Mục tiêu của đề tài nghiên cứu nhằm đánh giá được mức độ đa dạng loài và mô tả đặc điểm hình thái của các loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam; đánh giá được mối quan hệ di truyền và phân loại các loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam. Mời các bạn tham khảo nội dung đề tài!
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI
NINH THỊ HÒA
HÀ NỘI – 2021
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI
NINH THỊ HÒA
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 9.42.01.03
Người hướng dẫn khoa học:
1. PGS.TS. LÊ XUÂN CẢNH
2. PGS.TS. NGUYỄN THIÊN TẠO
HÀ NỘI – 2021
i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu khoa học này là kết quả nghiên cứu
của cá nhân tôi. Các số liệu và tài liệu tham khảo được trích dẫn trong công trình
này là trung thực. Kết quả nghiên cứu chưa từng được sử dụng để bảo vệ trước hội
đồng nhận học vị nào trước đây.
Tác giả Luận án
Ninh Thị Hòa
ii
LỜI CẢM ƠN
Trước tiên, tôi xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới PGS.TS. Lê Xuân Cảnh và PGS.TS. Nguyễn Thiên Tạo đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong quá trình nghiên cứu thực địa, phân tích số liệu, công bố công trình khoa học và hoàn thiện luận án.
Xin cảm ơn Ban Giám hiệu Trường Đại học Sư phạm Hà Nội, Ban Chủ nhiệm Khoa Sinh học, Bộ môn Động vật học đã tạo điều kiện và giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và nghiên cứu. Xin cảm ơn Ban lãnh đạo Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam, Phòng Bảo tồn thiên nhiên đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi học tập và nghiên cứu.
Xin trân trọng cảm ơn GS.TS. Thomas Ziegler (Vườn thú Cologne, CHLB Đức), GS.TS. Nguyễn Quảng Trường, TS. Phạm Thế Cường TS. Lương Mai Anh, ThS. Phan Quang Tiến (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật), GS. TS. Nikolai Orlov (Viện Động vật Xanh-pê-téc-bua, Liên Bang Nga), TS. Lê Trung Dũng (Bộ Giáo dục và Đào tạo), ThS. Nguyễn Thị Yến, (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội), CN. Nguyễn Quốc Huy (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam) và bạn bè đồng nghiệp đã hỗ trợ trong quá trình khảo sát thực địa và phân tích số liệu của luận án.
Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình và những người thân đã hết lòng giúp
đỡ, động viên tôi trong quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận án.
Đề tài nghiên cứu được hỗ trợ bởi Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam (VAST) trong đề tài mã số: TN17/C04; Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam trong đề tài mã số A6.5/2020; Quỹ Phát triển khoa học và công nghệ Quốc gia (NAFOSTED) trong đề tài mã số 106.05-2019.334, Bộ Giáo dục và Đào tạo trong đề tài mã số B2019-TTB-562-13.
Hà Nội, tháng năm 2021
Nghiên cứu sinh
Ninh Thị Hòa
iii
MỤC LỤC
Danh mục các ký hiệu, các chữ viết tắt .............................................................................. v
Danh mục các bảng ................................................................................................................ vi
Danh mục các hình ................................................................................................................ vii
MỞ ĐẦU ................................................................................................................................... 1
1. Tính cấp thiết của đề tài ..................................................................................................... 1
2. Mục tiêu nghiên cứu ........................................................................................................... 2
3. Nội dung nghiên cứu ........................................................................................................... 3
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ........................................................................ 3
5. Những đóng góp mới của đề tài ....................................................................................... 4
CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................................. 5
1.1. Lược sử nghiên cứu về phân loại các loài Lưỡng cư thuộc giống Rhacophorus
theo phương pháp phân tích hình thái ................................................................................ 5
1.2. Lược sử nghiên cứu về quan hệ di truyền của giống Rhacophorus ....................... 9
1.3. Phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư ở Việt Nam ....................................... 13
CHƯƠNG II: ĐỊA ĐIỂM, ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU ....................................................................................................................... 16
2.1. Thời gian, địa điểm và đối tượng nghiên cứu ........................................................... 16
2.2. Cách tiếp cận giải quyết vấn đề nghiên cứu ............................................................. 18
2.3. Phương pháp nghiên cứu ............................................................................................. 18
2.3.1. Khảo sát thực địa ........................................................................................................ 18
2.3.2. Phân tích đặc điểm hình thái .................................................................................... 19
2.3.3. Phương pháp phân tích sinh học phân tử .............................................................. 21
2.3.4. Phân tích thống kê ...................................................................................................... 23
CHƯƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................... 24
3.1. Về phân loại giống Rhacophorus sensu lato .............................................................. 24
3.2. Giống Rhacophorus Kuhl & Van Hasselt, 1822 ....................................................... 28
3.2.1. Đa dạng thành loài giống Rhacophorus ở Việt Nam ............................................ 28
3.2.2. Mô tả đặc điểm hình thái các loài trong giống Rhacophorus ở Việt Nam ....... 34
iv
3.2.3. Quan hệ di truyền các loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam ................... 61
3.2.4. Các vấn đề tu chỉnh phân loại học các loài Lưỡng cư giống Rhacophorus ở Việt
Nam .......................................................................................................................................... 77
3.3. Giống Zhangixalus Li, Jiang, Ren & Jiang, 2019 ở Việt Nam .............................. 79
3.3.1. Đa dạng thành phần loài giống Zhangixalus ở Việt Nam ................................... 79
3.3.2. Mô tả đặc điểm hình thái các loài trong giống Zhangixalus ở Việt Nam ........ 84
3.3.3. Quan hệ di truyền các loài Lưỡng cư trong giống Zhangixalus ........................ 98
3.3.4. Các vấn đề tu chỉnh phân loại học các loài Lưỡng cư giống Zhangixalus ở Việt
Nam ........................................................................................................................................ 112
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .......................................................................................... 117
PHỤ LỤC…………………………..……………………………………………………………………….146
v
Danh mục các ký hiệu, các chữ viết tắt
♀ Cái
♂ Đực
CITES
IEBR Công ước về thương mại quốc tế các loài động, thực vật hoang dã nguy cấp Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật
IUCN Hiệp hội Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế
KBTTN Khu Bảo tồn thiên nhiên
LC Lưỡng cư
LCBS Lưỡng cư, Bò sát
Nghị định số 06/2019/NĐ-CP của Chính phủ nước CHXHCN Việt Nam về quản lý thực vật rừng, động vật rừng NĐ06/2019/NĐ-CP nguy cấp, quý, hiếm và thực thi công ước về buôn bán quốc
tế các loài động vật, thực vật hoang dã nguy cấp
Nghị định số 64/2019/NĐ-CP của Chính phủ nước
NĐ64/2019/NĐ-CP CHXHCN Việt Nam về chế độ quản lý loài thuộc Danh mục
loài nguy cấp, quý hiếm được ưu tiên bảo vệ
rARN ARN ribosome
RPH Rừng phòng hộ
SĐVN Sách Đỏ Việt Nam
Sensu lato Hiểu theo nghĩa rộng
Sensu stricto Hiểu theo nghĩa hẹp
VNMN Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam
VQG Vườn quốc gia
vi
Danh mục các bảng
Bảng 2.1. Danh sách các chuyến thực địa Nghiên cứu sinh đã tham gia ................. 16
Bảng 2.2. Các chỉ số đo hình thái mẫu mẫu ếch nhái trưởng thành.......................... 19
Bảng 2.3. Thông tin trình tự mồi được sử dụng cho nghiên cứu .............................. 21
Bảng 2.4. Thành phần và hàm lượng các chất trong hỗn hợp phản ứng PCR .......... 22
Bảng 3.1. Danh sách các loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam ...................... 28
Bảng 3.2. Phân bố của các loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam theo phân
vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư ...................................................................... 31
Bảng 3.3. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về phần loài Lưỡng cư thuộc giống
Rhacophorus ở Việt Nam theo phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư ............ 33
Bảng 3.4. Khoảng cách di truyền các loài Lưỡng cư thuộc giống Rhacophorus ở Việt
Nam ........................................................................................................................... 68
Bảng 3.5. Danh sách các loài Lưỡng cư thuộc giống Zhangixalus ở Việt Nam ....... 79
Bảng 3.6. Phân bố của các loài thuộc giống Zhangixalus ở Việt Nam theo phân vùng
địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư ............................................................................... 81
Bảng 3.7. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về phần loài Lưỡng cư thuộc giống
Zhangixalus ở Việt Nam theo phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư ............. 82
Bảng 3.8. Khoảng cách di truyền các loài Lưỡng cư trong giống Zhangixalus ..... 104
vii
Danh mục các hình
Hình 1.1. Các phân vùng địa lý sinh vật Lưỡng cư và Bò sát ở khu vực Đông Dương
(Theo Bain và Hurley 2011) ..................................................................................... 14
Hình 2.1. Sơ đồ các điểm mẫu vật được thu thập phục vụ nghiên cứu .................... 17
Hình 3.1. Cây quan hệ di truyền các loài trong giống Rhacophorus sensu lato xây
dựng trên mô hình BI ................................................................................................ 27
Hình 3.2. Mức độ tương đồng về thành phần loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt
Nam giữa các phân vùng địa lý sinh vật ................................................................... 34
Hình 3.3. Rhacophorus annamensis ......................................................................... 37
Hình 3.4. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus annamensis .......................................... 37
Hình 3.5. Rhacophorus exechopygus ........................................................................ 37
Hình 3.6. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus exechopygus ......................................... 37
Hình 3.7. Biểu đồ so sánh sự sai khác kích thước của hai loài ếch cây R. annamensis
và R. exechopygus bằng phương pháp phân tích thành phần chính .......................... 39
Hình 3.8. Rhacophorus calcaneus ............................................................................. 42
Hình 3.9. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus calcaneus ............................................. 42
Hình 3.10. Rhacophorus robertingeri ........................................................................ 42
Hình 3.11. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus robertingeri ........................................ 42
Hình 3.12. Rhacophorus helenae .............................................................................. 45
Hình 3.13. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus helenae ............................................... 45
Hình 3.14. Rhacophorus kio...................................................................................... 45
Hình 3.15. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus kio ...................................................... 45
Hình 3.16. Biểu đồ so sánh sự sai khác kích thước của hai loài ếch cây R. kio và R.
helenae bằng phương pháp phân tích thành phần chính ........................................... 46
Hình 3.17. Rhacophorus hoabinhensis ..................................................................... 49
Hình 3.18. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus hoabinhensis ...................................... 49
Hình 3.19. Rhacophorus hoanglienensis .................................................................. 49
Hình 3.20. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus hoanglienensis ................................... 49
viii
Hình 3.21. Rhacophorus larissae .............................................................................. 51
Hình 3.22. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus larissae............................................... 51
Hình 3.23. Rhacophorus marmoridosum .................................................................. 51
Hình 3.24. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus marmoridosum ................................... 51
Hình 3.25. Rhacophorus orlovi ................................................................................. 53
Hình 3.26 Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus orlovi ................................................... 54
Hình 3.27. Rhacophorus vanbanicus ........................................................................ 53
Hình 3.28. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus vanbanicus ......................................... 54
Hình 3.29. Rhacophorus sp1. .................................................................................... 56
Hình 3.30. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus sp1 ...................................................... 56
Hình 3.31. Rhacophorus sp2. .................................................................................... 56
Hình 3.32. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus sp2 ...................................................... 56
Hình 3.33. Rhacophorus cf. rhodopus ...................................................................... 58
Hình 3.34. Sơ đồ phân bố nhóm loài Rhacophorus rhodopus .................................. 58
Hình 3.35. Rhacophorus vampyrus ........................................................................... 59
Hình 3.36. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus vampyrus ............................................ 59
Hình 3.37. Cây quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Rhacophorus xây dựng trên
mô hình BI ................................................................................................................. 67
Hình 3.38. Cây quan hệ di truyền của các quần thể loài Rhacophorus orlovi xây dựng
trên mô hình BI ......................................................................................................... 74
Hình 3.39. Cây quan hệ di truyền các loài trong nhóm hoanglienensis- orlovi xây
dựng trên mô hình BI ................................................................................................ 76
Hình 3.40. Mức độ tương đồng về thành phần loài Lưỡng cư thuộc giống Zhangixalus ở
Việt Nam giữa các phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư .................................. 83
Hình 3.41. Zhangixalus dennysi ................................................................................ 86
Hình 3.42. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus dennysi................................................. 86
Hình 3.43. Zhangixalus pachyproctus ...................................................................... 86
Hình 3.44. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus pachyproctus ....................................... 86
ix
Hình 3.45. Biểu đồ so sánh sự sai khác kích thước của hai loài ếch cây Z. dennysi và
Z. pachyproctus bằng phương pháp phân tích thành phần chính .............................. 87
Hình 3.46. Zhangixalus feae ..................................................................................... 90
Hình 3.47. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus feae ...................................................... 90
Hình 3.48. Zhangixalus duboisi ................................................................................ 92
Hình 3.49. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus duboisi ................................................. 92
Hình 3.50. Zhangixalus franki .................................................................................. 92
Hình 3.51. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus franki ................................................... 92
Hình 3.52. Zhangixalus puerensis ............................................................................. 94
Hình 3.53. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus puerensis ............................................. 94
Hình 3.54. Zhangixalus dorsoviridis ......................................................................... 96
Hình 3.55. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus dorsoviridis ......................................... 96
Hình 3.56. Zhangixalus jodiae .................................................................................. 96
Hình 3.57. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus jodiae ................................................... 96
Hình 3.58. Zhangixalus sp1. ..................................................................................... 97
Hình 3.59. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus sp1. ...................................................... 97
Hình 3.60. Cây quan hệ di truyền các loài trong nhóm Zhangixalus xây dựng trên mô
hình BI ..................................................................................................................... 103
Hình 3.61. Cây quan hệ di truyền các quần thể loài Zhangixalus feae xây dựng trên
mô hình BI ............................................................................................................... 110
Hình 3.62. Cây quan hệ di truyền giữa các quần thể loài Zhangixalus pachyproctus xây
dựng trên mô hình BI ................................................................................................ 111
Hình 3.63. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus pachyproctus và Z. smaragdinus ...... 112
1
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Đa dạng sinh học của Việt Nam thu hút sự quan tâm của các nhà khoa học với
ba lý do chính: (1) Việt Nam là đất nước có mức độ đa dạng sinh học cao, (2) có
nhiều loài mới được các nhà khoa học phát hiện và mô tả mới từ năm 1992 trở lại đây
và (3) tỷ lệ cao các loài được ghi nhận là loài đặc hữu [134].
Theo Hiệp hội Bảo tồn Thiên nhiên quốc tế (IUCN) 2016, Việt Nam thuộc vùng
Indo-Burma, một trong 35 điểm nóng về đa dạng sinh học thế giới trong đó có lớp
Lưỡng cư (LC) [76]. Số lượng các loài LC ghi nhận ở Việt Nam liên tục gia tăng qua
các thời kì nghiên cứu: Năm 1996, Nguyễn Văn Sáng và cs. ghi nhận 82 loài, năm
2009, số lượng loài ghi nhận đã tăng lên 176 loài và đến năm 2014, số lượng loài ghi
nhận tăng lên 222 loài, đến nay là 297 loài [25], [58], [99], [121]. Đặc biệt, có hơn
70 loài mới cho khoa học được mô tả dựa trên bộ mẫu thu từ Việt Nam kể từ năm
2010 đến nay (Frost 2021) [58].
Họ Ếch cây Rhacophoridae là một trong những họ đa dạng nhất trong lớp LC
với hơn 443 loài thuộc 23 giống. Trong đó ở Việt Nam có 85 loài thuộc 15 giống đã
được ghi nhận [58].
Đã có một số nghiên cứu về đa dạng thành phần các loài thuộc giống Ếch cây
Rhacophorus ở Việt Nam và một số loài mới được phát hiện trong những năm gần
đây như: Rhacophorus kio và R. helena, R. larissa và R. marmoridosum [63], [110],
[117], [128].
Trong khi số lượng loài mới tăng lên thì các vấn đề về phân loại học của một số
loài, nhóm loài vẫn còn nhiều quan điểm khác nhau. Nhiều loài được mô tả dựa trên
phân tích hình thái của một hoặc một số lượng rất ít mẫu vật như R. helenae, R.
vampyrus, R. larissae.... đồng thời nhiều loài và nhóm loài có sự tương đồng cao về
hình thái như R. helenae và R. kio, R. annamensis và R. exechopygus...
Các kết quả nghiên cứu gần đây cho thấy sự kết hợp phân tích các dữ liệu về di
truyền phân tử với hình thái học giúp các nhà nghiên cứu giải quyết được các vấn đề
2
phân loại của nhóm loài đồng hình cũng như hiểu rõ hơn mối quan hệ di truyền, phát
sinh loài và tiến hóa của các loài LC [87], [147].
Kết quả gần đây của các nhà nghiên cứu nước ngoài dựa trên phân tích các dữ
liệu di truyền phân tử đã tách giống Rhacophorus sensu lato thành bốn giống là
Rhacophorus sensu stricto, Leptomantis, Vampyrius và Zhangixalus. Theo đó, một
số đặc điểm hình thái đặc trưng để nhận dạng cho từng giống được đề xuất. Tuy nhiên,
các đặc điểm này là chưa đại điện đầy đủ với tất các loài trong giống Rhacophorus
sensu lato do mẫu vật phân tích sử dụng cho các nghiên cứu này chủ yếu được thu từ
Trung Quốc, rất ít mẫu đại diện cho các loài ở Việt Nam và các nước có ghi nhận
phân bố [58], [77], [118].
Bên cạnh đó, Rhacophorus cũng là giống LC bị đe dọa tuyệt chủng cao. Theo
đánh giá của IUCN (2021) trong tổng số 27 loài ếch cây ghi nhận ở Việt Nam có 3
loài được xếp ở bậc nguy cấp (EN) là Rhacophorus calcaneus, R. helenae, R.
vampyrus, 2 loài xếp ở bậc sẽ nguy cấp (VU) là R. marmoridosum, R. nigropunctatus
[76]. Ở cấp quốc gia, hiện có 3 loài ếch cây có tên trong Sách Đỏ Việt Nam (2007)
trong đó có 2 loài thuộc giống Rhacophorus là R. feae và R. kio [18]. Đồng thời nhiều
loài hiện chỉ ghi nhận ở nước ta gồm: R. calcaneus, R. hoanglienensis, R. larissae, R.
marmoridosum, R. viridimaculatus...
Một số loài thuộc giống Rhacophorus có vùng phân bố địa lý hẹp, cho đến nay
chỉ được biết đến một mẫu vật duy nhất hoặc rất ít mẫu đang được lưu giữ trong các
bộ sưu tập bảo tàng trong nước và ngoài nước. Chính vì vậy, nghiên cứu phân loại và
đánh giá đa dạng di truyền các loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam không chỉ
có ý nghĩa khoa học mà còn góp phần cung cấp dẫn liệu cho công tác nghiên cứu quy
hoạch bảo tồn đa dạng sinh học. Với những lí do trên, Nghiên cứu sinh (NCS) đã tiến
hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm hình thái, mối quan hệ di truyền và
hệ thống học các loài Lưỡng cư thuộc giống Rhacophorus (Amphibia:
Rhacophoridae) ở Việt Nam”.
2. Mục tiêu nghiên cứu
3
- Đánh giá được mức độ đa dạng loài và mô tả đặc điểm hình thái của các loài
thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam.
- Đánh giá được mối quan hệ di truyền và phân loại các loài thuộc giống
Rhacophorus ở Việt Nam.
3. Nội dung nghiên cứu
Nội dung 1: Nghiên cứu mức độ đa dạng thành phần loài, mô tả đặc điểm hình
thái của một số loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam.
Nội dung 2: Nghiên cứu mối quan hệ di truyền giữa các quần thể và giữa các
loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam.
Nội dung 3: Tu chỉnh vị trí phân loại của các loài thuộc giống Rhacophorus ở
Việt Nam.
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
Ý nghĩa khoa học:
- Khẳng định lại việc phân tách các loài thuộc giống Rhacophorus sensu lato
ở Việt Nam thành hai giống Rhacophorus sensu stricto và Zhangixalus.
- Bổ sung, cập nhật mới dữ liệu về thành phần loài và phân bố của giống
Rhacophorus sensu lato ở Việt Nam. Đặc biệt, nghiên cứu này đã phát hiện và mô tả
4 loài mới cho khoa học (Rhacophorus hoabinhensis, R. vanbanicus, Zhangixalus
franki, Z. jodiae) và ghi nhận bổ sung mở rộng phân bố của 7 loài thuộc giống
Rhacophorus sensu lato ở các tỉnh của Việt Nam.
- Cập nhật thông tin về đặc điểm hình thái, phân bố của 25 loài thuộc giống
Rhacophorus sensu stricto và Zhangixalus ở Việt Nam.
- Đánh giá được mối quan hệ di truyền giữa các loài thuộc giống Rhacophorus
sensu stricto và Zhangixalus ở Việt Nam, tập trung phân tích mối quan hệ di truyền
phân tử giữa các loài trong nhóm “hoanglienensis – orlovi” và giữa các quần thể của các
loài R. orlovi, Z. feae, Z. pachyproctus.
Ý nghĩa thực tiễn:
4
Kết quả của đề tài là cơ sở khoa học quan trọng cho việc quy hoạch và quản
lý bảo tồn đa dạng sinh học ở Việt Nam, đặc biệt là công tác bảo tồn loài và sử dụng
bền vững các loài ếch cây trong phát triển kinh tế.
Luận án là tài liệu tham khảo tin cậy phục vụ cho công tác nghiên cứu và đào
tạo sinh viên ngành Sinh học.
5. Những đóng góp mới của đề tài
Xây dựng danh sách gồm 16 loài thuộc giống Rhacophorus sensu strico và 9
loài thuộc giống Zhangixalus phân bố ở Việt Nam. Đặc biệt, nghiên cứu này đã mô
tả 4 loài mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung mở rộng phân bố của 7 loài ở các tỉnh.
Cung cấp dẫn liệu về đặc điểm hình thái của 25 loài LC thuộc giống
Rhacophorus sensu strico và Zhangixalus ở Việt Nam dựa trên phân tích mẫu vật.
Đánh giá mối quan hệ di truyền của 24 loài trong giống Rhacophorus sensu lato
ở Việt Nam, các loài trong nhóm “hoanglienensis – orlovi” và giữa các quần thể của
các loài R. orlovi, Zhangixalus feae và Z. pachyproctus. Lần đầu tiên cung cấp dẫn
liệu sinh học phân tử của các loài R. hoabinhensis, R. hoanglienensis, R. larisae, R.
viridimaculatus, R. vanbanicus, Z. jodiae, Z. franki.
5
CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Lược sử nghiên cứu về phân loại các loài Lưỡng cư thuộc giống
Rhacophorus theo phương pháp phân tích hình thái
Theo Frost (2021), họ Ếch cây Rhacophoridae được đánh giá là một trong những
họ có thành phần loài đa dạng nhất trong lớp Lưỡng cư với hơn 443 loài, thuộc 23
giống, phân bố ở Châu Phi, Trung Quốc, Ấn Độ, các nước Đông Nam Á, Nhật Bản và
Đài Loan [58]. Trong đó, các loài thuộc giống Rhacophorus chiếm ưu thế nhất với
khoảng 100 loài, phân bố ở Trung Quốc, Nhật Bản và các nước Đông Nam Á.
Hiện nay, trên thế giới đã có nhiều công trình nghiên cứu về giống Rhacophorus
dựa trên phương pháp phân tích hình thái, tuy nhiên trong phần này chúng tôi chỉ đề
cập đến các nghiên cứu được thực hiện ở Việt Nam và các nước lân cận bao gồm
Trung Quốc, Lào và Cam-pu-chia do có sự tương đồng về thành phần loài.
Ở các nước lân cận:
Ở Trung Quốc: Nghiên cứu về Lưỡng cư tại Trung Quốc được thực hiện từ
những năm đầu thế kỉ 20, chủ yếu là các cuộc điều tra đa dạng sinh học và nghiên
cứu bộ mẫu đang lưu trữ tại các bảo tàng. Một số nghiên cứu đáng chú ý như cuốn
“Chinese amphibians” của Schmidt (1927), tác giả phân tích bộ mẫu lưu trữ tại bảo
tàng tự nhiên Hoa Kỳ đã ghi nhận 39 loài LC thuộc 11 giống thuộc hai bộ có đuôi và
không đuôi, tuy nhiên chưa có mẫu vật thuộc họ Ếch cây [130]. Trong cuốn
“Herpetology of China”, Zhao & Adler (1993) ghi nhận có 274 loài LC phân bố tại
Trung Quốc, trong đó có 13 loài thuộc giống Rhacophorus [150]. Đến năm 2010, Fei
et al. đưa ra danh sách gồm 370 loài trong đó có 25 loài thuộc họ Rhacophorus, và
hiện nay là gần 600 loài với 39 loài thuộc giống Rhacophorus [56], [58]. Trong
khoảng 10 năm trở lại đây có 12 loài ếch cây thuộc giống Rhacophorus được phát
hiện mới và ghi nhận mới cho khu hệ LC Trung Quốc, trong đó có 3 loài được mô tả
mới hoàn toàn dựa trên so sánh và phân tích hình thái gồm Rhacophorus laoshan, R.
lishuiensis và R. yinggelingensis [58].
Ở Cam-pu-chia: nghiên cứu về LC nói chung cũng như đối tượng giống
Rhacophorus nói riêng còn nhiều hạn chế. Năm 2002, Ohler công bố danh sách gồm
6
có 39 loài LC phân bố Cam-pu-chia, trong đó có 2 loài thuộc giống Rhacophorus là R.
bissaculus (nay là Kurixalus bissaculus) và R. bipunctatus [109]. Stuart et al. (2006)
ghi nhận 3 loài là R. annamensis, R. bipunctatus và R. kio [137]. Tiếp đó là nghiên cứu
của Neang et al. (2015) bổ sung thêm phân bố của 2 loài R. pachyproctus, R.
robertingeri kèm với mô tả hình thái chi tiết [96]. Cho đến nay, số loài ếch cây thuộc
giống Rhacophorus sensu lato ghi nhận cho Cam-pu-chia là 5 loài này [58], [96].
Ở Lào: Nghiên cứu về giống Rhacophorus chưa có nhiều, chỉ có một số công
trình được thực hiện bởi các nhà khoa học nước ngoài như: Năm 2005, Stuart et al.
ghi nhận 5 loài cho khu hệ LC của Lào gồm R. bipunctatus, R. robertingeri, R. orlovi,
R. dennysi và R. feae [136]. Năm 2006, Ohler et al. mô tả loài mới R. kio dựa trên
phân tích hình thái nhóm mẫu vật thu từ Phong-sa-ly thuộc nhóm loài đồng hình với
R. reinwardtii [106]. Năm 2010, Orlov et al. mô tả thêm loài mới R. spelaeus dựa trên
mẫu vật thu từ tỉnh Khăm Muộn, loài này có hình thái tương đồng cao với R. orlovi
và hiện nay mới chỉ biết đến ở điểm thu mẫu chuẩn [115]. Theo Frost (2021) hiện nay
có 10 loài thuộc giống Rhacophorus sensu lato được ghi nhận ở Lào [58].
Ở Việt Nam:
Các nghiên cứu về LCBS ở Việt Nam được thực hiện từ rất sớm, một số nghiên
cứu đầu tiên được thực hiện từ thế kỉ XVII và chủ yếu bởi các nhà khoa học nước
ngoài. Các công trình nghiên cứu đầu tiên có thể kể đến như “New tree-frogs from
Indo-China and the Malay Peninsula” của Smith năm 1924, “Notes herpétologiques
sur l'Indochine française” Bourret năm 1937 và “Les batraciens de l'Indochine” của
Bourret năm 1942 [49], [50], [132]. Đến giữa thế kỉ XX bắt đầu có sự tham gia nghiên
cứu của các nhà khoa học trong nước, một số công trình tiêu biểu về đối tượng ếch
nhái ở Việt Nam như: cuốn “Về định loại ếch nhái Việt Nam” của Đào Văn Tiến xuất
bản năm 1977, công trình đã mô tả và đưa ra khoá định loại cho 87 loài ếch nhái [27].
Cuốn “Kết quả điều tra cơ bản bò sát ếch nhái miền Bắc Việt Nam (1956-1976)” của
Trần Kiên và cs. (1981) đã ghi nhận phân bố của 69 loài ếch nhái ở miền Bắc Việt
Nam [20]. Đến cuối thế kỉ XX, nhiều công trình về thành phần loài và khu hệ LCBS
ở Việt Nam do các nhà khoa học trong nước thực hiện được công bố trên các tạp chí
7
trong và ngoài nước. Trong đó tiêu biểu là cuốn “Danh lục Ếch nhái và Bò sát Việt
Nam” của Nguyễn Văn Sáng và Hồ Thu Cúc 1996 [25]. Danh lục đã thống kê 340
loài LCBS trong đó có 82 loài LC, 19 loài thuộc họ Ếch cây và 8 loài trong số đó
thuộc giống Rhacophorus [25]. Trong các thời kì nghiên cứu tiếp theo, số lượng các
loài nghi nhận cho khu hệ LC Việt Nam ngày càng tăng nhanh, Pham et al. (2014)
ghi nhận số loài là 222 và hiện nay là 300 loài [58].
Các nghiên cứu trên đối tượng giống Rhacophorus ít được thực hiện riêng rẽ mà
thường được tiến hành song song cùng với các nghiên cứu trên nhóm ếch nhái:
Năm 2000, Ohler et al. đánh giá mức độ đa dạng các loài LC ở Khu Bảo tồn
thiên nhiên (KBTTN) Hoàng Liên đã ghi nhận 4 loài Ếch cây thuộc giống
Rhacophorus gồm Rhacophorus dorsoviridis, R. dugritei, R. feae và một loài mới
Rhacophorus duboisi [108]. Về hình thái, các tác giả đã xếp loài này vào nhóm đồng
hình Rhacophorus dugritei. Cũng năm 2000, loài mới R. orlovi được Ziegler et al.
mô tả dựa trên bộ mẫu thu từ KBTTN Kẻ Gỗ [152].
Năm 2001, Orlov et al. tiến hành khảo sát thực địa ở phía Bắc dãy núi Hoàng
Liên, tỉnh Lào Cai đã ghi nhận phân bố 20 loài ếch cây ở đây, trong đó 8 loài lần đầu
tiên ghi nhận cho Việt Nam và mô tả thêm một loài mới cho khoa học R.
hoanglienensis. Nghiên cứu này nâng tổng số loài ếch cây phân bố ở Việt Nam lên
40 loài, thuộc 5 giống, trong đó có 11 loài thuộc giống Rhacophorus [111].
Đến năm 2002, Orlov et al. công bố danh lục các loài LCBS phân bố ở Việt
Nam, trong đó có 11 loài thuộc giống Rhacophorus trong tổng số 42 loài trong họ
Rhacophoridae [112].
Theo tài liệu của Nguyễn Văn Sáng và cs. (2005), Việt Nam ghi nhận phân bố
của 11 loài thuộc giống Rhacophorus trong số 45 loài thuộc họ Rhacophoridae trên
tổng số 162 loài LC phân bố ở Việt Nam. Ngoài việc ghi nhận phân bố, tác giả cũng
đã đưa ra các nhận xét về ý nghĩa của loài đối với khoa học và đối với công tác bảo
tồn [98].
Năm 2006, Ohler & Delorme mô tả loài ếch cây Rhacophorus kio với bộ mẫu
thu ở Việt Nam, Lào và Thái Lan. Trước đó, loài này vẫn được định danh là R.
8
nigropalmatus và R. reinwardtii, nghiên cứu chỉ ra loài mới R. kio có nhiều đặc điểm
hình thái khác biệt và nằm ở nhánh tiến hoá khác hẳn so với 2 loài còn lại. Đồng thời,
nhóm tác giả cũng kết luận rằng loài R. kio có vùng phân bố kéo dài từ Nam Trung
Quốc qua Việt Nam và Lào đến Thái Lan trong khi loài R. reinwardtii bị giới hạn
vùng phân bố tại In-đô-nê-xi-a và Ma-lai-xi-a và Đông Bắc Ấn Độ [106].
Năm 2007, Bordoloi et al. đã xây dựng khóa định loại cho 8 loài ếch bao gồm
Rhacophorus bipunctatus, R. kio, R. malabaricus, R. pseudomalabaricus, R.
reinwardtii, R. rhodopus, R. suffry và R. yaoshanenis. Loài R. kio được xếp chung
cùng nhóm với loài R. reinwardtii [47]. Chou et al. (2007) sắp xếp năm loài sau thuộc
nhóm R. maximus: R. dennysi, R. feae, R. maximus và R. tuberculatus dựa trên các
đặc điểm hình thái sau: tay có màng bơi hoàn toàn hoặc ít nhất các ngón phía ngoài
có màng bơi hoàn toàn, không có nếp da phía trên lỗ huyệt hay gót chân, mút mõm
tròn hay hơi nhọn, không có gờ da bên lưng, không có riềm da ở mép ngoài cổ chân.
Orlov et al. (2008) mô tả loài ếch cây mới với mẫu chuẩn thu tại VQG Chư
Yang Sin, tỉnh Đắk Lắk và đặt tên loài mới là Rhacophorus chuyangsinensis. Các tác
giả cũng cập nhật danh sách 49 loài thuộc 11 giống trong họ Ếch cây ở Việt Nam và
chuyển hai loài Polypedates dennysi và P. feae sang giống Rhacophorus [110]. Cùng
năm 2008, Orlov mô tả loài ếch cây mới cho khoa học R. marmoridorsum với mẫu
chuẩn thu tại KBTTN Kon Chư Răng, tỉnh Gia Lai, và cho đến nay mẫu vật của loài
này chưa từng được được ghi nhận lại [113].
Trong cuốn “Herpetofauna of Vietnam”, Nguyen et al. (2009) ghi nhận 48 loài
ếch cây ở Việt Nam trong đó có 16 loài thuộc giống Rhacophorus, là nhóm loài có số
lượng đa dạng nhất [99]. Cũng trong năm 2010, Nguyen et al. lần đầu tiên ghi nhận
loài R. maximus ở Việt Nam dựa trên bộ mẫu thu ở KBTNN Tây Yên Tử (tuy nhiên
Yu et al. (2109) đã định loại các mẫu này là loài Zhangixalus pachyproctus) [149].
Orlov et al. (2012) đã đánh giá về hiện trạng phân bố cùng vị trí phân loại của các
loài ếch cây thu từ hệ thống núi bị cô lập ở phía Nam dãy Trường Sơn và khu vực phụ
cận. Nghiên cứu cũng mô tả 3 loài ếch cây mới là Theloderma chuyangsinensis, T.
9
bambusicola và Rhacophorus robertingeri (trước đây được định loại là R. calcaneus)
và khẳng định loài R. chuyangsinensis là tên đồng vật của R. calcaneus [114].
Ostroshabov et al. (2013) phân tích sai khác hình thái nhóm ếch cây
“hoanglienensis-orlovi” đã phát hiện và mô tả thêm hai loài ếch cây mới ở miền Bắc
Việt Nam là R. larissae và R. viridimaculatus [117].
Năm 2014, Nguyen et al. ghi nhận ở Việt Nam có sự phân bố của khoảng 70 loài
trong họ ếch cây, trong đó giống Rhacophorus gồm 22 loài, chiếm khoảng 31,42%
tổng số loài [58], [105].
Nhìn chung, các nghiên cứu về giống Rhacophorus dựa trên phân tích hình thái
đơn thuần được tiến hành chủ yếu ở Việt Nam và Trung Quốc do có sự phân bố của
số loài ưu thế hơn. Đồng thời các nghiên cứu được thực hiện riêng rẽ ở từng khu vực
và bởi các nhà nghiên cứu ở các quốc gia khác nhau nên còn nhiều sự nhầm lẫn về
mặt định loại, có nhiều loài khác nhau được nghiên cứu dưới một tên khoa học và
ngược lại như: R. appendiculatus, R. verrucosus chuyển sang giống Kurixalus, mẫu
vật được định loại là R. reinwardtii ở khu vực phía Nam Trung Quốc và Việt Nam
trước kia được xác định lại là loài R. kio, mẫu vật được định loại là R. calcaneus được
mô tả là loài mới R. robertingeri vào năm 2010 và khẳng định loài R. chuyangsinensis
được mô tả mới năm 2008 là loài R. calcaneus...
Như vậy, nghiên cứu các loài LC thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam phần
lớn dựa theo phương pháp phân tích hình thái truyền thống, do vậy vẫn còn nhầm lẫn
trong phân loại học. Việc kết hợp thêm các phương pháp hiện đại như phân tích sinh
học phân tử hiện đại sẽ góp phần giải quyết được các hạn chế này.
1.2. Lược sử nghiên cứu về quan hệ di truyền của giống Rhacophorus
Nghiên cứu về quan hệ di truyền của các loài ếch cây thuộc giống Rhacophorus
được biết đến trong các nghiên cứu kinh điển như: công trình của Frost năm 2006,
dựa trên phân tích tổ hợp 3 đoạn gen ty thể (12S rARN, tARNval và 16S rARN) và 5
đoạn gen nhân (H3, rhodopsin, tyrosinase, SINA và 28S) của 522 loài lưỡng cư hiện
đang phân bố trên thế giới bao gồm các loài thuộc họ ếch cây Rhacophoridae. Kết
quả nhóm nghiên cứu ghi nhận 10 giống thuộc họ Rhacophoridae gồm Aquixalus,
10
Buergeria, Chiromantis, Feihyla, Kurixalus, Nyctixalus, Philautus, Polypedates,
Rhacophorus và Theloderma [59]. Đến năm 2011, Nghiên cứu của Pyron và Wein đã
phân tích quan hệ di truyền của các loài LC trên thế giới dựa trên hơn 2800 loài đã
khẳng định họ Ếch cây Rhacophoridae gồm hai phân họ là Rhacophorinae và
Buergeriinae, trong đó phân họ Rhacophorinae gồm có 12 giống là Chiromantis,
Dendrobatorana, Feihyla, Ghatixalus, Gracixalus, Kurixalus, Liuixalus, Nyctixalus,
Philautus, Polypedates, Rhacophorus, Theloderma [120]. Gần đây nhất, Duboi et al.
đánh giá lại mối quan hệ di truyền của các loài Lưỡng cư trên thế giới. Kết quả là
nhóm tác giả đã đề xuất tách giống Vampyrius từ giống Rhacophorus với một loài
duy nhất là V. vampyrus.
Ở các nước lân cận:
Hiện chỉ có một số công trình công bố liên quan đến các loài ếch cây ở Trung
Quốc, hầu như chưa có công trình riêng biệt ở Lào và Campuchia.
Ở Trung Quốc: Yu et al. (2008) nghiên cứu quan hệ di truyền các loài thuộc họ
ếch cây Rhacophoridae, tập trung vào các loài phân bố ở Trung Quốc. Nhóm nghiên
cứu đã giải trình tự một đoạn gen ty thể 12S rARN và 16S rARN của 23 loài ếch cây
đại diện 4 trong 8 giống thuộc họ ếch cây của Trung Quốc. Kết quả cho thấy loài R.
reinwardtii thuộc nhánh tiến hoá cùng với loài R. rhodopus, khác biệt hẳn so với hai
loài R. feae và R. dennysi [145].
Yu et al. (2009) kiểm tra lại sự phát sinh chủng loại và tiến hoá của các loài
thuộc họ ếch cây Rhacophoridae dựa trên phân tích di truyền phân tử các đoạn gen
12S rARN, 16S rARN và Cytochrome b thuộc hệ gen ty thể và ba đoạn thuộc hệ gen
nhân mã hóa protein (Rag-1, Rhodopsin 1 và exon tyrosinase 1). Số liệu nghiên cứu
cho thấy loài R. dennysi thuộc một nhánh tiến hoá riêng có quan hệ gần gũi với các
loài R. feae, R. maximus, R. chenfui và R. nigropunctatus [146].
Li et al. (2008, 2009) đánh giá quan hệ di truyền trong họ Ếch cây Rhacophoridae
dựa trên phân tích 5 đoạn thuộc hệ gen nhân (brain-derived neurotrophic factor,
proopiomelanocortin, recombination activating gene 1, tyrosinase, rhodopsin) và 3 gen
ty thể (12S rARN, 16S rARN và t-ARN) với những bình luận về sự tiến hóa và hình
11
thức sinh sản của các nhóm loài. Kết quả nghiên cứu cũng xác nhận lại loài R. dennysi
có mối quan hệ gần gũi với các loài R. feae và R. nigropunctatus [82], [83].
