Kết quả nghiên cứu của luận án là những dữ liệu khoa học mới về chọn

tạo giống đậu tương bằng phương pháp đột biến chiếu xạ tia gamma (Co60) theo

hướng cải tiến thời gian sinh trưởng, giảm chiều cao cây, nâng cao khả năng

chống đổ, thay đổi màu sắc hạt….

Luận án đã xác định được các liều chiếu xạ của tia gamma (Co60) có hiệu

quả cao, phục vụ công tác chọn tạo giống đậu tương đột biến mới.

Các số liệu công bố trong luận án là tài liệu tham khảo phục vụ công tác

giảng dạy và nghiên cứu tại các trường đại học và các viện nghiên cứu.

3

3.2. Ý nghĩa thực tiễn

Kết quả nghiên cứu của luận án đã tạo ra 01 giống đậu tương đột biến

DT215 được tự công nhận lưu hành và 02 giống đậu tương đột biến triển vọng

là DT96ĐB và ĐT26ĐB, có năng suất cao (> 2,5 tấn/ha), chất lượng tốt (hàm

lượng protein > 40%, hàm lượng lipid > 18%), chịu bệnh khá (phấn trắng, gỉ

sắt), đáp ứng được yêu cầu sản xuất hiện nay.

Tập đoàn 234 dòng đậu tương đột biến ở thế hệ M7 từ giống DT2008,

DT96 và ĐT26 đã cải tiến một hoặc một số tính trạng so với giống gốc làm vật

liệu khởi đầu quý, phục vụ công tác chọn tạo giống mới.

4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

4.1. Đối tượng nghiên cứu

Các giống đậu tương được sử dụng làm vật liệu nghiên cứu là DT2008,

DT96 và ĐT26.

Tác nhân gây đột biến sử dụng là tia gamma nguồn Cobal 60 (Co60).

4.2. Phạm vi nghiên cứu

Gây tạo đột biến các giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 bằng

chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô, hạt nảy mầm và cây ra hoa.

Đánh giá ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến sinh trưởng phát

triển của các giống đậu tương.

Chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn tạo giống mới

theo hướng rút ngắn thời gian sinh trưởng, giảm chiều cao cây, nâng cao khả

năng chống đổ, năng suất và thay đổi màu sắc hạt, màu lông… Đồng thời đánh

giá, so sánh để xác định giống đột biến triển vọng cho sản xuất.

Khảo nghiệm sản xuất các giống đậu tương đột biến triển vọng

4

5. Những đóng góp mới của luận án

Luận án đã xác định liều chiếu xạ tia gamma (Co60) hiệu quả cho chọn

tạo giống đậu tương đột biến trên hạt khô là 150Gy, 200Gy và 250Gy, trên hạt

nảy mầm là 25Gy và 50Gy và cây ra hoa là 10Gy và 20Gy.

Tạo ra tập đoàn 234 dòng đậu tương đột biến có một hoặc một số tính

trạng cải tiến so với giống gốc như thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, thay

đổi màu sắc hạt… làm vật liệu khởi đầu phục vụ chọn tạo giống mới.

Chọn tạo được 01 giống đậu tương đột biến DT215 (có vỏ hạt màu đen

khác so với giống gốc có vỏ hạt màu vàng, thời gian sinh trưởng từ 90 – 95

ngày, chín sớm hơn giống gốc từ 5 – 10 ngày, năng suất thực thu từ 2,71 – 3,32

tấn/ha) được tự công nhận lưu hành và 02 giống đậu tương đột biến triển vọng

là DT96ĐB (chống đổ tốt hơn giống gốc, thời gian sinh trưởng từ 90 – 94 ngày,

năng suất thực thu từ 2,22 – 3,06 tấn/ha) và ĐT26ĐB (có vỏ hạt màu đen khác

so với giống gốc có vỏ hạt màu vàng, thời gian sinh trưởng từ 86 – 91 ngày,

năng suất từ 2,23 – 2,55 tấn/ha) sinh trưởng tốt, chống chịu bệnh khá, năng suất

cao, đáp ứng nhu cầu của sản xuất hiện nay.

5

CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Giới thiệu về cây đậu tương

1.1.1. Nguồn gốc và giá trị sử dụng

a) Nguồn gốc

Nguồn gốc xuất xứ của đậu tương được nghiên cứu và công bố trong

nhiều công trình khoa học khác nhau (Guo và cs, 2012). Đậu tương là cây họ

đậu, có nguồn gốc từ Trung Quốc, được con người biết đến cách đây khoảng

5000 năm (Hymowitz, 2014). Khoảng 200 năm trước Công nguyên, đậu tương

được đưa tới Triều Tiên, sau đó là Nhật Bản. Đến giữa thế kỷ 17, đậu tương

mới trồng tại châu Âu, sau đó phát triển mạnh tại Hoa Kỳ, Braxin, Canada

(Pratap và cs, 2012). Tại Việt Nam, theo sách “Vân Đài loại ngữ” của Lê Quý

Đôn, đậu tương được trồng từ thế kỷ thứ VI tại Cao Bằng, Lạng Sơn.

Đậu tương trồng có tên khoa học là Glycine max (L.) Merrill do Ricker

và Morse đề nghị năm 1948, thuộc bộ Fabales, họ Fabaceae, họ phụ

Papiomoideae, chi Glycine, chi phụ soja. Đậu tương có số lượng nhiễm sắc thể

2n = 40 (Hymowitz, 2014), bộ gen chứa khoảng 1,1 tỷ cặp bazơ (Nguyen và

cs, 2007) với tỷ lệ vùng lặp đoạn tương đồng lớn trên các nhiễm sắc thể (Pagel

và cs, 2004).

b) Giá trị sử dụng

Đậu tương là nguồn cung cấp protein và dầu thực vật chủ lực cho con

người và vật nuôi. Hạt có chứa gần như đầy đủ các axit amin cơ bản (isoleucin,

leucin, methyonin, phenylalanin, tryptofan, valin...), protein từ 30 – 45%, lipit

từ 15 – 22% (axit oleic từ 30 – 35%, axit linoleic từ 45 – 55%) và các loại

vitamin (B1, B2, C, A, K…). Ngoài ra, hạt nảy mầm giàu vitamin E, isoflavon,

saponin rất có lợi cho sức khỏe con người (Phạm Văn Thiều, 2002). Từ hạt có

6

thể chế biến khoảng 600 loại thực phẩm khác nhau, từ cổ truyền phương Đông

(đậu phụ, tương chao, sữa…) đến các sản phẩm hiện đại (cà phê, socola, bánh

kẹo, thịt nhân tạo…) (Mai Quang Vinh và cs, 2012).

Khoảng 85% hạt đậu tương được sử dụng để ép dầu, chiếm 28% lượng

dầu thực vật trên thế giới (ICRISAT, 2010). Thân, lá và khô dầu dùng làm thức

ăn chăn nuôi (Ngô Thế Dân và cs, 1999). Ngoài ra, đậu tương còn được sử dụng

làm si, sơn, xà phòng, mực in, chất dẻo, cao su nhân tạo (Mai Quang Vinh và

cs, 2012).

Đậu tương là thành phần quan trọng trong hệ thống cây trồng vùng nhiệt

đới và á nhiệt đới, thích hợp với nhiều hệ thống trồng trọt khác nhau. Đậu tương

có thời gian sinh trưởng ngắn nên có thể trồng xen, trồng gối, luân canh với các

cây trồng khác, giúp cân bằng dinh dưỡng cho đất, cắt đứt dây chuyền sâu bệnh.

Đậu tương còn giúp cải tạo đất, thân lá sử dụng làm phân xanh, rễ ăn sâu, phân

nhánh nhiều làm đất tơi xốp. Trên rễ có nốt sần, có khả năng cố định nitơ tự do

trong không khí (Mai Quang Vinh và cs, 2012).

1.1.2. Đặc điểm và yêu cầu sinh thái

a) Đặc điểm

Rễ gồm rễ cái và nhiều rễ con, có thể ăn sâu 150cm, trung bình từ 20 -

30cm. Đặc điểm quan trọng nhất của rễ là sự xâm nhập của vi khuẩn Rhizobium

jabonicum cộng sinh hình thành nốt sần, có khả năng cố định nitơ tự do trong

không khí. Nốt sần phân bố trên rễ chính và rễ bên, đường kính từ 4 - 10mm,

bên trong chứa hàng triệu vi khuẩn. Số lượng nốt sần trên rễ có thể hàng chục,

hàng trăm, phân bố chủ yếu ở lớp đất mặt từ 0 - 20cm, càng xuống sâu nốt sần

càng ít. Nốt sần cắt ngang có màu đỏ hồng thì khả năng cố định nitơ mạnh, nốt

sần cắt ngang có màu đen thì không còn khả năng cố định nitơ (Mai Quang

Vinh và cs, 2012).

7

Thân thuộc loại thân thảo, có màu xanh, xanh nhạt hoặc tím nhạt với

chiều cao từ 20 – 50 cm, có thể tới 150 cm, có từ 14 - 26 đốt. Thân có nhiều

loại như thân đứng, bán đứng, leo.... Dựa vào sự sinh trưởng của thân, đậu

tương chia thành ba loại hình sinh trưởng là sinh trưởng hữu hạn (thân ngừng

phát triển khi quả chín), sinh trưởng vô hạn (quả sắp chín thân vẫn tiếp tục dài

ra) và sinh trưởng bán hữu hạn (Mai Quang Vinh và cs, 2012).

Cành mọc từ đốt 1 tới đốt 12, mọc nhiều ở đốt 5 và 6. Khi cây có 1 - 2 lá

thật thì bắt đầu phân cành, sự phân cành kết thúc khi cây bắt đầu ra hoa.

Lá có 3 loại là lá mầm (xuất hiện đầu tiên, cung cấp dinh dưỡng ở thời

kỳ đầu, sau đó rụng đi), lá đơn (mọc đối, là lá thật chưa hoàn chỉnh nhưng có

khả năng quang hợp) và lá thật (lá thật có 3 lá chét, lá chét có nhiều hình dạng

như trái xoan, ngọn giáo, trứng, trứng nhọn...).

Hoa có màu tím, tím nhạt, trắng, thường mọc ở nách lá, đầu cành và ngọn

thân. Số hoa trên cây từ 10 – 500, mọc thành chùm, từ 1 – 10 hoa, trung bình

từ 3 – 5 hoa. Hoa thường nở từ 8h đến 12h (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996).

Quả thuộc loại quả giáp, chiều dài từ 2 – 7cm, có từ 1 - 4 hạt, thường là

2 - 3 hạt. Số lượng quả trên cây từ 10 – 20 quả, có thể lên tới 150 – 500 quả.

Tỷ lệ quả 2 hạt từ 45 - 60%, tỷ lệ quả 1 hạt từ 5 - 20% và tỷ lệ quả 3 hạt từ 15

– 30%. Trên quả có lông, khi chín lông có màu vàng, vàng xám, nâu hoặc đen.

Hạt có hình tròn, dẹt, bầu dục. Hạt có nhiều màu như vàng, vàng rơm,

xanh, đen... Rốn hạt có màu vàng, trắng, nâu hoặc đen. Khối lượng 1000 hạt

khô từ 50 - 400g (Mai Quang Vinh và cs, 2012). Hạt có phôi phát triển giữa hai

tử diệp màu vàng, khi chín nội nhũ tiêu dần, chỉ còn vài lớp bào dẹp áp sát vào

vỏ (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996).

b) Yêu cầu sinh thái

8

Nhiệt độ: Đậu tương có nguồn gốc ôn đới nhưng không chịu rét, tổng

tích ôn từ 1.700 - 3.8000C. Nhiệt độ tối thấp sinh học cho sinh trưởng sinh

dưỡng từ 8 - 120C, sinh trưởng sinh thực từ 15 - 180C. Nhiệt độ thích hợp nảy

mầm từ 18 - 260C, sinh trưởng phát triển từ 22 - 27oC và ra hoa từ 25 - 290C.

Ánh sáng: Đậu tương là cây ngày ngắn, phản ứng chặt chẽ với độ dài ngày,

rất ít giống không nhạy cảm với quang chu kỳ (Ngô Thế Dân và cs,1999). Đậu

tương bão hòa ánh sáng ở 23.680 lux, quá trình phân hóa mầm hoa khi cường

độ ánh sáng > 1.076 lux. Đậu tương yêu cầu số giờ nắng ở thời kỳ gieo hạt đến

nảy mầm từ 5,0 – 5,5 giờ/ngày, nảy mầm đến ra hoa từ 4,5 – 5,0 giờ/ngày, ra

hoa đến chín từ 4,0 – 5,0 giờ/ngày (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996).

Nước: Thời kỳ nảy mầm và cây con của đậu tương sử dụng nước ít, nhu

cầu tăng khi cây có 3 – 5 lá thật, tăng nhanh và cao nhất khi cây ra hoa đến quả

vào chắc. Độ ẩm đất thích hợp cho hạt nảy mầm từ 65 – 75%, thời kỳ nảy mầm

đến 2 lá thật từ 75 – 85%, ra hoa từ 75 – 80%, quả vào chắc từ 80 – 85% và

chín từ 70 – 75% (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996; Đường Hồng Dật, 2007).

Đậu tương rất mẫn cảm với điều kiện khô hạn. Hạn ảnh hưởng lớn đến sinh

trưởng phát triển, năng suất hạt (Ries và cs, 2012; Du và cs, 2013 và Prasad và

cs, 2015), gặp hạn muộn sau khi ra hoa làm quả, năng suất giảm khoảng 60%

(Garside và cs, 2014). Nếu úng ở thời kỳ cây non thì năng suất giảm từ 17 –

43%, nếu úng ở thời kỳ trưởng thành thì năng suất giảm từ 50 – 60% (Caswell

và cs, 2012; Cornelious và cs, 2013 và Githiri và cs, 2013).

Dinh dưỡng: Đậu tương cần nhiều nguyên tố cho quá trình sinh trưởng

phát triển như C, H, O, N, P, K, Ca, S, Mo, Cu, B, Zn, Cl, Co... Trong đó:

- Đạm (N) là yếu tố dinh dưỡng mà cây có nhu cầu lớn nhất, cần đủ ngay

từ thời kỳ cây con. Nhu cầu đạm ngày một tăng ở thời kỳ kế tiếp, nhiều nhất

khi ra hoa rộ đến quả mẩy. Đậu tương có thể lấy đạm từ 3 nguồn là đất, phân

9

bón và do vi khuẩn nốt sần cố định, giữa 3 nguồn có mối quan hệ qua lại, nếu

hoạt động của vi khuẩn nốt sần tốt có thể đáp ứng 60% nhu cầu của cây.

- Lân (P) là yếu tố quan trọng trong sự chuyển hoá hợp chất hữu cơ,

tham gia vào thành phần của nucleotit, axit nucleic, photpholipit... giúp chuyển

hoá năng lượng trong quá trình quang hợp và hô hấp, xúc tiến sự phát triển của

rễ, hình thành nốt sần, tăng cường khả năng cố định đạm.

- Kali (K) có vai trò quan trọng trong cân bằng nước, tăng tính chịu lạnh

và chống đổ. Cây hút kali trong suốt quá trình sinh trưởng phát triển, nhiều nhất

khi ra hoa, thời kỳ cuối kali chuyển về hạt khoảng 50% lượng cây hút.

Ngoài ra, Canxi, Molipden và Bo rất cần thiết cho hoạt động của vi khuẩn

nốt sần và rễ.

1.1.3. Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới và tại Việt Nam

a) Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới

Theo FAO, đậu tương đang được trồng tại 105 quốc gia và vùng lãnh thổ

ở 5 châu lục với diện tích ngày càng tăng, tập trung chủ yếu tại châu Mỹ và

châu Á (http://www.fao.org/faostat). Từ năm 2016 đến 2020, sản lượng đậu

tương thế giới dao động từ 337,1 – 360,5 triệu tấn, cao nhất ở niên vụ 2018/2019

(Bảng 1.1). Hoa Kỳ, Braxin và Achentina có sản lượng lớn nhất (294,0 triệu

tấn), chiếm 81,6% thế giới ở niên vụ 2018/2019 (USDA, 2020).

Nhập khẩu đậu tương trên thế giới tăng từ 144,3 triệu tấn ở niên vụ

2016/2017 lên 157,6 triệu tấn ở niên vụ 2019/2020, tăng 13,3 triệu tấn, trung

bình 3,3 triệu tấn/năm. Trung Quốc nhập khẩu nhiều nhất (chiếm khoảng 60%

thế giới), sau đó là Liên minh Châu Âu, Mexico, Nhật Bản, Thái Lan, Indonexia

và Đài Loan (USDA, 2020).

10

Bảng 1.1. Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới từ năm

2016 đến 2020

Đơn vị: triệu tấn

Niên vụ 2016/2017 2017/2018 2018/2019 2019/2020

Sản lượng 348,3 341,7 360,5 337,1

Nhập khẩu 144,3 153,2 144,6 157,6

Xuất khẩu 146,9 153,1 148,4 159,4

(Nguồn: USDA, 2020)

Xuất khẩu đậu tương trên thế giới tăng từ 146,9 triệu tấn ở niên vụ

2016/2017 lên 159,4 triệu tấn ở niên vụ 2019/2020, tăng 12,5 triệu tấn, trung

bình 3,1 triệu tấn/năm. Hoa Kỳ và Braxin xuất khẩu lớn nhất, đạt 122,3 triệu

tấn (Hoa Kỳ 74,6 triệu tấn, Braxin 47,7 triệu tấn), chiếm 82,3% thế giới ở niên

vụ 2018/2019 (USDA, 2015).

b) Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương tại Việt Nam

Tại Việt Nam, đậu tương là cây trồng truyền thống nhưng diện tích đang

giảm dần. Từ năm 2010 - 2018, diện tích giảm 144,7 nghìn ha (tương đương

73,2%) từ 197,8 nghìn ha xuống 53,1,0 nghìn ha, sản lượng giảm 216,1 nghìn

tấn từ 296,9 nghìn tấn xuống 80,8 nghìn tấn (https://www.gso.gov.vn). Năng

suất thấp, chỉ đạt 1,52 tấn/ha năm 2018, chỉ khoảng 60,0 % năng suất trung

bình thế giới (Bảng 1.2). Sản xuất mới chỉ đáp ứng được khoảng 8% nhu cầu,

trong khi lượng ép dầu và làm thức ăn chăn nuôi không ngừng gia tăng. Năm

2011, Việt Nam mới chỉ nhập khẩu 0,90 triệu tấn hạt thì đến năm 2016 đã tăng

lên 1,56 triệu tấn. Nguyên nhân do hiệu quả kinh tế thấp, chưa có bộ giống năng

suất cao, chất lượng tốt, chống chịu tốt với sâu bệnh, điều kiện canh tác khó

khăn, kỹ thuật canh tác lạc hậu và đầu tư thâm canh thấp.

11

Năm

2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018

Diện tích (1.000 ha) 197,8 173,6 119,6 117,8 110,2 100,8 94,0

68,4

53,1

Năng suất (tấn/ha)

1,50

1,46

1,45

1,43

1,43

1,45

1,57

1,49

1,52

lượng (1.000

296,9 254,2 173,5 168,3 157,9 146,4 147,6 101,7 80,8

Sản tấn)

Bảng 1.2. Tình hình sản xuất đậu tương tại Việt Nam từ năm 2010 đến 2018

(Nguồn: https://www.gso.gov.vn)

Năm 2018, đậu tương được trồng chủ yếu tại 28/63 tỉnh,thành phố, trong

đó, Trung du và miền núi phía Bắc là vùng sản xuất lớn nhất với diện tích tại

Hà Giang (16,1 nghìn ha), Lào Cai (2,7 nghìn ha), Sơn La (500ha)... Sau đó là

Đồng bằng sông Hồng với diện tích tại Hà Nội (6,9 nghìn ha), Thái Bình (1,0

nghìn ha), Hà Nam (1,8 nghìn ha)...

Đậu tương trồng nhiều vụ trong năm như vụ xuân, hè, hè thu và đông...

Tại Trung du và miền núi phía Bắc, đậu tương trồng ở vụ xuân (tháng 2 – tháng

6) trên đất ruộng 1 vụ và vụ hè thu (tháng 7 – tháng 11) trên đất nương rẫy. Vụ

xuân, tuy có tiềm năng mở rộng diện tích lớn nhưng thường xuyên gặp hạn và

rét đầu vụ, ảnh hưởng đến tỷ lệ nảy mầm và sức sống của cây con. Nhiều nơi

phải gieo lại nhiều lần, gieo khi có mưa xuân (không có nước tưới), làm kéo

dài thời gian, ảnh hưởng đến vụ lúa mùa. Vụ hè thu tuy không bị áp lực về thời

vụ nhưng thường gặp mưa bão đầu vụ, hạn và rét cuối vụ. Tại đồng bằng sông

Hồng, đậu tương trồng 3 vụ/năm (xuân, hè và đông), nhiều nhất là vụ đông trên

đất 2 lúa (tháng 9 – tháng 12). Tuy nhiên, diện tích vụ đông đang giảm nhanh

do diễn biến thời tiết ngày càng bất thường, mưa nhiều ở đầu vụ (cuối tháng 9,

đầu tháng 10), làm giảm tỷ lệ nảy mầm của hạt giống nên phải gieo lại nhiều

lần, gây thiếu hụt hạt giống. Nếu gieo muộn (nhiều nơi gieo đến 10/10) thì gặp

12

rét cuối vụ, kéo dài thời gian chín, giảm khối lượng hạt, thậm chí không chín

nên năng suất thấp (Trần Thị Trường, 2011).

Với mục tiêu chuyển đổi cơ cấu cây trồng, phát triển sản xuất đậu tương

trong nước, tại Quyết định số 3367/QĐ-BNN-TT ngày 31/7/2014 của Bộ Nông

nghiệp và Phát triển nông thôn về việc phê duyệt quy hoạch chuyển đổi cơ cấu

cây trồng trên đất trồng lúa giai đoạn 2014 – 2020, đến năm 2020 sẽ chuyển

đổi 167 nghìn ha lúa sang trồng đậu tương tại Đồng bằng sông Cửu Long

(23.000 ha), Đồng bằng sông Hồng (60.000 ha), Trung du miền núi phía Bắc

(57.000 ha), Bắc Trung Bộ (12.000 ha), Duyên hải Nam Trung Bộ (3.000 ha),

Tây Nguyên (11.000 ha) và Đông Nam Bộ (1.000 ha) (Bộ Nông nghiệp và Phát

triển nông thôn, 2014).

Như vậy, sản xuất đậu tương tại Việt Nam đang có xu hướng giảm dần,

trong khi nhu cầu ngày càng tăng. Để phát triển sản xuất đậu tương, góp phần

phục vụ chuyển đổi cơ cấu cây trồng, cần phải chọn tạo giống mới năng suất

cao, thời gian sinh trưởng phù hợp, chống chịu khá với các loại sâu bệnh hại,

thích ứng rộng với nhiều điều kiện sinh thái khác nhau hoặc chất lượng cao để

tăng giá trị sản xuất.

1.2. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên thế giới và tại

Việt Nam

Chọn tạo giống đậu tương được thực hiện bằng nhiều phương pháp khác

nhau như nhập nội, lai tạo, đột biến... nhưng thường phải thực hiện qua các

bước sau (Singh, 1990):

- Tạo vật liệu khởi đầu: Đóng vai trò thiết yếu, làm cơ sở để chọn lọc và

đánh giá, không thể có sự chọn lọc hay cải tiến nếu không có biến dị. Các biến

dị được tạo ra bằng thuần hóa, thu thập quỹ gen, nhập nội, lai hữu tính, đột biến

và kỹ thuật di truyền.

13

- Chọn lọc: Nhằm phân lập các kiểu gen mong muốn từ hỗn hợp của vô

số kiểu gen trong quần thể, chủ yếu dựa vào kiểu hình ở những cá thể vượt trội

từ quần thể phân ly, phải mất từ 8 – 10 năm để tạo ra một giống mới (Pathan

và cs, 2008). Đậu tương là cây tự thụ nên chọn lọc phả hệ, chọn lọc hỗn hợp và

chọn lọc hạ bậc 1 hạt được sử dụng để chọn lọc dòng thuần. Trong đó, chọn lọc

phả hệ được sử dụng phổ biến, hiệu quả vì kiểm tra được nguồn gốc và quan

hệ di truyền của cây/dòng (Vũ Đình Hòa và cs, 2005).

- Đánh giá giống: Là so sánh hiệu quả của các kiểu gen (các dòng) mới

chọn tạo với các giống đang trồng phổ biến về năng suất, khả năng thích ứng,

khả năng chống chịu.... Đánh giá giống dựa trên cơ sở mối quan hệ giữa kiểu

gen và kiểu hình, giữa kiểu gen và môi trường, giữa môi trường và kiểu hình.

- Nhân giống và đưa giống ra sản xuất: Nhân giống phải đảm bảo các

yêu cầu như giống thuần, không lẫn và không sâu bệnh. Sau đó, sản xuất thử,

xây dựng quy trình kỹ thuật và những hướng dẫn cụ thể cho người sản xuất.

1.2.1. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên thế giới

Nguồn gen đậu tương được lưu giữ chủ yếu tại 15 quốc gia và vùng lãnh

thổ như Đài Loan, Australia, Trung Quốc, Ấn Độ, Indonexia, Nhật Bản, Thái

Lan, Hoa Kỳ… với 45.038 mẫu giống khác nhau (Trần Đình Long và cs, 2005).

Hoa kỳ là nước đi đầu trong nghiên cứu tạo giống đậu tương. Đến năm

1998, Hoa Kỳ đã đưa vào sản xuất trên 1000 dòng, giống. Trong đó, có một số

giống chống chịu tốt với bệnh sương mai, thích ứng rộng như Amsay 71, Lec

36, Clack 63, Herkey 63...; kháng bệnh, năng suất cao từ 3,00 – 4,00 tấn/ha

như Clark 63, Harosey…; hàm lượng protein cao > 45%, hàm lượng dầu cao >

25% (Ngô Thế Dân và cs., 1999). Gần đây, lai hữu tính 2 giống Williams và

Rexom, tạo ra giống Elf thấp cây (55cm) so với giống mẹ Williams (93cm), có

14

khả năng chống đổ tốt, năng suất cao và kháng bệnh phấn trắng (Bilyeu, 2011;

Wilcox, 2014).

Trung Quốc bắt đầu công tác cải tiến giống đậu tương từ năm 1913, đến

năm 2005 chọn tạo được khoảng 1.100 giống. Đặc điểm của những giống mới

chọn tạo là chín sớm, chống đổ tốt, kháng bệnh, năng suất cao và chất lượng

tốt. Giống có năng suất cao (> 4,00 tấn/ha) như Lunxuan số 1 (đạt 5,97 tấn/ha

ở tỉnh Hắc Long Giang năm 2005), Trung chỉ số 8, Trung đậu 29 …; giống chất

lượng tốt, chống chịu bệnh khá, năng suất từ 2,00 – 3,00 tấn/ha như CN001,

CN002... Gần đây, tạo ra giống Jinda 74 và Jinda 53 có khả năng chịu hạn

(Wang và cs, 2015), giống Jiny No.30 từ tổ hợp lai Jindou No.19 x Jindou

No.11 (giống bố có Protein cao) có năng suất cao (2,26 tấn/ha) tăng 9,8% so

với giống Kaiyu No.10 và đứng đầu trong 75 giống ở 83 điểm khảo nghiệm và

chất lượng tốt (Mao và cs, 2013).

Ấn Độ khảo nghiệm các giống đậu tương địa phương và nhập nội từ năm

1963, tập trung nghiên cứu về kiểu hình. Kết quả, đã phát hiện 50 tính trạng

phù hợp với điều kiện nhiệt đới, tạo ra một số giống như Birsasoil, DDS74-24-

2… Năm 1985, đã tạo ra các giống năng suất cao và ổn định như HM93, PK73

– 92 và các dòng năng suất cao từ 3,50 – 4,00 tấn/ha, chịu bệnh khá khi lai giữa

giống kháng bệnh với giống mẫn cảm năng suất cao. Gần đây, đã tạo ra giống

Samrat có thời gian sinh trưởng < 90 ngày, thích hợp luân canh với cây lúa mỳ.

Đài Loan chọn tạo giống đậu tương từ năm 1961, đã tạo ra các giống

kháng bệnh, năng suất cao và vỏ quả không bị nứt như Tainung 3, Tainung 4;

giống cao sản, chống chịu bệnh khá như SJ4, SJ5… Đặc biệt, giống Tainung 4

được sử dụng để làm nguồn gen kháng bệnh trong các chương trình lai tạo

giống tại nhiều quốc gia khác như Trạm thí nghiệm Major (Thái Lan), Trường

Đại học Philipine (Bilyeu, 2011).

15

Thái Lan nghiên cứu và cải tiến được một số giống đậu tương có thời

gian sinh trưởng ngắn ngày, năng suất cao, chịu bệnh (gỉ sắt, sương mai…),

chịu mặn và chịu hạn (Judy và cs, 1979). Indonexia chọn tạo được nhiều giống

đưa vào sản xuất, thích ứng rộng các vùng sinh thái khác nhau như Willi,

Kerinci, Rijnani năng suất từ 2,52 – 3,84 tấn/ha. Đặc biệt giống Lomphatang

trồng trên đất ướt sau 2 vụ lúa đạt năng suất từ 2,47 – 2,68 tấn/ha (FAO, 2003).

Chọn giống đậu tương lai đến nay không có nhiều thành công vì đậu

tương có tính tự thụ, không có hệ thống bất dục đực và bất dục cái ổn định,

thiếu cơ chế chuyển phấn hiệu quả, hệ số nhân giống (số lượng hạt/quả thấp)

và tỷ lệ lai tự nhiên rất thấp. Kích thước hoa đậu tương nhỏ nên việc thụ phấn

bằng tay để tạo ra số lượng lớn hạt lai rất khó và tốn nhiều thời gian. Tuy nhiên,

đã có nhiều nghiên cứu thăm dò được thực hiện để xác định hệ thống bất dục

đực, xác định nhiều dòng bất dục đực như ms1, ms2, ms3, ms4, ms5 và ms6

(Palmer và cs, 2001).

Bên cạnh lai hữu tính, đột biến là phương pháp góp phần đáng kể trong

cải tiến giống đậu tương. Những tính trạng chủ yếu được cải tiến là năng suất,

dạng cây, thời gian ra hoa, thời gian sinh trưởng, kích thước và màu sắc hạt,

tính tách quả, khả năng tạo nốt sần, tính kháng nitrate, bộ rễ, chống chịu bệnh,

thích ứng với nhiệt độ (nóng, lạnh), hàm lượng dầu và protein cao (Bhatia và

cs, 1999).

1.2.2. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương tại Việt Nam

Việt Nam nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương từ năm 1980 với phương

pháp sử dụng là nhập nội, lai hữu tính và đột biến tại Viện Cây lương thực và

Cây thực phẩm, Viện Di truyền Nông nghiệp, Viện Khoa học kỹ thuật Nông

nghiệp miền Nam và Học viện Nông nghiệp Việt Nam… đã đạt được nhiều

thành tựu. Từ 1980 – 2011, Việt Nam đã chọn tạo và đưa ra sản xuất hơn 50

16

giống đậu tương, góp phần tăng năng suất 1,9 lần, diện tích tăng 1,8 lần, làm

lợi hàng nghìn tỷ đồng, đồng thời bổ sung nguồn vật liệu khởi đầu phục vụ

công tác chọn tạo mới (Trần Đình Long và cs, 2012).

Nhập nội giống: Từ năm 2001 – 2005, Việt Nam nhập nội 540 mẫu giống

từ Mỹ, Hàn Quốc, Trung Quốc, Nhật Bản…(Trần Đình Long và cs, 2005). Từ

năm 2008 – 2012, Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm nhập nội 35 mẫu

giống từ Mỹ, Hàn Quốc, Nhật Bản và Đài Loan, nâng tổng số mẫu giống được

lưu giữ lên 600 (Nguyễn Văn Thắng, 2013). Trong đó, nhập nội từ Trung Quốc

là thành công nhất với nhiều giống được công nhận, đưa ra sản xuất như ĐT12

có thời gian sinh trưởng ngắn từ 70 – 78 ngày, năng suất khá, trồng nhiều

vụ/năm, thích hợp xen canh và gối vụ (Trần Đình Long và cs, 2000). Giống

ĐT2000 có năng suất cao, kháng bệnh gỉ sắt (Tạ Kim Bính và cs, 2004). Mới

nhất là giống NAS – S1 có thời gian sinh trưởng từ 83 – 90 ngày, tỷ lệ quả 3

hạt > 20%, năng suất đạt 2,46 tấn/ha (Lê Quốc Thanh và cs, 2016).

Lai hữu tính: Từ năm 2001 – 2005, các nhà khoa học thực hiện 430 tổ

hợp lai (Trần Đình Long và cs, 2005). Đến năm 2015, đã có 24 giống được

chọn tạo bằng lai hữu tính được công nhận là giống chính thức (Phạm Đồng

Quảng và cs, 2015).

- Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm chọn tạo thành công giống

ĐT26 từ tổ hợp lai ĐT2000 x ĐT12, có thời gian sinh trưởng từ 90 – 95 ngày,

năng suất từ 2,80 – 3,20 tấn/ha (Trần Đình Long và cs, 2007a; Nguyễn Huy

Hoàng và cs, 2016), chịu mặn (Nguyễn Đăng Minh Chánh và cs, 2017). Giống

Đ8 từ tổ hợp lai AK03 x M103, có thời gian sinh trưởng ngắn từ 80 – 85 ngày,

chịu bệnh (gỉ sắt, sương mai…), hạt to, năng suất > 2,00 tấn/ha (Nguyễn Văn

Lâm và cs, 2016). Giống ĐT2101 từ tổ hợp lai Đ95 x Đ9037 có thời gian sinh

trưởng từ 90 – 100 ngày, năng suất từ 2,20 – 2,60 tấn/ha (Nguyễn Văn Lâm và

17

cs, 2010). Giống ĐT51 từ tổ hợp lai LS17 x DT2001, sinh trưởng tốt, thời gian

sinh trưởng từ 89 – 95 ngày, tỷ lệ quả 3 hạt cao, năng suất từ 2,50 – 2,70 tấn/ha

(Nguyễn Văn Thắng, 2013; Trần Thị Trường, 2017a,b; Lê Thị Thoa và cs,

2017). Giống ĐT30 và ĐT31 từ tổ hợp lai 06.26 x 06.103 và 06.07 x 06.01, có

thời gian sinh trưởng từ 90 - 95 ngày, năng suất từ 2,25 - 2,63 tấn/ha, chống đổ

tốt, nhiễm nhẹ bệnh phấn trắng và sương mai. Gần đây, đã chọn tạo giống PT01

và PT02 kháng bệnh phấn trắng với năng suất đạt 2,50 tấn/ha (Trần Thị Trường

và cs, 2016; Nguyễn Đạt Thuần và cs, 2016, 2017), giống Đ9 và Đ10 kháng

bệnh gỉ sắt với năng suất từ 2,80 – 3,00 tấn/ha (Dương Xuân Tú và cs, 2017).

- Viện nghiên cứu ngô chọn tạo giống ĐVN9 từ tổ hợp lai DT99 x VN20-

5, có thời gian sinh trưởng từ 80 – 90 ngày, năng suất > 1,80 tấn/ha (Dương

Văn Dũng và cs, 2007).

- Viện khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Miền Nam chọn tạo giống HL

07-15 từ tổ hợp lai HL 92 x HL 203, HLĐN 29 từ tổ hợp lai Kettum x HLĐN

1 và HLĐN 25 từ tổ hợp lai Just 16 x Nam Vang, có thời gian sinh trưởng từ

78 - 88 ngày, năng suất từ 2,30 - 2,50 tấn/ha (Nguyễn Văn Chương và cs, 2013).

- Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp Duyên Hải Nam trung bộ chọn

tạo giống ĐTĐH.10 từ tổ hợp lai ĐT12 x DT84, có năng suất từ 2,80 – 3,10

tấn/ha (Hồ Huy Cường và cs, 2015).

- Trung tâm Tài nguyên thực vật chọn tạo giống TN08 từ tổ hợp lai

AGS129 x TQ, có thời gian sinh trưởng từ 90 – 95 ngày, năng suất từ 2,00 –

3,00 tấn/ha, trồng 3 vụ/năm (Tạ Kim Bính và cs, 2013).

- Viện Di truyền Nông nghiệp chọn tạo giống DT2001 từ tổ hợp lai DT84

x DT83, có thời gian sinh trưởng từ 85 – 95 ngày, chống đổ khá, năng suất từ

2,00 – 3,50 tấn/ha (Mai Quang Vinh và cs, 2012). Giống DT2010 và DT2012

từ tổ hợp lai DT2008 x DT99, trong đó DT2010 có thời gian sinh trưởng ngắn

18

từ 80 – 88 ngày, thấp cây, hạt to (190 – 200g/1000 hạt khô), năng suất từ 1,80

– 2,50 tấn. DT2012 có thời gian sinh trưởng từ 95 – 105 ngày, sinh trưởng khỏe,

năng suất từ 2,50 – 3,00 tấn/ha (Phạm Thị Bảo Chung và cs, 2014, 2015).

Đột biến: Đến năm 2015, Việt Nam chọn tạo thành công 11 giống đậu

tương đột biến như DT84, DT2008, DT99, ĐT22…

Tuy đã có nhiều giống đậu tương mới được chọn tạo và đưa ra gieo trồng

nhưng do sự đa dạng về thời tiết khí hậu các vùng sản xuất nên diện tích giống

mới còn ít, giống sử dụng chủ yếu vẫn là DT84. Vì vậy, cần phải chọn tạo giống

mới có năng suất cao, thích ứng rộng, gieo trồng nhiều vụ/năm với thời gian

sinh trưởng phù hợp.

1.3. Đột biến và ứng dụng trong chọn tạo giống cây trồng

1.3.1. Đột biến

a) Khái niệm

Theo Trần Đình Long (1997), Dvri là người đầu tiên đưa ra danh từ đột

biến. Đột biến là những biến đổi đột ngột, không liên tục của các tính trạng di

truyền.

- Đột biến xảy ra đột ngột, không qua bước chuyển tiếp nào.

- Các dạng đột biến mới xuất hiện hoàn toàn ổn định, bền vững.

- Đột biến khác với những biến đổi di truyền, không tạo nên những dãy

liên tục, không tập trung, là những biến đổi về chất lượng.

- Đột biến có nhiều hướng, có thể có lợi và cũng có thể có hại.

- Sự xuất hiện đột biến phụ thuộc vào số lượng các cá thể.

- Một đột biến có thể lặp lại nhiều lần.

19

Ngày nay, các nhà khoa học cho rằng đột biến là những thay đổi di truyền

đột ngột xảy ra trong toàn bộ vật chất di truyền (phân tử ADN) của cây (Vũ

Đình Hòa và cs, 2005; Trần Thượng Tuấn, 2005; Nguyễn Minh Công, 2005),

do tác động của các yếu tố môi trường và bên trong tế bào (Nguyễn Hồng Minh,

1999), là hiện tượng thường xuyên gắn liền với sự sống và tiến hóa của sinh

vật (Trần Thượng Tuấn, 2005). Đột biến khi biểu hiện thành kiểu hình, đa số

có hại, một số ít có lợi hoặc trung tính (Nguyễn Minh Công, 2005).

Tác động của đột biến rất đa dạng, có thể gây ra biến đổi với bất kỳ tính

trạng nào ở các mức độ khác nhau. Một số đột biến biểu hiện ra kiểu hình có

thể quan sát được, một số đột biến chỉ ảnh hưởng đến sức sống không quan sát

được. Sự thay đổi kiểu hình do đột biến có thể biểu hiện ở các giai đoạn sinh

trưởng khác nhau (Trần Thượng Tuấn, 2005).

Sau khi gây đột biến, cây trồng thường phát sinh nhiều biến dị và phần

lớn có hại nhưng không phải tất cả các đột biến có thể phát hiện ngay ở đời con

cháu vì đa số các đột biến xảy ra là lặn. Thông thường, quy luật chung phát sinh

đột biến thì phần lớn là đột biến thuận (gen trội đột biến thành gen lặn), còn đột

biến nghịch (gen lặn đột biến thành gen trội) rất ít. Ở thế hệ M1 alen đột biến bị

alen trội lấn át, không biểu hiện ra ngoài, trừ trường hợp đột biến trội và trội

không hoàn toàn (phát hiện ở M1). Đột biến thường được phát hiện ở thế hệ M2

và các thế hệ sau khi cho tự thụ phấn (Trần Duy Quý, 1997). Sự xuất hiện các

dạng đột biến là ngẫu nhiên, không thể biết khi nào và xảy ra ở tế bào nào.

Nhưng mỗi gen đột biến ở những tần số đặc trưng nên xác định được xác suất

và quy mô quần thể. Đột biến có thể giữ lại qua các thế hệ, không phụ thuộc

vào môi trường và tiến hành chọn lọc trên cơ sở những đột biến riêng rẽ, sẽ tạo

thành hệ thống kiểu gen bền vững. Tuy nhiên, không phải các dạng đột biến

được tuyển chọn đều có thể phát triển thành giống mà có thể sử dụng làm vật

liệu khởi đầu trong lai tạo giống.

20

Trước đây, mới chỉ có đột biến tự nhiên và các biến dị tổ hợp xuất hiện

do lai tạo được sử dụng trong chọn tạo giống. Thông qua chọn lọc, cây hoang

dại dần được thuần hóa thành cây trồng và ngày càng tích lũy được nhiều đặc

điểm tốt về năng suất và phẩm chất. Nhưng tần số đột biến tự nhiên rất thấp

(khoảng 10-6) và khó phát hiện, đột biến có lợi lại càng ít nên hiệu quả chọn lọc

không cao, mất nhiều thời gian mới có thể tích lũy được các đặc điểm quý vào

một giống. Để có nguồn vật liệu khởi đầu phong phú cho chọn giống, rút ngắn

thời gian cải tạo giống, các nhà chọn giống không thể chỉ trông chờ vào đột

biến tự nhiên mà phải nghiên cứu đột biến nhân tạo, tăng tần số đột biến có giá

trị cho chọn tạo giống (Phạm Thành Hổ, 2001; Miroslaw Maluzynski, 2001).

Lịch sử nghiên cứu đột biến có thể chia làm 5 giai đoạn như sau:

- Giai đoạn I (1890 – 1927): Các nhà khoa học bắt đầu nghiên cứu về đột

biến, đưa ra những khái niệm cơ bản về đột biến và tìm ra phương pháp hữu

hiệu để nghiên cứu. Đáng chú ý là nghiên cứu của Drvi ở cây Oenothera

Lamarkiana năm 1909 và nghiên cứu của Naxon và Philipop phát hiện ra tia

Rơnghen có khả năng gây biến dị di truyền ở vi nấm năm 1925.

- Giai đoạn II (1927 đến đầu chiến tranh thế giới thứ II): Đánh dấu bằng

nghiên cứu của Hermann Muller về chiếu xạ ion hóa gây đột biến ở ruồi giấm

và Staler gây đột biến đại mạch bằng tia X, đột biến ngô bằng tia gamma.

- Giai đoạn III (đầu chiến tranh thế giới thứ II đến 1953): Được đánh dấu

bằng các nghiên cứu phát hiện chất gây đột biến như EI, DES, DMS, NMU…

- Giai đoạn IV (1953 – 1965): Tập trung nghiên cứu cơ chế phát sinh đột

biến với các công trình của Brenner (1961), Henning (1962)…

- Giai đoạn V (1965 – nay): Giai đoạn đã làm sáng tỏ bản chất di truyền

của đột biến và ứng dụng đột biến trong chọn tạo giống cây trồng.

21

b) Phân loại

* Căn cứ vào biến đổi cấu trúc di truyền, đột biến chia thành:

Đột biến gen còn gọi là đột biến điểm, là những biến đổi trong cấu trúc

ADN (Trần Đình Long và cs, 1997), liên quan tới một hoặc một số cặp

nucleotit, xảy ra tại một điểm trên phân tử ADN (Trần Thượng Tuấn, 2005).

Đột biến gen còn là những biến đổi hóa học trong cấu trúc phân tử gen, dẫn tới

biến đổi hoạt động chức năng của gen (Nguyễn Hồng Minh, 1999). Những biến

đổi ở phân tử ADN liên quan tới sự biến đổi các gốc bazơ, có thể xảy ra ngẫu

nhiên hoặc do tác động của các yếu tố gây đột biến, những biến đổi có thể là:

- Chuyển đổi cặp bazơ: AT GC, TA CG

- Đảo ngược cặp bazơ: AT TA, GC CG

- Thêm một hay một số cặp bazơ, mất đi một hay một số cặp bazơ.

Đột biến nhiễm sắc thể là những biến đổi cấu trúc nhiễm sắc thể như thay

đổi nhóm liên kết hay thứ tự phân bố, sự gãy đoạn hay sự tăng đôi của từng

đoạn nhiễm sắc thể hoặc số lượng nhiễm sắc thể tăng hay giảm, bao gồm (Trần

Đình Long và cs, 1997):

- Mất đoạn: Nhiễm sắc thể xảy ra sự đứt gãy làm một đoạn nhiễm sắc thể

bị mất, có thể nằm ở đầu mút hoặc ở bên trong nhiễm sắc thể với độ lớn khác

nhau, ảnh hưởng tới sự phát triển của tế bào và sức sống của cơ thể.

- Thêm đoạn (lặp đoạn): Trên nhiễm sắc thể, một đoạn nhiễm sắc thể lặp

lại hai lần hay một số lần, xuất hiện do hiện tượng trao đổi chéo không bằng

nhau giữa đôi nhiễm sắc thể tương đồng.

- Đảo đoạn: Trên nhiễm sắc thể, một đoạn nhiễm sắc thể bị đảo ngược

180o, có thể mang tâm động hoặc không mang tâm động, làm thay đổi trật tự

sắp xếp của các gen trên nhiễm sắc thể.

22

- Chuyển đoạn: Là các đoạn trên hai nhiễm sắc thể không tương đồng

trao đổi cho nhau theo 2 kiểu cân xứng (khi hai đoạn của nhiễm sắc thể không

tương đồng trao đổi cho nhau) và không cân xứng (một đoạn nhiễm sắc thể này

chuyển sang nhiễm sắc thể kia theo một chiều).

* Căn cứ nguồn gốc của yếu tố gây đột biến:

Đột biến tự nhiên xảy ra do tác động của các yếu tố tự nhiên hay do thay

đổi quá trình hoạt động sinh lý, sinh hóa của cơ thể.

Đột biến nhân tạo xảy ra do tác động của các yếu tố nhân tạo như tia

phóng xạ, các chất hóa học, nhiệt độ… dưới tác động của con người.

* Căn cứ vị trí xuất hiện đột biến:

Đột biến ở tế bào sinh dục hay đột biến giao tử xuất hiện ở những tế bào

sinh dục chín hoặc chưa chín của cơ thể.

Đột biến ở tế bào xoma (đột biến thường) xảy ra ở tế bào sinh dưỡng của

cơ thể.

* Căn cứ giá trị thích ứng:

Đột biến có lợi là những đột biến làm tăng sức sống, tăng khả năng thích

ứng, tăng độ hữu thụ của cơ thể.

Đột biến có hại là những đột biến làm hạn chế sự phát triển, sức sống của

cơ thể, còn gọi là đột biến tới hạn (gây chết) hay nửa tới hạn (bán gây chết).

Đột biến trung hòa là những đột biến không làm thay đổi hay ảnh hưởng

đến quá trình sống của cơ thể.

c) Tác nhân gây đột biến

* Tác nhân vật lý: Gồm tia gamma, tia X, tia cực tím (UV), tia lazer, nhiệt độ…

Tia Gamma thuộc nhóm bức xạ điện từ, có bước sóng ngắn từ 10-9 -

23

1012m, đặc trưng bởi vận tốc lớn, không có khối lượng và điện tích, không bị

lệch khỏi từ trường hay điện trường nên hiệu quả xuyên sâu cao, không điện li

trực tiếp mà có tác dụng điện li gián tiếp nhờ hiệu ứng quang điện.

- Tia X có bước sóng từ 10-7 – 10-8m, được ứng dụng rất sớm và rộng rãi

vì thiết bị sinh ra tia X rất đơn giản, thao tác không phức tạp. Chiếu tia X trên

hạt và các bộ phận của cây dễ dàng, tính liều chiếu xạ đơn giản.

- Tia cực tím (UV) không gây ion hóa các chất trong tế bào nhưng có

khả năng gây ra các đột biến do kích thích và làm biến đổi các phân tử, có khả

năng xuyên thấu rất nhỏ, được sử dụng để chiếu xạ hạt phấn, noãn và trong

nuôi cấy mô.

- Nhiệt độ tăng hoặc hạ trong môi trường sẽ tác động rất ít đến tần số đột

biến. Nhưng nếu gây choáng nhiệt bằng cách đặt cơ thể vào nhiệt độ cao hoặc

thấp một cách đột ngột hơn mức trung bình, rồi lấy ra ngay thì hiệu quả đột

biến rõ rệt hơn.

- Tia lazer là một dạng bức xạ ở vùng phổ ánh sáng nhìn thấy được, độ

xuyên thấu cao nên khi chiếu xạ hạt và các bộ phận khác nhau của cây, gây ra

đứt gãy nhiễm sắc thể, phá vỡ các liên kết hidro trong các bazơ nitơ, tạo ra các

đột biến nhiễm sắc thể.

- Tia ion beam là tác nhân gây đột biến mới, có những tính năng riêng,

được quyết định bởi sự tương tác giữa các ion năng lượng thấp và sinh vật, tạo

ra nhiều loại đột biến mới, phổ đột biến rộng, tần số đột biến cao. Tia ion beam

tập trung năng lượng bức xạ vào từng “mục tiêu” cần tác động, giảm thiểu năng

lượng bức xạ có hại chiếu vào các bộ phận khác, có thể tăng liều chiếu xạ mà

vẫn tăng khả năng sống sót của cơ thể.