Li et al. (2013) và Pan et al. (2017) đánh giá mối quan hệ di truyền của gần 300
mẫu vật thuộc 15 loài trong họ ếch cây Rhacophoridae trên thế giới dựa trên các đoạn
gen 12S rARN, 16S rARN, của hệ gen ti thể và BDNF, POMC, RAG-1, RHOD và
TYR của hệ gen nhân, kết hợp với các bằng chứng về sự thay đổi địa chất như quá trình
hình thành, trôi dạt và nâng lên của lục địa để ước tính thời gian và quá trình phân tán
của các loài trong họ ếch cây trên thế giới. Các nhà nghiên cứu cho rằng quá trình phân
tán các loài này giữa lục địa Ấn Độ và Châu Á diễn ra vào khoảng giữa hoặc cuối thế
Trung Tân, cách đây khoảng 12 triệu năm trước. Đồng thời khẳng định sự phát tán loài
này có liên quan đến quá trình nâng lên của dãy núi Himalaya vào khoảng 10 triệu năm
trước, nguyên nhân của việc tạo ra vùng khí hậu gió mùa ở khu vực Đông Á và Ấn Độ.
Trong khi ở phía Nam Ấn Độ, việc hình thành các loài gần như không tồn tại thì quá
trình này lại diễn ra mạnh mẽ ở khu vực Đông và Đông Nam Á và cho rằng đây là lý
do số lượng các giống, loài được ghi nhận ở khu vực này là đa dạng hơn [84], [118].
Chan et al. (2018) đánh giá mối quan hệ di truyền của 247 loài thuộc 18 giống
thuộc Họ Ếch cây trên thế giới dựa trên bốn đoạn gen thuộc hệ gen ti thể và gen nhân
(16S, Cytochrome-b, RAG-1, Tyrosinase). Nghiên cứu đã đề xuất loài Chiromantis
inexpectatus được chuyển sang giống Feihyla, đồng thời cũng đưa ra các bình luận
về nhóm mẫu vật thuộc loài Rhacophorus rhodopus ở Lào, Thái Lan, Trung Quốc và
Việt Nam.
Jiang et al. (2019) đưa ra quan điểm các loài trong giống Rhacophorus sensu lato
được phân chia lại thành 3 giống mới gồm: (1) Rhacophorus Kuhl & Van Hasselt,
1822, (2) Leptomantis Peters, 1867 và (3) Zhangixalus Li, Jiang, Ren, Jiang, 2019 [77].
Tuy nhiên, quan điểm này dựa trên kết quả phân tích 3 đoạn gen thuôc hệ ty thể gồm
12S rARN, tARNval và 16S rARN, chưa có sự kiểm chứng rõ ràng về mặt hình thái
học, đồng thời nghiên cứu còn thiếu dữ liệu của các loài phân bố ở Việt Nam do giới
hạn vùng phân bố [77].
12
Yu et al. (2019) nghiên cứu hình thái và sinh học phân tử của các loài được định
danh là Zhangixalus smaragdinus (trước kia là R. smagardinus) có phân bố ở Mi-an-
ma (Kachin); Trung Quốc (Vân Nam và Tây Tạng), Thái Lan (VQG Kuri buri), Việt
Nam (Bắc Giang và Nghệ An), kết quả cho thấy có 2 nhóm loài tách biệt nhau về di
truyền (khoảng 6%) và hình thái. Theo đó, loài Zhangixalus smagardinus có phân bố
ở phía Tây Nam tỉnh Vân Nam, Trung Quốc, phía Bắc của Mi-an-ma và Ấn Độ, các
mẫu vật còn lại phân bố ở Thái Lan, phía Nam tỉnh Vân Nam và Việt Nam được xác
đinh là một loài mới cho khoa học Z. pachyproctus [148].
Ở Việt Nam:
Cho đến nay, các nghiên cứu về LC ở Việt Nam nói chung và đối tượng là các
loài thuộc giống Rhacophorus nói riêng dựa trên phân tích dữ liệu sinh học phân tử còn
nhiều hạn chế, một số nghiên cứu đã được thực hiện như:
Wilkinson et al. (2002) đã tiến hành đánh giá mối quan hệ di truyền của họ Ếch
cây ở Châu Á và Châu Phi, bao gồm một số loài có phân bố ở Việt Nam. Các tác giả
giải trình tự ADN của gen 12S rARN và 16S rARN để so sánh và xây dựng cây chủng
loại phát sinh dạng MP (Maximum Parsimony) và ML (Maximum Likelihood) cho
đại diện của 12 giống thuộc họ ếch cây Rhacophoridae. Kết quả cho thấy loài
Polypedates dennysi nằm trong nhóm các loài thuộc giống Rhacophorus và đề nghị
chuyển loài P. dennysi sang giống Rhacophorus [143].
Năm 2010, Rowley et al. mô tả loài mới R. vampyrus dựa trên mẫu vật thu từ
VQG Bidoup-Núi Bà dựa trên các dữ liệu so sánh về hình thái và sinh học phân tử
[129]. Đến năm 2012, Rowley et al. dựa trên kết quả phân tích quan hệ di truyền nhóm
loài đồng hình Rhacophorus kio đã phát hiện và mô tả loài mới R. helenae với mẫu
chuẩn thu tại Bình Thuận [128].
Nguyen et al. (2014) đã phân tích mối quan hệ di truyền dựa trên phân tích đoạn
gen 16S rARN của 18 trên tổng số 22 loài ếch cây giống Rhacophorus với các mẫu
vật thu ở Việt Nam và các nước lân cận. Tác giả đã đánh giá mối quan hệ di truyền
và đưa ra bình luận các vấn đề về phân loại chưa được giải quyết ở một số nhóm loài
trong giống Rhacophorus, đặc biệt là hai nhóm loài phức hợp ẩn R. dugritei và R.
13
rhodopus – bipunctatus với các nhóm mẫu vật ghi phân bố ở Malaysia, Trung Quốc
và Việt Nam [105].
Các nghiên cứu về di truyền sinh học phân tử của các loài LC thuộc giống
Rhacophorus đã được thực hiện bởi nhiều nhóm nghiên cứu ở Trung Quốc, tuy nhiên
các nghiên cứu này còn giới hạn bởi sự đơn lẻ trên phương diện sinh học phân tử
cũng như chưa có dữ liệu của nhiều loài có vùng phân bố hẹp, đặc hữu ở Việt Nam.
Do đó, ứng dụng phương pháp phân tích mới này kết hợp phương pháp phân tích hình
thái truyền thống sẽ góp phần làm sáng tỏ mối quan hệ di truyền và hệ thống học của
các loài LC thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam.
1.3. Phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư ở Việt Nam
Khu hệ LC Việt Nam được đánh giá là một trong những nhóm động vật còn ít
được biết đến mặc dù chúng có vùng phân bố rộng và ở nhiều dạng môi trường khác
nhau [134]. Trong nghiên cứu về khu hệ LC thì sự phân bố của chúng là một trong
những nội dung quan trọng, là cơ sở để xác định được mối quan hệ giữa mức độ đa
dạng về thành phần loài, nơi phát sinh loài và các yếu tố ngăn cách địa lý và sinh thái,
từ đó có được các giải pháp nghiên cứu phù hợp cho công tác bảo tồn, phát triển đa
dạng sinh học [21].
Khái niệm vùng phân bố của các loài LC lần đầu được đề cập đến bởi Nguyễn
Văn Sáng và cs. năm 1985 trong “Tuyển tập báo cáo kết quả điều tra tổng kết động
vật Việt Nam”. Theo đó, khu hệ LC ở Việt Nam được chia thành 7 khu vực gồm (1)
Tây Bắc, (2) Đông Bắc, (3) Đồng bằng Bắc Bộ Thanh Nghệ Tĩnh, (4) Bắc Trung Bộ,
(5) Trung Trung Bộ, (6) Nam Trung Bộ, (7) Đồng bằng Nam Bộ. Kết quả của nghiên
cứu này tiếp tục được kế thừa và bổ sung bởi Trần Kiên và Hoàng Xuân Quang năm
1992 trong công trình “Về phân khu động vật-địa lý học bò sát, ếch nhái Việt Nam”
[19].
Inger (1999) chia vùng Đông Dương thành 3 phân vùng địa lí động vật, theo đó
thì Việt Nam được tách ra thành 3 phân vùng bao gồm vùng Đông Bắc, vùng cao
nguyên Thái Lào và vùng đồng bằng châu Á [75].
14
Đến năm 2011, dựa trên việc phân tích tổ hợp các yếu tố về địa chất, địa hình,
khí hậu... Bain & Hurley (2011) đã phân chia vùng Đông Dương thành 19 phân vùng
địa lý động vật sinh vật Lưỡng cư và Bò sát, theo đó Việt Nam gồm các phân vùng:
NWU (phân vùng núi cao phía Tây Sông Hồng), NEU (phân vùng núi cao ở phía
Đông Bắc Sông Hồng), NEL (vùng đồng bằng Bắc bộ), NAN (phân vùng núi cao Bắc
Trường Sơn), CAN (phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn), SAN (phân vùng Nam
Trường Sơn), CSL (phân vùng đồng bằng nam Trung Bộ), MEK (phân vùng đồng
bằng sông Cửu Long), NC (vùng ven biển vào đến đèo Hải Vân), CC (vùng ven biển
từ đèo Hải Vân đến Phú Yên), SC (vùng biển từ Phú Yên đến Đồng Nai), NIS (các
đảo trong vịnh Bắc Bộ) và SIS (các đảo dọc ven biển miền Nam vào đến vịnh Thái
Lan). Trong đó, phân vùng NWU được đánh giá là có tiềm năng đa dạng sinh học cao
nhất do có địa hình phức tạp, cảnh quan đa dạng [43].
Hình 1.1. Các phân vùng địa lý sinh vật Lưỡng cư và Bò sát ở khu vực Đông
NEU: phân vùng núi cao ở phía Đông Bắc Sông Hồng, NWU: phân vùng núi cao phía Tây Sông
Hồng, NAN: phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn, CAN: phân vùng núi cao Trung Trường Sơn, SAN: phân
Dương (Theo Bain và Hurley 2011)
vùng núi cao Nam Trường Sơn, NEL: vùng đồng bằng Bắc bộ, CSL: phân vùng đồng bằng nam Trung Bộ,
MEK: phân vùng đồng bằng sông Cửu Long, NC: vùng ven biển vào đến đèo Hải Vân; CC: vùng ven biển từ
đèo Hải Vân đến Phú Yên; SC: vùng biển từ Phú Yên đến Đồng Nai; NIS: các đảo trong vịnh Bắc Bộ, SIS:
các đảo dọc ven biển miền Nam vào đến vịnh Thái Lan [21]
15
Địa hình phức tạp và đa dạng về sinh cảnh ở khu vực Tây Bắc là tiềm năng tạo
nên sự đa dạng sinh học, đặc biệt là dãy núi Hoàng Liên, được coi là phần mở rộng
của dãy Hi-ma-lay-a về phía Nam [134]. Các loài LC ở đây được đánh giá là phong
phú và có sự đa dạng di truyền [57], trong số 101 loài được ghi nhận có tới 24 loài
được đánh giá là đặc hữu. Tiếp đó là vùng núi cao Đông Bắc, trong số 69 loài có mặt
ở đây thì có 16 loài là đặc hữu và vùng núi thấp Đông Bắc có 44 loài với 5 loài đặc
hữu. Đồng thời, nghiên cứu cũng cho thấy sông Hồng có thể được xem là ranh giới
tự nhiên quan trọng để phân chia vùng địa lý động vật thì ở phía Nam, sông Mê Kông
không đóng vai trò ngăn cách địa lý giữa các vùng địa lý động vật. Vùng đồng bằng
sông Mê Kông là vùng có độ cao dưới 300 m, độ đa dạng sinh học không cao, nghiên
cứu chỉ ghi nhận được 1 loài là đặc hữu cho vùng trong tổng số 21 loài có phân bố
[43]. Trong khi đó, Geissler et al. (2015) dựa trên nghiên cứu đánh giá sự phân bố
của các loài LC ở Nam Đông Dương lại cho rằng sông Mê Kông có vai trò như một
ranh giới cách ly tiến hóa [60].
16
CHƯƠNG II: ĐỊA ĐIỂM, ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU
2.1. Thời gian, địa điểm và đối tượng nghiên cứu
- Thời gian và địa điểm nghiên cứu:
Khảo sát thực địa bổ sung:
NCS trực tiếp tham gia các chuyến khảo sát thực địa tiến hành vào tháng 5 và
6 năm 2016 tại các huyện Mường Tè, Sìn Hồ và Tam Đường, tỉnh Lai Châu, tháng 4
năm 2018 tại VQG Phước Bình tỉnh Ninh Thuận, tháng 6 năm 2018 tại KBTTN Na
Hang tỉnh Tuyên Quang, tháng 10 năm 2019 tại VQG Vũ Quang tỉnh Hà Tĩnh, tháng
10 và 11 năm 2019 tại huyện Lệ Thuỷ tỉnh Quảng Bình (Bảng 2.1).
Ngoài ra, các chuyến khảo sát thu thập mẫu vật bổ sung được hỗ trợ bởi các
nhóm chuyên môn tại các địa điểm còn ít được nghiên cứu như huyện Quản Bạ tỉnh
Hà Giang, huyện Phù Yên tỉnh Sơn La, KBTTN Xuân Liên tỉnh Thanh Hóa, huyện
Kon Plông tỉnh Kon Tum, VQG Kon Ka Kinh tỉnh Gia Lai, KBTTN Nam Kar tỉnh
Đắk Lắk.
Bảng 2.1. Danh sách các chuyến thực địa Nghiên cứu sinh đã tham gia
STT Thời gian Địa điểm Số ngày thu mẫu
1. 12 Các huyện Mường Tè, Sìn Hồ và Tam Đường, tỉnh Lai Châu
2. Vườn Quốc Gia Phước Bình 7
3. Huyện Na Hang, tỉnh Tuyên Quang 13
4. Huyện Hương Khê, tỉnh Hà Tĩnh 15
5. Huyện Lệ Thủy, Quảng Bình 15 28/5 đến ngày 10/6/2016 22/4 đến ngày 30/4/2018 13/6-đến ngày 26/6/2018 9/10 đến ngày 25/10/2019 26/10 đến ngày 10/11/2019
Tổng số ngày tham gia khảo sát 62
Phân tích mẫu tại các bảo tàng: Từ năm 2016-2020, NCS đã tiến hành phân tích
các đặc điểm hình thái và thông tin sinh học phân tử của các mẫu vật hiện đang lưu
giữ tại Bảo tàng Sinh vật thuộc Trường Đại học Sư phạm Hà Nội, Viện Sinh thái và
17
Tài nguyên Sinh vật, Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam, Viện Động vật Xanh-pê-téc-
bua (Liên Bang Nga) và vườn thú Cologne (Đức).
Địa điểm thu thập mẫu vật phục vụ nghiên cứu được thể hiện chi tiết ở hình 2.1.
Hình 2.1. Sơ đồ các điểm mẫu vật được thu thập phục vụ nghiên cứu
Vòng tròn đen: địa điểm NCS trực tiếp tham gia khảo sát thực địa, vòng tròn đỏ: địa
điểm thu thập mẫu vật được mượn từ các bảo tàng và viện nghiên cứu
18
- Đối tượng nghiên cứu:
Về hình thái: đã tiến hành đo đếm các chỉ số và phân tích 1021 mẫu vật (938
mẫu trưởng thành, 66 mẫu chưa trưởng thành và 17 mẫu nòng nọc) của 23 loài, 3
nhóm mẫu chưa định danh đến loài, 1 nhóm mẫu thuộc nhóm Rhacophorus rhodopus.
Trong đó, Bảo Tàng Thiên nhiên Việt Nam (649 mẫu), mẫu mượn từ Viện Sinh thái
và Tài nguyên Sinh vật (301 mẫu), Trường Đại học Sư phạm Hà Nội (48 mẫu), và
Viện Động vật Xanh-pê-téc-bua (20 mẫu), vườn thú Cologne (3 mẫu) (Phụ lục 1).
Về di truyền: đã lựa chọn 173 mẫu vật (170 mẫu thu tại Việt Nam và 3 mẫu vật
thuộc loài R. spelaeus thu tại Lào) để giải trình tự ADN các đoạn gen 12S rARN,
tARNval và 16S rARN thuộc hệ gen ty thể và tham khảo 77 trình tự gen tương ướng
đã công bố trên Genbank.
2.2. Cách tiếp cận giải quyết vấn đề nghiên cứu
Cách tiếp cận ở cấp độ loài: NCS so sánh đặc điểm hình thái của các loài và
các quần thể của loài để định loại, đánh giá mức độ đa dạng và đặc điểm phân bố
của các loài.
Cách tiếp cận ở mức độ phân tử: NCS lựa chọn các đoạn gen để giải trình tự, từ
đó so sánh sai khác về mặt di truyền và đánh giá mối quan hệ giữa các loài và các
quần thể.
2.3. Phương pháp nghiên cứu
2.3.1. Khảo sát thực địa
Dụng cụ đi thực địa: bản đồ, GPS, túi nilon, fooc môn, cồn, kim tiêm, xi lanh,
giấy can, nhãn, bút kim, khay, dụng cụ bắt nòng nọc và mẫu trưởng thành, lọ nhựa
đựng mẫu vật, sổ ghi nhật ký, máy ảnh, đèn ắc qui, bộ ảnh màu.
Chọn địa điểm thu mẫu: các tuyến điều tra thực địa tập trung ở khu vực ven các
suối, vũng nước, ao nhỏ hoặc các vùng ẩm ướt ven các đường mòn trong rừng, chúng
tôi cũng tiến hành khảo sát ven các cửa hang và vách đá. Toạ độ các điểm nghiên cứu
được xác định bằng máy định vị vệ tinh GPS Garmin Map 62CXs.
Thời gian thu mẫu: một số loài ếch nhái có thể thu thập mẫu vật và quan sát vào
ban ngày. Hầu hết các loài ếch nhái hoạt động vào ban đêm, do đó thường thu mẫu
19
và quan sát ếch nhái vào buổi tối từ 18:00 đến 24:00.
Phương pháp thu mẫu: ếch nhái trưởng thành chủ yếu được thu thập bằng tay.
Mẫu vật thu được thường đựng trong các túi nilon. Sau khi chụp ảnh xong, một số
mẫu đại diện sẽ được giữ lại làm tiêu bản nghiên cứu, còn lại được thả lại tự nhiên.
Ghi chép các thông tin sinh học sinh thái của loài: thông tin về sinh học sinh
thái của mẫu vật được chụp ảnh và ghi chép chi tiết dựa trên quan sát ngoài thực địa.
Cố định và bảo quản mẫu:
Gây mê: mẫu vật được gây mê bằng miếng bông thấm etyl a-xe-tat. Mẫu cơ hoặc
mẫu gan dùng để phân tích sinh học phân tử (ADN) được lưu giữ trong cồn 95%.
Ký hiệu mẫu: nhãn và chỉ buộc không thấm nước, chữ viết trên nhãn không bị
tan trong cồn, nhãn được buộc vào đầu gối.
Cố định mẫu: sắp xếp mẫu vật theo hình dạng mong muốn, sau đó phủ vải màn
hoặc giấy thấm lên trên, ngâm trong cồn 80–90% trong vòng 8–10 tiếng. Đối với mẫu
ếch nhái cỡ lớn, cần tiêm cồn 80% vào bụng và cơ của mẫu vật để tránh thối hỏng.
Bảo quản mẫu vật: để bảo quản lâu dài, sau khi cố định thì chuyển sang ngâm
cồn 70% (Simmoms 2002) [131]. Mẫu bảo quản trong bình thuỷ tinh có nắp kín và
đặt ở nơi thoáng mát, tránh ánh sáng trực tiếp.
2.3.2. Phân tích đặc điểm hình thái
Đo đếm các chỉ tiêu hình thái: các chỉ tiêu về kích thước theo tài liệu của Orlov
et al. (2012), Nguyen et al. (2016) và được đo bằng thước kẹp điện tử Alpha-Tool với
đơn vị đo nhỏ nhất là 0,1 mm [97], [114] (Bảng 2, PL. 1).
Giá trị nhỏ nhất (min) và giá trị lớn nhất (max), giá trị trung bình và độ lệch chuẩn
(TB ± SD) với số cá thể tối thiểu n > 2 cũng được thống kê trong bảng các chỉ tiêu hình
thái. Tổng số 34 chỉ tiêu hình thái được đo đếm và phân tích (Bảng 2.2) bao gồm:
1 SVL: chiều dài mút mõm-lỗ huyệt
15 TYD: đường kính màng nhĩ
2 HW: chiều rộng đầu
16 TYE: khoảng cách mắt-màng nhĩ
3 MN: khoảng cách góc hàm-mũi
17 FLL: chiều dài cánh tay (nách-khuỷu tay)
Bảng 2.2. Các chỉ số đo hình thái mẫu mẫu ếch nhái trưởng thành
4 HL: chiều dài đầu
18
HAL: chiều dài bàn tay (Từ khuỷu tay đến
chiều dài ngón tay 3)
5 MFE: khoảng cách góc hàm-trước
19
IPT: chiều dài củ bàn trong
mắt
6 MBE: khoảng cách góc hàm sau mắt 20-
FI-IV 1-4: chiều dài ngón tay I-IV
23
7 SNL: chiều dài mõm
24 FeL: chiều dài đùi (Từ lỗ huyệt đến đầu
gối)
8 ED: đường kính mắt
25 TbL: chiều dài ống chân (Từ đầu gối đến
gót chân)
9 UEW: chiều rộng mí mắt trên
26 TbW: chiều rộng ống chân
10 IN: khoảng cách gian mũi
27 FoL: chiều dài bàn chân (Từ gót chân đến
đầu ngón 4)
11 IOD: chiều rộng gian ổ mắt
28 TbL: chiều dài ống chân (Từ đầu gối đến
gót chân)
12 DAE: khoảng cách góc trước hai ổ
29-
TI-V: chiều dài ngón chân I-V
mắt
33
13 DPE: khoảng cách góc sau hai ổ mắt 34
IMT: chiều dài củ bàn chân trong
14 EN: khoảng cách mắt mũi
20
Công thức màng bơi dựa trên tài liệu của Glaw & Vences (2007), giới tính mẫu
được xác định dựa trên đặc điểm giải phẫu tuyến sinh dục hoặc các đặc điểm thứ cấp:
kích thước cơ thể, túi kêu [61].
Đối với các loài đồng hình có số lượng cá thể lớn hơn 30 sẽ được tiến hành so
sánh các chỉ tiêu bằng phương pháp phân tích thành phần chính (PCA) có trong phần
mềm PAST [65].
Một số ghi chú đặc điểm hình thái nòng nọc của loài tham khảo tài liệu của
Gosner 1960 và Altig 2007 [62], [39].
Định loại mẫu vật: So sánh hình thái của mẫu vật thu được với các mẫu đã
được định tên đang lưu giữ ở Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam và Viện Sinh thái và
21
Tài nguyên sinh vật. Định loại tên loài theo các tài liệu của Blanford (1881) [45];
Smith (1924) [132]; Bourret (1942) [50]; Boulenger (1983) [48]; He (1999) [66];
Inger et al. (1999) [74], Ohler et al. (2000) [108]; Orlov et al. (2001) [111]; Ohler et
al. (2006) [106]; Orlov et al. (2008) [113]; Rowley et al. (2010) [127]; Orlov et al.
(2012) [114]; Rowley et al. (2012) [128]; Ostroshabov et al. (2013) [117]; Yu et al.
(2019) [148] và một số tài liệu cập nhật khác được trích dẫn ở phần mô tả loài.
Tên khoa học và phổ thông của loài theo Nguyen et al. (2009), Frost (2021) và
một số tài liệu mới công bố gần đây [58], [99].
2.3.3. Phương pháp phân tích sinh học phân tử
Phân tích trình tự DNA thuộc hệ gen ti thể, do đặc tính của nhóm gen này là di
truyền theo dòng mẹ và có tốc độ đột biến cao hơn nhiều lần so với gen trong nhân.
Ba đoạn gen thuộc hệ gen ty thể 12S rARN, tARNval và 16S rARN được lựa chọn để
giải mã. Nhiều công trình nghiên cứu trước đây cũng đã sử dụng ba đoạn gen này cho
nghiên cứu di truyền ở bậc giống, loài và quần thể [80], [105], [145], [146].
Các mẫu gan hoặc cơ được tách chiết tham khảo theo quy trình được trình bày
trong nghiên cứu của Kuraishi et al. (2013), bổ sung và hiệu chỉnh theo Nguyen et al.
(2015), sử dụng bộ kít chiết tách của hãng Qiagen. ADN tổng số sau khi chiết tách sẽ
được sử dụng để khuếch đại bằng phương pháp PCR (Polymerase chain reaction)
(Hình 3 PL. 2) [80], [104]. Các đoạn mồi sử dụng cho phản ứng được thiết kế lại dựa
trên các nghiên cứu trước đây như: Hedges (1994), Canatella et al. (1998), Wilkinson
et al. (2002), Matsui et al. (2005), Matsui et al. (2006) [51], [66], [143], [92], [95]
(Bảng 2.3). Tỉ lệ thành phần các chất tham gia phản ứng chuỗi PCR theo bảng 2.4.
Bảng 2.3. Thông tin trình tự mồi được sử dụng cho nghiên cứu
H3056
CTCCGGTCTGAACTCAGATCACGTAGG
Hedges (1994)
L2606
CTGACCGTGCAAAGGTAGCGTAATCACT
Hedges (1994)
Will 6
CCCTCGTGATGCCGTTGATAC
Wilkinson et al. (2002)
Tval L
CGTACCTTTTGCATCATGGTC
L1091
AAACTGGGATTAGATACCCCACTAT
Canatella et al. (1998)
22
Hnew
TACCATGTTACGACTTTCCTCTTCT
Matsui et al. (2005)
L2204
GGCCTAAAAGCAGCCACCTGTAAAGACAG Matsui et al. (2006)
12S
GAGGGTGACGGGCGGTGTGT
Bảng 2.4. Thành phần và hàm lượng các chất trong hỗn hợp phản ứng PCR
1. Distil water
-
7 µl
2. Taq PCR Master Mix
2x
10 µl
3. Mồi xuôi
20 pmol
0,5 µl
4. Mồi ngược
20 pmol
0,5 µl
ADN
10 ng
2 µl
20 µl
Các sản phẩm PCR được điện di trên gel agarose 1% (Hình 4 PL.2). Sản phẩm
đã được nhân đoạn thành công sẽ được tinh sạch bằng bộ kít GeneJETTM. Sản phẩm
tinh sạch sau đó được gửi tới công ty Macrogen (Hàn Quốc) để giải trình tự. Trình tự
trả về được cắt bỏ mồi bằng phần mềm Chromas Pro 2.1.5 (Hình 5 PL. 2) [52]. Kết
quả được so sánh bằng công cụ Blast trên Genbank để xác định loài [73].
Các trình tự giải được và các trình tự tham khảo trên Genbank được sắp xếp
bằng phần mềm Bio Edit [64]. Mức độ sai khác của các đơn vị di truyền được xác
định bằng cách: (1) ước tính sự sai khác về mặt di truyền của các trình tự thu được
giữa các đơn vị/quần thể được coi là có sai khác; (2) xây dựng cây phát sinh chủng
loại. Khoảng cách di truyền giữa các đơn vị phân loại được tính toán bằng cách so
sánh các số lượng khác biệt cố định và các đột biến chung, số lượng nu-clê-ô-tit (Nu)
thay thế trung bình cũng như số lượng Nu thay thế thực tại từng vị trí.
Cây phát sinh chủng loại sẽ được xây dựng dựa trên phương pháp phân tích hợp
lý tối đa Maximum Likelihood (ML) có trong phần mềm Kakusan 4 và Treefinder
[78], [138]. Mô hình tiến hóa của các trình tự sẽ được lựa chọn dựa trên tiêu chí thông
tin Akaike (AIC) bằng cách so sánh các mô hình phân tích Kakusan. Phân tích mô
phỏng phi thông số cung cấp độ tin cậy về thống kê cho các nhánh trong cây quan hệ
23
di truyền dựa trên phân tích hợp lý tối đa trong phương pháp Bayesian inference (BI)
bằng phần mềm MrBayes v3.2 [125]. Giá trị xác suất hậu nghiệm gốc nhánh được
coi là đáng tin cậy đối với hai dạng mô hình xây dựng cây ML và BI lần lượt là 75
và 95 [71].
2.3.4. Phân tích thống kê
Phần mềm PAST (Hammer et al. (2001)) được để phân tích thống kê và so
sánh mức độ tương đồng và sai khác giữa các loài có sự tương đồng cao về hình thái
ở Việt Nam. Đồng thời đánh giá mức độ tương đồng về thành phần loài giữa các phân
vùng địa lý sinh vật khu hệ LC. Số liệu về phân bố được mã hóa theo dạng đối xứng
(1: có ghi nhận phân bố, 0: không ghi nhận phân bố). Chỉ số tương đồng (Sorensen-
Dice) được tính như sau: djk = 2M / (2M+N); trong đó M là số loài ghi nhận ở cả 2
vùng, N là tổng số loài chỉ ghi nhận ở một vùng [65].
24
CHƯƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1. Về phân loại giống Rhacophorus sensu lato
Về đặc điểm hình thái, qua phân tích 1021 mẫu vật thu thập ở Việt Nam gồm
21 loài đã được định danh (868 mẫu vật), một nhóm loài được đinh danh là
Rhacophorus rhodopus (135 mẫu vật) và 3 loài chưa được định danh (18 mẫu vật)
(Bảng 1, PL1). Kết quả cho thấy các mẫu vật chia thành hai nhóm tách biệt gồm:
Nhóm A: gồm 9 loài trong đó 8 loài đã được định danh gồm R. dennysi; R.
dorsoviridis; R. duboisi; R. feae; R. franki; R. jodiae; R. pachyproctus; R. puerensis
và một nhóm mẫu vật chưa được định danh. Các mẫu vật thuộc nhóm này đều có đặc
điểm chung về hình thái là: rìa ngoài cánh tay và dọc theo ngón tay IV không có riềm
da, gót chân không có cựa da nhọn hoặc nếp da, vùng lỗ huyệt nhẵn (PL. 3).
Các loài trong nhóm A ở Việt Nam được phân chia thành ba phân nhóm nhỏ:
nhóm ếch xanh lớn gồm R. dennysi, R. feae, R. pachyproctus, đặc điểm chung là da
lưng màu xanh, nhẵn. Nhóm R. duboisi gồm R. duboisi, R. franki, R. puerensis có đặc
điểm chung là nếp da trên màng nhĩ phát triển, da lưng màu xanh lá cây với các đốm
màu xám hoặc nâu xám, đỏ nâu, bụng màu xám hoặc nâu xám. Nhóm ếch cây xanh
có kích thước nhỏ gồm R. dorsoviridis, R. jodiae và nhóm mẫu vật chưa được định
danh có đặc điểm chung là không có nếp da trên màng nhĩ, da lưng màu xanh, mặt
trước và sau đùi có các đốm màu đen hoặc cam.
Nhóm B: gồm 15 loài R. annamensis; R. calcaneus; R. exechopygus; R.
helenae; R. hoabinhensis; R. hoanglienensis; R. kio; R. laoshan; R. larissae; R.
marmoridosum; R. orlovi; R. robertingeri; R. speleaus; R. vampyrus; R. vanbanicus),
nhóm mẫu được định danh là Rhacophorus rhodopus và 2 nhóm mẫu chưa được định
danh (Rhacophorus sp1. và Rhacophorus sp2). Các mẫu vật này đều có chung đặc
điểm về hình thái là: rìa ngoài cánh tay và dọc theo ngón chân IV có riềm da, gót
chân có cựa da nhọn hoặc có nếp da hình chữ nhật, vùng lỗ huyệt có riềm da, nốt sần
hoặc gai thịt (PL. 3).
25
Các loài trong nhóm B ở Việt Nam cũng được phân chia thành 5 phân nhóm
nhỏ: Nhóm ếch cây trung bộ gồm R. annamensis và R. exechopygus với đặc điểm
chung là kích thước lớn, màng bơi giữa các ngón tay và ngón chân hoàn toàn, lưng
màu nâu đỏ, nâu xám hoặc xám với các hoa văn nâu nhạt hoặc xám nhạt. Nhóm
“hoanglienensis-orlovi” gồm R. hoabinhensis, R. hoanglienensis, R. larissae, R.
marmoridosum, R. orlovi, R. vanbanicus, Rhacophorus sp1. và Rhacophorus sp2. với
đặc điểm chung là kích thước cơ thể trung bình, màng bơi ngón tay không hoàn toàn,
gót chân có cựa da ngắn và nhọn, da lưng màu xám hoặc nâu, bụng màu xám hoặc
màu kem. Nhóm ếch cây cựa gồm R. robertingeri và R. calcaneus với đặc điểm chính
là kích thước trung bình, mõm nhọn, cựa da rất dài và nhọn. Nhóm “ki-ô” gồm 2 loài
R. kio và R. helenae, đặc điểm chung là có kích thước lớn, màng bơi giữa các ngón
tay gần hoàn toàn, màng bơi giữa các ngón chân hoàn toàn, có nếp da trên lỗ huyệt,
có nếp da hình chữ nhật ở gót chân, da lưng màu xanh lá cây. Và nhóm ếch cây màng
bơi đỏ gồm các mẫu vật thuộc loài R. rhodopus.
Về di truyền phân tử, phân tích các mẫu vật đại diện thuộc giống Rhacophorus
ở Việt Nam và mẫu tham chiếu từ một số nước lân cận chia thành hai nhóm nằm trên
hai nhánh riêng biệt với giá trị xác suất hậu nghiệm gốc nhánh đạt gần tuyệt đối
(0,99/1,00). Các loài trong nhóm A có sai khác với các loài trong nhóm B khoảng
8,56% (giữa R. larissae và R. feae) đến 17,35% (giữa R. exechopygus và R. dennysi)
(Hình 3.1).
Nhóm A: gồm 21 loài trong đó có 10 loài phân bố ở Việt Nam gồm (R. dennysi;
R. dorsoviridis; R. duboisi; R. dugritei; R. feae; R. franki; R. jodiae; R. pachyproctus;
R. puerensis và một nhóm mẫu vật chưa được định danh). Sai khác về mặt di truyền
của các loài trong nhóm này từ 0,37% (giữa R. hui và R. dugritei) đến 13,2% (giữa
R. dennysi và R. smaragdinus).
Nhóm B: gồm 18 loài và nhóm mẫu thuộc loài Rhacophorus rhodopus, trong
đó có 15 loài và nhóm loài phân bố ở Việt Nam (R. annamensis; R. calcaneus; R.
exechopygus; R. helenae; R. hoabinhensis; R. hoanglienensis; R. kio; R. larissae; R.
orlovi; R. robertingeri; R. vampyrus; R. vanbanicus; Rhacophorus sp1.; Rhacophorus
26
sp2. và nhóm Rhacophorus rhodopus,). Khoảng cách di truyền từ 1,99% (R. laoshan
và R. larissae) đến 20,16% (R. orlovi và R. vanbanicus) (Bảng 3.1). Trong đó loài R.
vampyrus có sai khác di truyền tương đối tách biệt với các loài khác trong nhóm (từ
14,61% đến 21,32).
Các nghiên cứu phân tích về hình thái và di truyền của các loài LC thuộc giống
Rhacophorus sensu lato ở Việt Nam có kết quả tương đồng cao, các loài thuộc nhóm
A và nhóm B đều tách biệt về di truyền và các đặc điểm hình thái đặc trưng. Kết quả
nghiên cứu này tương đồng với nghiên cứu của Jiang et al. (2019) dựa trên quan điểm
về di truyền phân tử đã tách các loài thuộc giống Rhacophorus sensu lato thành ba
giống riêng biệt là Rhacophorus sensu stricto, Leptomantis và Zhangixalus (trong đó
giống Leptomantis không phân bố ở Việt Nam) và bổ sung thêm các dẫn liệu về hình
thái để khẳng định quan điểm trên. Riêng với loài R. vampyrus, kết quả di truyền có
sự tương đồng với kết quả nghiên cứu của Duboi, nghiên cứu đã đề xuất phân tách
thêm giống Vampyrius, tuy nhiên chưa có các dẫn liệu về đặc điểm hình thái để nhận
dạng cụ thể cho giống nên trong nghiên cứu này NCS giữ quan điểm loài này vẫn
nằm trong giống Rhacophorus.
Như vậy, dựa vào các dẫn chứng về hình thái và di truyền NCS đã khẳng định
lại các loài trong giống Rhacophorus sensu lato ở Việt Nam được phân thành hai
giống, trong đó giống Rhacophorus sensu stricto gồm 13 loài và một nhóm mẫu vật
thuộc nhóm Rhacohorus rhodopus, hai loài chưa định danh Rhacophorus sp1. và
Rhacophorus sp2. Giống Zhangixalus gồm có 8 loài và một loài Zhangixalus sp1. Do
vậy, trong phần kết quả của nghiên cứu này NCS sẽ trình bày về đặc điểm hình thái,
quan hệ di truyền và hệ thống học của trong hai giống Zhangixalus (Nhóm A) và
Rhacophorus stricto (Nhóm B). Giống Rhacophorus sensu stricto từ phần này trở đi
sẽ được viết là Rhacophorus.
27
Hình 3.1. Cây quan hệ di truyền các loài trong giống Rhacophorus sensu lato xây dựng trên mô hình BI Giá trị xác suất hậu nghiệm thể hiện ở các gốc nhánh (ML/BI)
28
3.2. Giống Rhacophorus Kuhl & Van Hasselt, 1822
3.2.1. Đa dạng thành loài giống Rhacophorus ở Việt Nam
- Đa dạng thành phần loài:
Danh sách các loài thuộc giống Rhacophorus trong nghiên cứu được xây dựng
dựa trên kết quả phân tích hình thái của 762 mẫu trưởng thành, 29 mẫu con non và 6
mẫu nòng nọc kết hợp với các dữ liệu di truyền phân tử. Danh sách gồm 13 loài đã
được định danh, hai loài chưa được định danh và một nhóm mẫu vật loài Rhacophorus
rhodopus (Bảng 3.1).
Bảng 3.1. Danh sách các loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam
cây
1.
Ếch trung bộ
Rhacophorus annamensis Smith, 1924
Nghệ An, Quảng Bình, Quảng Trị, Thừa Thiên Huế, Đà Nẵng, Quảng Nam, Quảng Ngãi, Bình Định*, Kon Tum, Gia Lai, Đắk Lắk, Lâm Đồng, Bình Phước*, Ninh Thuận*, Phú Yên
cây
2.
Đắk Lắk, Lâm Đồng, Khánh Hòa
3.
cây da
cây
4.
Ếch cựa Ếch nếp mông Ếch hê-len
Quảng Bình, Quảng Trị, Thừa Thiên Huế, Đà Nẵng, Quảng Nam, Quảng Ngãi, Kon Tum, Gia Lai Đắk Lắk*, Ninh Thuận, Đồng Nai, Bà Rịa-Vũng Tàu
cây
5.
Hòa Bình
Ếch hòa bình
6.
Lào Cai, Vĩnh Phúc
cây Ếch hoàng liên
Rhacophorus calcaneus Smith, 1924 Rhacophorus exechopygus Inger, Orlov & Darevsky, 1999 Rhacophorus helenae Rowley, Tran, Hoang, & Le, 2012 Rhacophorus hoabinhensis Nguyen, Pham, Nguyen, Ninh, & Ziegler, 2017** Rhacophorus hoanglienensis Orlov, Lathrop, Murphy, & Ho, 2001
cây
7.
Ếch ki-ô
Rhacophorus kio Ohler & Delorme, 2006
Điện Biên, Hà Giang, Lào Cai, Lai Châu*, Cao Bằng, Lạng Sơn*, Sơn La, Tuyên Quang*, Thái Nguyên, Vĩnh Phúc, Bắc Giang, Hải Dương, Hòa Bình,
29
Thanh Hóa, Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Quảng Trị, Thừa Thiên Huế, Đà Nẵng, Quảng Ngãi, Kon Tum, Gia Lai, Đắk Lắk
8.
Cao Bằng
Ếch cây la-ri-sa
9.
Gia Lai
Ếch cây vân đá
Rhacophorus larissae Ostroshabov, Orlov, & Nguyen, 2013 Rhacophorus marmoridorsum Orlov, 2008
10.
Ếch cây oóc lốp
Rhacophorus orlovi Ziegler & Köhler, 2001
Hà Giang*, Lào Cai, Sơn La, Tuyên Quang*, Lai Châu, Hòa Bình, Bắc Giang, Ninh Bình, Thanh Hóa, Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Quảng Trị, Đà Nẵng, Thừa Thiên Huế, Quảng Ngãi, Kon Tum, Gia Lai
11.
Ếch cây rô-bớt- ing-gơ
Nghệ An, Hà Tĩnh, Thừa Thiên Huế, Đà Nẵng, Quảng Nam, Quảng Ngãi, Lâm Đồng, Kon Tum, Gia Lai, Bình Định
12.
Lâm Đồng, Khánh Hòa
Ếch cây ma cà rồng
13.