Có nhiều giả thiết giải thích cơ chế tác động của tác nhân phóng xạ gây

đột biến, bao gồm:

24

- Theo lý thuyết của A.M.Kuzin cơ chế gây đột biến gồm:

+ Giai đoạn 1: Có tính chất vật lý, sự tương tác của các bức xạ tạo ra quá

trình ion hóa và sự biến đổi các hợp chất ở mức phân tử và dưới phân tử.

+ Giai đoạn 2: Có tính chất hóa học, diễn ra các phản ứng tương tác của

các sản phẩm sơ cấp, là kết quả của quá trình ion hóa với các đại phân tử chưa

bị biến tính, đồng thời diễn ra các phản ứng oxy hóa, tạo thành các hợp chất

mới và các gốc độc tính.

+ Giai đoạn 3: Có tính chất sinh học, là giai đoạn phát huy tác dụng của

các phản ứng lên hoạt động của các tế bào, làm thay đổi cấu trúc và tính thấm

của màng tế bào, ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp ADN, protit, làm biến đổi

cấu trúc ADN, phát sinh đột biến.

- Khi thâm nhập vào đối tượng bị chiếu xạ, tia phóng xạ tác động đồng

thời theo hai cơ chế là tác động thẳng (trực tiếp) và ion hóa các phân tử khi đi

qua (Nguyễn Hồng Minh, 1999). Hiệu quả tác động của bức xạ với tế bào sống

(nhất là đối với ADN trong nhân tế bào) có tính trực tiếp (làm đứt gãy các liên

kết hóa học trong cấu trúc của ADN) hoặc gián tiếp (tạo ra các ion, gốc tự

do…). Tác động gián tiếp là con đường chính vì có vai trò quyết định, gây ra

những biến dị tiềm tàng. Các biến dị tiềm tàng rất đa dạng, xảy ra ở các thời

điểm khác nhau, cũng từ các biến dị đó vào thời điểm nhất định sẽ chuyển thành

các đột biến.

- Ngoài ra, còn có hai giả thuyết khác giải thích cơ chế gây đột biến của

tia phóng xạ là thuyết bia và thuyết gốc tự do.

+ Theo thuyết bia, sự ion hóa xảy ra trực tiếp ở các bia (phân tử ADN)

khi tia phóng xạ bắn trúng, tạo ra những biến đổi trong phân tử ADN, những

đột biến điểm, đôi khi gây ra sự đứt gãy ở bia. Theo thuyết này, sự sai hỏng hay

đứt gãy của bia là quá trình xảy ra tức thời, chớp nhoáng và tần số đột biến phụ

25

thuộc vào độ lớn của bia, liều chiếu xạ.

+ Thuyết các gốc tự do: Theo một số tác giả như Svenson (1956),

Streltruc (1981) cho rằng tác dụng gây đột biến của tia phóng xạ là gián tiếp.

Khi nhận năng lượng của tia phóng xạ, phân tử nước bị ion hóa, mất điện từ,

kém ổn định và dễ phân ly thành ion H+ và gốc OH-. Các gốc tự do trên sẽ tác

động qua lại với phân tử ADN, với các phân tử trong tế bào chất… làm chúng

biến đổi, gây lên đột biến gen hay sự đứt gãy nhiễm sắc thể.

Cơ chế tác động của tia gamma (Co60) lên vật chất di truyền ở các cấp độ

khác nhau (phân tử, tế bào…) đã được nghiên cứu và làm sáng tỏ cơ chế phát

sinh đột biến. Bản chất cơ thể sinh vật là các chất hoặc hợp chất hóa học với

các mối liên kết tinh tế, nhạy bén và đồng bộ. Tia gamma tạo nên các ion, gây

rối loạn cấu trúc di truyền, làm chậm hay dừng phân bào, hạn chế hay làm sai

lệch sự tái sinh ADN, phá hủy cục bộ hay toàn bộ các cấu trúc đó. Tia gamma

gây hại lớn nhất khi tác động vào nhân tế bào, nơi chứa phần lớn các gen, nhiễm

sắc thể quy định các tính trạng. Cơ thể hoặc tế bào càng non thì tính mẫn cảm

càng cao.

- Tác động của tia gamma lên ADN: Tính đặc thù của phát sinh đột biến

có liên quan đến đặc điểm của quá trình từ thời điểm bắt đầu xâm nhập của tia

gamma vào tế bào, vận động đến một thời điểm nào đó trên nhiễm sắc thể, gây

ra biến đổi cấu trúc phân tử của gen, trở thành đột biến. Tác động của tia gamma

lên ADN gây ra những biến đổi như gây đứt đoạn đơn, đứt đoạn kép, tạo cầu

giữa các phân tử, phá hủy cấu trúc không gian, phá hủy gốc dị vòng chứa nitơ…

- Tác động của tia gamma lên nhiễm sắc thể: Tia gamma có thể làm biến

đổi cấu trúc nhiễm sắc thể (đứt rời thành từng khúc hoặc đứt dời tiềm tàng) và

hủy hoại quá trình phân chia tế bào (nguyên phân, giảm phân).

* Tác nhân hoá học

26

Tác nhân hoá học được nghiên cứu từ năm 1930, một số chất hoá học

được phát hiện có khả năng gây đột biến với tần số cao, phổ đột biến rộng như

EI, DES, EMS… Những hóa chất gây đột biến thường dùng hiện nay là HNO2,

DES, DMS, EI, NMU, NEU… Các chất này có tính chất thấm nhanh vào tế

bào nhưng vẫn giữ cho cơ thể ở trạng thái sống. Khi vào nhân tế bào, các chất

này ảnh hưởng đến các quá trình sinh hóa đang xảy ra, gây đột biến nhiễm sắc

thể hoặc đột biến gen. Tùy theo cấu trúc hóa học và tính chất hoạt động, tác

nhân hóa học chia thành các nhóm sau:

- Nhóm oxi hóa khử và gốc tự do như H2O2, các axit vô cơ chứa nitơ, các

aldehit và các muối kim loại nặng…, có khả năng khử các nhóm amin của các

bazơ purin và pirimindin trong ADN, biến các adenin thành hypoxanthin.

+ Nhóm các chất có cảm ứng với bazơ trong ADN như cafein, tebromim,

etyluretan, aminouraxin…, có tác dụng kìm hãm sự tổng hợp guanine và

thymin, hình thành những nucleotit không bình thường trong thành phần ADN.

+ Nhóm alkyl hóa ADN như DES, DMS, NMU, NEU, EI…, có hiệu quả

đột biến cao, các chất này khi gây alkyl hóa ADN có thể tác dụng với gốc

phosphate hoặc với các bazơ nitơ của ADN.

+ Nhóm các loại thuốc nhuộm (nhóm Acridin C13H9N) làm rối loạn các

quá trình tái sinh mã, gây sự thiếu hoặc thừa nucleotit trong phân tử ADN dẫn

đến đột biến.

d) Các yếu tố ảnh hưởng đến hiệu quả gây đột biến

Ứng dụng đột biến trong chọn tạo giống cây trồng, cần phải quan tâm

đến các yếu tố ảnh hưởng đến sự xuất hiện đột biến và khả năng duy trì các đột

biến có lợi. Các tác nhân gây đột biến, liều chiếu xạ và nồng độ xử lý, đối tượng

xử lý, thời gian xử lý, bộ phận xử lý hay các yếu tố môi trường khi xử lý (nhiệt

độ, độ ẩm, hàm lượng 02…) ảnh hưởng đến hiệu quả gây đột biến.

27

1.3.2. Ứng dụng đột biến trong chọn tạo giống cây trồng trên thế giới và tại

Việt Nam

a) Ứng dụng đột biến trong chọn tạo giống cây trồng trên thế giới

Từ năm 1940, đã có nhiều nghiên cứu ứng dụng đột biến trong chọn tạo

giống cây trồng ở Nga, Trung Quốc, Ấn Độ, Hà Lan, Nhật Bản…, thu được

nhiều thành tựu trên lúa, đậu Hà Lan, yến mạch, lạc, hoa và đậu tương (Trần

Duy Quý, 1997). Phần lớn các giống đột biến đưa ra sản xuất là thay đổi về

kiểu hình, thời gian ra hoa, màu hoa, dạng hoa, dầu (hướng dương, đậu tương),

Lúa

Lúa mỳ

817

Hoa cúc

1623

254

Đậu tương

Ngô

280

Khác

Giống 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0

171

89

1969

1989

2009

2016

Năm

Nguồn: https://mvd.iaea.org

Nguồn: https://mvd.iaea.org

Hình 1.1. Số lượng giống cây trồng đột biến trên thế giới từ năm 1969 đến 2016

Hình 1.2. Số lượng giống cây trồng đột biến trên thế giới năm 2016

Trung Quốc

Châu Á

Nhật Bản

Bắc Mỹ

955

810

Ấn Độ

1346

Nam Mỹ

Nga

Châu Phi

222

10

1951

68

Hoa Kỳ

Châu Úc

331

Đức

Châu Âu

50 200

Khác

171

139

215

Nguồn: https://mvd.iaea.org

Nguồn: https://mvd.iaea.org

Hình 1.3. Số lượng giống cây trồng đột biến theo châu lục năm 2016

Hình 1.4. Số lượng giống cây trồng đột biến theo Quốc gia năm 2016

protein, axit amin, chất lượng tinh bột ở nội nhũ hòa thảo (lúa mì, ngô, lúa…).

28

Năm 1964, FAO và IAEA đã thành lập tổ chức phối hợp ứng dụng đột

biến trong chọn tạo giống cây trồng. Từ đó, chọn tạo giống cây trồng đột biến

có nhiều thành công rực rỡ, số lượng giống đột biến tăng nhanh. Năm 1969 chỉ

có 77 giống đột biến, năm 1989 tăng lên 1.330 giống, năm 2009 tăng lên 3.100

giống và năm 2016 tăng lên 3.234 giống (Hình 1.1) ở 220 loài cây trồng gồm

817 giống lúa, 254 giống lúa mỳ, 280 giống hoa cúc, 171 giống đậu tương, 89

giống ngô và 1623 giống cây trồng khác (Hình 1.2).

Châu Á có nhiều giống cây trồng đột biến nhất với 1951 giống, sau đó là

châu Âu 955 giống, Bắc Mỹ 200 giống, châu Phi 68 giống, Nam Mỹ 50 giống

và châu Đại dương 10 giống (Hình 1.3). Những giống đột biến đang được trồng

và khai thác thương mại tại 50 quốc gia, nhiều nhất ở Trung Quốc, Ấn Độ, Nhật

Bản và Hoa Kỳ (https://mvd.iaea.org).

Trung Quốc có nhiều giống đột biến nhất với 810 giống (290 giống lúa,

162 giống lúa mỳ, 79 giống đậu tương…), sau đó là Ấn Độ 331 giống (lúa 59

giống, hoa cúc 48 giống, lạc 26 giống, đậu xanh 16 giống, hoa hồng 15 giống,

lúa mạch 13 giống…), Nhật Bản 222 giống (đậu tương 30 giống, lúa mạch 10

giống...), Nga 216 giống (lúa mỳ 36 giống, lúa mạch 29 giống, lúa 6 giống...),

Hoa Kỳ 139 giống (lúa 36 giống, lúa mạch 13 giống...), Đức 171 giống đột biến

(nhiều nhất lúa mạch 66 giống) (Hình 1.4).

Gần 90% giống đột biến được tạo ra bằng chiếu xạ (Neutrons, X-rays,

Ion beams…) và hơn 64% từ chiếu xạ tia gamma, giúp tăng thu nhập hàng tỉ

đô la cho nông dân (Ahloowalia và cs, 2004). Liều chiếu xạ tia gamma hiệu

quả trong chọn tạo giống đột biến phụ thuộc từng loại cây trồng và đặc tính

nông sinh học mong muốn cải tiến, biên độ ở các loại cây trồng khá rộng. Việc

nghiên cứu các yếu tố ảnh hưởng đến hiệu quả gây đột biến của tia gamma có

ý nghĩa lớn trong việc định hướng sự phát sinh đột biến, đặc biệt là các đột biến

29

có ý nghĩa cải tiến giống cũ, tạo giống mới. Có nhiều yếu tố ảnh hưởng tới hiệu

quả gây đột biến như kiểu gen, nồng độ oxy, nhiệt độ khi chiếu xạ, giai đoạn

chiếu xạ, các pha khác nhau của chu kỳ tế bào và điều kiện gieo trồng... Giai

đoạn giao tử có độ cảm ứng với tác nhân gây đột biến cao hơn giai đoạn hợp tử

và tiền phôi, giai đoạn nảy mầm và giai đoạn mạ thì mẫn cảm hơn hạt khô và

cây trưởng thành, ở giai đoạn càng sớm của quá trình phát triển thì độ nhạy cảm

với các tác nhân gây đột biến càng cao (Yamaguchi, 2001).

b) Ứng dụng đột biến trong chọn tạo giống cây trồng tại Việt Nam

Việt Nam áp dụng phương pháp chọn giống đột biến muộn hơn so với

các nước, bắt đầu từ năm 1968 nhưng sau đó phát triển mạnh và thu được nhiều

kết quả (Trần Duy Quý, 1997). Đến năm 2015, Việt Nam đứng thứ 8 trên thế

giới về chọn tạo giống đột biến với 61 giống gồm 41 giống lúa, 11 giống đậu

tương, 04 giống hoa, 05 giống cây trồng khác (Lê Huy Hàm và cs, 2015).

Trên cây lúa, các nhà khoa học chọn tạo thành công 41 giống đột biến

đưa ra sản xuất. Gần đây, Viện Di truyền Nông nghiệp chọn tạo giống DT39

Quế Lâm có năng suất cao hơn giống gốc từ 10 – 15% (Đào Thanh Bằng và cs,

2013a), giống NPT3 có năng suất từ 9,00 – 10,00 tấn/ha (Trần Duy Quý, 2015),

cải tiến giống HC62 và BT62, thu được 02 và 08 dòng triển vọng ở thế hệ M5

(Võ Thị Minh Tuyển và cs, 2015a, 2015b), chiếu xạ tia ion beam giống Bắc

Thơm 7 và Khang dân thu được 04 dòng triển vọng (Đào Thanh Bằng và cs,

2013b), giống CMBT thu được 05 dòng triển vọng (Nguyễn Thị Hồng và cs,

2015). Viện Khoa học Nông nghiệp miền Nam chọn tạo giống VND99-3, có

thời gian sinh trưởng ngắn từ 90 - 100 ngày, thân cứng, năng suất cao từ 5,00

– 8,00 tấn/ha, chất lượng tốt, kháng rầy nâu (Đỗ Khắc Thịnh và cs, 2013). Viện

lúa đồng bằng sông Cửu Long cải tiến giống OM4900 bằng chiếu xạ tia gamma

thu được dòng ở thế hệ M6 có năng suất và chất lượng cao hơn giống gốc ở 300

30

và 400Gy (Trần Thị Thanh Xà và cs, 2016). Trương Tấn Phương và cs chọn

tạo giống STĐỏ và ST20 mang alen thơm badh2.1, hạt dài, cơm mềm (Trương

Tấn Phương và cs, 2015). Gây đột biến giống Sỏi mùa, thu được 02 dòng

CTUSM1, CTUSM2 có thời gian sinh trưởng < 110 ngày, chịu mặn (Quách

Thị Ái Liên, 2013, 2014). Các giống Tám Xuân Đài, Tám Thơm và Nếp cái

hoa vàng được chiếu xạ tia gamma, tạo ra các dòng có đặc điểm hình thái, nông

học và chất lượng cao hơn giống gốc (Nguyễn Văn Tiếp và cs, 2016; Nguyễn

Minh Tuấn và cs, 2016a, 2016b, 2017a, 2017b).

Trên cây hoa, chiếu xạ tia gamma invitro có hiệu quả cao, từ các giống

hoa cúc CN93, CN01, CN98 và CN20 tạo ra 13 dòng triển vọng (Lê Đức Thảo

và cs, 2015c, 2015d), từ các giống hoa đồng tiền DT1, DT2, DT3 và DT4 tạo

ra 12 dòng triển vọng (Lê Đức Thảo và cs, 2015b), trên Hoắc hương tạo ra 6

dạng đột biến (Ngô Quang Hưởng và cs, 2015), trên hoa chuông tạo ra 6 dòng

triển vọng (Nguyễn Hoàng Quân và cs, 2017), trên Cẩm chướng quận chúa tạo

ra 02 dòng triển vọng H6 và H7 (Vũ Hoàng Hiệp, 2014), trên hoa huệ tạo ra

một số đột biến ý nghĩa (Đào Thị Tuyết Thanh và cs, 2016).

Trên cây sắn, tạo ra 02 dòng đột biến KM101-70 và KM94-50 có năng

suất củ tươi vượt KM94 từ 11 – 25% (Phạm Thị Nhạn và cs, 2015), xác định

được liều chiếu xạ tia gamma hiệu quả là 50 và 100Gy (Nguyễn Văn Đồng và

cs, 2013). Trên cây chè, tạo ra 08 dòng đột biến triển vọng có năng suất cao

hơn giống Kim Tuyên (Nguyễn Thị Minh Phương và cs, 2016). Trên cây mía,

tạo ra 05 dòng đột biến triển vọng (Nguyễn Văn Dự và cs, 2016). Trên cây

khoai môn sọ, tạo ra 03 dòng đột biến triển vọng, có thời gian sinh trưởng ngắn

hơn 20 ngày so với giống gốc (Đặng Thị Thanh Mai, 2014). Trên Môn Đốm và

Môn Cao, xác định được liều chiếu xạ tia gamma hiệu quả là 20Gy, 40Gy và

60Gy (Vũ Anh Pháp và cs, 2012).

31

1.4. Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đột biến trên thế giới và tại Việt

Nam

1.4.1. Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đột biến trên thế giới

Năm 1962, hai giống đậu tương đột biến đầu tiên trên thế giới là Tainung

1 và Tainung 2 được tạo ra tại Trung Quốc từ chiếu xạ tia X. Sau đó, số lượng

giống đậu tương đột biến tăng nhanh. Năm 1980 có 22 giống, năm 1990 là 70

giống, năm 2000 là 116 giống và năm 2016 tăng lên 171 giống (Hình 1.5).

Trong đó, 88 giống (51,2%) từ đột biến phóng xạ (66 giống từ chiếu xạ tia

gamma), 10 giống (5,9%) từ đột biến hóa học và 73 giống (42,9%) từ các yếu

tố khác (Hình 1.7). Năm 1999, trong 38 giống từ chiếu xạ gamma thì 18 giống

chọn tạo ở 100 – 200 Gy (Bhatia và cs, 1999). Năm 2016, trong 66 giống từ chiếu

xạ gamma thì 50 giống chọn tạo ở 80 – 300 Gy (chiếm 75,8%), nhiều nhất ở

100 Gy là 17 giống, sau đó là 150 Gy có 07 giống, 180 và 200 Gy có 06 giống,

120 Gy có 04 giống, 80 và 160Gy có 03 giống (Hình 1.8).

Trung Quốc có nhiều giống đậu tương đột biến nhất, năm 1980 có 14

giống, năm 2000 là 62 giống và năm 2016 tăng lên 79 giống. Trong đó, 35

giống chọn tạo từ chiếu xạ tia gamma, 6 giống từ chiếu xạ tia X. Các giống

chọn tạo từ chiếu xạ tia gamma chủ yếu ở 80, 120, 140, 150, 160, 180, 200 và

Giống

300Gy, nhiều nhất ở 100 và 120 Gy (https://mvd.iaea.org). Các giống chọn tạo

từ chiếu xạ tia gamma có tính trạng cải tiến so với giống gốc như rút ngắn thời

gian sinh trưởng (giống Heinong 8 từ chiếu xạ ở 200Gy, chín sớm hơn giống

gốc 10 ngày; giống Fengshou 11 từ chiếu xạ ở 140Gy, chín sớm hơn giống gốc

30 ngày), nâng cao khả năng chống chịu (giống Liaodou 7 từ chiếu xạ ở 180Gy,

chịu hạn tốt hơn giống gốc), nâng cao năng suất (giống Fengshou 22 từ chiếu

xạ ở 160Gy), chất lượng (giống Beinong 103 có protein cao hơn giống gốc).

32

Nhật Bản đứng thứ 2 về số lượng giống đậu tương với giống đầu tiên

chọn tạo là Raiden30 năm 1966 từ chiếu xạ tia gamma, có thời gian sinh trưởng

ngắn hơn giống gốc 25 ngày. Sau đó, số lượng giống đậu tương đột biến tăng

nhanh, năm 1990 có 07 giống, năm 2000 là 16 giống và năm 2016 tăng lên 30

giống. Trong đó, 23 giống (76,7%) chọn tạo từ chiếu xạ tia gamma ở 100, 150,

200 Gy (https://mvd.iaea.org). Chiếu xạ tia gamma có hiệu quả cao trong cải

tiến thời gian sinh trưởng (8/23 giống có thời gian sinh trưởng ngắn hơn giống

gốc, chọn tạo ở 80 và 100Gy như Suzu-honoka, Kosuzu, Raiko, Raiden, Akita-

midori…), nâng cao hàm lượng dinh dưỡng (Ore-richi 50), nâng cao năng suất

(Tsuyahomare,Wase-suzunari…) và khả năng chống chịu (Suzukaori,

200

21

7

150

7

79

100

7

9

50

11

30

Trung Quốc Nhật Bản Việt Nam Nga Ấn Độ Indonexia Bungari Khác

0 1940

1960

1980

2000

2020

Năm

Nguồn: https://mvd.iaea.org

Nguồn: https://mvd.iaea.org

Hình 1.6. Số lượng giống đậu tương đột biến theo quốc gia đến năm 2016

Hình 1.5. Số lượng giống đậu tương đột biến trên thế giới từ năm 1960 đến 2016

80Gy

4

3

10

Hóa học

100Gy

6

73

Chiếu xạ

17

120Gy 150Gy

6

160Gy

88

180Gy

Yếu tố khác

3

200Gy

4

7

Khác

Nguồn: https://mvd.iaea.org

Nguồn: https://mvd.iaea.org

Hình 1.8. Số lượng giống đậu tương đột biến từ chiếu xạ tia gamma trên thế giới đến năm 2016

Hình 1.7. Số lượng giống đậu tương đột biến theo tác nhân gây đột biến trên thế giới đến năm 2016

Suzusayaka).

33

Ấn Độ chọn tạo 07 giống đậu tương đột biến từ chiếu xạ tia gamma với

các tính trạng cải tiến so với giống gốc như chiều cao cây (đột biến lùn), chín

sớm và kháng bệnh đốm nâu vi khuẩn. Giống TAMS 38 và TAMS98-21 được

trồng phổ biến ở vùng Vidarbha thuộc bang Maharashtra với diện tích lên đến

150.000 ha/năm (Manjaya, 2007). Nghiên cứu về hiệu quả liều chiếu xạ tia

gamma hạt khô giống MACS-450 cho thấy, trong 4 liều chiếu xạ 100, 200, 300

và 400 Gy, liều chiếu xạ hiệu quả nhất là 300 Gy với các dòng đột biến có các

tính trạng cấu thành năng suất được cải thiện (số quả và số hạt nhiều gấp đôi

giống gốc). Cùng trên giống MACS-450, chiếu xạ tia gamma ở 220 Gy kết hợp

xử lý EMS 0,15% tạo ra dòng HOM, có hàm lượng oleic 40% (cao hơn giống

gốc 13%). Chiếu xạ tia gamma hạt khô giống CO1 ở 6 liều chiếu xạ (100, 200,

300, 400, 500 và 600 Gy), cho thấy tần số đột biến từ 2,18 – 3,09% và tăng cùng

với tăng liều chiếu xạ, ở 500 Gy tạo ra nhiều biến dị có lợi nhất ở thế hệ M4 như số

quả/cây, năng suất cá thể và hàm lượng protein (Manjaya, 2007; Pavadai, 2010).

Với mục tiêu chọn giống theo hướng chất lượng, nhiều dòng đột biến có thành

phần axit béo được cải tiến như tăng và giảm palmitic, tăng stearic, tăng oleic

(50%), giảm linolenic (3%) được phân lập (Primomo và cs, 2002). Trong hạt

đậu tương chứa 3 enzim oxy hóa chất béo (L-1, L-2 và L-3) (Eberhart và cs,

1996), là yếu tố chính tạo nên hương vị đặc trưng trong các sản phẩm chế biến

từ hạt. Các dòng thiếu 1 trong số 3 enzim này đã được phát triển nhưng không

có dòng nào thiếu cả 3 enzim vì mối liên kết chặt giữa L-1 và L-2. Từ chiếu xạ

tia gamma lên hạt F2 của tổ hợp lai giữa dòng không có L-1, L-2 với dòng

không có L-2, L-3, tạo ra giống Ichihime, không có cả 3 enzim.

Tại Thái Lan, trong 16 giống đậu tương được chọn tạo ra từ năm 1965,

chỉ có 2 giống được trồng nhiều là Chiang Mai 60 và SJ4. Tuy nhiên, 02 giống

này có nhược điểm là hàm lượng protein thấp (< 40%), sức sống và tỷ lệ nảy

mầm hạt giống yếu. Chiếu xạ tia gamma hạt khô đã cải tiến thành công năng

34

suất và chất lượng hạt của hai giống. Chiếu xạ tia gamma hạt khô ở 200Gy

giống Chiang Mai 60, SSRSN 19-35-4 và EHP275 thu nhiều dòng có hàm

lượng protein (40,3 – 41,9%) cao hơn giống gốc từ 1 – 2%. Chiếu xạ tia gamma

giống Chiang Mai 60 ở 100Gy tạo ra nhiều dòng có tỷ lệ nảy mầm gấp hơn hai

lần so giống gốc, đạt từ 65 – 80% ở mùa khô và từ 75 – 89% ở mùa mưa

(Yathaputanon và cs, 2008). Từ dòng linecm9238-54-1 có năng suất cao hơn

Chiang Mai 60 từ 5 - 10% nhưng mẫn cảm với bệnh cuốn lá virus, chiếu xạ tia

gamma ở 200 Gy tạo ra 06 dòng có khả năng kháng bệnh cuốn lá virus (bệnh

hại chính tại Thái Lan) nhưng năng suất cao hơn giống gốc.

Tại Bulgaria, năm 2010 đã có 05 giống đậu tương đột biến được chọn

tạo, năm 2016 tăng lên 07 giống, chủ yếu từ chiếu xạ tia gamma từ 25 – 150

Gy (https://mvd.iaea.org). Chiếu xạ tia gamma kết hợp xử lý EMS và NMU

giống Ravnika và Bachka tạo ra 3 dòng (B22, B115, B206) kháng bệnh đốm vi

khuẩn (Georgiev và cs, 2000). Chiếu xạ tia gamma giống Hadson và Daniela

tạo ra một số dòng kháng bệnh thán thư và đốm nâu vi khuẩn (Todorova, 2002).

Chiếu xạ tia gamma ở 80 Gy tạo ra giống Rosa có năng suất vượt trội, kháng

bệnh vi khuẩn và sương mai (Todorova, 2005). Ngoài ra, tạo ra nhiều dòng đột

biến có năng suất cao, chín sớm, hàm lượng protein cao, thấp cây, góc phân

cành hẹp, số lượng lá chét thay đổi (4 - 5 lá chét), kháng bệnh đốm nâu, thán

thư, được duy trì làm nguồn gen tại các viện nghiên cứu và trong ngân hàng

gen quốc gia Sadovo.

Hungari cải tiến chất lượng đậu tương bằng chiếu xạ tia gamma trên cây

trong suốt quá trình sinh trưởng ở 100, 150, 200 và 300 Gy của giống Kárpátalja

trên cánh đồng gamma, thu được các dòng có hàm lượng dầu và protein được

cải tiến. Thế hệ M4, ở 150 Gy cho các dòng có hàm lượng lipit tổng số là 24,1%

(giống gốc là 19,8%), ở 300 Gy cho các dòng hàm lượng axit béo linolenic là

10% (giống gốc là 8%), ở 200 Gy cho các dòng hàm lượng axit béo linoleic là

35

55,6% (giống gốc là 53,0%) (Hajós-Novák và cs, 2001).

Thổ Nhĩ Kỳ đã tạo ra giống đậu tương TAEK A-3 có hàm lượng dầu cao

(25,5%) (Sagel và cs, 1995). Brazil đã chiếu xạ tia gamma ở 220Gy giống Paraná,

tạo ra 02 dòng có thời gian sinh trưởng ngắn hơn 10 ngày, chiều cao thấp hơn so

với giống gốc nhưng các đặc tính khác như năng suất, kiểu sinh trưởng, màu sắc

hoa, lông và hạt không khác so với giống gốc (Tulmann và cs, 1997). Tại

Indonesia, chiếu xạ tia gamma hạt khô giống Argomulyo ở 50, 100, 150 và 200

Gy, ở 200 Gy cho nhiều biến dị nhất (Diana Sofia Hanafiah và cs, 2010). Tại

Iran, chiếu xạ tia gamma hạt khô giống L17 ở 150, 200 và 250 Gy tạo ra nhiều

dòng có số lượng nốt sần vượt xa giống gốc, trong số 33 dòng ở thế hệ M7 thì

14 dòng có số lượng nốt sần dao động từ 10,66 – 23,77 (giống gốc là 7,55)

(Mehdi-Younessi Hamzekhanlu và cs, 2011).

Như vậy, những tính trạng chủ yếu được cải tiến bằng chiếu xạ tia gamma

trên cây đậu tương là năng suất, thời gian sinh trưởng, hàm lượng dầu và

protein. Ngoài ra còn các tính trạng khác như dạng cây, vị trí đóng quả, kích

thước và màu sắc hạt, tính tách quả, khả năng tạo nốt sần, tính kháng nitrate,

bộ rễ, chống chịu bệnh và nhiệt độ (nóng, lạnh), chịu hạn, khả năng chống đổ,

tính thích ứng, chiều cao cây và tính phân cành.

1.4.2. Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đột biến tại Việt Nam

Việt Nam đứng thứ 3 trên thế giới về số giống đậu tương đột biến chọn

tạo với 11 giống. Trong đó, 09 giống chọn tạo trực tiếp từ đột biến (DT84,

DT90, DT99, DT2008, AK06 …) (Lê Huy Hàm và cs, 2015), duy nhất DT83

chọn tạo từ đột biến hóa học, 06 giống (DT84, DT90, AK06, DT95, DT99 và

DT2008) chọn tạo từ chiếu xạ tia gamma và 02 giống (S31 và M103) chọn tạo

từ chiếu xạ tia gamma kết hợp xử lý hóa chất.

36

Liều chiếu xạ tia gamma tạo ra nhiều giống đột biến là 180 Gy (04 giống

DT84, DT90, S31 và DT2008), sau đó là 150Gy (02 giống DT95 và DT99),

50Gy (01 giống M103) và 100Gy (01 giống AK06). Tất cả các giống chọn tạo

từ chiếu xạ tia gamma hạt khô, các nghiên cứu về tạo giống bằng chiếu xạ tia

gamma hạt nảy mầm, cây ra hoa còn hạn chế.

Chiếu xạ tia gamma đã rút ngắn thời gian sinh trưởng (AK06, DT95,

DT99), nâng cao năng suất (DT83, DT84, DT90, S31, M103, DT95), thay đổi

màu sắc hạt (DT95), cải thiện tính nứt hạt (DT84), tăng chất lượng (DT90,

M103), tăng khả năng chống chịu bệnh (DT95, DT99 và DT2008), tăng khả

năng chịu lạnh (S31) so với giống gốc (Bảng 1.3). Cụ thể như sau:

Bảng 1.3. Một số tính trạng trên cây đậu tương được cải tiến bằng phương

pháp đột biến tại Việt Nam

TT Tính trạng cải tiến Giống

Rút ngắn thời gian sinh trưởng AK06, DT95, DT99, DT2008 1

Tăng năng suất 2 DT83, DT84, DT90, S31, M103, DT95

Thay đổi màu sắc hạt DT95 3

Cải thiện tính nứt hạt DT84 4

Nâng cao chất lượng (protein) DT90, M103 5

Nâng cao khả năng chịu bệnh DT95, DT2008 6

Tăng khả năng chịu lạnh S31 7

(Nguồn: https://mvd.iaea.org)

Giống DT83 do Viện Di truyền Nông nghiệp chọn tạo từ xử lý EI 0,04%

hạt khô giống Cọc chùm, có hạt màu vàng, năng suất từ 1,20 – 1,80 tấn/ha, cao

hơn giống Cọc chùm (Mai Quang Vinh và cs, 2009).

37

Giống M103 do Viện Khoa học kỹ thuật nông nghiệp Việt Nam chọn tạo

từ xử lý EI 0,01% hạt khô giống V70 kết hợp chiếu xạ tia gamma ở 50Gy, có

năng suất từ 1,70 – 2,00 tấn/ha, khả năng chống chịu và chất lượng cao hơn

V70 (Trần Đình Long và cs, 1994).

Giống DT84 do Viện Di truyền Nông nghiệp chọn tạo từ chiếu xạ tia

gamma hạt khô dòng D.3 – 33 (thế hệ F4 của tổ hợp lai ĐH4 x ĐT80) ở 180Gy,

có năng suất từ 1,50 – 2,50 tấn/ha (cao hơn 30 – 40% so với 2 giống bố mẹ), ít

nứt hạt (Mai Quang Vinh và cs, 2009), đã tồn tại 20 năm trong sản xuất nhưng

vẫn đứng đầu về diện tích hàng năm (Cục trồng trọt, 2012).

Giống DT95 do Viện Di truyền Nông nghiệp chọn tạo từ chiếu xạ tia

gamma hạt khô giống AK04 ở 180Gy, có thời gian sinh trưởng (90 – 100 ngày)

sớm hơn giống AK04 từ 8 – 10 ngày, vỏ hạt màu vàng (AK04 vỏ hạt màu xanh),

năng suất từ 2,20 – 2,70 tấn/ha (cao hơn AK04 khoảng 20%) (Mai Quang Vinh

và cs, 2009), kháng bệnh gỉ sắt (Nguyễn Thị Thanh Bình, 2006).

Giống DT90 do Viện Di truyền Nông nghiệp chọn tạo từ chiếu xạ tia

gamma hạt khô thế hệ F2 của tổ hợp lai K7002 x Cọc chùm ở 180Gy, có năng

suất từ 1,80 – 3,00 tấn/ha, hàm lượng Protein từ 41 – 47% (cao hơn giống bố

mẹ) (Mai Quang Vinh và cs, 2009; Lê Đức Thảo và cs, 2015a).

Giống DT99 do Viện Di truyền Nông nghiệp chọn tạo từ chiếu xạ tia

gamma hạt khô dòng 98-099 (thế hệ F4 của tổ hợp lai IS011 x Cúc mốc) ở

150Gy, có thời gian sinh trưởng từ 70 – 80 ngày, chín sớm hơn dòng 98-099,

thích ứng tốt hơn (Mai Quang Vinh và cs, 2009; Lê Đức Thảo và cs, 2015).

Giống ĐT22 do Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm chọn tạo từ

chiếu xạ tia gamma hạt khô của tổ hợp lai ĐT12 x DT95 ở 150Gy, có thời gian

sinh trưởng từ 80 – 95 ngày, năng suất từ 1,70 – 2,50 tấn/ha (Trần Đình Long

và cs, 2007b).

38

Giống DT2008 do Viện Di truyền Nông nghiệp chọn tạo từ chiếu xạ tia

gamma hạt khô dòng 2001HC (thế hệ F4 của lai tổ hợp lai DT2001 x HC100)

ở 180Gy, có thời gian sinh trưởng (từ 95 – 110 ngày) sớm hơn 2001HC từ 20

– 25 ngày, chịu bệnh khá (Mai Quang Vinh và cs, 2010; Phạm Thị Bảo Chung,

2013, 2015; Lê Đức Thảo và cs, 2015), chịu hạn (Chien Ha Van và cs, 2012;

Saad Sulieman và cs, 2015), chịu mặn (Nguyễn Đăng Minh Chánh và cs, 2017).

Từ giống V74 khi chiếu xạ tia gamma hạt khô ở 180 Gy kết hợp xử lý EI

0,04% tạo ra giống S31, có năng suất cao và chịu lạnh tốt hơn V74 (Trần Đình

Đông, 1996). Nhưng chiếu xạ tia gamma hạt khô ở 100 Gy kết hợp xử lý EI

0,02% trong 6 giờ tạo ra giống AK06, có thời gian sinh trưởng (85 – 95 ngày)

sớm hơn, năng suất (1,60 – 2,50 tấn/ha) cao hơn V74.

Gần đây, chiếu xạ tia gamma các giống DT83, DT74 và M103 ở 100,

150, 170 và 200Gy đã gây ức chế sinh trưởng, gây ra các sai hình nhiễm sắc

thể trong quá trình phân bào và tạo ra một số đột biến có ý nghĩa (Trần Đinh

Đông, 2011). Nhằm tạo giống chịu mặn, mô sẹo giống MTĐ 760 – 4 được

chiếu xạ tia gamma từ 5 – 40Gy, tạo ra mô sẹo chịu mặn đến 7,5 g/l ở 5Gy (Lê

Hồng Giang và cs, 2016).

1.5. Một số nhận xét rút ra từ tổng quan tài liệu

Đậu tương là cây có giá trị sử dụng toàn diện, giúp cải tạo đất, là nguồn

cung cấp protein và dầu thực vật chủ lực, được sử dụng làm thực phẩm cho con

người, thức ăn cho gia súc, nguyên liệu cho công nghiệp chế biến. Tại Việt

Nam, đậu tương là cây trồng truyền thống, có giá trị kinh tế, hiệu quả cao trong

chuyển đổi cơ cấu cây trồng nhưng diện tích đang giảm dần, sản xuất mới chỉ

đáp ứng được khoảng 8% nhu cầu do năng suất thấp, kỹ thuật canh tác lạc hậu,

đầu tư thâm canh thấp, biến đổi khí hậu và đặc biệt là thiếu giống mới.

39

Gần đây nhiều giống đậu tương mới được chọn tạo, đưa vào gieo trồng.

Nhưng do sự đa dạng về thời tiết khí hậu ở các vùng trồng nên diện tích các

giống mới chưa nhiều, giống chủ lực vẫn là DT84. Nên cần phải tạo ra giống

có thời gian sinh trưởng phù hợp, năng suất cao, chất lượng tốt, chống chịu sâu

bệnh khá, thích ứng rộng với nhiều mùa vụ và vùng sinh thái khác nhau.

Đột biến là phương pháp có hiệu quả trong cải tiến nhiều loại cây trồng

như lúa, đậu Hà Lan, yến mạch, lạc, hoa, đậu tương… với hơn 3.200 giống đột

biến của 220 loài cây trồng đã được chọn tạo. Đột biến tạo ra nguồn biến dị

phong phú, đặc biệt là những tính trạng mà tự nhiên không có. Đột biến tạo ra

giống nhanh, ổn định, không phân ly, có nhiều tính trạng quý như chín sớm,

năng suất, chất lượng, chống chịu sâu bệnh. Việt Nam có 61 giống cây trồng

đột biến ở lúa, hoa, đậu tương… đã có đóng góp đáng kể cho sản xuất.

Trên thế giới đã có 171 giống đậu tương đột biến được chọn tạo, trong

đó chủ yếu là từ chiếu xạ tia gamma (66 giống) với các tính trạng cải tiến như

năng suất, thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, màu sắc hạt và khả năng chống

chịu… Việt Nam đã chọn tạo thành công 11 giống đậu tương đột biến, trong

đó 8 giống từ chiếu xạ tia gamma hạt khô như DT84, DT90, DT99, DT2008,

AK06… Các nghiên cứu chọn tạo giống mới từ chiếu xạ tia gamma hạt nảy

mầm, cây ra hoa còn hạn chế.

40

CHƯƠNG II

VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Vật liệu nghiên cứu

2.1.1. Giống đậu tương

Vật liệu nghiên cứu là các giống đậu tương DT2008, DT96, ĐT26 và

DT84 (đối chứng). Nguồn gốc và đặc điểm của các giống đậu tương cần cải

tiến như sau:

- Giống DT2008 do Viện Di truyền Nông nghiệp chọn tạo từ chiếu xạ tia

gamma hạt khô dòng 2001HC (thế hệ F4 của tổ hợp lai DT2001 x HC100) ở

180Gy, có hoa tím, lông nâu, vỏ quả khô màu vàng, khối lượng 1000 hạt khô

từ 200 – 260g, năng suất cao từ 2,50 – 4,00 tấn/ha, chịu bệnh khá, thích ứng

rộng, trồng 3 vụ/năm, chịu hạn (Mai Quang Vinh và cs, 2010) nhưng thời gian

sinh trưởng còn dài từ 95 - 110 ngày, chống đổ trung bình.

- Giống DT96 do Viện Di truyền Nông nghiệp chọn tạo từ tổ hợp lai

DT90 x DT84, có hoa tím, lông nâu, vỏ quả khô màu vàng, năng suất từ 1,80 –

3,00 tấn/ha, khối lượng 1000 hạt khô từ 200 – 250g, chất lượng cao (Mai Quang

Vinh và cs, 2009) nhưng chống đổ trung bình.

- Giống ĐT26 do Viện cây lương thực và Cây thực phẩm chọn tạo từ tổ

hợp lai ĐT2000 x ĐT12, có hoa trắng, lông nâu, vỏ quả khô màu nâu đậm, thời

gian sinh trưởng từ 90 – 95 ngày, năng suất từ 2,80 – 3,20 tấn/ha, chống chịu

khá, thích hợp ở vụ xuân và đông (Trần Đình Long và cs, 2007) nhưng chống

đổ trung bình, chịu nóng kém.

41

2.1.2. Tác nhân gây đột biến

Tác nhân gây đột biến là tia gamma nguồn coban 60 (Co60) với các liều

chiếu xạ như sau:

Chiếu xạ hạt khô: 0, 100, 150, 200, 250, 300 và 350Gy.

Chiếu xạ hạt nảy mầm: 0, 25, 50, 75, 100, 125 và 150Gy

Chiếu xạ cây ra hoa: 0, 10, 20, 30, 40, 50 và 60 Gy.

2.2. Nội dung nghiên cứu

Nội dung 1: Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến

sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương.

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến tỷ lệ nảy mầm và tỷ lệ

sống sót của các giống đậu tương.

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến một số chỉ tiêu sinh trưởng

phát triển của các giống đậu tương.

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến tần số biến dị và phổ biến

dị của các giống đậu tương.

Đánh giá sự di truyền của một số biến dị hình thái xuất hiện khi gây đột

biến bằng chiếu xạ tia gamma (Co60) trên các giống đậu tương.

Nội dung 2: Nghiên cứu chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa

cho chọn tạo giống mới.

Chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn tạo giống.

Đánh giá, so sánh một số dòng đậu tương đột biến triển vọng.

Đánh giá đa dạng di truyền một số dòng đậu tương đột biến triển vọng

bằng chỉ thị phân tử SSR

42

Nội dung 3: Khảo nghiệm sản xuất các giống đậu tương đột biến triển

vọng cho sản xuất

Đánh giá đặc điểm hình thái của các giống đột biến triển vọng

Đánh giá một số chỉ tiêu sinh trưởng của các giống đột biến triển vọng

Đánh giá khả năng chống chịu của các giống đột biến triển vọng

Đánh giá năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các giống đột

biến triển vọng

2.3. Phương pháp nghiên cứu

2.3.1. Phương pháp chiếu xạ tia gamma giống đậu tương DT2008, DT96 và

ĐT26

a) Chiếu xạ hạt khô

Hạt giống được chọn lọc kỹ theo các đặc điểm cơ bản của giống, không

bị sâu, bệnh, lép, độ ẩm ≤ 12% và tỷ lệ nảy mầm > 95%.

Liều chiếu xạ sử dụng là 100, 150, 200, 250, 300 và 350Gy.

Thời gian chiếu xạ là 30 phút.

Công suất nguồn là 64,8 kCi.

Địa điểm chiếu xạ: Trung tâm chiếu xạ Hà Nội.

Số lượng hạt khô chiếu xạ là 600 hạt/liều chiếu xạ.

b) Chiếu xạ hạt nảy mầm

Hạt giống được chọn lọc kỹ theo các đặc điểm cơ bản của giống, không

bị sâu, bệnh, lép, độ ẩm ≤ 12% và tỷ lệ nảy mầm > 95%. Hạt được ngâm trong

nước cất 2 giờ, sau đó rửa sạch bằng cồn 50o, gieo trên khay lót giấy ẩm đã khử

trùng, đưa vào tủ ủ ấm ở nhiệt độ 26oC với thời gian là 2, 4, 6, 8 và 10h.

43

Liều chiếu xạ sử dụng là 25, 50, 75, 100, 125 và 150 Gy

Thời gian chiếu xạ là 30 phút

Công suất nguồn là 62,3 kCi

Địa điểm chiếu xạ: Trung tâm chiếu xạ Hà Nội

Số lượng hạt nảy mầm chiếu xạ là 500 hạt/thời gian ủ/liều chiếu xạ.

c) Chiếu xạ cây ra hoa

Hạt giống được chọn lọc kỹ theo các đặc điểm cơ bản của giống, không

bị sâu, bệnh, lép, độ ẩm ≤ 12% và tỷ lệ nảy mầm > 95%, gieo vào chậu, khi cây

ra hoa rộ (50% số cây ra hoa), đánh dấu hoa, quả và nụ bằng chỉ để phân biệt.

Liều chiếu xạ sử dụng là 10, 20, 30, 40, 50 và 60Gy.

Thời gian chiếu xạ là 30 phút

Công suất nguồn là 61,1 kCi

Địa điểm chiếu xạ: Trung tâm chiếu xạ Hà Nội

Số lượng cây ra hoa chiếu xạ là 09 cây (03 cây/chậu)/liều chiếu xạ.

2.3.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến sinh trưởng

phát triển của các giống đậu tương

a) Bố trí thí nghiệm

Các thí nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma đến sinh

trưởng phát triển của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 được bố trí theo

phương pháp tuần tự không lặp lại theo giống và liều chiếu xạ, có đối chứng

(không chiếu xạ là 0Gy) xen kẽ. Diện tích ô thí nghiệm là 8,5 m2 (5m x 1,7m),

khoảng cách gieo 35 – 40 cm x 10cm tùy gieo giống, gieo 1 hạt/hốc.

*Thế hệ M1:

44

Chiếu xạ hạt khô: Sau chiếu xạ, lấy 100 hạt từ mỗi liều chiếu xạ và 100

hạt không chiếu xạ (0Gy), gieo trên cát đã khử trùng ở 26oC trong 7 ngày, để

đánh giá tỷ lệ nảy mầm. Số hạt còn lại gieo trên ruộng thí nghiệm để theo dõi

sinh trưởng phát triển. Khi thu hoạch, các cá thể biến dị thu riêng, các cá thể

còn lại thu hỗn hợp theo từng giống, từng liều chiếu xạ.

Chiếu xạ hạt nảy mầm: Sau chiếu xạ, hạt được trồng trực tiếp trên ruộng

thí nghiệm để theo dõi sinh trưởng phát triển. Khi thu hoạch, các cá thể biến dị

thu riêng, các cá thể còn lại thu hỗn hợp theo từng giống, từng liều chiếu xạ.

Chiếu xạ cây ra hoa: Sau chiếu xạ, cây được theo dõi sinh trưởng phát

triển. Khi thu hoạch, thu riêng hạt hình thành từ hoa, từ quả và từ nụ đã đánh

dấu trước chiếu xạ theo từng từng giống, từng liều chiếu xạ.

*Thế hệ M2: Các cá thể thu ở thế hệ M1 được gieo toàn bộ theo từng giống,

từng liều chiếu xạ, riêng các cá thể biến dị ở thế hệ M1 gieo riêng thành hàng.

b) Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến tỷ lệ nảy mầm và tỷ lệ sống

sót của các giống đậu tương

Tỷ lệ nảy mầm và tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và

M2 được tính theo công thức sau:

Số hạt nảy mầm Tỷ lệ nảy mầm (%) = x 100

Tổng số hạt

Số cây sống Tỉ lệ sống sót (%) = x 100

Tổng số cây

c) Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến sinh trưởng phát triển của

các giống đậu tương

45

Quá trình sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và

M2 được theo dõi liên tục từ khi gieo đến thu hoạch về chiều cao cây, số cành

cấp 1 trên cây, tổng số quả, số quả chắc, khối lượng 1000 hạt khô…

d) Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến tần số biến dị và phổ biến dị

của các giống đậu tương

Theo dõi, phát hiện các biến dị về hình thái, đặc điểm nông sinh học của

các giống đậu tương như kiểu cây, dạng thân, dạng lá chét, màu sắc thân, màu

hạt, thời gian sinh trưởng, chiều cao cây… để xác định tần số biến dị và phổ

biến dị.

Tần số biến dị được tính theo công thức sau:

Số cây biến dị Tần số biến dị (%) = x 100

Tổng số cây theo dõi

e) Đánh giá sự di truyền một số biến dị hình thái xuất hiện khi gây đột biến

bằng chiếu xạ tia gamma (Co60) trên các giống đậu tương

Sự di truyền của một số biến dị hình thái xuất hiện ở thế hệ M1 và M2 khi

gây đột biến bằng chiếu xạ tia gamma (Co60) được đánh giá và theo dõi ở thế

hệ M1 sang thế hệ M2, thế hệ M2 sang thế hệ M3 và thế hệ M3 sang thế hệ M4.

2.3.3. Nghiên cứu chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn

tạo giống mới

a) Chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn tạo giống mới

Quá trình chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn tạo

giống được thực hiện liên tục từ thế hệ M1 đến thế hệ M7 (Hình 2.1).