Lào Cai, Hà Giang, Tuyên Quang
Ếch cây văn bàn
Hà Giang, Cao Bằng
Rhacophorus robertingeri Orlov, Poyarkov, Vassilieva, Ananjeva, Nguyen, Sang & Geissler, 2012 Rhacophorus vampyrus Rowley, Le, Thi, Stuart, & Hoang, 2010 Rhacophorus vanbanicus Kropachev, Orlov, Ninh & Nguyen, 2019** 14. Ếch cây 1 Rhacophorus sp1. 15. Ếch cây 2 Rhacophorus sp2.
16.
Nhóm Rhodopus
Hà Giang, Tuyên Quang Điện Biên, Lai Châu, Hà Giang, Lào Cai, Sơn La, Hà Giang, Bắc Giang, Nghệ An, Thanh Hóa, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Quảng Trị, Thừa Thiên Huế, Quảng Ngãi, Kon Tum, Gia Lai, Lâm Đồng, Đồng Nai
Ghi chú:
(**): loài mới cho khoa học được NCS và nhóm nghiên cứu phát hiện và mô tả
(*): địa điểm ghi nhận phân bố mới cho loài
30
- Các phát hiện mới
Tu chỉnh về phân loại học: Dựa trên phân tích di truyền cho thấy sự sai khác
giữa các quần thể của hai loài Rhacophorus viridimaculatus và R. orlovi là không
đáng kể trong khoảng 0,00-0,33%. Kết hợp so sánh các đặc điểm hình thái mẫu chuẩn
loài R. viridimaculatus với mẫu chuẩn loài R. orlovi cho thấy sự khác biệt về kích
thước và màu sắc ở một số đặc điểm chẩn loại, do vậy trong nghiên cứu này NCS đã
xác định R. viridimaculatus là tên đồng vật của R. orlovi. Ngoài ra, có sự nhầm lẫn
về giới tính, hai mẫu trên đều là các cá thể cái không phải là mẫu các cá thể đực khi
kiểm tra mẫu chuẩn ZISP 11471 và đồng chuẩn ZISP 11474 của loài R.
viridimaculatus trong nghiên cứu của Ostroshabov et al. (2013)
Loài mới cho khoa học:
+ Ếch cây hòa bình Rhacophorus hoabinhensis được mô tả dựa trên 2 mẫu đực
thu từ KBTTN Hang Kia-Pà Cò, tỉnh Hòa Bình. Sai khác di truyền của loài này với
các loài khác trong giống khoảng 3,02% (so với Rhacophorus sp1.) đến 17,96% (so
với loài R. exechopygus) (Bảng 3.4). Loài này có hình thái tương đồng với loài R.
orlovi, tuy nhiên có khác biệt ở các đặc điểm chính sau: SVL 31,1-32,5; không có
răng lá mía; công thức màng bơi các chi I1⅔-1⅔II1-2III1-1IV và I¾-1II½-1III½-
1IV1-½V ở R. hoabinhensis.
+ Ếch cây văn bàn Rhacophorus vanbanicus được mô tả dựa trên 1 mẫu đực thu
tại huyện Văn Bàn, tỉnh Lào Cai. Bộ mẫu bổ sung cho loài thu tại huyện Quản Bạ,
tỉnh Hà Giang và huyện Na Hang, tỉnh Tuyên Quang. Sai khác di truyền của loài này
với các loài trong giống Rhacophorus từ 7,27% (so với R. orlovi) đến 20,16% (so với
R. vampyrus) (Bảng 3.4). Loài này có hình thái tương đồng cao với loài R. orlovi,
phân biệt dựa vào các đặc điểm: dài đầu nhỏ hơn rộng đầu HW/HL 0,84-0,89; mặt
dưới đùi có các nốt sần dọc theo đùi so với 0,90-0,99 (♂) và 1,00-1,04 (♀); mặt dưới
đùi không có nốt sần.
31
Ghi nhận phân bố mới:
R. annamensis tại VQG Bù Gia Mập tỉnh Bình Phước và VQG Phước Bình
tỉnh Ninh Thuận; R. helenae tại KBTTN Nam Kar tỉnh Đắk Lắk; R. kio tại các huyện
Mường Tè và Phong Thổ tỉnh Lai Châu, huyện Tràng Định tỉnh Lạng Sơn; R. orlovi
tại huyện Quản Bạ tỉnh Hà Giang.
Loài chưa định danh:
Các mẫu vật của loài ếch cây Rhacophorus sp1. thu tại huyện Quản Bạ tỉnh
Hà Giang và huyện Hạ Lang tỉnh Cao Bằng có hình thái tương đồng với R.
hoanglienensis, tuy nhiên có sai khác về di truyền khoảng 2,00%. Các mẫu ếch cây
Rhacophorus sp2. thu tại huyện Quản Bạ tỉnh Hà Giang và huyện Na Hang tỉnh Tuyên
Quang có tương đồng hình thái với R. larissae, nhưng sai khác di truyền khoảng
2,32% (Bảng 3.4).
- Đặc điểm phân bố và giá trị bảo tồn của các loài Lưỡng cư thuộc giống
Rhacophorus ở Việt Nam
Đặc điểm phân bố
Để đánh giá đặc điểm phân bố của các loài LC thuộc giống Rhacophorus ở Việt
Nam, NCS dựa theo sự phân chia các phân vùng địa lý sinh vật trong nghiên cứu của
Bain và Hurley 2011 [43].
Bảng 3.2. Phân bố của các loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam theo
phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư
x x x
x
x x
x x x
x x x x
x x x
x x x
32
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x x
x
x
NWU: phân vùng núi cao Tây Bắc
NEU: phân vùng núi cao Đông Bắc
NEL: phân vùng đồng bằng Bắc Bộ
NAN: phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn
CAN: phân vùng núi cao Trung Trường Sơn
SAN: phân vùng núi cao Nam Trường Sơn
CSL: phân vùng đồng bằng Nam Trung Bộ
MEK: phân vùng đồng bằng sông Cửu Long
Chi chú:
Phân vùng núi cao Trung Trường Sơn có mức độ đa dạng loài cao nhất với 8
loài được ghi nhận trong tổng số 16 loài và nhóm loài ghi nhận phân bố ở Việt Nam,
trong khi đó vùng đồng bằng sông Cửu Long không ghi nhận loài nào. Về các loài
đặc hữu thì phân vùng núi cao Tây Bắc và phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn cao
hơn, mỗi phân vùng đều có hai loài đặc hữu trong tổng 6 loài ghi nhận, gồm R.
hoabinhensis và R. hoanglienensis ở phân vùng núi cao Tây Bắc và R. calcaneus và
R. vampyrus ở phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn (Bảng 3.2).
- Mức độ tương đồng thành phần loài Lưỡng cư thuộc giống Rhacophorus
ở Việt Nam theo phân vùng địa lý sinh vật khu hệ lưỡng cư
Về mức độ tương đồng giữa phân vùng địa lý sinh vật khu hệ lưỡng cư, kết quả
so sánh chỉ số Sorensen-Dice cho thấy mức độ tương đồng về thành phần loài cao
33
nhất giữa phân vùng núi cao ở phía Đông Bắc và vùng đồng bằng Bắc Bộ; phân vùng
núi cao Nam Trường Sơn và phân vùng đồng bằng Nam Trung Bộ (djk = 0,923), tiếp
đó là phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn phân vùng núi cao Trung Trường Sơn (djk
= 0,858) (Bảng 3.3).
Bảng 3.3. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về phần loài Lưỡng cư thuộc giống
Rhacophorus ở Việt Nam theo phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư
1 0,667 0,615 0,5 0,429 0,462 0,5
các phân vùng địa lý khu hệ Lưỡng cư ở Việt Nam nằm trên ba nhánh: (1) là phân
vùng đồng bằng sông Cửu Long, nhánh (2) gồm phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn
và phân vùng núi cao Trung Trường Sơn, nhánh (3) gồm phân vùng núi cao ở phía
Đông Bắc, phân vùng núi cao phía Tây Bắc và vùng đồng bằng Bắc bộ (Hình 3.2).
34
Hình 3.2. Mức độ tương đồng về thành phần loài thuộc giống Rhacophorus ở
Việt Nam giữa các phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư
- Giá trị bảo tồn của các loài Lưỡng cư thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam
Để đánh giá giá trị bảo tồn các loài LC thuộc giống Rhacophorus phân bố ở Việt
Nam, NCS dựa theo các tài liệu Nghị Định 06/2019/NĐ-CP (CITES 2019) [10], Sách
Đỏ Việt Nam (2007), Nghị Định 64/2019/NĐ-CP [11], Danh lục Đỏ IUCN (2021)
[18], [76].
Trong tổng số 16 loài thuộc giống Rhacophorus ghi nhận phân bố ở Việt Nam, có:
+ 01 loài nằm trong Sách Đỏ Việt Nam (2007) là Rhacophorus kio ở cấp độ
nguy cấp (EN).
+ 4 loài nằm trong Danh lục Đỏ IUCN (2021), trong đó có 03 loài ở cấp độ nguy
cấp là: Rhacophorus calcaneus, R. helenae và R. vampyrus; có 01 loài ở cấp độ sắp
nguy cấp (VU) là: R. marmoridosum.
3.2.2. Mô tả đặc điểm hình thái các loài trong giống Rhacophorus ở Việt Nam
Trong nội dung này, NCS mô tả đặc điểm hình thái của 16 loài thuộc giống
Rhacophorus. Các loài có hình thái tương đồng cao và có quan hệ di truyền gần gũi
được mô tả theo nhóm để việc nhận dạng từng loài được rõ hơn. Thông tin về mỗi
loài bao gồm: Tên loài, mẫu vật phân tích, đặc điểm nhận dạng (kích thước theo đơn
vị đo mm), một số đặc điểm sinh thái, phân bố và ghi chú về sai khác giữa mẫu vật
phân tích và công bố trước đây.
Nhóm Ếch cây trung bộ
- Ếch cây trung bộ - Rhacophorus annamensis, Smith 1924
Mẫu phân tích. 103 ♂ và 24 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước lớn (SVL 54,1-72,81 (♂) và 75,23-91,27 (♀)).
Đầu dài hơn rộng ở con đực và rộng hơn dài ở con cái; mút mõm tù; mũi gần mút
mõm hơn so với mắt; đường kính màng nhĩ khoảng ½ đường kính mắt; nếp da trên
màng nhĩ rõ; răng lá mía xếp thành hai hàng xiên; lưỡi xẻ thùy đôi ở phía sau; chi
trước và chi sau có màng bơi hoàn toàn.
35
Da: mặt trên cơ thể, họng và ngực nhẵn; hai bên sườn, vùng lỗ huyệt, gan bàn
chân và bàn tay có các nốt sần nhỏ; bụng có dạng hạt; rìa ngoài ngón tay IV và ngón
chân V có riềm da rộng.
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên cơ thể màu nâu với các đốm màu đỏ nâu hoặc màu
nâu nhạt; bụng màu vàng nhạt hoặc màu cam đậm dần về phía lỗ huyệt và không có
đốm; màng bơi màu nâu có đốm trắng; con ngươi ngang, màu đen, mống mắt màu
trắng đục, viền ngoài màu đen (Hình 3.3).
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật được thu vào khoảng tháng 4-9, trên lá cây
hoặc các cành cây ven suối, cách mặt đất khoảng 1-3 m, ở độ cao 200-1000 m. Sinh
cảnh xung quanh thường là cây gỗ nhỏ và cây gỗ lớn.
Phân bố.
Ở Việt Nam: Nghệ An (KDTSQ Tây Nghệ An), Quảng Bình (Minh Hóa, VQG
Phong Nha-Kẻ Bàng, Rừng phòng hộ (RPH) Động Châu), Quảng Trị (KBTTN Bắc
Hướng Hóa), Thừa Thiên Huế (A Lưới, Hương Thủy, VQG Bạch Mã, Phú Lộc), Đà
Nẵng (KBTTN Núi Chúa), Quảng Nam (Bắc Trà My), Quảng Ngãi (Ba Tơ, Sơn Tây,
Trà Bồng), Bình Định (Vân Canh), Kon Tum (KBTTN Ngọc Linh, Kon Plong, VQG
Chư Mom Rây), Gia Lai (K’Bang, KBTTN Kon Chư Răng, VQG Kon Ka Kinh),
Đắk Lắk (VQG Chư Yang Sin), Lâm Đồng (Lạc Dương, Đá Bàn), Bình Phước (VQG
Bù Gia Mập), Ninh Thuận (Ninh Hải, VQG Phước Bình), Phú Yên [7], [12], [14],
[15], [24], [29], [30], [32], [33], [69], [132], [139], [140] (Hình 3.4).
Trên thế giới: Cam-pu-chia (Modolkiri) (Stuart et al. 2006) [137].
Nhận xét. Kích thước mẫu vật trong mô tả này phù hợp với mô tả của Smith
1924 (SVL 61 (♂)) và có dao động lớn hơn so với mô tả của Hendrix et al. (2007)
(SVL 54,1-62,2 (♂)), Neang et al. 2008 (SVL 55-64 (♂) và 71-79 (♀)) và Tran et al.
2010 (SVL 62,2-72,9 (♀)) [69], [132], [139], [140].
- Ếch cây nếp da mông - Rhacophorus exechopygus Inger, Orlov, and
Darevsky, 1999
Mẫu phân tích. 67 ♂ và 7 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
36
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước trung bình (SVL 40,57-51,35 (♂) và 58,99-
71,86 (♀)). Đầu dài hơn rộng; mút mõm tròn; mũi gần mắt hơn mút mõm; đường
kính màng nhĩ khoảng ½ đường kính mắt; màng nhĩ tròn, rõ; răng lá mía xếp thành
hai hàng xiên; lưỡi xẻ thùy đôi ở phía sau; màng bơi chi trước và chi sau hoàn toàn.
Da. mặt trên cơ thể, họng và ngực tương đối nhẵn với một vài nốt sần nhỏ, hai bên
sườn, vùng lỗ huyệt, gan bàn chân và bàn tay có các nốt sần nhỏ, bụng có dạng hạt
lớn; rìa ngoài ngón tay IV và ngón chân V có riềm da lớn, dưới lỗ huyệt có riềm da
xẻ đôi, rộng.
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên cơ thể màu xanh rêu xen với các đốm màu nâu, hai
bên sườn màu đen với các đốm trắng lớn; bàn chân và bàn tay có đốm nâu trắng xen
nhau; mặt dưới cẳng chân và đùi có màu cam nhạt; con ngươi ngang, màu đen, mống
mắt màu trắng đục, viền ngoài màu đen (Hình 3.5).
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật được thu vào khoảng tháng 3-9, trên lá hoặc
cành cây nhỏ ven suối, cách mặt đất khoảng 0,5-3 m, ở độ cao 300-800 m. Xung
quanh nhiều cây gỗ nhỏ và cây bụi.
Nhận xét. Kích thước mẫu đực và mẫu cái trong nghiên cứu này đều có dao
động lớn hơn các nghiên cứu trước của Inger et al. 1999 (SVL 45,9-46,5 (♂)),
Hendrix et al. 2008 (SVL 43-44 (♂) và 59 (♀)); Orlov et al. 2008 (SVL 43,8-47,6
(♂) và 59,7-65,5 (♀)) [70], [75], [113].
Phân bố.
Ở Việt Nam: Quảng Bình (VQG Phong Nha - Kẻ Bàng, RPH Động Châu),
Quảng Trị (KBTTN Bắc Hướng Hóa), Thừa Thiên Huế (A Lưới, VQG Bạch Mã),
Đà Nẵng (KBTTN Bà Nà - Núi Chúa), Quảng Nam (Tây Giang, Trà My), Quảng
Ngãi (Sơn Tây, Ba Tơ, Trà Bồng), Kon Tum (KBTTN Ngọc Linh, Kon Plong),
Gia Lai (VQG Kon Ka Kinh, K’Bang) [7], [12], [29], [30], [70], [72], [75], [113]
(Hình 3.6).
Trên thế giới: Lào (Stuart et al. (2008) [135].
37
Hình 3.3. Rhacophorus annamensis Ảnh: Ninh Thị Hòa Hình 3.5. Rhacophorus exechopygus Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo
Hình 3.4. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus annamensis Hình 3.6. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus exechopygus
So sánh sự sai khác hình thái bằng phương pháp phân tích thành phần chính
Kết quả dựa trên phân tích sai khác hình thái của 127 cá thể R. annamensis (103
♂ và 24 ♀) và 74 cá thể R. exechopygus (67 ♂ và 7 ♀).
Vùng biểu thị các cá thể thuộc hai nhóm loài loài R. annamensis và R.
exechopygus có sự khác biệt rõ ràng dựa trên phân tích các chỉ tiêu hình thái theo
phương pháp phân tích thành phần chính, vùng biểu thị không có sự chồng lấp lên
nhau (Hình 3.7).
38
Sự khác biệt về hình thái giữa hai loài R. annamensis và R. exechopygus ở cá
thể đực và cá thể cái đều được thể hiện rõ nhất ở 5 chỉ số có giá trị PCA Loading cao.
Đối với các cá thể đực gồm: Chiều dài ngón chân II, III, IV; Chiều rộng cẳng chân
và khoảng cách mắt mũi với các giá trị PCA Loading lần lượt là: 0,2211; 0, 2187;
0,2187; 0,2141; 0,2058 và 0,205. Ở các cá thể cái gồm: Chiều dài ngón chân I, II, III,
chiều rộng ống chân và chiều dài ngón tay I với các chỉ số PCA Loading lần lượt là:
0,2348; 0,2281; 0,2228; 0,2223; 0,2139.
Sự tương đồng về hình thái giữa hai loài R. annamensis và R. exechopygus ở cá
thể đực và cá thể cái thể hiện ở các chỉ số có giá trị PCA Loading thấp. Đối với các
cá thể đực gồm: khoảng cách mắt-màng nhĩ, khoảng cách hai mũi, đường kính mắt,
khoảng cách mũi-mõm và khoảng cách sau hai ổ mắt với các chỉ số PCA Loading lần
lượt là: 0,08195; 0,1005; 0,1236; 0,1343; và 0,1462. Ở các cá thể cái gồm: khoảng
cách mũi mõm, khoảng cách mắt màng nhĩ, khoảng cách hai mũi, đường kính mắt và
khoảng cách hai ổ mắt với các chỉ số PCA Loading lần lượt là: 0,02091; 0,09501;
0,09834; 0,1217; 0,1306 (Hình 3.7).
39
Hình 3.7. Biểu đồ so sánh sự sai khác kích thước của hai loài ếch cây R.
annamensis và R. exechopygus bằng phương pháp phân tích thành phần chính
Nhóm Ếch cây cựa
- Ếch cây cựa - Rhacophorus calcaneus Smith, 1924
Mẫu phân tích. 34 ♂ và 2 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước trung bình (SVL 37,31-49,62 (♂) và 52,83-
60,31 (♀)); đầu rộng hơn dài; mút mõm nhọn; mũi gần mắt hơn mút mõm; đường
màng nhĩ khoảng ½ đường kính mắt; nếp da trên màng nhĩ rõ; răng lá mía xếp thành
40
hai hàng xiên; lưỡi xẻ thùy đôi ở phía sau; công thức màng bơi chi trước: I1-1¼II¼-
1¾III¾-1IV; công thức màng bơi chi sau: I0-1II0-1½III0-1¼IV1-0V.
Da: mặt trên cơ thể mẫu đực nhẵn, mẫu cái có nốt sần trắng li ti; hai bên sườn
có dạng hạt, gan bàn chân và bàn tay nhẵn, họng, ngực nhẵn, bụng có dạng hạt; rìa
ngoài ngón tay IV và ngón chân V có riềm da rộng, gót chân có cựa da dài, nhọn.
Màu sắc mẫu sống: Lưng màu xanh lá cây hoặc vàng nâu, mặt bụng vàng sáng,
con ngươi màu đen, viền ngoài màu cam hoặc đỏ, một số mẫu đực có hai sọc màu
vàng nhạt tạo thành hình tam giác trên đầu và có 3 sọc màu vàng nhạt hoặc màu nâu
nhạt trên lưng: 2 sọc chạy từ phía sau đến ổ mắt đến bẹn, 1 sọc ở phần sau giữa lưng
kéo dài đến lỗ huyệt (Hình 3.8).
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật được thu vào khoảng tháng 9-10, trên tán
cây gỗ lớn, cách mặt đất khoảng 6-10 m, ở độ cao 1600-2000 m. Xung quanh nhiều
cây gỗ lớn.
Nhận xét. Kích thước mẫu đực trong nghiên cứu này dao động lớn hơn mô tả
của Orlov et al. (2008) (SVL 42,94-44,15 (♂), lớn hơn nghiên cứu của Tran et al.
(2010) và mẫu cái ghi nhận kích thước nhỏ hơn nghiên cứu của Tran et al. (2010)
(SVL 34,8-43,8 (♂) và 58,0-60,2 (♀)) [113], [140].
Phân bố.
Ở Việt Nam: Đắk Lắk (VQG Chư Yang Sin), Lâm Đồng (VQG Bidoup-Núi
Bà), Khánh Hòa (KBTTN Hòn Bà) [53], [99], [113], [140] (Hình 3.9).
Trên thế giới: chưa có ghi nhận.
Ghi chú. Năm 2008 loài này được Orlov et al. mô tả là loài mới với tên khoa
học là R. chuyangsinensis. Tuy nhiên, Orlov et al. (2012) cho rằng loài R.
chuyangsinensis là tên đồng vật của R. calcaneus. Ghi nhận phân bố của loài này tại
Phú Lộc (tỉnh Thừa Thiên Huế) là loài R. robertingeri [5]. Nòng nọc của loài có kích
thước trung bình (chiều dài cơ thể là 47,36 mm ở giai đoạn 36), công thức răng sừng
7(2-7)/3(1).
41
Ếch cây rô-bớt-ing-gơ - Rhacophorus robertingeri Orlov, Poyarkov, Vassilieva,
Ananjeva, Nguyen, Nguyen & Geissler, 2012
Mẫu phân tích. 157 ♂ và 16 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước trung bình (SVL 31,24-45,09 (♂) và 51,66-
59,72 (♀). Đầu dài hơn rộng; mõm nhọn; mũi gần mõm hơn mắt; màng nhĩ tròn hoặc
hình bán nguyệt, đường kính màng nhĩ khoảng 2/5 đường kính mắt; có răng lá mía;
lưỡi xẻ thùy đôi ở phía sau; công thức màng bơi chi trước: I1-1¾II¼-1½III1-½IV;
công thức màng bơi chi sau: I0-½II½-0III1-¼IV½-0V.
Da: mặt trên cơ thể, họng và ngực nhẵn; hai bên sườn, bụng, vùng lỗ huyệt và
mặt bên đùi dạng hạt; rìa ngoài ngón tay IV và ngón chân V có riềm da nhỏ gót chân
có cựa da dài và nhọn.
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên thân có các hoa văn màu nâu đỏ, nâu nhạt hoặc
màu xám với vạch nối hai ổ mắt màu đậm hơn; lưng có nhiều chấm nhỏ li ti màu đen
hoặc xám đậm; sườn màu kem và có các đốm màu nâu. Bụng màu xám nhạt hoặc
xám đậm; con ngươi ngang màu đen, mống mắt màu nâu nhạt (Hình 3.10).
Nhận xét. Mẫu đực trong báo cáo có kích thước phù hợp với mô tả của Orlov et
al. 2012, trong khi các mẫu cái có kích thước lớn hơn (SVL 30,6-43,5 (♂) và 49,35-
57,68 (♀)) và con đực có kích thước nhỏ hơn mô tả của Tran et al. (2010) (SVL 35,6-
53,2(♂)) [114], [140].
Phân bố.
Ở Việt Nam: Nghệ An (KDTSQ Tây Nghệ An), Thừa Thiên Huế (Phú Lộc,
Nam Đông, Hương Thủy, A Lưới, VQG Bạch Mã), Đà Nẵng (VQG Bà Nà-Núi
Chúa), Quảng Nam (Trà My, Tây Giang), Hà Tĩnh, Lâm Đồng, Quảng Ngãi (Ba Tơ,
Trà Bồng, Sơn Tây), Bình Định (Tây Sơn), Kon Tum (KBTTN Ngọc Linh) Gia Lai
(VQG Kon Ka Kinh) [12], [23], [30], [31], [33], [99], [114], [140] ( Hình 3.11).
Trên thế giới: Campuchia (Neang et al. (2015)) [96].
Ghi chú. Trước năm 2012 các mẫu vật của loài này được định loại là R.
calcaneus. Ziegler et al. (2014) ghi nhận loài này ở Hà Giang, tuy nhiên được xác
định lại là loài Rhacophorus sp1. [153].
42
Hình 3.8. Rhacophorus calcaneus Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo Hình 3.10. Rhacophorus robertingeri Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo
Hình 3.9. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus calcaneus Hình 3.11. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus robertingeri
Nhóm ki-ô
- Ếch cây Hê-len - Rhacophorus helenae Rowley, Tran, Hoang & Le, 2012
Mẫu phân tích. 1 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước lớn (SVL 82,42 (♀)). Đầu rộng hơn dài; mõm
tròn; lỗ mũi gần mút mõm hơn mắt; đường kính màng nhĩ khoảng ⅔ đường kính mắt;
răng lá mía xếp thành hai hàng xiên; lưỡi xẻ thùy sâu ở phía sau; công thức màng bơi
chi trước: I½ -½II0-0III0-0IV; chi sau có màng bơi hoàn toàn. Da: mặt trên cơ thể,
43
họng và ngực nhẵn; hai bên sườn, vùng lỗ huyệt và bụng có dạng hạt; rìa ngoài ngón
tay IV và ngón chân V có riềm da rộng; trên lỗ huyệt có riềm da lớn hình bán nguyệt.
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên màu xanh lá cây, sườn có đốm đen lớn, màng bơi
có màu đen ở gốc các ngón và màu xanh lá cây ở rìa ngoài; con ngươi màu đen, mống
mắt màu vàng nhạt với các tia màu xám hình mạng (Hình 3.12).
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật được thu vào tháng 5, cá thể nằm trong vũng
nước đọng do trời mưa tạo thành trên một đường mòn, xung quanh là rừng cây bụi,
đang tái sinh.
Phân bố.
Ở Việt Nam: Đắk Lắk (KBTTN Nam Kar), Ninh Thuận (KBTTN Núi Ông), Đồng
Nai (Mã Đà, Tân Phú), Bà Rịa-Vũng Tàu (KBTTN Bình Châu-Phước Bửu) [128], [141]
(Hình 3.13).
Trên thế giới: chưa có ghi nhận.
- Ếch cây ki-ô – Rhacophorus kio, Ohler and Delorme, 2006
Mẫu phân tích. 89 ♂ 17 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước lớn (SVL 61,66-74,40 (♂) và 66,98-96,10
(♀). Chiều dài đầu nhỏ hơn hoặc bằng chiều rộng ở con đực và lớn hơn chiều rộng
đầu ở con cái; mõm tròn; đường kính mắt khoảng ⅔ đường kính màng nhĩ; răng lá
mía xếp thành hai hàng xiên; lưỡi xẻ thùy đôi ở phía sau; công thức màng bơi chi
trước: I½-0II0-0III0-0IV; chi sau có màng bơi hoàn toàn.
Da: mặt trên thân, các chi, cằm, họng và ngực nhẵn; hai bên sườn, bụng và mặt
dưới đùi có dạng hạt; riềm da rìa ngoài ngón tay IV và ngón chân V phát triển; có nếp
da lớn phía trên lỗ huyệt hình chữ W; gót chân có nếp da hình chữ nhật.
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên cơ thể màu xanh lá cây với những chấm trắng nhỏ,
một số mẫu có đốm trắng ở bên sườn; phần dưới sườn màu nâu nhạt hoặc kem với
các đốm vàng; vùng nách và bẹn có đốm đen lớn, riềm da ngoài ngón tay IV và ngón
chân V màu trắng hoặc vàng nhạt; màng bơi màu đen ở gốc ngón và màu vàng ở rìa
ngoài, đĩa bám màu vàng cam; con ngươi ngang, màu đen, mống mắt màu nâu, rìa
ngoài màu vàng hoặc cam (Hình 3.14).
44
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật được thu vào khoảng 19:00-23:00, chủ yếu
vào các tháng 3-9. Mẫu vật thường bám trên các cành cây nhỏ cách mặt đất từ 2-5m,
trên các vũng nước đọng. Sinh cảnh xung quanh nhiều cây bụi nhỏ và cây gỗ lớn.
Nhận xét. Kích thước con đực trong nghiên cứu này phù hợp với các mô tả
trước, trong khi các mẫu cái có kích thước dao động lớn hơn. Trong mô tả của Ohler
(♀)); Fei et al. (2010) (SVL 64-74 (♂) và 74-95 (♀)); Rowley et al. (2012) (SVL 66,5
(♂)) [56], [91], [106], [128].
et al. (2006) (SVL 70,5 (♂) và 78-88,9 (♀)); Luu et al. (2014) (SVL 68,7 (♂) và 74,3
Phân bố.
Ở Việt Nam: Điện Biên (KBTTN Mường Nhé), Hà Giang (Bắc Mê, Vị Xuyên),
Lào Cai (Sa Pa, Văn Bàn), Lai Châu (Mường Tè, Phong Thổ, Sìn Hồ), Cao Bằng
(VQG Phia Oắc-Phia Đén, Hạ Lang), Lạng Sơn (Hữu Liên), Sơn La (Sông Mã, Phù
Yên, KBTTN Xuân Nha), Tuyên Quang (Na Hang), Lạng Sơn (Tràng Định), Thái
Nguyên (KBTTN Thần Sa-Phượng Hoàng), Vĩnh Phúc (VQG Tam Đảo), Bắc Giang
(KBTTN Tây Yên Tử), Hải Dương (Chí Linh), Hòa Bình (Cao Phong, KBTTN Ngọc
Sơn-Ngổ Luông, KBTTN Hang Kia-Pà Cò, KBTTN Thượng Tiến), Thanh Hóa
(Thạch Thành, VQG Bến En, KBTTN Pù Luông, KBTTN Xuân Liên), Nghệ An
(KDTSQ Tây Nghệ An), Hà Tĩnh (Kì Anh, Hương Sơn), Quảng Bình (VQG Phong
Nha-Kẻ Bàng), Quảng Trị, Thừa Thiên Huế (A Lưới, Phú Lộc), Đà Nẵng (KBTTN
Bà Nà Núi Chúa), Quảng Nam (Nam Giang, Tây Giang), Quảng Ngãi (Ba Tơ, Trà
Bồng), Kon Tum (KBTTN Ngọc Linh), Gia Lai (Buôn Lưới, VQG Kon Ka Kinh),
Đắk Lắk (VQG Chư Yang Sin) [1], [2], [4], [6], [9], [12], [23], [28], [30], [31], [32],
[33], [35], [37], [91], [99], [122], [123] (Hình 3.15).
Trên thế giới. Trung Quốc (Quảng Tây, Vân Nam), Thái Lan, Lào (Phong-sa-
li), Cam-pu-chia, Mi-an-ma (Grosjean et al. (2016)) [58].
Ghi chú. Loài này có hình thái ngoài tương đồng với loài R. helenae và có thể
phân biệt dựa vào hình dạng riềm da trên lỗ huyệt (hình bán nguyệt ở R. helenae và
hình W xẻ thùy ở R. kio). Màng bơi R. helenae màu xanh rìa ngoài và màu đen ở gốc
ngón trong khi R. kio rìa ngoài màu vàng và gốc ngón màu đen.
45
Hình 3.12. Rhacophorus helenae Ảnh: Hoàng Văn Chung Hình 3.14. Rhacophorus kio Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo
Hình 3.13. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus helenae Hình 3.15. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus kio
So sánh sự sai khác hình thái bằng phương pháp phân tích thành phần chính
Kết quả dựa trên phân tích sai khác hình thái của 106 cá thể R. kio (89 ♂ và 17
♀) và 6 cá thể R. helenae (3 ♂ và 3 ♀).
Vùng biểu thị các cá thể thuộc hai nhóm cá thể đực và cái của hai loài R. kio và
R. helenae có sự khác biệt rõ ràng dựa trên phân tích các chỉ tiêu hình thái theo
46
phương pháp phân tích thành phần chính, vùng biểu thị không có sự chồng lấp lên
nhau (Hình 3.16).
Hình 3.16. Biểu đồ so sánh sự sai khác kích thước của hai loài ếch cây R.
kio và R. helenae bằng phương pháp phân tích thành phần chính
Sự khác biệt về hình thái của các cá thể đực ở hai loài R. kio và R. helenae được
thể hiện rõ nhất ở 5 chỉ số: khoảng cách mắt-màng nhĩ, đường kính màng nhĩ, chiều
dài mõm và chiều dài mút miệng đến lỗ huyệt. Giá trị PCA Loading lần lượt là:
0,7933; 0,292; 0,242; 0,2072. Sai khác hình thái ở nhóm cá thể cái thể hiện ở 4 chỉ
47
tiêu hình thái: khoảng cách mắt màng nhĩ, chiều dài mõm, chiều dài mút mõm-lỗ
huyệt, đường kính màng nhĩ. Giá trị PCA Loading lần lượt là: 0,48; 0,3725; 0,339;
0,3287.
Sự tương đồng về hình thái các cá thể đực thể hiện ở các chỉ số hình thái có giá
trị PCA Loading thấp: chiều dài đùi, khoảng cách hai mũi, đường kính mắt, khoảng
cách hai ổ mắt. Giá trị PCA Loading lần lượt là 0,1302; 0,1593; 0,1732; 0,1798. Sự
tương đồng ở các cá thể cái thể hiện ở các chỉ tiêu: khoảng cách hai mũi, chiều dài
đầu, khoảng cách hai ổ mắt và chiều dài ống chân. Giá trị PCA Loading lần lượt là:
0,1956; 0,2723; 0,2974; 0,31787 (Hình 3.16).
Nhóm hoanglienensis-orlovi
- Ếch cây hòa bình - Rhacophorus hoabinhensis Nguyen, Pham, Nguyen,
Ninh, & Ziegler, 2017
Mẫu phân tích. 2 ♂ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm hình thái. Kích thước nhỏ (SVL 31,10-32,50 (♂)). Đầu rộng hơn dài;
mõm nhọn; mũi gần mút mõm hơn mắt; đường kính mắt gần bằng chiều dài mõm;
đường kính màng nhĩ khoảng ½ đường kính mắt; không có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy
đôi phía sau; màng bơi giữa các ngón tay và ngón chân trung bình, công thức: I1⅔-
1⅔II1-2III1-1IV và I¾-1II1/2-1III1/2-1IV1-½V. Da: mặt trên của cơ thể, họng và
ngực nhẵn; sườn, mặt bên của chi sau và bụng có các hạt; gót chân có cựa da hình
tam giác; rìa ngoài ngón tay IV và ngón chân V có riềm da.
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên cơ thể màu vàng xám với các đốm màu đen, giữa
hai mắt có hình tam giác màu nâu, sườn màu xám vàng với các đốm trắng nhỏ; mặt
dưới cánh tay, đùi màu vàng nhạt; mặt bên đùi và mặt dưới ống chân màu đỏ cam;
họng và ngực màu trắng ngà; con ngươi màu đen, mống mắt màu nâu xám (Hình
3.17).
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật được thu vào khoảng 9:00-23:30 tháng 4,
trên lá và cành cây cạnh vũng nước nhỏ ở độ cao 1,2-1,5 m so với mặt đất. Sinh cảnh
là rừng thứ sinh trên núi đá vôi với nhiều cây bụi và cây gỗ nhỏ.
48
Phân bố.
Ở Việt Nam: Hòa Bình (KBTTN Hang Kia-Pà Cò) (Hình 3.18).
Trên thế giới: chưa có ghi nhận.
- Ếch cây hoàng liên - Rhacophorus hoanglienensis Orlov, Lathrop,
Murphy & Ho, 2001
Mẫu phân tích. 3 ♂ và 2 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước trung bình (SVL 34,24-42,84 (♂) và 46,17-
64,48 (♀)). Đầu rộng hơn dài; mõm nhọn; đường kính màng nhĩ khoảng ½ đường
kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy sâu ở phía trong; công thức màng bơi: I1-1½-
II¾-1¾III1-1IV và I1-1II0-¾III½-1IV1-0V. Da: mặt trên cơ thể, họng và ngực nhẵn;
hai bên sườn, bụng và mặt dưới đùi có dạng hạt; có cựa da hình tam giác lớn ở gót
chân; rìa ngoài ngón tay IV và ngón chân V có riềm da nhỏ.
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên cơ thể màu nâu, đậm ở giữa và nhạt ở hai bên; bên
nách có các đồm màu trắng và nâu nhạt xen kẽ; phần dưới sườn màu nâu hoặc kem
với các đốm vàng; vùng nách và bẹn có những đốm đen lớn; bụng màu trắng kem;
họng, ngực và bụng màu vàng với những đốm hoặc chấm đen; mống mắt màu nâu,
rìa ngoài màu nâu hay nâu vàng (Hình 3.19).
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật được thu vào khoảng 19:00 đến 24:00 trên
cành cây, gần một con suối chảy chậm. Xung quanh là rừng nguyên sinh với nhiều
cây nhỏ và các cây gỗ lớn.
Nhận xét. Các mẫu đực trong nghiên cứu này có kích thước nhỏ hơn các mô tả
trước đây, trong khi mẫu cái có kích thước lớn hơn so với nghiên cứu của Orlov et al.
(2001) (SVL 43,2 (♂)) và nghiên cứu của Ostroshabov et al. (2013) (SVL 42,1-55,9
(♂)) [111], [117].
Phân bố.
Ở Việt Nam: Lào Cai (Sa Pa), Vĩnh Phúc (VQG Tam Đảo) [111], [117] (Hình 3.20).
Trên thế giới: chưa có ghi nhận.
49
Ghi chú. Các mẫu vật được định loại là R. hoanglienensis ở huyện Na Hang tỉnh
Tuyên Quang và huyện Văn Bàn tỉnh Lào Cai trong nghiên cứu của Ostroshabov et
al. (2013) là loài R. vanbanicus.
Hình 3.17. Rhacophorus hoabinhensis Ảnh: Phạm Thế Cường Hình 3.19. Rhacophorus hoanglienensis Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo
Hình 3.18. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus hoabinhensis Hình 3.20. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus hoanglienensis
- Ếch cây la-ri-sa - Rhacophorus larissae Ostroshabov, Orlov & Nguyen, 2013
Mẫu phân tích. 3 ♂ và 2 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước trung bình (SVL 39,06-39,88 (♂) và 49,84-
52,64 (♀)). Đầu rộng hơn dài; mõm nhọn; mũi gần mút miệng hơn mắt; màng nhĩ tròn,
hoặc bán nguyệt, đường kính màng nhĩ khoảng ½ đường kính mắt; có nếp da trên màng
50
nhĩ; có răng lá mía phát triển; lưỡi xẻ thùy đôi ở phía sau; chi trước có màng bơi kém
phát triển, công thức: I1½-1¾II1-2III1¾-1½IV; chi sau màng bơi trung bình, công
thức: I1-1II¼-½III½-1½IV1½-½V. Da: mặt trên cơ thể nhẵn, cằm, họng và ngực có
dạng hạt nhỏ; bụng và mặt dưới đùi có dạng hạt lớn; mặt dưới chi trước và cẳng chân
nhẵn; có riềm da mép ngoài ngón tay IV và ngón chân V; có cựa da nhọn ở gót chân.
Màu sắc mẫu sống. Có hai dạng kiểu hình được ghi nhận là (1) mặt lưng màu nâu
với các đốm màu đen và các hoa văn màu nâu đậm và (2) giữa thân màu nâu với hai sọc
màu xanh hai bên lưng kéo dài từ ổ mắt đến giữa lưng, có hình tam giác màu xanh ở phần
đầu; sườn và mặt trước, sau đùi, mặt bụng có nhiều đốm màu trắng hoặc màu xám trên
nền da màu trắng ngà. Con ngươi ngang, màu đen, mống mắt màu nâu nhạt (Hình 3.20).
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật được thu vào tháng 4-6, trên cành cây nhỏ
hoặc lá cây cách mặt đất 3-5 m, ở độ cao khoảng 1.200-1.600 m, xung quanh là cây
bụi nhỏ và nương thảo quả.
Phân bố.
Ở Việt Nam: Cao Bằng (VQG Phia Oắc-Phia Đén) [117] (Hình 3.22).
Trên thế giới: chưa có ghi nhận.
Ghi chú. Mẫu chuẩn được sử dụng trong mô tả gốc là mẫu cái do có tuyến trứng.