Các thí nghiệm được bố trí theo phương pháp tuần tự không lặp lại theo

giống và liều chiếu xạ, có đối chứng (không chiếu xạ) xen kẽ. Diện tích ô thí

46

nghiệm là 8,5 m2 (5m x 1,7m), khoảng cách gieo từ 35 – 40 cm x 10cm tùy gieo

giống, gieo 1 hạt/hốc.

Phương pháp chọn lọc phả hệ được sử dụng để chọn lọc dòng đột biến

dựa vào các tính trạng như dạng thân, dạng lá chét, màu lông trên thân chính,

thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, số cành cấp 1 trên cây, mức độ nhiễm

bệnh hại, tính chống đổ, khối lượng 1000 hạt, màu sắc hạt ...

O O O

O O O

O O O

Thế hệ M1

O X O

Chiếu xạ tia gamma, chọn cá thể biến dị

X O O O O

O O O O X

O O O O O

O O O O O

O X O O O

O O O X O

Thế hệ M2 Chọn và thu riêng các cá thể biến dị

X X O X X

O X O X X

X O X X O

X X O O X

Thế hệ M3

X X X O X Gieo riêng các cá thể thu đượcở M2, chọn và thu riêng các cá thể đột biến mục tiêu

O O O O O

X X X X X

O O O O O

X X X X X

Thế hệ M4-7 Trồng riêng thành từng dòng, chọn dòng tốt X X X X X

Hình 2.1. Sơ đồ chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn giống

47

b) Đánh giá, so sánh các dòng đậu tương đột biến triển vọng cho sản xuất

Đánh giá, so sánh các dòng đậu tương đột biến triển vọng theo Quy chuẩn

quốc gia về giá trị canh tác và sử dụng của giống đậu tương QCVN 01-

58:2011/BNNPTNT của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn. Các thí

nghiệm đánh giá, so sánh dòng đậu tương đột biến triển vọng được bố trí theo

kiểu khối ngẫu nhiên đầy đủ (RCB) với 3 lần nhắc lại, diện tích ô thí nghiệm là

8,5 m2 (5m x 1,7m), thực hiện ở vụ xuân (thế hệ M7).

c) Đánh giá đa dạng di truyền một số dòng đậu tương đột biến triển vọng cho

sản xuất bằng chỉ thị phân tử SSR

Phương pháp tách chiết ADN: Quy trình tách chiết và làm sạch ADN

tổng số từ mẫu lá non theo phương pháp CTAB Saghai-Maroof, có một số cải

tiến phù hợp với điều kiện phòng thí nghiệm.

Chỉ thị SSR: 25 mồi SSR được sử dụng trong nghiên cứu.

Phản ứng PCR: Tổng thể tích của phản ứng PCR là 15µl gồm: 1,5µl Đệm

PCR 10X; 1,2µl MgCl2 25mM; 0,3µl dNTPs 10mM; 0,3µl Taq DNA

polymerase 5U/µl; 1,5µl mồi xuôi 10µM; 1,5µl mồi ngược 10µM; 1µl ADN

(30ng/µl); 7,7µl nước cất hai lần khử ion.

Chu trình PCR:

Các bước Thời gian Nhiệt độ (0C) Số chu kỳ

I 94 5 phút 1

II 45 1 phút

45 45 giây 35

72 1 phút

III 72 7 phút 1

Giữ mẫu ở 40C

48

Điện di kiểm tra sản phẩm PCR: Sản phẩm PCR được điện di trên gel

polyacrylamide và được phát hiện dưới tia cực tím bằng phương pháp nhuộm

ethidium bromide. Tiến hành điện di sản phẩm PCR cùng với thang marker

20bp của hãng Themro ở điều kiện 150V, thời gian điện di khoảng 2 - 2,5 giờ.

Soi và chụp ảnh gel bằng máy chụp ảnh gel DigiDoc-It.

2.3.4. Khảo nghiệm sản xuất các giống đậu tương đột biến triển vọng

Khảo nghiệm sản xuất các giống đậu tương đột biến triển vọng theo

QCVN 01-58:2011/BNNPTNT của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn.

2.3.5. Phân tích hàm lượng dinh dưỡng hạt

Phân tích hàm lượng dinh dưỡng hạt của các giống đậu tương đột biến

triển vọng theo phương pháp sau:

- Hàm lượng protein theo phương pháp AOAC 991.20

- Hàm lượng lipit theo phương pháp AOAC 991.36

- Hàm lượng gluxit theo phương pháp AOAC 920.183

2.3.6. Các chỉ tiêu theo dõi

Các chỉ tiêu theo dõi và phương pháp đánh giá theo Quy chuẩn quốc gia

về giá trị canh tác và sử dụng của giống đậu tương QCVN 01-58:

2011/BNNPTN của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn. Cụ thể như sau:

- Đặc điểm hình thái: Hình dạng lá, dạng cây, kiểu sinh trưởng, màu hoa,

màu lông trên thân chính, màu vỏ quả, màu vỏ hạt, màu rốn hạt…

- Đặc điểm sinh trưởng phát triển:

+ Thời gian sinh trưởng (ngày): Quan sát toàn bộ số cây trên ô ở giai đoạn

chín, tính từ khi gieo đến khoảng 90% số cây vỏ quả chuyển màu chín đặc trưng.

+ Chiều cao cây (cm): Đo từ đốt lá mầm đến đỉnh sinh trưởng của thân

chính ở giai đoạn thu hoạch, sau đó tính chiều cao trung bình trên cây.

49

+ Số đốt trên thân (đốt): Đếm toàn bộ số đốt trên thân chính (tính từ đốt

2 lá đơn) ở giai đoạn thu hoạch, sau đó tính số đốt trung bình trên cây.

+ Số cành cấp 1 trên cây (cành): Đếm toàn bộ số cành cấp 1 mọc ra từ

thân chính ở giai đoạn thu hoạch, sau đó tính số cành cấp I trung bình trên cây.

+ Số quả trên cây (quả): Đếm tổng số quả ở giai đoạn thu hoạch, sau đó

tính số quả trung bình trên cây.

+ Số quả chắc trên cây (quả): Đếm tổng số quả chắc ở giai đoạn thu

hoạch, sau đó tính số quả chắc trung bình trên cây.

+ Số quả 1 hạt trên cây (quả): Đếm tổng số quả 1 hạt ở giai đoạn thu

hoạch, sau đó tính số quả 1 hạt trung bình trên cây.

+ Số quả 3 hạt trên cây (quả): Đếm tổng số quả 3 hạt ở giai đoạn thu

hoạch, sau đó tính số quả 3 hạt trung bình trên cây.

+ Khối lượng hạt khô trên cây (g): Cân khối lượng tổng số hạt khô của số

cây mẫu/lần nhắc ở độ ẩm 12%, sau đó tính khối lượng trung bình trên cây.

+ Khối lượng 1000 hạt khô (g): Hỗn hợp toàn bộ số hạt của số cây mẫu

ở 3 lần nhắc, cân 3 mẫu, tính khối lượng 1.000 hạt trung bình ở độ ẩm 12%.

+ Năng suất thực thu (tấn/ha): Thu riêng hạt khô sạch của từng ô, tính

năng suất toàn ô ở độ ẩm 12% và quy ra năng suất trên 1 ha.

- Đánh giá khả năng chống chịu:

+ Sâu cuốn lá (Lamprosema indicata): Tỷ lệ lá bị hại (%) = (Số lá bị

cuốn/Tổng số lá điều tra) x 100.

+ Sâu đục quả (Eitiella zinekenella): Tỷ lệ quả bị hại (%) = (Số quả bị

hại/Tổng số quả điều tra) x 100.

+ Giòi đục thân (Melanesgromyza sojae): Tỷ lệ cây bị hại (%) = (Số cây

bị hại/Tổng số cây điều tra) x 100.

50

+ Bệnh lở cổ rễ (Rhizoctonia solani Kunh): Tỷ lệ cây bị bệnh (%) = (Số

cây bị bệnh/Tổng số cây điều tra) x 100.

+ Bệnh gỉ sắt (Phakopsora pachyrhizi Sydow), bệnh sương mai

(Peronospora manshurica), bệnh đốm nâu (Septoria glycines Hemmi):

Điểm 1: Rất nhẹ (< 1% diện tích lá bị hại)

Điểm 3: Nhẹ (1% đến 5 % diện tích lá bị hại)

Điểm 5: Trung bình (> 5% đến 25% diện tích lá bị hại)

Điểm 7: Nặng (> 25%-50% diện tích lá bị hại)

Điểm 9: Rất nặng (> 50% diện tích lá bị hại)

+ Bệnh phấn trắng (Erysiphe communis Grev.):

Điểm 1: Không nhiễm (< 5% số cây có vết bệnh)

Điểm 2: Nhiễm nhẹ (6 - 25 % số cây có vết bệnh)

Điểm 3: Nhiễm trung bình (26 - 50% số cây có vết bệnh)

Điểm 4: Nhiễm nặng (51 – 75% số cây có vết bệnh)

Điểm 5: Nhiễm rất nặng (> 76% số cây có vết bệnh)

+ Tính chống đổ: Đánh giá theo thang điểm sau:

Điểm 1: Không đổ (Hầu hết các cây đều đứng thẳng)

Điểm 2: Nhẹ (< 25% số cây bị đổ rạp)

Điểm 3: Trung bình (25 - 50% số cây bị đổ rạp)

Điểm 4: Nặng (51 - 75% số cây bị đổ rạp)

Điểm 5: Rất nặng (> 75% số cây bị đổ rạp)

+ Tính tách quả: Đánh giá theo thang điểm sau:

Điểm 1: Không có quả tách vỏ

Điểm 2: Thấp (< 25% quả tách vỏ)

Điểm 3: Trung bình (25% - 50% quả tách vỏ)

Điểm 4: Cao (51 - 75% quả tách vỏ)

Điểm 5: Rất cao (> 75% quả tách vỏ)

51

2.3.7. Xử lý số liệu

Số liệu trung bình được tính theo chương trình Excel 2016

Phân tích phương sai (ANOVA) theo IRRISTAT 5.0

Phân tích đa dạng di truyền bằng phần mềm NTSYSpc 2.1.

2.4. Thời gian và địa điểm nghiên cứu

2.4.1. Thời gian nghiên cứu

Các giống đậu tương nghiên cứu được chiếu xạ tia gamma (co60) năm

2012-2013.

Các thí nghiệm đồng ruộng được thực hiện từ năm 2012 – 2017.

Khảo nghiệm sản xuất các giống đậu tương đột biến triển vọng từ năm

2017-2019.

2.4.2. Địa điểm nghiên cứu

Các giống đậu tương nghiên cứu được chiếu xạ tia gamma (co60) tại

Trung tâm Chiếu xạ Hà Nội.

Các thí nghiệm đồng ruộng được thực hiện tại ở khu ruộng thí nghiệm

đậu tương - Viện Di truyền Nông nghiệp tại xã Song Phượng và Đồng Tháp,

huyện Đan Phượng, Tp Hà Nội trên đất phù sa cổ chuyên màu (đất thịt), pH là

6,2, hàm lượng mùn ở tầng mặt từ 0 – 15cm, hàm lượng đạm tổng số 0,078%,

lân tổng số 0,195%, kali tổng số 0,81%.

Khảo nghiệm sản xuất các giống đậu tương đột biến triển vọng tại xã

Song Phượng và Đồng Tháp, huyện Đan Phượng, Tp. Hà Nội và xã Vũ Di-

huyện Vĩnh Tường, tỉnh Vĩnh Phúc.

52

CHƯƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

3.1. Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến sinh trưởng

phát triển của các giống đậu tương

3.1.1. Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến

sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương

a) Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tỷ lệ nảy mầm và tỷ

lệ sống sót của các giống đậu tương

Kết quả nghiên cứu ở bảng 3.1 cho thấy, chiếu xạ tia gamma hạt khô ít

ảnh hưởng đến tỷ lệ nảy mầm của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2. Tỷ

lệ nảy mầm dao động từ 98,0 – 100,0% (0Gy là 100%) ở thế hệ M1 và từ 98,3

– 100,0% (0Gy là 100%) ở thế hệ M2. Đặc biệt, liều chiếu xạ thấp còn kích

thích sự nảy mầm của hạt (Gilmar Franco và cs, 2015)

Bảng 3.1. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tỷ lệ nảy

mầm của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: %

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0

100Gy 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 99,7

150Gy 100,0 100,0 100,0 98,7 99,7 100,0

200Gy 99,0 99,0 99,0 100,0 99,7 99,3

250Gy 100,0 100,0 100,0 99,0 98,7 99,7

300Gy 99,0 98,0 99,0 99,3 99,3 99,3

350Gy 98,0 99,0 100,0 99,3 98,3 98,7

53

Tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương có xu hướng giảm khi tăng liều

chiếu xạ từ thấp lên cao, phù hợp với kết quả nghiên cứu của Aditya và cs

(Aditya và cs, 2017). Chiếu xạ tia gamma hạt khô ảnh hưởng nhiều đến tỷ lệ

sống sót ở thế hệ M1 nhưng ảnh hưởng ít ở thế hệ M2. Thế hệ M1, tỷ lệ sống sót

có xu hướng giảm nhanh khi tăng liều chiếu xạ từ 200Gy lên 350Gy. Tỷ lệ sống

sót của DT2008 dao động từ 26,4 – 94,2% (0Gy là 97,6%), DT96 từ 20,8 –

94,0% (0Gy là 94,6%) và ĐT26 từ 20,2 – 96,2% (0Gy là 96,4%), liều chiếu xạ

tới hạn là 300Gy. Thế hệ M2, tỷ lệ sống sót của DT2008 dao động từ 81,9 –

85,7% (0Gy là 85,2%), DT96 từ 73,7 – 81,1% (0Gy là 80,6%) và ĐT26 từ 78,3

– 83,2% (0Gy là 83,1%) (Bảng 3.2).

Bảng 3.2. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tỷ lệ sống

sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: %

Liều Thế hệ M1 Thế hệ M2

chiếu xạ

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 (Gy)

0Gy 97,6 94,6 96,4 85,2 80,6 83,1

100Gy 94,2 94,0 96,2 85,7 81,1 83,2

150Gy 89,6 87,4 91,6 85,3 74,5 83,1

200Gy 81,4 73,6 84,4 85,0 76,8 82,1

250Gy 68,2 56,8 68,4 84,6 74,9 81,8

300Gy 45,6 39,4 45,2 82,3 74,6 80,6

350Gy 26,4 20,8 20,2 81,9 73,7 78,3

54

b) Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến một số chỉ tiêu sinh

trưởng phát triển của các giống đậu tương

Kết quả nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma hạt khô đến một

số chỉ tiêu sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

được trình bày ở bảng 3.3, 3.4, 3.5 và 3.6. Kết quả cho thấy:

Bảng 3.3. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến thời gian

sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: ngày

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 98 90 113 95 90 92

100Gy 98 90 113 95 90 92

150Gy 100 91 115 97 92 93

200Gy 103 93 117 97 92 94

250Gy 107 94 118 98 94 97

300Gy 117 98 120 99 96 98

350Gy 120 121 99 96 100 100

Thời gian sinh trưởng của các giống đậu tương có xu hướng kéo dài khi

tăng liều chiếu xạ từ thấp lên cao, ở 100Gy tương đương không chiếu xạ (0Gy).

Thế hệ M1, thời gian sinh trưởng của DT2008 dao động từ 98 – 120 ngày (0Gy

là 98 ngày), DT96 từ 90 – 100 ngày (0Gy là 90 ngày) và ĐT26 từ 92 – 100

ngày (0Gy là 92 ngày). Thế hệ M2, thời gian sinh trưởng của DT2008 dao động

từ 113 – 121 ngày (0Gy là 113 ngày), DT96 từ 95 – 99 ngày (0Gy là 95 ngày)

và ĐT26 từ 90 – 96 ngày (0Gy là 90 ngày) (Bảng 3.3).

55

Chiều cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 có xu hướng giảm

khi tăng liều chiếu xạ từ 100Gy lên 350Gy như chiều cao cây của DT2008 giảm

15,5 cm từ 44,1cm xuống 28,6cm (0Gy là 44,7cm), DT96 giảm 11,3 cm từ

35,2cm xuống 23,9cm (0Gy là 35,4cm) và ĐT26 giảm 12,6cm từ 39,3cm xuống

26,7 cm (0Gy là 39,3cm). Thế hệ M2, chiều cao cây của DT2008 dao động từ

74,9 – 75,5cm (0Gy là 75,3cm), DT96 dao động từ 46,8 – 48,1cm (0Gy là

47,1cm) và ĐT26 dao động từ 64,9 – 65,2cm (0Gy là 65,0cm) (Bảng 3.4).

Bảng 3.4. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến chiều cao

cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: cm

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 44,7 35,4 75,3 47,1 65,0 39,4

100Gy 44,1 35,2 75,2 47,2 65,0 39,3

150Gy 42,2 34,8 74,7 46,9 65,2 38,9

200Gy 38,9 32,4 75,4 46,9 64,9 36,4

250Gy 34,1 29,7 74,9 46,9 65,0 32,7

300Gy 28,7 24,5 75,5 46,8 65,0 27,4

350Gy 28,6 23,9 75,0 48,1 65,2 26,7

Số quả chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 có xu hướng

giảm khi tăng liều chiếu xạ và ít hơn không chiếu xạ (0Gy). Khi tăng từ 100Gy

lên 350Gy, số quả chắc của DT2008 giảm 25,4 quả từ 29,5 quả xuống 4,1 quả

(0Gy là 29,7 quả), DT96 giảm 24,4 quả từ 28,2 quả xuống 3,8 quả (0Gy là 28,4

quả) và ĐT26 giảm 26,3 quả từ 31,1 quả xuống 4,8 quả (0Gy là 31,3 quả). Thế

56

hệ M2, số quả chắc của DT2008 dao động từ 56,1 – 56,8 quả (0Gy là 56,6 quả),

DT96 từ 33,5 – 34,7 quả (0Gy là 33,5 quả) và ĐT26 từ 39,6 – 40,8 quả (0Gy là

39,5 quả) (Bảng 3.5).

Bảng 3.5. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến số quả chắc

trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: quả

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 29,7 28,4 31,3 56,6 33,5 39,5

100Gy 29,5 28,2 31,1 56,7 33,5 39,6

150Gy 27,4 27,1 28,7 56,3 34,3 40,0

200Gy 24,1 24,3 26,6 56,8 34,5 40,5

250Gy 17,2 17,6 19,1 56,5 34,7 40,8

300Gy 8,9 9,1 11,4 56,1 34,0 40,1

350Gy 4,1 3,8 4,8 56,3 34,6 40,6

Năng suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 có xu hướng giảm

khi tăng liều chiếu xạ tia gamma từ thấp lên cao. Khi tăng từ 100Gy lên 350Gy,

năng suất cá thể của DT2008 giảm 10,5 g/cây từ 11,3 g/cây xuống 0,8 g/cây

(0Gy là 11,5 g/cây), DT96 giảm 9,8 g/cây từ 10,6 g/cây xuống 0,8 g/cây (0Gy

là 10,7 g/cây) và ĐT26 giảm 9,7 g/cây từ 10,8 g/cây xuống 1,1 g/cây (0Gy là

10,9 g/cây). Thế hệ M2, năng suất cá thể của DT2008 dao động từ 17,7 – 18,9

g/cây (0Gy là 18,8 g/cây), DT96 từ 12,6 – 13,0 g/cây (0Gy là 12,6 g/cây) và

ĐT26 từ 13,6 – 14,1 g/cây (0Gy là 13,7 g/cây) (Bảng 3.6).

57

Bảng 3.6. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến năng suất cá

thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: g/cây

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 11,5 10,7 18,8 12,6 13,7 10,9

100Gy 11,3 10,6 18,9 12,6 13,6 10,8

150Gy 10,1 9,9 18,8 12,8 13,8 9,6

200Gy 7,6 8,2 18,9 12,9 14,1 8,3

250Gy 5,1 4,8 18,8 13,0 14,1 5,5

300Gy 1,9 2,0 18,7 12,7 13,8 3,1

350Gy 0,8 0,8 18,8 12,9 14,1 1,1

Như vậy, gây đột biến các giống đậu tương bằng chiếu xạ tia gamma hạt

khô làm kéo dài thời gian sinh trưởng, giảm chiều cao, số quả chắc trên cây,

năng suất cá thể… làm giảm hầu hết các tính trạng ở thế hệ M1, giảm ít hoặc

không đáng kể ở thế hệ M2 (Mudibu và cs, 2012; Gobinath và cs, 2015).

c) Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tần số biến dị và phổ

biến dị của các giống đậu tương

Kết quả nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma hạt khô đến tần

số biến dị và phổ biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 được trình

bày ở bảng 3.7, 3.8, 3.9 và 3.10. Kết quả cho thấy:

Tần số biến dị của các giống đậu tương có xu hướng tăng khi tăng liều

chiếu xạ từ 100Gy lên 350Gy. Thế hệ M1, tần số biến dị của DT2008 dao động

từ 0,6 – 58,8% (0Gy là 0,4%), DT96 từ 0,2 – 54,6% (0Gy là 0,2%) và ĐT26 từ

58

0,4 – 52,6% (0Gy là 0,2%). Thế hệ M2, tần số biến dị của DT2008 dao động từ

6,1 – 36,1% (0Gy là 0,8%), DT96 dao động từ 6,4 – 39,8% (0Gy là 0,6%) và

ĐT26 dao động từ 6,4 – 37,7% (0Gy là 0,5%) (Bảng 3.7).

Bảng 3.7. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tần số biến

dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: %

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0,4 0,2 0,2 0,8 0,6 0,5 0Gy

0,6 0,2 0,4 6,1 6,4 6,4 100Gy

8,4 4,4 3,4 6,5 7,5 6,8 150Gy

16,0 12,2 9,0 7,7 8,5 7,9 200Gy

26,4 25,0 20,6 13,1 14,8 13,5 250Gy

46,8 49,2 36,4 33,7 36,6 34,4 300Gy

%

%

50

40

30

20

10

70 60 50 40 30 20 10 0

0

100

150

200

250

300

350

Gy

0 (Đ/c) 100

150

200

250

300

350

0 (Đ/c)

Gy

DT2008

DT96

ĐT26

DT2008

DT96

ĐT26

58,8 54,6 52,6 36,1 39,8 37,7 350Gy

Thế hệ M1 Thế hệ M2

Hình 3.1. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tần số biến

dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

59

Bảng 3.8. Tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 khi chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô

DT2008

DT96

ĐT26

Liều chiếu xạ (Gy)

0

100 150 200 250 300 350

0

100 150 200 250 300 350

0

100 150 200 250 300

350

Thân dẹt

-

-

-

0,2

-

-

-

0,2

-

-

-

-

-

-

-

-

-

0,2 0,2

-

-

Thân chẻ đôi

-

-

-

0,2

0,2

-

-

0,2

-

-

-

-

-

-

-

-

0,2

-

-

-

-

Cao cây

-

-

0,2

-

-

-

0,2

-

-

-

-

-

-

-

-

-

0,2 0,2

-

-

-

Thấp cây

-

-

-

-

-

-

0,6 1,4

2,0

6,2

10,6

1,0 1,8

2,6

8,6 13,4

0,6 1,0 3,2

6,8

12,2

cành

-

-

-

-

-

-

-

-

-

0,2 0,4

0,2

-

0,4 0,8

1,4

0,2

0,2 0,2 0,4

0,2

Phân sớm

-

-

0,2 0,4

0,4

0,2

0,2 0,2

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

0,2

-

cành Phân kép đối xứng

Cành chẻ đôi

-

-

-

0,2

0,2

-

0,4

0,4

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

0,2

-

Bạch tạng

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

0,2

0,2

0,2

0,2

0,4

0,2

-

0,2

0,2

0,4

Dạng lá chét

-

-

-

-

-

-

-

-

-

0,2

0,4

-

0,2 0,2

0,2

-

0,2 0,2 0,4

0,2

-

-

-

-

1

Bất dục

0,2 0,2 1,8 3,4

7,6 19,2 22,6

1,2 3,8

8,6 19,8 20,2

0,2

3,2 7,8 14,2 19,8

1

Chín muộn

0,2 0,4 5,4 9,6 15,4

21

25,4 0,2 0,2 1,4 4,6 11,4 20,2 20,8 0,2 0,2

3,8 8,6 14,8 20,2

( - ): Không xuất hiện biến dị

60

Bảng 3.9. Tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M2 khi chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô

DT96

DT2008 200 0,11 -

250 - -

150 - -

300 - -

200 150 100 0,04 0,05 0,09 -

-

0,17 0,19 0,09 0,24

-

-

ĐT26 200 150 100 0,02 0,04 0,07 - - -

- 0,09

- 0,15 0,12 0,24

- -

0 - - - - - - -

0,11 0,11 0,14 0,15 0,32 0,26 0,24

100 - - - - - - -

- - - - - -

350 0,31 - 0,31 - - - -

0 - - - - - - -

0,02 0,05 0,07 0,12 0,02 0,09 0,05 0,14 0,07 0,17

250 0,13 0,05 0,08 0,08 0,08 0,21 0,32

300 0,05 - - - - 0,05 -

350 - - - - - - -

0 - - - - - - -

0,02 0,02 0,09 0,04

- -

- 0,02 - - -

250 0,05 - 0,05 - - 0,07 0,07

300 - - - - - - -

350 - - - - - - -

0,02 0,05

-

-

0,04

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

0,02

-

-

-

cành

0,02 0,05 0,12

0,03

0,02 0,04 0,13

0,07

-

0,15 0,19

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

0,19 0,14

0,31

0,13 0,05 0,07

0,32

0,07

0,02

0,04

0,02

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

0,15 0,17

0,02

-

0,03

-

0,02

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

0,15 0,15

- - - - - -

- - - - -

- - 0,02 - - -

- 0,02 - 0,02 - -

- - - - - - -

- - - - - - -

- - - - - - -

- - - - - - -

1,32 2,22

2,81 8,46

Liều chiếu xạ (Gy) Thân cong Thân dẹt Thân chẻ đôi Dạng thân Cao cây Thấp cây Nhiều cành Không phân cành Phân sớm cành Phân kép đối xứng cành Phân kép không đối xứng Cành chẻ đôi Bạch tạng Dạng lá chét Màu lông Màu vỏ hạt Màu rốn hạt Nhiều quả Bất dục Chín sớm

- - - - - - - - -

- - - 0,06 - 0,11 0,11 0,19 1,9 0,06

-

-

-

-

- - - - - - - 11,42 -

0,05 0,24 1,17 1,42 1,54 -

-

-

- - 0,03 - - - 0,4 2,91 -

- - - - - - - 8,41 -

- - - - - - - - -

- - 0,02 - - - - - - 0,07 - 0,02 0,07 - 1,14 1,27 1,44 0,02 0,02

-

- 0,10 - - - - 0,07 2,67 -

- - - - - - - 5,81 -

- - - - - - - 7,92 -

- - - - - - - 6,27 -

Chín muộn

0,80 4,82 3,62 4,00 8,98 24,5

23,75

5,04 5,54 5,75 10,12 30,24 31,34 0,50 5,16 5,25 5,8- 10,27 28,59

29,82

- - - - - - - - - 0,5 9

( - ): Không xuất hiện biến dị

61

Bảng 3.10. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến phổ biến dị

của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: biến dị

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 2 1 1 1 1 1

100Gy 2 1 2 5 6 2

150Gy 6 7 7 14 8 7

200Gy 9 9 14 14 14 9

250Gy 8 8 10 14 11 7

300Gy 5 5 5 4 2 6

350Gy 4 4 5 3 2 4

Chiếu xạ tia gamma hạt khô xuất hiện nhiều biến dị khác nhau trên các

giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 như dạng thân (thân cong, thân dẹt…), dạng

cành (phân cành sớm, phân cành đối xứng…), dạng lá, màu sắc vỏ hạt, màu sắc

lông trên thân chính…. Phổ biến dị của các giống đậu tương có xu hướng tăng

khi tăng liều chiếu xạ từ 100Gy lên 200Gy và giảm khi tăng lên 350Gy. Thế hệ

M1, phổ biến dị của DT2008 dao động từ 2 – 9 biến dị, DT96 từ 1 – 9 biến dị

và ĐT26 từ 2 – 9 biến dị. Thế hệ M2, phổ biến dị rộng hơn thế hệ M1 như

DT2008 dao động từ 2 – 14 biến dị, DT96 từ 3 – 14 biến dị và ĐT26 từ 2 – 14

biến dị. Liều chiếu xạ có nhiều biến dị nhất là 200Gy (Hanafiah và cs, 2010) (9

biến dị ở thế hệ M1 và 14 biến dị ở thế hệ M2), 250Gy (7 - 8 biến dị ở thế hệ

M1 và 10 - 14 biến dị ở thế hệ M2) và 150Gy (6 - 7 biến dị ở thế hệ M1 và 7 -

14 biến dị ở thế hệ M2). Ở 100, 300 và 350Gy có ít loại biến dị (Bảng 3.8, 3.9

62

và 3.10). Đặc biệt, đã xuất hiện một số biến dị có lợi cho chọn giống như dạng

thân đứng, nhiều cành cấp 1, vỏ hạt màu đen, nhiều quả, chín sớm…

3.1.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm

đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương

a) Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tỷ lệ nảy mầm

và tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương

Kết quả nghiên cứu cho thấy, tỷ lệ nảy mầm của các giống đậu tương ở

thế hệ M2 tương đương với không chiếu xạ (0Gy). Tỷ lệ nảy mầm của DT2008

dao động từ 98,7 – 99,7% (0Gy là 99,5%), DT96 từ 98,7 – 99,5% (0Gy là

99,8%) và ĐT26 từ 98,7 – 99,7% (0Gy là 99,9%) (Bảng 3.11).

Bảng 3.11. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tỷ lệ

nảy mầm của các giống đậu tương ở thế hệ M2

Đơn vị: %

DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 99,5 99,9 99,8

25Gy 99,7 99,4 99,3

50Gy 99,3 99,5 99,5

75Gy 99,3 99,3 98,7

100Gy 99,5 99,2 99,0

125Gy 98,7 98,7 99,3

150Gy 99,0 98,8 99,7

Tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương thấp hơn so với không chiếu xạ

(0Gy) và giảm dần khi tăng liều chiếu xạ từ 25Gy lên 150Gy, thấp nhất ở

63

150Gy. Tỷ lệ sống sót ở thế hệ M1 bị ảnh hưởng nhiều hơn thế hệ M2. Thế hệ

M1, tỷ lệ sống sót của DT2008 dao động từ 12,3 – 91,4% (0Gy là 96,2%), DT96

từ 8,1 – 87,4% (0Gy là 92,4%) và ĐT26 từ 10,8 – 90,0% (0Gy là 95,1%), liều

chiếu xạ tới hạn là 100Gy. Thế hệ M2, tỷ lệ sống sót của DT2008 dao động từ

78,0 – 83,7% (0Gy là 84,8%), DT96 từ 74,9 – 81,7% (0Gy là 82,1%) và ĐT26

từ 74,8 – 81,0% (0Gy là 83,2%) (Bảng 3.12). Tỷ lệ sống sót ít bị ảnh hưởng

bởi thời gian ủ mầm khác nhau (Phụ lục 3).

Bảng 3.12. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tỷ lệ

sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: %

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 96,2 92,4 84,8 82,1 83,2 95,1

25Gy 91,4 87,4 83,7 81,7 81,0 90,0

50Gy 79,2 75,0 82,4 80,1 79,4 78,0

75Gy 58,8 54,3 81,1 78,9 78,2 56,7

100Gy 41,2 37,1 80,2 77,9 77,3 39,2

125Gy 27,0 23,0 80,1 78,5 76,9 25,4

150Gy 12,3 8,1 78,0 74,9 74,8 10,8

b) Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến một số chỉ tiêu

sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương

Kết quả nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy

mầm đến một số chỉ tiêu sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương được

trình bày ở bảng 3.13, 3.14, 3.15 và 3.16. Kết quả cho thấy:

64

Bảng 3.13. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến thời

gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: ngày

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 115 89 105 92 89 89

25Gy 115 90 107 94 91 90

50Gy 118 92 108 95 92 91

75Gy 119 92 109 96 93 95

100Gy 121 94 110 97 94 98

125Gy 125 96 111 98 95 100

150Gy 128 100 111 98 96 104

Thời gian sinh trưởng của các giống đậu tương khi chiếu xạ tia gamma

hạt nảy mầm tương đương hoặc dài hơn không chiếu xạ (0Gy) và có xu hướng

tăng khi tăng liều chiếu xạ từ 25Gy lên 150Gy. Thế hệ M1, thời gian sinh trưởng

của DT2008 dao động từ 115 – 128 ngày (0 Gy là 115 ngày), DT96 từ 90 – 100

ngày (0Gy là 89 ngày) và ĐT26 từ 90 – 104 ngày (0Gy là 89 ngày). Thế hệ M2,

thời gian sinh trưởng của DT2008 dao động từ 107 – 111 ngày (0 Gy là 105

ngày), DT96 từ 94 – 98 ngày (0Gy là 92 ngày) và ĐT26 từ 91 – 96 ngày (0Gy

là 89 ngày) (Bảng 3.13). Thời gian sinh trưởng của các giống đậu tương ít bị

ảnh hưởng bởi thời gian ủ mầm khác nhau (Phụ lục 4).

Chiều cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 có xu hướng giảm

khi tăng liều chiếu xạ từ thấp đến cao và nhỏ hơn không chiếu xạ. Khi tăng từ

25Gy lên 150Gy, chiều cao cây của DT2008 giảm 5,5cm từ 65,2cm xuống

65

59,7cm (0Gy là 65,5cm), DT96 giảm 5,6cm từ 55,2cm xuống 49,6cm (0Gy là

55,4cm) và ĐT26 giảm 5,6cm từ 66,2cm xuống 60,6cm (0Gy là 66,4cm). Thế

hệ M2, chiều cao cây của các giống đậu tương tương đương không chiếu xạ

(0Gy). Chiều cao cây của DT2008 dao động từ 77,5 – 78,6cm (0Gy là 78,7cm),

DT96 từ 49,3 – 50,1cm (0Gy là 50,0cm) và ĐT26 từ 68,4 – 69,3cm (0Gy là

69,2cm) (Bảng 3.14). Chiều cao cây của các giống đậu tương ít bị ảnh hưởng

bởi thời gian ủ mầm khác nhau trước khi chiếu xạ (Phụ lục 5).

Bảng 3.14. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến chiều

cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: cm

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 65,5 55,4 78,7 50,0 69,2 66,4

25Gy 65,2 55,2 78,8 50,1 69,3 66,2

50Gy 64,7 54,6 78,6 49,8 69,2 65,6

75Gy 63,8 53,7 78,3 49,4 69,1 64,7

100Gy 62,2 52,2 78,2 49,3 68,9 63,2

125Gy 60,9 50,9 77,5 49,7 68,7 61,9

150Gy 59,7 49,6 77,5 49,5 68,4 60,6

Số quả chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 có xu hướng

giảm khi tăng liều chiếu xạ từ thấp lên cao và ít hơn so với không chiếu xạ. Khi

tăng từ 25Gy lên 150Gy, số quả chắc của DT2008 giảm 43,9 quả từ 56,6 quả

xuống 11,7 quả (0Gy là 56,1 quả), DT96 giảm 22,5 quả từ 34,3 xuống 11,8 quả

(0Gy là 34,1 quả) và ĐT26 giảm 27,4 quả từ 39,4 xuống 12,0 quả (0Gy là 40,1

66

quả). Thế hệ M2, số quả chắc của DT2008 dao động từ 67,2 – 68,6 quả (0Gy là

68,5 quả), DT96 từ 46,6 – 47,0 quả (0Gy là 47,1 quả) và ĐT26 từ 23,7 – 24,3

quả (0Gy là 24,6 quả) (Bảng 3.15). Thời gian ủ mầm khác nhau trước chiếu xạ

ít ảnh hưởng đến số quả chắc của các giống đậu tương (Phụ lục 6).

Bảng 3.15. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến

số quả chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: quả

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 56,1 34,1 40,1 68,5 47,1 24,6

25Gy 56,6 34,3 39,4 68,6 46,9 24,3

50Gy 54,5 30,7 36,1 67,8 46,7 24,3

75Gy 44,2 26,6 31,3 67,7 46,6 24,2

100Gy 39,4 20,8 24,4 68,2 46,9 24,1

125Gy 20,6 18,4 21,6 67,5 47,0 23,8

150Gy 11,7 11,8 12,0 67,2 46,7 23,7

Năng suất cá thể của các giống đậu tương có xu hướng giảm khi tăng

liều chiếu xạ từ thấp lên cao ở thế hệ M1, tương đương không chiếu xạ (0Gy) ở

thế hệ M2. Thế hệ M1, khi tăng từ 25Gy lên 150Gy, năng suất cá thể của

DT2008 giảm 16,1 g/cây từ 18,8 g/cây xuống 2,67 g/cây (0Gy là 18,6 g/cây),

DT96 giảm 8,7 g/cây từ 11,5 g/cây xuống 2,8 g/cây (0Gy là 11,4 g/cây) và

ĐT26 giảm 9,9 g/cây từ 13,6 g/cây xuống 3,7 g/cây (0Gy là 13,9 g/cây). Thế

hệ M2, năng suất cá thể của DT2008 dao động từ 21,0 – 22,1 g/cây (0Gy là 22,1

g/cây), DT96 từ 14,9 – 15,3 g/cây (0Gy là 15,3 g/cây) và ĐT26 dao động từ

67

7,5 – 8,0 g/cây (0 Gy là 8,1 g/cây) (Bảng 3.16). Năng suất cá thể của các giống

đậu tương ở thời gian ủ mầm khác nhau trước khi chiếu xạ ở cùng liều chiếu

xạ ít khác nhau (Phụ lục 7).

Bảng 3.16. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến năng

suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: g/cây

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 18,6 11,4 13,9 22,1 15,3 8,1

25Gy 18,8 11,5 13,6 22,1 15,3 8,0

50Gy 17,9 10,1 12,5 21,7 14,9 7,9

75Gy 14,3 8,6 10,8 21,7 14,9 7,8

100Gy 12,4 6,5 8,5 21,8 14,9 7,7

125Gy 6,0 5,5 7,2 21,1 15,1 7,5

150Gy 2,7 2,8 3,7 21,0 14,9 7,5

c) Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần số biến dị

và phổ biến dị của các giống đậu tương

Kết quả nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy

mầm đến tần số biến dị và phổ biến dị của các giống đậu tương được trình bày

ở bảng 3.17 và 3.18. Kết quả cho thấy:

Tần số biến dị của các giống đậu tương có xu hướng tăng khi tăng liều

chiếu xạ. Thế hệ M1, tần số biến dị của DT2008 dao động từ 24,1 – 100,0%,

DT96 từ 25,3 – 100,0% và ĐT26 từ 20,4 – 100,0% (0Gy là 0,0%), từ 100Gy

trở lên thì tần số biến dị là 100% (chủ yếu là bất dục và chín muộn). Thế hệ M2,

tần số biến dị của DT2008 dao động từ 10,3 – 58,1%, DT96 từ 23,9 – 88,0%

68

và ĐT26 từ 16,9 – 68,7% (Bảng 3.17). Tần số biến dị của các giống đậu tương

ít bị ảnh hưởng bởi thời gian ủ mầm khác nhau trước khi xử lý bằng chiếu xạ

tia gamma (Phụ lục 8, 9, 10 và 11).

Bảng 3.17. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần số

biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: %

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 0,0 0,0 0,0 1,0 0,7 1,2

25Gy 24,1 25,3 20,4 10,3 23,9 16,9

50Gy 53,2 55,6 53,8 20,7 41,5 28,6

75Gy 65,8 62,7 67,2 43,7 54,4 44,7

100Gy 100,0 100,0 100,0 45,0 68,5 56,5

125Gy 100,0 100,0 100,0 50,0 85,0 66,4

150Gy 100,0 100,0 100,0 58,1 88,0 69,7

%

120

100 80

100

80

60

60 40 20

40 20

0

0

25

50

75

100

125

150

Gy

0 (Đ/c) 25

50

75

100

125

150

Gy

0 (Đ/c)

DT2008

DT96

ĐT26

DT2008

DT96

ĐT26

%

Thế hệ M2 Thế hệ M1

Hình 3.2. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần

số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

69

Bảng 3.18. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến phổ

biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: biến dị

Thế hệ M1 Thế hệ M2 Liều

chiếu xạ

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 (Gy)

0Gy 0 0 4 3 4 0

25Gy 10 10 17 17 16 10

50Gy 10 10 17 17 16 10

75Gy 10 10 14 13 16 10

100Gy 7 7 12 9 13 7

125Gy 7 7 8 10 10 7

150Gy 7 6 9 9 9 6

Phổ biến dị của các giống đậu tương dao động từ 7 – 10 biến dị ở thế hệ

M1 và từ 8 – 17 biến dị ở thế hệ M2. Thế hệ M1, phổ biến dị của DT2008 dao

động từ 7 – 10 biến dị, DT96 và ĐT26 từ 6 – 10 biến dị (0Gy không xuất hiện

biến dị). Thế hệ M2, phổ biến dị của DT2008 dao động từ 8 – 17 biến dị, DT96

từ 9 – 17 biến dị và ĐT26 từ 9 – 16 biến dị. Liều chiếu xạ có phổ biến dị rộng

nhất là 25Gy và 50Gy (10 biến dị ở thế hệ M1 và 16 – 17 biến dị ở thế hệ M2

(Bảng 3.18). Cùng một liều chiếu xạ tia gamma, thời gian ủ mầm khác nhau ít

ảnh hưởng đến phổ biến dị của các giống đậu tương. Trên các giống đậu tương

đã thu được một số biến dị có lợi cho chọn giống như thân đứng, thấp cây,

nhiều quả, chín sớm...

70

3.1.3. Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến

sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương

a) Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tỷ lệ nảy mầm và

tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương

Kết quả nghiên cứu cho thấy, chiếu xạ tia gamma cây ra hoa ở 40, 50 và

60Gy, cây bị bất dục, không cho thu hạt ở thế hệ M1. Thế hệ M2, tỷ lệ nảy mầm

của DT2008 dao động từ 98,4 – 99,2% (0Gy là 99,6%), DT96 dao động từ 98,5

– 99,3% (0Gy là 99,1%) và ĐT26 dao động từ 98,2 – 99,0% (0Gy là 99,3%)

(Bảng 3.19).

Bảng 3.19. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tỷ lệ nảy

mầm và tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M2

Đơn vị: %

Tỷ lệ nảy mầm Tỷ lệ sống sót

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 99,6 99,1 99,3 93,2 90,6 94,8

10Gy 99,2 99,3 99,0 79,3 73,8 81,6

20Gy 98,5 98,5 98,2 41,2 31,2 39,9

30Gy 98,4 98,5 98,4 22,5 21,5 20,6

Ghi chú: 40, 50 và 60Gy không thu được hạt ở thế hệ M1

Tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M2 thấp hơn không chiếu

xạ (0Gy), giảm nhanh khi tăng từ 10Gy lên 30Gy (ở 40, 50 và 60Gy không thu

được hạt ở thế hệ M1) và thấp nhất ở 30Gy. Tỷ lệ sống sót của DT2008 dao

động từ 22,5 – 79,3% (0Gy là 93,2%), DT96 từ 21,5 – 73,8% (0Gy là 90,6%)

và ĐT26 từ 20,6 – 81,6% (0Gy là 94,8%) (Bảng 3.19). Tỷ lệ sống sót của cây

71

hình thành từ hoa thấp nhất, cao nhất là cây hình thành từ quả đã có trước khi

chiếu xạ, cây hình thành từ hoa ở 20Gy, từ hoa và quả ở 30Gy bị chết hoàn toàn

(Phụ lục 12). Liều chiếu xạ tới hạn cây ra hoa là 20Gy.

b) Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến một số chỉ tiêu

sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương

Kết quả nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa

đến một số chỉ tiêu sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương ở thế hệ M1

và M2 được trình bày ở bảng 3.20, 3.21, 3.22 và 3.23.

Bảng 3.20. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến thời

gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: ngày

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 117 97 105 92 89 90

10Gy 119 100 108 94 92 92

20Gy 122 104 109 95 93 95

30Gy 129 107 111 98 95 99

Ghi chú: 40, 50 và 60Gy không thu được hạt ở thế hệ M1

Thời gian sinh trưởng của các giống đậu tương có xu hướng kéo dài khi

tăng liều chiếu xạ từ 10Gy lên 30Gy (ở 40, 50 và 60Gy, cây bị bất dục) và dài

hơn không chiếu xạ (0Gy). Thế hệ M1, thời gian sinh trưởng của DT2008 dao

động từ 119 – 129 ngày (0 Gy là 117 ngày), DT96 từ 100 – 107 ngày (0Gy là

97 ngày) và ĐT26 từ 92 – 99 ngày (0Gy là 90 ngày). Thế hệ M2, thời gian sinh

trưởng của DT2008 dao động từ 108 – 111 ngày (0 Gy là 105 ngày), DT96 từ

72

94 – 98 ngày (0Gy là 92 ngày) và ĐT26 từ 92 – 95 ngày (0Gy là 89 ngày) (Bảng

3.20).

Bảng 3.21. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến chiều

cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: cm

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

59,1 41,6 45,9 77,6 48,7 66,5 0Gy

58,6 40,3 44,1 77,5 48,5 66,5 10Gy

57,7 39,1 44,3 75,5 47,6 65,8 20Gy

56,4 39,6 42,3 76,9 47,6 65,4 30Gy

49,7 35,7 38,7 - - - 40Gy

49,5 35,6 38,6 - - - 50Gy

49,5 35,4 38,1 - - - 60Gy

Ghi chú: 40, 50 và 60Gy không thu được hạt ở thế hệ M1

Chiều cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 có xu hướng giảm

khi tăng liều chiếu xạ từ thấp lên cao. Thế hệ M1, tăng từ 10Gy lên 60Gy, chiều

cao cây của DT2008 giảm 9,1cm từ 58,6cm xuống 49,5cm (0Gy là 59,1cm),

DT96 giảm 4,9cm từ 40,3cm xuống 35,4cm (0Gy là 41,6cm) và ĐT26 giảm

6,0cm từ 44,1cm xuống 38,1cm (0Gy là 45,9cm). Thế hệ M2, chiều cao cây của

DT2008 dao động từ 77,5 – 76,9cm (0Gy là 77,6cm), DT96 từ 47,6 – 48,5cm

(0Gy là 48,7cm) và ĐT26 từ 65,4 – 65,8cm (0Gy là 65,5cm) (Bảng 3.21).

Số quả chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 có xu hướng

giảm khi tăng liều chiếu xạ từ thấp lên cao, đặc biệt khi tăng lên 40, 50 và 60Gy

73

không có quả chắc. Khi tăng từ 10Gy lên 30Gy, số quả chắc của DT2008 giảm

21,0 quả từ 24,1 quả xuống 3,1 quả (0Gy là 49,2 quả), DT96 giảm 16,0 quả từ

17,7 quả xuống 1,1 quả (0Gy là 33,1 quả) và ĐT26 giảm 18,1 quả từ 19,5 xuống

1,4 quả (0Gy là 38,0 quả). Thế hệ M2, số quả chắc của DT2008 dao động từ

52,0 – 59,7 quả (0Gy là 59,0 quả), DT96 từ 34,0 – 36,0 (0Gy là 35,2 quả) và

ĐT26 từ 22,0 – 23,6 quả (0Gy là 23,1 quả) (Bảng 3.22).

Bảng 3.22. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến số quả

chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: quả

Liều Thế hệ M1 Thế hệ M2

chiếu xạ

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 (Gy)

0Gy 49,2 33,1 38,0 59,0 35,2 23,1

10Gy 24,1 17,7 19,5 59,7 36,0 23,6

20Gy 14,2 7,2 8,0 56,1 34,5 22,6

30Gy 3,1 1,1 1,4 52,0 34,0 22,0

Ghi chú: 40, 50 và 60Gy không thu được hạt ở thế hệ M1

Năng suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 có xu hướng giảm

khi tăng liều chiếu xạ từ thấp lên cao, đặc biệt ở 40, 50 và 60Gy không thu được

hạt. Khi tăng từ 10Gy lên 30Gy, năng suất cá thể của DT2008 giảm 6,2 g/cây

từ 6,5 xuống 0,3 g/cây (0Gy là 16,99 g/cây), DT96 giảm 4,5 g/cây từ 4,6 g/cây

xuống 0,1 g/cây (0Gy là 11,1 g/cây) và ĐT26 giảm 4,2 g/cây từ 4,3 g/cây xuống

0,1 g/cây (0Gy là 11,9 g/cây). Thế hệ M2, năng suất cá thể của DT2008 dao

74

động từ 15,9 – 18,1 g/cây (0Gy là 18,1 g/cây), DT96 dao động từ 11,4 – 12,3

g/cây và ĐT26 từ 7,3 – 8,0 g/cây (0Gy là 7,8 g/cây) (Bảng 3.23).

Bảng 3.23. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến năng

suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: g/cây

Liều Thế hệ M1 Thế hệ M2

chiếu xạ

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 (Gy)

0Gy 17,0 11,1 11,9 18,1 12,0 7,8

10Gy 6,5 4,6 4,3 18,1 12,3 8,0

20Gy 2,5 1,2 1,1 17,5 11,4 7,5

30Gy 0,3 0,1 0,1 15,9 11,6 7,3

Ghi chú: 40, 50 và 60Gy không thu được hạt ở thế hệ M1

c) Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tần số biến dị và

phổ biến dị của các giống đậu tương

Kết quả nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa

đến tần số biến dị và phổ biến dị của các giống đậu tương được trình bày ở bảng

3.24 và 3.25. Kết quả cho thấy:

Tần số biến dị của các giống đậu tương tăng khi tăng liều liều xạ, từ

30Gy trở lên thì tần số biến dị là 100%. Thế hệ M1, tần số biến dị của DT2008

dao động từ 31,5 – 100,0%, DT96 từ 14,6 – 100,0% và ĐT26 từ 21,3 – 100,0%

(0Gy là 0,0%). Thế hệ M2, tần số biến dị của DT2008 dao động từ 30,1 –

100,0%, DT96 dao động từ 36,9 – 100,0% và ĐT26 dao động từ 37,5 – 100,0%,

cao hơn so với không chiếu xạ (0Gy) (Phụ lục 13).