- Ếch cây vân đá - Rhacophorus marmoridorsum Orlov, 2008
Mẫu phân tích. 1 ♂ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Mẫu vật có kích thước trung bình (SVL 45,51). Đầu dài
hơn rộng; mút mõm tròn; lỗ mũi gần mút mõm hơn so với mắt; đường kính màng nhĩ
khoảng ¾ đường kính mắt; màng nhĩ tròn, có nếp da trên màng nhĩ, răng lá mía xếp
thành hai hàng xiên; lưỡi xẻ thùy đôi ở phía sau; công thức màng bơi chi trước: I1½
-1¾II1¼-2III2-1IV; chi sau màng bơi gần hoàn toàn, công thức I0-½II0-1III0-1V1-0V.
Da: mặt trên cơ thể, họng và ngực nhẵn, hai bên sườn, bụng và mặt bên đùi
dạng hạt nhỏ, nếp gấp trên màng nhĩ rõ, dọc theo rìa ngoài ngón tay IV và ngón chân
V có riềm da nhỏ, gót chân có cựa da nhọn.
Màu sắc mẫu sống. Mặt lưng màu nâu đậm ở giữa với các hoa văn màu xám
nhạt dọc hai bên thân và phần đầu, mặt trên các chi màu nâu xen các vạch ngang màu
xám nhạt. Mặt bụng màu xám nhạt (Hình 3.23).
Phân bố. Loài hiện chỉ được ghi nhận tại thị xã An Khê tỉnh Gia Lai (Hình 3.24).
51
Hình 3.21. Rhacophorus larissae Ảnh: Lê Vũ Khôi Hình 3.23. Rhacophorus marmoridosum Ảnh: Nikolai Orlov
Hình 3.22. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus larissae Hình 3.24. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus marmoridosum
- Ếch cây oóc-lốp - Rhacophorus orlovi Ziegler & Köhler, 2001
Mẫu phân tích. 34 ♂ và 35 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Mẫu vật có kích thước trung bình (SVL 31,89-45,33 (♂)
và 46,29-57,99 (♀)). Con đực có đầu dài hơn rộng và con cái có đầu rộng hơn hoặc
bằng dài; mút mõm nhọn; lỗ mũi gần mút mõm hơn so với mắt; đường kính màng nhĩ
khoảng ½ đường kính mắt; màng nhĩ tròn hoặc bán nguyệt, có nếp da trên màng nhĩ,
răng lá mía xếp thành hai hàng xiên; lưỡi xẻ thùy đôi ở phía sau; công thức màng bơi
chi trước: I1¼-1¼II¾-1½III1¼-¾IV; chi sau màng bơi gần hoàn toàn, công thức
52
màng bơi I0-1II0-1III0-1V1-0V. Da: mặt trên cơ thể, họng và ngực nhẵn, hai bên
sườn, bụng và mặt bên đùi dạng hạt, nếp gấp trên màng nhĩ rõ, rìa ngoài ngón tay IV
và ngón chân V có riềm da nhỏ, gót chân có nếp da nhỏ.
Màu sắc mẫu sống. Màu sắc phổ biến là lưng và phần trên cơ thể có màu nâu
đỏ và có các đốm màu xám, có vạch ngang trên đầu giữa hai mắt và mảng màu xám
trên lưng hình chữ Y; sườn màu nâu nhạt có các đốm trắng; họng, bụng màu trắng
đục có các đốm xám. Một số mẫu có màu xám với nhiều chấm đen hoặc nâu đậm trên
lưng; đa số các mẫu vật đều có các đốm trắng ở vùng má; con ngươi ngang màu đen,
mống mắt màu xám nhạt (Hình 3.25).
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật được thu vào tháng 4-9, ở độ cao 200-1500 m.
Nhận xét. Kích thước mẫu đực trong mô tả này có kích thước lớn hơn mô tả gốc
của Zeigler & Kohler 2000 (SVL 37,4 (♂)) và mẫu cái trong mô tả này lớn hơn trong
nghiên cứu của Tran et al. (2010) (SVL 41 (♀)) [140], [152].
Phân bố.
Ở Việt Nam: Hà Giang (Quản Bạ), Lào Cai (VQG Hoàng Liên), Sơn La (Phù
Yên), Tuyên Quang (Na Hang), Lai Châu (Sìn Hồ), Hòa Bình (KBTTN Ngọc Sơn-
Ngổ Luông, KBTTN Hang Kia-Pà Cò), Bắc Giang (KBTTN Tây Yên Tử) Ninh Bình
(VQG Cúc Phương KBTTN ĐNN Vân Long), Thanh Hóa (KBTTN Xuân Liên, Pù
Luông), Nghệ An (KDTSQ Tây Nghệ An), Hà Tĩnh (Kỳ Anh), Quảng Bình (RPH
Động Châu), Quảng Trị (KBTTN Bắc Hướng Hóa), Đà Nẵng (KBTTN Bà Nà Núi
Chúa), Thừa Thiên – Huế (Phú Lộc), Quảng Ngãi (Sơn Tây), Kon Tum (Kon Plong,
KBTTN Ngọc Linh), Gia Lai (VQG Kon Ka Kinh) [5], [7], [16], [30], [36], [99],
[122], [124], [140], [152] (Hình 3.26).
Trên thế giới: Lào [136].
Ghi chú. Trước đây có ghi nhận phân bố ở Thái Lan, nhưng Matsui et al. (2006)
đã định loại nhóm mẫu vật ở Thái Lan là loài Zhangixalus jarujini [94].
- Ếch cây văn bàn - Rhacophorus vanbanicus Kropachev, Orlov, Ninh &
Nguyen, 2019
Mẫu vật phân tích. 1 ♂ và 6 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
53
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước nhỏ (SVL 34,8 (♂) và 33,28-39,88 (♀)). Đầu
dài hơn rộng; mút mõm tròn; lỗ mũi gần mút mõm hơn so với mắt, đường kính màng
nhĩ khoảng ½ đường kính mắt, màng nhĩ tròn, có răng lá mía, lưỡi xẻ thùy đôi ở phía
sau; chi trước có màng bơi phát triển, công thức: I1⅔-1⅔II1-2III1-1IV; chi sau có
màng bơi gần hoàn toàn, công thức: I0-0II0-½III 0IV½-0V; Da: mặt trên cơ thể, họng
và ngực nhẵn; hai bên sườn, bụng và mặt bên đùi dạng hạt; có nếp da trên màng nhĩ;
mặt dưới mỗi bên đùi có 5-7 nốt sần dọc theo đùi; rìa ngoài ngón tay IV và ngón chân
V có riềm da nhỏ; gót chân có cựa da nhỏ.
Màu sắc mẫu sống. Có 2 dạng kiểu hình là (1) mặt lưng màu nâu hoặc nâu đỏ
và (2) mặt lưng có hai mảng hoa văn xanh dọc từ sau mắt đến giữa lưng, tạo thành
hình tam giác ở đầu; ngực và họng màu kem; bụng, bẹn, mặt dưới và mặt bên của
đùi, màng bơi màu vàng cam (Hình 3.27).
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật được thu ở độ cao 900-1.500 m, thu vào
khoảng tháng 5 và tháng 6. Sinh cảnh xung quanh nhiều cây bụi và cây gỗ nhỏ.
Phân bố.
Ở Việt Nam: Lào Cai (Văn Bàn), Tuyên Quang (Na Hang), Hà Giang (Quản
Bạ) (Hình 3.28).
Trên thế giới: chưa có ghi nhận.
Hình 3.25. Rhacophorus orlovi Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo Hình 3.27. Rhacophorus vanbanicus Ảnh: Phan Quang Tiến
54
Hình 3.26 Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus orlovi Hình 3.28. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus vanbanicus
- Ếch cây 1 - Rhacophorus sp1.
Mẫu vật phân tích. 4 ♂ và 7 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước trung bình (SVL 44,73-49,74 (♂) và 51,98-
62,86 (♀)). Đầu rộng hơn dài; mút mõm nhọn; lỗ mũi gần mút mõm hơn so với mắt;
đường kính màng nhĩ nhỏ hơn ½ đường kính mắt; màng nhĩ tròn hoặc bán nguyệt; có
I1-1II½-1¾III1-¾IV; chi sau có màng bơi gần hoàn toàn, công thức: I½-½II¼-1III¼-
1¼IV-¼V. Da: mặt trên cơ thể, họng và ngực nhẵn; hai bên sườn, bụng và mặt bên
răng lá mía; lưỡi xẻ thùy đôi ở phía sau; chi trước có màng bơi phát triển, công thức:
đùi dạng hạt; có nếp da trên màng nhĩ; rìa ngoài ngón tay IV và ngón chân V có riềm
da nhỏ; gót chân có cựa da tù hình tam giác.
Màu sắc mẫu sống. Mặt lưng màu xám nhạt, nâu hoặc nâu đỏ và ghi nhận 1 mẫu
vật có 2 hoa văn màu xanh sau mắt; họng, ngực và bụng màu kem; sườn có đốm màu
vàng và bụng không có đốm; mặt dưới và mặt bên của đùi, màu xám hoặc nâu có
nhiều đốm đen (Hình 3.29).
55
Ghi chú. Về hình thái loài này có sự tương đồng cao với R. hoanglienensis, tuy
nhiên Rhacophorus sp1. có kích thước lớn hơn, mặt bụng màu trắng kem không có
đốm, công thức màng bơi I1-1II½-1¾III1-¾IV và I½-½II¼-1III¼-1¼IV-¼V ở
Rhacophorus sp1. so với mặt bụng màu trắng kem có đốm, công thức màng bơi I1-
1½-II¾-1¾III1-1IV và I1-1II0-¾III½-1IV1-0V ở R. hoanglienensis.
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật được thu ở độ cao 1.300 m, thu vào khoảng
tháng 5, 6. Sinh cảnh xung quanh nhiều cây bụi và cây gỗ nhỏ.
Phân bố.
Ở Việt Nam: Hà Giang (Quản Bạ), Cao Bằng (Hạ Lang) (Hình 3.30).
Trên thế giới: chưa có ghi nhận.
- Ếch cây 2 - Rhacophorus sp2.
Mẫu vật phân tích: 1 ♂ và 3 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước trung bình (SVL 39,41 (♂) và 46,04-53,05
(♀)). Đầu rộng hơn dài; mút mõm nhọn; lỗ mũi gần mút mõm hơn so với mắt; đường
kính mắt bàng khoảng ½ chiều dài mõm; màng nhĩ tròn hoặc bán nguyệt; có răng lá
mía; lưỡi xẻ thùy đôi ở phía sau; chi trước và chi sau có màng bơi trung bình, công
thức: I1½-2II1-2III1¾-1¼IV và I1 - 1II½- 1¼III1-2IV1½-½V. Da: mặt trên cơ thể,
họng và ngực nhẵn; hai bên sườn, bụng và mặt bên đùi dạng hạt; có nếp da trên
màng nhĩ; rìa ngoài ngón tay IV và ngón chân V có riềm da nhỏ; gót chân có cựa
nhỏ hình tam giác.
Màu sắc mẫu sống. Mặt lưng màu xanh rêu với hoa văn đặc trưng màu xanh
đậm và các đốm nhỏ màu vàng sáng; mặt dưới đùi và phần bụng gần lỗ huyệt màu
cam nhạt; vùng má, sườn, bẹn và vùng lỗ huyệt có đốm màu vàng; bụng màu xám,
không có đốm (Hình 3.31).
Nhận xét. Loài có sự tương đồng cao về hình thái với R. larissae, phân biệt ở
một số đặc điểm: lưng màu xanh rêu với hoa văn đặc trưng màu xanh rêu đậm; bụng
màu xám không có đốm; công thức màng bơi I1½-2II1-2III1¾-1¼IV và I1-1II½-
1¼III1-2IV1½-½V ở Rhacophorus sp2. so với lưng màu nâu và hoa văn màu nâu
56
đậm hoặc màu nâu và hoa văn màu xanh lá cây kéo dài từ ổ mắt đến giữa lưng tạo
thành hình tam giác ở phần đầu; bụng màu trắng ngà với các đốm màu xám và trắng.
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật được thu ở độ cao khoảng 1.300 m, thu vào
khoảng tháng 5, 6. Sinh cảnh xung quanh nhiều cây bụi và cây gỗ nhỏ.
Phân bố.
Ở Việt Nam: Hà Giang (Quản Bạ), Tuyên Quang (Na Hang) (Hình 3.32).
Trên thế giới: chưa có ghi nhận.
Hình 3.29. Rhacophorus sp1. Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo Hình 3.31. Rhacophorus sp2. Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo
Hình 3.30. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus sp1 Hình 3.32. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus sp2
Nhóm Ếch cây màng bơi đỏ
57
- Nhóm mẫu vật loài Rhacophorus rhodopus
Mẫu phân tích. 122 ♂ và 13 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm hình thái. Kích thước trung bình (SVL 33,74-47,91 (♂) và 48,06-
57,81 (♀)). Tỉ lệ chiều dài và chiều rộng đầu biến đổi ở các cá thể, mút mõm tròn, lỗ
mũi gần mút mõm hơn so với mắt ở con đực và gần mắt hơn so với mũi ở con cái;
đường kính mắt khoảng ½ đường kính màng nhĩ; màng nhĩ tròn, răng lá mía xếp
thành 2 hàng xiên, lưỡi xẻ thùy đôi ở phía sau; chi trước và chi sau có màng bơi hoàn
toàn. Da: mặt trên cơ thể nhẵn; hai bên sườn, bụng và mặt bên đùi có dạng hạt; có
riềm da xẻ thùy phía trên lỗ huyệt; gót chân có riềm da hình chữ nhật.
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên cơ thể con cái có màu xám nâu, con đực có màu
đỏ nâu với nhiều chấm nhỏ li ti màu đen; mặt bụng màu vàng; màng bơi màu cam;
nách và sườn màu vàng nhạt với các đốm đen lớn; con ngươi ngang, màu đen, mống
mắt màu nâu hoặc nâu đỏ (Hình 3.33).
Phân bố.
Ở Việt Nam: Điện Biên (KBTTN Mường Nhé), Lai Châu (Sìn Hồ), Hà Giang
(Vị Xuyên, Quản Bạ), Lào Cai (Sa Pa), Sơn La (KBTTN Copia), Bắc Giang (KBTTN
Tây Yên Tử), Nghệ An (KDTSQ Tây Nghệ An), Thanh Hóa (KBTTN Xuân Liên),
(KDTSQ Tây Nghệ An), Hà Tĩnh (Hương Sơn, Kì Anh), Quảng Bình (VQG Phong
Nha Kẻ Bàng), Quảng Trị (KBTTN Bắc Hướng Hóa), Thừa Thiên Huế (A Lưới),
Quảng Ngãi (Ba Tơ, Trà Bồng), Kon Tum (Kon Plông), Gia Lai (VQG Kon Ka Kinh),
Lâm Đồng (VQG Bidoup), Đồng Nai (KBTTN Vĩnh Cửu) [1], [12], [30], [31], [33],
[37], [67], [99], [101], [123], [124], [153] (Hình 3.34).
58
Hình 3.33. Rhacophorus cf. rhodopus Ảnh: Nikolai Orlov Hình 3.34. Sơ đồ phân bố nhóm loài Rhacophorus rhodopus
- Ếch cây ma cà rồng - Rhacophorus vampyrus Rowley, Le, Thi, Stuart
& Hoang, 2010
Mẫu phân tích. 4 ♂ và 1 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước trung bình (SVL 40,14-43,41 (♂) và 50,24
(♀)). Đầu rộng hơn dài; mõm tròn; lỗ mũi gần mút mõm hơn so với mắt; đường kính
màng nhĩ khoảng ½ đường kính mắt; màng nhĩ tròn; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy đôi
ở phía sau; chi trước có màng bơi kém phát triển, công thức: I1-1II¼-1½III½-¼IV;
chi sau màng bơi gần hoàn toàn, công thức: I½-½II0-½III0-1IV1-0V. Da: mặt trên
cơ thể, họng và ngực nhẵn; hai bên sườn, bụng và mặt bên đùi có dạng hạt; có nếp da
trên màng nhĩ; rìa ngoài ngón tay IV và ngón chân V có riềm da nhỏ; gót chân có nếp
da nhỏ.
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên cơ thể có màu nâu hoặc xám nhạt; mặt bụng màu
trắng đục, không có đốm; sườn, nách và mặt bên các chi có đốm lớn màu đen; màng
bơi có màu đen ở gốc ngón và màu nâu nhạt ngoài rìa; con ngươi ngang, màu đen,
mống mắt màu nâu (Hình 3.35).
59
Nhận xét. Kích thước mẫu đực trong nghiên cứu này nhỏ hơn và mẫu cái phù
hợp với trong mô tả của Rowley et al. (2010) (SVL 42,5-44,8 (♀) và 38,9-53,4 mm
(♂)) [129].
Phân bố.
Ở Việt Nam: Lâm Đồng (VQG Bi-Đúp Núi Bà), Khánh Hòa (Hòn Bà) [129]
(Hình 3.36).
Trên thế giới: chưa có ghi nhận.
Nhận xét: Dubois et al. 2021 đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các loài trong
phân họ Rhacophorinae đã đặt tên giống mới Vampyrius Dubois, Ohler, and Pyron,
2021 gồm một loài duy nhất là Vampyrius vampyrus Rowley, Le, Thi, Stuart & Hoang,
2010 (trước đó là Rhacophorus vampyrus). Về di truyền, giống Vampyrius gần gũi hơn
với các loài giống Gracixalus và cách xa các loài giống Rhacophorus.
Hình 3.35. Rhacophorus vampyrus Ảnh: Hoàng Văn Chung Hình 3.36. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus vampyrus
60
Khóa định loại các loài thuộc giống Rhacophorus Kuhl & Van Hasselt, 1822 ở Việt Nam
Khóa định loại được xây dựng theo dạng đối lập dựa trên so sánh các đặc điểm hình
thái quan trọng các loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam.
Da nhẵn, chi trước và chi sau đều có màng bơi, đầu các ngón chân, ngón tay nở
rộng thành đĩa bám, rìa ngoài ngón tay IV và ngón chân V có riềm da, có cựa da nhọn
hoặc mấu da nhỏ ở gót chân, vùng lỗ huyệt không nhẵn (có nốt sần hoặc gai
thịt)....…………………………………………………………………...Rhacophorus
1a. Vùng lỗ huyệt có riềm da................................................................................2
1b. Vùng lỗ huyệt không có riềm da.....................................................................5
2a. Riềm da ở dưới lỗ huyệt...........................................................R. exechopygus
2b. Riềm da bên trên lỗ huyệt...............................................................................3
3a. Riềm da cong hình bán nguyệt.........................................................R. helenae
3b. Riềm da xẻ thùy ở giữa...................................................................................4
4a. SVL>60 mm, gốc màng bơi màu đen, rìa ngoài màu vàng…….……..R. kio
4b. SVL<60 mm, màng bơi màu cam.......................................nhóm R. rhodopus
5a. Không có cựa da dài và nhọn ở gót chân……………………….……………6
5b. Có cựa da dài và nhọn ở gót chân…………………………………………10
6a. Màng bơi giữa các ngón tay hoàn toàn……...…………...…….R. annamensis
6b. Màng bơi giữa các ngón tay không hoàn toàn ……………………...……….7
7a. Có đốm đen lớn ở nách và bẹn………………………….…….…R. vampyrus
7b. Không có đốm đen lớn ở nách và bẹn…………………………………….…8
8a. Mặt trên cơ thể màu vàng xám, với các đốm lớn màu đen.............R.
hoabinhensis
8b. Mặt trên cơ thể màu xám nâu, nâu, có thể có các hoa văn màu xanh lá cây.....9
9a. Có 5-7 nốt sần ở mặt dưới mỗi bên đùi.......................................R. vanbanicus
9b. Không có nốt sần ở mặt dưới của đùi..................................................R. orlovi
10a. Mút mõm tròn....................................................................R. marmoridosum
10b. Mút mõm nhọn...........................................................................................11
11a. Bụng có đốm xám, màng bơi ngón tay kém phát triển....................R. larissae
11b. Bụng không có đốm, màng bơi giữa các ngón tay trung bình......................12
61
12a. Mặt lưng màu xanh hoặc màu nâu với hai sọc vàng hai bên lưng kéo dài từ
sau mắt đến sườn bụng màu vàng sáng...............................................R. calcaneus
12b. Mặt lưng màu xám, nâu hoặc nâu đỏ với nhiều chấm đen nhỏ li ti, bụng
màu xám hoặc xám nhạt....................................................................................13
13a. Bụng có đốm xám lớn............................................................R. robertingeri
13b. Bụng không có đốm màu xám...........................................R. hoanglienensis
3.2.3. Quan hệ di truyền các loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam
Kết quả dựa trên phân tích 83 mẫu vật của 20 loài trong đó 17 loài đã được định
danh, 1 nhóm loài thuộc nhóm Rhacophorus rhodopus và 2 loài chưa được định danh.
Phân tích tổ hợp ba đoạn gen 12S rARN, tARNval và 16S rARN với tổng chiều dài
1792 Nu, trong đó, số vị trí bảo thủ C=1054, số vị trí đa dạng V=734. Tỉ lệ thành
phần các loại Bazơ nitơ là: T=21,6%, C=23,8%, A=35,1% và G=19,4%. Năm loài
ngoài nhóm được sử dụng phân tích gồm Theloderma gordoni, T. lavae, T.
bambusicolum, Polypedates megacephalus và Buergeria buergeri (Bảng 1, PL. 1).
Khoảng cách di truyền của các loài trong giống Rhacophorus ở Việt Nam
Khoảng cách di truyền của các loài trong giống Rhacophorus được thể hiện ở
bảng 3.4:
+ Loài R. annamensis có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài R. exechopygus
và khác biệt nhất với loài R. vanbanicus. Khoảng cách di truyền giữa R. annamensis
và R. exechopygus là từ 7,88% đến 8,98%; giữa R. annamensis với R. vanbanicus là
từ 17,56 đến 18,12% và giữa R. exechopygus với R. vanbanicus là 19,84%.
+ Loài R. calcaneus có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài R. laoshan và
khác biệt nhất với loài R. vampyrus, khoảng cách di truyền giữa chúng lần lượt là
12,79% và 17,17%.
+ Loài R. helenae có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài R. kio và khác biệt
nhất với loài R. vanbanicus với khoảng cách di truyền giữa chúng lần lượt là 6,48%
đến 18,07%, tuy nhiên loài R. kio có khác biệt nhất với loài R. spelaeus với khoảng
cách di truyền là 17,52%.
62
+ R. hoabinhensis có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài Rhacophorus sp1.
và khác biệt nhất với loài R. exechopygus khoảng cách di truyền lần lượt là 3,02%
đến 17,96%.
+ Loài R. hoanglienensis có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài
Rhacophorus sp1. và khác biệt nhất với loài R. vampyrus khoảng cách di truyền lần
lượt là 1,99% đến 18,94%.
+ Loài R. larisae có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài R. laoshan và khác
biệt nhất với loài R. exechopygus khoảng cách di truyền lần lượt là 1,99% đến
17,14%.
+ Hai loài R. orlovi và R. viridimaculatus có khác biệt về di truyền là không
đáng kể chỉ 0,04% và có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài R. speleaus và xa
nhất với loài R. vampyrus khoảng cách di truyền lần lượt là 3,00% đến 18,65%.
+ Loài R. robertingeri có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài Rhacophorus
sp2. và khác biệt nhất với loài R. exechopygus khoảng cách di truyền lần lượt là 9,82%
đến 18,68%.
+ Loài R. vanbanicus có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài R. orlovi và
khác biệt nhất với loài R. vampyrus khoảng cách di truyền lần lượt là 7,27% đến
20,16%.
+ Các mẫu vật được định danh ký hiệu R. cf1. rhodopus có quan hệ di truyền gần
gũi nhất với loài R. cf2. rhodopus (AM5, HG) và khác biệt nhất với loài R. vanbanicus
khoảng cách di truyền lần lượt là 5,76% đến 17,44%; R. cf2. rhodopus có quan hệ di
truyền gần gũi nhất với loài R. reinwardtii và khác biệt nhất với loài R. vampyrus
khoảng cách di truyền lần lượt là 5,08% đến 16,33%; R. cf3. rhodopus có quan hệ di
truyền gần gũi nhất với loài R. cf4. rhodopus và khác biệt nhất với loài R. vampyrus
khoảng cách di truyền lần lượt là 5,77% đến 21,32%, và Rhacophorus cf4. rhodopus
có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài Rhacophorus cf3. rhodopus và khác biệt nhất
với loài R. speleaus khoảng cách di truyền lần lượt là 5,77% đến 19,25%.
63
+ Rhacophorus sp1. có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài R. hoanglienensis
và khác biệt nhất với loài R. vampyrus khoảng cách di truyền lần lượt là 1,99% đến
18,97%.
+ Rhacophorus sp2. có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài R. larissae và khác
biệt nhất với loài R. exechopygus khoảng cách di truyền lần lượt là 2,32% đến 18,08%.
Như vậy, khoảng cách di truyền giữa các loài trong giống Rhacophorus từ
1,99% (R. larissae và R. laoshan) đến 20,16% (R. orlovi với R. vanbanicus).
Sai khác di truyền giữa các quần thể trong cùng một loài thuộc giống
Rhacophorus ở Việt Nam
+ Sai khác di truyền của các mẫu vật thuộc loài R. annamensis khoảng 0,00%-
0,65% giữa các quần thể thu từ VQG Phước Bình tỉnh Ninh Thuận và VQG Kon Ka
Kinh tỉnh Gia Lai.
+ Sai khác di truyền của các mẫu vật thuộc loài R. exechopygus khoảng 0,33%
giữa quần thể thu từ RPH Động Châu tỉnh Quảng Bình và huyện Tây Giang tỉnh
Quảng Nam.
+ Không có sai khác về di truyền giữa các mẫu vật thuộc loài R. helenae được
thu từ các quần thể ở KBTTN Núi Ông, khu vực rừng Tân Phú tỉnh Đồng Nai và
KBTTN Nam Kar tỉnh Đắk Lắk.
+ Không có sai khác di truyền giữa các mẫu vật thuộc loài R. hoanglienensis
thuộc quần thể ở huyện Sa Pa tỉnh Lào Cai và VQG Tam Đảo tỉnh Vĩnh Phúc.
+ Không có sai khác di truyền giữa các mẫu vật thuộc loài R. kio giữa các quần
thể ở huyện Sìn Hồ tỉnh Lai Châu, huyện Na Hang tỉnh Tuyên Quang và huyện Kon
Plong tỉnh Kon Tum.
+ Sai khác di truyền ở các mẫu vật thuộc loài R. orlovi khoảng 0,00%-0,33% ở
các quần thể thu từ KBTTN Kẻ Gỗ tỉnh Hà Tĩnh, huyện Kim Bảng tỉnh Hà Nam,
huyện Sìn Hồ tỉnh Lai Châu và VQG Pù Huống tỉnh Nghệ An.
+ Sai khác di truyền của các mẫu vật thuộc loài R. robertingeri khoảng 0,98%
giữa các quần thể thu từ huyện Tây Giang tỉnh Quảng Nam và huyện Kon Plông tỉnh
Kon Tum.
64
+ Sai khác di truyền của các mẫu vật thuộc loài R. vampyrus khoảng 0,33% giữa quần thể thu từ VQG Biđoup-Núi Bà tỉnh Lâm Đồng và KBTTN Hòn Bà tỉnh Khánh Hòa.
+ Sai khác di truyền của các mẫu vật thuộc loài R. vanbanicus khoảng 0,33% giữa quần thể thu từ huyện Na Hang tỉnh Tuyên Quang và huyện Hạ Lang tỉnh Cao Bằng.
+ Sai khác di truyền của các mẫu vật thuộc nhóm R. cf1. rhodopus thuộc các
quần thể thu từ các VQG Bi đúp, huyện Kon Plông tỉnh Kon Tum và VQG Kon Ka
Kinh khoảng 0,00%-0,33%.
+ Sai khác di truyền của các mẫu vật thuộc nhóm R. cf2. rhodopus thuộc các
quần thể ở huyện Vị Xuyên tỉnh Hà Giang và KBTTN Tây Yên Tử so với các quần
thể ở huyện Sìn Hồ tỉnh Lai Châu, VQG Pù Mát tỉnh Nghệ An và KBTTN Xuân Liên
tỉnh Thanh Hóa là 1,98%-2,31%.
+ Sai khác di truyền của các mẫu vật thuộc loài R. cf3. rhodopus thuộc các quần
thể thu từ KBTTN Mường Nhé tỉnh Điện Biện, huyện Mengyang và Simao tỉnh Vân
Nam (Trung Quốc), Lào so với quần thể ở tỉnh Phitsanulok (Thái Lan) khoảng 2,64%.
+ Trong các mẫu vật thuộc nhóm R. cf4. rhodopus: không có sai khác về di
truyền giữa các quần thể thu từ tỉnh Pahang của Ma-lai-xi-a (Cameron, Larut, Fraster,
Genting), sai khác về di truyền giữa các mẫu vật này so với quần thể thu ở ngoài đảo
Langkawi khoảng 0,98%. Sai khác về di truyền của nhóm mẫu thu từ VQG Kuri Buri
của Thái Lan và huyện Vân Nam của Trung Quốc khoảng 1,31%. Sai khác di truyền
giữa quần thể thu ở Thái Lan và Trung Quốc ở nhánh này so với các quần thể còn lại
khoảng 1,64%-1,98%.
+ Không có sai khác di truyền của các mẫu vật thuộc loài Rhacophorus sp1. thu
từ huyện Quản Bạ tỉnh Hà Giang và huyện Hạ Lang tỉnh Cao Bằng.
+ Không có sai khác di truyền của các mẫu vật thuộc loài Rhacophorus sp2. thu
từ huyện Quản Bạ tỉnh Hà Giang và huyện Na Hang tỉnh Tuyên Quang.
- Cây quan hệ di truyền các loài thuộc giống Rhacophorus
Hai dạng cây di truyền BI và ML được xây dựng dựa trên hai phương pháp có
hình dạng tương tự nhau, giá trị -Lnl mỗi mô hình là 15943,6694 và 13032,659, giá
65
trị anpha đối với cây BI là 0,325 và giá trị Gama với cây ML là 0,324. Cây quan hệ
di truyền dạng BI được ở hình 3.37 và khoảng cách di truyền ở bảng 3.6 lựa chọn để
biện luận.
+ 77 mẫu vật của 20 loài (17 loài và 03 nhóm mẫu vật chưa được định danh đến
loài) đều nằm trên cùng một nhánh gồm các loài giống Rhacophorus, và khác biệt
với các loài được chọn lựa ở nhánh ngoài, giá trị xác suất hậu nghiệm gốc nhánh có
độ tin cậy rất cao (100 với mô hình cây dạng BI và 0,86 với mô hình xây cây dạng
ML).
+ Các loài ếch cây thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam được chia làm 3 phân
nhánh (A1, A2 và A3), giá trị xác suất hậu nghiệm gốc nhánh lần lượt ở các phân
nhành có mức độ tin cậy rất cao ở hai phân nhánh A1 (100/0,89) và phân nhánh A2
(100/0,92), tuy nhiên khá thấp đối với phân nhánh A3 (58/0,54).
Phân nhánh A1 gồm có 10 loài trong nhóm “hoanglienensis-orlovi” và R.
robertingeri (Hình 3.36). Trong đó, hai loài R. laoshan và larissae có mối quan hệ
chị em gần gũi nhất với khoảng cách di truyền là 1,99% và hai loài R. robertingeri và
R. vanbanicus có khoảng cách di truyền lớn nhất là 16,33% (Bảng 3.6).
Phân nhánh A2 gồm 7 loài và 3 nhóm mẫu vật chưa được định danh đến loài.
Trong đó, nhóm mẫu vật thuộc loài R. cf2. rhodopus và R. reinwardtii có quan hệ di
truyền gần gũi với khoảng cách di truyền khoảng 5,08% và hai loài R. cf4. rhodopus
và R. exechopygus có khoảng cách di truyền lớn nhất là 16,03%.
Trong phân nhánh A2, có 4 nhóm mẫu chưa rõ ràng về mặt phân loại học có
hình thái tương đồng cao với loài R. rhodopus gồm: Số 1 các mẫu vật được ký hiệu
định danh là R. cf1. rhodopus gồm các mẫu thu từ các tỉnh Tây Nguyên của Việt Nam
(gồm VQG Kon Ka Kinh tỉnh Gia Lai (K.52), huyện Kon Plong tỉnh Kon Tum
(VN.2018.028), VQG Bidoup-Núi Bà tỉnh Lâm Đồng (TN3-BĐ.2013.28) và 2 mẫu
ở Việt Nam chưa rõ địa điểm thu đến tỉnh (AF458144 và GQ204716)) có khoảng
cách di truyền trong nhóm giữa các mẫu vật trong nhóm này là từ 0,00-0,33% và
ngoài nhóm so với R. cf2. rhodopus, R. cf3. rhodopus và R. cf4. rhodopus lần lượt
trong khoảng từ 5,76%-6,84%; 6,97%-9,12%; 10,25%-11,39%. Số 2 các mẫu vật
66
được ký hiệu định danh là R. cf2. rhodopus là mẫu thu từ các tỉnh phía Bắc và miền
Trung Việt Nam: Hà Giang (HG.2014.28, 26), Bắc Giang (LC010605), Lai Châu
(VNMN 05797), Nghệ An (LC010609) và Thanh Hóa (VNMN 01180) có khoảng
cách di truyền trong nhóm này từ 1,98-2,31% và ngoài nhóm với R. cf3. rhodopus,
R. cf4. rhodopus lần lượt là: 8,27%-10,82%; 8,96%-9,71%. Số 3 các mẫu vật được
ký hiệu định danh R. cf3. rhodopus gồm các mẫu thu ở KBTTN Mường Nhé Điện
Biên (ĐB.2015.210), Sìn Hồ Lai Châu (VNMN 06012), Mengyang và Simao Vân
Nam Trung Quốc (JX219440, EU215531 và EF564572), VQG Kuriburi Thái Lan
(KR828066, KR828071) không có sai khác về mặt di truyền, tuy nhiên 1 mẫu thu tại
tỉnh Phitsanulok (KR828078) có sự khác biệt với các mẫu còn lại trong nhóm với
khoảng cách di truyền khoảng 2,64%. Số 4 các mẫu vật được ký hiệu định danh R.
cf4. rhodopus gồm các mẫu thu từ Malaysia (LC010569, MH590223, MH590221,
MH590225, MH590222), Thái Lan (KR828054) và Vân Nam Trung Quốc
(LC010612). Sai khác về di truyền giữa các mẫu vật trong nhóm này ở khoảng 1,31%-
1,98%.
Cũng trong phân nhánh A2 có 4 loài rõ ràng về phân loại học gồm: loài R.
helenae và R. kio có quan hệ chị em gần gũi, cùng chung gốc nhánh với giá trị xác
suất hậu nghiệm gốc nhánh đạt gần tuyệt đối (100/0,98) và khoảng cách di truyền
khoảng 6,48%; loài R. annamensis và R. exechopygus có quan hệ chị em, cùng chung
gốc nhánh với giá trị xác suất hậu nghiệm đạt gần tuyệt đối ở cả hai mô hình xây
dựng cây (100/0,99) và khoảng cách di truyền khoảng 7,62%-8,23%,
Phân nhánh A3 gồm 1 loài duy nhất R. vampyrus với giá trị xác xuất hậu nghiệm
gốc nhánh không tin cậy (50/0,54), khoảng cách di truyền loài này gần nhất với loài
R. reinwardtii 13,53% và xa nhất với R. cf3. rhodopus 21,32%. Do vậy, loài R.
vampyrus có thể không nằm trong giống Rhacophorus. Kết quả nghiên cứu này là
phù hợp với Duboi et al. 2021 tách một giống mới Vampyrius dựa trên phân tích
nguồn gốc phát sinh.
67
Hình 3.37. Cây quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Rhacophorus xây dựng trên mô hình BI Giá trị xác suất hậu nghiệm thể hiện ở các gốc nhánh (ML/BI)
hiệu/mã
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
Số genbank VNMN07182 DL3 KKK VNMN07225 JX219444 JX219445
0,65 0,00 0,65 12,34 12,67 12,34 11,16 11,50 11,16 0,98
14,36 13,53 14,36 14,13 14,57 0,00
VNMN 07318 14,36 13,53 14,36 14,13 14,57 VNMN7320 VNMN07314 14,36 13,53 14,36 14,13 14,57 0,00 0,00 QB.2015.135 TG.2013.19 JQ288088
7,88 8,62 7,88 13,12 11,94 12,79 12,79 12,79 8,23 8,98 8,23 13,12 11,94 13,17 13,17 13,17 0,33 13,54 13,49 13,54 9,57 8,44 15,34 15,34 15,34 15,21 15,20
VNMN 06810 13,54 13,49 13,54 9,57 8,44 15,34 15,34 15,34 15,21 15,20 0,00
JQ288087
13,54 13,49 13,54 9,57 8,44 15,34 15,34 15,34 15,21 15,20 0,00 0,00
VNMN.A.2016.16 12,36 12,42 12,36 15,42 14,97 13,11 13,11 13,11 17,96 17,55 14,01 14,01 14,01 IEBR.A.2016.18 12,36 12,42 12,36 15,42 14,97 13,11 13,11 13,11 17,96 17,55 14,01 14,01 14,01 0,00
SK3 XW2
13,50 13,57 13,50 14,53 14,09 13,53 13,53 13,53 17,43 17,02 12,77 12,77 12,77 3,72 3,72 13,50 13,57 13,50 14,53 14,09 13,53 13,53 13,53 17,43 17,02 12,77 12,77 12,77 3,72 3,72 0,00
VNMN 06033 13,58 12,75 13,58 11,43 10,29 16,01 16,01 16,01 14,86 14,86 6,48 6,48 6,48 15,83 15,83 14,93 14,93 TQ.2018.55 VN.2018.084 CN CB.2016.82. WAR.CB.17
13,58 12,75 13,58 11,43 10,29 16,01 16,01 16,01 14,86 14,86 6,48 6,48 6,48 15,83 15,83 14,93 14,93 0,00 13,58 12,75 13,58 11,43 10,29 16,01 16,01 16,01 14,86 14,86 6,48 6,48 6,48 15,83 15,83 14,93 14,93 0,00 0,00 12,74 12,80 12,74 14,63 14,19 12,25 12,25 12,25 16,36 15,95 13,70 13,70 13,70 5,46 5,46 5,87 5,87 15,15 15,15 15,15 13,12 13,18 13,12 14,59 14,16 12,32 12,32 12,32 16,75 17,14 12,43 12,43 12,43 5,80 5,80 5,87 5,87 15,01 15,01 15,01 1,99 13,12 13,18 13,12 14,59 14,16 12,32 12,32 12,32 16,75 17,14 12,43 12,43 12,43 5,80 5,80 5,87 5,87 15,01 15,01 15,01 1,99 0,00 VNMN 010822 13,12 13,18 13,12 14,59 14,16 12,32 12,32 12,32 16,75 17,14 12,43 12,43 12,43 5,80 5,80 5,87 5,87 15,01 15,01 15,01 1,99 0,00 VNMN 05004 13,64 13,71 13,64 13,58 14,01 13,56 13,56 13,56 16,93 16,92 15,86 15,86 15,86 10,65 10,65 11,38 11,38 14,58 14,58 14,58 9,84 10,91 VNMN 25716 13,64 13,71 13,64 13,58 14,01 13,56 13,56 13,56 16,93 16,92 15,86 15,86 15,86 10,65 10,65 11,38 11,38 14,58 14,58 14,58 9,84 10,91 VNMN 24626 13,64 13,70 13,64 13,20 13,63 13,95 13,95 13,95 16,92 16,92 15,47 15,47 15,47 10,28 10,28 11,01 11,01 14,98 14,98 14,98 9,48 10,55 13,64 13,71 13,64 13,58 14,01 13,56 13,56 13,56 16,93 16,92 15,86 15,86 15,86 10,65 10,65 11,38 11,38 14,58 14,58 14,58 9,84 10,91 HN.2018.02 11,62 11,58 11,62 7,60 6,52 14,67 14,67 14,67 14,05 14,04 6,61 6,61 6,61 14,57 14,57 14,60 14,60 7,68 7,68 7,68 14,32 13,80 JN377366 9,57 9,53 9,57 8,24 7,87 13,62 13,62 13,62 14,58 14,57 9,42 9,42 9,42 13,16 13,16 13,14 13,14 8,36 8,36 8,36 12,10 11,99 JX219443 14,39 14,46 14,39 15,58 14,36 14,51 14,51 14,51 17,81 17,80 15,65 15,65 15,65 13,84 13,84 13,52 13,52 14,89 14,89 14,89 10,94 10,60 TG.2013.43 14,82 14,90 14,82 16,03 14,80 14,07 14,07 14,07 18,27 18,27 16,10 16,10 16,10 13,42 13,42 13,95 13,95 15,34 15,34 15,34 10,54 10,20 VN.2018.043 15,22 15,29 15,22 16,43 15,20 14,47 14,47 14,47 18,68 18,68 16,50 16,50 16,50 13,81 13,81 14,35 14,35 15,74 15,74 15,74 10,92 10,57 XW5
1.R. annamensis 2.R. annamensis 3.R. annamensis 4.R. bipunctatus 5.R. bipunctatus 6.R. calcaneus 7.R. calcaneus 8.R. calcaneus 9.R. exechopygus 10.R. exechopygus 11.R. helenae 12.R. helenae 13.R. helenae 14.R. hoabinhensis 15.R. hoabinhensis 16.R. hoanglienensis 17.R. hoanglienensis 18.R. kio 19.R. kio 20.R. kio 21.R. laoshan 22.R. larissae 23.R. larissae 24.R. larissae 25.R. orlovi 26.R. orlovi 27.R. orlovi 28.R. orlovi 29.R. reinwardtii 30.R. reinwardtii 31.R. robertingeri 32.R. robertingeri 33.R. robertingeri
68 Bảng 3.4. Khoảng cách di truyền các loài Lưỡng cư thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam
N11474 N11471 AF458144 AL0 AM6 GQ204716 VN.2018.028 HG.2014.28 HG.2014.26 VNMN 05797 LC010605 LC010609 VNMN 01180 VNMN 06012 ĐB.2015.210 EF564572 EU215531 JX219440 KR828066 KR82807 KR828078 KR828054 LC010569 LC010612 H590221 MH590222 MH590223 MH590224
34.R. speleaus 35.R. speleaus 36.R. speleaus 37.R. vampyrus 38.R. vampyrus 39.R. vampyrus 40.R. vanbanicus 41.R. vanbanicus 42.R. vanbanicus 43.R. viridimaculatus 44.R. viridimaculatus 45.R. cf1. rhodopus 46.R. cf1. rhodopus 47.R. cf1. rhodopus 48.R. cf1. rhodopus 49.R. cf1. rhodopus 50.R. cf2. rhodopus 51.R. cf2. rhodopus 52.R. cf2. Rhodopus 53.R. cf2. rhodopus 54.R. cf2. rhodopus 55.R. cf2. rhodopus 56.R. cf3. rhodopus 57.R. cf3. rhodopus 58.R. cf3. rhodopus 59.R. cf3. rhodopus 60.R. cf3. rhodopus 61.R. cf3. rhodopus 62.R. cf3. rhodopus 63.R. cf3. rhodopus 64. R. cf4. rhodopus 65.R. cf4. rhodopus 66.R. cf4. rhodopus 67.R. cf4. rhodopus 68.R. cf4. rhodopus 69.R. cf4. rhodopus 70.R. cf4. rhodopus
14,97 15,85 14,97 14,96 15,40 13,96 13,96 13,96 18,33 18,33 15,99 15,99 15,99 11,42 11,42 11,86 11,86 17,52 17,52 17,52 10,23 10,94 VL.2018.34 14,97 15,85 14,97 14,96 15,40 13,96 13,96 13,96 18,33 18,33 15,99 15,99 15,99 11,42 11,42 11,86 11,86 17,52 17,52 17,52 10,23 10,94 VL.2018.32 14,97 15,85 14,97 14,96 15,40 13,96 13,96 13,96 18,33 18,33 15,99 15,99 15,99 11,42 11,42 11,86 11,86 17,52 17,52 17,52 10,23 10,94 VL.2018.33 16,47 15,99 16,47 18,68 17,37 16,68 16,68 16,68 18,97 19,38 15,61 15,61 15,61 17,06 17,06 18,43 18,43 17,02 17,02 17,02 14,67 15,42 HQ656819 15,99 15,52 15,99 18,19 16,89 17,17 17,17 17,17 18,48 18,89 16,09 16,09 16,09 17,55 17,55 18,94 18,94 16,54 16,54 16,54 15,14 15,90 LC010616 15,99 15,52 15,99 18,19 16,89 17,17 17,17 17,17 18,48 18,89 16,09 16,09 16,09 17,55 17,55 18,94 18,94 16,54 16,54 16,54 15,14 15,90 Honba.2016 17,56 17,66 17,56 15,61 15,26 15,03 15,03 15,03 19,37 19,36 17,62 17,62 17,62 15,06 15,06 15,82 15,82 15,77 15,77 15,77 12,67 13,77 TQ.2015.126 TQ.2018.127 17,56 17,66 17,56 15,61 15,26 15,03 15,03 15,03 19,37 19,36 17,62 17,62 17,62 15,06 15,06 15,82 15,82 15,77 15,77 15,77 12,67 13,77 VNMN11308 18,02 18,12 18,02 15,17 14,82 15,47 15,47 15,47 19,84 19,84 18,07 18,07 18,07 15,50 15,50 16,26 16,26 16,22 16,22 16,22 13,08 14,19 13,64 13,71 13,64 13,58 14,01 13,56 13,56 13,56 16,93 16,92 15,86 15,86 15,86 10,65 10,65 11,38 11,38 14,58 14,58 14,58 9,84 10,91 13,64 13,71 13,64 13,58 14,01 13,56 13,56 13,56 16,93 16,92 15,86 15,86 15,86 10,65 10,65 11,38 11,38 14,58 14,58 14,58 9,84 10,91 12,01 12,34 12,01 9,90 8,78 15,03 15,03 15,03 13,66 13,65 10,03 10,03 10,03 16,26 16,26 16,25 16,25 9,61 9,61 9,61 14,63 14,64 12,39 12,73 12,39 10,27 9,14 14,63 14,63 14,63 13,27 13,27 10,40 10,40 10,40 16,65 16,65 16,64 16,64 9,98 9,98 9,98 15,03 15,03 12,01 12,34 12,01 9,90 8,78 15,03 15,03 15,03 13,66 13,65 10,03 10,03 10,03 16,26 16,26 16,25 16,25 9,61 9,61 9,61 14,63 14,64 12,01 12,34 12,01 9,90 8,78 15,03 15,03 15,03 13,66 13,65 10,03 10,03 10,03 16,26 16,26 16,25 16,25 9,61 9,61 9,61 14,63 14,64 12,39 12,73 12,39 10,27 9,14 14,63 14,63 14,63 13,27 13,27 10,40 10,40 10,40 16,65 16,65 16,64 16,64 9,98 9,98 9,98 15,03 15,03 11,48 11,07 11,48 6,51 6,14 14,50 14,50 14,50 13,09 13,09 8,75 8,75 8,75 12,49 12,49 12,10 12,10 8,38 8,38 8,38 11,40 11,31 11,48 11,07 11,48 6,51 6,14 14,50 14,50 14,50 13,09 13,09 8,75 8,75 8,75 12,49 12,49 12,10 12,10 8,38 8,38 8,38 11,40 11,31 10,73 10,32 10,73 6,51 6,14 13,67 13,67 13,67 12,33 12,32 8,75 8,75 8,75 12,84 12,84 12,45 12,45 8,38 8,38 8,38 12,14 11,66 11,48 11,07 11,48 6,51 6,14 14,50 14,50 14,50 13,09 13,09 8,75 8,75 8,75 12,49 12,49 12,10 12,10 8,38 8,38 8,38 11,40 11,31 11,11 10,70 11,11 6,86 6,49 14,07 14,07 14,07 12,72 12,71 9,12 9,12 9,12 13,22 13,22 12,83 12,83 8,02 8,02 8,02 12,53 12,04 11,11 10,70 11,11 6,86 6,49 14,07 14,07 14,07 12,72 12,71 9,12 9,12 9,12 13,22 13,22 12,83 12,83 8,02 8,02 8,02 12,53 12,04 13,88 14,21 13,88 10,13 9,74 15,87 15,87 15,87 14,81 14,80 13,33 13,33 13,33 17,45 17,45 17,05 17,05 13,71 13,71 13,71 16,35 16,21 13,88 14,21 13,88 10,13 9,74 15,87 15,87 15,87 14,81 14,80 13,33 13,33 13,33 17,45 17,45 17,05 17,05 13,71 13,71 13,71 16,35 16,21 13,88 14,21 13,88 10,13 9,74 15,87 15,87 15,87 14,81 14,80 13,33 13,33 13,33 17,45 17,45 17,05 17,05 13,71 13,71 13,71 16,35 16,21 13,88 14,21 13,88 10,13 9,74 15,87 15,87 15,87 14,81 14,80 13,33 13,33 13,33 17,45 17,45 17,05 17,05 13,71 13,71 13,71 16,35 16,21 13,88 14,21 13,88 10,13 9,74 15,87 15,87 15,87 14,81 14,80 13,33 13,33 13,33 17,45 17,45 17,05 17,05 13,71 13,71 13,71 16,35 16,21 13,88 14,21 13,88 10,13 9,74 15,87 15,87 15,87 14,81 14,80 13,33 13,33 13,33 17,45 17,45 17,05 17,05 13,71 13,71 13,71 16,35 16,21 13,88 14,21 13,88 10,13 9,74 15,87 15,87 15,87 14,81 14,80 13,33 13,33 13,33 17,45 17,45 17,05 17,05 13,71 13,71 13,71 16,35 16,21 13,85 14,18 13,85 9,02 7,92 15,47 15,47 15,47 13,99 13,98 11,03 11,03 11,03 17,86 17,86 17,04 17,04 12,16 12,16 12,16 15,54 15,01 14,31 13,48 14,31 10,10 8,99 13,39 13,39 13,39 15,21 15,20 10,29 10,29 10,29 14,99 14,99 14,19 14,19 10,66 10,66 10,66 13,49 12,99 13,87 13,05 13,87 9,71 8,61 13,74 13,74 13,74 15,53 15,53 9,16 9,16 9,16 15,44 15,44 14,64 14,64 10,25 10,25 10,25 13,93 13,42 13,96 13,13 13,96 9,77 8,66 15,03 15,03 15,03 16,03 16,02 9,96 9,96 9,96 15,37 15,37 14,67 14,67 11,44 11,44 11,44 13,42 12,93 14,31 13,49 14,31 10,11 9,00 13,40 13,40 13,40 14,81 14,80 9,93 9,93 9,93 15,90 15,90 15,10 15,10 10,29 10,29 10,29 14,38 13,87 13,87 13,05 13,87 9,71 8,61 13,74 13,74 13,74 15,53 15,53 9,16 9,16 9,16 15,44 15,44 14,64 14,64 10,25 10,25 10,25 13,93 13,42 13,87 13,05 13,87 9,71 8,61 13,74 13,74 13,74 15,53 15,53 9,16 9,16 9,16 15,44 15,44 14,64 14,64 10,25 10,25 10,25 13,93 13,42 13,87 13,05 13,87 9,71 8,61 13,74 13,74 13,74 15,53 15,53 9,16 9,16 9,16 15,44 15,44 14,64 14,64 10,25 10,25 10,25 13,93 13,42
69
MH590225
13,87 13,05 13,87 9,71 8,61 13,74 13,74 13,74 15,53 15,53 9,16 9,16 9,16 15,44 15,44 14,64 14,64 10,25 10,25 10,25 13,93 13,42 71.R. cf4. rhodopus 72.Rhacophorus sp1. VNMN07060 12,75 12,81 12,75 15,84 15,39 13,12 13,12 13,12 18,38 17,96 13,56 13,56 13,56 3,02 3,02 1,99 1,99 15,75 15,75 15,75 5,49 5,84 73.Rhacophorus sp1. VNMN07103 12,75 12,81 12,75 15,84 15,39 13,12 13,12 13,12 18,38 17,96 13,56 13,56 13,56 3,02 3,02 1,99 1,99 15,75 15,75 15,75 5,49 5,84 74.Rhacophorus sp1. VNMN11654 12,75 12,81 12,75 15,84 15,39 13,12 13,12 13,12 18,38 17,96 13,56 13,56 13,56 3,02 3,02 1,99 1,99 15,75 15,75 15,75 5,49 5,84 75.Rhacophorus sp2. VNMN11657 13,21 13,28 13,21 15,91 15,46 13,96 13,96 13,96 17,69 18,08 13,69 13,69 13,69 6,90 6,90 7,70 7,70 14,59 14,59 14,59 3,36 2,32 76.Rhacophorus sp2. VNMN07061 13,21 13,28 13,21 15,91 15,46 13,96 13,96 13,96 17,69 18,08 13,69 13,69 13,69 6,90 6,90 7,70 7,70 14,59 14,59 14,59 3,36 2,32 13,21 13,28 13,21 15,91 15,46 13,96 13,96 13,96 17,69 18,08 13,69 13,69 13,69 6,90 6,90 7,70 7,70 14,59 14,59 14,59 3,36 2,32 77.Rhacophorus sp2.
VNMN0768
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
43.
44.
45.
46.
47.
22. 0,00 23. 24. 0,00 0,00 25. 10,91 10,91 10,91 26. 10,91 10,91 10,91 0,00 27. 10,55 10,55 10,55 0,33 0,33 28. 10,91 10,91 10,91 0,00 0,00 0,33 29. 13,80 13,80 13,80 15,75 15,75 15,35 15,75 30. 11,99 11,99 11,99 12,36 12,36 12,74 12,36 4,71 31. 10,60 10,60 10,60 12,62 12,62 12,23 12,62 13,76 12,75 32. 10,20 10,20 10,20 13,03 13,03 12,65 13,03 14,20 13,18 0,98 33. 10,57 10,57 10,57 13,42 13,42 13,03 13,42 14,60 13,56 0,65 0,33 34. 10,94 10,94 10,94 3,33 3,33 3,00 3,33 15,32 14,39 13,47 12,29 12,67 35. 10,94 10,94 10,94 3,33 3,33 3,00 3,33 15,32 14,39 13,47 12,29 12,67 0,00 36. 10,94 10,94 10,94 3,33 3,33 3,00 3,33 15,32 14,39 13,47 12,29 12,67 0,00 0,00 37. 15,42 15,42 15,42 18,14 18,14 17,72 18,14 13,99 16,46 18,08 17,72 18,13 18,68 18,68 18,68 38. 15,90 15,90 15,90 18,65 18,65 18,23 18,65 13,53 15,99 18,59 18,23 18,65 19,20 19,20 19,20 0,33 39. 15,90 15,90 15,90 18,65 18,65 18,23 18,65 13,53 15,99 18,59 18,23 18,65 19,20 19,20 19,20 0,33 0,00 40. 13,77 13,77 13,77 7,27 7,27 7,62 7,27 15,74 14,03 15,08 15,52 15,91 9,48 9,48 9,48 19,62 19,67 19,67 41. 13,77 13,77 13,77 7,27 7,27 7,62 7,27 15,74 14,03 15,08 15,52 15,91 9,48 9,48 9,48 19,62 19,67 19,67 0,00 42. 14,19 14,19 14,19 7,64 7,64 8,00 7,64 16,18 14,46 15,52 15,96 16,35 9,87 9,87 9,87 20,11 20,16 20,16 0,33 0,33 43. 10,91 10,91 10,91 0,00 0,00 0,33 0,00 15,75 12,36 12,62 13,03 13,42 3,33 3,33 3,33 18,14 18,65 18,65 7,27 7,27 7,64 44. 10,91 10,91 10,91 0,00 0,00 0,33 0,00 15,75 12,36 12,62 13,03 13,42 3,33 3,33 3,33 18,14 18,65 18,65 7,27 7,27 7,64 0,00 45. 14,64 14,64 14,64 16,60 16,60 16,19 16,60 6,17 8,69 14,91 15,35 15,75 16,97 16,97 16,97 16,16 15,68 15,68 16,58 16,58 17,03 16,60 16,60 46. 15,03 15,03 15,03 17,00 17,00 16,59 17,00 6,53 9,05 15,30 15,75 16,15 17,37 17,37 17,37 16,57 16,09 16,09 16,99 16,99 17,44 17,00 17,00 0,33 47. 14,64 14,64 14,64 16,60 16,60 16,19 16,60 6,17 8,69 14,91 15,35 15,75 16,97 16,97 16,97 16,16 15,68 15,68 16,58 16,58 17,03 16,60 16,60 0,00 0,33 48. 14,64 14,64 14,64 16,60 16,60 16,19 16,60 6,17 8,69 14,91 15,35 15,75 16,97 16,97 16,97 16,16 15,68 15,68 16,58 16,58 17,03 16,60 16,60 0,00 0,33 0,00
48.
49.
50.
70
49. 15,03 15,03 15,03 17,00 17,00 16,59 17,00 6,53 9,05 15,30 15,75 16,15 17,37 17,37 17,37 16,57 16,09 16,09 16,99 16,99 17,44 17,00 17,00 0,33 0,00 0,33 0,33 50. 11,31 11,31 11,31 12,40 12,40 12,02 12,40 5,08 6,41 13,55 13,99 14,38 13,67 13,67 13,67 15,16 14,69 14,69 13,08 13,08 13,50 12,40 12,40 6,49 6,84 6,49 6,49 6,84 51. 11,31 11,31 11,31 12,40 12,40 12,02 12,40 5,08 6,41 13,55 13,99 14,38 13,67 13,67 13,67 15,16 14,69 14,69 13,08 13,08 13,50 12,40 12,40 6,49 6,84 6,49 6,49 6,84 0,00 52. 11,66 11,66 11,66 11,98 11,98 12,37 11,98 6,47 7,11 13,52 13,94 14,34 14,02 14,02 14,02 15,92 15,45 15,45 14,28 14,28 14,70 11,98 11,98 6,11 6,46 6,11 6,11 6,46 1,98 53. 11,31 11,31 11,31 12,40 12,40 12,02 12,40 5,08 6,41 13,55 13,99 14,38 13,67 13,67 13,67 15,16 14,69 14,69 13,08 13,08 13,50 12,40 12,40 6,49 6,84 6,49 6,49 6,84 0,00 54. 12,04 12,04 12,04 12,37 12,37 12,76 12,37 6,82 7,46 13,91 14,34 14,73 14,41 14,41 14,41 16,33 15,85 15,85 14,67 14,67 15,10 12,37 12,37 5,76 6,11 5,76 5,76 6,11 2,31 55. 12,04 12,04 12,04 12,37 12,37 12,76 12,37 6,82 7,46 13,91 14,34 14,73 14,41 14,41 14,41 16,33 15,85 15,85 14,67 14,67 15,10 12,37 12,37 5,76 6,11 5,76 5,76 6,11 2,31 56. 16,21 16,21 16,21 15,64 15,64 15,25 15,64 10,50 10,01 16,13 16,59 17,00 16,17 16,17 16,17 21,32 20,80 20,80 19,40 19,40 19,87 15,64 15,64 9,12 8,75 9,12 9,12 8,75 10,82 57. 16,21 16,21 16,21 15,64 15,64 15,25 15,64 10,50 10,01 16,13 16,59 17,00 16,17 16,17 16,17 21,32 20,80 20,80 19,40 19,40 19,87 15,64 15,64 9,12 8,75 9,12 9,12 8,75 10,82 58. 16,21 16,21 16,21 15,64 15,64 15,25 15,64 10,50 10,01 16,13 16,59 17,00 16,17 16,17 16,17 21,32 20,80 20,80 19,40 19,40 19,87 15,64 15,64 9,12 8,75 9,12 9,12 8,75 10,82 59. 16,21 16,21 16,21 15,64 15,64 15,25 15,64 10,50 10,01 16,13 16,59 17,00 16,17 16,17 16,17 21,32 20,80 20,80 19,40 19,40 19,87 15,64 15,64 9,12 8,75 9,12 9,12 8,75 10,82 60. 16,21 16,21 16,21 15,64 15,64 15,25 15,64 10,50 10,01 16,13 16,59 17,00 16,17 16,17 16,17 21,32 20,80 20,80 19,40 19,40 19,87 15,64 15,64 9,12 8,75 9,12 9,12 8,75 10,82 61. 16,21 16,21 16,21 15,64 15,64 15,25 15,64 10,50 10,01 16,13 16,59 17,00 16,17 16,17 16,17 21,32 20,80 20,80 19,40 19,40 19,87 15,64 15,64 9,12 8,75 9,12 9,12 8,75 10,82 62. 16,21 16,21 16,21 15,64 15,64 15,25 15,64 10,50 10,01 16,13 16,59 17,00 16,17 16,17 16,17 21,32 20,80 20,80 19,40 19,40 19,87 15,64 15,64 9,12 8,75 9,12 9,12 8,75 10,82 63. 15,01 15,01 15,01 17,24 17,24 16,85 17,24 9,02 9,27 16,14 16,60 17,00 17,79 17,79 17,79 20,89 20,38 20,38 18,19 18,19 18,65 17,24 17,24 7,33 6,97 7,33 7,33 6,97 8,62 64. 12,99 12,99 12,99 16,49 16,49 16,09 16,49 8,66 8,58 16,19 16,64 17,05 18,77 18,77 18,77 18,34 17,85 17,85 17,78 17,78 18,23 16,49 16,49 10,99 10,62 10,99 10,99 10,62 9,70 65. 13,42 13,42 13,42 15,24 15,24 14,85 15,24 8,27 8,19 14,92 15,37 15,78 17,48 17,48 17,48 17,02 16,54 16,54 16,50 16,50 16,95 15,24 15,24 10,58 10,95 10,58 10,58 10,95 9,32 66. 12,93 12,93 12,93 17,35 17,35 16,95 17,35 8,32 8,60 16,08 16,53 16,94 19,25 19,25 19,25 17,39 16,90 16,90 17,82 17,82 18,28 17,35 17,35 11,02 11,39 11,02 11,02 11,39 9,38 67. 13,87 13,87 13,87 15,70 15,70 15,30 15,70 9,02 9,30 15,39 15,84 16,24 17,96 17,96 17,96 17,93 17,44 17,44 16,97 16,97 17,42 15,70 15,70 10,62 10,25 10,62 10,62 10,25 9,71 68. 13,42 13,42 13,42 15,24 15,24 14,85 15,24 8,27 8,19 14,92 15,37 15,78 17,48 17,48 17,48 17,02 16,54 16,54 16,50 16,50 16,95 15,24 15,24 10,58 10,95 10,58 10,58 10,95 9,32 69. 13,42 13,42 13,42 15,24 15,24 14,85 15,24 8,27 8,19 14,92 15,37 15,78 17,48 17,48 17,48 17,02 16,54 16,54 16,50 16,50 16,95 15,24 15,24 10,58 10,95 10,58 10,58 10,95 9,32 70. 13,42 13,42 13,42 15,24 15,24 14,85 15,24 8,27 8,19 14,92 15,37 15,78 17,48 17,48 17,48 17,02 16,54 16,54 16,50 16,50 16,95 15,24 15,24 10,58 10,95 10,58 10,58 10,95 9,32 71. 13,42 13,42 13,42 15,24 15,24 14,85 15,24 8,27 8,19 14,92 15,37 15,78 17,48 17,48 17,48 17,02 16,54 16,54 16,50 16,50 16,95 15,24 15,24 10,58 10,95 10,58 10,58 10,95 9,32 5,84 5,84 5,84 11,40 11,40 11,03 11,40 14,63 13,16 13,15 12,73 13,12 11,06 11,06 11,06 18,47 18,97 18,97 15,46 15,46 15,90 11,40 11,40 16,27 16,67 16,27 16,27 16,67 12,89 72. 5,84 5,84 5,84 11,40 11,40 11,03 11,40 14,63 13,16 13,15 12,73 13,12 11,06 11,06 11,06 18,47 18,97 18,97 15,46 15,46 15,90 11,40 11,40 16,27 16,67 16,27 16,27 16,67 12,89 73. 5,84 5,84 5,84 11,40 11,40 11,03 11,40 14,63 13,16 13,15 12,73 13,12 11,06 11,06 11,06 18,47 18,97 18,97 15,46 15,46 15,90 11,40 11,40 16,27 16,67 16,27 16,27 16,67 12,89 74. 2,32 2,32 2,32 10,61 10,61 10,25 10,61 14,30 12,46 10,95 9,82 10,19 10,64 10,64 10,64 14,60 15,07 15,07 14,26 14,26 14,69 10,61 10,61 15,55 15,95 15,55 15,55 15,95 11,77 75. 2,32 2,32 2,32 10,61 10,61 10,25 10,61 14,30 12,46 10,95 9,82 10,19 10,64 10,64 10,64 14,60 15,07 15,07 14,26 14,26 14,69 10,61 10,61 15,55 15,95 15,55 15,55 15,95 11,77 76. 2,32 2,32 2,32 10,61 10,61 10,25 10,61 14,30 12,46 10,95 9,82 10,19 10,64 10,64 10,64 14,60 15,07 15,07 14,26 14,26 14,69 10,61 10,61 15,55 15,95 15,55 15,55 15,95 11,77 77.
51.
52.
53.
54.
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
63.
64.
65.
66.
67.
68.
69.
70.
71.
72.
73.
74.
75.
76.
52.
1,98
53.
0,00
1,98
54.
2,31
0,33
2,31
55.
2,31
0,33
2,31
0,00
71
56. 10,82
9,32
10,82
8,96
8,96
57. 10,82
9,32
10,82
8,96
8,96
0,00
58. 10,82
9,32
10,82
8,96
8,96
0,00
0,00
59. 10,82
9,32
10,82
8,96
8,96
0,00
0,00
0,00
60. 10,82
9,32
10,82
8,96
8,96
0,00
0,00
0,00
0,00
61. 10,82
9,32
10,82
8,96
8,96
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
62. 10,82
9,32
10,82
8,96
8,96
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
63.
8,62
8,62
8,62
8,27
8,27
2,64
2,64
2,64
2,64
2,64
2,64
2,64
64.
9,70
9,70
9,70
9,34
9,34
7,19
7,19
7,19
7,19
7,19
7,19
5,77
7,19
65.
9,32
9,32
9,32
8,96
8,96
7,52
7,52
7,52
7,52
7,52
7,52
6,10
7,52
1,64
66.
9,38
9,38
9,38
9,02
9,02
7,93
7,93
7,93
7,93
7,93
7,93
6,49
7,93
1,31
1,65
67.
9,71
9,71
9,71
9,35
9,35
7,20
7,20
7,20
7,20
7,20
7,20
5,78
7,20
1,98
0,98
2,66
68.
9,32
9,32
9,32
8,96
8,96
7,52
7,52
7,52
7,52
7,52
7,52
6,10
7,52
1,64
0,00
1,65
0,98
69.
9,32
9,32
9,32
8,96
8,96
7,52
7,52
7,52
7,52
7,52
7,52
6,10
7,52
1,64
0,00
1,65
0,98
0,00
70.
9,32
9,32
9,32
8,96
8,96
7,52
7,52
7,52
7,52
7,52
7,52
6,10
7,52
1,64
0,00
1,65
0,98
0,00
0,00
71.
9,32
9,32
9,32
8,96
8,96
7,52
7,52
7,52
7,52
7,52
7,52
6,10
7,52
1,64
0,00
1,65
0,98
0,00
0,00
0,00
72. 12,89
13,24
12,89
13,63
13,63
16,26
16,26
16,26
16,26
16,26
16,26
16,26
17,07
15,01
15,47
15,49
15,93
15,47
15,47
15,47
15,47
73. 12,89
13,24
12,89
13,63
13,63
16,26
16,26
16,26
16,26
16,26
16,26
16,26
17,07
15,01
15,47
15,49
15,93
15,47
15,47
15,47
15,47
0,00
74. 12,89
13,24
12,89
13,63
13,63
16,26
16,26
16,26
16,26
16,26
16,26
16,26
17,07
15,01
15,47
15,49
15,93
15,47
15,47
15,47
15,47
0,00
0,00
75. 11,77
12,12
11,77
12,51
12,51
17,56
17,56
17,56
17,56
17,56
17,56
17,56
17,15
15,07
15,52
15,00
15,99
15,52
15,52
15,52
15,52
7,66
7,66
7,66
76. 11,77
12,12
11,77
12,51
12,51
17,56
17,56
17,56
17,56
17,56
17,56
17,56
17,15
15,07
15,52
15,00
15,99
15,52
15,52
15,52
15,52
7,66
7,66
7,66
0,00
77. 11,77
12,12
11,77
12,51
12,51
17,56
17,56
17,56
17,56
17,56
17,56
17,56
17,15
15,07
15,52
15,00
15,99
15,52
15,52
15,52
15,52
7,66
7,66
7,66
0,00
0,00
72
73
Quan hệ di truyền giữa các quần thể loài Rhacophorus orlovi
Loài Rhacophorus orlovi lần đầu tiên được mô tả vào năm 2001 bởi Ziegler et
al. dựa trên bộ mẫu thu từ KBTTN Kẻ Gỗ. Cho đến nay, loài đã được ghi nhận phân
bố từ Hà Giang đến Kon Tum. Với đặc điểm phân bố rộng và ở các độ cao khác nhau
cũng như nằm trong nhóm loài “hoanglienensis-orlovi” có sự tương đồng cao về hình
thái giữa các loài. Do dó, trong nghiên cứu này NCS tiến hành phân tích mối quan hệ
di truyền các quần thể loài R. orlovi ở các địa điểm khác nhau để làm rõ về phân bố
của loài ảnh hưởng tới sai khác về di truyền ở các quần thể.
Kết quả phân tích dựa trên 57 trình tự của 6 loài thuộc giống Rhacophorus và loài
Zhangixalus dennysi làm nhóm ngoài. Tổ hợp ba đoạn gen 12S rARN, tARNval và 16S
rARN với tổng chiều dài 2059 Nu, trong đó có 1807/2059 vị trí bảo thủ, 190/2059 vị
trí đa dạng và 100/2059 vị trí đơn nhất đối với nhóm mẫu vật thuộc loài R. orlovi. Tỉ lệ
thành phần các loại Bazơ nitơ là: T=35,5%, C=18,6%, A=22,6% và G=23,3%.
Hai dạng cây quan hệ di truyền ML và BI được xây dựng có hình dạng tương
đồng với các giá trị khả năng –lnL lần lượt là 6015,384 và 8799,291 và giá trị tham
số mô hình G 0,2806; giá trị anpha 0,397. Cây quan hệ di truyền dạng BI được sử
dụng để biện luận ở Hình 3.38.
Cây di truyền gồm 2 nhánh tách biệt rõ ràng: (1) gồm các mẫu vật thuộc loài R.
orlovi và (2) gồm các loài R. speleaus, R. larissae, R. robertingeri, R. annamensis và
R. calcaneus.
Các mẫu vật thuộc loài R. orlovi nằm trên hai phân nhánh với giá trị xác suất
hậu nghiệm đạt gần tuyệt đối 100/0,99 (BI/ML). Khoảng cách di truyền giữa hai phân
nhánh A1 và A2 khoảng 1,68% đến 2,35%.
Khoảng cách di truyền giữa các mẫu vật thuộc phân nhánh A1 trong khoảng từ
0,00% đến 0,89% gồm các mẫu vật thu từ các tỉnh Phía Bắc và Miền Trung Việt
Nam: Sơn La, Lai Châu, Hòa Bình, Hà Giang, Tuyên Quang, Ninh Bình, Hà Nam,
Nghệ An, Hà Tĩnh và Huế. Trong đó mẫu chuẩn và mẫu phụ chuẩn của loài
Rhacophorus orlovi (TZ.193, VNMN 024626 và VNMN 024628) và mẫu chuẩn loài
R. viridimaculatus thuộc cùng một nhánh với sai khác di truyền là không đáng kể chỉ
74
0,04% điều này cho thấy các mẫu vật này là cùng một loài và R. viridimaculatus là
tên đồng vật của loài R. orlovi (Bảng 4, PL. 1).
Hình 3.38. Cây quan hệ di truyền của các quần thể loài Rhacophorus orlovi
xây dựng trên mô hình BI
Giá trị xác suất hậu nghiệm thể hiện ở các gốc nhánh (ML/BI)
Khoảng cách di truyền giữa các mẫu vật trong phân nhánh A2 gồm các mẫu vật
ở Quảng Bình là không đáng khoảng 0,00 đến 0,38%.
75
Như vậy, về mặt di truyền trong nhóm loài R. orlovi có sự sai khác tương đối
lớn giữa các mẫu vật ở các thu từ khu vực RPH Động Châu huyện Động Châu tỉnh
Quảng Bình với nhóm mẫu còn lại các tỉnh phía Bắc đến các tỉnh miền Trung như
Quảng Nam, Quảng Trị. Do đó, phân tích hình thái với số lượng mẫu nhiều hơn kết
hợp các đặc điểm sinh học sinh thái như âm sinh học có thể làm rõ vị trí phân loại
học của mẫu vật này.
Quan hệ di truyền của các loài trong nhóm hoanglienensis-orlovi
Nhóm “hoanglienensis-orlovi” lần đầu được đưa ra bởi Ostroshabov et al. 2013,
gồm các loài có sự tương đồng cao về hình thái với các đặc điểm chung như: kích
thước trung bình, cơ thể màu nâu, nâu nhạt, xám hoặc xám nhạt, chân có cựa da hoặc
riềm da, gồm các loài: R. hoanglienensis, R. laoshan, R. rhodopus, R. robertingeri,
R. vampyrus, R. orlovi, R. larissae và R. viridimaculatus. Trong nghiên cứu này, NCS
sẽ phân tích mối quan hệ di truyền của các loài trong nhóm “hoanglienensis-orlovi”
để đánh giá phù hợp giữa quan điểm hình thái và di truyền.
Tiến hành phân tích di truyền các mẫu vật thuộc nhóm loài hoanglienensis-
orlovi ở Việt Nam dựa trên 42 trình tự của 17 loài. Tổ hợp 3 đoạn gen 12S rARN,
tARNval và 16S rARN với tổng chiều dài 2173 Nu, trong đó số vị trí bảo thủ C=355,
số vị trí đa dạng V=1536 đối với các loài trong nhóm hoanglienensis-orlovi. Tỉ lệ
thành phần các loại Bazơ nitơ là: T=35,4%, C=18,7%, A=23,7% và G=22,3%.
Hai dạng cây quan hệ di truyền ML và BI được xây dựng có hình dạng tương
đồng với các giá trị –lnL lần lượt là 10676,827 và 87511,0898; giá trị tham số mô
hình lần lượt là G 0,328 và giá trị anpha 0,373.
Cây quan hệ di truyền dạng BI được sử dụng để biện luận ở hình 3.38. Nhóm
loài hoanglienensis-orlovi thuộc trên cùng một nhánh tách biệt với các loài còn lại
trong cùng giống (R. robertingeri, R. calcaneus, R. rhodopus và R. bipunctatus, R.
kio, R. vampyrus và R. annamensis) với giá trị xác suất hậu nghiệm ở gốc nhánh là
tin cậy (100/0,94). Do đó về mặt di truyền phát sinh có thể cho rằng loài R.
robertingeri, R. calcaneus, R. kio, R. bipunctatus, R. vampyrus không thuộc nhóm
“hoanglienensis-orlovi” (Bảng 5, PL. 1).
76
Trong nhóm loài “hoanglienensis-orlovi” được chia thành phân nhóm A và B
cùng nằm trên một nhánh với giá trị xác suất hậu nghiệm đạt gần tuyệt đối (100/0,99).
Trong đó, phân nhóm A gồm các loài có quan hệ di truyền gần gũi với R.
hoanglienensis: Rhacophorus sp1., Rhacophorus sp2., R. hoabinhensis, R.
hoanglienensis, R. larissae, R. laoshan; phân nhóm B các loài có quan hệ di truyền gần
gũi với R. orlovi: R. viridimaculatus, R. orlovi, R. speleaus, R. vanbanicus (Hình 3.39).
Hình 3.39. Cây quan hệ di truyền các loài trong nhóm hoanglienensis- orlovi
xây dựng trên mô hình BI
Giá trị xác suất hậu nghiệm thể hiện ở các gốc nhánh (ML/BI)
77
Trong phân nhóm A: Rhacophorus sp1. có quan hệ di truyền gần gũi nhất với
R. hoanglienensis, khoảng cách di truyền giữa hai loài khoảng 2,03%, hai loài này
cùng nằm trên một nhánh và cùng gốc nhánh với R. hoabinhensis. Khoảng cách di
truyền của hai loài này với R. hoabinhensis lần lượt là 2,72% và 3,42% (Bảng 5, PL.
1). Rhacophorus larissae có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài R. laoshan,
khoảng cách di truyền giữa hai loài khoảng 1,34%, hai loài này cùng nằm trên một
nhánh và cùng gốc nhánh với Rhacophorus sp2. Khoảng cách di truyền của hai loài
này so với Rhacophorus sp2. lần lượt là 2,71% và 2,36% (Bảng 5, PL. 1).
Trong phân nhóm B: R. viridimaculatus là loài đồng vật của R. orlovi có quan
hệ di truyền gần gũi nhất với R. speleaus, khoảng cách di truyền khoảng 3,40%-
3,75%, cùng với R. vanbanicus, ba loài này nằm trên cùng một gốc nhánh với khoảng
cách di truyền so với R. orlovi và R. speleaus lần lượt là 7,70-8,08% và 9,99-10,39%.
3.2.4. Các vấn đề tu chỉnh phân loại học các loài Lưỡng cư giống Rhacophorus ở
Việt Nam
Nhóm loài “hoanglienensis-orlovi”
Hai loài R. orlovi và R. hoanglienensis được phát hiện và mô tả lần lượt năm
2000 và 2001. Năm 2013, Ostroshabov et al. dựa trên các đặc điểm về hình thái thái
như kích thước cơ thể trung bình, có cựa da ở gót chân, lưng có màu nâu xám, nâu
hoặc nâu đỏ, màng bơi các chi không hoàn toàn đã đề xuất tên gọi nhóm
“hoanglienensis-orlovi” với 8 loài gồm: R. hoanglienensis, R. laoshan, R. rhodopus,
R. robertingeri, R. vampyrus, R. orlovi, R. larissae và R. viridimaculatus. Tuy nhiên,
kết quả phân tích di truyền phân tử trong nghiên cứu không ủng hộ quan điểm này,
theo đó các loài R. rhodopus, R. robertingeri, R. calcaneus và R. vampyrus ở ngoài
nhóm và tách biệt với các loài còn lại gồm: Rhacophorus sp1., Rhacophorus sp2., R.
hoanglienensis, R. hoabinhensis, R. larissae, R. laoshan, R. orlovi, R. speleaus, R.
vanbanicus, R. marmoridosum. Các loài này đều có các đặc điểm hình thái chung là
kích thước cơ thể trung bình, màng bơi giữa các ngón chân và ngón tay không hoàn
toàn, có cựa da ngắn ở gót chân, không có riềm da ở xung quanh lỗ huyệt, không có
78
đốm đen ở hai bên sườn. Đồng thời kết quả khẳng định loài R. viridimaculatus là tên
đồng vật của loài R. orlovi. Với loài R. marmoridosum cần có thêm các nghiên cứu
về di truyền để khẳng định được là loài này có hay không thuộc nhóm hoanglienensis-
orlovi.
Năm 2013, Ostroshabov et al. ghi nhận phân bố loài R. hoanglienensis tại huyện
Na Hang tỉnh Tuyên Quang và VQG Tam Đảo, Zeigler et al. (2014) ghi nhận phân
bố tại Hà Giang, tuy nhiên kết quả phân tích di truyền phân tử cho thấy mẫu vật
N11479 thu ở Tuyên Quang là loài R. vanbanicus và các quần thể thu ở Hà Giang
đều là Rhacophorus sp1. Theo đó, loài R. hoanglienensis được ghi nhận ở các điểm
phân bố giới hạn ở hai điểm thu mẫu là VQG Tam Đảo và huyện Sa Pa tỉnh Lào Cai.
Trong nghiên cứu này, đã bổ sung thêm 4 mẫu mới được từ nơi ghi nhận phân
bố của mẫu chuẩn loài R. larissae ở Phia Oắc-Phia Đén, Cao Bằng và cung cấp dữ
liệu về sinh học phân tử đầu tiên của loài này sau 7 năm được mô tả loài mới dựa trên
một mẫu chuẩn duy nhất.
Nhóm loài R. rhodopus:
Loài R. bipunctatus được mô tả lần đầu dựa trên mẫu chuẩn thu tại Khasi, Mi-
an-ma bởi Anderson năm 1871 [40]. Tuy nhiên, đến năm 1882, loài này được đổi
sang tên R. bimaculatus do các mẫu vật trong nghiên cứu của Anderson được định
loại là loài Hyla bimaculata được Gray mô tả năm 1830. Loài R. rhodopus được Liu
& Hu mô tả năm 1960 dựa trên mẫu chuẩn thu tại Mengyang, Vân Nam, Trung Quốc.