75

Bảng 3.24. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tần số

biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: %

Thế hệ M1 Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy)

0Gy 0,0 0,0 0,0 0,9 1,2 0,8

10Gy 31,5 14,6 21,3 30,1 36,9 37,5

20Gy 76,1 85,9 89,2 100,0 85,7 81,7

30Gy 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0

40Gy 100,0 100,0 100,0 - - -

50Gy 100,0 100,0 100,0 - - -

60Gy 100,0 100,0 100,0 - - -

% 120

% 120

100

100

80

80

60

60

40

40

20

20

0

0

Gy

0 (Đ/c) 10

20

30

40

50

60

0 (Đ/c)

10

20

30

Gy

DT2008

DT96

ĐT26

DT2008

DT96

ĐT26

Ghi chú: Các liều chiếu xạ 40, 50 và 60Gy không thu được hạt ở thế hệ M1

Thế hệ M2 Thế hệ M1

Hình 3.3. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tần số

biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

76

Bảng 3.25. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến phổ biến

dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: biến dị

Thế hệ M1 Thế hệ M2 Liều

chiếu xạ

DT2008 DT96 ĐT26 DT2008 DT96 ĐT26 (Gy)

0Gy 0 0 1 1 1 0

10Gy 2 2 11 11 11 2

20Gy 4 4 7 8 8 4

30Gy 4 4 2 2 2 4

40Gy 3 3 - - - 3

50Gy 3 3 - - - 3

60Gy 3 3 - - - 3

Chiếu xạ tia gamma cây ra hoa ảnh hưởng rất lớn tới các bộ phận của

cây, gây ra nhiều biến dị hình thái ở thế hệ M1 như biến dị lá (hình dạng lá chét

thay đổi, bề mặt lá chét bị phồng rộp, kích thước lá phình to hoặc kéo dài nhỏ

lại, số lượng lá chét giảm), biến dị thân (đốt trên thân phình to, thân mềm và

chậm già hoá), biến dị quả (nhiều hơn 2 mảnh vỏ quả, quả nhỏ) và đặc biệt trên

cùng một cây có thể xuất hiện nhiều biến dị khác nhau. Thế hệ M2 xuất hiện 11

biến dị (Phụ lục 18), ở 10Gy có nhiều biến dị nhất (11 biến dị), ở 30Gy chỉ có

2 biến dị là chín muộn và bất dục (100%), đồng thời xuất hiện các biến dị có

lợi cho chọn giống như nhiều cành, thấp cây và nhiều quả ở 10Gy và 20Gy

(Bảng 3.25).

77

3.1.4. Đánh giá sự di truyền một số biến dị hình thái xuất hiện khi gây đột

biến bằng chiếu xạ tia gamma (Co60)

Đánh giá sự di truyền một số biến dị xuất hiện ở thế hệ M1 và M2 nhằm

xác định biến dị là thường biến hay đột biến, là khâu rất quan trọng trong chọn

tạo giống đậu tương đột biến mới.

Để đánh giá sự di truyền một số biến dị hình thái từ thế hệ M1 sang thế

hệ M2, các cá thể biến dị ở thế hệ M1 được thu riêng và gieo riêng thành từng

dòng ở thế hệ M2. Kết quả, ở thế hệ M1, trên 03 giống đậu tương (DT2008,

DT96 và ĐT26) xuất hiện nhiều biến dị hình thái như dạng thân (thân cong,

thân dẹt, thân chẻ đôi), chiều cao cây (cao hơn, thấp hơn so với giống gốc),

phân cành cấp 1 (không phân cành, phân cành nhiều, phân cành sớm ở ngay

đốt đầu tiên, phân cành kép đối xứng, phân cành chẻ đôi), lá chét (hình dạng

lá, số lá chét)... nhưng không di truyền sang thế hệ M2 nên các biến dị này là

thường biến, là biểu hiện sự phản ứng của kiểu gen với tác nhân gây đột biến

là tia gamma và môi trường.

Bảng 3.26. Sự di truyền một số biến dị hình thái của các giống đậu tương ở

thế hệ M2, M3 và M4

TT Dạng biến dị Giống

Số cá thể biến dị ở M2 Tỷ lệ cá thể đột biến ở M3 (%) Tỷ lệ cá thể đột biến ở M4 (%)

100 100 DT2008 3 1 Màu sắc hạt từ vàng sang đen 100 100 ĐT26 3

100 100 DT96 1 2 100 100 ĐT26 1 Màu lông trên thân chính từ vàng hung sang xám

100 100 3 ĐT26 1 Màu rốn hạt từ đen sang nâu

78

Để đánh giá sự di truyền một số biến dị hình thái ở thế hệ M2 sang thế

hệ M3, các cá thể biến dị ở thế hệ M2 được thu riêng và gieo riêng thành từng

dòng ở thế hệ M3. Kết quả, thế hệ M2 cũng xuất hiện một số biến dị hình thái

như thế hệ M1 là hình dạng thân (thân dẹt, thân chẻ đôi), phân cành cấp 1 (phân

cành sớm, phân cành kép đối xứng, phân cành kép không đối xứng, phân cành

chẻ đôi) nhưng cũng không di truyền sang thế hệ M3 nên là thường biến.

Ngoài ra, ở thế hệ M2 xuất hiện một số biến dị hình thái mới không có ở

thế hệ M1 như màu lông trên thân chính, màu vỏ quả, màu vỏ hạt, màu rốn hạt

khác so với giống gốc. Các biến dị này di truyền 100% sang thế hệ M3 và tiếp

tục di truyền 100% sang thế hệ M4 nên các biến dị này là đột biến. Sự xuất hiện

một số biến dị hình thái ở thế hệ M2 di truyền sang thế hệ M3, M4 mà không

xuất hiện ở thế hệ M1 có thể do tác động của tia gamma làm biến đổi cấu trúc

gen, tạo alen lặn đột biến ở thế hệ M1, sang thế hệ M2 và M3 do tự thụ xuất hiện

đồng hợp tử lặn nên đột biến được biểu hiện, di truyền 100% sang thế hệ M3

và M4 (Bảng 3.26). Sự di truyền của các biến dị này có thể giải thích như sau:

Đột biến màu sắc hạt từ màu vàng sang màu đen xuất hiện khi chiếu xạ

tia gamma hạt khô giống DT2008 ở 200Gy và hạt khô giống ĐT26 ở 150Gy.

Màu vỏ hạt của đậu tương là tính trạng đơn gen do một cặp gen quy định, màu

hạt xanh hoặc vàng là trội so với màu hạt đen hoặc nâu. Nên có thể giả thiết

rằng, màu hạt vàng do alen trội là Ri quy định, màu hạt đen do alen lặn là ri

quy định. Màu đen của hạt do cặp alen đồng hợp lặn riri xuất hiện, màu vàng

của hạt do cặp alen RiRi hoặc Riri xuất hiện. Vì vậy, đột biến màu sắc hạt từ

màu vàng sang màu đen có thể giải thích theo mô hình (Ri ri):

Đột biến Tự thụ Tự thụ Tự thụ

RiRi Riri riri riri riri

M0 M1 M2 M3 M4

(Vàng) (Vàng) (Đen) (Đen) (Đen)

79

Đột biến màu sắc lông trên thân chính từ màu vàng hung sang màu xám

xuất hiện khi chiếu xạ tia gamma hạt khô giống DT96 ở 200Gy và cây ra hoa

giống ĐT26 ở 10Gy. Màu lông trên thân chính được di truyền như một cặp tính

trạng đơn gen với màu vàng hung là trội so với màu xám (Pham Thị Bảo Chung,

2015). Tương tự đột biến màu vỏ hạt, có thể giả thiết rằng, lông màu vàng hung

do alen trội Wpi quy định, lông màu xám do alen lặn wpi quy định. Lông trên

thân chính màu xám do cặp alen đồng hợp lặn wpiwpi xuất hiện, lông trên thân

chính màu vàng hung do cặp alen WpiWpi hoặc Wpiwpi xuất hiện. Đột biến

màu sắc lông trên thân chính có thể giải thích như Chu Hoàng Mậu năm 2000

theo mô hình sau (Wpi wpi):

Đột biến Tự thụ Tự thụ Tự thụ

WpiWpi Wpiwpi wpiwpi wpiwpi wpiwi

M0 M1 M2 M3 M4

(Vàng hung) (Vàng hung) (Xám) (Xám) (Xám)

Đột biến màu rốn hạt từ màu đen sang màu nâu xuất hiện khi chiếu xạ

tia gamma hạt khô giống ĐT26 ở 150Gy. Rốn hạt màu đen là trội so với rốn

hạt màu nâu. Màu rốn hạt đậu tương do 2 cặp gen quy định và khi có mặt đồng

thời hai gen trội sẽ tương tác bổ trợ nhau tạo ra rốn hạt màu đen nhưng khi hai

gen trội ở trạng thái riêng rẽ sẽ có biểu hiện kiểu hình là rốn hạt màu nâu (Phạm

Thị Bảo Chung 2015). Nên có thể giả thiết rằng, màu đen của rốn hạt được quy

định bởi 2 cặp gen là RtRtW1W1, màu nâu của rốn hạt được quy định bởi các

cặp alen RtrtW1W1, RtrtW1w1, rtrtW1W1, rtrtW1w1, rtrtw1w1. Sự xuất hiện đột

biến rốn hạt màu nâu có thể giải thích theo mô hình sau:

80

* Đột biến phát sinh ở cặp gen thứ nhất (Rt rt):

Đột biến Tự thụ Tự thụ Tự thụ

RtRtW1W1 RtrtW1W1 rtrtW1W1 rtrtW1W1 rtrtW1W1

M0 M1 M2 M3 M4

(Đen) (Đen) (Nâu) (Nâu) (Nâu)

* Đột biến phát sinh ở cặp gen thứ hai (W1 w1):

Đột biến Tự thụ Tự thụ

RtRtW1W1 RtRtW1w1 RtRtw1w1 RtRtw1w1 RtRtw1w1

M0 M1 M2 M3 M4

(Đen) (Đen) (Nâu) (Nâu) (Nâu)

Tóm lại, gây đột biến các giống đậu tương bằng chiếu xạ tia gamma xuất

hiện nhiều loại biến dị khác nhau. Trong đó, có những biến dị là thường biến,

không di truyền sang thế hệ sau như dạng thân (thân cong, thân dẹt, thân chẻ

đôi), phân cành cấp 1 (không phân cành, phân cành sớm ở ngay đốt đầu tiên,

phân cành kép đối xứng, phân cành trẻ đôi), lá chét (số lá chét)…nhưng có

những biến dị là đột biến di truyền sang thế hệ sau như màu vỏ hạt, màu lông

trên thân chính, màu rốn hạt.

3.2. Nghiên cứu, chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn

tạo giống

3.2.1. Chọn lọc các dòng đột biến có ý nghĩa cho chọn tạo giống

Quá trình chọn lọc các dòng đậu tương đột biến được thực hiện liên tục

từ thế hệ M2 đến thế hệ M7, dựa trên quan sát, đánh giá các đặc điểm hình thái,

sinh trưởng phát triển, khả năng chống chịu sâu bệnh hại … để chọn lọc các

dòng đột biến có ý nghĩa cho chọn giống.

81

a) Chọn lọc các dòng đột biến từ giống DT2008

Kết quả chọn lọc các dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma giống DT2008

có ý nghĩa cho chọn tạo giống mới được trình bày ở bảng 3.27. Kết quả chọn

lọc như sau:

Bảng 3.27. Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng đột biến từ chiếu xạ tia

gamma (Co60) giống DT2008

Đơn vị: cá thể, dòng

Chiếu xạ hạt khô Chiếu xạ hạt nảy mầm Chiếu xạ cây ra hoa Tổng Thế hệ 150Gy 200Gy 250Gy 25Gy 50Gy 10Gy 20Gy

17 31 25 20 12 40 10 M2 155

161 392 229 265 198 117 73 M3 1435

46 136 39 66 68 43 29 M4 427

22 69 20 30 36 22 17 M5 216

14 51 16 16 14 9 5 M6 125

11 46 14 10 12 7 3 M7 103

Thế hệ M2 chọn được 155 cá thể biến dị có lợi cho chọn tạo giống từ

chiếu xạ tia gamma hạt khô ở 150Gy (17 cá thể), 200Gy (31 cá thể) và 250Gy

(25 cá thể); hạt nảy mầm ở 25Gy (20 cá thể) và 50Gy (12 cá thể); cây ra hoa ở

10Gy (40 cá thể) và 20Gy (10 cá thể). Trong đó, 30 cá thể biến dị thấp cây, 70

cá thể biến dị nhiều cành cấp 1, 46 cá thể biến dị năng suất cao, 06 cá thể biến

dị chín sớm so với DT2008 và 03 cá thể biến dị vỏ hạt màu đen (DT2008 vỏ

hạt màu vàng) (Phụ lục 14). Các liều chiếu tia gamma khác (100, 300 và 350Gy

trên hạt khô; 75, 100, 125 và 150Gy trên hạt nảy mầm; 30, 40, 50 và 60Gy cây

ra hoa) không xuất hiện cá thể biến dị có lợi.

82

Thế hệ M3 chọn lọc được 1.435 cá thể đột biến gồm 161 cá thể ở 150Gy,

392 cá thể ở 200Gy, 229 cá thể ở 250Gy, 265 cá thể ở 25Gy, 198 cá thể ở 50Gy,

117 cá thể ở 10Gy và 73 cá thể ở 20Gy. Trong đó, 423 cá thể có chiều cao cây

thấp hơn DT2008 từ 5,0cm trở lên, 258 cá thể có số cành cấp 1 nhiều hơn

DT2008 từ 1,5 cành trở lên, 483 cá thể có năng suất cao hơn DT2008 từ 5,0%

trở lên, 154 cá thể chín sớm hơn DT2008 từ 5 ngày trở lên và 117 cá thể có vỏ

hạt màu đen (Phụ lục 15).

Thế hệ M4 chọn lọc được 427 dòng đột biến gồm 46 dòng ở 150Gy, 136

dòng ở 200Gy, 39 dòng ở 250Gy, 66 dòng ở 25Gy, 68 dòng ở 50Gy, 43 dòng

ở 10Gy và 29 dòng ở 20Gy. Trong đó, 118 dòng có chiều cao cây thấp hơn

DT2008 từ 5,0cm trở lên, 74 dòng có số cành cấp 1 nhiều hơn DT2008 từ 1,5

cành trở lên, 128 dòng có năng suất cao hơn DT2008 từ 5,0% trở lên, 40 dòng

chín sớm hơn DT2008 từ 5 ngày trở lên và 67 dòng có vỏ hạt màu đen (Phụ lục

16).

Thế hệ M5, chọn lọc được 216 dòng đột biến gồm 22 dòng ở 150Gy, 69

dòng ở 200Gy, 20 dòng ở 250Gy, 30 dòng ở 25Gy, 36 dòng ở 50Gy, 22 dòng

ở 10Gy và 17 dòng ở 20Gy. Trong đó, 56 dòng có chiều cao cây thấp hơn

DT2008, 29 dòng có số cành cấp 1 nhiều hơn DT2008, 77 dòng có năng suất

cao hơn DT2008, 22 dòng chín sớm hơn DT2008 và 32 dòng có vỏ hạt màu

đen (Phụ lục 17).

Thế hệ M6 chọn lọc được 125 dòng đột biến gồm 14 dòng ở 150Gy, 51

dòng ở 200Gy, 16 dòng ở 250Gy, 16 dòng ở 25Gy, 14 dòng ở 50Gy, 09 dòng

ở 10Gy và 05 dòng ở 20Gy. Trong đó, 28 dòng có chiều cao cây thấp hơn

DT2008, 12 dòng có số cành cấp 1 nhiều hơn DT2008, 48 dòng có năng suất

cao hơn DT2008, 19 dòng chín sớm hơn DT2008 và 18 dòng có vỏ hạt màu

đen (Phụ lục 18).

83

Bảng 3.28. Đặc điểm một số dòng đột biến ở thế hệ M7 từ chiếu xạ tia gamma

TT

TGST (ngày)

Dòng /giống

Chiều cao cây (cm)

Số cành cấp 1 (cành)

Số quả chắc (quả)

Số quả 1 hạt (quả)

Số quả 3 hạt (quả)

Năng suất thực thu (tấn/ha)

Khối lượng 1000 hạt khô (g)

DT2008

112

58,8

3,4

47,4

5,4

5,0

198

3,18

Đột biến thấp cây

1 08150-2/4

113

47,3

44,6

4,6

4,6

198

2,90

3,0

2 08150-4/2

113

46,9

44,8

5,2

4,6

200

2,95

3,6

3 08200-1/9

113

47,7

45,0

5,2

5,0

198

2,94

3,2

4 08200-2/8

113

47,3

45,2

5,2

4,8

202

3,02

3,4

5 08250-3/10

114

47,1

44,8

5,2

4,6

198

2,93

3,2

6 08250-3/11

113

47,2

44,4

5,0

4,6

200

2,94

3,4

7 8-2-25/4-10

113

47,1

46,2

5,4

5,0

195

3,07

3,4

8 8-4-25/1-2

113

47,2

46,4

5,4

5,0

194

2,96

3,4

9 8-4-50/1-8

113

46,1

45,6

5,2

4,8

192

2,88

3,4

10 8-10n/1-2

112

46,3

45,8

5,2

5,0

193

2,91

3,6

11 8-20n/1-6

115

47,1

45,8

5,2

5,0

192

2,90

3,4

Đột biến chín sớm

12 8-6-25/3-8

105

59,9

40,6

5,2

5,0

195

2,69

3,0

13 8-2-50/7-13

106

57,5

40,8

5,4

5,0

192

2,65

3,4

14 8-2-50/7-14

103

57,5

39,8

5,4

4,4

193

2,58

3,4

15 08200-23/15

106

57,5

39,2

5,0

4,8

199

2,64

3,4

16 08200-25/24

106

59,9

40,0

5,4

5,0

200

2,72

3,2

17 08200-25/26

106

60,2

40,6

5,2

5,0

198

2,71

3,6

Đột biến vỏ hạt đen

18 08200-9/1

113

57,7

46,6

5,4

5,0

199

3,14

3,4

19 08200-26/3

110

57,6

47,0

5,6

4,8

199

3,15

3,2

20 08200-26/11

112

60,0

47,2

5,4

5,2

199

3,19

3,4

(Co60) giống DT2008

84

Thế hệ M7 chọn lọc được 103 dòng đột biến gồm 10 dòng từ chiếu xạ

cây ra hoa (07 dòng ở 10 Gy và 03 dòng ở 20 Gy), 22 dòng từ chiếu xạ hạt nảy

mầm (10 dòng ở 25 Gy và 12 dòng ở 50 Gy ) và 71 dòng từ chiếu xạ hạt khô

(11 dòng ở 150 Gy, 46 dòng ở 200 Gy và 14 dòng ở 250 Gy) (Phụ lục 19).

Trong đó, 28 dòng có chiều cao cây thấp hơn DT2008 từ 5,1 – 6,9cm, 12 dòng

có số cành cấp 1 nhiều hơn DT2008 từ 1,2 – 1,8 cành, 26 dòng có năng suất

cao hơn DT2008, 19 dòng chín sớm hơn DT2008 từ 6 – 9 ngày và 18 có dòng

vỏ hạt màu đen (Phụ lục 20).

Đặc điểm sinh trưởng của một số dòng đột biến ưu tú ở thế hệ M7 được

trình bày ở bảng 3.28. Số liệu cho thấy, các dòng là 08150-2/4, 08150-4/2,

08200-2/8, 08250-3/11, 8-2-25/4-10, 8-4-50/1-8, 8-10n/1-2 có chiều cao cây

thấp hơn DT2008 từ 11,1 – 12,7cm, chống đổ tốt hơn, năng suất từ 2,88 – 3,07

tấn/ha tương đương DT2008. Các dòng là 8-6-25/3-8, 8-2-50/7-13, 8-2-50/7-

14, 08200-23/15, 08200-25/24, 08200-25/26 chín sớm hơn DT2008 từ 7 – 9

ngày, năng suất 2,58 – 2,72 tấn/ha. Các dòng 08200-9/1, 08200-26/3, 08200-

26/11 có vỏ hạt màu đen, năng suất 3,14 – 3,19 tấn/ha, tương đương DT2008.

b) Chọn lọc các dòng đột biến từ giống DT96

Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma giống

DT96 có ý nghĩa cho chọn tạo giống mới được trình bày ở bảng 3.29. Kết quả

chọn lọc như sau:

Thế hệ M2 chọn lọc 137 cá thể biến dị có lợi cho chọn tạo giống gồm 61

cá thể từ chiếu xạ hạt khô (8 cá thể ở 150Gy, 23 cá thể ở 200Gy và 30 cá thể ở

250Gy), 42 cá thể từ chiếu xạ hạt nảy mầm (25 cá thể ở 25Gy và 17 cá thể ở

50Gy) và 39 cá thể từ chiếu xạ cây ra hoa (25 cá thể ở 10Gy và 17 cá thể ở

20Gy). Trong đó, 14 cá thể có dạng thân đứng (DT96 bán đứng), 15 cá thể có

chiều cao cây thấp hơn DT96, 46 cá thể có số cành cấp 1 nhiều hơn DT96, 56

85

cá thể có năng suất cao hơn DT96, 04 cá thể chín hơn DT96, 01 cá thể biến dị

có màu lông khác DT96 và 01 cá thể biến dị có màu vỏ quả khác DT96 (Phụ

lục 21).

Thế hệ M3 chọn lọc được 1.196 cá thể đột biến gồm 71 cá thể ở 150Gy,

246 cá thể ở 200Gy, 273 cá thể ở 250Gy, 296 cá thể ở 25Gy, 206 cá thể ở 50Gy,

59 cá thể ở 10Gy và 45 cá thể ở 20Gy. Trong đó, 121 cá thể có dạng thân đứng,

128 cá thể có chiều cao cây thấp hơn DT96 từ 5,3 – 8,4cm, 266 cá thể có số

cành cấp 1 nhiều hơn DT96 từ 1,5 – 2,0 cành, 524 cá thể có năng suất cao hơn

DT96 từ 5,1 – 24,7%, 86 cá thể chín sớm hơn DT96 từ 05 ngày trở lên, 30 cá

thể đột biến màu lông và 41 cá thể đột biến màu vỏ quả (Phụ lục 22).

Bảng 3.29. Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma

(Co60) giống DT96

Đơn vị: cá thể, dòng

Chiếu xạ hạt Chiếu xạ cây Chiếu xạ hạt khô Thế nảy mầm ra hoa Tổng hệ

150Gy 200Gy 250Gy 25Gy 50Gy 10Gy 20Gy

M2 8 23 30 21 16 29 10 137

246 273 296 206 59 45 1196 71 M3

23 54 28 52 29 23 286 M4 77

11 33 14 31 14 17 161 M5 41

9 17 10 10 4 6 72 M6 16

4 13 7 10 4 5 58 M7 15

86

Bảng 3.30. Đặc điểm một số dòng đột biến ở thế hệ M7 từ chiếu xạ tia gamma

TT

TGST (ngày)

Dòng /giống

Chiều cao cây (cm)

Số cành cấp 1 (cành)

Số quả chắc (quả)

Số quả 1 hạt (quả)

Số quả 3 hạt (quả)

Năng suất thực thu (tấn/ha)

Khối lượng 1000 hạt khô (g)

DT96 (đ/c)

98

49,1

3,0

32,2

7,4

2,6

192

2,61

Đột biến dạng than

1 96-2-25/1-10

97

50,0

32,8

7,6

2,8

193

2,76

2,6

2 96-10-25/1-2

97

48,6

33,2

7,6

2,4

192

2,67

2,8

3 96-6-50/1-9

97

50,2

32,8

7,8

2,4

193

2,73

2,6

4 96-6-50/1-11

97

49,9

33,6

7,7

2,6

192

2,71

3,0

Đột biến thấp cây

5 96-2-25/2-5

98

43,6

29,6

8,7

2,6

200

2,46

2,6

6 96-4-25/3-10

98

44,1

29,8

8,5

2,4

201

2,41

2,8

7 96-10n/2-1

98

43,0

29,2

8,6

2,2

202

2,46

2,6

8 96-20n/2-4

98

43,3

29,0

8,8

2,6

202

2,51

2,6

Đột biến chín sớm

9 96-8-25/4-2

93

48,6

30,4

5,3

2,8

192

2,55

3,0

10 96-2-50/4-4

93

48,1

30,6

5,3

3,0

190

2,54

2,8

Đột biến vỏ quả

11 96-6-25/5-2

96

49,6

33,0

6,2

2,6

192

2,75

3,0

12 96-6-25/5-3

95

50,1

33,8

6,3

3,0

192

2,71

3,0

13 96-6-25/5-12

97

50,2

33,8

6,3

2,6

193

2,63

2,8

Đột biến màu long

14 96200-13/1

96

48,0

32,0 10,8

2,8

190

2,67

3,2

15 96200-13/2

98

48,3

32,8 11,0

2,6

190

2,73

3,6

16 96200-13/7

97

48,2

33,6 11,2

2,6

187

2,63

3,4

17 96200-13/9

96

48,6

31,6 10,7

2,8

191

2,66

3,2

18 96200-13/13

97

48,1

33,4 11,1

2,6

188

2,63

3,2

(Co60) giống DT96

87

Thế hệ M4 chọn lọc được 286 dòng đột biến gồm 23 dòng ở 150Gy, 54

dòng ở 200Gy, 28 dòng ở 250Gy, 77 dòng ở 25Gy, 52 dòng ở 50Gy, 29 dòng

ở 10Gy và 23 dòng ở 20Gy. Trong đó, 18 dòng có dạng thân đứng (DT96 bán

đứng), 30 dòng có chiều cao cây thấp hơn DT96 từ 5,3 – 8,5cm, 73 dòng có số

cành cấp 1 nhiều hơn DT96 từ 1,3 – 1,6 cành, 117 dòng có năng suất cao hơn

DT96 từ 6,9 – 9,6%, 15 dòng chín sớm hơn DT96 từ 4 – 6 ngày, 18 dòng có

màu lông khác DT96 và 15 dòng có màu vỏ quả khác DT96 (Phụ lục 23).

Thế hệ M5, chọn lọc được 161 dòng đột biến gồm 11 dòng ở 150Gy, 33

dòng ở 200Gy, 14 dòng ở 250Gy, 41 dòng ở 25Gy, 31 dòng ở 50Gy, 14 dòng

ở 10Gy và 17 dòng ở 20Gy. Trong đó, 10 dòng có dạng thân đứng, 20 dòng có

chiều cao cây thấp hơn DT96 từ 5,2 – 7,4cm, 36 dòng có số cành cấp 1 nhiều

hơn DT96 từ 1,2 – 1,5 cành, 57 dòng có năng suất cao hơn DT96 từ 6,5 – 9,9%,

12 dòng chín sớm hơn DT96 từ 5 – 7 ngày, 18 dòng có màu lông khác DT96

và 08 dòng có màu vỏ quả khác DT96 (Phụ lục 24).

Thế hệ M6 chọn lọc được 73 dòng đột biến gồm 09 dòng ở 150Gy, 17

dòng ở 200Gy, 10 dòng ở 250Gy, 16 dòng ở 25Gy, 10 dòng ở 50Gy, 04 dòng

ở 10Gy và 06 dòng ở 20Gy. Trong đó, 05 dòng có thân đứng, 08 dòng có chiều

cao cây thấp hơn DT96 từ 3,3 – 5,5cm, 16 dòng có số cành cấp 1 nhiều hơn

DT96 từ 1,0 – 1,5 cành, 30 dòng có năng suất cao hơn DT96 từ 8,5 – 9,8%, 04

dòng chín sớm hơn DT96 từ 4 – 5 ngày, 08 dòng có màu lông khác DT96 và 05

dòng có màu vỏ quả khác DT96 (Phụ lục 25).

Thế hệ M7 chọn lọc được 58 dòng đột biến gồm 09 dòng từ chiếu xạ cây

ra hoa (04 dòng ở 10Gy và 05 dòng ở 20Gy), 25 dòng từ chiếu xạ hạt nảy mầm

(16 dòng ở 25Gy và 09 dòng ở 50 Gy) và 24 dòng từ chiếu xạ hạt khô (04 dòng

ở 150 Gy, 13 dòng ở 200 Gy và 07 dòng ở 250 Gy) (Phụ lục 26). Trong đó, 05

dòng có thân đứng, 04 dòng có chiều cao cây thấp hơn DT96 từ 5,0 – 6,1cm,

15 dòng có số cành cấp 1 nhiều hơn DT96 từ 1,2 – 1,8 cành, 17 dòng có năng

88

suất cao hơn DT96, 04 dòng chín sớm hơn DT96 từ 5 – 6 ngày, 08 dòng có màu

lông trên thân chính khác DT96 và 05 dòng có màu vỏ quả khác DT96 (Phụ

lục 27). Ngoài ra, đặc điểm sinh trưởng phát triển của một số dòng đột biến ưu

tú được trình bày ở bảng 3.31. Số liệu cho thấy, các dòng 96-2-25/1-10, 96-10-

25/1-2, 96-6-50/1-9, 96-6-50/1-11 có thân đứng, các dòng 96-2-25/2-5, 96-4-

25/3-10, 96-10n/2-1, 96-20n/2-4 có chiều cao cây thấp hơn DT96, các dòng 96-

8-25/4-2, 96-2-50/4-4 chín sớm hơn DT96, các dòng 96-6-25/5-2, 96-6-25/5-

3, 96-6-25/5-12 có màu vỏ quả khác DT96 và 96200-13/1, 96200-13/2 có màu

lông khác DT96 có khả năng triển vọng cho sản xuất.

c) Chọn lọc các dòng đột biến từ giống ĐT26

Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma giống

ĐT26 có lợi cho chọn tạo giống được trình bày ở bảng 3.31. Kết quả chọn lọc

như sau:

Thế hệ M2 chọn lọc 94 cá thể biến dị có lợi cho chọn tạo giống gồm 17

cá thể từ chiếu xạ hạt khô (05 cá thể ở 150Gy, 06 cá thể ở 200Gy và 06 cá thể

ở 250Gy), 25 cá thể từ chiếu xạ hạt nảy mầm (17 cá thể ở 25Gy và 8 cá thể ở

50Gy) và 52 cá thể từ chiếu xạ cây ra hoa (42 cá thể ở 10Gy và 10 cá thể ở

20Gy). Trong đó, 18 cá thể có chiều cao cây thấp hơn ĐT26 , 33 cá thể có số

cành cấp 1 nhiều hơn ĐT26, 31 cá thể có năng suất cao hơn ĐT26, 06 cá thể

chín sớm hơn ĐT26, 03 cá thể có vỏ hạt màu đen (ĐT26 có vỏ hạt màu vàng),

01 cá thể có màu rốn khác ĐT26 và 01 cá thể có màu lông khác ĐT26 (Phụ lục

28).

Thế hệ M3 chọn lọc được 782 cá thể đột biến có lợi gồm 148 cá thể ở

150Gy, 59 cá thể ở 200Gy, 51 cá thể ở 250Gy, 223 cá thể ở 25Gy, 131 cá thể

ở 50Gy, 81 cá thể ở 10Gy và 89 cá thể ở 20Gy. Trong đó, 175 cá thể có chiều

cao cây thấp hơn ĐT26 từ 5,0cm trở lên, 157 cá thể có số cành cấp 1 nhiều hơn

89

ĐT26, 207 cá thể có năng suất cao hơn ĐT26 từ 5% trở lên, 123 cá thể chín

sớm hơn ĐT26 từ 3 – 6 ngày, 90 cá thể có vỏ hạt màu đen, 25 cá thể có màu

rốn hạt khác ĐT26 và 05 cá thể có màu lông khác ĐT26 (Phụ lục 29).

Bảng 3.31. Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng từ đột biến từ chiếu xạ tia

gamma (Co60) giống ĐT26

Đơn vị: cá thể, dòng

Chiếu xạ hạt Chiếu xạ cây Chiếu xạ hạt khô Thế nảy mầm ra hoa Tổng hệ

150Gy 200Gy 250Gy 25Gy 50Gy 10Gy 20Gy

M2 5 6 6 17 8 42 10 94

M3 148 59 51 223 131 81 89 782

M4 114 30 23 52 37 29 22 307

M5 52 12 12 27 23 18 15 159

M6 35 6 7 13 4 10 5 80

M7 35 3 7 12 1 10 5 73

Thế hệ M5 chọn lọc được 159 dòng đột biến gồm 52 dòng ở 150Gy, 12

dòng ở 200Gy, 12 dòng ở 250Gy, 27 dòng ở 25Gy, 23 dòng ở 50Gy, 18 dòng

ở 10Gy và 15 dòng ở 20Gy. Trong đó, 30 dòng có chiều cao cây thấp hơn ĐT26

từ 5,3 – 9,3cm, 22 dòng có số cành cấp 1 nhiều hơn ĐT26 từ 1,1 – 2,6 cành, 39

dòng có năng suất cao hơn ĐT26 từ 7,2 – 9,6%, 31 dòng chín sớm hơn ĐT26

từ 05 – 07 ngày, 24 dòng có vỏ hạt màu đen, 12 dòng có màu rốn hạt khác

ĐT26 và 01 dòng có màu lông khác ĐT26 (Phụ lục 30).

90

Bảng 3.32. Đặc điểm một số dòng đột biến ở thế hệ M7 từ chiếu xạ tia gamma

TT

TGST (ngày)

Dòng /giống

Chiều cao cây (cm)

Số cành cấp 1 (cành)

Số quả chắc (quả)

Số quả 1 hạt (quả)

Số quả 3 hạt (quả)

Năng suất thực thu (tấn/ha)

44,5

2,0

37,2

4,6

4,0

Khối lượng 1000 hạt khô (g) 17,6

94

2,37

94 93 93 92

39,4 39,2 38,3 39,1

2,4 2,4 2,0 2,2

36,8 36,0 36,0 36,6

4,6 4,4 4,4 4,6

4,0 3,8 3,8 4,0

17,5 17,8 17,4 17,5

2,33 2,32 2,27 2,32

95 96 94 93 94 95

44,0 45,4 45,5 43,0 43,4 43,8

2,2 2,2 2,6 2,6 2,8 3,0

53,2 52,8 51,4 52,0 52,2 51,8

5,2 5,2 5,0 5,0 4,8 5,0

4,6 4,0 4,2 4,6 4,4 4,4

17,8 17,8 17,8 17,7 17,4 17,4

2,65 2,60 2,51 2,54 2,58 2,57

89 89

43,7 43,3

2,2 2,0

36,4 35,4

4,0 4,4

4,0 3,4

17,4 17,2

2,30 2,20

89

36,9

2,0

35,6

4,4

3,4

17,6

2,27

69,1 68,8

45,8 45,4

2,0 1,8

35,8 36,2

4,2 4,6

4,0 4,0

17,6 17,6

2,29 2,30

ĐT26 Đột biến thấp cây 1 26-2-25/2-6 2 26-4-25/1-4 3 26-10n/2-1 4 26-20n/2-1 Đột biến năng suất 5 26-4-25/3-10 6 26-8-25/2-6 7 26-10n/20-1 8 26200-3/4 9 26250-6/11 10 26150-4/24 Đột biến chín sớm 11 26-2-25/5-4 12 26150-4/5 Đột biến màu lông 13 26-10n/30 Đột biến rốn hạt 14 26150-5/5 15 26150-5/14 Đột biến vỏ hạt màu đen 94 16 26150-1/3 95 17 26150-1/12 94 18 26150-1/13 95 19 26150-2/22 93 20 26150-2/24

45,2 45,7 45,2 43,6 45,2

2,2 2,2 2,2 2,6 2,6

36,0 37,4 37,2 37,8 37,6

4,8 4,6 4,6 5,0 5,0

3,6 4,2 4,0 4,2 4,0

17,4 17,6 17,5 17,3 17,4

2,37 2,38 2,27 2,34 2,36

(Co60) giống ĐT26

91

Thế hệ M4 chọn lọc được 307 dòng đột biến gồm 114 dòng ở 150Gy, 30

dòng ở 200Gy, 23 dòng ở 250Gy, 52 dòng ở 25Gy, 37 dòng ở 50Gy, 29 dòng

ở 10Gy và 22 dòng ở 20Gy. Trong đó, 51 dòng có chiều cao cây thấp hơn ĐT26

từ 6,1 – 9,6cm, 46 dòng có số cành cấp 1 nhiều hơn ĐT26 từ 1,2 – 2,5 cành, 72

dòng có năng suất cao hơn ĐT26 từ 7,2 – 9,6%, 56 dòng chín sớm hơn ĐT26

từ 05 – 08 ngày, 56 dòng có vỏ hạt màu đen, 25 dòng có màu rốn hạt khác

ĐT26 và 01 dòng màu lông khác ĐT26 (Phụ lục 31).

Thế hệ M6 chọn lọc được 80 dòng đột biến gồm 35 dòng ở 150Gy, 06

dòng ở 200Gy, 07 dòng ở 250Gy, 13 dòng ở 25Gy, 04 dòng ở 50Gy, 10 dòng

ở 10Gy và 05 dòng ở 20Gy. Trong đó, 09 dòng có chiều cao cây thấp hơn ĐT26

từ 5,0cm trở lên, 07 dòng có số cành cấp 1 nhiều hơn ĐT26 từ 1,0 cành trở lên,

18 dòng có năng suất cao hơn ĐT26 từ 5,0% trở lên, 21 dòng chín sớm hơn

ĐT26 từ 04 – 08 ngày, 16 dòng có vỏ hạt màu đen, 08 dòng có rốn hạt màu nâu

khác ĐT26 và 01 dòng màu lông khác ĐT26 (Phụ lục 32).

Thế hệ M7 chọn lọc được 73 dòng đột biến gồm 15 dòng từ chiếu xạ cây

ra hoa (10 dòng ở 10Gy, 05 dòng ở 20Gy), 13 dòng từ chiếu xạ hạt nảy mầm

(12 dòng ở 25Gy, 01 dòng ở 50Gy) và 45 dòng từ chiếu xạ hạt khô (35 dòng ở

150 Gy, 03 dòng ở 200 Gy và 07 dòng ở 250 Gy) (Phụ lục 33). Trong đó, 09

dòng có chiều cao cây thấp hơn ĐT26 từ 5,1 – 6,2cm, 07 dòng có số cành cấp

1 nhiều hơn ĐT26 từ 1,2 – 2,2 cành, 20 dòng có năng suất cao hơn ĐT26, 12

dòng chín sớm hơn ĐT26 từ 04 – 07 ngày, 16 dòng có vỏ hạt đen, 08 dòng đột

biến màu rốn hạt và 01 dòng đột biến màu lông (Phụ lục 34). Đặc điểm sinh

trưởng của một số dòng đột biến được trình bày ở bảng 3.32. Số liệu cho thấy,

một số dòng có khả năng triển vọng cho sản xuất như dòng đột biến thấp cây

(26-2-25/2-6, 26-10n/2-1…), chống đổ tốt hơn, năng suất 2,27 – 2,33 tấn/ha

(tương đương ĐT26), các dòng (26-2-25/5-4, 26150-4/5) chín sớm hơn 5 ngày,

năng suất 2,20 – 2,30 tấn/ha, dòng đột biến màu lông (26-10n/30), các dòng vỏ

92

hạt màu đen (26150-1/3, 26150-1/12, 26150-2/24…) năng suất 2,27 – 2,38

tấn/ha, tương đương ĐT26.

Như vậy, gây đột biến bằng chiếu xạ tia gamma các giống DT2008,

DT96 và ĐT26 đã tạo ra 234 dòng đột biến ở thế hệ M7 gồm 103 dòng từ

DT2008, 58 dòng từ DT96 và 73 dòng từ ĐT26. Các dòng đột biến có một hoặc

một số các tính trạng được cải tiến so với giống gốc như rút ngắn thời gian sinh

trưởng, năng suất cao, chiều cao cây thấp, màu sắc hạt đen…

3.2.2. Đánh giá, so sánh một số dòng đậu tương đột biến triển vọng

Các dòng đậu tương đột biến triển vọng nhất chọn lọc từ chiếu xạ tia

gamma hạt khô, hạt nảy mầm và cây ra hoa gồm 08 dòng từ giống DT2008, 06

dòng từ giống DT96 và 05 dòng từ giống ĐT26 được đánh giá, so sánh ở vụ

xuân, vụ hè và vụ đông năm 2015-2016 để xác định dòng đậu tương đột biến

triển vọng cho sản xuất. Cụ thể như sau:

a) Đánh giá, so sánh một số dòng đột biến triển vọng từ giống DT2008

Chiếu xạ tia gamma giống DT2008, đã chọn lọc được 08 dòng đột biến

triển vọng (06 dòng từ chiếu xạ hạt khô và 02 dòng từ chiếu xạ hạt nảy mầm)

gồm 02 dòng có chiều cao cây thấp hơn DT2008 (08200-2/8, 08-2-25/4-10), 03

dòng chín sớm hơn DT2008 (8-6-25/3-8, 08200-25/24, 08200-25/26) và 03

dòng có vỏ hạt màu đen (08200-9/1, 08200-26/3, 08200-26/11). Kết quả đánh

giá, so sánh các dòng đột biến như sau:

Các dòng đột biến có hoa màu tím, vỏ quả khô màu nâu, rốn hạt màu

đen, lá chét hình trứng nhọn, dạng cây bán đứng, sinh trưởng hữu hạn như giống

DT2008. Tuy nhiên, 03 dòng (08200-9/1, 08200-29/3 và 08200-26/11) có hạt

màu đen, 05 dòng có hạt màu vàng như giống DT2008 và DT84 (Bảng 3.33).

93

Bảng 3.33. Đặc điểm hình thái của các dòng đột biến triển vọng từ giống

DT2008 tại Hà Nội

TT Dòng/giống Màu hoa Dạng cây Màu vỏ hạt Màu rốn hạt Dạng lá chét Kiểu sinh trưởng Màu lông trên thân Màu vỏ quả khô

1 08200-2/8 Tím VH Nâu Vàng Đen TN BĐ HH

2 08200-25/24 Tím VH Nâu Vàng Đen TN BĐ HH

3 08200-25/26 Tím VH Nâu Vàng Đen TN BĐ HH

4 08200-9/1 Tím VH Nâu Đen Đen TN BĐ HH

5 08200-29/3 Tím VH Nâu Đen Đen TN BĐ HH

6 08200-26/11 Tím VH Nâu Đen Đen TN BĐ HH

7 08-2-25/4-10 Tím VH Nâu Vàng Đen TN BĐ HH

8 08-6-25/3-8 Tím VH Nâu Vàng Đen TN BĐ HH

9 DT2008 (đ/c 1) Tím VH Nâu Vàng Đen TN BĐ HH

10 DT84 (đ/c 2) Tím Nâu NTB Vàng Nâu TN BĐ HH

Ghi chú: TT = Thứ tự, VH = Vàng hung, NTB = Nâu trung bình, TN =

Trứng nhọn, BĐ = Bán đứng, HH = Hữu hạn.

Các dòng đột biến sinh trưởng tương đương giống DT2008, vượt trội so

với DT84 (Bảng 3.34). Thời gian sinh trưởng của các dòng đột biến dài hơn

DT84 nhưng chín sớm hơn hoặc tương đương DT2008, dao động từ 105 – 110

ngày ở vụ xuân (DT2008 là 113 ngày, DT84 là 88 ngày), từ 97 – 104 ngày ở

vụ hè (DT2008 là 105 ngày, DT84 là 84 ngày) và từ 90 – 97 ngày ở vụ đông

(DT2008 là 97 ngày, DT84 là 81 ngày). Trong đó, 04 dòng (08200-25/24,

08200-25/26, 08200-26/11, 08-6-25/3-8) chín sớm hơn DT2008 từ 07 – 08

94

ngày ở vụ xuân (dao động từ 105 – 106 ngày), từ 05 – 08 ngày ở vụ hè (dao

động từ 97 – 100 ngày) và từ 04 – 07 ngày ở vụ đông (dao động từ 90 – 93

ngày), dòng 08200-25/24 chín sớm nhất.

Bảng 3.34. Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng đột biến triển vọng

từ giống DT2008 tại Hà Nội

Thời gian sinh trưởng (ngày) Chiều cao cây (cm) Số cành cấp 1 trên cây (cành) TT Dòng/giống

X H Đ X H Đ X H Đ

1 08200-2/8 110 103 97 45,1 55,8 42,6 2,7 3,2 2,4

2 08200-25/24 106 97 90 57,5 73,6 54,3 2,3 3,3 2,4

3 08200-25/26 106 101 93 57,1 74,5 55,2 2,3 3,4 2,4

4 08200-9/1 106 100 94 55,2 66,2 54,6 3,3 4,4 3,0

5 08200-29/3 107 100 95 55,4 67,8 56,9 2,7 3,8 2,8

6 08200-26/11 105 98 92 57,9 68,9 55,7 2,3 3,4 2,4

7 08-2-25/4-10 110 104 97 44,2 58,4 44,8 2,7 3,7 2,5

8 08-6-25/3-8 105 100 93 57,0 72,8 56,4 2,7 3,8 2,6

9 DT2008 (đ/c 1) 113 105 97 56,6 73,5 54,4 2,3 3,5 2,6

10 DT84 (đ/c 2) 88 84 81 31,3 45,6 30,8 2,0 2,8 1,9

Ghi chú: X = Vụ xuân, H = Vụ hè, Đ = Vụ đông

Chiều cao cây của các dòng đột biến lớn hơn DT84 nhưng thấp hơn hoặc

tương đương DT2008, dao động từ 44,2 – 57,9 cm ở vụ xuân (DT2008 là

56,6cm, DT84 là 31,3cm), từ 55,8 – 74,5 cm ở vụ hè (DT2008 là 73,5cm, DT84

là 45,6cm) và từ 42,6 – 56,9cm ở vụ đông (DT2008 là 54,4cm, DT84 là

95

30,8cm). Trong đó, 02 dòng (08200-2/8, 08-2-25/4-10) có chiều cao cây thấp

hơn DT2008 trên 10 cm ở 3 vụ xuân, hè và đông.

Số cành cấp 1 của các dòng đột biến nhiều hơn DT84 và tương đương

DT2008, dao động từ 2,3 – 2,7 cành ở vụ xuân (DT2008 là 2,3 cành, DT84 là

2,0 cành), từ 3,2 – 3,8 cành ở vụ hè (DT2008 là 3,5 cành, DT84 là 2,8 cánh) và

2,4 – 3,0 ở vụ đông (DT2008 là 2,6 cành, DT84 là 1,9 cành).

Bảng 3.35. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột biến

triển vọng từ giống DT2008 tại Hà Nội

Số hạt/quả (hạt) Số quả chắc/cây (quả) Năng suất thực thu (tấn/ha) TT Dòng/giống

X H Đ X H Đ X H Đ

1 08200-2/8 44,3 62,7 30,2 2,02 2,04 1,98 2,84 3,12 2,44

2 08200-25/24 43,5 62,9 30,8 2,01 2,02 1,97 2,87 3,08 2,56

3 08200-25/26 44,9 61,8 28,7 2,03 2,03 1,95 2,79 2,95 2,35

4 08200-9/1 45,1 63,2 29,2 2,02 2,04 2,01 2,84 2,96 2,46

5 08200-29/3 45,3 62,8 29,7 2,02 2,02 1,99 2,87 2,88 2,38

6 08200-26/11 45,7 63,4 29,5 2,02 2,01 1,96 3,00 3,18 2,46

7 08-2-25/4-10 44,7 65,2 30,8 2,03 2,03 1,98 2,76 2,91 2,41

8 08-6-25/3-8 45,3 64,8 31,4 2,02 2,02 1,96 2,77 2,83 2,34

9 DT2008 (đ/c 1) 45,3 64,5 30,4 2,02 2,03 1,98 3,03 3,34 2,68

10 DT84 (đ/c 2) 24,3 37,8 19,6 2,03 2,12 1,96 1,89 2,68 1,82

LSD0,05 3,54 6,39 3,71 0,09 0,10 0,10 0,15 0,16 0,13

CV(%) 4,8 6,1 5,5 2,8 2,9 3,0 3,1 3,0 3,2

Ghi chú: X = Vụ xuân, H = Vụ hè, Đ = Vụ đông

96

Các dòng đột biến có số quả chắc trên cây, số hạt/quả, khối lượng 1000

hạt khô và năng suất thực thu cao hơn DT84 nhưng thấp hơn hoặc tương đương

DT2008 (Bảng 3.35). Số quả chắc trên cây của các dòng đột biến dao động từ

44,3 – 45,7 quả ở vụ xuân (DT2008 là 45,3 quả và DT84 là 24,3 quả), từ 61,8

– 65,2 quả ở vụ hè (DT2008 là 64,5 quả và DT84 là 37,8 quả) và từ 28,7 – 31,4

quả ở vụ đông (DT2008 là 30,4 quả và DT84 là 19,6 quả). Số hạt/quả của các

dòng đột biến dao động từ 1,95 – 2,04 hạt, còn DT2008 là 1,98 – 2,03 hạt và

DT84 là 1,96 – 2,12 hạt.

Bảng 3.36. Mức độ chống chịu của các dòng đột biến triển vọng từ giống

DT2008 tại Hà Nội

TT Dòng/giống

Bệnh gỉ sắt (1-9) Tính chống đổ (1-5) Bệnh sương mai (1-9) Bệnh phấn trắng (1-5) Bệnh đốm nâu (1-9) Tính tách quả (1-5)

1 08200-2/8 1 1 1-3 1 1 1

2 08200-25/24 1 1 1-3 1 1 1

3 08200-25/26 1 1 1-3 1 1-2 1

4 08200-9/1 1 1 1-3 1 1-2 1

5 08200-29/3 1 1 1-3 1 1 1

6 08200-26/11 1 1 1-3 1 1 1

7 08-2-25/4-10 1 1 1-3 1 1-2 1

8 08-6-25/3-8 1 1 1-3 1 1 1

9 DT2008 (đ/c 1) 1 1 1-3 1 1-2 1

1 1 1 10 DT84 (đ/c 2) 1-3 1-2 1-3

97

Năng suất thực thu của các dòng đột biến tương đương DT2008, vượt

trội so với DT84 ở mức ý nghĩa, dao động từ 2,76 – 3,00 tấn/ha ở vụ xuân

(DT2008 là 3,03 tấn/ha, DT84 là 1,89 tấn/ha), từ 2,83 – 3,18 tấn/ha ở vụ hè

(DT2008 là 3,34 tấn/ha, DT84 là 2,68 tấn/ha) và từ 2,34 – 2,56 tấn/ha ở vụ

đông (DT2008 là 2,68 tấn/ha, DT84 là 1,82 tấn/ha).

Các dòng đột biến nhiễm nhẹ bệnh gỉ sắt, sương mai, phấn trắng (điểm

1) và không bị tách quả (điểm 1) như DT2008, DT84. Trong 08 dòng, có 05

dòng (08200-2/8, 08200-25/24, 08200-29/3, 08200-26/11, 08-6-25/3-8) chống

đổ tốt (điểm 1), 03 dòng (08200-25/26, 08-2-25/4-1008200-9/1) chống đổ khá

(điểm 1 – 2) (Bảng 3.36).

Qua so sánh, đã xác định 03 dòng đột biến triển vọng cho sản xuất là

dòng 08200-26/11 có vỏ hạt màu đen và thời gian sinh trưởng ngắn nhất, dòng

08200-2/8 có chiều cao cây thấp hơn DT2008 từ 11,5 – 17,4 cm và dòng 08200-

25/24 chín sớm hơn DT2008 từ 7 – 8 ngày. Trong đó, dòng 08200-26/11 đặt

tên là DT2008ĐB, được khảo nghiệm sản xuất năm 2016.

b) Đánh giá, so sánh một số dòng đột biến triển vọng từ giống DT96

Gây đột biến giống DT96 bằng chiếu xạ tia gamma, đã chọn lọc được 06

dòng đột biến triển vọng (02 dòng từ xử lý hạt khô và 04 dòng từ xử lý hạt nảy

mầm) gồm 02 dòng thân đứng (96-2-25/1-10, 96-6-50/1-9), 02 dòng vỏ quả

khô màu nâu đậm (96-6-25/5-2, 96-6-25/5-3) và 02 dòng lông trên thân chính

màu xám (96200-13/1, 96200-13/2). Kết quả đánh giá, so sánh các dòng đột

biến như sau:

Các dòng đột biến có hoa màu tím, vỏ hạt màu vàng, rốn hạt màu xám,

lá chét hình trứng nhọn, sinh trưởng hữu hạn như DT96 và DT84. Trong đó, 02

dòng (96200-13/1, 96200-13/2) có lông màu xám, 04 dòng có lông màu vàng

hung như DT96; 02 dòng (96-6-25/5-2, 96-6-25/5-3) có vỏ quả khô màu nâu

98

đậm; 04 dòng vỏ quả khô màu nâu trung bình như DT96 và DT84; 02 dòng

(96-2-25/1-10, 96-6-50/1-9) có dạng cây đứng, 04 dòng dạng cây bán đứng như

DT96 và DT84 (Bảng 3.37).

Bảng 3.37. Đặc điểm hình thái của các dòng đột biến triển vọng từ giống

DT96 tại Hà Nội

TT Dòng/giống Màu hoa Dạng cây Màu vỏ hạt Màu rốn hạt Dạng lá chét Kiểu sinh trưởng Màu vỏ quả khô Màu lông trên thân chính

1 96-2-25/1-10 Tím VH NTB Vàng Xám TN Đ HH

2 96-6-50/1-9 Tím VH NTB Vàng Xám TN Đ HH

3 96-6-25/5-2 Tím VH NĐ Vàng Xám TN BĐ HH

4 96-6-25/5-3 Tím VH NĐ Vàng Xám TN BĐ HH

5 96200-13/1 Tím Xám NTB Vàng Xám TN BĐ HH

6 96200-13/2 Tím Xám NTB Vàng Xám TN BĐ HH

7 DT96 (đ/c 1) Tím VH NTB Vàng Xám TN BĐ HH

8 DT84 (đ/c 2) Tím Nâu NTB Vàng Nâu TN Đ HH

Ghi chú: TT = Thứ tự, VH = Vàng hung, NTB = Nâu trung bình, NĐ =

Nâu đậm, TN = Trứng nhọn, Đ = Đứng, BĐ = Bán đứng, HH = Hữu hạn.

Các dòng đột biến từ giống DT96 sinh trưởng tương đương DT96, vượt

trội so với DT84 (Bảng 3.38). Các dòng đột biến có thời gian sinh trưởng dài

hơn DT84, tương đương DT96, dao động từ 95 – 99 ngày ở vụ xuân (DT96 là

98 ngày, DT84 là 88 ngày), từ 93 – 96 ngày ở vụ hè (DT96 là 95 ngày, DT84

là 84 ngày) và từ 90 – 92 ngày ở vụ đông (DT96 là 90 ngày, DT84 là 81 ngày).

99

Bảng 3.38. Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng đột biến triển vọng

từ giống DT96 tại Hà Nội

Thời gian sinh trưởng (ngày) Chiều cao cây (cm) Số cành cấp 1 trên cây (cành) TT Dòng/giống

X H Đ X H Đ X H Đ

1 96-2-25/1-10 97 95 90 48,1 55,2 44,5 2,3 3,0 2,1

2 96-6-50/1-9 99 96 92 47,3 54,1 45,2 2,0 3,2 2,2

3 96-6-25/5-2 96 94 91 47,0 53,6 43,7 2,3 3,3 2,2

4 96-6-25/5-3 95 93 90 47,5 55,4 45,1 2,3 3,2 2,1

5 96200-13/1 96 95 90 46,1 53,5 44,2 2,3 3,2 2,2

6 96200-13/2 98 95 90 45,8 54,2 43,8 3,0 3,5 2,8

7 DT96 (đ/c 1) 98 95 90 47,1 54,4 44,6 3,0 3,7 2,8

8 DT84 (đ/c 2) 88 84 81 31,6 44,6 31,2 2,2 2,9 1,8

Ghi chú: X = Vụ xuân, H = Vụ hè, Đ = Vụ đông

Chiều cao cây của các dòng đột biến tương đương DT96, cao hơn DT84,

dao động từ 45,8 – 48,1 cm ở vụ xuân (DT96 là 47,1cm và DT84 là 44,6cm),

từ 54,1 – 55,4 cm ở vụ hè (DT96 là 54,4cm và DT84 là 31,6cm) và từ 43,7 –

45,2cm ở vụ đông (DT96 là 44,6cm và DT84 là 31,2cm).

Số cành cấp 1 của các dòng đột biến dao động từ 2,0 – 3,0 cành ở vụ

xuân, từ 3,2 – 3,5 cành ở vụ hè và từ 2,1 – 2,8 cành ở vụ đông. Trong đó, dòng

96200-13/2 có số cành cấp 1 tương đương DT96, 05 dòng còn lại có số cành

cấp 1 ít hơn DT96.

Số quả chắc trên cây, số hạt/quả, khối lượng 1000 hạt khô của các dòng

đột biến tương đương DT96, cao hơn vượt trội so với DT84 (Bảng 3.39). Số

100

quả chắc trên cây của các dòng đột biến dao động từ 28,3 – 31,3 quả ở vụ xuân

(DT96 là 29,7 quả và DT84 là 24,8 quả), từ 38,9 – 42,5 quả ở vụ hè (DT96 là

40,6 quả và DT84 là 36,5 quả) và từ 26,3 – 28,6 quả ở vụ đông (DT96 là 27,5

quả và DT84 là 20,4 quả). Số hạt trên quả của các dòng đột biến dao động từ

2,03 – 2,24 hạt, còn DT96 dao động từ 2,04 – 2,24 hạt và DT84 dao động từ

1,95 – 2,03 hạt.

Bảng 3.39. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột biến

triển vọng từ giống DT96 tại Hà Nội

Số hạt/quả (hạt) Số quả chắc/cây (quả) Năng suất thực thu (tấn/ha) TT Dòng/giống

X H Đ X H Đ X H Đ

1 96-2-25/1-10 30,3 41,8 27,8 2,12 2,23 2,05 2,69 2,91 2,42

2 96-6-50/1-9 29,7 40,8 26,3 2,08 2,24 2,04 2,58 2,89 2,38

3 96-6-25/5-2 29,7 40,2 26,5 2,09 2,20 2,06 2,56 2,85 2,31

4 96-6-25/5-3 31,3 42,5 28,6 2,11 2,22 2,03 2,77 3,01 2,45

5 96200-13/1 29,3 38,9 27,2 2,10 2,24 2,05 2,44 2,86 2,30

6 96200-13/2 28,3 38,5 27,4 2,12 2,23 2,04 2,62 2,98 2,47

7 DT96 (đ/c 1) 29,7 40,6 27,5 2,11 2,24 2,04 2,52 2,94 2,42

8 DT84 (đ/c 2) 24,8 36,5 20,4 2,03 2,13 1,95 1,96 2,35 1,91

LSD0,05 2,86 4,86 2,19 0,14 0,13 0,11 0,12 0,16 0,14

CV(%) 5,7 6,9 4,7 3,8 3,3 3,1 2,7 3,2 3,2

Ghi chú: X = Vụ xuân, H = Vụ hè, Đ = Vụ đông

Năng suất thực thu của các dòng đột biến dao động từ 2,44 – 2,77 tấn/ha

ở vụ xuân (DT96 là 2,52 tấn/ha, DT84 là 1,96 tấn/ha), từ 2,72 – 3,01 tấn/ha ở

101

vụ hè (DT96 là 2,94 tấn/ha, DT84 là 2,75 tấn/ha) và từ 2,30 – 2,47 tấn/ha ở vụ

đông (DT96 là 2,42 tấn/ha, DT84 là 1,91 tấn/ha).

Bảng 3.40. Mức độ chống chịu của các dòng đột biến triển vọng từ giống

DT96 tại Hà Nội

TT Dòng/giống

1

1 – 2

1 – 3

1

1

1

Bệnh gỉ sắt (1-9) Tính chống đổ (1-5) Bệnh sương mai (1-9) Bệnh phấn trắng (1-5) Bệnh đốm nâu (1-9) Tính tách quả (1-5)

1

1 – 2

1 – 3

1

1

1

1 96-2-25/1-10

1

1 – 2

1 – 3

1

1

1 – 2

2 96-6-50/1-9

1

1 - 2

1 – 3

1

1

1 – 2

3 96-6-25/5-2

1

1 – 2

1 – 3

1

1

1 – 2

4 96-6-25/5-3

1

1 – 2

1 – 3

1

1

1

5 96200-13/1

1

1

1

1 – 2

1 – 3

1 – 2

6 96200-13/2

1

1

1

1 – 3

1 – 2

1 – 3

7 DT96 (đ/c 1)

8 DT84 (đ/c 2)

Các dòng đột biến nhiễm nhẹ các loại bệnh như gỉ sắt, sương mai (điểm

1), phấn trắng (điểm 1 – 2), đốm nâu (điểm 1 – 3), không bị tách quả (điểm 1)

như DT96 (đ/c 1). Trong đó, 03 dòng (96-2-25/1-10, 96-6-50/1-9, 96200-13/2)

chống đổ tốt hơn DT96 (điểm 1 – 2) tương đương DT84 (điểm 1), các dòng

còn lại chống đổ tương đương DT96 (đ/c 1) (Bảng 3.42).

Qua so sánh, đã xác định được 03 dòng đột biến chống đổ tốt hơn DT96

là 96-2-25/1-10 có dạng cây đứng, 96-6-25/5-3 có vỏ quả màu nâu nhạt, 96200-

13/2 có lông màu xám triển vọng cho sản xuất.

102

c) Đánh giá, so sánh một số dòng đột biến triển vọng từ giống ĐT26

Chiếu xạ tia gamma giống ĐT26, đã chọn lọc được 05 dòng triển vọng

nhất gồm 02 dòng từ chiếu xạ hạt nảy mầm ở 25Gy là 26-2-25/2-6 (chiều cao

cây thấp hơn ĐT26), 26-4-25/3-10 (năng suất cao hơn ĐT26) và 03 dòng từ

chiếu xạ hạt khô ở 150Gy là 26150-1/12, 26150-2/24, 26150-1/3 (hạt màu đen).

Kết quả đánh giá, so sánh các dòng đột biến như sau:

Bảng 3.41. Đặc điểm hình thái của các dòng đột biến triển vọng từ giống

ĐT26 tại Hà Nội

TT Dòng/giống Màu hoa Dạng cây Màu vỏ hạt Màu rốn hạt Dạng lá chét Kiểu sinh trưởng Màu vỏ quả khô Màu lông trên thân chính

1 26-2-25/2-6 Trắng Nâu NĐ Vàng Đen TN BĐ HH

2 26-4-25/3-10 Trắng Nâu NĐ Vàng Đen TN BĐ HH

3 26150-2/24 Trắng Nâu NĐ Đen Đen TN BĐ HH

4 26150-1/3 Trắng Nâu NĐ Đen Đen TN BĐ HH

5 26150-1/12 Trắng Nâu NĐ Đen Đen TN BĐ HH

6 ĐT26 (đ/c 1) Trắng Nâu NĐ Vàng Đen TN BĐ HH

7 DT84 (đ/c 2) Tím Nâu NTB Vàng Nâu TN Đ HH

Ghi chú: TT = Thứ tự, NĐ = Nâu đậm, NTB = Nâu trung bình, TN =

Trứng nhọn, Đ = Đứng, BĐ = Bán đứng, HH = Hữu hạn.

Các dòng đột biến có hoa màu trắng, lông trên thân chính màu nâu, vỏ

quả khô màu nâu đậm, rốn hạt màu đen, lá chét hình trứng nhọn, dạng cây bán

đứng, sinh trưởng hữu hạn như ĐT26. Nhưng 03 dòng có hạt màu đen (ĐT26

103

có hạt màu vàng) là 26150-2/24, 26150-1/3, 26150-1/12, các dòng còn lại hạt

màu vàng (Bảng 3.41).

Thời gian sinh trưởng của các dòng đột biến tương đương ĐT26 và dài

hơn DT84 ở 3 vụ (xuân, hè và đông), dao động từ 92 – 95 ngày ở vụ xuân

(ĐT26 là 94 ngày, DT84 là 88 ngày), từ 90 – 91 ngày ở vụ hè (ĐT26 là 91

ngày, DT84 là 84 ngày) và từ 87 – 89 ngày ở vụ đông (ĐT26 là 88 ngày, DT84

là 81 ngày) (Bảng 3.42).

Bảng 3.42. Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng đậu tương đột biến

triển vọng từ giống ĐT26 tại Hà Nội

Thời gian sinh trưởng (ngày) Chiều cao cây (cm) Số cành cấp 1 trên cây (cành) TT Dòng/giống

X H Đ X H Đ X H Đ

1 26-2-25/2-6 94 91 87 37,1 51,4 34,7 2,3 2,8 1,5

2 26-4-25/3-10 92 90 88 44,8 59,8 39,5 3,3 3,4 2,0

3 26150-2/24 92 90 87 44,0 60,2 38,6 2,7 3,2 1,7

4 26150-1/3 94 91 88 43,9 61,3 38,9 2,7 3,0 1,8

5 26150-1/12 95 91 89 43,3 59,7 39,6 2,7 3,1 1,8

6 ĐT26 (đ/c 1) 94 91 88 43,0 60,3 39,2 2,7 3,2 1,8

7 DT84 (đ/c 2) 88 84 81 32,4 44,1 31,6 2,3 2,8 1,7

Ghi chú: X = Vụ xuân, H = Vụ hè, Đ = Vụ đông

Chiều cao cây của các dòng đột biến dao động từ 37,1 – 43,8 cm ở vụ

xuân (ĐT26 là 43,0cm, DT84 là 32,4cm), từ 51,4 – 61,3 cm ở vụ hè (ĐT26 là

60,3cm, DT84 là 44,1cm) và từ 34,7 – 39,6 cm ở vụ đông (ĐT26 là 39,2cm,

DT84 là 31,6cm). Trong đó, dòng 26-2-25/2-6 có chiều cao cây thấp hơn ĐT26

104

từ 4,5 – 8,9 cm, các dòng còn lại có chiều cao cây tương đương ĐT26 nhưng

lớn hơn DT84.

Số cành cấp 1 của các dòng đột biến dao động từ 2,3 – 2,7 cành ở vụ

xuân, từ 2,8 – 3,4 cành ở vụ hè và từ 1,5 – 2,0 cành ở vụ đông. Dòng 26-4-25/3-

10 có số cành cấp 1 nhiều hơn ĐT26, các dòng còn lại có số cành cấp 1 tương

đương hoặc ít hơn ĐT26 nhưng nhiều hơn DT84.

Bảng 3.43. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột biến

triển vọng từ giống ĐT26 tại Hà Nội

Số hạt/quả (hạt) Số quả chắc/cây (quả) Năng suất thực thu (tấn/ha) TT Dòng/giống

X H Đ X H Đ X H Đ

1 26-2-25/2-6 32,3 28,5 27,1 2,48 2,42 2,61 2,24 2,04 2,23

2 26-4-25/3-10 40,1 33,4 30,2 2,52 2,43 2,62 2,56 2,36 2,48

3 26150-2/24 30,3 29,2 27,8 2,50 2,41 2,58 2,17 1,97 2,10

4 26150-1/3 33,3 28,8 27,5 2,49 2,40 2,61 2,36 2,18 2,26

5 26150-1/12 32,7 29,6 26,4 2,51 2,43 2,60 2,26 2,05 2,13

6 ĐT26 (đ/c 1) 33,3 29,0 27,4 2,51 2,42 2,60 2,38 2,14 2,25

7 DT84 (đ/c 2) 25,6 33,8 21,1 2,02 2,10 1,96 1,92 2,26 1,88

LSD0,05 3,45 2,68 3,52 0,15 0,10 0,12 0,14 0,19 0,18

CV(%) 6,0 4,9 7,4 3,5 2,4 2,6 3,4 5,0 4,6

Ghi chú: X = Vụ xuân, H = Vụ hè, Đ = Vụ đông

Số quả chắc trên cây của các dòng đột biến dao động từ 30,3 – 40,1 quả

ở vụ xuân, từ 28,5 – 33,4 quả ở vụ hè và từ 26,4 – 30,2 quả ở vụ đông. Dòng

105

26-4-25/3-10 có số quả chắc nhiều nhất và nhiều hơn ĐT26, các dòng còn lại

có số quả chắc tương đương ĐT26. Số hạt trên quả các dòng đột biến dao động

từ 2,48 – 2,62 hạt, tương đương ĐT26 (dao động từ 2,42 – 2,60 hạt).

Năng suất thực thu các dòng đột biến cao hơn DT84, dao động từ 2,17 –

2,56 tấn/ha ở vụ xuân (ĐT26 là 2,38 tấn/ha, DT84 là 1,92 tấn/ha), từ 1,97 –

2,36 tấn/ha ở vụ hè (ĐT26 là 2,14 tấn/ha, DT84 là 2,26 tấn/ha) và từ 2,10 –

2,48 tấn/ha ở vụ đông (ĐT26 là 2,25 tấn/ha, DT84 là 1,88 tấn/ha). Dòng 26-4-

25/3-10 có năng suất cao nhất, dao động từ 2,36 – 2,56 tấn/ha, cao hơn ĐT26.

Bảng 3.44. Mức độ chống chịu của các dòng đột biến triển vọng từ giống

ĐT26 tại Hà Nội

TT Dòng/giống

Bệnh gỉ sắt (1-9) Tính chống đổ (1-5) Bệnh sương mai (1-9) Bệnh phấn trắng (1-5) Bệnh đốm nâu (1-9) Tính tách quả (1-5)

1 26-2-25/2-6 3 1 – 3 2 1 - 2 1 1

2 26-4-25/3-10 3 1 – 3 2 1 2 1

3 26150-2/24 3 1 – 3 2 1 2 1

4 26150-1/3 3 1 – 3 2 1 2 1

5 26150-1/12 3 1 – 3 2 1 2 1

6 ĐT26 (đ/c 1) 3 1 – 3 2 1 2 1

1 1 1 7 DT84 (đ/c 2) 1 – 3 1 – 2 1 – 3

Các dòng đột biến nhiễm nhẹ một số loại bệnh như gỉ sắt (điểm 3), sương

mai (điểm 1), phấn trắng (điểm 2), đốm nâu (điểm 1 – 3) và không bị tách quả

(điểm 1) như ĐT26. Dòng 26-2-25/2-64 chống đổ tốt nhất (điểm 1 – 2), các

dòng còn lại chống đổ tương đương ĐT26 (điểm 2) nhưng kém hơn DT84

(điểm 1) (Bảng 3.44).

106

Như vậy, 03 dòng đột biến triển vọng nhất cho sản xuất là 26-2-25/2-6,

26-4-25/3-10 và 26150-1/3. Trong đó, dòng 26-2-25/2-6 có chiều cao cây thấp

hơn, chống đổ tốt hơn so với ĐT26, năng suất từ 2,04 – 2,24 tấn/ha tương đương

ĐT26. Dòng 26-4-25/3-10 có khả năng sinh trưởng phát triển tương đương

ĐT26, năng suất từ 2,36 – 2,56 tấn/ha, cao hơn ĐT26 từ 7 – 10%. Dòng 26150-

1/3 có vỏ hạt màu đen khác so với ĐT26, sinh trưởng phát triển và năng suất

tương đương ĐT26.

3.2.3. Đánh giá đa dạng di truyền của một số dòng đậu tương đột biến triển

vọng bằng chỉ thị phân tử SSR

Nhằm đánh giá sai khác di truyền của một số dòng đột biến triển vọng

cho sản xuất so với giống gốc, cung cấp thông tin di truyền nguồn vật liệu phục

vụ chọn tạo giống mới. 09 dòng đột biến triển vọng nhất gồm 03 dòng từ

DT2008 (08200-26/11 đặt tên là DT2008ĐB, 08200-2/8, 08200-25/24), 03

dòng từ DT96 (96-2-25/1-10, 96-6-25/5-3, 96200-13/2 đặt tên là DT96ĐB), 03

dòng từ ĐT26 (26-2-25/2-6, 26-4-25/3-10, 26150-1/3 đặt tên là ĐT26ĐB) và 3

giống gốc (DT2008, DT96 và ĐT26) (Thí nghiệm có bổ sung thêm 01 dòng

2003-10n/8 và giống DT2003) được đánh giá đa dạng di truyền bằng chỉ thị

phân tử SSR.

a) Phân tích đa hình

Kết quả điện di cho thấy, 19 chỉ thị SSR có sản phẩm điện di rõ, 06 chỉ

thị còn lại có sản phẩm điện di mờ hoặc không cho sản phẩm PCR.

Phân tích 19 cặp mồi SSR, thu được 205 băng ADN thuộc 39 loại alen

khác nhau. Trong đó, 05 cặp mồi cho locus đơn hình, 14 cặp mồi cho locus đa

hình. Các locus đa hình xuất hiện từ 1 – 4 alen. Các băng ADN rõ nét, đúng

kích thước theo thiết kế, số alen xuất hiện trên cùng một locus không cao, dao

động từ 1 đến 4.

107

Trên cùng một nhóm dòng giống (các dòng đột biến từ 1 giống và giống

gốc), có mồi xuất hiện các giếng không có băng ADN nhưng các cặp mồi khác

vẫn cho băng ADN theo kích thước thiết kế, khả năng các dòng này đã bị đột

biến ADN tại vị trí gắn mồi.

Hình 3.4. Kết quả điện di một số cặp mồi

b) Hệ số Pic, số alen và tổng số băng ADN trên từng cặp mồi

Kết quả cho thấy, các dòng, giống đậu tương có sự đa dạng di truyền. Hệ

số PIC dao động từ 0,13 – 0,73, trung bình 0,46. Hệ số PIC cao nhất là mồi Satt

431 và thấp nhất mồi Satt 200 và Satt 183.

Với 14 cặp mồi SSR, thu được 39 loại allen gồm 7 cặp mồi thu được 2

allen (Ag 29, Satt 449, Ag 39, Satt 200, Satt 183, Satt 526 và Satt 303), 02 cặp

108

mồi thu được 3 alen (Satt 333, Satt 005), và 05 cặp mồi thu được 4 allen (Satt

431, Satt 009, Satt 175, satt173 và Satt 160).

Bảng 3.45. Hệ số PIC, số alen và tổng số băng ADN thể hiện trên từng mồi

TT PIC TT Tên mồi PIC Tên mồi Số băng ADN Số băng ADN Số alen thể hiện Số alen thể hiện

1 Ag 29 20 0,45 9 Satt 173 14 4 0,50 2

2 Satt 333 14 0,52 10 Satt 183 14 2 0,13 3

3 Satt 431 15 0,73 11 Satt 005 14 3 0,55 4

4 Satt 449 13 0,50 12 Satt 160 13 4 0,64 2

5 Satt 009 14 0,60 13 Satt 526 14 2 0,49 4

6 Ag 39 17 0,19 14 Satt 303 14 2 0,41 2

7 Satt 175 13 0,66 Tổng 205 39 6,51 4

8 Satt 200 16 0,13 Trung bình 14,64 2,64 0,46 2

Tổng số băng ADN thu được là 205, trung bình 14,64 băng/mồi, nhiều

nhất là Ag 29 (20 băng), Ag 39 (17 băng), Satt 200 (16 băng), các mồi còn lại

dao động từ 13 – 14 băng ADN (Bảng 3.47).

c) Tỷ lệ khuyết số liệu và tỷ lệ dị hợp tử

Kết quả nghiên cứu cho thấy, chỉ có 03 dòng đột biến bị khuyết số liệu

(M) là 08200-25/24, 26150-1/3 và 26-2-25/2-6. Nhưng tỷ lệ khuyết số liệu thấp,

trung bình là 2,04% và không có dòng đột biến nào có tỷ lệ khuyết số liệu > 15%

nên kết quả có ý nghĩa phân tích thống kê.

Tỷ lệ dị hợp tử (H) cao nhất ở dòng 26-4-25/3-10 (18,57%), sau đó là

dòng 08200-2/8 và 96-6-25/5-3 (14,29%), 26-2-25/2-6 (8,33%), 26150-1/3

109

(7,69%), DT96ĐB, 96-2-25/1-10, ĐT26Đ/c và 2003-10n/8 (7,14%). Tỷ lệ dị

hợp tử của các dòng, giống trung bình là 6,55% (Bảng 3.48).

Bảng 3.46. Tỷ lệ khuyết số liệu và tỷ lệ dị hợp tử của các dòng đậu tương

đột biến triển vọng

Đơn vị: %

M H TT M H TT Tên dòng, giống Tên dòng, giống

0 7,14 0 1 DT2008 8 DT96ĐB 0

0 7,14 0 2 DT2008ĐB 9 96-2-25/1-10 0

0 14,29 0 3 08200-2/8 14,29 10 96-6-25/5-3

0 7,14 4 08200-25/24 7,14 11 ĐT26 0

0 0 5 DT2003 12 26150-1/3 7,14 7,69

0 6 2003-10n/8 7,14 13 26-2-25/2-6 14,29 8,33

0 7 DT96 0 14 26-4-25/3-10 0 18,57

Ghi chú: M = Tỷ lệ khuyết số liệu, H = Tỷ lệ dị hợp tử

d) Phân tích mối quan hệ di truyền

Hệ số tương đồng di truyền của các dòng đột biến khác nhóm dao động

từ 0,32 đến 0,53. Hệ số tương đồng di truyền của các dòng đột biến cùng nhóm

(so với giống gốc) ở mức cao từ 0,67 đến 1,00, cao hơn hệ số tương đồng di

truyền của các dòng đậu tương đột biến ở các nhóm giống khác nhau. Nên tác

nhân đột biến là tia gamma đã gây ra sự sai khác ADN giữa giống gốc với các

dòng đột biến và tác động lên gen quy định tính trạng màu sắc vỏ hạt, chiều

cao và thời gian sinh trưởng…

So với DT2008, các dòng đột biến từ DT2008 có hệ số tương đồng di

truyền từ 0,67 - 0,90, cao nhất DT2008ĐB và thấp nhất 08200-2/8. Hệ số tương

110

đồng di truyền giữa các dòng đột biến từ DT2008 cao, dao động từ 0,74 - 1,00,

cao nhất là dòng DT2008ĐB với 08200-25/24.

So với DT96, các dòng đột biến từ DT96 có hệ số tương đồng di truyền

từ 0,74 - 0,98, cao nhất là DT96ĐB và thấp nhất là 96-6-25/5-3. Hệ số tương

đồng di truyền giữa các dòng đột biến từ DT96 khá cao dao động từ 0,78 - 1,0,

đạt cao nhất là DT96ĐB với dòng 96-2-25/1-10 (1,0).

So với ĐT26, các dòng đột biến từ ĐT26 có hệ số tương đồng di truyền

từ 0,73 - 1,00, cao nhất là 26150-1/3 và thấp nhất là 26-4-25/3-10. Dòng 26150-

1/3 có hệ số tương đồng di truyền cao (1,0) so với giống gốc nhưng hoàn toàn

có thể phân biệt về mặt hình thái. Hệ số tương đồng di truyền giữa các dòng đột

biến dao động từ 0,64 - 0,88, đạt cao nhất là 26150-1/3 với 26-2-25/2-6, thấp nhất

là 26-2-25/2-6 với 26-4-25/3-10.

Bảng 3.47. Hệ số tương đồng di truyền giữa các dòng đậu tương đột biến triển

6 - 2 / 5 2 - 2 - 6 2

0 1 - 3 / 5 2 - 4 - 6 2

c / Đ 3 0 0 2 T D

8 / n 0 1 - 3 0 0 2

c / Đ 8 0 0 2 T D

B Đ 8 0 0 2 T D

8 / 2 - 0 0 2 8 0

4 2 / 5 2 - 0 0 2 8 0

c / Đ 6 9 T D

B Đ 6 9 T D

0 1 - 1 / 5 2 - 2 - 6 9

3 - 5 / 5 2 - 6 - 6 9

c / Đ 6 2 T Đ

3 / 1 - 0 5 1 6 2

DT2008

1,00

DT2008ĐB

0,90

1,00

08200-2/8

0,67

0,74

1,00

08200-25/24

0,89

1,00

0,81

1,00

DT96

0,46

0,41

0,38

0,44

1,00

DT96ĐB

0,50

0,44

0,41

0,48

0,95

1,00

96-2-25/1-10

0,50

0,44

0,41

0,48

0,95

1,00

1,00

96-6-25/5-3

0,54

0,48

0,50

0,52

0,74

0,78

0,78

1,00

ĐT26

0,39

0,44

0,52

0,48

0,34

0,38

0,38

0,37

1,00

26150-1/3

0,38

0,44

0,48

0,48

0,33

0,33

0,33

0,32

1,00

1,00

26-2-25/2-6

0,46

0,40

0,48

0,43

0,46

0,5

0,50

0,42

0,89

0,88

1,00

26-4-25/3-10

0,42

0,47

0,53

0,50

0,42

0,45

0,45

0,48

0,73

0,71

0,64

1,00

DT2003

0,46

0,41

0,38

0,44

0,46

0,5

0,50

0,60

0,34

0,33

0,40

0,29

1,00

2003-10h/2

0,39

0,34

0,37

0,37

0,39

0,43

0,43

0,52

0,33

0,32

0,38

0,32

0,77

1,00

vọng với giống gốc

111

Hình 3.5. Sơ đồ hình cây về mối quan hệ di truyền giữa các dòng đậu tương

đột biến triển vọng với giống gốc

3.3. Khảo nghiệm các giống đậu tương đột biến triển vọng

Các giống đột biến triển vọng là DT215 (DT2008ĐB), DT96ĐB và

ĐT26ĐB được khảo nghiệm sản xuất tại huyện Đan Phượng, Tp. Hà Nội và

huyện Vĩnh Tường, tỉnh Vĩnh Phúc ở vụ xuân, hè và đông năm 2017-2019.

3.3.1. Đặc điểm hình thái

Kết quả theo dõi đặc điểm hình thái của các giống đột biến triển vọng

được trình bày ở bảng 3.48. Kết quả như sau:

Giống DT215 có vỏ hạt màu đen khác DT2008 có vỏ hạt màu vàng,

nhưng có hoa màu tím, lông trên thân chính màu vàng hung, vỏ quả khô mau

nâu, rốn hạt màu đen, lá chét trứng nhọn, dạng cây bán đứng, sinh trưởng hữu

hạn như DT2008.

112

Giống DT96ĐB có lông trên thân chính màu xám khác DT96 có lông

trên thân chính màu vàng hung nhưng có hoa màu tím, vỏ quả khô màu nâu

trung bình, vỏ hạt màu vàng, rốn hạt màu xám, lá chét hình trứng nhọn, dạng

cây bán đứng, sinh trưởng hữu hạn như DT96.

Giống ĐT26ĐB có vỏ hạt màu đen khác ĐT26 có vỏ hạt màu vàng nhưng

có hoa màu trắng, lông màu nâu, vỏ quả khô nâu đậm, rốn hạt màu đen, dạng

cây bán đứng, sinh trưởng hữu hạn như ĐT26.

Bảng 3.48. Đặc điểm hình thái của các giống đột biến triển vọng

TT Giống Màu hoa Dạng cây Màu vỏ hạt Màu rốn hạt Dạng lá chét Kiểu sinh trưởng Màu lông trên thân Màu vỏ quả khô

1 DT2015 Tím VH Nâu Đen Đen TN BĐ HH

2 DT2008 Tím VH Nâu Vàng Đen TN BĐ HH

3 DT96ĐB Tím Xám NTB Vàng Xám TN BĐ HH

4 DT96 Tím VH NTB Vàng Xám TN BĐ HH

5 ĐT26ĐB Trắng Nâu NĐ Đen Đen TN BĐ HH

6 ĐT26 Trắng Nâu NĐ Vàng Đen TN BĐ HH

7 DT84 (đ/c) Tím Nâu NTB Vàng Nâu TN Đ HH

Ghi chú: TT = Thứ tự, VH = Vàng hung, NTB = Nâu trung bình, NĐ =

Nâu đậm, TN = Trứng nhọn, Đ = Đứng, BĐ = Bán đứng, HH = Hữu hạn.

3.3.2. Đặc điểm sinh trưởng

Kết quả đánh giá khả năng sinh trưởng của các giống đột biến triển vọng

được trình bày ở bảng 3.49. Các giống sinh trưởng vượt trội so với DT84 (đ/c)

nhưng thời gian sinh trưởng dài hơn. Cụ thể như sau:

113

Thời gian sinh trưởng của DT215 dao động từ 90 – 100 ngày (DT2008

từ 95 – 110 ngày), DT96ĐB từ 90 – 94 ngày (DT96 từ 89 – 95 ngày) và

ĐT26ĐB từ 86 – 91 ngày (ĐT26 từ 87 – 91 ngày), thời gian sinh trưởng của

DT84 chỉ từ 83 – 88 ngày.

Chiều cao cây của các giống đậu tương đột biến triển vọng lớn hơn DT84

và cao nhất ở vụ hè. Chiều cao cây của DT2015 dao động từ 61,5 – 70,8cm

(DT2008 từ 62,4 – 71,1cm), DT96ĐB từ 52,1 – 59,8cm (DT96 từ 50,6 –

58,2cm) và ĐT26ĐB từ 41,8 – 51,6cm (ĐT26 từ 41,5 – 53,2cm), trong khi

DT84 chỉ từ 35,5 – 47,0cm.

Bảng 3.49. Đặc điểm sinh trưởng của các giống đột biến triển vọng

Chiều cao cây (cm) Thời gian sinh trưởng (ngày) Số cành cấp 1 trên cây (cành) Giống

Xuân Hè Đông Xuân Hè Đông Xuân Hè Đông

DT215 100 97 90 64,6 70,8 61,5 3,4 4,1 3,1

DT2008 110 100 95 65,3 71,1 62,4 3,5 4,2 3,3

DT96ĐB 94 93 90 53,8 59,9 52,1 3,1 3,5 3,0

DT96 95 92 89 54,5 58,2 50,6 3,0 3,6 2,8

ĐT26ĐB 91 89 86 46,0 51,6 41,8 2,5 2,5 2,2

ĐT26 91 88 87 45,2 53,2 41,5 2,5 2,6 2,0

88 86 83 DT84 (đ/c) 42,8 47,0 35,5 2,6 3,0 2,1

Giống DT215 và DT96ĐB phân cành cấp 1 nhiều hơn so với DT84,

ĐT26ĐB phân cành tương đương hoặc ít hơn DT84. Giống DT215 có số cành

cấp 1 dao động từ 3,1 – 4,1 cành (DT2008 từ 3,3 – 4,2 cành), DT96ĐB từ 3,0

– 3,5 cành (DT96 từ 2,8 – 3,6 cành) và ĐT26ĐB từ 2,2 – 2,5 cành (ĐT26 từ

2,0 – 2,6 cành).

114

3.3.3. Mức độ chống chịu

Kết quả đánh giá mức độ chống chịu của các giống đột biến triển vọng

được trình bày ở bảng 3.50. Số liệu cho thấy, các giống đột biến triển vọng

chống chịu tốt hơn DT84. Cụ thể như sau:

Bảng 3.50. Mức độ chống chịu của các giống đột biến triển vọng

Bệnh gỉ sắt Tính chống đổ

(1 – 9) Bệnh phấn trắng (1 – 5) (1 – 5) Giống

Xuân Hè Đông Xuân Hè Đông Xuân Hè Đông

DT215 1 1 1 1 - 1 1 2 1

DT2008 1 1 1 1 - 1 2 2 1

DT96ĐB 1 1 1 1 - 2 1 1 1

DT96 1 1 1 1 - 2 2 2 1

ĐT26ĐB 1 1 1 1 - 2 2 2 1

ĐT26 1 1 1 1 - 2 2 2 1

DT84 (đ/c) 1 3 1 1 - 1 1 2 1

Giống DT2015 chống chịu tương đương DT2008 như nhiễm nhẹ bệnh

gỉ sắt (điểm 1), bệnh phấn trắng (điểm 1), chống đổ khá (điểm 1 – 2).

Giống DT96ĐB nhiễm nhẹ bệnh gỉ sắt (điểm 1), bệnh phấn trắng (điểm

1 – 2) như DT96 nhưng chống đổ tốt (điểm 1) hơn DT96 (điểm 1 – 2).

Giống ĐT26ĐB chống chịu tương đương ĐT26 như nhiễm nhẹ bệnh gỉ

sắt (điểm 1), bệnh phấn trắng (điểm 1 - 2), chống đổ khá (điểm 1 – 2).

3.3.4. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất

Kết quả đánh giá năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các

giống đậu tương đột biến triển vọng được trình bày ở bảng 3.51, 3.52. Kết quả,

115

giống DT215 và DT96 ĐT có số quả chắc trên cây và năng suất thực thu cao

hơn vượt trội so với giống DT84. Còn giống ĐT26ĐB có số quả chắc trên cây

và năng suất thực thu cao hơn vượt trội so với giống DT84 ở vụ xuân và đông.

Bảng 3.51. Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống đột biến triển vọng

Số hạt/quả (hạt) Số quả chắc trên cây (quả) Khối lượng 1000 hạt khô (g) Giống

Xuân Hè Đông Xuân Hè Đông Xuân Hè Đông

DT215 34,3 37,0 27,9 2,02 2,04 2,01 194 185 201

DT2008 35,6 36,8 26,5 2,02 2,05 2,02 195 186 200

DT96ĐB 28,3 33,8 21,6 2,11 2,16 2,04 191 182 199

DT96 29,5 32,4 22,7 2,11 2,20 2,08 192 183 200

ĐT26ĐB 25,4 24,4 23,0 2,45 2,33 2,51 174 171 181

ĐT26 25,2 23,6 24,5 2,48 2,35 2,49 175 172 182

DT84 (đ/c) 19,9 26,2 17,1 2,02 2,09 1,98 183 180 185

Số quả chắc trên cây của DT215 dao động từ 27,9 – 37,0 quả (DT2008

từ 26,5 – 36,8 quả), DT96ĐB dao động từ 21,6 – 33,8 quả (22,7 – 32,4 quả) và

ĐT26 dao động từ 23,0 – 25,4 quả (23,6 – 25,2 quả), còn DT84 chỉ dao động

từ 17,1 – 26,2 quả.

Số hạt trên quả của DT2015 dao động từ 2,01 – 2,04 hạt (DT2008 từ 2,02

– 2,05 hạt), DT96ĐB dao động từ 2,04 – 2,11 hạt (DT96 dao động từ 2,08 –

2,20 hạt và ĐT26 dao động từ 2,33 – 2,51 hạt (ĐT26 dao động từ 2,35 – 2,49

hạt), còn DT84 dao động từ 1,98 – 2,09 hạt.

Khối lượng 1000 hạt khô của DT215 dao động từ 185 – 201g (DT2008

từ 186 – 200g), DT96ĐB dao động từ 182 – 199g (DT96 từ 183 – 200g) và

116

ĐT26 dao động từ171 – 181g (ĐT26 từ 172 – 182g), còn DT84 dao động từ

180 – 185g.

Bảng 3.52. Năng suất thực thu của các giống đột biến triển vọng

Đơn vị: tấn/ha

Vĩnh Phúc Hà Nội Giống Xuân Hè Đông Xuân Hè Đông

DT215 2,81 3,32 2,71 2,87 3,21 2,72

DT2008 2,84 3,35 2,65 2,92 3,24 2,75

DT96ĐB 2,58 3,06 2,22 2,65 2,88 2,46

DT96 2,65 2,95 2,26 2,72 2,78 2,58

ĐT26ĐB 2,48 2,35 2,23 2,55 2,38 2,28

ĐT26 2,52 2,26 2,32 2,65 2,42 2,20

DT84 (đ/c) 1,98 2,37 1,79 1,92 2,42 1,80

LSD0,05 0,19 0,22 0,20 0,17 0,24 0,23

CV(%) 4,2 4,5 4,9 3,7 4,9 5,3

Giống DT215 có năng suất thực thu tương đương so với DT2008 nhưng

vượt trội so với DT84. Tại Hà Nội, DT215 có năng suất thực thu dao động từ

2,71 – 3,32 tấn/ha (vượt DT84 từ 38,8 – 51,4%), DT2008 từ 2,65 – 3,35 tấn/ha.

Tại Vĩnh Phúc, DT215 có năng suất thực thu dao động từ 2,72 – 3,31 tấn/ha

(vượt DT84 từ 32,6 – 51,1%), DT2008 từ 2,75 – 3,92 tấn/ha.

Giống DT96ĐB có năng suất thực thu tương đương so với DT96 nhưng

vượt trội so với DT84. Tại Hà Nội, DT96ĐB có năng suất thực thu dao động

từ 2,22 – 3,06 tấn/ha (vượt DT84 từ 20,6 – 29,1%), DT96 từ 2,26 – 2,95 tấn/ha.

117

Tại Vĩnh Phúc, DT96ĐB có năng suất thực thu dao động từ 2,46 – 2,88 tấn/ha

(vượt DT84 từ 19,0 – 38,0%), DT96 từ 2,58 – 2,78 tấn/ha.

Bảng 3.53. Năng suất thực thu của giống đậu tương đen DT215 trong khảo

nghiệm Quốc gia năm 2018 – 2019

Đơn vị: tấn/ha

Điểm Hà Nội Sơn La Thái Bình Bắc Giang Thanh Hóa Trung bình

Vụ, Giống Vụ Đông 2018 DT84 (Đ/c) DT215

CV (%) LSD0,05 1,95 2,57 9,3 0,34 1,62 2,48 8,9 0,34 1,95 2,57 7,0 0,28 1,66 1,82 6,7 0,22 1,86 2,13 5,0 0,30 1,81 2,32

Vụ Xuân 2019 DT84 (Đ/c) DT215

1,96 2,48 5,4 0,14 2,21 3,03 5,5 0,25 1,93 2,24 8,2 0,31 2,35 2,51 5,0 0,21 - - - - 2,11 2,56

CV (%) LSD0,05 Vụ Hè thu 2019 DT84 (Đ/c) DT215

CV (%) LSD0,05 - - - - - - - - 2,12 2,33 8,5 0,38 2,12 2,33

Vụ Đông 2019 DT84 (Đ/c) DT215

CV (%) LSD0,05 2,15 2,51 8,6 0,36 1,69 2,63 8,9 0,33 2,08 2,39 8,4 0,37 2,05 2,29 7,5 0,32 - - 1,99 2,46

(Nguồn: Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây trồng Quốc gia năm

2018-2019)

118

Giống ĐT26ĐB có năng suất thực thu tương đương so với ĐT26 nhưng

vượt trội so với DT84. ĐT26ĐB có năng suất thực thu dao động từ 2,23 – 2,48

tấn/ha tại Hà Nội (ĐT26 từ 2,26 – 2,52 tấn/ha, từ 2,28 – 2,55 tấn/ha tại Vĩnh

Phúc (ĐT26 từ 2,20 – 2,65 tấn/ha), vượt DT84 từ 15,9 – 32,8% ở vụ xuân, từ

24,6 – 28,6% ở vụ đông.

Qua các vụ khảo nghiệm sản xuất, các giống đậu tương đột biến triển

vọng mới có khả năng sinh trưởng, khả năng chống chịu tốt hơn so với DT84,

có năng suất cao hơn vượt trội so với giống DT84 nên có khả năng phát triển

trong sản xuất. Trong 3 giống đậu tương đột biến triển vọng, giống đậu tương

đen DT215 có tiềm năng năng suất và khả năng chống chịu tốt nên được gửi

khảo nghiệm Quốc gia VCU ở vụ đông 2018, vụ xuân 2019, vụ hè thu 2019 và

vụ đông 2019. Kết quả cho thấy, giống DT215 sinh trưởng khỏe, cao cây, phân

cành khá, bị các bệnh hại nhẹ như gỉ sắt, sương mai, đốm nâu (điểm 1-3); khả

năng chống đổ tốt (điểm 1-2) và ít bị tách quả (điểm 1), năng suất trung bình

từ 2,32 – 2,56 tấn/ha, vượt đối chứng DT84 từ 9,9 – 28,4% (Bảng 3.53). Giống

đậu tương đen DT215 đã được chấp nhận tự công bố lưu hành ở Đồng bằng

sông Hồng, Trung du và miền núi phía bắc và Bắc Trung bộ theo thông báo số

654/TB-TT-CLT ngày 08/6/2020 của Cục Trồng trọt – Bộ Nông nghiệp và Phát

triển nông thôn.

3.3.5. Hàm lượng dinh dưỡng

Kết quả phân tích hàm lượng dinh dưỡng của hạt các giống đậu tương

đột biến triển vọng là DT215, DT96ĐB, ĐT26ĐB được trình bày ở bảng 3.54.

Các giống đột biến triển vọng có hàm lượng dinh dưỡng cao, tương

đương so với các giống gốc. Các giống đột biến triển vọng có hàm lượng

protein > 40% (DT215 là 42,26%, DT96ĐB là 40,10% và ĐT26ĐB là 40,5%),

hàm lượng lipid > 18% (DT215 là 18,24%, DT96ĐB là 18,09% và ĐT26ĐB là

119

21,65%), hàm lượng gluxit khá > 25% (DT215 là 25,13%, DT96ĐB là 26,50%

và ĐT26ĐB là 25,59%) nên có thể sử dụng làm nguyên liệu để sản xuất sữa

đậu nành, đậu phụ... Ngoài ra, giống DT215 còn có hàm lượng carotenoids (tiền

vitamin A) là 119,49 µg/100g, Omega 3 là 0,013g/100g và Omega 6 là 7,475

g/100g cao hơn so với DT2008 (Phụ lục 35).

Bảng 3.54. Hàm lượng dinh dưỡng hạt của các giống đột biến triển vọng

Đơn vị: %

TT Giống Protein Gluxit Lipid

25,13 18,24 1 DT215 42,26

25,91 18,31 2 DT2008 41,57

26,50 18,09 3 DT96ĐB 40,10

20,15 17,00 4 DT96 42,86

25,59 21,65 5 ĐT26ĐB 40,50

24,55 20,18 6 ĐT26 40,38

24,00 17,40 7 DT84 41,20

120

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ

1. Kết luận

1) Gây đột biến các giống đậu tương bằng chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt

khô, hạt nảy mầm và cây ra hoa làm giảm phần lớn các tính trạng (kéo dài thời

gian sinh trưởng, giảm chiều cao cây, số đốt trên cây, năng suất cá thể…) ở thế

hệ M1, giảm ít hoặc không đáng kể ở thế hệ M2, tạo ra các đột biến có lợi cho

chọn tạo giống mới như chín sớm, thấp cây, vỏ hạt màu đen… Liều chiếu xạ

tới hạn trên hạt khô là 300 Gy (tỷ lệ sống sót từ 39,4 – 45,6%), hạt nảy mầm là

100Gy (tỷ lệ sống sót từ 37,1 – 41,2%) và cây ra hoa là 20Gy (tỷ lệ sống sót từ

31,2 – 41,2%). Liều chiếu xạ tạo ra phổ biến dị rộng nhất trên hạt khô là 200Gy

(9 dạng biến dị ở M1 và 14 biến dị ở M2), hạt nảy mầm là 50Gy (10 biến dị ở

M1 và 16 - 17 biến dị ở M2) và cây ra hoa là 10Gy (11 biến dị ở M2). Liều chiếu

xạ hiệu quả cho chọn giống trên hạt khô là 200Gy, hạt nảy mầm là 25Gy và

cây ra hoa là 10Gy.