Tuy nhiên dựa trên phân tích di truyền, Li et al. (2012) cho rằng các mẫu vật không
có sai khác di truyền hoặc sai khác rất nhỏ với mẫu ở MengYang, Vân Nam là loài
R. rhodopus, các mẫu còn lại được coi là nhóm loài chưa được nghiên cứu, trong khi
đó Chan et al. (2018) cho rằng các mẫu vật thu tại Mi-an-ma và Việt Nam (Bắc Giang
và Nghệ An) là loài R. bipunctatus và các mẫu vật còn lại thu từ Thái Lan, Việt Nam
(Gia Lai), Trung Quốc (Hải Nam, Vân Nam) và Ma-lai-xi-a là loài R. rhodopus. Kết
quả nghiên cứu này phân tích các dữ liệu về di truyền phân tử và hình thái có cùng
quan điểm với Li et al. (2012) và không đồng nhất với Chan et al. (2018) khi cho rằng
có các mẫu ở Khaisi, Mi-an-ma là R. bipunctatus với đặc điểm hình thái khác biệt là
79
lưng màu xanh và có đốm đen lớn ở sườn và cánh tay [47], [85]. Còn các mẫu vật thu
được từ địa điểm khác NCS xếp chung là nhóm R. rhodopus do đều có đặc điểm
chung là lưng màu nâu đỏ hoặc nâu với các đốm đen lớn bên sườn và nách. Mặc dù
Chan et al. (2018) cho rằng loài R. bipunctatus có ghi nhận ở Nghệ An Việt Nam, tuy
nhiên các dữ liệu bổ sung thêm trong nghiên cứu này cho thấy khoảng cách di truyền
6,49%-6,86% giữa các mẫu vật thu ở Nghệ An với nhóm mẫu vật thu ở Mi-an-ma
(nơi ghi nhận mẫu chuẩn của R. bipunctatus). Do đó các mẫu vật trong nhóm
Rhacophorus rhodopus ở Việt Nam có thể là 4 loài hoặc phân loài hoàn toàn khác.
Theo đó, loài R. bipunctatus có thể không phân bố ở Việt Nam và được xếp là nhóm
R. rhodopus.
3.3. Giống Zhangixalus Li, Jiang, Ren & Jiang, 2019 ở Việt Nam
3.3.1. Đa dạng thành phần loài giống Zhangixalus ở Việt Nam
- Đa dạng thành phần loài
Danh sách các loài thuộc giống Zhangixalus trong nghiên cứu được xây dựng
dựa trên kết quả phân tích hình thái của 176 mẫu trưởng thành, 37 mẫu con non và
11 mẫu nòng nọc. Danh sách gồm 8 loài đã được định danh và một loài chưa được
định danh (Bảng 3.5).
Bảng 3.5. Danh sách các loài Lưỡng cư thuộc giống Zhangixalus ở Việt Nam
1.
Chàng xanh đốm
Zhangixalus dennysi (Blanford, 1881)
Lào Cai, Sơn La, Cao Bằng, Bắc Kạn, Lạng Sơn, Cao Bằng, Phú Thọ, Vĩnh Phúc, Bắc Giang, Thái Nguyên, Tuyên Quang, Hải Dương, Ninh Bình, Hòa Bình, Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Quảng Ninh; Ninh Thuận, Gia Lai
2.
Lai Châu, Lào Cai, Sơn La
Ếch cây lưng xanh
3.
Lào Cai, Sơn La, Hà Giang, Yên Bái*
Ếch cây đu- boa
Zhangixalus dorsoviridis (Bourret, 1937) Zhangixalus duboisi (Ohler, Marquis, Swan, & Grosjean, 2000)
4.
Ếch cây phê
Zhangixalus feae (Boulenger, 1893)
Lai Châu, Lào Cai, Điện Biên, Lào Cai, Sơn La, Hòa Bình, Nghệ An, Kon Tum, Đắk Lắk, Đồng Nai
5.
Hà Giang (Quản Bạ)
Ếch cây frank
Zhangixalus franki (Ninh, Nguyen, Orlov, Nguyen, Ziegler 2020)**
6.
Ếch cây rô đi
Hà Giang (Quản Bạ)
7.
Ếch cây hậu môn dày
Điện Biên, Lai Châu*, Bắc Giang, Sơn La, Cao Bằng, Tuyên Quang, Hải Dương*, Lạng Sơn*, Nghệ An
Ếch cây pu-e
8.
Hà Giang, Lào Cai, Lai Châu
Zhangixalus jodiae (Nguyen, Ninh, Orlov & Ziegler)** Zhangixalus pachyproctus (Yu, Hui, Hou, Wu, Rao, & Yang, 2019) Zhangixalus puerensis (He, 1999) Zhangixalus sp1.
Lào Cai (Sa Pa, KBTTN Bát Xát)
9.
Ghi chú:
(**): loài mới cho khoa học được NCS và nhóm nghiên cứu pháti hiện và mô tả
(*): địa điểm ghi nhận phân bố mới cho loài
80
- Các phát hiện mới
Loài mới cho khoa học: nghiên cứu này đã mô tả mới 2 loài mới thuộc giống
Zhangixalus.
+ Ếch cây franki (Zhangixalus franki) được mô tả dựa trên bộ mẫu thu từ huyện
Quản Bạ, tỉnh Hà Giang. Loài này có sai khác di truyền với các loài khác trong giống
khoảng 1,36% (với Z. burmanus) đến 10,27% (với loài Z. smaragdinus). Loài này có
hình thái tương đồng cao với loài Z. burmanus, phân biệt dựa vào các đặc điểm chính
sau: SVL 77,9-85,5 có sọc màu trắng bao quanh hàm trên, dọc theo sườn và các chi
phân cách mặt lưng và mặt bụng, công thức màng bơi giữa các ngón tay I1-1II0-
1III½-0IV ở Z. franki so với SVL 47-70,5 không có sọc trắng phân cách mặt lưng và
mặt bụng, công thức màng bơi giữa các ngón tay I1-1¼II1-2½III1-1IV ở Z.
burmanus.
+ Ếch cây jô-đi (Zhangixalus jodiae) được mô tả dựa trên bộ mẫu thu tại xã
huyện Quản Bạ, tỉnh Hà Giang. Loài này có sai khác di truyền với các loài trong
giống khoảng 3,31% (với Z. yaoshanensis) đến 10,32%. (với Z. dennysi) và có hình
thái tương đồng cao với loài Z. pinglongensis. Phân biệt dựa vào đặc điểm: nách màu
kem có đốm đen lớn, sườn, bẹn, mặt trước và mặt sau đùi, mặt dưới cẳng chân, mặt
trên ngón chân I, II, III, IV có các đốm đen và cam lớn xen kẽ nhau, mặt trên ngón
tay I, II và mặt dưới bàn chân màu kem ở Z. jodiae so với nách có đốm đen, bẹn, mặt
trước đùi, mặt sau đùi, cẳng chân, mặt trên ngón tay I, II và mặt trên ngón chân I, II,
III, IV có đốm đen và đốm trắng xen nhau, mặt dưới bàn chân màu cam.
81
Loài có ghi nhận điểm phân bố mới: Zhangixalus dennysi ghi nhận tại KBTTN
Đồng Sơn-Kỳ Thượng và huyện Hải Hà tỉnh Quảng Ninh, KBTTN Núi Chúa tỉnh
Ninh Thuận, KBTTN Chạm Chu tỉnh Tuyên Quang và VQG Kon Ka Kinh tỉnh Gia
Lai; Z. duboisi ghi nhận tại huyện Mù Cang Chải tỉnh Yên Bái; loài Z. pachyproctus
ghi nhận tại huyện Chí Linh tỉnh Hải Dương; huyện Tràng Định tỉnh Lạng Sơn, huyện
Sìn Hồ tỉnh Lai Châu.
Loài chưa định danh: các mẫu ếch cây Zhangixalus sp1. thu tại Lào Cai (Y
Tý) có hình thái tương đồng với Z. jodiae nhưng có sai khác rõ ràng về hình thái và
sai khác về di truyền 3,33% (Bảng 3.8).
- Đặc điểm phân bố và giá trị bảo tồn của các loài Lưỡng cư thuộc giống
Zhangixalus ở Việt Nam
Đặc điểm phân bố
Để đánh giá hiện trạng phân bố của các loài LC thuộc giống Zhangixalus ở Việt
Nam, NCS dựa theo sự phân chia các phân vùng địa lý sinh vật khu hệ LC theo nghiên
cứu của Bain và Hurley 2011 [43].
Bảng 3.6. Phân bố của các loài thuộc giống Zhangixalus ở Việt Nam theo
phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư
NWU: phân vùng núi cao Tây Bắc Sông Hồng
NEU: phân vùng núi cao Đông Bắc Sông Hồng
NEL: vùng đồng bằng Bắc Bộ
NAN: phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn
CAN: phân vùng núi cao Trung Trường Sơn
Chi chú:
SAN: phân vùng núi cao Nam Trường Sơn
CSL: phân vùng đồng bằng Nam Trung Bộ
MEK: phân vùng đồng bằng sông Cửu Long
82
Đối với giống Zhangixalus, phân vùng núi cao Tây Bắc Sông Hồng có độ đa
dạng cao nhất với 7 loài trong tổng số 9 loài ghi nhận phân bố ở Việt Nam, trong khi
đó phân vùng đồng bằng sông Cửu Long không ghi nhận loài nào. Cùng với phân
vùng núi cao Đông Bắc Sông Hồng, hai phân vùng này có tiềm năng đối với các loài
đặc hữu cao: Z. dorsoviridis và Zhangixalus sp. chỉ ghi nhận ở phân vùng núi cao Tây
Bắc Sông Hồng; Z. jodiae và Z. franki hiện mới chỉ được ghi nhận ở phân vùng núi
cao Đông Bắc Sông Hồng (Bảng 3.6).
- Mức độ tương đồng thành phần loài Lưỡng cư thuộc Zhangixalus ở Việt
Nam theo phân vùng địa lý sinh vật khu hệ lưỡng cư
Kết quả so sánh chỉ số Sorensen-Dice cho thấy mức độ tương đồng về thành
phần loài cao nhất giữa vùng đồng bằng Bắc Bộ và vùng đồng bằng Bắc Bộ; phân
vùng núi cao Nam Trường Sơn và phân vùng đồng bằng Nam Trung Bộ (djk = 1,000),
tiếp đó là phân vùng núi cao ở phía Đông Bắc Sông Hồng và phân vùng núi cao phía
Tây Sông Hồng (djk = 0,615) (Bảng 3.7).
Bảng 3.7. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về phần loài Lưỡng cư thuộc
giống Zhangixalus ở Việt Nam theo phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư
1 0,615 0,444 0,444 0,444 0,250 0,250
83
Hình 3.40. Mức độ tương đồng về thành phần loài Lưỡng cư thuộc giống
Zhangixalus ở Việt Nam giữa các phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư
Mức độ tương đồng về thành phần loài Lưỡng cư thuộc giống Zhangixalus ở
Việt Nam chia thành 3 nhánh: nhánh (1) là phân vùng đồng bằng sông Cửu Long,
nhánh (2) gồm vùng đồng bằng Bắc bộ, phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn và phân
vùng núi cao Trung Trường Sơn, nhánh (3) gồm phân vùng núi cao ở phía Đông Bắc
Sông Hồng và phân vùng núi cao phía Tây Sông Hồng. Điều này có thể được giải
thích có thể là do khoảng cách giữa các phân khu về vị trí địa lý và các điệu kiện sinh
thái và môi trường sống tương đồng (Hình 3.40).
Giá trị bảo tồn của các loài Lưỡng cư thuộc giống Zhangixalus ở Việt Nam
Để đánh giá giá trị bảo tồn các loài LC thuộc giống Zhangixalus phân bố ở Việt
Nam, NCS dựa theo các tài liệu Nghị Định 06/2019/NĐ-CP (CITES 2019) [10], Sách
Đỏ Việt Nam (2007) [18], Nghị Định 64/2019/NĐ-CP [11], Danh lục Đỏ IUCN
(2021) [76].
Trong tổng số 9 loài LC thuộc giống Zhangixalus ghi nhận phân bố ở Việt
Nam, có duy nhất 01 loài nằm trong Sách Đỏ Việt Nam (2007) là Zhangixalus feae
ở cấp độ nguy cấp (EN).
84
3.3.2. Mô tả đặc điểm hình thái các loài trong giống Zhangixalus ở Việt Nam
NCS mô tả đặc điểm hình thái của 9 loài thuộc giống Zhangixalus. Các loài có
hình thái tương đồng và quan hệ di truyền gần gũi được mô tả theo nhóm.
Nhóm Ếch xanh lớn
- Chàng xanh đốm - Zhangixalus dennysi (Blanford, 1881)
Mẫu vật phân tích. 29 ♂ và 20 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước lớn (SVL 83,38-104,25 (♂) và 102,81-135,56
(♀)). Đầu rộng hơn dài; mút mõm tròn; lỗ mũi gần mắt hơn so với mút mõm; đường
kính màng nhĩ khoảng ½ đường kính mắt; màng nhĩ tròn, rõ; nếp da phía trên màng
nhĩ rõ; có răng lá mía; lưỡi chẻ đôi ở phía sau; chi trước có màng bơi trung bình, công
thức: I1-1II0-1III0-0IV. Da: mặt trên cơ thể, họng và ngực nhẵn; hai bên sườn, bụng
có dạng hạt; không có riềm da phía ngoài ngón tay IV và ngón chân V; không có cựa
da ở gót chân.
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên cơ thể màu xanh lá cây, có đốm nhỏ màu trắng
hoặc màu đỏ nâu, màu xanh lá cây chuyển màu xanh sẫm khi bị bắt hoặc chuyển sang
nơi khô, ánh sáng mạnh; sườn màu kem hoặc tím nhạt, có nhiều đốm trắng; bụng màu
kem; đĩa bám và màng bơi màu xám hoặc tím nhạt; con ngươi ngang, màu đen, mống
mắt màu nâu nhạt (Hình 3.41).
Nhận xét. Kích thước mẫu đực trong báo cáo phù hợp với mô tả của Fei et al.
(2009), con cái có kích thước lớn hơn (SVL 68-92 (♂) và 83-109 (♀)).
Phân bố.
Ở Việt Nam: Lào Cai (Văn Bàn), Sơn La (Mường La, Phù Yên), Cao Bằng (Hạ
Lang, VQG Phia Oắc-Phia Đén), Bắc Kạn, Lạng Sơn (KBTTN Hữu Liên), Phú Thọ
(VQG Xuân Sơn), Vĩnh Phúc (VQG Tam Đảo, Mê Linh), Bắc Giang (KBTTN Tây
Yên Tử), Quảng Ninh (Hải Hà, KBTTN Đồng Sơn-Kỳ Thượng), Thái Nguyên
(KBTTN Thần Sa Phượng Hoàng, Võ Nhai), Tuyên Quang (KBTTN Chạm Chu),
Hải Dương, Ninh Bình, Hòa Bình (KBTTN Thượng Tiến), Nghệ An (VQG Pù Mát,
Quỳ Châu, KBTTN Pù Huống), Hà Tĩnh (Kỳ Anh, Hương Sơn, VQG Kẻ Gỗ), Quảng
85
Bình (VQG Phong Nha Kẻ Bàng), Ninh Thuận (KBTTN Núi Chúa), Gia Lai (VQG
Kon Ka Kinh) [1], [2], [26], [38], [91], [99], [122] (Hình 3.42).
Trên thế giới: Trung Quốc (Hà Nam, Giang Tô, Quảng Đông, Quảng Tây) [58].
Ghi chú. Các quần thể ghi nhận ở Hà Giang (Ziegler et al. (2014)) được định
loại là loài mới Z. franki.
- Ếch cây hậu môn dày - Zhangixalus pachyproctus Yu, Hui, Hou, Wu, Rao
& Yang, 2019
Mẫu phân tích. 15 ♂ và 5 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Mẫu vật có kích thước lớn (SVL 71,00-85,15(♂) và 94,89-
100,57 (♀)). Đầu rộng hơn dài; mút mõm tròn; lỗ mũi gần mút mõm hơn so với mắt;
đường kính màng nhĩ hơn ½ đường kính mắt; màng nhĩ tròn; nếp da trên màng nhĩ
rõ; răng lá mía xếp thành hai hàng xiên; lưỡi chẻ đôi ở phía sau; chi trước có màng
bơi phát triển, công thức I1-1II¼-1III½-½V; chi sau có màng bơi hoàn toàn; khi gập
chi sau dọc thân, khớp cổ bàn vượt qua lỗ mũi. Da: mặt trên cơ thể, họng và ngực
nhẵn; hai bên sườn, bụng có dạng hạt; có nếp da trên lỗ huyệt; không có riềm da ngoài
cánh tay và ngón chân IV.
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên cơ thể màu xanh lá cây, đôi khi có đốm xanh nhạt;
phần dưới sườn màu xám nâu hoặc tím nhạt; có một sọc trắng hoặc tím ngăn cách
giữa mặt trên và mặt dưới thân; họng, ngực và bụng màu xám nâu; đĩa bám và màng
bơi ở tay và chân màu xám sẫm hoặc tím nhạt; con ngươi ngang, màu đen, mống mắt
màu nâu, rìa ngoài màu nâu vàng (Hình 3.43).
Nhận xét. Mẫu đực trong báo cáo này có kích thước phù hợp với các mô tả trước
đây: Fei et al. (2010) (SVL 64-87 (♂)); Hecht et al. (2013) (SVL 74,3 (♂)); Luu et
al. (2014) SVL 74,2 (♂)) [56], [67], [91].
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật trưởng thành chủ yếu được thu vào tháng
5-6, con non thu vào tháng 9-10.
Phân bố.
Ở Việt Nam: Điện Biên (KBTTN Mường Nhé), Lai Châu (Sìn Hồ), Bắc Giang
(KBTTN Tây Yên Tử), Sơn La (KBTTN Sốp Cộp) Cao Bằng (Hạ Lang), Tuyên
86
Quang (KBTTN Na Hang), Hải Dương (Chí Linh), Lạng Sơn (Tràng Định), Nghệ An
(KBTTN Pù Hoạt) [37], [91], [99], [122] (Hình 3.44).
Trên thế giới: Trung Quốc (Vân Nam), Lào (Phongsaly, Hủa Phăn, Luông Nậm
Tha), Thái Lan Hecht et al. (2013), Yu et al. (2019) [148].
Ghi chú. Các mẫu vật thu từ phía Nam tỉnh Vân Nam, Lào, Thái Lan và Việt
Nam trước kia được định danh là Z. smaragdinus nay là Z. pachyproctus.
Hình 3.41. Zhangixalus dennysi Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo Hình 3.43. Zhangixalus pachyproctus Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo
Hình 3.42. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus dennysi Hình 3.44. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus pachyproctus
So sánh sự sai khác hình thái bằng phương pháp phân tích thành phần chính
loài Z. dennysi và Z. pachyproctus
87
Kết quả dựa trên phân tích sai khác hình thái của 51 cá thể Z. dennysi (30 ♂ và
20 ♀) và 20 Z. pachyproctus (15 ♂ và 4 ♀).
Hình 3.45. Biểu đồ so sánh sự sai khác kích thước của hai loài ếch cây Z.
dennysi và Z. pachyproctus bằng phương pháp phân tích thành phần chính
88
Vùng biểu thị các cá thể thuộc hai nhóm cá thể đực và cái của hai loài Z. dennysi
và Z. pachyproctus có sự khác biệt rõ ràng dựa trên phân tích các chỉ tiêu hình thái
theo phương pháp phân tích thành phần chính, vùng biểu thị không có sự chồng lấp
lên nhau (Hình 3.45).
Sự khác biệt về hình thái của các cá thể đực ở hai loài Z. pachyproctus và Z.
dennysi được thể hiện rõ nhất ở 5 chỉ số: khoảng cách mắt mũi, chiều rộng ống chân,
đường kính màng nhĩ, khoảng cách hai ổ mắt, khoảng cách sau hai ổ mắt. Giá trị
PCA Loading lần lượt là: 0,2696; 0,2614; 0,2207; 0,2192; 0,2148. Sai khác hình thái
ở nhóm cá thể cái thể hiện ở 4 chỉ tiêu hình thái: khoảng cách hai ổ mắt, khoảng cách
mắt mũi, khoảng cách mắt màng nhĩ, chiều rộng ống chân và khoảng cách sau hai ổ
mắt. Giá trị PCA Loading lần lượt là: 0,3029; 02906; 02615; 0,2259; 0,2226 (Hình
3.44).
Sự tương đồng về hình thái các cá thể đực thể hiện ở các chỉ số hình thái có giá
trị PCA Loading thấp: khoảng cách mũi mõm, khoảng cách hai mũi. Giá trị PCA
Loading lần lượt là: 0,06878; 0,07801; 0,09029; 0,09193; 0,1057. Sự tương đồng ở
các cá thể cái thể hiện ở các chỉ tiêu: khoảng cách hai mũi, chiều dài ngón tay I, đường
kính mắt, khoảng cách sau hàm ổ mắt, chiều dài ngón tay IV. Giá trị PCA Loading
lần lượt là: 0,04775; 0,09107; 0,09647; 0,1036; 0,1123 (Hình 3.45).
- Ếch cây phê – Zhangixalus feae (Boulenger, 1893)
Mẫu phân tích. 16 ♂ và 18 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm hình thái. Kích thước cơ thể lớn (SVL 78,20-116,51 (♂) và 90,96-
121,63 (♀)). Đầu dài hơn rộng; mút mõm tròn; lỗ mũi gần mút mõm hơn so với mắt;
đường kính màng nhĩ khoảng ⅔ đường kính mắt; màng nhĩ tròn; tuyến mang tai phát
triển; răng lá mía xếp thành 2 hàng; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; chi trước có màng bơi
gần hoàn toàn, công thức I1-1II¼-1III½-0IV; chi sau có màng bơi hoàn toàn. Da: mặt
trên cơ thể, họng và ngực nhẵn; hai bên sườn và bụng có dạng hạt, không có riềm da
ngoài cánh tay và ngón chân IV.
89
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên cơ thể màu xanh lá cây, xanh xám hoặc nâu nhạt;
có vệt màu vàng nhạt từ mũi về phía vai (kể cả con non); họng, ngực và bụng màu
kem hoặc xám nhạt; sườn có màu xanh lá cây nhạt; màng bơi ở tay màu vàng chanh;
con ngươi ngang, màu đen, mống mắt màu vàng nhạt (Hình 3.46).
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật chủ yếu được thu vào tháng 2-3, tháng 6 và
tháng 9-10, trên cành cây ven suối, cách mặt đất khoảng 1-6 m. Xung quanh nhiều
cây gỗ và cây bụi.
Nhận xét. So với mô tả của Fei et al. (2010), kích thước mẫu đực có sự phù hợp
trong khi kích thước mẫu cái lớn hơn (SVL 111 (♂) và 68-116 (♀)), so với nghiên
cứu của Luu et al. (2014) thì mẫu đực này có kích thước lớn hơn nhiều (SVL 75,4
(♂)) và nhỏ hơn mẫu đực trong mô tả của Bourret 1942 (SVL 134 (♂)), Pham et al.
(2017) (102,4-104,0 (♂) và 112,0-120,4 (♀)) [50], [56], [91], [124].
Phân bố.
Ở Việt Nam: Lai Châu (Sìn Hồ), Điện Biên (KBTTN Mường Nhé), Lào Cai
(Phan-xi-pang, KBTTN Bát Xát), Sơn La (KBTTN Copia), Hòa Bình (KBTTN Hang
Kia-Pà Cò, KBTTN Thượng Tiến), Nghệ An (Pù Hoạt), Kon Tum (KBTTN Ngọc
Linh, Kon Plông), Đắk Lắk (Chư Yang Sin), Đồng Nai (KBTTN Vĩnh Cửu) [7], [12],
[17], [33], [37], [50], [91], [103], [124] (Hình 3.47).
Trên thế giới: Myanma, Thái Lan, Lào [58].
Ghi chú. Nòng nọc của loài có kích thước trung bình (chiều dài cơ thể 48,65
mm ở giai đoạn 36) công thức răng sừng 6(2-6)/3(1).
90
Hình 3.46. Zhangixalus feae Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo Hình 3.47. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus feae
Nhóm Zhangixalus duboisi
Ếch cây đuy-boa - Zhangixalus duboisi (Ohler, Marquis, Swan & Grosjean, 2000)
Mẫu phân tích. 12 ♂ và 14 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm hình thái. Kích thước lớn (SVL 56,14-64,31 (♂) và 50,29-77,61 (♀)).
Đầu rộng hơn dài; mút mõm tròn; lỗ mũi tròn gần mắt hơn mút mõm; màng nhĩ tròn,
đường kính màng nhĩ lớn hơn ½ đường kính ổ mắt; nếp da trên màng nhĩ phát triển;
răng lá mía xếp thành hai hàng xiên; lưỡi xẻ thùy đôi ở phía sau; chi trước có màng
bơi kém phát triển, công thức I1-1½II1-2III1-1IV; chi sau có màng bơi trung bình,
công thức 10-0II0-1III0-1¾IV1-½V. Da: mặt trên cơ thể sần sùi; họng và ngực nhẵn,
hai bên sườn và bụng có dạng hạt; không có riềm da ngoài cánh tay và ngón chân V.
91
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên cơ thể màu xanh rêu hoặc xanh lá cây với các đốm
màu trắng hoặc nâu, sườn màu nâu với các đốm trắng; bụng màu xám nhạt với nhiều
đốm màu đậm; con ngươi màu đen, mống mắt màu vàng nhạt (Hình 3.48).
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật được thu vào tháng 6-7 trên các cành cây
hoặc lá cây ven các vũng nước nhỏ, xung quanh nhiều cây gỗ nhỏ và cây bụi.
Nhận xét. Mẫu vật trong báo cáo phù hợp với mô tả của Ohler et al. (2000) (SVL
61,5 (♂)); Ziegler et al. (2014) (60,3-61,5 (♂)); Pham et al. (2017) (SVL 63,0-70,2
(♂) và 76,2 (♀) [108], [153], [122].
Phân bố.
Ở Việt Nam: Lào Cai (Sa Pa, Văn Bàn), Lai Châu (Sìn Hồ, Phong Thổ), Sơn La
(Mường La), Hà Giang (Quản Bạ), Yên Bái (Mù Cang Chải) [99], [102], [108], [124]
(Hình 3.49).
Trên thế giới: Trung Quốc (Vân Nam) [86].
Ghi chú: Nòng nọc của loài có kích thước trung bình (chiều dài cơ thể 32,08 ở
giai đoạn 36), công thức răng sừng 5(2-5)/3(1).
- Ếch cây frank – Zhangixalus franki Ninh, Nguyen, Orlov, Nguyen, Ziegler
2020
Mẫu phân tích. 5 ♂ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước lớn (SVL 77,92-85,75 (♂)). Đầu rộng hơn
dài; mõm tròn, lỗ mũi nằm gần mút mõm hơn mắt, đường kính mắt bằng khoảng ¾
chiều dài mõm; màng nhĩ tròn, rõ; đường kính màng nhĩ bằng khoảng ¾ đường kính
mắt; răng lá mía xếp thành 2 hàng xiên; lưỡi xẻ thùy đôi ở phía sau; chi trước có màng
bơi trung bình, công thức: I1-1II0-1III½-0IV; chi sau có màng bơi gần hoàn toàn,
công thức: I0-0II0-½III0-1IV0-0V. Da: mặt trên cơ thể, họng và ngực nhẵn; hai bên
sườn và bụng có dạng hạt; không có riềm da ngoài cánh tay và ngón chân IV.
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên cơ thể (trừ bàn tay và bàn chân) màu xanh lá cây
hoặc xanh xám và có đốm nhỏ màu nâu; nếp da trên màng nhĩ phát triển; mặt trên
bàn tay và bàn chân, nách, sườn và bụng màu xám hoặc màu nâu đen; có sọc trắng
92
bao quanh hàm dưới; các chi và sườn ngăn cách mặt trên và mặt bụng; con ngươi
nằm ngang màu đen, mống mắt màu đồng (Hình 3.50).
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật được thu vào khoảng 19:00 đến 24:00 vào
tháng 6, trên cây, gần ao nước nhỏ. Xung quanh là rừng nguyên sinh thường xanh.
Phân bố. Hiện chỉ ghi nhận tại Hà Giang (Quản Bạ) (Hình 3.51).
Ghi chú. Dựa trên hình ảnh, mẫu vật của loài này đã được thu thập trong nghiên
cứu của Ziegler et al. (2014) và được định loại là Z. feae.
Hình 3.48. Zhangixalus duboisi Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo Hình 3.50. Zhangixalus franki Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo
Hình 3.49. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus duboisi Hình 3.51. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus franki
- Ếch cây pu-rê - Zhangixalus puerensis (He, 1999)
93
Mẫu phân tích. Số lượng mẫu vật: 11 ♂ và 5 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước trung bình (SVL 38,49-45,23 (♂) và 41,39-
44,23 (♀)). Đầu rộng hơn dài; mõm tròn; mũi gần mõm hơn mắt; đường kính màng
nhĩ khoảng ½ đường kính mắt; màng nhĩ tròn; răng lá mía xếp thành 2 hàng; lưỡi xẻ
thùy đôi ở phía sau; chi trước và chi sau có màng bơi kém phát triển, công thức I1-
1½II1-2III1½-1¾IV và I¾-1II½-1¾III1-2IV2-1V. Da: da mặt trên cơ thể, họng và
ngực nhẵn, hai bên sườn và bụng có dạng hạt.
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên cơ thể màu xanh lá cây hoặc xanh rêu với các đốm
tròn màu nâu; hai bên sườn có các đốm màu trắng lớn trên nền da màu đen; bụng màu
xám hoặc nâu với các đốm màu xám đậm; mặt dưới bàn chân màu đỏ cam (Hình 3.52).
Nhận xét. Mẫu đực trong báo cáo này có kích thước lớn hơn và con cái có kích
thước nhỏ hơn so với các mô tả của Bain et al. (2004) (35,5-41 (♂) và 52-55,2 (♀))
và He (1999) (40,5-41,1 (♂) và 52-55,2 (♀)) [42], [66].
Phân bố.
Ở Việt Nam: Hà Giang (Quản Bạ), Lào Cai (KBTTN Bát Xát), Lai Châu (Phong
Thổ) [13], [42], [105], [111] (Hình 3.53).
Trên thế giới: Trung Quốc (Vân Nam) [86].
Ghi chú. Dựa trên kết quả sinh học phân tử, các mẫu vật của loài này được thu
ở Sapa Lào Cai và Vị Xuyên tỉnh Hà Giang trước kia được định danh là Z. dugritei,
được định loại lại là Z. puerensis.
94
Hình 3.52. Zhangixalus puerensis Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo Hình 3.53. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus puerensis
- Ếch cây lưng xanh - Zhangixalus dorsoviridis (Bourret, 1937)
Mẫu phân tích. 7 ♂ và 6 ♀ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Mẫu vật có kích thước trung bình (SVL 30,17-36,51 (♂)
và 35,54-53,81 (♀)). Đầu rộng hơn dài; mút mõm tròn; lỗ mũi hơi gần mút mõm hơn
mắt; đường kính màng nhĩ bằng ½ đường kính mắt; màng nhĩ tròn, rõ; nếp da trên
màng nhĩ không rõ; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy đôi ở phía sau; chi trước có màng
bơi trung bình, công thức I1-1II¾-1¾III1–1IV; chi sau có màng bơi gần hoàn toàn,
công thức I0-1II1-½ III0-1IV2-1½V. Da: mặt trên cơ thể, họng và ngực nhẵn; hai
bên sườn, bụng có dạng hạt; không có riềm da ngoài ngón tay IV và ngón chân V;
không có cựa da ở gót chân.
Màu sắc mẫu sống. Mặt lưng màu xanh lá cây, một số cá thể có đốm nhỏ li ti
màu xanh nhạt hay màu trắng; bụng màu màu trắng hoặc cam nhạt, không có đốm;
95
bẹn và mặt bên đùi màu vàng cam với có các đốm đen tròn đa dạng về kích thước;
bàn tay và bàn chân có màu đỏ cam, bẹn đỏ cam và có đốm đen (Hình 3.54).
Nhận xét. Mẫu vật trong nghiên cứu này có kích thước lớn hơn so với mô tả của
Orlov et al. (2001) (SVL 31,31-42,43 (♂) và 37,91-42,83 (♀)).
Phân bố.
Ở Việt Nam: Lai Châu, Lào Cai (KBTTN Bát Xát), Sơn La (KBTTN Copia)
[3], [13], [86], [99], [105], [111], [124] (Hình 3.55).
Trên thế giới: Trung Quốc (Vân Nam).
- Ếch cây jô-đi - Zhangixalus jodiae (Nguyen, Ninh, Orlov & Ziegler)
Mẫu phân tích. 9 ♂ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Mẫu vật có kích thước trung bình (SVL 34,78-39,75(♂)).
Chiều dài đầu của một số cá thể lớn hơn và một số cá thể nhỏ hơn chiều rộng đầu,
mõm tròn; lỗ mũi tròn, đường kính mắt nhỏ hơn ½ chiều dài mõm, màng nhĩ tròn,
đường kính màng nhĩ bằng ½ đường kính mắt; nếp da phía trên màng nhĩ rõ; răng lá
mía xếp thành 2 hàng xiên; lưỡi xẻ thùy đôi vở phía sau; chi trước và chi sau có màng
bơi trung bình, công thức: I1-1II1-1III2-1IV và I1-1II½-1III0-1½IV1-½V. Da: mặt
trên cơ thể, họng và ngực nhẵn; hai bên sườn và bụng có dạng hạt; không có riềm da
ngoài cánh tay và ngón chân IV.
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên cơ thể màu xanh (trừ ngón tay I, II màu kem và
ngón chân I, II, II, IV có đốm đen và cam xen kẽ); nách có đốm màu đen; bẹn, mặt
bên đùi, cẳng chân có các đốm màu đen và màu cam đan xen; hàm dưới và vùng họng
màu hơi xám; ngực và bụng màu kem; mặt dưới của các chi màu kem; con ngươi nằm
ngang, màu đen, mống mắt màu bạc (Hình 3.56).
Một số đặc điểm sinh thái. Mẫu vật được thu vào khoảng 19:00 đến 24:00 vào
tháng 3, trên nền cỏ gần suối, xung quanh là rừng nguyên sinh nhiều cây bụi và cây
dây leo. Nhiệt độ khoảng 17-21oC, độ ẩm khoảng 88-92%.
Phân bố. Hiện chỉ ghi nhận ở Hà Giang (Quản Bạ) (Hình 3.57).
96
Hình 3.56. Zhangixalus jodiae Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo Hình 3.54. Zhangixalus dorsoviridis Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo
Hình 3.55. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus dorsoviridis Hình 3.57. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus jodiae
Zhangixalus sp1.
Mẫu phân tích. Số lượng mẫu vật: 3 ♂ (Bảng 2, PL. 1).
Đặc điểm nhận dạng. Kích thước nhỏ (SVL 30,05-32 (♂)). Đầu rộng hơn dài;
mõm tròn; đường kính mắt bằng khoảng ¾ chiều dài mõm; màng nhĩ tròn; đường
kính màng nhĩ bằng khoảng ½ đường kính ổ mắt; răng lá mía xếp thành 2 hàng; lưỡi
xẻ thùy đôi ở phía sau; chi trước và chi sau có màng bơi kém phát triển, công thức
I1¼-1¼II1-2III1-1IV và I½-½II0-1½III¾-1¾IV1¾-½V. Da: da mặt trên cơ thể, họng
và ngực nhẵn; hai bên sườn và bụng có dạng hạt.
97
Màu sắc mẫu sống. Mặt trên cơ thể màu xanh lá; hai bên sườn và bẹn đều có
một đốm đen tròn, bụng màu xám nhạt (Hình 3.58).
Phân bố. Hiện chỉ ghi nhận ở Lào Cai (KBTTN Bát Xát và Sa Pa) (Hình 3.59).
Hình 3.58. Zhangixalus sp1. Ảnh: Hoàng Văn Chung Hình 3.59. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus sp1.
Khóa định loại các loài trong giống Zhangixalus Li, Jiang, Ren, and Jiang in
Jiang, Jiang, Ren, Wu, and Li, 2019 ở Việt Nam
Kích thước cơ thể trung bình hoặc lớn, có màng bơi chi trước và chi sau, rìa
ngoài cánh tay và ngón chân IV không có riềm da, không có cựa da hoặc mẫu da ở
gót chân, vùng xung quanh lỗ huyệt nhẵn………….................................Zhangixalus.
1a. Có nếp da trên màng nhĩ.........................................................................................2
1b. Không có nếp da trên màng nhĩ............................................................................5
2a. Da lưng sần............................................................................................................3
2b. Da lưng nhẵn..........................................................................................................4
3a. Lưng có đốm lớn, có nhiều hình dạng khác nhau và có màu trắng….......Z. duboisi
3b. Lưng có đốm hình tròn hoặc gần tròn, màu nâu hoặc nâu đỏ...........…Z. puerensis
98
4a. Có sọc màu trắng dọc theo giữa sườn ........................................................Z. franki
4b. Không có sọc màu dọc theo giữa sườn........................................................Z. feae
5a. Có sọc màu tím ở sườn ngăn cách giữa mặt lưng và mặt bụng........Z. pachyproctus
5b. Không sọc màu tím ngăn cách giữa mặt lưng và mặt bụng..................................6
6a. Nách, bẹn và mặt bên đùi không có đốm................................................Z. dennysi
6b. Nách, bẹn và mặt bên đùi có các đốm màu đen hoặc đen xen lẫn màu cam..........7
7a. Nách, bẹn và mặt bên đùi có các đốm màu cam và đen xen lẫn nhau..........Z. jodiae
7b. Nách, bẹn và mặt bên đùi có đốm đen tròn đa dạng về kích thước....Z. dordoviridis
3.3.3. Quan hệ di truyền các loài Lưỡng cư trong giống Zhangixalus
Kết quả dựa trên phân tích 79 mẫu vật thuộc 21 loài đã được định danh và 1 loài
chưa được định danh, 3 đoạn gen thuộc hệ gen ty thể được lựa chọn phân tích với
tổng chiều dài 1922 Nu, trong đó, số vị trí bảo thủ là C=1341, số vị trí đa dạng V
578/1992, số vị trí đơn nhất 35/1992. Tỉ lệ thành phần các loại Bazơ nitơ là: T=
24,4%; C=21,1%; A=36,7%; G=17,8%. Năm loài được sử dụng làm nhóm ngoài là
Theloderma gordoni, T. lavae, T. bambusicolum, Polypedates megacephalus và
Buergeria buergeri (Bảng 1, PL1).
Khoảng cách di truyền của các loài trong giống Zhangixalus ở Việt Nam
Khoảng cách di truyền của các loài được thể hiện ở bảng 3.8:
+ Z. duboisi có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài Z. omeimontis và khác
biệt nhất với loài Z. smargadinus, khoảng cách di truyền lần lượt là 1,03% đến
10,28%.
+ Z. franki có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài Z. burmanus và khác biệt
lớn nhất với loài Z. smargadinus, khoảng cách di truyền lần lượt là 2,57% và 10,27%.
+ Z. dorsoviridis có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài Z. yaokaiyae và khác
biệt nhất với loài Z. smaragdinus, khoảng cách di truyền lần lượt là 2,77% và 10,60%.
+ Z. purensis có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài Z. hongchibaensis và
khác biệt di truyền nhất với loài Z. smaragdinus, khoảng cách di truyền lần lượt là
1,64% và 11,09%.
99
+ Zhangixalus sp1. có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài Z. yaoshanensis
và khác biệt di truyền nhất với loài Z. smargadinus, khoảng cách di truyền lần lượt là
2,20% và 11,11%.
+ Z. jodiae có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài Z. yaoshanensis và khác
biệt di truyền nhất với loài Z. dennysi, khoảng cách di truyền lần lượt là 3,31% và
10,32%.
+ Z. dennysi có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài Z. feae và khác biệt nhất
với loài Z. jodiae, khoảng cách di truyền lần lượt là 6,54% và 12,30%.
+ Z. feae có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài Z. burmanus và khác biệt
nhất với loài Z. smargadinus, khoảng cách di truyền lần lượt là 4,16% và 8,13%.
+ Z. pachyproctus có quan hệ di truyền gần gũi nhất với loài Z. feae và khác biệt
di truyền lớn nhất với loài Z. yaoshanensis, khoảng cách di truyền lần lượt là 5,08%
và 10,16%.
Sai khác di truyền giữa các quần thể trong cùng một loài thuộc giống
Zhangixalus ở Việt Nam
Sai khác di truyền giữa các mẫu vật thuộc loài Z. dennysi khoảng 0,00%-0,27%
đối với các mẫu vật đều được thu ở VQG Tam Đảo, Vĩnh Phúc.
Sai khác di truyền giữa các mẫu vật thuộc loài Z. dorsoviridis khoảng 0,00%-
0,81%. Trong đó, các mẫu vật cùng được thu tại Lào Cai (Sa Pa và KBTTN Bát Xát)
có sai khác di truyền trong khoảng 0,54%-0,81%, các mẫu vật cùng được thu tại Vân
Nam Trung Quốc có sai khác di truyền trong khoảng 0,00-0,81%.
Sai khác di truyền trong loài Z. duboisi khoảng 0,00-0,27% trong đó, không có
sai khác di truyền giữa mẫu vật thu tại Hà Giang so với mẫu thu tại Lào Cai và sai
khác di truyền với quần thể ở Lai Châu 0,27%.