2) Chọn lọc được 234 dòng đậu tương đột biến ở thế hệ M7 (103 dòng từ

DT2008, 58 dòng từ DT96 và 73 dòng từ ĐT26) có một hoặc một số tính trạng

được cải tiến so với giống gốc như chín sớm, giảm chiều cao cây, thay đổi màu

sắc hạt … làm vật liệu khởi đầu quý cho chọn tạo giống mới.

3) Chọn tạo được 03 giống đậu tương đột biến có năng suất cao (vượt

trội so với DT84), chất lượng tốt (protein > 40%, lipit > 18%, gluxit > 25%),

chống chịu khá triển vọng cho sản suất. Trong đó:

Giống DT215 có vỏ hạt màu đen khác DT2008 có vỏ hạt màu vàng, chín

sớm hơn DT2008 từ 5 – 10 ngày tuỳ vụ, dao động từ 90 – 95 ngày (DT2008 từ

95 – 110 ngày). Nhưng DT215 có khả năng sinh trưởng, chống chịu tương

đương DT2008 với chiều cao cây dao động từ 61,5 – 70,8cm, phân cành nhiều

(3,1 – 4,1 cành), chịu bệnh khá (điểm 1), năng suất thực thu đạt từ 2,71 – 3,32

121

tấn/ha, đã được chấp nhận tự công bố lưu hành ở Đồng bằng sông Hồng, Trung

du và miền núi phía bắc và Bắc Trung bộ.

Giống DT96ĐB có khả năng chống đổ tốt (điểm 1) hơn DT96 (điểm 1 –

2), lông màu xám khác DT96 màu vàng hung, sinh trưởng khá, thời gian sinh

trưởng từ 90 – 94 ngày, chiều cao cây dao động từ 52,1 – 59,9cm, phân cành

khá (3,0 – 3,5 cành), chịu bệnh khá (điểm 1 – 2), năng suất thực thu từ 2,22 –

3,06 tấn/ha.

Giống ĐT26ĐB có vỏ hạt màu đen khác ĐT26 vỏ hạt màu vàng, sinh

trưởng phát triển tương đương ĐT26, thời gian sinh trưởng dao động từ 86 –

91 ngày, chiều cao cây dao động từ 41,8 – 51,6cm, phân cành khá (2,2 – 2,5

cành), chịu bệnh khá (điểm 1 – 2), năng suất thực thu đạt từ 2,23 – 2,55 tấn/ha.

2. Đề nghị

1) Tiếp tục chọn lọc, sử dụng tập đoàn các dòng đậu tương đột biến làm

vật liệu khởi đầu phục vụ công tác chọn tạo giống mới.

2) Khảo nghiệm sản xuất, khảo nghiệm VCU giống đậu tương đột biến

triển vọng DT96ĐB và ĐT26ĐB tại các địa phương, vùng sinh thái và mùa vụ

khác nhau để công bố lưu hành giống, đáp ứng nhu cầu của sản xuất hiện nay.

3) Hoàn thiện quy trình kỹ thuật và phát triển sản xuất giống đậu tương

đen DT215, góp phần thay thế các giống cũ, nâng cao năng suất, chất lượng

đậu tương Việt Nam.

122

DANH MỤC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC ĐÃ CÔNG BỐ

1. Lê Đức Thảo, Phạm Thị Bảo Chung, Nguyễn Văn Mạnh (2015), “Ảnh hưởng của liều lượng chiếu xạ tia gamma Co60 đến khả năng tạo biến dị có lợi trong chọn giống đậu tương”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ Việt Nam, 2 (9), Tr. 5 – 9.

2. Lê Đức Thảo, Nguyễn Văn Mạnh, Phạm Thị Bảo Chung, Phạm Phương

Thu (2015), “Nghiên cứu cải tiến giống đậu tương DT96 bằng chiếu xạ tia gamma (Co60) trên hạt khô”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ nông nghiệp Việt Nam, 4 (57), Tr. 18 – 21.

3. Nguyễn Văn Mạnh, Lê Đức Thảo, Phạm Thị Bảo Chung, Lê Thị Ánh

Hồng, Lê Huy Hàm (2016), “Kết quả nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đen

DT2008ĐB”, Hội thảo Quốc gia về Khoa học cây trồng lần thứ hai, Cần Thơ, ngày

11 – 12/8/2016, Tr. 488 – 493.

4. Nguyễn Văn Mạnh, Lê Đức Thảo (2016), “Kết quả đánh giá một số dòng

đậu tương đột biến triển vọng từ giống DT2008 bằng xử lý chiếu xạ tia gamma

(Co60), Tạp chí Nông nghiệp & Phát triển nông thôn, chuyên đề Giống Cây trồng,

vật nuôi, 2, Tr. 162 – 165.

5. Lê Đức Thảo, Nguyễn Văn Mạnh (2017), “Nghiên cứu cải tiến giống đậu

tương ĐT26 bằng chiếu xạ tia gamma (Co60) trên hạt khô”, Tạp chí Nông nghiệp & Phát triển nông thôn, chuyên đề Giống Cây trồng, vật nuôi, 1, Tr.65 – 68.

6. Lê Đức Thảo, Nguyễn Văn Mạnh (2017), “Kết quả đánh giá một số dòng

đậu tương đột biến triển vọng từ giống DT96 bằng xử lý chiếu xạ tia gamma (Co60),

Tạp chí Nông nghiệp & Phát triển nông thôn, chuyên đề Giống Cây trồng, vật nuôi, 1, Tr. 69 – 71.

LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN TIẾN SĨ

123

TÀI LIỆU THAM KHẢO

TIẾNG VIỆT

1. Đào Thanh Bằng, Nguyễn Thị Hồng Nhung, Nguyễn Phạm Hùng, Lê

Huy Hàm (2013a), “Chọn tạo giống lúa mới DT39 Quế Lâm nhằm cải tiến năng

suất, chất lượng của giống lúa Bắc thơm 7 bằng chiếu xạ tia gamma”, Kỷ yếu

Hội Nghị Khoa học và Công nghệ hạt nhân toàn quốc lần thứ 10, Vũng Tàu 15

– 16/8/2013.

2. Đào Thanh Bằng, Nguyễn Thị Hồng Nhung, Nguyễn Minh Đức, Lê Huy

Hàm (2013a), “Ảnh hưởng của tác nhân đột biến cac bon ion beam đến các đặc

tính nông sinh học của giống lúa Bắc thơm 7 và Khang dân”, Kỷ yếu Hội Nghị

Khoa học và Công nghệ hạt nhân toàn quốc lần thứ 10, Vũng Tàu 15 –

16/8/2013.

3. Nguyễn Thị Bình, Trần Thị Trường, Nguyễn Thị Thanh Tuyết, Vũ Văn

Ba (2006),“Đặc tính kháng bệnh rỉ sắt (Phakopsora pachyrhizi) của một số

giống đậu tương”, Kỷ Yếu Hội thảo bệnh rỉ sắt đậu tương quốc gia 29/11 –

1/12/2006. St. Louis. Missouri, Mỹ.

4. Tạ Kim Bính, Nguyễn Văn Viết, Trần Đình Long, Hà Tuấn Anh và

Nguyễn Kim Xuyến (2004), “Kết quả nghiên cứu giống đậu tương năng suất

cao kháng bệnh ĐT2000”, Tuyển tập các công trình KHKT Nông nghiệp năm

2004, NXB Nông nghiệp, Tr. 102 – 109.

5. Tạ Kim Bính, Nguyễn Thị Xuyến, Lê Tuấn Phong (2013), “Kết quả

nghiên cứu tạo giống đậu tương mới TN08”, Hội thảo Khoa học Quốc gia về

Khoa học cây trồng lần thứ I, Hà Nội ngày 05 – 06/9/2013, Trang 466 – 471.

6. Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn (2014), Quyết định 3367/QĐ-

BNN-TT ngày 31 tháng 7 năm 2014, V/v: Phê duyệt kế hoạch chuyển đổi cơ

cấu cây trồng trên đất trồng lúa giai đoạn 2014 – 2020.

124

7. Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn (2011), Quy chuẩn Quốc gia về

giá trị canh tác và sử dụng của giống đậu tương, QCVN01 -

58:2011/BNNPTNT.

8. Nguyễn Đăng Minh Chánh, Nguyễn Thị Cúc, Nguyễn Thị Nga, Nguyễn

Thị Lan Anh, Nguyễn Thị Trang, Phạm Thị Xuân, Quách Ngọc Truyền (2017),

“Đánh giá khả năng chịu mặn của một số giống đậu tương phổ biến tại Việt

nam”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ nông nghiệp Việt Nam, số 01/2017, Tr.

60 – 66.

9. Phạm Thị Bảo Chung, Nguyễn Văn Mạnh, Lê Thị Ánh Hồng, Mai Quang

Vinh “Kết quả ứng dụng bức xạ gamma (Co60) chọn tạo giống đậu tương

DT2008 đột biến chịu hạn”, Kỷ yếu Hội nghị Khoa học và Công nghệ hạt nhân

toàn quốc lần thứ 10, Vũng Tàu 15 – 16/8/2013.

10. Phạm Thị Bảo Chung, Nguyễn Văn Đồng, Mai Quang Vinh, Nguyễn

Văn Mạnh, Lê Thị Ánh Hồng, Lê Đức Thảo, Nguyễn Thị Loan (2014), “Kết

quả nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương DT2010”, Tạp chí Nông nghiệp và

Phát triển Nông thôn, tháng 6/2014, Tr 122 – 127.

11. Phạm Thị Bảo Chung (2015), “Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương

thích hợp với một số tỉnh phía bắc Việt Nam”, Luận án Tiến sĩ Nông nghiệp,

Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam.

12. Nguyễn Văn Chương và cộng sự (2013), Báo cáo tổng kết đề tài Nghiên

cứu chọn tạo giống đậu đỗ cho vùng Đông Nam Bộ và Tây Nguyên, Viện Khoa

học Kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam, 175 trang.

13. Nguyễn Văn Chương, Bùi Chí Bửu, Nguyễn Thị Lang, Nguyễn Hữu

Hỷ, Trần Hữu Yết, Võ Như Cầm, Nguyễn Văn Long, Trần Văn Sỹ, Đinh Văn

Cường và cs (2013), “Kết quả chọn tạo giống đậu đỗ cho vùng Đông Nam Bộ

và Tây Nguyên”, Kỷ yếu Hội thảo Khoa học Quốc gia về Khoa học cây trồng

lần thứ I, Hà Nội ngày 05 – 06/9/2013, Tr. 472 - 480.

125

14. Nguyễn Minh Công (2005), Di truyền học, NXB Đại học sư phạm Hà

Nội.

15. Hồ Huy Cường, Hoàng Minh Tâm, Mạc Khánh Trang, Đỗ Thị Xuân

Thùy, Nguyễn Thị Hằng Ni, Cái Đình Hoài, Đường Minh Mạnh, Đặng Thị Thu

Trang, Phạm Vũ Bảo (2015), “Kết quả chọn tạo giống đậu tương ĐTDH.10 cho

vùng duyên hải Nam Trung Bộ và Tây Nguyên”, Tạp chí Nông nghiệp và Phát

triển nông thôn, Chuyên đề giống cây trồng vật nuôi tập 2 (Tháng 12/2015),

Tr. 113 – 121.

16. Cục Trồng trọt (2011), “Báo cáo tình hình phát triển đậu tương những

năm gần đây và đề xuất giải pháp phát triển đậu tương vụ Đông và vụ Xuân ở

phía Bắc”, Hội nghị Nâng cao hiệu quả sản xuất đậu tương vụ Đông và phát

triển đậu tương vụ Xuân ở các tỉnh phía Bắc, ngày 17/8/2011 tại Hưng Yên.

17. Cục Trồng trọt (2012), “Điều tra cơ cấu giống lúa, lạc, đậu tương theo

thời vụ năm 2011”, Chuyên đề: Cây đậu tương.

18. Ngô Thế Dân, Trần Đình Long, Trần Văn Lài, Đỗ Thị Dung và Phạm

Thị Đào (1999), Cây đậu tương, NXB Nông nghiệp

19. Đường Hồng Dật (2007), Cây đậu tương, NXB Nông nghiệp.

20. Dương Văn Dũng, Đào Quang Vinh, Nguyễn Thị Thanh, Nguyễn Kim

Lệ, Đỗ Ngọc Giao, Bùi Thị Bộ (2007), “Giống đậu tương ngắn ngày, năng suất

cao ĐVN9”, Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, 2007, (9), Tr.35 –

37.

21. Nguyễn Văn Dự, Thân Thị Thu Hạnh, Hoàng Thị Thu Hằng, Nguyễn

Thị Thanh Lan (2016), “Nghiên cứu tạo dòng mía biến dị invitro bằng phương

pháp chiếu xạ gamma Co60”, Tạp chí Khoa học Công nghệ Nông nghiệp, số

7/2016, Tr. 6 – 11.

126

22. Trần Đình Đông (1996), “Ứng dụng đột biến thực nghiệm để cải thiện

một số tính trạng ở cây đậu tương”, Luận án Tiến sĩ Đại học Nông nghiệp I,

1996.

23. Trần Đình Đông (2011), “Ảnh hưởng của tia gamma đến sự xuất hiện

các biến dị và đột biến ở đậu tương”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ, Đại học

Nông Lâm Thái Nguyên, số 85 (09)/2011, Tr. 47 – 51.

24. Nguyễn Văn Đồng, Nguyễn Anh Vũ, Nguyễn Ngọc Hồng, Vũ Anh Thu,

Vũ Hoàng Nam, Lê Huy Hàm (2013), “Nghiên cứu tạo đột biến bằng phương

pháp chiếu xạ tia ion nặng hạt sắn kết hợp với phương pháp cứu phôi và nuôi

cây mô”, Hội nghị Khoa học và Công nghệ hạt nhân toàn quốc lần thứ 10,

Vũng Tàu 15 – 16/8/2013.

25. Lê Hồng Giang, Trần Thị Tuyết Lan và Nguyễn Bảo Toàn (2016),

“Chọn lọc các dòng mô sẹo chống chịu mặn của giống đậu nành MTĐ 760-4

bằng xử lý tia gamma”, Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ, số 45

(2016), Tr.39 – 48.

26. Lê Huy Hàm, Lê Đức Thảo (2015) “Kết quả ứng dụng năng lượng

nguyên tử trong chọn tạo giống cây trồng ở Viện Di truyền Nông nghiệp và đề

xuất một số giải pháp”, Hội nghị 10 năm thực hiện chiến lược ứng dụng năng

lượng nguyên tử vì mục đích hòa bình đến năm 2020 (giai đoạn 2006 – 2015),

Hà Nội, 2015.

27. Vũ Hoàng Hiệp (2014), “Nghiên cứu tạo đột biến in vitro và đánh giá

sinh trưởng, phát triển, sai khác di truyền của các dòng đột biến giống hoa cẩm

chướng quận chúa (Dianthus caryophyllus L.)”, Luận án tiến sĩ, Học Viện

Nông nghiệp Việt Nam.

28. Vũ Đình Hòa, Vũ Văn Liết và Nguyễn Văn Hoan (2005), Giáo trình

chọn giống cây trồng, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội. NXB Nông nghiệp

127

29. Nguyễn Huy Hoàng, Trịnh Thị Huyền, Vũ Đức Kính, Lê Quốc Thanh,

Phạm Thị Xuân, Mai Trọng Thiêm (2016), “Nghiên cứu tuyển chọn giống đậu

tương thích hợp trồng vụ đông trên đất hai lúa tại tỉnh Thanh Hóa”, Tạp chí

Khoa học và Công nghệ nông nghiệp, số 4/2016, Tr. 20 – 24.

30. Phạm Thành Hổ (2001), Di truyền học, NXB Giáo dục.

31. Nguyễn Thị Hồng, Võ Thị Minh Tuyển, Phan Quốc Mỹ, Nguyễn Thị

Huê, Lê Huy Hàm (2015), “Ứng dụng kỹ thuật chiếu xạ ion beam và chỉ thị

phân tử trong cải tạo giống lúa chịu mặn CMBT”, Kỷ yếu Hội nghị khoa học

công nghệ hạt nhân toàn quốc lần thứ 11, Đà Nẵng, tháng 8/2015.

32. Ngô Quang Hưởng, Trịnh Thị Thanh Huyền, Lê Đại Phúc, Trần Thị Lệ

Minh, Lê Quang Luân (2015), “Nghiên cứu khả năng phát sinh biến dị mẫu mô

sẹo cây Hoắc Hương (Pogostemon cablin (Blanco) Benth) bằng bức xạ gamma

Co60”, Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, số 22/2015, Tr. 17 – 23.

33. Nguyễn Văn Lâm, Nguyễn Văn Thắng, Lê Huy Nghĩa, Trần Thị Thuý,

Vũ Văn Quang, Phạm Văn Biền, Nguyễn Tấn Hinh (2016), “Báo cáo kết quả

nghiên cứu chọn tạo và khảo nghiệm sản xuất giống đậu tương Đ8”.

34. Nguyễn Văn Lâm và Nguyễn Tấn Hinh (2010), “Kết quả nghiên cứu và

sản xuất thử giống đậu tương ĐT2101”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ Nông

nghiệp Việt Nam, số 3 năm 2010, Tr. 47–51.

35. Quách Thị Ái Liên, Võ Công Thành, Nguyễn Bích Hà Vũ (2013), “Tạo

giống lúa đột biến ngắn ngày chịu mặn bằng phương pháp sốc nhiệt trên giống

lúa mùa”, Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ, Tập 2 (2013), Tr. 77 –

85.

36. Quách Thị Ái Liên (2014), “Tạo giống lúa đột biến ngắn ngày chịu mặn

có năng suất và phẩm chất tốt”, Luận án tiến sĩ, Đại học Cần Thơ.

128

37. Trần Đình Long và Đoàn Thị Thanh Nhàn (1994), “Kết quả khu vực

hóa giống đậu tương M103 ở các vùng sinh thái khác nhau”, Tuyển tập công

trình nghiên cứu khoa học nông nghiệp 1993, NXB Nông nghiệp, Tr. 68 – 70.

38. Trần Đình Long (1997), Giáo trình Chọn giống cây trồng, Nhà xuất bản

Nông nghiệp

39. Trần Đình Long, Hoàng Minh Tâm, Trần Thị Trường, Đỗ Minh Nguyệt,

Ngô Quang Thắng, Đỗ Thị Lan, Nguyễn Thị Cúc và Nguyễn Thị Chinh (2000),

“Kết quả chọn tạo giống đậu tương ĐT12”, Kết quả nghiên cứu khoa học Nông

nghiệp năm 2000, NXB Nông nghiệp, Tr 117 – 123.

40. Trần Đình Long, Nguyễn Thị Chinh, Hoàng Minh Tâm, Nguyễn Văn

Thắng, Lê Khả Tường, Trần Thị Trường (2005), “Kết quả chọn tạo và phát

triển các giống đậu đỗ 1985 – 2005 và định hướn phát triển 2006 – 2010”, Khoa

học công nghệ và phát triển nông nghiệp 20 năm đổ mới, Tập 1: Trồng trọt và

Bảo vệ thực vật, tr 102 – 113.

41. Trần Đình Long, Trần Thị Trường, Nguyễn Thị Loan, Nguyễn Thị

Chinh, Nguyễn Văn Thắng, Trần Thanh Bình, Nguyễn Thị Bình, Nguyễn Ngọc

Thành và CTV (2007a), “Kết quả nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương ĐT26”,

Tuyển tập kết quả khoa học và công nghệ nông nghiệp 2006 – 2007, NXB Nông

nghiệp 2007. Tr 160 – 167.

42. Trần Đình Long, Trần Thị Trường, Hoàng Minh Tâm, Quách Ngọc

Truyền, Nguyễn Thị Mỹ Hạnh, Nguyễn Thị Trúc và cs (2007b), “Kết quả chọn

tạo giống đậu tương ĐT22 (ĐT22.2) bằng phương pháp đột biến”, Hội thảo

Tiến bộ kỹ thuật Nông nghiệp năm 2007, Hà Nội.

43. Trần Đình Long, Trần Văn Lài, Mai Quang Vinh và cs (2012), “Chọn

tạo và phát triển bộ giống đậu tương thích ứng vùng sinh thái, có khả năng

trồng 3 vụ, trồng xen đạt năng suất cao, chất lượng tốt”, Viện Khoa học Nông

129

nghiệp Việt Nam 60 năm xây dựng và phát triển (1952 – 2012), NXB nông

nghiệp, 2012, tr.105.

44. Đặng Thị Thanh Mai (2014), “Nghiên cứu đa dạng di truyền và cải tiến

nguồn gen khoai môn sọ bản địa bằng công nghệ sinh học và đột biến thực

nghiệm”, Luận án tiến sĩ, Đại học Sư phạm Hà Nội.

45. Chu Hoàng Mậu (2000), “Sử dụng phương pháp đột biến thực nghiệm

để tạo các dòng đậu tương và đậu xanh thích hợp cho miền núi đông bắc Việt

Nam”, Luận án tiến sĩ sinh học, Viện Công nghệ sinh học năm 2000.

46. Nguyễn Hồng Minh (1999), Giáo trình Di truyền học, Nhà xuất bản

Nông nghiệp.

47. Đoàn Thị Thanh Nhàn, Nguyễn Văn Bình, Vũ Đình Chính, Nguyễn Thế

Côn, Lê Song Dự, Bùi Xuân Sửu (1996), Giáo trình cây công nghiệp, NXB

Nông nghiệp.

48. Phạm Thị Nhạn, Nguyễn Hữu Hỷ (2015) “Nghiên cứu chọn tạo giống

sắn bằng phương pháp xử lý đột biến”, Hội nghị 10 năm thực hiện chiến lược

ứng dụng năng lượng nguyên tử vì mục đích hòa bình đến năm 2020 (giai đoạn

2006 – 2015), Hà Nội, 2015.

49. Vũ Anh Pháp, Nguyễn Bảo Toàn, Ngô Thảo Trân và Hồng Thị Kim

Liên (2012), “Tuyển chọn giống môn đốm và môn cao bằng phương pháp gây

đột biến chiếu xạ”, Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ, 2012, Tr.212

– 221.

50. Nguyễn Thị Minh Phương, Phùng Lệ Quyên, Lê Thị Xuyên, Đỗ Thị Hải

Bằng (2016), “Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của một số dòng chè được

tạo ra bằng phương pháp đột biến trên giống Kim Tuyên tại Phú Hộ, Phú Thọ”,

Kỷ yếu Hội thảo Khoa học Quốc gia về Khoa học cây trồng lần thứ II, Cần Thơ

ngày 11 – 12/8/2016, Tr. 666 – 671.

130

51. Trương Tấn Phương, Hồ Quang Cua, Nguyễn Thị Thu Hương và các

công sự (2015), “Sử dụng lúa đột biến kết hợp lai tạo và chọn lọc giống lúa

thơm”, Hội nghị 10 năm thực hiện chiến lược ứng dụng năng lượng nguyên tử

vì mục đích hòa bình đến năm 2020 (giai đoạn 2006 – 2015), Hà Nội, 2015.

52. Phạm Đồng Quảng, Phạm Thị Tài, Lê Quý Tường, Nguyễn Quốc Lý

(2015) “945 Giống cây trồng mới”, NXB Nông nghiệp Hà Nội.

53. Nguyễn Hoàng Quân, Dương Hoa Xô (2017), “Tạo các dòng biến dị hoa

chuông (Gloxinia speciose) bằng tia gamma nguồn cobalt 60”, Tạp chí Khoa

học Công nghệ Nông nghiệp Việt Nam – số 6 (79)/2017.

54. Trần Duy Quý (1997), Đột biến cơ sở khoa học và ứng dụng, NXB Nông

nghiệp, Hà Nội.

55. Trần Duy Quý, Trần Duy Vương, Trần Duy Dương, Bùi Huy Thủy

(2015), “Ứng dụng năng lượng hạt nhân để chọn tạo và phát triển giống lúa

thuần siêu năng suất, chất lượng khá thay thế giống lúa lai nhập nội”, Hội nghị

10 năm thực hiện chiến lược ứng dụng năng lượng nguyên tử vì mục đích hòa

bình đến năm 2020 (giai đoạn 2006 – 2015), Hà Nội, 2015.

56. Lê Quốc Thanh, Nguyễn Thị Chinh, Nguyễn Xuân Dũng, Hoàng Tuyển

Phương, Nguyễn Thị Thu Trang (2016), “Kết quả so sánh, khảo nghiệm giống

đậu tương NAS-S1 tại các tỉnh phía bắc”, Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển

nông thôn, Chuyên đề giống cây trồng vật nuôi, Tập 1 (2016), Tr. 218 - 225.

57. Đào Thị Tuyết Thanh và Nguyễn Bảo Toàn (2016), “Hiệu quả liều

lượng tia gamma Co60 trên sự sinh trưởng của cụm chồi hoa huệ (Poianthes

tuberosa L.) invitro, sự xuất hiện các cấu trúc bất thường và xác định LD50”,

Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ, số 45 (2016), Tr.25 – 32.

58. Nguyễn Văn Thắng (2013), “Nghiên cứu chọn tạo giống lạc, đậu tương

cho các tỉnh phía bắc”, Kỷ yếu Hội thảo Khoa học Quốc gia về Khoa học cây

trồng lần thứ I, Hà Nội ngày 05 – 06/9/2013, Tr. 450 – 454.

131

59. Lê Đức Thảo, Nguyễn Văn Mạnh, Phạm Thị Bảo Chung, Lê Thị Ánh

Hồng, Mai Quang Vinh, Lê Huy Hàm (2015a), “Một số kết quả nghiên cứu và

phát triển các giống đậu tương đột biến tại Viện Di truyền Nông nghiệp”, Kỷ

yếu Hội nghị khoa học công nghệ hạt nhân toàn quốc lần thứ 11, Đà Nẵng,

tháng 8/2015.

60. Lê Đức Thảo, Nguyễn Viết Dũng, Lê Huy Hàm (2015b), “Kết quả chọn

tạo giống hoa đồng tiền bằng phương pháp chiếu xạ invitro”, Tạp chí Khoa học

và Công nghệ nông nghiệp Việt Nam, số 4 (57)/2015, Tr. 30 – 34.

61. Lê Đức Thảo, Nguyễn Viết Dũng (2015c), “Kết quả nghiên cứu chọn

tạo giống hoa cúc bằng phương pháp chiếu xạ tia gamma (Co60) lên callus 4

giống cúc nhập nội của Viện Di truyền Nông nghiệp”, Kỷ yếu Hội nghị khoa

học công nghệ hạt nhân toàn quốc lần thứ 11, Đà Nẵng, tháng 8/2015.

62. Lê Đức Thảo, Nguyễn Viết Dũng, Lê Huy Hàm (2015d), “Kết quả chọn

tạo giống hoa cúc bằng phương pháp chiếu xạ invitro”, Tạp chí Khoa học và

Công nghệ nông nghiệp Việt Nam, số 4 (57)/2015, Tr. 35 – 39.

63. Lê Đức Thảo, Nguyễn Văn Mạnh, Phạm Thị Bảo chung, Lê Thị Ánh

Hồng (2016), “Nghiên cứu xây dựng quy trình thâm canh giống đậu tương

DT2008 tại tỉnh Sơn La”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ nông nghiệp Việt

Nam, số 7/2016, Tr. 52 – 55.

64. Phạm Văn Thiều (2002), Kỹ thuật trồng và chế biến sản phẩm cây đậu

tương, NXB Nông nghiệp 2002.

65. Đỗ Khắc Thịnh, Đào Minh Sô, Nguyễn Thị Cúc, Hùng Phi Oanh, Hoàng

Đức Dũng (2013), “Ứng dụng kỹ thuật gây đột biến phóng xạ kết hợp với

phương pháp lai tạo trong cải tiến giống lúa phục vụ sản xuất tại các tỉnh phía

nam”, Kỷ yếu Hội Nghị Khoa học và Công nghệ hạt nhân toàn quốc lần thứ 8,

Đà Nẵng, 2007.

132

66. Nguyễn Văn Tiếp, Nguyễn Minh Công, Nguyễn Xuân Dũng, Nguyễn

Thị Sen, Nguyễn Thị Hồng Liên (2016), “Một số kết quả cải tiến giống lúa nếp

cái hoa vàng nhờ chiếu xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm”, Tạp chí Nông

nghiệp và Phát triển nông thôn, Chuyên đề giống cây trồng vật nuôi, Tập 2

(2016), Tr. 43 – 49.

67. Dương Xuân Tú, Nguyễn Văn Lâm, Nguyễn Văn Khởi, Lê Thị Thanh,

Nguyễn Thế Dương, Lê Huy Nghĩa, Nguyễn Huy Chung, Phạm Thị Xuân

(2017), “Kết quả ứng dụng chỉ thị phân tử ADN trong chọn tạo giống đậu tương

kháng bệnh gỉ sắt”, Tạp chí Khoa học công nghệ Nông nghiệp Việt Nam số 1

(74)/2017, Tr. 25 – 33.

68. Trần Thượng Tuấn (2005), Giáo trình chọn tạo và công tác giống cây

trồng, Đại học Huế, NXB Nông nghiệp.

69. Nguyễn Minh Anh Tuấn, Nguyễn Văn Tiếp, Nguyễn Xuân Viết,

Nguyễn Minh Công (2016a), “Đa dạng di truyền ở mức hình thái – nông học

và phân tử của tập đoàn dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Tám Xuân Đài”,

Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, số 22/2016, Tr. 26 – 32.

70. Nguyễn Minh Anh Tuấn, Nguyễn Văn Tiếp, Nguyễn Xuân Viết,

Nguyễn Minh Công (2016b), “Đa dạng di truyền ở mức hình thái – nông học

và phân tử của tập đoàn dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Tám Thơm”, Tạp

chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, số 23/2016, Tr. 10 – 16.

71. Nguyễn Minh Anh Tuấn, Nguyễn Văn Tiếp, Nguyễn Xuân Viết,

Nguyễn Minh Công (2017a), “Nghiên cứu xác định gen fgr và sự biểu hiện mùi

thơm của các dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Tám Xuân Đài và Tám

Thơm”, Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, số 1/2017, Tr. 42 – 47.

72. Nguyễn Minh Anh Tuấn, Nguyễn Văn Tiếp, Nguyễn Xuân Viết,

Nguyễn Minh Công (2017b), “Đánh giá tính ổn định và tính thích nghi của 2

133

tập đoàn dòng đột biến phát sinh từ các giống lúa: Tám Xuân Đài, Tám Thơm”,

Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, số 2/2017, Tr. 28 – 33.

73. Lê Thị Thoa, Trần Thị Trường (2017), “Đánh giá một số giống đậu

tương và thời vụ gieo trồng giống đậu tương ĐT51 trong vụ hè tại huyện Hưng

Hà, tỉnh Thái Bình”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ nông nghiệp, Số 10/2017,

Tr. 91 – 94.

74. Nguyễn Đạt Thuần, Trần Thị Trường (2016), “Đánh giá khả năng thích

nghi của một số giống đậu tương triển vọng và kháng bệnh phấn trắng tại một

số tỉnh phía bắc Việt Nam, Tạp chí Khoa học và Công nghệ nông nghiệp, số

11/2016, Tr. 76 – 80.

75. Nguyễn Đạt Thuần (2017), “Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương

kháng bệnh phấn trắng cho các tỉnh phía bắc Việt Nam”, Luận án Tiến sĩ, Viện

Khoa học Nông nghiệp Việt Nam.

76. Võ Thị Minh Tuyển, Nguyễn Thị Huê, Nguyễn Thị Hồng, Phan Quốc

Mỹ, Nguyễn Thị Minh Nguyệt, Lê Huy Hàm (2015a), “Ứng dụng kỹ thuật

chiếu xạ tia gamma và chỉ thị phân tử trong cải tạo giống lúa kháng bạc lá

HC62”, Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, Chuyên đề giống cây

trồng vật nuôi, Tập 1 (2015), Tr. 44 – 49.

77. Võ Thị Minh Tuyển, Nguyễn Thị Hồng, Phan Quốc Mỹ, Nguyễn Thị

Huê, Lê Huy Hàm (2015b), “Ứng dụng kỹ thuật chiếu xạ tia gamma và chỉ thị

phân tử trong cải tạo giống lúa kháng bệnh bạc lá BT62”, Kỷ yếu Hội nghị khoa

học công nghệ hạt nhân toàn quốc lần thứ 11, Đà Nẵng, tháng 8/2015.

78. Trần Thị Trường (2011), “Báo cáo kết quả đề tài phát triển đậu tương

đông tại một số tỉnh Đồng bằng sông Hồng 2008-2010”, Khoa học Viện Cây

lương thực và CTP.

134

79. Trần Thị Trường, Trịnh Quốc Việt (2017a), “Kết quả nghiên cứu và

tuyển chọn giống đậu tương cho huyện Yên Định, tỉnh Thanh Hóa”, Tạp chí

Khoa học và Công nghệ nông nghiệp, số 01/2017, Tr. 14 – 18.

80. Trần Thị Trường, Vương Thị Huy (2017b), “Ảnh hưởng của mật độ

trồng đến sinh trưởng phát triển giống đậu tương ĐT51 trong vụ hè tại Phúc

Thọ, Hà nội”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ nông nghiệp Việt Nam, số

02/2017, Tr. 36 – 41.

81. Trần Thị Trường, Nguyễn Đạt Thuần, Nguyễn Thị Tuyết, Hồ Mạnh

Tường và ctv (2016), “Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương kháng bệnh phấn

trắng (Microphaera diffusa)”, Kỷ yếu Hội thảo Quốc gia về khoa học cây trồng

lần thứ hai, Cần Thơ 11-12/8/2016. Tr.517 – 524.

82. Mai Quang Vinh, Ngô Phương Thịnh, Trần Duy Quý, Phan Phải, Trần

Thúy Oanh, Trần Đình Đông và Phạm Thị Bảo Chung (2005), “Thành tựu 20

năm nghiên cứu di truyền và chọn tạo giống đậu tương của Viện Di truyền

Nông nghiệp (1984 – 2004)”, Báo cáo của tiểu ban chọn tạo giống cây trồng.

Hội nghị KHCN cây trồng, Hà Nội, Tr. 183 – 193.

83. Mai Quang Vinh, Phạm Thị Bảo Chung, Nguyễn Văn Mạnh, Lê Thị

Ánh Hồng (2010), “Kết quả nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương chịu hạn

DT2008”, Tạp chí khoa học và công nghệ nông nghiệp Việt Nam số 2 (15), 2010,

tr.46-50.

84. Mai Quang Vinh, Phạm Thị Bảo Chung, Nguyễn Văn Mạnh, Lê Thị

Ánh Hồng (2012), Kỹ thuật gieo trồng các giống đậu tương mới, NXB Nông

nghiệp.

85. Trần Thị Thanh Xà, Nguyễn Thị Lang, Phạm Thị Thu Hà, Nguyễn Ngọc

Hương, Bùi Chí Bửu (2016), “Nghiên cứu sự biến động di truyền của giống

OM4900 đột biến tại đồng bằng sông Cửu Long”, Tạp chí Khoa học công nghệ

Nông nghiệp, số 7/2016.

135

TIẾNG ANH

86. Aditya. K, Verma. N, Srivastava. N, Chakraborty. M and Prasad. K

(2017), “Effect of gamma rays on seed germination, plant survival and

quantitative characters on two varieties of soybean (Glycine max, (L) Merrill.)

in M1 generation”, Bulletin of Environment, Pharmacology and Life Sciences,

Vol 6, 2017, pp 259 – 265.

87. Aditya. K, Verma. N, Srivastava. N, Chakraborty. M and Prasad. K

(2017), “Effect of gamma rays on seed germination, plant survival and

quantitative characters on two varieties of soybean (Glycine max, (L) Merrill.)

in M2 generation”, Bulletin of Environment, Pharmacology and Life

Sciences,Vol 6, 2017, pp 136 – 142.

88. Bilyeu K. (2011), “Genetics and genomics of Soybean”, Springer

Science and Business Media, LLC, 233 Spring Street, NY 10013, USA.

89. Bhatia C R, K. Nichiterlein and M. Maluszynski (1999), “Oilseed

Cultivars Developed from Induced Mutations and Mutations Altering Fatty

Acid Composition”, Mutation Breeding No.11. 12/1999, pp: 3.

90. Caswell E. Loneragan J. and Pirmpoon K. (2012), “Mineral constraints

to food legum crop production in Asia”, Food legume improvement for Asian

farming systems: 99- 109.

91. Chien Ha Van, Dung Tien Le, Rie Nishiyama, Yasuko Watanabe, Uyen

Thi Tran, Nguyen Van Dong, and Lam-Son Phan Tran (2012),

“Characterization of the Newly Developed Soybean Cultivar DT2008 in

Relation to the Model Variety W82 Reveals a New Genetic Resource for

Comparative and Functional Genomics for Improved Drought Tolerance”,

Journal of Biomedicine and Biotechnology, Vol. 2012.

136

92. Cornelious B. Chen P. Chen Y. de Leon N. Shannon J.G. Wang D.

(2013), “Identification of QTLs underlying water-logging tolerance in

soybean”, Molecular Breeding 16: 103-112.

93. Du W., Yu D. and Fu S. (2013), “Detection of QTLs for Yield and

Drought Tolerance Traits in Soybean Using a RIL Population”.

94. Diana Sofia Hanafiah, Sudirman Yahya, Desta Wirnas (2010), “Induced

mutations by gamma ray irradiation to Argomulyo soybean (Glycine max)

variety”, Nusantara Bioscience, Vol. 2, No. 3, pp. 121-125.

95. Eberhart S.A., W.A. Russell (1996), “Stability parameters for

comparing varieties”, IBID 6, pp: 36-40.

96. FAO (2003), Regional expert consultation on the Asia soybean network,

Bangkok and Changmai, Thaland, 20 – 26 February 2003.

97. Franco J.G., Franco S.S.H, Franco C.H., Arthur V.A., Arthur P.B.,

Villavicencio A.L., (2015), “Effects of gamma radiation in soy bean”,

International Nuclear Atlantic Conference – INAC 2015, Sao Paulo, S.P,

Brazil, October, 04 – 09, 2015.

98. Garside A.L., Lawn R.J., Muchow R.C. and Byth D.E. (2014),

“Irrigation management of soybean (Glycine max (L.) Merrill) in a semi-arid

tropical environment II. Effect of irrigation frequency on soil and plant water

status and crop water use”, Australian Journal of Agricultural Research 43:

1019- 1032. doi: doi:10.1071/AR9921019.

99. Georgiev I., Mehandjiev A., Goranova K., Aleksieva A. and Todorova

R. (2000), “Creation of genetic diversity for breeding soybean resistant to

diseases”, Plant Science, (37): 587- 591.

100. Githiri S., Watanabe S., Harada K. and Takahashi R. (2013), “QTL

analysis of flooding tolerance in soybean at an early vegetative growth stage”,

Plant Breeding 125: 613-618.

137

101. Gobinath . P, Pavadai. P (2015), “Effect of gamma rays on morpholgy,

growth, Yield and Biochemical Analysis in soybean (Glycine max (L.) Merr.),

World Scientific News, 23 (2015), pp 1 – 12.

102. Guo J., Wang Y., Song C., Zhou J., et al. (2012), “A single origin and

moderate bottleneck during domestication of soybean (Glycine max):

implications from microsatellites and nucleotide sequences”, Ann Bot. Doi:

10.1093/aob/mcq125.

103. Hajós-Novák M. and F. Kőrösi (2001), “Mutants obtained by chronic

gamma irradiation from a Kárpátalja local soybean [Glycine max (L.) Merrill]

variety: I. M3 and M4 generations”.

104. Hanafiah. D.S, Trikoesomemaninggtyas, Yahya. S, Wirnas. D (2010),

“Induced mutions by gamma ray irradiation to Argonulyo soybean (Glycine

max) variety”, Bioscience, Vol.2, No.3, pp 121 -125, November 2010.

105. Hymowitz T. (2014) Speciation and cytogenetics. “In: HR Boerma, JE

Specht (eds) Soybeans: Improvement, Production, and Uses”, Agron Monogr,

3rd edn, No 16. ASA- CSSASSSA, Madison, WI, USA, pp 97–136.

106. ICRISAT (2010), “Groundnut and Soybean Economicies in Asia

Facts”, Trends of Crops Science (52), pp. 299 – 306.

107. Judy W.H & Jackobs J.A (1979), “Irrgated soybean production in Arrd

and semi and regions”, Proceeding of Conference held in Cairo Egyt 31 Aug

– 6 Sep, 1979.

108. Johnson, H.W. and Bernard, R.L. (1976), Genetic and breeding

soybean (the soybean: Genetics, breeding physiology nutrition, management),

New York – London, pp. 5-52.

109. Mao T., Jiang Z., Han Y., Teng W., Zhao X. and Li W. (2013),

“Identification of quantitative trait loci underlying seed protein and oil

138

contents of soybean across multi- genetic backgrounds and environments”,

Plant Breeding: n/a-n/a. doi:10.1111/pbr.12091.

110. Mai Quang Vinh, Phạm Thi Bao Chung et al (2009),“Curent Status and

Research Direction of Induced Mutation Application to Seed crops

Improvement in Vietnam”, In Induced Plant Mutations in the Genomics Era,

Edited by Q.Y.Shu. Joint FAO/IAEA Programme.Rome, Tr. 339-341 (2009).

111. Miroslaw Maluzynski (2001), “Plant Breeding and Genetics”,

Newsletter” (No 7), pp.4-5.

112. Manjaya J.G. (2007), “Genetic improvement of soybean through

induced mutations”, IANCAS VI 4, p.319.

113. Mehdi- Younessi Hamzekhanlu, Ali Izadi-Darbandi, Nejat Pirvali-

Beiranvand, Mohammad Taher-Hallajian and Abbas Majdabadi (2011),

“Phenotypic and molecular analysis of M7 generation of soybean mutant lines

through random amplified polymorphic DNA (RAPD) marker and some

morphological traits”, African Journal of Agricultural Research Vol. 6(7), pp.

1779-1785.

114. Mudibu. J, Kabwe. K, Roger V (2012), “Effect of gamma irrediation

on morpho – agronomic characteristics of soybeans (Glycine max L.),

American Journal of Plant Scienses, 2012, 3, pp 331 – 337.

115. Nguyen, H. T., Wu, X. L., Vuong, T. D., Sleper, D.A., Shanon, G.J.

and Stacy, G. (2007), “Genome maps, genetic diversity and marker assisted

selection for soybean improvement”, Molecualr Plant Breeding, 5: 196-198.

116. Palmer R.G., Gai J., Sun H. and Burton J.W (2001), “Production and

evaluation of hybrid soybean”, Plant Breed.Rev.21:263:307.

117. Pagel, J., Walling, J. G., Young, N. D., Shoemaker, R.C. and Jackson,

S.A. (2004), “Segmental duplications within the Glycine max genome by

139

flourescence in situ hybridization of bacterial artificial chromosomes”,

Genome, 47: 764-768.

118. Pathan, M.S. and Sleper, D.A. (2008), “Advances in soybean

breeding”, In: Stacey G (Ed) Genetics and Genomics of Soybean, Springer,

New York, pp. 113-133.

119. Pavadai P., M. Girija and D. Dhanavel (2010), “Effect of Gamma Rays

on some Yield Parameters and Protein Content of Soybean in M2, M3 and M4

Generation”, Journal of Experimental Sciences, Vol. 1, Issue 6, p: 08-11.

120. Primomo V.S. et al. (2002), “Inheritance and interaction of low

palmitic and low linolenic soybean”, Crop Sci., 42, pp: 31-36.

121. Pratap A., Gupta S., Kumar J. and Solanki R. (2012), “Soybean. In:

Gupta S. (Eds). Technological Innovations in Major World Oil Crops”,

Springer Science, pp 294-391.

122. Prasad P.V.V. and Staggenborg S.A. (2015), “Impacts of Drought

and/or Heat Stress on Physiological, Developmental, Growth, and Yield

Processes of Crop Plants”, Advances in Agricultural Systems Modeling Series.

123. Ries L., Purcell L., Carter T., Edwards J. and King C. (2012),

“Physiological traits contributing to differential canopy wilting in soybean

under drought”, Crop Sciences 52: 272-281.

124. Saad Sulieman, Chien Van Ha, Maryam Nasr Esfahani,1,4 Yasuko

Watanabe, Rie Nishiyama, Chung Thi Bao Pham, Dong Van Nguyen, and

Lam-Son Phan Tran (2015), “Research Article DT2008: A Promising New

Genetic Resource for Improved Drought Tolerance in Soybean When Solely

Dependent on Symbiotic N2 Fixation”, Hindawi Publishing Corporation

BioMed Research International Volume 2015, Article ID 687213, 7 pages.

125. Singh, B.D. (1990), Plant Beeding, New Delhi

126. Sagel, Z., Atila, A.S., Tutluer, M.I. (1995), “Characteristics of

improved mutant varieties in soybean (Glycine max (L) Merill), FAO/IAEA

140

Int. Symp”, Use of Induced Mutations and Molecular Techniques for Crop

Improvement, IAEA, Vienna, pp.160-164.

127. Tulmann Neto A. and M.C. Alves (1997), “Induction of mutations for

earliness in the soybean cultivar Paraná”, Brazilian Journal of Genetics, vol.20

no.1 Ribeirão Preto 3/1997.

128. Todorova R. (2002), Study and development of new soybean genotypes

resistant to abiotic stress.

129. Todorova R. (2005), “Study of biological effect of application of physical

and chemical mutagens in two new soybean cultivars”, Jubilee Conference

Breeding and technological aspects in the production and processing of soybean

and other legume crops, September 8, 2005, Pavlikeni, 86-93.

130. United States Department of Agriculture (2020), Oilseeds: World

Markets and Trade.

131. Wang D., Akihiro I., Hongxia Ma., Zhiyuan L. and Peiwu W. (2015),

“Growth of High - Yielding Soybeans and its Relation to Air Temperature in

Xinjiang, China”, Plant Production Science 13: 209-217.

132. Wilcox J.R. (2014), “Sixty years of improvement in publicly

developed elite soybean lines”, Crop Science 49: 1711–1716.

133. Yamaguchi (2001), “Forty years of mutation breeding in Japan –

Research and fruits”, Gamma Field Symposia, 40, 1 – 14.

134. Yathaputanon C., et al (2008), “Protein content in high protein soybean

mutants in Thailand”, International Symposium on Induced Mutation

InPlants, Aug. 12-25, 2008, Vienna, Austria (In this Proceedings).

135. https://www.gso.gov.vn

136. http://faostat.org

137. https://mvd.iaea.org

MỘT SỐ HÌNH ẢNH MINH HỌA

H1. Biến dị phân cành đối xứng H2. Biến dị bạch tạng

H3. Biến dị phân cành sớm H4. Biến dị thân dẹp

H6. Biến dị thân dẹp H5. Biến dị phân thân chẻ đôi

H7. Biến dị phân cành đối xứng H8. Biến dị phân cành sớm

H9. Biến dị phân thân H10. Biến dị phân cành sớm

H12. Biến dị bạch tạng H11. Biến dị phân cành sớm

H14. Biến dị phân cành

H13. Biến dị thân cong

H16. Biến dị thân

H15. Biến dị ngọn

H17. Biến dị thân cong H18. Biến dị phân ngọn

H19. Biến dị ngọn H20. Biến dị thân cong

H21. Biến dị phân cành sớm H22. Biến dị thân cong

H23. Biến dị thân H24. Biến dị phân cành

H25. Biến dị giống DT2008 H26. Biến dị giống DT2008

H28. Biến dị giống ĐT26 H27. Biến dị DT2008 ở 60Gy

H30. Đột biến vỏ hạt đen H29. Đột biến rốn hạt

H31. Đột biến năng suất H32. Đột biến chín sớm

H33. Đột biến thấp cây H34. Đột biến chín sớm

H35. Thí nghiệm chọn lọc DT2008

H37. Đột biến chín sớm

H36. Đột biến vỏ hạt đen

H38. Đột biến thấp cây ở 200Gy

H39. Đột biến chín sớm

H40. Đột biến chín sớm H41. Đột biến thấp cây

H42. Đột biến năng suất H43. Đột biến thấp cây

H45. Đột biến thấp cây

H44. Đột biến chín sớm

H46. Đột biến năng suất H47. Đột biến nằng suất

H49. Đột biến chín sớm H48. Đột biến thấp cây

H50. Đột biến năng suất H51. Đột biến thấp cây

H53. Đột biến năng suất

H52. Đột biến phân cành nhiều

H55. Đột biến năng suất

H54. Đột biến phân cành nhiều

H56. Dòng đột biến chín sớm từ giống ĐT26

H57. Dòng đột biến chín sớm từ giống ĐT26

H58. Dòng đột biến hạt đen từ giống ĐT26

H59. Dòng đột biến hạt đen từ giống ĐT26

H60. Dòng đột biến thấp cây từ giống ĐT26

H61. Dòng đột biến thấp cây từ giống ĐT26

H62. Dòng đột biến màu lông từ giống DT96

H63. Dòng đột biến màu lông từ giống DT96

H64. Khảo nghiệm sản xuất DT215 tại Vĩnh Phúc

H65. Giống DT215 tại Vĩnh Phúc

H66. Khảo nghiệm sản xuất giống DT96ĐB tại Vĩnh Phúc

H67. Giống DT96ĐB trong khảo nghiệm quốc gia tại Từ Liêm

DANH MỤC PHỤ LỤC

Tên TT

Phụ lục 1 Trình tự 25 mồi SSR

Phụ lục 2

Phụ lục 3

Phụ lục 4

Phụ lục 5

Phụ lục 6

Phụ lục 7

Phụ lục 8

Phụ lục 9

Phụ lục 10

Phụ lục 11

Phụ lục 12

Phụ lục 13

Phụ lục 14

Phụ lục 15

Phụ lục 16

Phụ lục 17 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tỷ lệ nảy mầm của các giống đậu tương ở thế hệ M Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến thời gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến chiều cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến số quả chắc của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến năng suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần số biến dị của giống DT2008 ở thế hệ M1 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần số biến dị của giống DT96 ở thế hệ M1 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần số biến dị của giống ĐT26 ở thế hệ M1 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần số biến dị và phổ biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M2 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M2 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M2 Kết quả chọn lọc cá thể biến dị từ chiếu xạ tia gamma (Co60) từ giống DT2008 ở thế hệ M2 Kết quả chọn lọc cá thể biến dị từ chiếu xạ tia gamma (Co60) từ giống DT2008 ở thế hệ M3 Kết quả chọn lọc dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT2008 ở thế hệ M4 Kết quả chọn lọc dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT2008 ở thế hệ M5

Phụ lục 18

Phụ lục 19

Phụ lục 20

Phụ lục 21

Phụ lục 22

Phụ lục 23

Phụ lục 24

Phụ lục 25

Phụ lục 26

Phụ lục 27

Phụ lục 28

Phụ lục 29

Phụ lục 30

Phụ lục 31

Phụ lục 32

Phụ lục 33

Phụ lục 34 Kết quả chọn lọc dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT2008 ở thế hệ M6 Kết quả chọn lọc dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT2008 ở thế hệ M7 Đặc điểm các dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT2008 ở thế hệ M7 Kết quả chọn lọc cá thể đậu tương biến dị từ giống DT96 ở thế hệ M2 khi xử lý chiếu xạ tia gamma Kết quả chọn lọc cá thể đậu tương biến dị từ giống ở thế hệ M3 khi xử lý chiếu xạ tia gamma Kết quả chọn lọc dòng đậu tương đột biến từ giống DT96 ở thế hệ M4 khi xử lý chiếu xạ tia gamma Kết quả chọn lọc dòng đậu tương đột biến từ giống DT96 ở thế hệ M5 khi xử lý chiếu xạ tia gamma Kết quả chọn lọc dòng đậu tương đậu tương từ giống DT96 ở thế hệ M6 khi xử lý chiếu xạ tia gamma Kết quả chọn lọc dòng đậu tương đậu tương từ giống DT96 ở thế hệ M7 khi xử lý chiếu xạ tia gamma Đặc điểm một số dòng đậu tương đột biến từ giống DT96 ở thế hệ M7 khi xử lý chiếu xạ tia gamma Kết quả chọn lọc cá thể đậu tương biến dị từ giống ĐT26 ở thế hệ M2 khi xử lý chiếu xạ tia gamma Kết quả chọn lọc cá thể đậu tương đột biến từ giống ĐT26 ở thế hệ M3 khi xử lý chiếu xạ tia gamma Kết quả chọn lọc dòng đậu tương đột biến từ giống ĐT26 ở thế hệ M4 khi xử lý chiếu xạ tia gamma Kết quả chọn lọc dòng đậu tương đột biến từ giống ĐT26 ở thế hệ M5 khi xử lý chiếu xạ tia gamma Kết quả chọn lọc dòng đậu tương từ giống ĐT26 đột biến ở thế hệ M6 khi xử lý chiếu xạ tia gamma Kết quả chọn lọc dòng đậu tương đột biến từ giống ĐT26 ở thế hệ M7 khi xử lý chiếu xạ tia gamma Đặc điểm một số dòng đậu tương đột biến từ giống ĐT26 ở thế hệ M7 khi xử lý chiếu xạ tia gamma

Phụ lục 35 Hàm lượng dinh dưỡng trong hạt của giống đậu tương DT215

Phụ lục 1. Trình tự 25 mồi SSR

Mồi

Chiều ngược 5’ đến 3’

Satt333

R:GCGCAACGACATTTTCACGAAGTT

Ag11 Ag27 Ag29 Ag39 Ag47 Ag68

Satt496

R:GCGGCACACAAGTAGTTGTGAAACTAA

Satt200

R:GCGAAAGGACAGATAGAAAGAGA

Satt263

R: CTCATGGAATTGTCTTTCAGTTTC

Chiều xuôi 5’ đến 3’ F:GCGAATGGTTTTTGCTGGAA AGTA R:ACACTCGGGGAATCATCGC F:CAATGCGTGTGGGAGTACG R: CGCGACACGATTTTCCTCC F:GCGTTGGCCGTATGTCTTC F: CGAGCCGTGTTTCCATTTA R: ATACATAATGGCGGGTTCCA F:CCAGACGTCAGATCGAGGAT R: TTAATGCCGCTGAGTGAGTG F:GGTATCCACGCACCAGAAAC R: GACCGCGTTCTGTAGTTCTGT F: CCGCCGTATAGTCGTGTGTA R: GCGGGTTCCTTGTGTAGTAGTC F:GCGATCCCTTTATGTTGGTAT TACATT F:GCGATAAATGGTTAATGTAG ATAA F:CACCCAATCATGATAGCATTT TAT

Satt303 F: AAAAGCGACGACCTATG Satt421 F: CAAAGCTTCTTCTTCTTCT

R: TGAACGTTCTATCAACACA R: CACAGGTTGAGACAAAACAAA

Satt593

R:GCGGGTTTGGATTTTATAATGTGAT

Satt009

R: CTTACTAGCGTATTAACCCTT

Satt431

R:GCGCACGAAAGTTTTTCTGTAACA

F:GCGGGGTTGTTGATCTATAAT GTAA F:CCAACTTGAAATTACTAGAG AAA F:GCGTGGCACCCTTGATAAAT AA

R: AAGCGAAATCACCTCCTCT

Satt173 F: TGCGCCATTTATTCTTCA Satt183 F: TAGGTCCCAGAATTTCATTG R: CACCAACCAGCACAAAA

Sat181

R:CATTGGCCTTACTTTTTAGCACATC

Satt185

R:GCGTTTTCCTACAATAATATTTCAT

Satt285

R:CGGACTAATTCTATTTTACACCAACAA C

Satt160

R:CATCAAAAGTTTATAACGTGTAGAT

Satt005

R: GTCGATTAGGCTTGAAATA

Satt175

R: GGTGACCACCCCTATTCCTTAT

Satt449

R: GCGCATTGGAGTTTTTGCTTTT

F:CTGAATATGCCGCTGATAAT CG F:GCGCATATGAATAGGTAAGT TGCACTAA F:GCGACATATTGCATTAAAAA CATACTT F:TCCCACACAGTTTTCATATAA TATA F:TATCCTAGAGAAGAACTAAA AAA F:GACCTCGCTCTCTGTTTCTCA T F:GCGTGCTTCTTATATTAGGTG TTAGT

Satt526 F: GCGGCAAATTCTAATGACTG R:GTCGGAGTTCTCAGTCTACCTGTC

Phụ lục 2. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tỷ lệ nảy mầm của các giống đậu tương ở thế hệ M2

Đơn vị: %

DT2008

DT96

ĐT26

Liều chiếu xạ (Gy)

0

25

50

75

100

125

150

Thời gian ủ mầm (h) 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10

99,0 100,0 98,7 100,0 99,7 99,7 100,0 99,3 100,0 99,3 99,7 98,7 100,0 100,0 98,3 99,3 99,7 98,7 100,0 99,0 100,0 99,0 99,7 100,0 99,0 98,0 99,3 99,3 98,7 98,0 98,3 99,3 98,7 100,0 98,7

100,0 99,7 100,0 100,0 99,7 99,3 100,0 99,3 99,7 98,7 100,0 100,0 98,3 99,3 99,7 98,7 100,0 99,0 100,0 99,0 99,7 100,0 99,0 98,0 99,3 99,3 98,7 98,0 98,3 99,3 98,7 100,0 98,7 98,3 98,3

100,0 99,7 99,3 100,0 100,0 99,3 99,7 98,7 100 99,0 100,0 99,0 99,7 100,0 99,0 98,0 99,3 99,3 98,7 98,0 98,3 99,3 98,7 100,0 98,7 98,7 100,0 99,0 100,0 99,0 99,7 100,0 99,0 99,7 100,0

Phụ lục 3. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: %

Thế hệ M1

Thế hệ M2

DT2008

DT96

ĐT26

DT2008

DT96 ĐT26

Liều chiếu xạ (Gy)

Thời gian ủ mầm (h)

0 (đ/c)

25

50

75

100

125

150

2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8

96,0 96,4 96,2 96,6 96,0 92,4 91,4 91,2 91,0 91,0 80,4 79,4 79,2 78,6 78,2 60,2 59,2 59,0 58,4 57,4 42,4 41,6 41,4 40,6 40,0 28,0 27,4 27,2 26,4 26,0 12,8 12,6 12,4 12,0

95,2 95,0 95,2 95,0 95,2 91,0 90,0 89,8 89,6 89,4 79,2 78,2 78,0 77,4 77,2 58,0 57,2 56,8 56,2 55,4 40,4 39,8 39,4 38,8 37,6 26,4 25,8 25,6 25,0 24,2 11,2 11,0 10,8 10,6

85,2 84,7 85,3 83,9 85,1 84,1 83,6 84,2 82,8 84,0 82,5 82,0 82,6 81,2 83,6 81,3 80,8 81,4 80,0 82,2 80,6 79,7 80,4 79,0 81,2 79,6 78,6 81,2 80,4 80,9 78,6 77,8 77,6 76,0

81,6 81,3 84,5 82,4 80,9 82,0 81,6 81,8 80,6 82,7 80,4 80,0 80,2 79,0 81,1 79,2 78,7 79,0 77,8 79,9 78,3 77,8 77,9 76,8 78,9 78,8 78,0 79,7 78,2 77,7 75,3 74,9 74,9 73,7

83,1 82,7 82,9 83,3 83,8 80,5 80,2 83,4 81,3 79,8 78,9 78,6 81,8 79,7 78,2 77,7 77,4 80,6 78,5 77,0 76,8 76,4 79,7 77,6 76,0 76,4 78,4 76,9 76,7 76,2 73,9 75,6 76,8 74,5

92,4 92,6 92,2 92,4 92,4 88,4 87,6 87,2 87,0 86,8 76,2 75,2 75,0 74,6 74,2 55,6 54,8 54,4 53,8 53,0 38,2 37,6 37,2 36,6 35,8 23,8 23,4 23,2 22,6 22,0 8,4 8,2 8,2 8,0

Phụ lục 4. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến thời gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: ngày

Thế hệ M1

Thế hệ M2

DT2008 DT96 ĐT26

DT2008

DT96

ĐT26

Liều chiếu xạ (Gy)

0

25

50

75

100

125

150

Thời gian ủ mầm (h) 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10

115 115 115 115 115 115 115 115 115 116 118 118 118 118 118 118 118 118 120 120 120 120 122 122 122 125 125 125 125 125 128 128 128 128 128

89 89 89 89 89 90 90 90 89 89 90 90 93 93 92 91 91 91 92 94 93 93 94 95 95 96 96 96 97 97 99 99 99 102 102

89 89 89 89 89 89 90 90 92 91 90 90 91 92 93 94 95 95 96 96 97 97 98 98 98 100 100 100 99 99 103 104 104 104 104

105 105 105 105 105 107 106 107 107 108 107 108 108 108 108 109 108 109 109 109 110 109 110 110 110 110 110 111 111 111 111 111 111 111 111

92 92 92 92 92 94 93 94 94 93 95 94 95 95 95 96 96 96 96 95 97 97 97 96 97 97 98 98 98 98 98 98 98 98 98

89 89 89 89 89 90 91 90 91 91 92 92 92 92 92 93 93 92 93 93 94 94 93 94 94 95 95 94 95 95 95 96 96 96 96

Phụ lục 5. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến chiều cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: cm

Thế hệ M1

Thế hệ M2

DT2008 DT96

ĐT26

DT2008

DT96

ĐT26

Liều chiếu xạ (Gy)

0

25

50

75

100

125

150

Thời gian ủ mầm (h) 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10

65,4 65,3 65,5 65,7 65,5 65,2 65,1 65,2 65,5 65,2 64,6 64,6 64,7 64,8 64,8 63,7 63,7 63,9 63,9 63,7 62,2 62,0 62,2 62,6 62,2 60,8 60,8 60,8 61,4 60,9 59,6 59,4 59,8 60,0 59,6

66,4 66,3 66,5 66,5 66,3 66,2 66,1 66,2 66,3 66,0 65,6 65,6 65,7 65,6 65,6 64,7 64,7 64,9 64,7 64,5 63,2 63,0 63,2 63,4 63,0 61,8 61,8 61,8 62,2 61,7 60,6 60,4 60,8 60,8 60,4

55,3 55,4 55,3 55,6 55,4 55,1 55,2 55,0 55,4 55,1 54,5 54,7 54,5 54,7 54,7 53,6 53,8 53,7 53,8 53,6 52,1 52,1 52,0 52,5 52,1 50,7 50,9 50,6 51,3 50,8 49,5 49,5 49,6 49,9 49,5

78,4 77,5 79,3 79,3 79,1 78,5 77,6 79,4 79,3 79,2 78,3 77,4 79,2 79,1 79,0 78,0 77,1 78,9 78,8 78,7 77,7 77,7 78,6 78,5 78,4 77,2 76,3 78,1 78,0 77,9 77,2 76,3 78,1 78,0 77,9

49,8 49,1 50,5 50,5 50,3 49,9 49,2 50,6 50,5 50,4 49,6 48,9 50,3 50,2 50,1 49,2 48,5 49,9 49,8 49,7 49,1 48,4 49,8 49,7 49,6 49,5 48,8 50,2 50,1 50,0 49,3 48,6 50,0 49,9 49,8

68,9 68,0 69,8 69,8 69,5 69,0 68,1 69,9 69,9 69,6 68,9 68,0 69,8 69,8 69,5 68,8 67,9 69,7 69,7 69,4 68,6 67,7 69,5 69,5 69,2 68,4 67,5 69,3 69,3 69,0 68,1 67,2 69,0 69,0 68,7

Phụ lục 6. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến số quả chắc của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: quả

Thế hệ M1

Thế hệ M2

DT2008 DT96

ĐT26

DT2008

DT96

ĐT26

Liều chiếu xạ (Gy)

0

25

50

75

100

125

150

Thời gian ủ mầm (h) 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10

56,3 55,9 55,8 56,4 56,1 55,9 60,1 55,9 55,6 55,3 53,5 57,5 53,4 53,4 54,8 48,2 47,8 43,3 40,8 40,9 35,7 39,4 36,0 40,6 45,3 17,6 25,0 20,4 20,0 19,8 10,4 9,2 10,9 13,7 14,2

39,5 39,6 40,0 40,5 40,8 39,4 38,7 39,0 40,1 39,8 35,5 35,6 36,0 36,5 36,7 30,8 30,9 31,2 31,6 31,8 24,1 24,1 24,4 24,7 24,9 21,3 21,4 21,6 21,9 22,0 11,5 15,0 11,3 10,4 11,9

33,5 33,5 34,3 34,5 34,7 34,1 33,5 34,6 35,0 34,5 30,2 30,2 30,9 31,0 31,2 26,2 26,2 26,8 26,9 27,1 20,5 20,5 20,9 21,0 21,2 18,1 18,1 18,5 18,6 18,7 12,7 12,7 10,3 13,1 10,1

67,5 64,9 70,1 70,0 69,9 67,6 65,0 70,2 70,1 70,0 66,8 64,2 69,4 69,3 69,2 66,7 64,1 69,3 69,2 69,1 66,7 66,7 69,3 69,2 69,1 66,5 63,9 69,1 69,0 68,9 66,2 63,6 68,8 68,7 68,6

46,2 43,8 48,6 48,5 48,4 46,0 43,6 48,4 48,3 48,2 45,8 43,4 48,2 48,1 48,0 45,7 43,3 48,1 48,0 47,9 46,0 43,6 48,4 48,3 48,2 46,1 43,7 48,5 48,4 48,3 45,8 43,4 48,2 48,1 48,0

23,6 21,0 26,2 26,2 25,9 23,3 20,7 25,9 25,9 25,6 23,3 20,7 25,9 25,9 25,6 23,2 20,6 25,8 25,8 25,5 23,1 20,5 25,7 25,7 25,4 22,8 20,2 25,4 25,4 25,1 22,7 20,1 25,3 25,3 25,0

Phụ lục 7. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến năng suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Đơn vị: g/cây

Thế hệ M1

Thế hệ M2

DT2008 DT96

ĐT26

DT2008

DT96

ĐT26

Liều chiếu xạ (Gy)

0

25

50

75

100

125

150

Thời gian ủ mầm (h) 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10

18,68 18,53 18,70 18,61 18,64 18,58 19,92 18,61 18,41 18,23 17,52 18,82 17,67 17,39 17,98 15,55 15,41 14,10 13,06 13,19 11,17 12,38 11,40 12,72 14,34 5,05 7,46 6,05 5,83 5,82 2,22 1,87 2,45 3,31 3,52

11,09 11,29 11,45 11,70 11,58 11,49 11,00 11,45 11,76 11,53 9,82 9,99 10,14 10,36 10,25 8,34 8,49 8,61 8,80 8,70 6,26 6,37 6,46 6,61 6,53 5,30 5,40 5,47 5,60 5,54 3,11 3,17 2,34 3,30 2,28

13,84 13,54 14,00 14,05 14,11 13,67 13,50 13,43 13,69 13,92 12,41 12,15 12,56 12,60 12,66 10,76 10,53 10,88 10,93 10,97 8,45 8,26 8,54 8,58 8,62 7,15 6,99 7,23 7,27 7,30 3,60 4,55 3,54 3,27 3,70

21,77 20,85 22,70 22,80 22,60 21,77 20,85 22,70 22,70 22,40 21,31 20,40 22,24 22,30 22,10 21,27 20,36 22,20 22,20 22,40 21,26 21,26 22,18 22,30 22,20 20,77 19,87 21,68 21,80 21,60 20,63 19,73 21,54 21,60 21,40

15,15 14,32 15,99 15,95 15,20 14,94 14,12 15,77 15,73 15,70 14,62 13,97 15,27 15,32 15,30 14,59 13,78 15,42 15,39 15,50 14,53 13,72 15,35 15,32 15,80 14,79 13,97 15,62 15,58 15,50 14,63 13,81 15,45 15,42 15,30

7,79 6,99 8,59 8,70 8,50 7,67 6,87 8,47 8,50 8,40 7,56 6,77 8,36 8,40 8,20 7,47 6,68 8,27 8,30 8,20 7,39 6,60 8,19 8,20 8,10 7,19 6,40 7,98 8,00 7,90 7,14 6,36 7,94 8,00 7,80

Phụ lục 8. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần số biến dị của giống DT2008 ở thế hệ M1

Đơn vị: %

Thân cong

Thân dẹt

Bất dục

Chín muộn

Thân chẻ đôi

Không phân cành

Phân cành sớm

Cành chẻ đôi

Liều chiếu xạ (Gy)

Cành kép đối xứng

0

25

50

75

100

125

150

0,0 0,2 0,2 0,0 0,2 0,4 0,0 0,2 0,4 0,0 0,4 0,4 0,0 0,0 0,2 6,6 0,8 17,0 6,8 0,6 15,8 6,8 1,2 14,2 6,8 1,0 18,6 6,8 1,2 20,0 10,8 4,8 50,0 12,2 5,2 53,2 11,0 5,0 55,0 11,0 5,0 54,4 12,2 53,2 2,2 9,4 15,4 68,0 9,8 4,6 63,0 70,0 5,2 10,6 10,2 10,2 61,0 10,2 10,0 67,0 40,4 100,0 0,0 61,4 100,0 0,0 59,8 100,0 0,0 50,6 100,0 0,0 41,2 100,0 0,0 96,6 100,0 0,0 70,2 100,0 0,0 71,0 100,0 0,0 71,8 100,0 0,0 72,2 100,0 0,0 99,0 100,0 0,0 81,8 100,0 0,0 82,0 100,0 0,0 85,0 100,0 0,0 83,4 100,0 0,0

Cành kép không đối xứng 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 13,4 13,0 13,6 13,8 13,8 23,8 22,8 20,6 23,2 24,4 13,2 13,6 14,4 12,8 12,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 19,2 12,4 7,2 18,6 11,2 10,2 7,0 19,0 12,6 7,4 19,4 12,2 19,4 12,8 7,8 34,8 18,8 11,8 34,6 19,4 11,2 34,2 19,8 12,2 33,8 19,2 10,8 35,0 18,8 12,2 30,4 20,2 16,8 31,6 20,8 18,0 32,4 21,6 18,8 30,0 19,8 16,6 30,6 20,8 16,8 0,0 14,6 12,8 0,0 13,8 11,6 0,0 13,2 11,4 0,0 13,4 12,0 0,0 14,2 12,2 3,6 5,8 25,6 3,4 5,4 26,2 3,4 6,2 25,2 3,8 6,2 24,8 6,6 6,4 24,6 0,0 2,8 22,2 0,0 3,2 20,2 0,0 3,0 21,4 0,0 3,6 22,4 0,0 3,6 20,8

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 8,2 8,4 8,0 8,6 8,8 15,6 15,2 13,8 10,8 13,6 7,6 8,0 8,8 8,4 7,0 10,4 10,8 11,8 10,0 10,2 8,2 8,6 8,0 8,4 10,2 3,6 3,4 3,4 4,2 4,2

0,4 0,0 0,4 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,2 12,2 17,2 12,6 17,0 12,0 17,8 12,0 17,4 12,6 17,4 24,8 37,2 25,2 37,4 25,8 36,8 22,6 35,4 22,8 36,6 12,4 18,2 12,8 18,6 13,6 19,4 11,2 18,4 12,0 18,6 13,2 7,8 13,8 7,8 12,8 8,2 13,6 6,8 13,6 8,4 5,4 0,0 5,8 0,0 5,2 0,0 5,6 0,0 7,4 0,0 4,4 0,0 4,6 0,0 4,6 0,0 4,6 0,0 4,2 0,0

Thời gian ủ mầm (h) 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10

Phụ lục 9. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần số biến dị của giống DT96 ở thế hệ M1

Đơn vị: %

Thân cong

Thân dẹt

Bất dục

Chín muộn

Thân chẻ đôi

Không phân cành

Phân cành sớm

Cành chẻ đôi

Liều chiếu xạ (Gy)

Cành kép đối xứng

0

25

50

75

100

125

150

Thời gian ủ mầm (h) 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 19,2 18,6 19,0 19,4 19,4 34,8 34,6 34,2 33,8 35,0 30,4 31,6 32,4 30,0 30,6 14,6 13,8 13,2 13,4 14,2 25,6 26,2 25,2 24,8 24,6 22,2 20,2 21,4 22,4 20,8

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 12,4 11,2 12,6 12,2 12,8 18,8 19,4 19,8 19,2 18,8 20,2 20,8 21,6 19,8 20,8 12,8 11,6 11,4 12,0 12,2 5,8 5,4 6,2 6,2 6,4 2,8 3,2 3,0 3,6 3,6

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 7,2 10,2 7,0 7,4 7,8 11,8 11,2 12,2 10,8 12,2 16,8 18,0 18,8 16,6 16,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3,6 3,4 3,4 3,8 6,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 8,2 8,4 8,0 8,6 8,8 15,6 15,2 13,8 10,8 13,6 7,6 8,0 8,8 8,4 7,0 10,4 10,8 11,8 10,0 10,2 8,2 8,6 8,0 8,4 10,2 3,6 3,4 3,4 4,2 4,2

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 17,2 17,0 17,8 17,4 17,4 37,2 37,4 36,8 35,4 36,6 18,2 18,6 19,4 18,4 18,6 13,2 13,8 12,8 13,6 13,6 5,4 5,8 5,2 5,6 7,4 4,4 4,6 4,6 4,6 4,2

Cành kép không đối xứng 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 13,4 13,0 13,6 13,8 13,8 23,8 22,8 20,6 23,2 24,4 13,2 13,6 14,4 12,8 12,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,2 0,2 0,0 0,2 0,2 0,0 0,4 0,2 0,0 0,2 0,2 0,0 0,4 0,2 0,0 20,0 1,0 6,6 35,0 0,6 6,8 25,0 1,4 6,8 0,0 0,0 6,8 6,8 0,0 0,0 10,8 10,8 52,4 12,2 14,2 53,6 55,0 7,0 11,0 11,0 55,6 6,6 12,2 10,4 54,0 23,2 63,2 9,4 9,8 34,6 64,6 10,6 33,2 63,2 10,2 22,2 62,2 10,2 50,6 60,6 25,4 100,0 0,0 43,2 100,0 0,0 60,6 100,0 0,0 24,8 100,0 0,0 21,6 100,0 0,0 30,4 100,0 0,0 55,2 100,0 0,0 65,4 100,0 0,0 41,0 100,0 0,0 30,8 100,0 0,0 80,2 100,0 0,0 83,6 100,0 0,0 90,6 100,0 0,0 85,0 100,0 0,0 83,4 100,0 0,0

0,0 0,2 0,2 0,0 0,2 12,2 12,6 12,0 12,0 12,6 24,8 25,2 25,8 22,6 22,8 12,4 12,8 13,6 11,2 12,0 7,8 7,8 8,2 6,8 8,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Phụ lục 10. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần số biến dị của giống ĐT26 ở thế hệ M1

Đơn vị: %

Thân cong

Thân dẹt

Bất dục

Chín muộn

Thân chẻ đôi

Không phân cành

Phân cành sớm

Cành chẻ đôi

Cành kép đối xứng

Liều chiếu xạ (Gy)

0

25

50

75

100

125

150

0,2 0,2 0,0 0,2 0,0 13,6 12,8 12,2 12,2 12,8 26,4 25,8 26,4 23,2 23,4 11,4 11,4 12,2 9,8 10,6 8,4 7,6 8,0 6,6 8,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 25,2 17,2 18,0 17,6 17,6 40,4 38,0 37,4 36,0 37,2 22,6 17,2 18,0 17,0 17,2 15,4 13,6 12,6 13,4 13,4 4,8 5,2 4,6 5,0 6,8 4,2 3,8 3,8 3,8 3,4

Cành kép không đối xứng 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 8,4 13,2 13,8 14,0 14,0 27,6 23,4 21,2 23,8 25,0 10,4 12,2 13,0 11,4 11,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 6,6 7,0 7,0 7,0 7,0 6,2 12,8 11,6 11,6 12,8 7,6 8,4 9,2 8,8 8,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,4 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,4 0,2 0,2 0,2 0,0 0,0 15,6 2,2 10,8 2,0 40,2 0,0 30,4 0,0 52,8 3,2 53,0 4,2 55,4 11,0 55,0 7,4 50,0 5,6 68,6 8,6 61,2 21,2 69,8 19,8 61,2 21,0 22,2 62,2 15,4 100,0 50,2 100,0 49,2 100,0 60,2 100,0 64,8 100,0 94,8 100,0 93,4 100,0 91,0 100,0 80,2 100,0 80,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 17,4 18,8 19,2 19,6 19,6 40,2 35,2 34,8 34,4 35,6 33,4 30,2 31,0 28,6 29,2 16,8 13,6 13,0 13,2 14,0 20,8 25,6 24,6 24,2 24,0 19,2 19,4 20,6 21,6 20,0

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 16,2 11,4 12,8 12,4 13,0 22,8 20,0 20,4 19,8 19,4 18,4 19,4 20,2 18,4 19,4 9,2 11,4 11,2 11,8 12,0 5,6 4,8 5,6 5,6 5,8 3,2 2,4 2,2 2,8 2,8

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 8,4 10,4 7,2 7,6 8,0 21,4 11,8 12,8 11,4 12,8 20,0 16,6 17,4 15,2 15,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 5,2 2,8 2,8 3,2 6,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 4,2 8,6 8,2 8,8 9,0 19,8 15,8 14,4 11,4 14,2 9,8 6,6 7,4 7,0 5,6 6,8 10,6 11,6 9,8 10,0 7,6 8,0 7,4 7,8 9,6 4,6 2,6 2,6 3,4 3,4

Thời gian ủ mầm (ha) 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10

Phụ lục 11. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần số biến dị và phổ biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M2

DT2008

DT96

ĐT26

Liều chiếu xạ (Gy)

Thời gian ủ mầm (h)

0

25

50

75

100

125

150

Phổ biến dị (dạng) 4 4 4 4 4 17 17 17 17 17 17 15 15 17 17 14 13 13 14 14 12 10 9 11 11 8 8 8 8 8 9 8 8 9 9

Tần số biến dị (%) 1,0 0,9 0,9 1,0 1,0 10,3 9,2 9,9 11,0 11,3 20,6 18,9 20,2 21,6 22,1 41,4 41,3 45,5 48,2 42,1 46,9 41,6 45,5 49,3 41,9 59,5 38,3 46,6 54,4 51,0 59,8 66,4 52,2 62,1 49,8

2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10

Tần số biến dị (%) 0,7 0,6 0,6 0,9 0,9 23,8 23,5 22,7 24,7 24,8 41,3 40,7 39,9 42,5 43,2 54,6 53,3 52,5 57,0 54,7 71,2 69,6 68,9 75,1 57,8 89,7 85,5 82,8 95,5 71,5 94,9 92,1 88,5 90,3 74,0

Phổ biến dị (dạng) 3 2 2 3 3 17 17 17 17 17 17 16 16 17 17 13 12 12 13 13 9 8 8 9 9 10 9 9 10 9 8 7 7 9 9

Tần số biến dị (%) 1,4 1,2 1,2 1,5 0,8 17,0 16,7 16,1 17,4 17,5 29,0 28,5 27,2 28,9 29,5 45,1 43,7 41,9 45,9 46,8 56,8 54,8 52,5 58,5 60,0 66,7 62,2 63,3 71,8 68,1 70,2 51,2 67,6 75,0 84,3

Phổ biến dị (dạng) 4 4 4 4 4 16 16 16 16 16 16 15 16 16 16 16 14 14 16 16 13 10 10 13 13 10 9 9 10 8 9 8 8 9 9

Phụ lục 12. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tỷ lệ

sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M2

Đơn vị: %

DT2008 DT96 ĐT26 Liều chiếu xạ (Gy) Hạt hình thành

Từ nụ 90,0 95,1 92,8

0 (đ/c) Từ hoa 90,4 94,8 93,7

Từ quả 91,3 94,6 93,1

Từ nụ 80,0 82,4 86,1

10 Từ hoa 60,1 70,2 62,3

Từ quả 81,3 92,1 89,4

Từ nụ 30,7 40,6 39,6

20 Từ hoa 0,0 0,0 0,0

Từ quả 31,7 39,2 42,7

Từ nụ 21,5 20,6 22,5

30 Từ hoa 0,0 0,0 0,0

Từ quả 0,0 0,0 0,0

Phụ lục 13. Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M2

Đơn vị: %

Thân cong

Thân dẹt

Bất dục

Chín muộn

Liều chiếu xạ (Gy)

Thân chẻ đôi

Không phân cành cấp 1

Số quả nhiều hơn

Chiều cao cây thấp hơn

Số cành cấp 1 nhiều hơn

Phân cành cấp 1 sớm

Phân cành cấp 1 đối xứng

0

10

20

0,0 0,0 0,0 1,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 1,3 3,4 4,8 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 0,9 5,1 0,0 10,2 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 3,4 1,7 0,0 8,5 66,7 0,0

0,0 0,0 0,0 13,3 10,2 9,5 20,3 33,3 0,0

0,0 0,0 0,0 1,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 3,4 1,7 4,8 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 2,6 1,7 14,3 11,9 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 8,2 8,5 9,5 20,3 33,3 0,0

0,0 0,0 0,0 10,7 16,9 23,8 30,5 66,7 100

0,7 0,4 1,8 24,9 32,2 33,3 100,0 100,0 100,0

DT2008 Nụ Hoa Quả Nụ Hoa Quả Nụ Quả 30 Nụ DT96

0

10

Nụ Hoa Quả Nụ Hoa Quả Nụ

0,0 0,0 0,0 0,6 2,2 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 0,0 4,3 12,5 0,0

0,0 0,0 0,0 5,0 0,0 18,8 4,8

0,0 0,0 0,0 8,8 2,2 6,3 14,3

0,0 0,0 0,0 13,2 8,7 12,5 14,3

0,0 0,0 0,0 4,4 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 8,8 4,3 6,3 4,8

0,0 0,0 0,0 8,2 6,5 0,0 9,5

0,0 0,0 0,0 13,2 13,0 18,8 14,3

0,0 0,0 0,0 27,0 19,6 25,0 33,3

0,6 0,9 2,1 45,3 21,7 43,8 71,4

20

Quả

0,0

0,0

0,0

50,0

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

100,0 100,0

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

0,0

100,0 100,0

30 Nụ ĐT26

0

10

20

Nụ Hoa Quả Nụ Hoa Quả Nụ Quả 30 Nụ

0,0 0,0 0,0 0,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 2,3 3,4 6,7 6,3 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 0,0 1,7 0,0 3,1 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 10,2 3,4 0,0 9,4 50,0 0,0

0,0 0,0 0,0 15,9 11,9 6,7 12,5 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 0,0 1,7 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 5,1 0,0 13,3 6,3 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 2,3 3,4 6,7 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 21,0 5,1 20,0 15,6 0,0 0,0

0,7 0,0 0,4 0,0 2,3 0,0 47,2 28,4 25,4 11,9 40,0 26,7 62,5 25,0 100,0 50,0 100,0 100,0

Phụ lục 14. Kết quả chọn lọc cá thể biến dị từ chiếu xạ tia gamma (Co60) từ giống DT2008 ở thế hệ M2

Đơn vị: cá thể

Tổng

Giai đoạn chiếu xạ Chín sớm hơn Liều chiếu xạ (Gy) Chiều cao cây thấp hơn DT2008 Năng suất cao hơn DT2008 Vỏ hạt màu đen

Hạt khô

Hạt nảy mầm

Cây ra hoa 150 200 250 25 50 10 20

Số cành cấp 1 nhiều hơn DT2008 7 15 11 5 6 21 5 70 5 5 8 8 2 15 3 46 0 3 0 2 1 0 0 6 0 3 0 0 0 0 0 3 17 31 25 20 12 40 10 155 Tổng 5 5 6 5 3 4 2 30

Phụ lục 15. Kết quả chọn lọc cá thể biến dị từ chiếu xạ tia gamma (Co60) từ giống DT2008 ở thế hệ M3

Đơn vị: cá thể

Tổng

Giai đoạn chiếu xạ Chín sớm hơn Vỏ hạt màu đen Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn DT2008 Chiều cao cây thấp hơn DT2008 Số cành cấp 1 nhiều hơn DT2008

150 21 70 0 0 161 70

200 45 70 90 117 392 70 Hạt khô

250 33 112 0 0 229 84

25 42 94 44 0 265 85

Hạt nảy mầm 50 33 57 20 0 198 88

10 55 46 0 0 117 16

Cây ra hoa 20 29 34 0 0 73 10

Tổng 423 258 483 154 117 1435

Phụ lục 16. Kết quả chọn lọc dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT2008 ở thế hệ M4

Đơn vị: dòng

Tổng

Giai đoạn chiếu xạ Chín sớm hơn Vỏ hạt màu đen Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn DT2008 Chiều cao cây thấp hơn DT2008 Số cành cấp 1 nhiều hơn DT2008

150 19 9 18 0 0 46

Hạt khô 200 17 11 22 19 67 136

250 18 0 21 0 0 39

25 20 12 26 8 0 66

Hạt nảy mầm 50 27 16 12 13 0 68

10 10 15 18 0 0 43

Cây ra hoa 20 7 11 11 0 0 29

Tổng 128 118 74 67 40

427 Phụ lục 17. Kết quả chọn lọc dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT2008 ở thế hệ M5

Đơn vị: dòng

Tổng

Giai đoạn chiếu xạ Chín sớm hơn Vỏ hạt màu đen Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn DT2008

Hạt khô

Hạt nảy mầm

Cây ra hoa 150 200 250 25 50 10 20

Tổng Chiều cao cây thấp hơn DT2008 7 8 10 7 14 6 4 56 Số cành cấp 1 nhiều hơn DT2008 5 7 0 2 3 7 5 29 10 12 10 18 10 9 8 77 0 10 0 3 9 0 0 22 0 32 0 0 0 0 0 32 22 69 20 30 36 22 17 216

Phụ lục 18. Kết quả chọn lọc dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT2008 ở thế hệ M6

Đơn vị: dòng

Tổng

Giai đoạn chiếu xạ Chín sớm hơn Vỏ hạt màu đen Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn DT2008 Chiều cao cây thấp hơn DT2008 Số cành cấp 1 nhiều hơn DT2008

150 4 2 8 0 0 14

Hạt khô 200 8 6 9 10 18 51

250 8 0 8 0 0 16

25 2 1 11 2 0 16

Hạt nảy mầm 50 2 0 5 7 0 14

10 3 2 4 0 0 9

Cây ra hoa 20 1 1 3 0 0 5

Tổng 48 18 12 19 28

125 Phụ lục 19. Kết quả chọn lọc dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT2008 ở thế hệ M7

Đơn vị: dòng

Tổng

5

Giai đoạn chiếu xạ Chín sớm hơn Vỏ hạt màu đen Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn DT2008 Chiều cao cây thấp hơn DT2008 Số cành cấp 1 nhiều hơn DT2008

4

150 4 2 0 0 11

6

Hạt khô 200 8 6 10 18 46

250 8 0 0 0 14

25 2 1 5 2 0 10

Hạt nảy mầm 50 2 0 3 7 0 12

10 3 2 2 0 0 7

Cây ra hoa 20 1 1 1 0 0 3

Tổng 28 12 26 19 18 103

Phụ lục 20. Đặc điểm các dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT2008 ở thế hệ M7

Dòng

TT

TGST (ngày)

/giống

Chiều cao cây (cm)

Số cành cấp 1 (cành)

Số quả chắc (quả)

Số quả 1 hạt (quả)

Số quả 3 hạt (quả)

Năng suất thực thu (tấn/ha)

112

58,8

3,4

47,4

5,4

5,0

Khối lượng 1000 hạt khô (g) 198

3,18

113 114 113 112 113 113 115 113 112 112 113 115 113 114 113 112 113 114 113 112 113 113 115 113 112 112 113 115

47,3 47,5 46,9 46,0 46,1 47,7 47,0 47,3 46,1 45,9 46,5 46,7 47,6 47,1 47,2 46,7 46,1 46,3 46,4 46,2 47,1 47,2 46,7 46,1 46,3 46,4 46,2 47,1

44,6 45,0 44,8 44,6 44,4 45,0 45,0 45,2 44,8 45,2 45,2 45,4 45,0 44,8 44,4 44,6 44,4 44,8 45,0 45,2 46,2 46,4 45,8 45,6 45,8 46,2 46,4 45,8

4,6 4,6 5,2 5,0 5,0 5,2 5,0 5,2 5,0 5,2 5,0 5,2 5,0 5,2 5,0 5,2 5,0 5,2 5,2 5,2 5,4 5,4 5,2 5,2 5,2 5,4 5,4 5,2

4,6 5,0 4,6 5,0 4,6 5,0 5,0 4,8 4,6 4,8 5,0 4,8 4,8 4,6 4,6 5,0 4,6 4,6 4,8 4,8 5,0 5,0 5,0 4,8 5,0 4,8 5,0 5,0

198 199 200 199 201 198 200 202 198 199 200 199 201 198 200 202 198 199 200 199 195 194 192 192 193 192 193 192

2,90 2,96 2,95 2,93 2,95 2,94 2,97 3,02 2,93 2,97 2,97 2,98 2,98 2,93 2,94 2,98 2,89 2,95 2,96 2,97 3,07 2,96 2,90 2,88 2,91 2,93 2,95 2,90

3,0 3,6 3,6 3,4 3,4 3,2 3,6 3,4 3,4 3,4 3,4 3,4 3,4 3,2 3,4 3,6 3,0 3,4 3,2 3,6 3,4 3,4 3,8 3,4 3,6 3,2 3,4 3,4

DT2008 Đột biến thấp cây 08150-2/4 1 08150-3/5 2 08150-4/2 3 08150-5/7 4 08200-1/8 5 08200-1/9 6 08200-1/12 7 08200-2/8 8 08200-2/9 9 08200-3/4 10 08200-3/9 11 08200-4/7 12 08250-2/8 13 08250-3/10 14 08250-3/11 15 08250-5/4 16 08250-5/5 17 08250-6/4 18 08250-6/5 19 08250-6/6 20 8-2-25/4-10 21 8-4-25/1-2 22 8-2-50/5-13 23 8-4-50/1-8 24 8-10n/1-2 25 8-10h/1-2 26 8-10h/1-3 27 28 8-20n/1-6 Đột biến nhiều cành 29 8-2-25/5-6

113

59,9

4,8

54,4

5,6

5,2

195

3,19

114 113 112 113 113 115 113 112 112 113 115

57,7 60,0 60,2 57,5 59,8 57,6 57,7 60,1 55,2 57,5 60,0

4,6 4,8 4,8 5,2 5,2 5,0 5,4 5,0 5,2 4,8 5,2

54,2 54,8 54,8 55,4 53,6 54,4 53,8 53,6 55,2 54,4 53,6

5,6 5,8 5,8 5,8 5,6 5,6 5,6 5,6 5,8 5,6 5,6

5,2 5,4 5,4 5,4 5,0 5,2 5,2 5,0 5,4 5,2 5,0

195 196 196 200 198 199 202 198 199 200 199

3,28 3,13 3,23 3,25 3,19 3,16 3,28 3,19 3,23 3,18 3,21

105 103 105 106 104 106 103 106 103 105 103 105 106 104 106 103 106 103 106

59,9 57,7 60,0 57,5 60,1 57,5 57,5 59,9 57,7 57,6 57,5 60,1 57,5 57,5 59,9 58,7 59,9 57,6 60,2

3,0 3,4 3,4 3,0 3,6 3,4 3,4 3,0 3,6 3,4 3,2 3,4 3,4 3,2 3,4 3,4 3,2 3,2 3,6

40,6 40,0 40,8 40,2 39,6 40,8 39,8 40,2 40,6 40,0 39,6 39,2 39,2 40,0 39,8 39,6 40,0 39,6 40,6

5,2 5,2 5,4 5,4 5,2 5,4 5,4 5,4 5,2 5,4 5,2 5,0 5,0 5,4 5,4 5,2 5,4 5,2 5,2

5,0 4,8 4,6 4,8 4,6 5,0 4,4 5,0 4,8 5,0 4,6 4,4 4,8 5,0 4,6 4,4 5,0 4,8 5,0

195 194 192 192 193 192 193 192 192 199 198 199 199 199 201 199 200 199 198

2,69 2,65 2,62 2,63 2,55 2,65 2,58 2,63 2,61 2,61 2,62 2,61 2,64 2,62 2,69 2,62 2,72 2,64 2,71

30 8-10n/4-3 31 8-10h/3-1 32 8-20n/2-2 33 08150-6/5 34 08150-12/2 35 08200-7/4 36 08200-8/1 37 08200-10/4 38 08200-12/5 39 08200-13/1 40 08200-13/4 Đột biến chín sớm 41 8-6-25/3-8 42 8-6-25/3-12 43 8-2-50/7-4 44 8-2-50/7-5 45 8-2-50/7-6 46 8-2-50/7-13 47 8-2-50/7-14 48 8-2-50/7-15 49 8-2-50/7-20 50 08200-23/4 51 08200-23/5 52 08200-23/14 53 08200-23/15 54 08200-23/28 55 08200-23/29 56 08200-25/18 57 08200-25/24 58 08200-25/25 59 08200-25/26 Đột biến vỏ hạt đen 60 08200-9/1 61 08200-9/2 62 08200-26/3 63 08200-26/4 64 08200-26/5 65 08200-26/10 66 08200-26/11

113 112 110 112 111 110 112

57,7 59,9 57,6 57,4 60,1 57,8 60,0

3,4 3,4 3,2 3,6 3,4 3,4 3,4

46,6 46,4 47,0 47,0 47,0 46,8 47,2

5,4 5,4 5,6 5,4 5,6 5,4 5,4

5,0 5,0 4,8 5,0 4,6 5,0 5,2

199 198 199 200 199 199 199

3,14 3,11 3,15 3,18 3,14 3,10 3,19

110 112 112 110 112 113 112 111 112 112 110

57,7 57,5 60,2 57,5 60,0 57,8 57,7 59,9 57,6 60,1 57,5

3,4 3,4 3,4 3,2 3,4 3,6 3,0 3,4 3,2 3,6 3,4

47,0 47,8 47,4 46,2 47,2 47,8 47,6 47,6 47,4 46,8 46,2

5,6 5,6 5,4 5,6 5,4 5,6 5,6 5,6 5,4 5,4 5,6

5,2 5,0 5,0 4,8 5,4 5,6 4,8 4,8 5,4 5,2 5,0

199 200 199 200 199 199 199 199 199 200 199

3,18 3,12 3,11 3,10 3,08 3,12 3,06 3,09 3,11 3,11 3,13

67 08200-26/12 68 08200-26/13 69 08200-26/14 70 08200-26/18 71 08200-26/19 72 08200-26/20 73 08200-26/21 74 08200-26/22 75 08200-27/14 76 08200-27/15 77 08200-27/16 Đột biến năng suất 78 8-4-25/4-4 79 8-4-25/4-5 80 8-6-25/2-2 81 8-8-25/2-8 82 8-10-25/2-4 83 8-4-50/3-14 84 8-10-50/3-4 85 8-10-50/3-6 86 8-10n/18-3 87 8-10h/8-1 88 8-20n/6-3 89 08150-13/1 90 08150-13/2 91 08150-18/4 92 08150-19/5 93 08150-20/6 94 08200-20/3 95 08200-21/5 96 08200-21/6 97 08200-22/2 98 08250-18/6 99 08250-19/10 100 08250-22/5 101 08250-22/12 102 08250-23/1 103 08250-25/6

115 113 115 114 113 115 115 113 115 113 114 115 115 113 114 115 113 115 113 115 115 115 114 113 114 115

60,1 59,9 57,7 60,0 60,1 57,5 60,1 57,5 59,9 59,9 57,7 60,0 57,4 59,9 57,7 60,0 60,2 60,1 59,8 57,6 59,9 60,1 57,4 60,1 60,0 57,8

3,8 3,6 3,8 3,8 3,8 3,6 3,8 3,8 3,8 3,4 3,8 3,8 3,8 3,6 3,8 3,8 3,4 3,8 3,8 3,8 3,6 3,8 3,4 3,4 3,6 3,6

58,0 57,6 57,8 58,0 57,8 58,2 57,6 57,8 58,2 59,0 58,4 57,0 56,8 56,6 56,8 56,2 56,8 56,4 56,6 56,4 56,8 56,4 56,4 56,0 56,2 56,0

6,2 6,2 6,0 6,2 6,0 6,2 6,2 6,0 6,2 6,4 5,8 6,4 6,0 6,4 6,0 6,2 6,0 6,2 6,2 5,6 6,0 6,4 6,2 6,2 5,6 5,8

5,8 5,4 5,6 5,8 5,6 5,8 5,4 5,6 5,8 6,0 5,8 5,4 5,6 5,6 5,6 5,6 5,6 5,4 5,4 5,8 5,6 5,4 5,4 5,8 5,6 5,8

194 192 192 193 192 193 192 192 194 192 192 199 200 198 201 201 200 201 198 202 200 201 200 202 198 199

3,33 3,27 3,28 3,31 3,28 3,33 3,27 3,28 3,34 3,28 3,34 3,36 3,29 3,32 3,38 3,34 3,36 3,36 3,32 3,40 3,35 3,36 3,34 3,36 3,30 3,32

Phụ lục 21. Kết quả chọn lọc cá thể đậu tương biến dị từ giống DT96 ở thế hệ M2 khi xử lý chiếu xạ tia gamma

Đơn vị: cá thể

Tổng Dạng thân Giai đoạn chiếu xạ Chín sớm hơn Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn Chiều cao cây thấp hơn Số cành cấp 1 nhiều hơn Màu lông trên thân chính

Hạt khô

Hạt nảy mầm

Cây ra hoa 150 200 250 25 50 10 20

Tổng 3 5 3 2 1 0 0 14 0 0 0 3 4 4 4 15 2 10 15 6 5 15 3 56 0 0 0 3 1 0 0 4 Màu vỏ quả khác giống gốc 0 0 0 1 0 0 0 1 8 23 30 21 16 29 10 137 0 1 0 0 0 0 0 1 3 7 12 6 5 10 3 46

Phụ lục 22. Kết quả chọn lọc cá thể đậu tương biến dị từ giống ở thế hệ M3 khi xử lý chiếu xạ tia gamma

Đơn vị: cá thể

Tổng Dạng thân Giai đoạn chiếu xạ Chín sớm hơn Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn Chiều cao cây thấp hơn Số cành cấp 1 nhiều hơn Màu lông trên thân chính

Hạt khô

Hạt nảy mầm

Cây ra hoa 150 200 250 25 50 10 20

Tổng 0 55 27 26 13 0 0 121 0 0 0 43 53 15 17 128 9 140 210 81 47 23 14 524 29 0 0 29 28 0 0 86 0 30 0 0 0 0 0 30 Màu vỏ quả khác giống gốc 0 0 0 41 0 0 0 41 71 246 273 296 206 59 45 1196 33 21 36 76 65 21 14 266

Phụ lục 23. Kết quả chọn lọc dòng đậu tương đột biến từ giống DT96 ở thế hệ M4 khi xử lý chiếu xạ tia gamma

Tổng Dạng thân Chín sớm hơn Giai đoạn chiếu xạ Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn Chiều cao cây thấp hơn Số cành cấp 1 nhiều hơn Màu lông trên thân chính