Sai khác di truyền trong loài Z. feae là 0.00-3,90%. Trong đó không có sai khác
di truyền giữa mẫu vật thu tại Hòa Bình, Sơn La, Lai Châu và Điện Biên và sai khác
di truyền giữa mẫu thu tại Kon Plong, Kon Tum với nhóm mẫu thu từ Tây Bắc là
3,90%.
100
Sai khác di truyền trong loài Z. franki và Z. jodiae là 0.00% đối với nhóm mẫu
thu từ điểm thu mẫu chuẩn tại Hà Giang (Quản Bạ).
Sai khác di truyền của loài Z. nigropunctatus là 0,00%-7,11%. Trong đó, sai
khác giữa mẫu vật thu từ tỉnh Vân Nam (chưa rõ đến huyện, mã LC386571) so với
mẫu vật thu tại huyện Uy Ninh (JX219430, JX219433) và huyện Long Lăng
(JX219428, JX219429) tỉnh Vân Nam, Trung Quốc là 6,48%-7,11%. Sai khác giữa
hai nhóm mẫu thu từ Uy Ninh và Long Lăng tỉnh Vân Nam Trung Quốc là 5,05%,
đồng thời không có sai khác di truyền với mẫu vật cùng địa điểm thu.
Sai khác di truyền trong loài Z. pachyproctus khoảng 0,27%-0,54%. Trong đó,
giữa mẫu vật thu từ Cao Bằng và Tuyên Quang có sai khác di truyền thấp, khoảng
0,27% và sai khác giữa mẫu thu tại Nghệ An so với mẫu vật thu từ Tuyên Quang và
Cao Bằng khoảng 0,54%.
Sai khác di truyền của loài Z. puerensis là 0,00%-2,49%. Sai khác di truyền
giữa các mẫu thu tại huyện Phong Thổ, tỉnh Lai Châu (VNMN 010292, VNMN
010284) là 0,27%. Sai khác di truyền giữa các mẫu thu từ Phổ Nhĩ (JN688884,
EU215542) huyện Vân Nam là 0,27%. Giữa quần thể tại huyện Phong Thổ tỉnh Lai
Châu và huyện Sa Pa tỉnh Lào Cai không có sai khác về di truyền.
Sai khác di truyền giữa quần thể thu từ Đằng Xung (JN688886, JN688888) và
Phổ Nhĩ huyện Vân Nam từ 0,54%-0,81%.
Sai khác di truyền giữa các mẫu vật chưa được định danh đến loài Zhangixalus
sp1. là 0,00%-0,27%. Trong đó, các mẫu vật thu từ KBTTN Bát Xát không có khác
biệt về di truyền trong nhóm và sai khác nhỏ với mẫu thu tại Sa Pa tỉnh Lào Cai là
0,27%.
Như vậy, khoảng cách di truyền giữa các loài trong giống Zhangixalus từ 0,37
(Z. dugritei và Z. hui) đến 12,30 (Z. dennysi và Z. smargadinus).
Cây quan hệ di truyền các loài thuộc giống Zhangixalus
Hai dạng cây di truyền được xây dựng là BI và ML có hình dạng tương tự nhau,
giá trị -Lnl mỗi mô hình là 14813,418 và 12762,3325 giá trị Anpha đối với cây BI là
101
0,294 và giá trị Gama với cây ML là 0,244. Cây quan hệ di truyền dạng BI được thể
hiện ở hình 3.62. Kết quả đánh giá về mối quan hệ di truyền của các loài được dựa
trên cả hai phương pháp xây dựng cây ML và BI:
+ 74 mẫu vật thuộc 21 loài và 01 nhóm mẫu vật chưa được định danh đến loài
nằm trên cùng một nhánh Zhangixalus với giá trị xác suất hậu nghiệm gốc nhánh đạt
tuyệt đối (100 với mô hình xây dựng cây BI và 1,00 với mô hình xây dựng cây ML).
+ Các loài ếch cây thuộc giống Zhangixalus ở Việt Nam nằm trên 5 nhánh (A1,
A2, A3, A4, A5), giá trị xác suất hậu nghiệm gốc nhánh đều đạt giá trị gần tuyệt đối
(100/0,89 đối với nhánh A1, 100/0,92 đối với nhánh A2, 100/0,91 đối với nhánh A3,
100/-- đối với nhánh A4 và 99/0,74 đối với nhánh A5) (Hình 3.60).
Nhánh A1 gồm có 8 loài, sai khác di truyền giữa các loài trong nhóm ở khoảng
1,03% (Z. duboisi và Z. omeimontis) đến 5,05% (Z. franki và Z. dorsorviridis). Nhánh
A1 gồm có 2 phân nhóm:
+ Nhóm duboisi gồm có 4 loài Z. duboisi, Z. omeimontis, Z. franki, Z. burmanus
nằm trên cùng một nhánh với giá trị xác suất hậu nghiệm gốc nhánh là 89/0,78;
khoảng cách di truyền trong nhóm này là từ 1,03% (Z. duboisi và Z. omeimontis) đến
4,22% (Z. burmanus và Z. omeimontis). Trong đó, Z. duboisi và Z. omeimontis có
quan hệ chị em gần gũi cùng nằm trên một nhánh với giá trị xác suất hậu nghiệm gốc
nhánh đạt gần tuyệt đối 1,00/0,99 (BI/ML), khoảng cách di truyền giữa hai loài là
1,03%-1,33%, cùng với Z. franki tạo thành 1 nhóm với giá trị xác suất hậu nghiệm
gốc nhánh là 100/0,86. Khoảng cách di truyền giữa Z. franki so với Z. duboisi là
1,92%-2,20% và so với Z. omeimontis là 2,21%-2,49%.
+ Nhóm dosoviridis gồm có 3 loài Z. dorsoviridis, Zhangixalus sp. (LC386571)
(mẫu vật này được định danh là Z. nigropunctatus trong nghiên cứu của Matsui et al.
2019 [93]), Z. zhoukaiyae nằm trên cùng một nhánh với xác suất hậu nghiệm gốc
nhánh đạt gần tuyệt đối (100/0,99) ; khoảng cách di truyền trong nhóm này từ 1,36%
(Zhangixalus sp. và Z. zhoukaiyae) đến 3,33% (Z. dorsoviridis và Z. zhoukaiyae).
Nhánh A2 gồm có 6 loài, sai khác di truyền giữa các loài trong nhóm này ở
khoảng 0,37% (Z. hui và Z. dugritei) đến 4,20% (Z. purensis và Z. wui). Trong đó 5
102
loài là Z. hungfuensis, Z. wui, Z. hui, Z. dugritei và Z. hongchibaensis nằm trên cùng
một nhánh với giá trị xác suất hậu nghiệm gốc nhánh là 100/0,92. Hai loài Z. dugritei
và Z. hui có quan hệ di truyền gần gũi nhất, cùng thuộc một nhánh với giá trị xác suất
hậu nghiệm gốc nhánh đạt 100/0,99. Khoảng cách di truyền giữa hai loài này rất thấp
khoảng 0,37%.
Nhánh A3 gồm có 6 loài, sai khác di truyền giữa các loài trong nhóm ở khoảng
3,14% (Z. pinglongensis và Z. yaoshanensis) đến 7,27% (Z. chenfui và Z.
yaoshanensis). Trong đó 5 loài Z. nigropunctatus, Zhangixalus sp1., Z. pinglongensis,
Z. yaoshanensis, Z. jodiae và Z. chenfui nằm trên cùng một nhánh với giá trị xác suất
hậu nghiệm gốc nhánh là 89/0,91. Loài Zhangixalus sp1. có khoảng cách di truyền
gần gũi với Z. pinglongensis và Z. yaoshanensis với khoảng cách di truyền lần lượt
là 1,92% - 2,20% và 2,20% - 3,38%.
+ Nhánh A5 gồm 3 loài Z. feae, Z. smaragdinus và Z. pachyproctus, sai khác di
truyền giữa các loài trong nhóm khoảng 8,07% (Z. feae và Z. smaragdinus) đến 9,69%
(Z. smaragdinus và Z. pachyproctus). Sai khác di truyền giữa hai loài Z. feae và Z.
pachyproctus là 5,08%-5,99%.
103
Hình 3.60. Cây quan hệ di truyền các loài trong nhóm Zhangixalus xây dựng trên mô hình BI Giá trị xác suất hậu nghiệm thể hiện ở các gốc nhánh (ML/BI)
104
2.
11.
12.
13.
EU215537 JX219422 JX219432 JX219433 ML.2019.1 ML.2019.2 Linh 6 ADF8 55211 Yty.2018.16 JX219423 JX219424 JX219425 JX219426 YT.2018.6
14.
16.
17.
18.
21.
22.
YT.2018.5 JN688872 JN688873 LC010584 ĐB.2014.98 HB.2014.28 NLO213
1.Z. burmanus 2.Z. burmanus 3.Z. chenfui 4.Z. chenfui 5.Z. dennysi 6.Z. dennysi 7.Z. dennysi 8.Z. dennysi 9.Z. dorsovidiris 10.Z. dorsoviridis 11.Z. dorsoviridis 12.Z. dorsoviridis 13.Z. dorsoviridis 14.Z. dorsoviridis 15.Z. duboisi 16.Z. duboisi 17.Z. duboisi 18.Z. dugritei 19.Z. dugritei 20.Z. dugritei 21.Z. feae 22.Z. feae 23.Z. feae 24.Z. feae 25.Z. franki 26.Z. franki 27.Z. franki 28.Z. hongchibaensis 29.Z. hui 30.Z. hui 31.Z. hui 32.Z. hui 33.Z. hui
1. 1,37 6,24 6,27 6,24 6,27 8,13 8,78 7,82 8,47 8,13 8,78 8,13 8,78 5,35 6,25 5,35 6,25 5,05 5,95 5,05 5,95 5,05 5,95 5,03 5,93 VNMN 010243 3,06 3,93 VNMN 07079 2,77 3,63 2,77 3,63 3,90 4,78 3,90 4,78 3,90 4,78 4,16 4,47 4,16 4,47 5,92 6,53 VNMN 05859 4,16 4,47 VNMN 011885 1,36 1,92 VNMN 011686 1,36 1,92 VNMN 011687 1,36 1,92 5,07 5,36 3,61 4,48 3,61 4,48 3,61 4,48 5,65 6,56 5,65 6,56
JN688882 JN688876 JN688877 JN688878 EU215538 JN688879
3. 0,00 9,72 9,42 9,72 9,72 7,79 7,79 7,18 7,18 7,18 7,45 7,50 7,17 7,17 7,51 7,51 7,51 5,66 5,66 5,67 5,66 5,94 5,94 5,94 8,11 7,19 7,19 7,19 7,81 7,81
4. 9,72 9,42 9,72 9,72 7,79 7,79 7,18 7,18 7,18 7,45 7,50 7,17 7,17 7,51 7,51 7,51 5,66 5,66 5,67 5,66 5,94 5,94 5,94 8,11 7,19 7,19 7,19 7,81 7,81
5. 0,27 0,00 0,00 9,09 9,09 8,78 8,78 8,78 8,14 8,82 8,48 8,48 8,46 8,46 8,46 6,84 6,84 6,85 6,84 7,51 7,51 7,51 9,13 8,14 8,14 8,14 8,81 8,81
6. 0,27 0,27 8,79 8,79 8,47 8,47 8,47 7,83 8,52 8,18 8,18 8,16 8,16 8,16 6,54 6,54 6,56 6,54 7,21 7,21 7,21 8,82 7,83 7,83 7,83 8,50 8,50
7. 0,00 9,09 9,09 8,78 8,78 8,78 8,14 8,82 8,48 8,48 8,46 8,46 8,46 6,84 6,84 6,85 6,84 7,51 7,51 7,51 9,13 8,14 8,14 8,14 8,81 8,81
8. 9,09 9,09 8,78 8,78 8,78 8,14 8,82 8,48 8,48 8,46 8,46 8,46 6,84 6,84 6,85 6,84 7,51 7,51 7,51 9,13 8,14 8,14 8,14 8,81 8,81
9. 0,00 0,81 0,81 0,81 0,81 3,89 3,59 3,59 5,96 5,96 5,96 5,34 5,34 7,13 5,34 5,05 5,05 5,05 5,94 6,27 6,27 6,27 5,38 5,38
10. 0,81 0,81 0,00 0,81 0,00 0,00 0,81 0,54 0,54 0,54 3,89 4,19 4,19 4,19 4,18 3,59 3,89 3,89 3,89 3,88 3,59 3,89 3,89 3,89 3,88 5,96 6,28 6,28 6,28 6,26 5,96 6,28 6,28 6,28 6,26 5,96 6,28 6,28 6,28 6,26 5,34 4,75 4,75 4,75 5,02 5,34 4,75 4,75 4,75 5,02 7,13 6,53 6,53 6,53 6,80 5,34 4,75 4,75 4,75 5,02 5,05 4,76 4,76 4,76 4,74 5,05 4,76 4,76 4,76 4,74 5,05 4,76 4,76 4,76 4,74 5,94 6,25 6,25 6,25 6,23 6,27 5,97 5,97 5,97 5,95 6,27 5,97 5,97 5,97 5,95 6,27 5,97 5,97 5,97 5,95 5,38 5,08 5,08 5,08 5,06 5,38 5,08 5,08 5,08 5,06
15. 0,27 0,27 0,00 4,21 3,91 3,91 4,21 3,91 3,91 0,00 4,21 3,91 3,91 0,00 5,07 4,76 4,76 5,36 5,07 4,76 4,76 5,36 6,86 6,54 6,54 6,28 5,07 4,76 4,76 5,36 2,20 1,92 1,92 3,60 2,20 1,92 1,92 3,60 2,20 1,92 1,92 3,60 4,19 3,89 3,89 1,36 4,50 4,20 4,20 0,37 4,50 4,20 4,20 0,37 4,50 4,20 4,20 0,37 4,78 4,48 4,48 2,48 4,78 4,48 4,48 2,48
19. 0,00 5,36 5,36 6,28 5,36 3,60 3,60 3,60 1,36 0,37 0,37 0,37 2,48 2,48
20. 5,36 5,36 0,00 6,28 3,90 3,90 5,36 0,00 0,00 3,60 4,44 4,44 3,60 4,44 4,44 3,60 4,44 4,44 1,36 5,37 5,37 0,37 5,06 5,06 0,37 5,06 5,06 0,37 5,06 5,06 2,48 5,94 5,94 2,48 5,94 5,94
Bảng 3.8. Khoảng cách di truyền các loài Lưỡng cư trong giống Zhangixalus
8,71
8,71
8,41
8,71
EU215533 JX219428 JX219430 LC386571 JX219429 JX219419 JX219420 TQ.2.08.172 CB.2015.9
7,49 8,71 8,52 8,83 9,16 9,16 9,49
7,49 8,71 8,52 8,83 9,16 9,16 9,49
7,79 8,41 8,21 8,52 8,85 8,85 9,18
7,49 8,71 8,52 8,83 9,16 9,16 9,49
KU170683 KU170684
8,55 8,24 8,53 8,53 7,88 7,88 8,55 8,55 8,55 7,87 7,87
8,55 8,24 8,53 8,53 7,88 7,88 8,55 8,55 8,55 7,87 7,87
8,24 7,94 8,22 8,22 7,58 7,58 8,24 8,24 8,24 7,57 7,57
8,55 8,24 8,53 8,53 7,88 7,88 8,55 8,55 8,55 7,87 7,87
7,21 7,21 7,21 7,80 6,90 7,80 6,23 6,90 6,91 7,20 8,79 8,79 9,12 7,53 7,53 7,84 8,14 6,93 6,93 6,30 6,60 7,84 7,84 7,84 6,89 6,89 8,17 8,17 7,52
7,21 10,32 10,01 10,32 10,32 8,34 7,21 10,32 10,01 10,32 10,32 8,34 7,21 10,32 10,01 10,32 10,32 8,34 7,80 10,11 9,79 10,11 10,11 7,44 6,90 7,40 7,80 10,11 9,79 10,11 10,11 7,44 1,91 6,23 7,40 6,90 4,77 6,91 4,49 7,20 6,89 8,79 6,89 8,79 7,21 9,12 7,53 10,35 10,04 10,35 10,35 7,43 7,53 10,35 10,04 10,35 10,35 7,43 7,21 7,84 7,51 8,14 6,30 6,93 6,30 6,93 6,28 6,30 6,58 6,60 7,21 7,84 7,21 7,84 7,21 7,84 5,98 6,89 6,89 5,98 8,17 10,86 10,54 10,86 10,86 7,28 8,17 10,86 10,54 10,86 10,86 7,28 7,52 10,47 10,16 10,47 10,47 6,94
8,34 7,74 7,74 7,74 8,01 8,34 7,74 7,74 7,74 8,01 8,34 7,74 7,74 7,74 8,01 7,44 7,13 7,13 7,13 7,11 7,40 6,80 6,80 6,80 7,07 7,44 7,13 7,13 7,13 7,11 1,91 1,36 1,36 1,36 1,63 7,40 6,80 6,80 6,80 7,07 4,77 4,48 4,48 4,48 4,47 4,49 4,20 4,20 4,20 4,18 6,89 6,29 6,29 6,29 6,56 6,89 6,29 6,29 6,29 6,56 7,21 6,60 6,60 6,60 6,88 7,43 7,13 7,13 7,13 7,10 7,43 7,13 7,13 7,13 7,10 7,21 6,61 6,61 6,61 6,29 7,51 6,90 6,90 6,90 6,58 6,30 5,37 5,37 5,37 5,98 6,30 5,37 5,37 5,37 5,98 6,28 5,35 5,35 5,35 5,96 6,58 5,64 5,64 5,64 6,25 7,21 6,61 6,61 6,61 6,29 7,21 6,61 6,61 6,61 6,29 7,21 6,61 6,61 6,61 6,29 5,98 5,68 5,68 5,68 5,66 5,98 5,68 5,68 5,68 5,66 7,28 6,97 6,97 6,97 6,95 7,28 6,97 6,97 6,97 6,95 6,94 6,63 6,63 6,63 6,61
5,95 5,63 5,63 6,20 5,95 5,63 5,63 6,20 5,95 5,63 5,63 6,20 5,68 5,36 5,36 7,16 7,44 7,12 7,12 7,14 5,68 5,36 5,36 7,16 4,18 3,88 3,88 5,64 7,44 7,12 7,12 7,14 1,31 1,33 1,33 4,49 1,09 1,03 1,03 4,20 7,52 7,19 7,19 7,21 7,52 7,19 7,19 7,21 7,84 7,51 7,51 7,52 4,77 4,76 4,76 5,93 4,77 4,76 4,76 5,93 6,00 5,68 5,68 3,07 5,71 5,39 5,39 3,35 4,53 4,22 4,22 2,22 4,53 4,22 4,22 2,22 4,51 4,20 4,20 2,21 4,80 4,49 4,49 1,93 6,00 5,68 5,68 3,07 6,00 5,68 5,68 3,07 6,00 5,68 5,68 3,07 4,22 3,91 3,91 1,93 4,22 3,91 3,91 1,93 6,99 6,66 6,66 6,06 6,99 6,66 6,66 6,06 6,65 6,32 6,32 5,76
6,20 6,20 6,20 7,16 7,14 7,16 5,64 7,14 4,49 4,20 7,21 7,21 7,52 5,93 5,93 3,07 3,35 2,22 2,22 2,21 1,93 3,07 3,07 3,07 1,93 1,93 6,06 6,06 5,76
8,19 8,19 9,35
7,89 7,89 9,66
8,19 8,19 9,35
8,19 8,19 9,35
34.Z. jodiae 35.Z. jodiae 36.Z. jodiae 37.Z. nigropunctatus 38.Z. nigropunctatus 39.Z. nigropunctatus 40.Z. nigropunctatus 41.Z. nigropunctatus 42.Z. omeimontis 43.Z. omeimontis 44.Z. pachyproctus 45.Z. pachyproctus 46.Z. pachyproctus 47.Z. pinglongensis 48.Z. pinglongensis 49.Z. puerensis 50.Z. puerensis 51.Z. puerensis 52.Z. puerensis 53.Z. puerensis 54.Z. puerensis 55.Z. puerensis 56.Z. puerensis 57.Z. puerensis 58.Z. puerensis 59.Z. puerensis 60.Z. schlegelii 61.Z. schlegelii 62.Z. schlegelii 63.Z. smaragdinus 64.Z. smaragdinus 65.Z. wui 66.Z. wui 67.Z. yaoshanensis 68.Z. yaoshanensis 69.Z. zhoukaiyae
6,20 5,36 5,36 VNMN 07120 5,34 5,65 6,20 5,36 5,36 VNMN 07121 5,34 5,65 6,20 5,36 5,36 VNMN 07122 5,34 5,65 7,16 6,54 6,54 4,20 4,51 7,14 5,34 5,34 6,49 6,52 7,16 6,54 6,54 4,20 4,51 5,64 3,87 3,87 4,44 5,32 7,14 5,34 5,34 6,49 6,52 4,49 4,78 4,78 3,35 4,22 4,20 5,07 5,07 3,06 3,94 7,21 5,08 5,08 6,59 7,52 7,21 5,08 5,08 6,59 7,52 7,52 5,38 5,38 VNMN 01299 6,90 7,84 5,93 5,67 5,67 5,06 5,38 5,93 5,67 5,67 5,06 5,38 3,07 5,97 5,97 VNMN 010292 5,68 6,59 3,35 6,27 6,27 VNMN 010284 5,38 6,30 2,22 4,79 4,79 4,79 5,69 2,22 4,79 4,79 4,79 5,69 2,21 4,78 4,78 4,78 5,67 1,93 5,07 5,07 4,49 5,38 3,07 5,97 5,97 5,68 6,59 3,07 5,97 5,97 5,68 6,59 3,07 5,97 5,97 5,68 6,59 1,93 5,35 5,35 3,91 4,20 1,93 5,35 5,35 3,91 4,20 6,06 6,33 6,33 6,03 6,32 6,06 6,33 6,33 6,03 6,32 5,41 5,99 5,76 6,00 6,00 10,58 10,30 10,71 10,71 11,98 12,30 11,98 11,98 10,60 10,60 9,96 9,96 9,96 10,24 10,28 9,93 9,93 11,02 11,02 11,02 8,07 8,07 10,58 10,30 10,71 10,71 11,98 12,30 11,98 11,98 10,60 10,60 9,96 9,96 9,96 10,24 10,28 9,93 9,93 11,02 11,02 11,02 8,07 8,07 2,48 5,94 5,94 5,07 5,97 2,48 5,94 5,94 5,07 5,97 5,90 5,34 5,34 5,04 5,36 7,81 6,63 6,63 6,32 6,65 6,54 4,74 4,74 5,32 6,21
EU215542 JN688884 JN688886 JN688888 JN688889 JN688890 JN688892 JN688893 JN688894 AB202078 NC 007178 LC369670 JX21941 JX219411 JN688880 JN688881 MG322121 MG322122 KU601500
6,58 6,91 6,58 6,91 6,90 6,81 7,27 10,46 10,77 10,46 10,46 8,45 3,33 7,14
6,58 6,28 6,28 6,28 6,26 6,58 6,28 6,28 6,28 6,26 6,81 6,51 6,51 6,51 6,48 8,45 7,48 7,48 7,48 8,11 3,33 2,77 2,77 2,77 3,04
4,80 4,50 4,50 2,48 4,80 4,50 4,50 2,48 5,65 5,34 5,34 5,90 7,25 6,92 6,92 7,81 5,05 4,75 4,75 6,54
2,48 2,48 5,90 7,81 6,54
6,91 6,91 6,90 7,27 7,14
8,45
8,75
8,45
8,45
105
8,45
8,45
8,75
8,45
KU601499 JX219427
70.Z. zhoukayiae 71.Zhangixalus sp1. 72.Zhangixalus sp1. 73.Zhangixalus sp1. 74.Zhangixalus sp1.
5,32 6,21 5,66 5,98 VNMN010106 5,37 5,69 VNMN010107 5,37 5,69 VNMN010108 5,37 5,69
7,14 7,55 7,86 7,86 7,86
7,14 3,33 7,55 10,70 10,38 10,70 10,70 7,19 7,86 10,38 10,07 10,38 10,38 7,49 7,86 10,38 10,07 10,38 10,38 7,49 7,86 10,38 10,07 10,38 10,38 7,49
3,33 2,77 2,77 2,77 3,04 7,19 6,88 6,88 6,88 6,86 7,49 7,18 7,18 7,18 7,16 7,49 7,18 7,18 7,18 7,16 7,49 7,18 7,18 7,18 7,16
5,05 4,75 4,75 6,54 6,28 5,96 5,96 6,24 5,98 5,67 5,67 6,53 5,98 5,67 5,67 6,53 5,98 5,67 5,67 6,53
6,54 6,24 6,53 6,53 6,53
6,54 4,74 4,74 6,24 5,69 5,69 6,53 5,98 5,98 6,53 5,98 5,98 6,53 5,98 5,98
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
23 24. 3,90 25. 5,62 4,44 26. 5,62 4,44 0,00 27. 5,62 4,44 0,00 0,00 28. 6,28 5,37 4,76 4,76 4,76 29. 5,97 5,06 3,31 3,31 3,31 1,64 30. 5,97 5,06 3,31 3,31 3,31 1,64 0,00 31. 5,97 5,06 3,31 3,31 3,31 1,64 0,00 0,00 32. 6,87 5,94 4,75 4,75 4,75 2,19 2,20 2,20 2,20 33. 6,87 5,94 4,75 4,75 4,75 2,19 2,20 2,20 2,20 0,00 34. 6,58 5,36 4,73 4,73 4,73 6,83 5,90 5,90 5,90 6,82 6,82 35. 6,58 5,36 4,73 4,73 4,73 6,83 5,90 5,90 5,90 6,82 6,82 0,00 36. 6,58 5,36 4,73 4,73 4,73 6,83 5,90 5,90 5,90 6,82 6,82 0,00 0,00 37. 7,78 6,54 4,18 4,18 4,18 7,76 6,85 6,85 6,85 8,35 8,35 4,75 4,75 4,75 38. 5,96 5,34 6,19 6,19 6,19 7,42 6,83 6,83 6,83 7,42 7,42 5,06 5,06 5,06 5,05 39. 7,78 6,54 4,18 4,18 4,18 7,76 6,85 6,85 6,85 8,35 8,35 4,75 4,75 4,75 0,00 5,05 40. 5,61 3,87 4,15 4,15 4,15 6,23 5,34 5,34 5,34 5,06 5,06 7,41 7,41 7,41 7,11 6,48 7,11 41. 5,96 5,34 6,19 6,19 6,19 7,42 6,83 6,83 6,83 7,42 7,42 5,06 5,06 5,06 5,05 0,00 5,05 6,48 42. 6,27 4,78 2,49 2,49 2,49 4,47 4,19 4,19 4,19 4,47 4,47 5,95 5,95 5,95 5,97 7,15 5,97 4,47 7,15 43. 6,57 5,07 2,21 2,21 2,21 4,18 3,90 3,90 3,90 4,18 4,18 5,66 5,66 5,66 5,68 6,86 5,68 4,18 6,86 0,27 44. 5,99 5,08 7,47 7,47 7,47 7,81 6,89 6,89 6,89 7,81 7,81 8,79 8,79 8,79 9,09 8,43 9,09 5,36 8,43 6,58 6,87 45. 5,99 5,08 7,47 7,47 7,47 7,81 6,89 6,89 6,89 7,81 7,81 8,79 8,79 8,79 9,09 8,43 9,09 5,36 8,43 6,58 6,87 0,54 46. 6,30 5,38 7,79 7,79 7,79 8,13 7,21 7,21 7,21 8,13 8,13 9,12 9,12 9,12 9,42 8,75 9,42 5,67 8,75 6,89 7,19 0,27 0,27
46
47
48
106
47. 6,90 5,67 4,46 4,46 4,46 6,85 5,63 5,63 5,63 6,84 6,84 3,33 3,33 3,33 4,52 5,95 4,52 7,10 5,95 5,36 5,07 8,13 8,13 8,45 48. 6,90 5,67 4,46 4,46 4,46 6,85 5,63 5,63 5,63 6,84 6,84 3,33 3,33 3,33 4,52 5,95 4,52 7,10 5,95 5,36 5,07 8,13 8,13 8,45 0,00 49. 6,90 5,97 5,36 5,36 5,36 3,35 2,78 2,78 2,78 3,34 3,34 7,48 7,48 7,48 9,06 8,09 9,06 5,67 8,09 5,67 5,38 6,61 7,24 6,93 8,11 8,11 50. 7,20 6,27 5,07 5,07 5,07 3,63 3,06 3,06 3,06 3,63 3,63 7,18 7,18 7,18 8,75 8,39 8,75 5,96 8,39 5,38 5,09 6,91 7,55 7,23 7,81 7,81 51. 5,70 4,79 3,91 3,91 3,91 2,49 1,93 1,93 1,93 2,49 2,49 5,97 5,97 5,97 8,12 6,88 8,12 5,08 6,88 4,21 3,92 7,23 7,23 7,55 6,60 6,60 52. 5,70 4,79 3,91 3,91 3,91 2,49 1,93 1,93 1,93 2,49 2,49 5,97 5,97 5,97 8,12 6,88 8,12 5,08 6,88 4,21 3,92 7,23 7,23 7,55 6,60 6,60 53. 5,68 4,78 3,89 3,89 3,89 2,48 1,93 1,93 1,93 2,48 2,48 6,26 6,26 6,26 8,08 6,85 8,08 5,06 6,85 4,20 3,91 7,20 7,20 7,51 6,57 6,57 54. 5,97 5,07 4,18 4,18 4,18 2,21 1,65 1,65 1,65 2,76 2,76 6,55 6,55 6,55 7,78 7,15 7,78 5,35 7,15 4,48 4,20 6,90 6,90 7,22 6,87 6,87 55. 6,90 5,97 5,36 5,36 5,36 3,35 2,78 2,78 2,78 3,34 3,34 7,48 7,48 7,48 9,06 8,09 9,06 5,67 8,09 5,67 5,38 6,61 7,24 6,93 8,11 8,11 56. 6,90 5,97 5,36 5,36 5,36 3,35 2,78 2,78 2,78 3,34 3,34 7,48 7,48 7,48 9,06 8,09 9,06 5,67 8,09 5,67 5,38 6,61 7,24 6,93 8,11 8,11 57. 6,90 5,97 5,36 5,36 5,36 3,35 2,78 2,78 2,78 3,34 3,34 7,48 7,48 7,48 9,06 8,09 9,06 5,67 8,09 5,67 5,38 6,61 7,24 6,93 8,11 8,11 58. 6,26 5,35 3,60 3,60 3,60 1,64 1,65 1,65 1,65 2,76 2,76 6,84 6,84 6,84 7,18 6,84 7,18 5,05 6,84 3,90 3,62 6,59 6,59 6,91 6,86 6,86 59. 6,26 5,35 3,60 3,60 3,60 1,64 1,65 1,65 1,65 2,76 2,76 6,84 6,84 6,84 7,18 6,84 7,18 5,05 6,84 3,90 3,62 6,59 6,59 6,91 6,86 6,86 60. 7,57 6,33 5,73 5,73 5,73 6,04 5,75 5,75 5,75 6,37 6,37 9,15 9,15 9,15 10,42 9,75 10,42 6,32 9,75 6,96 6,66 8,56 8,56 8,89 9,48 9,48 61. 7,57 6,33 5,73 5,73 5,73 6,04 5,75 5,75 5,75 6,37 6,37 9,15 9,15 9,15 10,42 9,75 10,42 6,32 9,75 6,96 6,66 8,56 8,56 8,89 9,48 9,48 62. 6,93 6,00 5,40 5,40 5,40 5,74 5,45 5,45 5,45 6,06 6,06 7,87 7,87 7,87 9,43 9,08 9,43 5,99 9,08 6,66 6,36 8,86 8,86 9,19 8,50 8,50 63. 8,13 8,07 10,27 10,27 10,27 10,69 10,68 10,68 10,68 11,02 11,02 10,04 10,04 10,04 11,38 10,04 11,38 8,36 10,04 10,28 9,98 9,36 9,36 9,69 10,39 10,39 64. 8,13 8,07 10,27 10,27 10,27 10,69 10,68 10,68 10,68 11,02 11,02 10,04 10,04 10,04 11,38 10,04 11,38 8,36 10,04 10,28 9,98 9,36 9,36 9,69 10,39 10,39 65. 6,86 5,94 4,18 4,18 4,18 2,76 2,20 2,20 2,20 1,91 1,91 7,45 7,45 7,45 8,39 7,45 8,39 5,64 7,45 4,49 4,20 7,81 7,81 8,13 7,46 7,46 66. 6,86 5,94 4,18 4,18 4,18 2,76 2,20 2,20 2,20 1,91 1,91 7,45 7,45 7,45 8,39 7,45 8,39 5,64 7,45 4,49 4,20 7,81 7,81 8,13 7,46 7,46 67. 6,55 5,34 4,44 4,44 4,44 6,81 5,60 5,60 5,60 6,81 6,81 3,31 3,31 3,31 3,90 5,32 3,90 5,90 5,32 5,94 5,65 8,41 8,41 8,73 3,14 3,14 68. 7,57 6,63 5,69 5,69 5,69 8,46 7,49 7,49 7,49 8,45 8,45 4,24 4,24 4,24 5,12 6,60 5,12 7,20 6,60 7,56 7,26 9,82 9,82 10,16 3,37 3,37 69. 6,51 4,74 5,02 5,02 5,02 7,14 6,24 6,24 6,24 5,96 5,96 8,03 8,03 8,03 8,36 7,72 8,36 1,36 7,72 5,35 5,06 5,69 5,69 5,99 7,72 7,72 70. 6,51 4,74 5,02 5,02 5,02 7,14 6,24 6,24 6,24 5,96 5,96 8,03 8,03 8,03 8,36 7,72 8,36 1,36 7,72 5,35 5,06 5,69 5,69 5,99 7,72 7,72 71. 6,91 5,69 5,05 5,05 5,05 6,87 5,93 5,93 5,93 6,56 6,56 3,62 3,62 3,62 4,53 5,97 4,53 6,86 5,97 6,58 6,28 8,49 8,49 8,82 2,25 2,25 72. 7,21 5,98 4,76 4,76 4,76 7,16 6,22 6,22 6,22 6,86 6,86 3,33 3,33 3,33 4,24 6,26 4,24 7,15 6,26 6,28 5,99 8,80 8,80 9,13 2,23 2,23 73. 7,21 5,98 4,76 4,76 4,76 7,16 6,22 6,22 6,22 6,86 6,86 3,33 3,33 3,33 4,24 6,26 4,24 7,15 6,26 6,28 5,99 8,80 8,80 9,13 2,23 2,23 74. 7,21 5,98 4,76 4,76 4,76 7,16 6,22 6,22 6,22 6,86 6,86 3,33 3,33 3,33 4,24 6,26 4,24 7,15 6,26 6,28 5,99 8,80 8,80 9,13 2,23 2,23
49 50. 0,27 51. 2,21
50 2,49
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
107
1,92 1,92 1,92 1,08 1,08 6,06 6,06 5,76
0,00 0,00 2,68 2,68 6,99 6,99 6,69
0,00 2,68 2,68 6,99 6,99 6,69
2,68 2,68 6,99 6,99 6,69
2,49 2,48 2,20 0,27 0,27 0,27 2,47 2,47 7,29 7,29 6,99
1,13 1,18 2,74 2,74 2,21 1,36 1,36 5,78 5,78 5,48
0,00 1,13 1,18 2,21 2,21 2,21 1,36 1,36 5,78 5,78 5,48
5,43 5,43 5,13
0,00 1,08
1,08
0,00 5,43 5,43 5,13
0,27 2,68 2,68 2,20 1,36 1,36 5,76 5,76 5,46
6,67 6,67 9,43
6,67 6,67 9,43
6,36 11,64 11,64 6,36 11,64 11,64 0,00 8,46 10,05 10,05 7,43 7,43
7,47 7,47
7,47 6,54 6,54 7,12 8,48 7,47 6,54 6,54 7,12 8,48 0,00
52. 2,21 53. 2,20 54. 1,92 55. 0,00 56. 0,00 57. 0,00 58. 2,20 59. 2,20 60. 6,99 61. 6,99 62. 6,69 63. 11,09 10,77 10,09 10,09 10,38 10,69 11,09 11,09 11,09 10,66 10,66 11,37 11,37 10,68 64. 11,09 10,77 10,09 10,09 10,38 10,69 11,09 11,09 11,09 10,66 10,66 11,37 11,37 10,68 0,00 65. 3,91 66. 3,91 67. 8,07 68. 9,47 69. 6,57 70. 6,57 71. 8,14 72. 8,44 73. 8,44 74. 8,44
1,92 1,92 6,54 7,51 5,95 5,95 6,59 6,88 6,88 6,88
2,20 2,20 6,83 8,47 5,94 5,94 6,88 7,17 7,17 7,17
2,49 2,49 6,56 7,54 5,97 5,97 6,61 6,91 6,91 6,91
4,20 4,20 7,77 9,16 6,87 6,87 8,44 8,14 8,14 8,14
2,49 2,49 6,56 7,54 5,97 5,97 6,61 6,91 6,91 6,91
3,91 3,91 8,07 9,47 6,57 6,57 8,14 8,44 8,44 8,44
3,91 3,91 8,07 9,47 6,57 6,57 8,14 8,44 8,44 8,44
3,91 3,91 8,07 9,47 6,57 6,57 8,14 8,44 8,44 8,44
2,20 2,20 6,83 7,82 6,24 6,24 6,89 7,18 7,18 7,18
7,24 7,24 9,51 9,82 9,82 9,82
7,24 7,24 9,51 9,82 9,82 9,82
2,20 2,20 6,83 8,47 10,91 10,91 9,89 11,53 11,53 9,11 9,11 1,65 5,94 5,94 6,88 7,17 7,17 7,17
6,90 6,90 8,53 11,11 11,11 6,86 6,86 2,48 3,66 7,48 7,48 8,83 10,79 10,79 7,15 7,15 2,20 3,38 7,78 7,78 0,27 8,83 10,79 10,79 7,15 7,15 2,20 3,38 7,78 7,78 0,27 0,00 8,83 10,79 10,79 7,15 7,15 2,20 3,38 7,78 7,78 0,27 0,00 0.00
108
109
Quan hệ di truyền giữa các quần thể loài Zhangixalus feae
Mặc dù đã được ghi nhận phân bố ở Việt Nam từ rất sớm, tuy nhiên cho đến
nay, các quần thể loài Z. feae hiện chỉ mới được biết đến ở khu vực Tây Bắc (Điện
Biên, Sơn La, Lào Cai, Hòa Bình), Nghệ An, khu vực Tây Nguyên và Đồng Nai,
không có ghi nhận phân bố ở các tỉnh từ Hà Tĩnh vào đến Quảng Ngãi. Sự ngắt quãng
về phân bố có thể là một yếu tố dẫn đến sai khác về di truyền giữa các quần thể. Do
đó, trong nghiên cứu này NCS tiến hành phân tích mối quan hệ di truyền giữa các
quần thể của loài để đánh giá sự khác biệt giữa các quần thể trong cùng loài ở các địa
điểm phân bố khác nhau.
Phân tích 3 đoạn gen 12S rARN, tARNval, 16S rARN với chiều dài 1918 Nu,
trong đó, số vị trí bảo thủ là C=1476, số vị trí đa dạng V=434. Tỉ lệ thành phần các
loại Bazơ nitơ là T=24,9%, C=20,9%, A=36,77% và G=17,5%. Trình tự gen của các
loài Zhangixalus duboisi, Z. dennysi, Z. smaragdinus được dùng để so sánh và loài
Rhacophorus kio được sử dụng làm nhóm ngoài (Bảng 1, PL1).
Các mẫu vật được định danh là loài Z. feae thu từ các địa điểm Lào Cai (Sa Pa,
Y Tý), Lai Châu (Sìn Hồ), Điện Biên (KBTTN Mường Nhé), Lào (Hủa Phăn), Hoà
Bình (KBTTN Hang Kia-Pà Cò) và Kon Tum (Kon Plông) có khoảng cách di truyền
giữa các quần thể từ 0,00% - 3,92% (Bảng 7, PL.1). Các mẫu vật này cùng nằm trên
cùng một nhánh với giá trị xác suất hậu nghiệm gốc nhánh đạt gần tuyệt đối ở cả hai
dạng mô hình BI và ML (100/0,99) và nằm trên hai phân nhánh A1 và A2: phân
nhánh A1 gồm các mẫu vật thu từ các tỉnh Tây Bắc của Việt Nam (Điện Biên, Hòa
Bình, Lào Cai, Lai Châu), tỉnh Vân Nam (Trung Quốc) và tỉnh Hủa Phăn (Lào) có
khác biệt về di truyền rất nhỏ từ 0,00% - 0,18%. Phân nhánh A2 gồm các mẫu thu từ
Ngọc Linh (Kon Tum) có khác biệt về di truyền rất nhỏ là 0,18%. Tuy nhiên hai phân
nhánh có sự tách biệt rõ ràng và sai khác di truyền khá lớn trong khoảng 3,52%-
3,92%, có thể là hai loài tách biệt (Hình 3.61, Bảng 6, PL2).