Hạt khô

Hạt nảy mầm

Cây ra hoa 150 200 250 25 50 10 20

Tổng 0 0 0 10 8 0 0 18 0 0 0 9 16 2 3 30 3 7 13 16 12 12 10 73 20 29 15 18 10 15 10 117 0 0 0 9 6 0 0 15 0 18 0 0 0 0 0 18 Đơn vị: dòng Màu vỏ quả khác giống gốc 0 0 0 15 0 0 0 15 23 54 28 77 52 29 23 286

Phụ lục 24. Kết quả chọn lọc dòng đậu tương đột biến từ giống DT96 ở thế hệ M5 khi xử lý chiếu xạ tia gamma

Đơn vị: dòng

Tổng Dạng thân Giai đoạn chiếu xạ Chín sớm hơn Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn Chiều cao cây thấp hơn Số cành cấp 1 nhiều hơn Màu lông trên thân chính

Hạt khô

Hạt nảy mầm

Cây ra hoa 150 200 250 25 50 10 20

Tổng 0 0 0 4 6 0 0 10 0 0 0 5 11 2 2 20 10 12 6 11 3 8 7 57 0 0 0 6 6 0 0 12 0 18 0 0 0 0 0 18 Màu vỏ quả khác giống gốc 0 0 0 8 0 0 0 8 11 33 14 41 31 14 17 161 1 3 8 7 5 4 8 36

Phụ lục 25. Kết quả chọn lọc dòng đậu tương đậu tương từ giống DT96 ở thế hệ M6 khi xử lý chiếu xạ tia gamma

Đơn vị: dòng

Tổng Dạng thân Chín sớm hơn Giai đoạn chiếu xạ Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn Chiều cao cây thấp hơn Số cành cấp 1 nhiều hơn Màu lông trên thân chính

Hạt khô

Hạt nảy mầm

Cây ra hoa 150 200 250 25 50 10 20

Màu vỏ quả khác giống gốc 0 0 0 5 0 0 0 5 9 17 10 16 10 4 6 72 8 8 4 4 1 2 3 30 0 0 0 1 3 0 0 4 0 8 0 0 0 0 0 8 Tổng 0 0 0 2 3 0 0 5 0 0 0 2 0 1 1 4 1 1 6 2 3 1 2 16

Phụ lục 26. Kết quả chọn lọc dòng đậu tương đậu tương từ giống DT96 ở thế hệ M7 khi xử lý chiếu xạ tia gamma

Đơn vị: dòng

Tổng Dạng thân Chín sớm hơn Giai đoạn chiếu xạ Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn Màu lông trên thân chính Chiều cao cây thấp hơn Số cành cấp 1 nhiều hơn Màu vỏ quả khác giống gốc

3 0 0 0 4 150 0 0 1

4 0 8 0 13 200 0 0 1 Hạt khô 1 0 0 0 7 250 0 0 6

3 1 0 5 15 25 2 2 2

Hạt nảy mầm 1 3 0 0 10 50 3 0 3

2 0 0 0 4 10 0 1 1

Cây ra hoa 3 0 0 0 5 20 0 1 1

4 8 5 58 5 4 Tổng 15 17

Phụ lục 27. Đặc điểm một số dòng đậu tương đột biến từ giống DT96 ở thế hệ M7

khi xử lý chiếu xạ tia gamma

TT

TGST (ngày)

Dòng /giống

Chiều cao cây (cm)

Số cành cấp 1 (cành)

Số quả chắc (quả)

Số quả 1 hạt (quả)

Số quả 3 hạt (quả)

Năng suất thực thu (tấn/ha)

98

49,1

3,0

32,2

7,4

2,6

Khối lượng 1000 hạt khô (g) 192

DT96

2,61

97 97 97 97 97

50,0 48,6 50,1 50,2 49,9

32,8 33,2 33,4 32,8 33,6

7,6 7,6 7,5 7,8 7,7

2,8 2,4 2,6 2,4 2,6

193 192 193 193 192

2,76 2,67 2,63 2,73 2,71

2,6 2,8 2,8 2,6 3,0

98 98 98 98

43,6 44,1 43,0 43,3

29,6 29,8 29,2 29,0

8,7 8,5 8,6 8,8

2,6 2,4 2,2 2,6

200 201 202 202

2,46 2,41 2,46 2,51

2,6 2,8 2,6 2,6

100 99 100 99 98 98 99 100 98 99 99 100 100 99 99

50,0 49,6 50,1 50,2 49,6 49,9 50,0 50,1 50,2 49,9 50,0 49,6 50,1 50,2 49,9

32,8 13,2 33,2 13,3 33,4 13,4 33,6 13,2 33,2 13,3 32,8 13,0 32,2 13,3 33,4 13,4 33,8 13,2 32,6 13,9 35,2 13,3 32,8 14,5 34,4 13,4 33,0 13,5 34,0 13,0

2,6 2,4 2,6 2,8 2,4 2,4 2,8 2,4 2,6 2,4 2,8 2,6 2,8 2,4 2,8

201 192 192 192 192 202 201 195 194 192 191 195 192 192 193

2,63 2,75 2,77 2,62 2,65 2,65 2,81 2,72 2,75 2,60 2,64 2,79 2,77 2,60 2,71

4,2 4,6 4,4 4,8 4,8 4,6 4,4 4,6 4,6 4,4 4,8 4,6 4,6 4,2 4,8

Đột biến thân đứng 1 96-2-25/1-10 2 96-10-25/1-2 3 96-6-50/1-1 4 96-6-50/1-9 5 96-6-50/1-11 Đột biến thấp cây 6 96-2-25/2-5 7 96-4-25/3-10 8 96-10n/2-1 9 96-20n/2-4 Đột biến nhiều cành 10 96-2-25/4-5 11 96-8-25/2-6 12 96-10-50/2-2 13 96-10-50/3-2 14 96-10-50/3-5 15 96-10h/2-1 16 96-20n/6-3 17 96150-6/4 18 96200-9/4 19 96250-6/15 20 96250-6/16 21 96250-8/10 22 96250-8/11 23 96250-10/15 24 96250-11/2 Đột biến năng suất

99 100 99 99 100 99 98 100 99 100 100 98 100 99 100 99 100

50,0 49,6 50,1 50,2 49,9 50,0 49,6 50,1 50,2 49,9 50,0 49,6 50,1 50,2 49,9 50,0 49,9

3,0 2,8 3,0 2,8 3,2 3,0 3,4 3,2 3,0 3,4 3,2 3,2 3,4 3,4 3,2 3,4 3,4

35,0 15,3 34,8 15,2 35,4 15,4 35,4 15,4 35,6 15,4 35,6 15,4 35,4 15,4 36,0 15,5 35,2 15,3 35,4 15,4 34,4 15,1 34,4 15,1 35,0 15,3 34,0 15,0 34,8 15,2 35,4 15,4 35,2 15,3

2,6 3,0 2,8 2,8 2,8 3,0 2,8 2,8 2,6 2,8 3 2,6 3,0 3,0 2,6 2,8 3,0

190 191 192 193 190 192 193 191 190 191 195 192 194 192 194 194 191

2,83 2,84 2,89 2,81 2,86 2,80 2,81 2,80 2,84 2,78 2,79 2,84 2,81 2,82 2,18 2,82 2,76

93 93 94 93

48,6 48,1 48,0 48,3

3,0 2,8 2,8 3,0

30,4 30,6 31,0 30,8

5,3 5,3 5,4 5,4

2,8 3,0 2,6 3,0

192 190 192 190

2,55 2,54 2,59 2,55

96 95 97 96 97

49,6 50,1 50,2 49,9 50,1

3,0 3,0 2,8 3,0 2,8

33,0 33,8 33,8 34,6 34,0

6,2 6,3 6,3 6,4 6,3

2,6 3,0 2,6 2,8 2,4

192 192 193 190 193

2,75 2,71 2,63 2,65 2,68

25 96-4-25/7-5 26 96-4-25/7-6 27 96-6-50/3-5 28 96-10-25/3-4 29 96-10n/14 30 96-10q/4-3 31 96-20n/7-4 32 96-20n/9-1 33 96-20n/9-3 34 96150-7/2 35 96150-7/8 36 96150-8/2 37 96200-15/8 38 96200-15/10 39 96200-20/8 40 96200-20/9 41 96250-17/2 Đột biến chín sớm 42 96-8-25/4-2 43 96-2-50/4-4 44 96-2-50/4-10 45 96-2-50/4-11 Đột biến vỏ quả 46 96-6-25/5-2 47 96-6-25/5-3 48 96-6-25/5-12 49 96-6-25/5-13 50 96-6-25/5-14 Đột biến màu long 51 96200-13/1 52 96200-13/2 53 96200-13/7 54 96200-13/9 55 96200-13/13 56 96200-13/14 57 96200-13/19 58 96200-13/20

96 98 97 96 97 98 99 96

48,0 48,3 48,2 48,6 48,1 48,0 48,3 48,2

3,2 3,6 3,4 3,2 3,2 3,6 3,2 3,2

32,0 10,8 32,8 11,0 33,6 11,2 31,6 10,7 33,4 11,1 33,2 11,1 32,0 10,8 32,6 10,9

2,8 2,6 2,6 2,8 2,6 2,6 3,4 2,4

190 190 187 191 188 190 188 190

2,67 2,73 2,63 2,66 2,63 2,67 2,65 2,62

Phụ lục 28. Kết quả chọn lọc cá thể đậu tương biến dị từ giống ĐT26 ở thế hệ M2 khi xử lý chiếu xạ tia gamma

Đơn vị: cá thể

Tổng

Chín sớm hơn Màu rốn hạt Giai đoạn chiếu xạ Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn Vỏ hạt màu đen

Hạt khô

Hạt nảy mầm

Cây ra hoa 150 200 250 25 50 10 20

Tổng Chiều cao cây thấp hơn 0 0 0 5 2 7 4 18 Số cành cấp 1 nhiều hơn 0 2 3 4 3 18 3 33 Màu lông trên thân chính 0 0 0 0 0 1 0 1 5 6 6 17 8 42 10 94 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 3 1 0 0 6 3 0 0 0 0 0 0 3 0 3 3 5 2 16 3 31

Phụ lục 29. Kết quả chọn lọc cá thể đậu tương đột biến từ giống ĐT26 ở thế hệ M3 khi xử lý chiếu xạ tia gamma

Đơn vị: cá thể

Tổng

Chín sớm hơn Màu rốn hạt Giai đoạn chiếu xạ Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn Vỏ hạt màu đen

Hạt khô

Hạt nảy mầm

Cây ra hoa 150 200 250 25 50 10 20

Tổng Chiều cao cây thấp hơn 0 0 0 76 48 11 40 175 Số cành cấp 1 nhiều hơn 0 6 9 57 40 28 17 157 Màu lông trên thân chính 0 0 0 0 0 5 0 5 148 59 51 223 131 81 89 782 25 0 0 0 0 0 0 25 33 11 0 55 24 0 0 123 90 0 0 0 0 0 0 90 0 42 42 35 19 37 32 207

Phụ lục 30. Kết quả chọn lọc dòng đậu tương đột biến từ giống ĐT26 ở thế hệ M4 khi xử lý chiếu xạ tia gamma

Đơn vị: dòng

Tổng

Chín sớm hơn Màu rốn hạt Giai đoạn chiếu xạ Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn Vỏ hạt màu đen

Hạt khô

Hạt nảy mầm

Cây ra hoa 150 200 250 25 50 10 20

Tổng Chiều cao cây thấp hơn 0 0 0 21 13 9 8 51 Số cành cấp 1 nhiều hơn 0 3 3 14 11 8 7 46 Màu lông trên thân chính 0 0 0 0 0 1 0 1 114 30 23 52 37 29 22 307 25 0 0 0 0 0 0 25 33 11 0 7 5 0 0 56 56 0 0 0 0 0 0 56 0 16 20 10 8 11 7 72

Phụ lục 31. Kết quả chọn lọc dòng đậu tương đột biến từ giống ĐT26 ở thế hệ M5 khi xử lý chiếu xạ tia gamma

Đơn vị: dòng

Tổng

Chín sớm hơn Màu rốn hạt Giai đoạn chiếu xạ Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn Vỏ hạt màu đen

Hạt khô

Hạt nảy mầm

Cây ra hoa 150 200 250 25 50 10 20

Tổng Chiều cao cây thấp hơn 0 0 0 10 8 7 5 30 Số cành cấp 1 nhiều hơn 0 1 1 7 5 3 5 22 Màu lông trên thân chính 0 0 0 0 0 1 0 1 52 12 12 27 23 18 15 159 12 0 0 0 0 0 0 12 16 4 0 6 5 0 0 31 24 0 0 0 0 0 0 24 0 7 11 4 5 7 5 39

Phụ lục 32. Kết quả chọn lọc dòng đậu tương từ giống ĐT26 đột biến ở thế hệ M6 khi xử lý chiếu xạ tia gamma

Đơn vị: dòng

Tổng

Chín sớm hơn Màu rốn hạt Giai đoạn chiếu xạ Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn Vỏ hạt màu đen

Hạt khô

Hạt nảy mầm

Cây ra hoa 150 200 250 25 50 10 20

Tổng Chiều cao cây thấp hơn 0 0 0 4 0 4 1 9 Số cành cấp 1 nhiều hơn 0 0 0 2 1 2 2 7 0 3 7 3 0 3 2 18 Màu lông trên thân chính 0 0 0 0 0 1 0 1 35 6 7 13 4 10 5 80 8 0 0 0 0 0 0 8 11 3 0 4 3 0 0 21 16 0 0 0 0 0 0 16

Phụ lục 33. Kết quả chọn lọc dòng đậu tương đột biến từ giống ĐT26 ở thế hệ M7 khi xử lý chiếu xạ tia gamma

Đơn vị: dòng

Tổng

Màu rốn hạt Chín sớm hơn Vỏ hạt màu đen Giai đoạn chiếu xạ Liều chiếu xạ (Gy) Năng suất cao hơn Màu lông trên thân chính Chiều cao cây thấp hơn Số cành cấp 1 nhiều hơn

2 8 0 35 9 16 150 0 0

3 0 0 3 0 0 Hạt khô 200 0 0

7 0 0 7 0 0 250 0 0

3 0 0 12 3 0 25 4 2

Hạt nảy mầm 0 0 0 1 0 0 50 0 1

3 0 1 10 0 0 10 4 2

Cây ra hoa 2 0 0 5 0 0 20 1 2

8 1 73 9 7 Tổng 20 12 16

Phụ lục 34. Đặc điểm một số dòng đậu tương đột biến từ giống ĐT26 ở thế hệ M7 khi xử lý chiếu xạ tia gamma

TT

TGST (ngày)

Dòng /giống

Chiều cao cây (cm)

Số cành cấp 1 (cành)

Số quả chắc (quả)

Số quả 1 hạt (quả)

Số quả 3 hạt (quả)

Năng suất thực thu (tấn/ha)

Khối lượng 1000 hạt khô (g)

ĐT26

94

44,5

2,0

37,2

4,6

4,0

17,6

2,37

Đột biến thấp cây

1 26-2-25/2-6

94

39,4

36,8

4,6

4,0

17,5

2,33

2,4

2 26-4-25/1-4

93

39,2

36,0

4,4

3,8

17,8

2,32

2,4

3 26-4-25/1-5

94

38,5

36,4

4,8

4,0

17,6

2,32

2,4

4 26-4-25/1-10

94

38,4

36,2

4,6

3,6

17,8

2,33

2,0

5 26-10n/2-1

93

38,3

36,0

4,4

3,8

17,4

2,27

2,0

6 26-10n/4-1

95

38,6

36,4

4,6

3,4

17,5

2,30

2,0

7 26-10n/4-2

93

38,8

36,2

4,4

3,6

17,6

2,30

2,2

8 26-10h/1-1

94

38,3

35,8

4,4

3,8

17,8

2,30

2,0

9 26-20n/2-1

92

39,1

36,6

4,6

4,0

17,5

2,32

2,2

Đột biến nhiều cành

10 26-2-25/4-10

94

45,3

49,6

4,8

4,2

17,6

2,36

3,6

11 26-6-25/1-10

93

44,0

49,2

4,8

4,4

17,8

2,37

3,8

12 26-8-50/1-8

96

45,4

49,0

4,8

4,0

17,5

2,40

3,4

13 26-10h/7

96

45,5

50,0

4,4

4,2

17,3

2,33

3,6

14 26-10q/1-1

94

43,3

50,4

5,0

4,0

17,5

2,39

3,4

15 26-20n/5-6

95

45,2

51,0

5,0

4,4

17,4

2,41

3,0

16 26-20n/6-4

93

43,6

49,8

4,4

4,2

17,6

2,37

3,2

Đột biến năng suất

17 26-4-25/3-4

94

40,3

52,6

4,8

4,4

17,7

2,57

2,4

18 26-4-25/3-10

95

44,0

53,2

5,2

4,6

17,8

2,65

2,2

19 26-8-25/2-6

96

45,4

52,8

5,2

4,0

17,8

2,60

2,2

20 26-10n/20-1

94

45,5

51,4

5,0

4,2

17,8

2,51

2,6

21 26-10n/22

95

43,3

2,6

52,2

5,4

4,4

17,6

2,63

22 26-10h/8-1

93

45,2

3,0

51,8

5,0

4,0

17,6

2,60

23 26-20n/7-5

95

43,6

2,8

52,6

4,8

4,4

17,6

2,56

24 26-20n/9-1

94

45,8

2,8

52,0

5,0

4,4

17,6

2,61

25 26200-3/4

93

43,0

2,6

52,0

5,0

4,6

17,7

2,54

26 26200-3/6

96

45,5

3,0

51,8

5,0

4,4

17,6

2,61

27 26200-3/10

96

45,4

2,8

52,2

5,4

4,2

17,6

2,62

28 26250-6/2

93

42,7

3,0

51,4

5,0

4,4

17,6

2,60

29 26250-6/10

95

45,7

2,8

52,0

5,0

4,0

17,4

2,58

30 26250-6/11

94

43,4

2,8

52,2

4,8

4,4

17,4

2,58

31 26250-6/18

93

45,1

3,0

51,4

5,0

4,0

17,4

2,55

32 26250-6/25

96

43,2

3,0

52,4

5,4

4,6

17,4

2,59

33 26250-6/31

96

45,5

2,8

51,8

5,0

4,4

17,5

2,59

34 26250-6/34

93

45,4

2,6

52,2

4,8

4,2

17,5

2,51

35 26150-4/24

95

43,8

3,0

51,8

5,0

4,4

17,4

2,57

36 26150-4/25

93

45,5

2,8

51,4

5,0

4,0

17,4

2,54

Đột biến chín sớm

37 26-2-25/5-4

89

43,7

2,2

36,4

4,0

4,0

17,4

2,30

38 26-2-25/5-16

87

44,0

2,2

35,6

4,4

3,6

17,4

2,24

39 26-6-25/2-10

87

43,6

2,2

36,2

4,6

3,6

17,4

2,28

40 26150-4/4

88

43,5

2,0

34,8

4,2

3,4

17,2

2,17

41 26150-4/5

89

43,3

2,0

35,4

4,4

3,4

17,2

2,20

42 26150-4/6

88

43,8

2,0

35,6

4,4

3,4

17,2

2,22

43 26150-4/7

88

43,6

2,2

36,3

4,2

4,0

17,2

2,26

44 26150-4/12

87

43,2

2,0

36,8

4,6

3,4

17,3

2,31

45 26150-4/13

89

43,0

2,2

36,4

4,2

4,0

17,3

2,28

46 26150-4/14

87

43,5

2,2

36,6

4,6

4,0

17,2

2,28

47 26150-4/15

87

43,6

2,0

36,8

4,4

4,2

17,2

2,29

48 26150-4/22

88

42,7

2,2

36,6

4,6

4,0

17,3

2,29

Đột biến màu lông trắng

49 26-10n/30

89

36,9

2,0

35,6

4,4

3,4

17,6

2,27

Đột biến rốn hạt

50 26150-5/5

69,1

45,8

2,0

35,8

4,2

4,0

17,6

2,29

51 26150-5/6

69,5

43,5

1,8

35,6

4,4

3,2

17,6

2,26

52 26150-5/14

68,8

45,4

1,8

36,2

4,6

4,0

17,6

2,30

53 26150-5/15

68,8

45,2

2,2

36,0

4,8

3,6

17,4

2,27

54 26150-5/20

70,1

43,5

2,2

36,0

4,4

3,6

17,4

2,26

55 26150-5/26

69,8

45,3

2,6

36,2

4,8

4,2

17,3

2,27

56 26150-8/2

71,5

44,0

2,4

37,0

4,6

4,0

17,4

2,32

57 26150-9

69,8

45,4

2,4

35,8

4,4

3,8

17,5

2,27

Đột biến vỏ hạt đen

58 26150-1/3

94

45,2

2,2

36,0

4,8

3,6

17,4

2,37

59 26150-1/12

95

45,7

2,2

37,4

4,6

4,2

17,6

2,38

60 26150-1/13

94

45,2

2,2

37,2

4,6

4,0

17,5

2,27

61 26150-1/15

94

43,6

2,2

36,8

4,6

4,2

17,4

2,33

62 26150-2/2

95

45,8

2,2

37,0

4,6

4,0

17,4

2,33

63 26150-2/7

93

43,0

2,6

37,8

4,8

4,2

17,4

2,25

64 26150-2/8

95

45,5

2,4

36,8

4,6

3,8

17,4

2,32

65 26150-2/9

94

43,6

2,4

37,4

4,8

4,0

17,5

2,26

66 26150-2/10

94

46,0

2,2

37,6

5,0

4,0

17,5

2,28

67 26150-2/11

94

45,7

2,6

37,2

4,6

4,0

17,6

2,35

68 26150-2/12

95

43,4

2,4

36,6

4,6

3,8

17,6

2,33

69 26150-2/14

94

45,1

2,6

38,0

4,8

4,2

17,5

2,32

70 26150-2/15

94

43,2

2,4

37,8

5,0

4,0

17,5

2,30

71 26150-2/16

93

45,5

2,4

38,0

4,8

3,8

17,4

2,31

72 26150-2/22

95

43,6

2,6

37,8

5,0

4,2

17,3

2,34

93

45,2

2,6

37,6

5,0

4,0

17,4

2,36

73 26150-2/24

Phụ lục 35. Hàm lượng dinh dưỡng trong hạt của giống đậu tương DT215

Kết quả

TT Chỉ tiêu phân tích

Đơn vị

Phương pháp

DT2008 DT2008ĐB

Chất xơ

g/100g

AOAC 993.21

10,96

9,48

1

2

Calci

mg/100g AOAC 921.01

288,36

269,45

3

Sắt

µg/g

AOAC 999.10

65,885

64,311

4 Năng lượng

Kcal/100g

FAO 2003

434,71

433,72

5

Carotenoids

µg/100g

PPN.14015a

75,17

119,49

6 Vitamin E

mg/100g AOAC 992.03

5,70

5,41

7 Omega 3

g/100g

PPN.1H041

0,010

0,013

8 Omega 6

g/100g

PPN.1H041

6,676

7,475

9

Saturated Acid

g/100g

PPN.1H041

3,093

3,083

10 Oleic Acid

g/100g

PPN.1H041

8,288

7,521

BALANCED ANOVA FOR VARIATE SQCX FILE DT2008 22/ 3/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT2008 VARIATE V003 SQCX LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .524666 .262333 0.06 0.940 3 2 DONG$ 9 1161.04 129.004 30.33 0.000 3 * RESIDUAL 18 76.5686 4.25381 -------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 29 1238.13 42.6943 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SQCH FILE DT2008 22/ 3/18 17:19 -----------------------------------------------------------:PAGE 2 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT2008 VARIATE V004 SQCH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================ 1 NL 2 10.9947 5.49733 0.40 0.683 3 2 DONG$ 9 1809.46 201.052 14.50 0.000 3 * RESIDUAL 18 249.632 13.8684 ----------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 29 2070.09 71.3824 ----------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SQCD FILE DT2008 22/ 3/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT2008 VARIATE V005 SQCD LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .182000 .909999E-01 0.02 0.982 3 2 DONG$ 9 314.350 34.9277 7.46 0.000 3 * RESIDUAL 18 84.2313 4.67952 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 29 398.763 13.7504 ---------------------------------------------------------------------

BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/Q - X FILE DT2008 22/ 3/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT2008 VARIATE V006 H/Q - X LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .246666E-03 .123333E-03 0.04 0.962 3 2 DONG$ 9 .799999E-03 .888888E-04 0.03 1.000 3 * RESIDUAL 18 .568199E-01 .315666E-02 -------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 29 .578666E-01 .199540E-02 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/Q-H FILE DT2008 22/ 3/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT2008 VARIATE V007 H/Q-H LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .114000E-02 .569999E-03 0.16 0.853 3 2 DONG$ 9 .248800E-01 .276445E-02 0.78 0.635 3 * RESIDUAL 18 .634599E-01 .352555E-02 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 29 .894799E-01 .308552E-02 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/Q-Ð FILE DT2008 22/ 3/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT2008 VARIATE V008 H/Q-Ð LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .188666E-02 .943330E-03 0.27 0.772 3 2 DONG$ 9 .827001E-02 .918890E-03 0.26 0.977 3 * RESIDUAL 18 .637800E-01 .354333E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 29 .739366E-01 .254954E-02 --------------------------------------------------------------------

BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSX FILE DT2008 22/ 3/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT2008 VARIATE V009 NSX LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .280666E-02 .140333E-02 0.19 0.830 3 2 DONG$ 9 2.73163 .303515 41.06 0.000 3 * RESIDUAL 18 .133059 .739218E-02 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 29 2.86750 .988792E-01 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSH FILE DT2008 22/ 3/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 8 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT2008 VARIATE V010 NSH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .581999E-02 .291000E-02 0.35 0.711 3 2 DONG$ 9 .980097 .108900 13.23 0.000 3 * RESIDUAL 18 .148113 .822852E-02 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 29 1.13403 .391045E-01 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NXÐ FILE DT2008 22/ 3/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 9 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT2008 VARIATE V011 NXÐ LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .228200E-01 .114100E-01 1.89 0.179 3 2 DONG$ 9 1.35528 .150587 24.92 0.000 3 * RESIDUAL 18 .108780 .604333E-02 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 29 1.48688 .512717E-01 ---------------------------------------------------------------------

TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE DT2008 22/ 3/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 10 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT2008 MEANS FOR EFFECT NL --------------------------------------------------------------------- NL NOS SQCX SQCH SQCD H/Q - X 1 10 42.7400 60.0700 29.0900 2.02300 2 10 43.0300 61.4900 29.0800 2.02000 3 10 42.7600 61.1500 28.9200 2.02700 SE(N= 10) 0.652213 1.17764 0.684070 0.177670E-01 5%LSD 18DF 1.93782 3.49895 2.03247 0.527883E-01 NL NOS H/Q-H H/Q-Ð NSX NSH 1 10 2.03100 1.96500 2.75000 2.97400 2 10 2.04600 1.97800 2.77100 2.99800 3 10 2.03700 1.98400 2.77000 3.00700 SE(N= 10) 0.187764E-01 0.188237E-01 0.271886E-01 0.286854E-01 5%LSD 18DF 0.557876E-01 0.559281E-01 0.807812E-01 0.852285E-01 NL NOS NXÐ 1 10 2.36100 2 10 2.42800 3 10 2.38700 SE(N= 10) 0.245832E-01 5%LSD 18DF 0.730403E-01 --------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT DONG$ --------------------------------------------------------------------- DONG$ NOS SQCX SQCH SQCD H/Q - X 08200-2/8 3 44.3000 62.7000 30.2333 2.02333 08200-25/24 3 43.5000 62.8667 30.7333 2.01333 08200-25/26 3 44.9000 61.8000 28.7000 2.02667 08200-9/1 3 45.0667 63.2000 29.2000 2.02333 08200-26/3 3 45.3000 62.8000 29.7000 2.02333 08200-26/11 3 45.7333 63.3667 29.5333 2.02333 08-2-25/4-10 3 44.7333 65.2000 30.7667 2.02667 08-6-25/3-8 3 45.3000 64.7667 31.4333 2.02333 DT2008 3 45.3333 64.5333 30.4000 2.01667 DT84 3 24.2667 37.8000 19.6000 2.03333 SE(N= 3) 1.19077 2.15007 1.24894 0.324379E-01 5%LSD 18DF 3.53796 6.38818 3.71077 0.963779E-01

DONG$ NOS H/Q-H H/Q-Ð NSX NSH 08200-2/8 3 2.04333 1.99000 2.84000 3.12000 08200-25/24 3 2.02333 1.97333 2.87333 3.08000 08200-25/26 3 2.03000 1.95000 2.79000 2.95333 08200-9/1 3 2.04333 2.01000 2.84333 2.96000 08200-26/3 3 2.02333 1.98667 2.86667 2.87667 08200-26/11 3 2.01333 1.96000 3.00000 3.18000 08-2-25/4-10 3 2.03000 1.98000 2.76333 2.91000 08-6-25/3-8 3 2.02000 1.96333 2.77000 2.83000 DT2008 3 2.03333 1.98000 3.00000 3.34000 DT84 3 2.12000 1.96333 1.89000 2.68000 SE(N= 3) 0.342809E-01 0.343673E-01 0.496393E-01 0.523721E-01 5%LSD 18DF 0.101854 0.102110 0.147486 0.155605 DONG$ NOS NXÐ 08200-2/8 3 2.44000 08200-25/24 3 2.56000 08200-25/26 3 2.35333 08200-9/1 3 2.46333 08200-26/3 3 2.38333 08200-26/11 3 2.46333 08-2-25/4-10 3 2.41333 08-6-25/3-8 3 2.34000 DT2008 3 2.68000 DT84 3 1.82333 SE(N= 3) 0.448826E-01 5%LSD 18DF 0.133353 --------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE DT2008 22/ 3/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 11 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT2008 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |DONG$ (N= 30) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | SQCX 30 42.843 6.5341 2.0625 4.8 0.9400 0.0000 SQCH 30 60.903 8.4488 3.7240 6.1 0.6831 0.0000 SQCD 30 29.030 3.7082 2.1632 7.5 0.9815 0.0002 H/Q - X 30 2.0233 0.44670E-010.56184E-01 2.8 0.9619 1.0000 H/Q-H 30 2.0380 0.55547E-010.59376E-01 2.9 0.8526 0.6346 H/Q-Ð 30 1.9757 0.50493E-010.59526E-01 3.0 0.7722 0.9775 NSX 30 2.7637 0.31445 0.85978E-01 3.1 0.8300 0.0000 NSH 30 2.9930 0.19775 0.90711E-01 3.0 0.7111 0.0000 NXÐ 30 2.3920 0.22643 0.77739E-01 3.2 0.1787 0.0000

BALANCED ANOVA FOR VARIATE SQCX FILE DT96 22/ 3/18 17:17 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 KET QUA SO SANH CAC DONG DOT BIEN TU DT96 VARIATE V003 SQCX LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 16.9233 8.46167 3.12 0.075 3 2 DONG$ 7 83.1650 11.8807 4.38 0.009 3 * RESIDUAL 14 38.0100 2.71500 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 23 138.098 6.00428 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SQCH FILE DT96 22/ 3/18 17:17 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 KET QUA SO SANH CAC DONG DOT BIEN TU DT96 VARIATE V004 SQCH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 18.8508 9.42541 1.22 0.325 3 2 DONG$ 7 78.5467 11.2210 1.46 0.260 3 * RESIDUAL 14 107.936 7.70970 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 23 205.333 8.92754 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SQCD FILE DT96 22/ 3/18 17:17 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3

KET QUA SO SANH CAC DONG DOT BIEN TU DT96

VARIATE V005 SQCD LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 4.59083 2.29542 1.47 0.263 3 2 DONG$ 7 136.798 19.5426 12.53 0.000 3 * RESIDUAL 14 21.8292 1.55923 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 23 163.218 7.09645 ---------------------------------------------------------------------

BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/Q - X FILE DT96 22/ 3/18 17:17 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 KET QUA SO SANH CAC DONG DOT BIEN TU DT96 VARIATE V006 H/Q - X LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .156334E-01 .781668E-02 1.22 0.325 3 2 DONG$ 7 .184000E-01 .262857E-02 0.41 0.881 3 * RESIDUAL 14 .897001E-01 .640715E-02 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 23 .123733 .537971E-02 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/Q-H FILE DT96 22/ 3/18 17:17 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 KET QUA SO SANH CAC DONG DOT BIEN TU DT96 VARIATE V007 H/Q-H LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .550833E-02 .275417E-02 0.50 0.623 3 2 DONG$ 7 .285167E-01 .407381E-02 0.74 0.646 3 * RESIDUAL 14 .773582E-01 .552559E-02 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 23 .111383 .484275E-02 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/Q-Ð FILE DT96 22/ 3/18 17:17 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 KET QUA SO SANH CAC DONG DOT BIEN TU DT96 VARIATE V008 H/Q-Ð LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .122500E-02 .612500E-03 0.15 0.860 3 2 DONG$ 7 .249166E-01 .355952E-02 0.89 0.541 3 * RESIDUAL 14 .561083E-01 .400773E-02 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 23 .822499E-01 .357608E-02 ---------------------------------------------------------------------

BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSX FILE DT96 22/ 3/18 17:17 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 KET QUA SO SANH CAC DONG DOT BIEN TU DT96 VARIATE V009 NSX LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .660833E-02 .330416E-02 0.69 0.522 3 2 DONG$ 7 1.29313 .184733 38.61 0.000 3 * RESIDUAL 14 .669919E-01 .478514E-02 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 23 1.36673 .594232E-01 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NXH FILE DT96 22/ 3/18 17:17 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 8 KET QUA SO SANH CAC DONG DOT BIEN TU DT96 VARIATE V010 NXH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .530834E-02 .265417E-02 0.32 0.732 3 2 DONG$ 7 .918396 .131199 16.04 0.000 3 * RESIDUAL 14 .114492 .817798E-02 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 23 1.03820 .451390E-01 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSÐ FILE DT96 22/ 3/18 17:17 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 9 KET QUA SO SANH CAC DONG DOT BIEN TU DT96 VARIATE V011 NSÐ LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .872501E-02 .436250E-02 0.73 0.505 3 2 DONG$ 7 3.16966 .452809 75.40 0.000 3 * RESIDUAL 14 .840751E-01 .600537E-02 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 23 3.26246 .141846 ---------------------------------------------------------------------

TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE DT96 22/ 3/18 17:17 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 10 KET QUA SO SANH CAC DONG DOT BIEN TU DT96 MEANS FOR EFFECT NL --------------------------------------------------------------------- NL NOS SQCX SQCH SQCD H/Q - X 1 8 27.7750 40.4875 26.9500 2.13750 2 8 29.8000 40.7250 25.8875 2.08750 3 8 29.1000 38.7375 26.5375 2.08000 SE(N= 8) 0.582559 0.981689 0.441478 0.283001E-01 5%LSD 14DF 1.76703 2.97768 1.33910 0.858404E-01 NL NOS H/Q-H H/Q-Ð NSX NXH 1 8 2.19875 2.04125 2.52250 2.84000 2 8 2.23500 2.02375 2.53625 2.83500 3 8 2.22375 2.03250 2.49625 2.86875 SE(N= 8) 0.262811E-01 0.223823E-01 0.244569E-01 0.319726E-01 5%LSD 14DF 0.797165E-01 0.678904E-01 0.741833E-01 0.969800E-01 NL NOS NSÐ 1 8 2.46250 2 8 2.48000 3 8 2.43375 SE(N= 8) 0.273984E-01 5%LSD 14DF 0.831053E-01 --------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT DONG$ --------------------------------------------------------------------- DONG$ NOS SQCX SQCH SQCD H/Q - X 96-2-25/1-10 3 30.3333 41.8000 27.8333 2.12333 96-6-50/1-9 3 27.7333 40.8333 26.3000 2.12000 96-6-25/5-2 3 29.7333 40.2333 26.5000 2.09000 96-6-25/5-3 3 31.2667 42.4667 28.6000 2.11000 96200-13/1 3 29.3000 38.9000 27.2000 2.10333 96200-13/2 3 28.2667 38.5000 27.3667 2.11667 DT96 3 29.7000 40.6333 27.4667 2.11667 DT84 3 24.8000 36.5000 20.4000 2.03333 SE(N= 3) 0.951315 1.60309 0.720931 0.462138E-01 5%LSD 14DF 2.88555 4.86253 2.18674 0.140177

DONG$ NOS H/Q-H H/Q-Ð NSX NXH 96-2-25/1-10 3 2.23000 2.05000 2.68667 2.90667 96-6-50/1-9 3 2.24000 2.04000 2.58000 2.89000 96-6-25/5-2 3 2.22333 2.06000 2.56000 2.84333 96-6-25/5-3 3 2.22000 2.03333 2.77333 3.01000 96200-13/1 3 2.24000 2.05000 2.44333 2.86000 96200-13/2 3 2.23000 2.04000 2.62333 2.98000 DT96 3 2.24000 2.03667 2.52333 2.94333 DT84 3 2.13000 1.95000 1.95667 2.35000 SE(N= 3) 0.429169E-01 0.365501E-01 0.399380E-01 0.522110E-01 5%LSD 14DF 0.130177 0.110865 0.121141 0.158368 DONG$ NOS NSÐ 96-2-25/1-10 3 2.42000 96-6-50/1-9 3 2.38000 96-6-25/5-2 3 3.31000 96-6-25/5-3 3 2.45000 96200-13/1 3 2.30000 96200-13/2 3 2.47333 DT96 3 2.42333 DT84 3 1.91333 SE(N= 3) 0.447414E-01 5%LSD 14DF 0.135710 --------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE DT96 22/ 3/18 17:17 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 11 KET QUA SO SANH CAC DONG DOT BIEN TU DT96 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |DONG$ | (N= 24) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | SQCX 24 28.892 2.4504 1.6477 5.7 0.0748 0.0093 SQCH 24 39.983 2.9879 2.7766 6.9 0.3247 0.2598 SQCD 24 26.458 2.6639 1.2487 4.7 0.2625 0.0001 H/Q - X 24 2.1017 0.73346E-010.80045E-01 3.8 0.3254 0.8805 H/Q-H 24 2.2192 0.69590E-010.74334E-01 3.3 0.6225 0.6460 H/Q-Ð 24 2.0325 0.59800E-010.63307E-01 3.1 0.8600 0.5412 NSX 24 2.5183 0.24377 0.69175E-01 2.7 0.5216 0.0000 NXH 24 2.8479 0.21246 0.90432E-01 3.2 0.7318 0.0000 NSÐ 24 2.4588 0.37662 0.77494E-01 3.2 0.5048 0.0000

BALANCED ANOVA FOR VARIATE SQCX FILE DT26 22/ 3/18 17:20 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT26 VARIATE V003 SQCX LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 4.63238 2.31619 0.62 0.561 3 2 DONG$ 6 333.618 55.6030 14.78 0.000 3 * RESIDUAL 12 45.1476 3.76230 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 20 383.398 19.1699 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SQCH FILE DT26 22/ 3/18 17:20 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT26 VARIATE V004 SQCH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .903809 .451904 0.20 0.823 3 2 DONG$ 6 115.265 19.2108 8.47 0.001 3 * RESIDUAL 12 27.2095 2.26746 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 20 143.378 7.16891 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SQCD FILE DT26 22/ 3/18 17:20 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT26 VARIATE V005 SQCD LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 4.82000 2.41000 0.62 0.561 3 2 DONG$ 6 140.127 23.3544 5.96 0.005 3 * RESIDUAL 12 47.0133 3.91778 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 20 191.960 9.59800 ---------------------------------------------------------------------

BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/Q - X FILE DT26 22/ 3/18 17:20 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT26 VARIATE V006 H/Q - X LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .150381E-01 .751903E-02 1.03 0.388 3 2 DONG$ 6 .598114 .996857E-01 13.68 0.000 3 * RESIDUAL 12 .874284E-01 .728570E-02 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 20 .700581 .350290E-01 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/Q-H FILE DT26 22/ 3/18 17:20 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT26 VARIATE V007 H/Q-H LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .246667E-02 .123334E-02 0.37 0.699 3 2 DONG$ 6 .258990 .431651E-01 13.12 0.000 3 * RESIDUAL 12 .394668E-01 .328890E-02 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 20 .300924 .150462E-01 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/Q-Ð FILE DT26 22/ 3/18 17:20 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT26 VARIATE V008 H/Q-Ð LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .638097E-03 .319049E-03 0.07 0.928 3 2 DONG$ 6 1.08760 .181267 42.13 0.000 3 * RESIDUAL 12 .516288E-01 .430240E-02 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 20 1.13987 .569933E-01 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSX FILE DT26 22/ 3/18 17:20

------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT26 VARIATE V009 NSX LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .291714E-01 .145857E-01 2.44 0.127 3 2 DONG$ 6 .712657 .118776 19.90 0.000 3 * RESIDUAL 12 .716287E-01 .596905E-02 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 20 .813457 .406729E-01 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSH FILE DT26 22/ 3/18 17:20 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 8

KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT26

VARIATE V010 NSH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .320952E-02 .160476E-02 0.14 0.870 3 2 DONG$ 6 .330162 .550270E-01 4.82 0.010 3 * RESIDUAL 12 .136924 .114103E-01 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 20 .470295 .235148E-01 --------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSD FILE DT26 22/ 3/18 17:20 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 9 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT26 VARIATE V011 NSD LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ 1 NL 2 .583809E-02 .291905E-02 0.29 0.755 3 2 DONG$ 6 .603095 .100516 10.04 0.001 3 * RESIDUAL 12 .120162 .100135E-01 --------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 20 .729095 .364548E-01 ---------------------------------------------------------------------

TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE DT26 22/ 3/18 17:20 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 10 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT26 MEANS FOR EFFECT NL --------------------------------------------------------------------- NL NOS SQCX SQCH SQCD H/Q - X 1 7 32.5857 30.2429 27.2714 2.47000 2 7 33.0429 30.3143 26.9857 2.41000 3 7 31.9000 30.7143 26.1429 2.41714 SE(N= 7) 0.733125 0.569142 0.748119 0.322617E-01 5%LSD 12DF 2.25901 1.75372 2.30521 0.994091E-01 NL NOS H/Q-H H/Q-Ð NSX NSH 1 7 2.37857 2.50571 2.28714 2.14143 2 7 2.36000 2.51857 2.22000 2.16000 3 7 2.38571 2.51571 2.30714 2.13000 SE(N= 7) 0.216759E-01 0.247917E-01 0.292014E-01 0.403738E-01 5%LSD 12DF 0.667907E-01 0.763917E-01 0.899795E-01 0.124405 NL NOS NSD 1 7 2.21286 2 7 2.17286 3 7 2.18571 SE(N= 7) 0.378219E-01 5%LSD 12DF 0.116542 --------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT DONG$ --------------------------------------------------------------------- DONG$ NOS SQCX SQCH SQCD H/Q - X 26-2-25/2-6 3 32.3000 28.4667 27.1333 2.48000 26-4-25/3-10 3 40.1000 34.3667 30.2000 2.51667 26150-2/24 3 30.2667 29.2333 27.8333 2.50000 26150-1/3 3 33.2667 28.8000 27.5333 2.49000 26150-1/12 3 32.7000 29.2667 26.4000 2.51000 ÐT26 3 33.3000 29.0000 27.4333 2.51000 DT84 3 25.6333 33.8333 21.0667 2.02000 SE(N= 3) 1.11987 0.869379 1.14277 0.492805E-01 5%LSD 12DF 3.45069 2.67885 3.52127 0.151850

DONG$ NOS H/Q-H H/Q-Ð NSX NSH 26-2-25/2-6 3 2.42000 2.61333 2.24333 2.04333 26-4-25/3-10 3 2.42667 2.61667 2.56000 2.36000 26150-2/24 3 2.42000 2.58000 2.17333 1.97000 26150-1/3 3 2.40333 2.61000 2.36333 2.18000 26150-1/12 3 2.42667 2.60000 2.26000 2.05333 ÐT26 3 2.42333 2.61667 2.38000 2.14000 DT84 3 2.10333 1.95667 1.92000 2.26000 SE(N= 3) 0.331104E-01 0.378700E-01 0.446059E-01 0.616720E-01 5%LSD 12DF 0.102024 0.116690 0.137446 0.190033 DONG$ NOS NSD 26-2-25/2-6 3 2.23000 26-4-25/3-10 3 2.48000 26150-2/24 3 2.09667 26150-1/3 3 2.26333 26150-1/12 3 2.13000 ÐT26 3 2.25000 DT84 3 1.88333 SE(N= 3) 0.577739E-01 5%LSD 12DF 0.178021 --------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE DT26 22/ 3/18 17:20 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 11 KET QUA SO SANH DONG DOT BIEN TU DT26 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |DONG$ | (N= 21) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | SQCX 21 32.510 4.3783 1.9397 6.0 0.5608 0.0001 SQCH 21 30.424 2.6775 1.5058 4.9 0.8232 0.0011 SQCD 21 26.800 3.0981 1.9793 7.4 0.5610 0.0045 H/Q - X 21 2.4324 0.18716 0.85356E-01 3.5 0.3876 0.0001 H/Q-H 21 2.3748 0.12266 0.57349E-01 2.4 0.6990 0.0002 H/Q-Ð 21 2.5133 0.23873 0.65593E-01 2.6 0.9285 0.0000 NSX 21 2.2714 0.20168 0.77260E-01 3.4 0.1275 0.0000 NSH 21 2.1438 0.15335 0.10682 5.0 0.8703 0.0102 NSD 21 2.1905 0.19093 0.10007 4.6 0.7552 0.0005

BALANCED ANOVA FOR VARIATE XHN FILE KNSX 11/ 4/19 0:30 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 XHN LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 NL 2 .748666E-01 .374333E-01 3.28 0.072 3 2 GIONG$ 6 1.51505 .252508 22.11 0.000 3 * RESIDUAL 12 .137067 .114222E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 20 1.72698 .863491E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE HHN FILE KNSX 11/ 4/19 0:30 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 HHN LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 NL 2 .928667E-01 .464334E-01 2.94 0.090 3 2 GIONG$ 6 4.03358 .672263 42.52 0.000 3 * RESIDUAL 12 .189733 .158111E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 20 4.31618 .215809 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE DHN FILE KNSX 11/ 4/19 0:30 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 DHN LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 NL 2 .238829 .119414 9.17 0.004 3 2 GIONG$ 6 1.69932 .283221 21.74 0.000 3 * RESIDUAL 12 .156305 .130254E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 20 2.09446 .104723 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE XVP FILE KNSX 11/ 4/19 0:30 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 VARIATE V006 XVP LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 NL 2 .363038 .181519 19.10 0.000 3 2 GIONG$ 6 1.96783 .327971 34.51 0.000 3 * RESIDUAL 12 .114029 .950238E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 20 2.44490 .122245 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE HVP FILE KNSX 11/ 4/19 0:30 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 VARIATE V007 HVP LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 NL 2 .341171 .170586 9.36 0.004 3 2 GIONG$ 6 2.47400 .412333 22.63 0.000 3 * RESIDUAL 12 .218629 .182191E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 20 3.03380 .151690 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE DVP FILE KNSX 11/ 4/19 0:30 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 VARIATE V008 DVP LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN

============================================================================= 1 NL 2 .303514 .151757 9.33 0.004 3 2 GIONG$ 6 1.96352 .327254 20.12 0.000 3 * RESIDUAL 12 .195219 .162683E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 20 2.46226 .123113 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE KNSX 11/ 4/19 0:30 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 MEANS FOR EFFECT NL ------------------------------------------------------------------------------- NL NOS XHN HHN DHN XVP 1 7 2.61000 2.89143 2.33286 2.81857 2 7 2.46714 2.80714 2.43000 2.61143 3 7 2.56571 2.72857 2.17143 2.50143 SE(N= 7) 0.403949E-01 0.475261E-01 0.431366E-01 0.368440E-01 5%LSD 12DF 0.124470 0.146444 0.132919 0.113529 NL NOS HVP DVP 1 7 2.75143 2.56857 2 7 2.87429 2.31143 3 7 2.56429 2.31571 SE(N= 7) 0.510169E-01 0.482083E-01 5%LSD 12DF 0.157200 0.148546 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT GIONG$ ------------------------------------------------------------------------------- GIONG$ NOS XHN HHN DHN XVP DT2008ÐB 3 2.81333 3.32000 2.71000 2.90333 DT2008 3 2.84333 3.35333 2.64667 2.95000 DT96ÐB 3 2.57667 3.06000 2.18667 2.68000 DT96 3 2.65000 2.95000 2.29333 2.75000 ÐT26ÐB 3 2.45333 2.34667 2.22667 2.58333 ÐT26 3 2.52000 2.26333 2.32667 2.68667 DT84 3 1.97667 2.37000 1.79000 1.95333 SE(N= 3) 0.617042E-01 0.725973E-01 0.658923E-01 0.562802E-01 5%LSD 12DF 0.190132 0.223697 0.203037 0.173418 GIONG$ NOS HVP DVP DT2008ÐB 3 3.18000 2.72000 DT2008 3 3.21000 2.72000 DT96ÐB 3 2.84667 2.49333 DT96 3 2.74667 2.57333 ÐT26ÐB 3 2.35000 2.28333 ÐT26 3 2.38667 2.19667 DT84 3 2.39000 1.80333 SE(N= 3) 0.779296E-01 0.736394E-01 5%LSD 12DF 0.240128 0.226908 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE KNSX 11/ 4/19 0:30 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 8 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GIONG$ | (N= 21) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | XHN 21 2.5476 0.29385 0.10687 4.2 0.0722 0.0000 HHN 21 2.8090 0.46455 0.12574 4.5 0.0904 0.0000 DHN 21 2.3114 0.32361 0.11413 4.9 0.0039 0.0000 XVP 21 2.6438 0.34964 0.97480E-01 3.7 0.0002 0.0000 HVP 21 2.7300 0.38947 0.13498 4.9 0.0037 0.0000 DVP 21 2.3986 0.35087 0.12755 5.3 0.0037 0.000