110
Hình 3.61. Cây quan hệ di truyền các quần thể loài Zhangixalus feae xây dựng trên mô hình BI Giá trị xác suất hậu nghiệm thể hiện ở các gốc nhánh (ML/BI)
Quan hệ di truyền giữa các quần thể loài Zhangixalus pachyproctus
Loài Zhangixalus pachyproctus được mô tả mới vào năm 2019 dựa trên phân
tích kết hợp hình thái và di truyền các quần thể đồng hình với loài Zhangixalus
smaragdinus (trước đây là R. maximus) ở Thái Lan, Trung Quốc, Mi-an-ma và Việt
Nam. Theo đó, các quần thể trước đây ở Việt Nam và phía Nam Trung Quốc được
định danh là Z. smaragdinus được xác định lại là loài Z. pachyproctus, đồng thời
khẳng định loài Z. smaragdinus không phân bố ở Việt Nam. Tuy nhiên, nghiên cứu
của Yu et al. (2019) mới chỉ xét đến hai quần thể ở Bắc Giang và Nghệ An [149].
Trong nghiên cứu này, NCS tiến hành phân tích sinh học phân tử bổ sung của 7 quần
thể khác để đánh giá sai khác di truyền của các quần thể ở Việt Nam và các địa điểm
có ghi nhận phân bố loài.
111
Ba đoạn gen 12S rARN, tARNval và 16S rARN được lựa chọn phân tích với tổng
chiều dài 1935 Nu, trong đó, số vị trí bảo thủ là C=1054, số vị trí đa dạng V=734. Tỉ
lệ thành phần các loại Bazơ nitơ là: T=24,6%, C=21,1%, A=36,6%, G=17,7%. Hai
loài được sử dụng làm nhóm ngoài gồm P. megacephalus và B. buergeri (Bảng 1,
PL. 1).
Hình 3.62. Cây quan hệ di truyền giữa các quần thể loài Zhangixalus pachyproctus
xây dựng trên mô hình BI
Giá trị xác suất hậu nghiệm thể hiện ở các gốc nhánh (ML/BI)
Các quần thể loài Z. pachyproctus ở nhóm địa điểm thứ nhất gồm Bắc Giang
(KBTTN Tây Yên Tử), Cao Bằng (Hạ Lang), Hải Dương (Chí Linh), Tuyên Quang
(Na Hang) và Lạng Sơn (Tràng Định) có sai khác di truyền với các quần thể ở nhóm
địa điểm thứ hai gồm Điện Biên (KBTTN Mường Nhé), Lai Châu (Sìn Hồ), Nghệ An
(Pù Hoạt), Lào (Luông Nậm Tha và Hủa Phăn), Trung Quốc (huyện Pue, Mengla và
huyện Meng Hai tỉnh Vân Nam) và Thái Lan (VQG Kuri Buri) khoảng 0,06-1,00%
112
và cùng chung một gốc nhánh với giá trị xác suất hậu nghiệm gốc nhánh là tuyệt đối
(100/1.00) ở cả hai mô hình xây dựng cây di truyền BI và ML. Đồng thời, sai khác di
truyền giữa các quần thể trong từng nhóm rất nhỏ, từ 0,00% đến 0,36% (Hình 3.62,
3.63, Bảng 7, PL2).
Hình 3.63. Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus pachyproctus và Z. smaragdinus
(Hình sao vàng: nơi được coi là điểm thu mẫu chuẩn, hình sao màu xanh: nơi
đã ghi nhận phân bố theo các nghiên cứu trước, hình sao đỏ: nơi ghi nhận mới) và
địa điểm phân bố loài Zhangixalus smaragdinus (hình tròn đỏ).
3.3.4. Các vấn đề tu chỉnh phân loại học các loài Lưỡng cư giống Zhangixalus ở
Việt Nam
Giống Zhangixalus Li, Jiang, Ren, and Jiang, 2019 bao gồm các loài ếch nhái
có đặc điểm chung về hình thái: kích thước trung bình hoặc lớn, không có cựa da ở
gót chân và không có riềm da ở cánh tay và quanh lỗ huyệt. Hiện nay, trên thế giới
ghi nhận 39 loài thuộc giống Zhangixalus, chúng phân bố ở khu vực Đông Bắc Ấn
Độ, Bu tan, phía Nam Trung Quốc, Mi-an-ma, phía Bắc Thái Lan, Lào, Việt Nam,
Đài Loan, Nhật Bản và phía Nam In-đô-nê-xi-a, Bru-nây và Ma-lai-xi-a. Do có số
lượng loài đa dạng và vùng phân bố rộng cùng với rào cản về mặt ngôn ngữ nên có
113
nhiều loài được mô tả và định loại nhầm lẫn. Vì vậy, trong phần hệ thống học các loài
ếch cây thuộc giống Zhangixalus NCS đề cập đến các loài được đề cập đến trong
phần phân tích sinh học phân tử của nghiên cứu này cùng với một số loài có liên quan
trong các nghiên cứu đã được công bố trước đây.
Nhóm Z. duboisi, Z. pingbiangensis, Z. omeimontis, Z. spinus: Loài Z.
omeinontis được mô tả đầu tiên dựa trên mẫu chuẩn thu từ vùng núi Omei, tỉnh Tứ
Xuyên, Trung Quốc [133], loài Z. duboisi được Ohler mô tả dựa trên mẫu chuẩn thu
tại huyện Sa Pa, tỉnh Lào Cai, Việt Nam [108], loài Z. pingbianensis được mô tả mới
năm 2001 dựa trên mẫu chuẩn thu tại núi Pingbiang, tỉnh Vân Nam, Trung Quốc và
loài Z. spinus được mô tả năm 2008 dựa trên mẫu chuẩn thu tại dãy Hoàng Liên Sơn
thuộc tỉnh Vân Nam, Trung Quốc [79], [144]. Năm 2012, Li et al. phân tích sinh học
phân tử các mẫu vật tại điểm thu mẫu chuẩn của nhóm 4 loài này đã kết luận Z.
spninus, Z. pingbianensis là tên đồng vật của loài Z. duboisi và Z. omeimontis là một
loài riêng biệt.
Năm 2001, Orlov et al. ghi nhận loài Z. omeimontis cho Việt Nam tại Sa Pa Lào
Cai, tuy nhiên kết quả di truyền phân tử các quần thể thu tại Sa Pa tỉnh Lào Cai, Phong
Thổ tỉnh Lai Châu và Quản Bạ tỉnh Hà Giang của Việt Nam có sai khác di truyền
trong khoảng 1,03%-1,33% và đều có quan hệ chị em với loài Z. omeimontis thu tại
vùng núi Omei của tỉnh Vân Nam, Trung Quốc (điểm thu mẫu chuẩn của loài). Do
vậy, kết quả nghiên cứu này cho rằng có thể loài Z. omeimontis chỉ ghi nhận phân bố
ở Vân Nam Trung Quốc, loài ghi nhận ở Việt Nam là Z. duboisi và cũng có phân bố
ở Trung Quốc. Về hình thái, hai loài này có thể phân biệt dựa vào các đặc điểm chính:
da sần sùi, có gai nhỏ trên đầu và mí mắt, không có túi kêu ngoài ở Z. duboisi và
không có gai trên đầu, có túi kêu ngoài ở loài Z. omeimontis [108].
Nhóm Z. dorsoviridis, Z. nigropunctatus: loài Z. dorsoviridis được mô tả bởi
Bourret năm 1937 dựa trên mẫu chuẩn thu tại Sa Pa tỉnh Lào Cai Việt Nam. Loài Z.
nigropunctatus được mô tả bởi Liu et al. (1962) dựa trên mẫu chuẩn thu tại Uy Ninh,
tỉnh Quý Châu, Trung Quốc. Nghiên cứu của Li et al. (2012) cho rằng loài Z.
nigropunctatus có phân bố ở phía Bắc Việt Nam dựa trên thông tin sinh học của một
114
mẫu vật duy nhất thu từ Lào Cai (JX219427). Tuy nhiên kết quả nghiên cứu này ghi
nhận có quần thể gồm Z. dorssoviridis và Zhangixalus sp1. ở phía Bắc Việt Nam, hai
quần thể này khoảng cách lớn về di truyền từ 7,74%-8,34% trong đó, quần thể
Zhangixalus sp1. gồm cả mẫu vật trong nghiên cứu của Li et al. 2012. Đồng thời hai
quần thể loài này cũng có sai khác di truyền lớn với loài Z. nigropunctatus ở Trung
Quốc trong khoảng 4,75%-7,44%. Do vậy, kết quả nghiên cứu này cho rằng có thể
loài Z. nigropunctatus không phân bố ở Việt Nam và loài Z. dorsoviridis có phân bố
ở vùng núi Pingbiang, tỉnh Vân Nam Trung Quốc.
Matsui et al. (2019) cung cấp thông tin sinh học phân tử của một mẫu vật được
định loại là Z. nigropunctatus tại Trung Quốc (chưa rõ đến tỉnh, mã LC386571), tuy
nhiên dựa trên cây quan hệ di truyền phát sinh loài thì mẫu vật này cùng với loài Z.
zhoukayiae và Z. dorsoviridis tạo thành một nhóm chung gốc nhánh với giá trị xác
suất hậu nghiệm gốc nhánh gần tuyệt đối 100/0,99 [93]. Đồng thời sai khác di truyền
của mẫu vật LC386571 và quần thể được định danh là Z. nigropunctatus khoảng
5,05%-7,11%. Kết quả này có thể đưa giả thuyết là có thêm một quần thể loài khác
có hình thái tương đồng với loài Z. nigropunctatus tại Trung Quốc.
Nhóm dugritei: Li et al. (2012) sắp xếp 7 loài có sự tương đồng cao về hình
thái gồm Z. dugritei, Z. hongchibaensis, Z. hungfuensis, Z. hui, Z. minimus, Z.
puerensis và Z. wui vào nhóm Zhangixalus dugritei. Trên cây quan hệ di truyền thì
nhóm này nằm trên hai nhánh: (1) nhánh 1 gồm các loài chỉ có phân bố ở Trung Quốc
là Z. hungfuensis, Z. wui, Z. hongchibaensis, Z. hui và Z. dugritei; (2) chỉ có loài Z.
puerensis và loài này phân bố ở cả Việt Nam và Trung Quốc.
Trong nhánh (1), hai loài Z. dugritei và Z. hui có khoảng cách di truyền rất thấp
(0,27%-0,50%), tuy nhiên vẫn được coi là hai loài tách biệt do có hình thái khác biệt:
Z. hui có phần mõm màu vàng nhạt trong khi Z. dugritei có màu xanh lá cây đặc
trưng. Năm 2001, Orlov et al. ghi nhận loài Z. dugritei dựa trên 1 mẫu cái
(ROM38642) và 2 mẫu đực (ROM 38652, 38664) ở dãy núi Hoàng Liên và Bain &
Nguyen 2004 ghi nhận tại Hà Giang, tuy nhiên dựa trên kết quả sinh học phân tử thì
nghiên cứu này cùng với quan điểm của Li et al. (2012) cho thấy các mẫu vật này
115
thuộc loài Z. puerensis (Hình 3.65). Riêng nhánh Z. puerensis gồm có 4 phân nhánh
nhỏ (i) nhóm mẫu thu từ Sa Pa, Lào Cai và Phong Thổ, Lai Châu (JN688889,
JN688890, JN688892, NMNN 010284, VNMN 010292), (ii) nhóm mẫu thu từ Hà
Giang (JN6887893, JN688894), (iii) gồm quần thể thu từ vùng núi Pue Vân Nam
(EU215542, JN688884) nơi thu mẫu chuẩn của loài và (iv) quần thể thu từ huyện
Đằng Xung, Vân Nam Trung Quốc (JN688886, JN688888).
Về khoảng cách địa lý, giữa vùng núi Pue Vân Nam và huyện Đằng Xung, Vân
Nam Trung Quốc khoảng 600 km nhưng sai khác di truyền giữa chúng chỉ khoảng
1,13%-1,18%, trong khi đó, khoảng cách giữa hai điểm Sa Pa tỉnh Lào Cai và Vị
Xuyên tỉnh Hà Giang chỉ khoảng 200 km, sai khác di truyền của hai nhóm này vào
khoảng 2,68%-2,74%. Điều này cho thấy sông Hồng có thể là một yếu tố địa lý ảnh
hưởng đến sự đa dạng di truyền của nhóm loài này.
Orlov et al. 2011 cũng ghi nhận loài Z. hungfuensis phân bố tại Việt Nam dựa
trên 1 mẫu đực duy nhất (ROM 37996) ở Sa Pa tỉnh Lào Cai, Bain et al. (2004) ghi
nhận loài Z. dugritei ở Hà Giang và năm 2019, Phạm và cs. ghi nhận loài Z. dugritei
phân bố ở Lai Châu, tuy nhiên kết quả sinh học phân tử cho thấy các quần thể loài Z.
hungfuensis ở Sa Pa Lào Cai và Z. dugritei ghi nhận ở Sa Pa tỉnh Lào Cai, huyện Vị
Xuyên tỉnh Hà Giang và Sìn Hồ tỉnh Lai Châu đều thuộc loài Z. purensis. Do đó, từ
kết quả nghiên cứu này NCS cho rằng hai loài Z. dugritei và Z. hungfuensis không
phân bố ở Việt Nam.
Nhóm Z. smaragdinus và Z. pachyproctus: Loài Z. smaragdinus được mô tả
lần đầu tiên bởi Blyth 1852 dựa trên mẫu chuẩn thu tại Asam, Ấn Độ [46]. Năm 1858,
Günther mô tả một loài mới dựa trên bộ mẫu thu từ Nê Pan và Áp-ga-ni-xtan đặt tên
là Zhangixalus (Rhacophorus) maximus [63]. Năm 2018, Ohler & Kaushik kiểm tra
bộ mẫu lưu trữ tại viện khảo sát động vật Ấn Độ và cho rằng loài Zhangixalus
maximus là tên đồng vật của loài Zhangixalus smaragdinus [107]. Đến năm 2019, Yu
et al. đánh giá mối quan hệ di truyền của các quần thể loài Z. smaragdinus tại Mi-an-
ma (Pu Tao và Ka Chin), Thái Lan (VQG Kuri Buri), Trung Quốc (Tây Tạng và Vân
Nam) và Việt Nam (Bắc Giang và Nghệ An) đã mô tả thêm một loài mới cho khoa
116
học là Z. pachyproctus, bao gồm các quần thể ở Việt Nam và phía Nam tỉnh Vân
Nam. Kết quả di truyền phân tử trong nghiên cứu này là tương đồng với Yu et al.
2019, kết hợp phân tích các đặc điểm hình thái của nhóm mẫu ở Việt Nam (Tuyên
Quang, Cao Bằng, Hải Dương, Lạng Sơn) và Lào (Hủa Phăn) NCS đã bổ sung làm
rõ vị trí và định danh các quần thể này đều thuộc loài Zhangixalus pachyproctus.
117
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
KẾT LUẬN
1. Nghiên cứu đã khẳng định sự phân tách các loài Lưỡng cư thuộc giống
Rhacophorus sensu lato ở Việt Nam thành hai giống Rhacophorus sensu stricto và
Zhangixalus dựa trên phân tích các đặc điểm hình thái và di truyền.
2. Giống Rhacophorus:
+ Đã mô tả đặc điểm hình thái và ghi nhận đặc điểm phân bố của 16 loài, 2 loài
được mô tả mới là R. hoabinhensis, R. vanbanicus. Ghi nhận phân bố bổ sung cho
các loài R. annamensis tại VQG Bù Gia Mập tỉnh Bình Phước và VQG Phước Bình
tỉnh Ninh Thuận; R. helenae tại KBTTN Nam Kar tỉnh Đắk Lắk; R. kio tại các huyện
Mường Tè và Phong Thổ tỉnh Lai Châu, huyện Tràng Định tỉnh Lạng Sơn; R. orlovi
ghi nhận tại huyện Quản Bạ tỉnh Hà Giang.
+ Khoảng cách di truyền giữa các loài trong giống Rhacophorus từ 1,99% ((R.
laoshan và R. larissae) đến 20,16% (R. orlovi và R. vanbanicus). Nhóm
hoanglienensis-orlovi ở Việt Nam gồm 8 loài: R. hoabinhensis, R. hoanglienensis, R.
larissae, R. marmoridosum, R. orlovi, R. vanbanicus, Rhacophorus sp1. và
Rhacophorus sp2. Sai khác di truyền giữa các quần thể loài R. orlovi thu từ các tỉnh
Sơn La, Lai Châu, Hòa Bình, Hà Giang, Tuyên Quang, Ninh Bình, Hà Nam, Nghệ
An, Hà Tĩnh, Huế từ 0,00% đến 0,89% và có sai khác di truyền với quần thể thu tại
tỉnh Quảng Bình từ 1,68% đến 2,38%.
+ Xác định R. viridimaculatus là tên đồng vật của R. orlovi; nhóm mẫu trước kia
được ghi nhận là R. robertingeri và R. hoanglienensis ở Hà Giang là Rhacophorus sp1.
3. Giống Zhangixalus:
+ Đã mô tả đặc điểm hình thái và ghi nhận đặc điểm phân bố 9 loài, 2 loài
được mô tả mới là Z. franki và Z. jodiae. Ghi nhận điểm phân bố mới của Z. dennysi
ghi nhận tại KBTTN Đồng Sơn-Kỳ Thượng và huyện Hải Hà tỉnh Quảng Ninh,
KBTTN Núi Chúa tỉnh Ninh Thuận, KBTTN Chạm Chu tỉnh Tuyên Quang và VQG
118
Kon Ka Kinh tỉnh Gia Lai; Z. duboisi ghi nhận tại huyện Mù Cang Chải tỉnh Yên Bái;
loài Z. pachyproctus ghi nhận tại huyện Chí Linh tỉnh Hải Dương, huyện Tràng Định
tỉnh Lạng Sơn và huyện Sìn Hồ tỉnh Lai Châu.
+ Khoảng cách di truyền giữa các loài trong giống Zhangixalus từ 1,03% (Z.
duboisi và Z. omeimontis) đến 13,2% (Z. feae và Z. chenfui). Sai khác di truyền giữa
các quần thể loài Z. feae thu từ các tỉnh Điện Biên, Hòa Bình, Lào Cai, Lai Châu, Vân
Nam (Trung Quốc) Hủa Phăn (Lào) từ 0,00% đến 0,18% và có sai khác di truyền với
quần thể thu từ tỉnh Kon Tum từ 3,52% đến 3,92%. Sai khác di truyền giữa các quần
thể loài Z. pachyproctus thu từ Bắc Giang (KBTTN Tây Yên Tử), Cao Bằng (Hạ Lang),
Hải Dương (Chí Linh), Tuyên Quang (Na Hang) và Lạng Sơn (Tràng Định) so với các
quần thể thu từ Điện Biên (KBTTN Mường Nhé), Lai Châu (Sìn Hồ), Nghệ An (Pù
Hoạt), Lào (Luông Nậm Tha và Hủa Phăn), Trung Quốc (huyện Pue, Mengla và huyện
Meng Hai tỉnh Vân Nam) và Thái Lan (VQG Kuri Buri) khoảng 0,06-1,00%.
+ Xác định quần thể loài Z. dorsoviridis ghi nhận ở Hà Giang là loài Z. jodiae;
quần thể loài Z. feae ghi nhận tại Hà Giang là Z. franki.
KIẾN NGHỊ
Khảo sát thực địa bổ sung tại các điểm khó tiếp cận và tiềm năng phát hiện loài
mới: huyện Quản Bạ tỉnh Hà Giang, huyện Sa Pa và huyện Văn Bàn tỉnh Lào Cai.
Khảo sát thực địa bổ sung tại khu vực Tây Nguyên để bổ sung mẫu vật cho một số
loài có phân bố hẹp như R. marmoridosum, R. helenae, R. vampyrus.
Phân tích di truyền bổ sung thêm mẫu vật của loài R. orlovi tại khu vực Tây
Nguyên; phân tích di truyền nhóm mẫu vật loài R. rhodopus làm sáng tỏ phân loại
của nhóm mẫu này. Thu thập mẫu và phân tích hình thái kết hợp di truyền đối với
loài Z. feae tại Tây Nguyên và khu vực miền Trung.
119
Danh sách công trình nghiên cứu đã công bố có liên quan đến nội dung Luận án
Nghiên cứu sinh: Ninh Thị Hòa,
Khóa: K36
Chuyên ngành: Động vật học
Khoa: Sinh học
1) Tao Thien Nguyen, Cuong The Pham, Truong Quang Nguyen, Hoa Thi Ninh,
Trường: Đại học Sư phạm Hà Nội
and Thomas Zeigler (2017). A new species of Rhacophorus (Amphibia:
2) Hoa Thi Ninh, Tao Thien Nguyen, Cuong The Pham, Truong Quang Nguyen,
Rhacophoridae) from Vietnam. Asian Herpetological Research 8(4): 221-234.
Nikolai L. Orlov, Anna Rauhaus & Thomas Ziegler (2018). First record of the
Vietnam Flying Frog, Rhacophorus calcaneus Smith, 1924, from Khanh Hoa
Province, including the first molecular identification and morphological
3) Kropachev Ivan, Orlov Nikolai, Ninh Thi Hoa, Nguyen Thien Tao (2019). A
description of larval stages. Revue suisse de Zoologie, 125(2): 231-238.
new species of Rhacophorus genus (Amphibia: Anura: Rhacophoridae:
Rhacophorinae) from Van Ban District, Lao Cai Province, Northern Vietnam.
4) Nguyen Thien Tao, Ninh Thi Hoa, Orlov Nikolai, Nguyen Quang Truong,
Russian Journal of Herpetology, 26(6): 325 – 334.
Ziegler Thomas (2020). A new species of the genus Zhangixalus (Amphibia:
5) Hoa Thi Ninh, Tao Thien Nguyen, Nikolai Orlov, Truong Quang Nguyen &
Rhacophoridae) from Vietnam. Journal of Natural History, 54 (1-4): 257-273.
Thomas Ziegler, (2020), A new species of the genus Zhangixalus (Amphibia:
Rhacophoridae) from Vietnam. European Journal of Taxonomy, 688: 1-18.
120
TÀI LIỆU THAM KHẢO
A. Tài liệu tiếng Việt
1. Ông Vĩnh An, Đậu Quang Vinh, Nguyễn Thị Hằng (2016), “Ghi nhận phân bố mới
các loài Ếch cây (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) ở Khu Bảo tồn thiên nhiên Pù
Huống, tỉnh Nghệ An” Báo cáo khoa học Hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở
Việt Nam, lần thứ 3, Nxb Khoa học tự nhiên và công nghệ, tr. 116-124.
2. Lương Mai Anh, Nguyễn Thị Yến, Phan Quang Tiến, Phạm Thế Cường, Nguyễn
Quảng Trường (2019), “Thành phần loài lưỡng cư và bò sát ở khu bảo tồn thiên nhiên
Thần Sa-Phượng Hoàng, tỉnh Thái Nguyên”, Báo cáo Hội thảo quốc gia về lưỡng cư
và bò sát ở Việt Nam, lần thứ tư, Nxb khoa học tự nhiên và công nghệ, tr. 78-87.08
3. Phạm Văn Anh (2015), Nghiên cứu Lưỡng cư, Bò sát ở hai Khu bảo tồn thiên nhiên
Sốp Cộp và Copia, tỉnh Sơn La, Luận án Tiến sĩ Sinh học, Trường Đại học Sư phạm
Hà Nội.
4. Phạm Văn Anh, Hoàng Lê Quốc Thắng, Phạm Thế Cường, Nguyễn Quảng Trường
(2019), “Đa dạng các loài ếch cây họ Rhacophoridae (Amphibia: Anura) ở tỉnh Lai
Châu”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ, 2009, 2, tr. 52-58.
5. Võ Đình Ba, Nguyễn Thành Luân, Phạm Min, Phan Thị Minh Thi, Lê Thị Xuân Hòa
(2016), “Dẫn liệu bước đầu về thành phần loài và phân bố của lưỡng cư, bò sát ở khu
du lịch sinh thái suối Voi, xã Lộc Tiến, huyện Phú Lộc, Thừa Thiên Huế”, Tạp chí
khoa học và công nghệ, Nxb Đại học Huế 2016 (1), tr. 57-62.
6. Phạm Thế Cường, Hoàng Văn Chung, Nguyễn Quảng Trường, Chu Thị Thảo,
Nguyễn Thiên Tạo (2012), Thành phần loài bò sát và ếch nhái ở KBTTN Xuân Liên,
tỉnh Thanh Hoá, Báo cáo khoa học Hội thảo quốc gia về lưỡng cư bò sát ở Việt Nam,
lần thứ 2, Nxb Đại học Vinh, tr. 112-119.
7. Phạm Thế Cường, Ngô Ngọc Hải, Nguyễn Quảng Trường (2019), “Đa dạng loài và
ghi nhận mới về bò sát và lưỡng cư ở khu rừng phòng hộ Động Châu, tỉnh Quảng
Bình”, Báo cáo khoa học Hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam, lần
thứ 4, Nxb Khoa học tự nhiên và công nghệ, tr. 164-172.
121
8. Phạm Thế Cường, Nguyễn Quảng Trường, Ngô Ngọc Hải (2015), “Đa dạng các loài
Ếch cây (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) ở tỉnh Hoà Bình”, Báo cáo Hội thảo
Quốc gia về Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, lần thứ 5, tr. 498-503.
9. Phạm Thế Cường, Trường Nguyễn Quảng, Ngô Ngọc Hải (2016), “Thành phần loài
lưỡng cư ở Khu bảo tồn thiên nhiên Ngọc Sơn-Ngổ Luông, tỉnh Hoà Bình”, Báo cáo
khoa học Hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam, lần thứ 3, Nxb Khoa
học tự nhiên và Công nghệ, tr. 133-139
10. Chính phủ nước CHXHCN Việt Nam (2019), Nghị định số 06/2019/NĐ-CP về quản
lý thực vật rừng, động vật rừng nguy cấp, quý, hiếm và thực thi công ước về buôn
bán quốc tế các loài động vật, thực vật hoang dã nguy cấp.
11. Chính phủ nước CHXHCN Việt Nam (2019), Nghị định số 64/2019/NĐ-CP về tiêu
chí xác định loài và chế độ quản lý loài thuộc Danh mục loài nguy cấp, quý hiếm
được ưu tiên bảo vệ.
12. Hoàng Văn Chung, Nguyễn Quảng Trường, Phạm Thế Cường, Nguyễn Thiên Tạo
(2013), “Đa dạng về thành phần loài Bò sát (Reptilia) và Ếch nhái (Amphibia) của
Vườn quốc gia Kon Ka Kinh, tỉnh Gia Lai”, Báo cáo Hội thảo Quốc gia về Sinh thái
và Tài nguyên Sinh vật, lần thứ 5, Nxb Nông nghiệp, tr. 401-409.
13. Hoàng Văn Chung, Phạm Thế Cường, Nguyễn Thiên Tạo, (2016), “Thành phần loài
lưỡng cư bò sát ở Khu bảo tồn Thiên nhiên Bát Xát Lào Cai”, Báo cáo khoa học Hội
thảo quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam, lần thứ 3, Nxb Khoa học tự nhiên
và Công nghệ, tr 41-46.
14. Ngô Đắc Chứng, Võ Đình Ba, Cáp Kim Cương (2012), “Ghi nhận bước đầu về thành
phần loài và đặc điểm phân bố của lưỡng cư, bò sát ở tỉnh Quảng Trị”, Báo cáo khoa
học Hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam, lần thứ 2, Nxb Đại học
Vinh, tr. 58-70.
15. Ngô Đắc Chứng, Trần Hậu Khanh (2008), “Thành phần loài Lưỡng cư (Amphibia)
và Bò sát (Reptilia) ở phía Tây tỉnh Đắk Nông”, Tạp chí khoa học, Nxb Đại học Huế,
49, tr. 19-27.
122
16. Lê Trung Dũng, Phạm Thăng Đạt, Lương Mai Anh, Nguyễn Hải Nam, Nguyễn
Quảng Trường (2016), “Thành phần loài và đặc điểm phân bố các loài lưỡng cư và
bò sát ở Khu bảo tồn thiên nhiên Đất ngập nước Vân Long, tỉnh Ninh Bình”, Báo cáo
khoa học Hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam, lần thứ 3, Nxb Khoa
học tự nhiên và Công nghệ, tr. 60-66.
17. Lê Trung Dũng, Nguyễn Lân Hùng Sơn, Đỗ Ngọc Thúy, Nguyễn Quảng Trường
(2013), “Lần đầu tiên ghi nhận ba loài Ếch cây (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) ở
tỉnh Điện Biên”, Báo cáo Hội thảo Quốc gia về Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, lần
thứ 5, Nxb Nông nghiệp, tr 654-659.
18. Đặng Ngọc Thanh, Trần Kiên, Đặng Huy Huỳnh, Nguyễn Cử, Nguyễn Nhật Thi,
Nguyễn Huy Yết, Đặng Thị Đáp (Biên tập 2007), Sách Đỏ Việt Nam: Phần Động vật,
Nxb Khoa học tự nhiên và Công nghệ, Hà Nội.
19. Trần Kiên, Hoàng Xuân Quang (1992), “Về phân khu động vật-địa lý học BS, LC
Việt Nam”, Tạp chí sinh học, 14(3), tr.8-13.
20. Trần Kiên, Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc (1981) “Kết quả điều tra cơ bản ếch nhái
và bò sát miền bắc Việt Nam (1956-1976), “Kết quả điều tra cơ bản động vật miền
Bắc Việt Nam (1955-1975). Nxb Khoa học và Kỹ thuật Hà Nội, tr. 365-427.
21. Lê Vũ Khôi, Nguyễn Quảng Trường (2019), “Những công trình tiêu biểu trong
nghiên cứu khu hệ Lưõng cư và Bò sát ở Việt Nam”, Báo cáo khoa học Hội thảo
quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam, lần thứ 4, Nxb Khoa học tự nhiên và
Công nghệ, tr. 7-16.
22. Vũ Tự Lập (2009), Địa lí tự nhiên Việt Nam (Tái bản lần thứ 6), Nxb Đại học Sư
phạm Hà Nội.
23. Lê Nguyên Ngật, Nguyễn Thị Quy, Lê Thị Thanh (2012), “Thành phần loài lưỡng cư
bò sát ở vùng rừng Cà Đam tỉnh Quảng Ngãi”, Tạp chí khoa học, Nxb Đại học Huế
2012(6), tr. 101-109.
24. Hoàng Xuân Quang, Hoàng Ngọc Thảo, Ngô Đắc Chứng (2012), “Ếch nhái, bò sát ở
vườn quốc gia Bạch Mã”, Nxb Nông Nghiệp, 220 tr.
123
25. Nguyễn Văn Sáng, Cúc Hồ Thu (1996), “Danh lục Ếch nhái và Bò sát Việt Nam”,
Nxb Khoa học kĩ thuật, Hà Nội, 264 tr.
26. Nguyễn Lân Hùng Sơn, Lê Trung Dũng, Nguyễn Thị Thanh Tâm (2013), “Dẫn liệu
mới về thành phần loài lưỡng cư, bò sát ở Vườn Quốc Gia Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ”,
Báo cáo Hội nghị khoa học toàn quốc về Sinh thái và Tài nguyên sinh vật lần thứ 5,
Nxb nông nghiệp, tr. 654-659.
27. Đào Văn Tiến (1977), “Về định loại ếch nhái Việt Nam”. Tạp chí sinh vật-địa học,
15(2), tr. 32-40.
28. Trần Thanh Tùng (2009), Góp phần nghiên cứu Lưỡng cư, Bò sát ở vùng núi Yên Tử.
Luận án tiến sĩ Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội.
29. Phạm Hồng Thái, Đinh Thị Phương Anh, Lê Nguyên Ngật (2019), “Ghi nhận mới và
cập nhật danh sách các loài lưỡng cư ở Khu bảo tồn thiên nhiên Bà Nà-Núi Chúa”,
Báo cáo khoa học Hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam, lần thứ 4,
Nxb Khoa học tự nhiên và Công nghệ, tr. 152-163.
30. Lê Thị Thanh, Anh Đinh Thị Phương (2012) “Dẫn liệu bước đầu về thành phần loài
lưỡng cư và bò sát ở vùng Sơn Tây, tỉnh Quảng Ngãi” Báo cáo khoa học Hội thảo
quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam, lần thứ 2, Nxb Đại học Vinh, tr. 224-230.
31. Lê Thị Thanh, Đinh Thị Phương Anh (2019), “Giá trị bảo tồn các loài Lưỡng cư Bò
sát tại tỉnh Quảng Ngãi”, Báo cáo khoa học hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò sát
ở Việt Nam, lần thứ tư, Nxb Khoa học tự nhiên và Công nghệ, tr. 68-77.
32. Lê Thị Thanh, Lê Nguyên Ngật (2011), “Dẫn liệu bước đầu về thành phần loài Lưỡng
cư và Bò sát ở vùng rừng Cao Muôn huyện Ba Tơ, tỉnh Quảng Ngãi”, Tạp chí khoa
học, Nxb Đại học Huế, 49, tr. 119-129.
33. Hoàng Ngọc Thảo, Nguyễn Thị Lương, Cao Tiến Trung, Hoàng Xuân Quang (2012),
“Đa dạng thành phần loài ếch nhái, bò sát ở khu dự trữ sinh quyển Tây Nghệ An”
Báo cáo khoa học hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam lần thứ 5, Nxb
nông nghiệp, tr. 238-44.
34. Thái Văn Trừng (1970) “Thảm thực vật rừng Việt Nam”, Nxb Khoa Học và Kĩ Thuật.
124
35. Nguyễn Quảng Trường, Hoàng Lê Quốc Thắng, Phạm Văn Anh (2017), “Thành
phần loài Lưỡng cư (Amphibia) và Bò sát (Reptilia) ở khu vực Mường Bang, Phù
Yên, Sơn La”, Báo cáo khoa học hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam,
lần thứ 7, Nxb nông nghiệp, tr. 474-481
36. Đậu Quang Vinh, Nguyễn Kim Tiến, Nguyễn Thị Thảo Hương (2016), “Ghi nhận
mới các loài thuộc họ Ếch cây (Rhacophoridae) ở Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông,
tỉnh Thanh Hoá”, Báo cáo khoa học hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt
Nam, lần thứ 3, Nxb Khoa học tự nhiên và Công nghệ, tr. 25-31.
37. Đậu Quang Vinh, Nguyễn Văn Sáng (2013), “Đa dạng thành phần loài và sự phân bố
theo độ cao của họ ếch cây Rhacophoridae tại khu bảo tồn thiên nhiên Pù Hoạt” Báo
cáo khoa học hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam, lần thứ 5, Nxb
Nông nghiệp, tr. 894-897.
38. Lưu Quang Vinh (2017), “Cập nhật thành phần loài bò sát và lưỡng cư tại khu bảo
tồn thiên nhiên Hoàng Liên-Văn Bàn tỉnh Lào Cai”, Tạp chí khoa học và Công nghệ
lâm nghiệp, Nxb Đại học Lâm Nghiệp, 2017(3), tr. 113-120.
B. Tài liệu tiếng nước ngoài
39. Altig R. (2007), “A primer for the morphology of anuran tadpoles”, Herpetological
Conservation and Biology, 2(1), pp. 71-74.
40. Anderson, J. (1871), A list of the reptilian accession to the Indian Museum, Calcutta
from 1865 to 1870, with a description of some new species, Journal of the Asiatic
Society of Bengal, 40, pp. 12-39.
41. Andersson, L. G. (1939) "1938", “Batrachians from Burma collected by Dr. R.
Malaise, and from Bolivia and Ecuador collected by Dr. C. Hammarlund”, Arkiv för
Zoologi, Stockholm 30(23), pp. 1-24.
42. Bain R. H., Nguyen Q. T. (2004), “Herpetofaunal diversity of Province in
northeastern Vietnam, with descriptions of two new species”, American Museum
Novitates, 2004(3453), pp. 1-42.
125
43. Bain. R. H., Hurley M. M. (2011), “A biogeographic synthesis of the amphibians and
reptiles of Indochina”, Bulletin of the American Museum of Natural History, 360, pp.
1-138.
44. Biju S. D., Shouche Y. S., Dubois A., Dutta S. K., Bossuyt F. (2010), “A ground-
dwelling Rhacophorid frog from the highest mountain peak of the Western Ghats of
India”, Current Science, 98, pp. 1119-1125.
45. Blanford, W. T. (1881), “On a collection of reptiles and frogs chiefly from
Singapore”, Proceedings of the Zoological Society of London.
46. Blyth E. (1852), “Report of Curator, Zoological Department”, Journal of the Asiatic
Society of Bengal, 21, pp. 341-358.
47. Bordoloi. S., Bortamuli. T., Ohler. A. (2007), “Systematics of the genus Rhacophorus
(Amphibia, Anura): identity of red-webbed forms and description of a new species
from Assam”, Zootaxa, 1653, pp. 1-20.
48. Boulenger, G. A. (1893), “Concluding report on the reptiles and batrachians obtained
in Burma by Signor L. Fea dealing with the collection made in Pegu and the Karin
Hills in 1887-88”, Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova, 2(13), pp.
304-347.
49. Bourret R. (1937), “Notes herpétologiques sur l’Indochine française. XIV. Les
batraciens de la collection du Laboratoire des Sciences Naturelles de l’Université.
Descriptions de quinze especes ou variétés nouvelles”. Annexe Au Bull Général Instr
Publique, Hanoi, pp. 5-56 (in French)
50. Bourret R. (1942), “Les batraciens de l'Indochine”. Institut Océanogr de l'Indochine,
pp. 1-547.
51. Cannatella D. C., Hillis D. M., Chippindale P. T., Weigt L., Rand A. S., Ryan M. J.
(1998), “Phylogeny of frogs of the Physalaemus pustulosus species group, with an
examination of data incongruence”, Systerm of Biology, (47), pp. 311-335.
52. ChromasPro version 2.1.5 (2017), Technelysium Pty Ltd, South Brisbane,
Queensland, Australia.
126
53. Do D. T., Ngo D. C., Nguyen Q. T. (2017), “New records and updated checklist of
amphibians (Amphibia) from Phu Yen Province, Vietnam”. Hue University Journal
of Science: Natural Science, 126, pp. 1-11.
54. Dubois A., Ohler A., Pyron R. A. (2021), “New concepts and methods for
phylogenetic taxonomy and nomenclature in zoology, exemplified by a new ranked
cladonomy of recent amphibians (Lissamphibia)”. Megataxa 5: 1–738.
55. Duong T. V., Do T. D., Ngo D. C., Nguyen Q. T., Poyarkov N. A., (2018), “A new
species of the genus Leptolalax (Anura: Megophryidae) from southern Vietnam”
Zoological Research, 39, pp. 181-196.
56. Fei L., Ye C. -Y., Jiang J. P. (2010), Colored Atlas of Chinese Amphibians, Sichuan
Publishing Group/Sichuan Publishing House of Science and Technology.
57. Fritz S. A., Rahbek C. (2012), “Global patterns of amphibian phylogenetic
diversity”, Journal of Biogeography, 39, pp. 1373-1382.
58. Frost D. R. (2021), Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version
6.1 (Date of access). Electronic Database accessible at
https://amphibiansoftheworld.amnh.org/index.php. American Museum of Natural
History, New York, USA.
59. Frost D. R., Grant T., Faivovich J., Bain R. H., Haas A., Haddad C. F., Rafael O. D.
E., Channing A., Wilkinson M., Donnellan, S. C., Raxworthy C. J., Campbell A.J.,
Blotto B. L., Moler O., Drewes R.C., Nussbaum R. A., Lynch D. J., Green D . M.,
Wheeler D. W. C., Wheeler W. C. (2006), “The amphibian tree of life”. Bulletin of
the American Museum of natural History, 2006 (297): 1-291.
60. Geissler P., Hartmann T., Ihlow F., Rödder D., Poyarkov J. N. A., Nguyen, Q. T.,
Ziegler T., Böhme W. (2015), “The Lower Mekong: an insurmountable barrier to
amphibians in southern Indochina?”, Biological Journal of the Linnean
Society, 114(4), 905-914.
61. Glaw F., Vences M., A field guide to the amphibians and reptiles of Madagascar,
Third Edition, Frosch Verlag, Cologne, 2007.
127
62. Gosner K. L. (1960), “A simplified table for staging anuran embryos and larvae with
notes on identification”, Herpetologica, 16(3), pp. 183-190.
63. Günther A (1858), “Neue Batrachier in der Sammlung des britischen Museums”.
Archiv für Naturgeschichte, Berlin, 24, pp. 319-328 (in German).
64. Hall T. A. (1999), BioEdit: A user-friendly biological sequence alignment editor and
analysis program for Windows 95/98/NT. Nucleic Acids Symposium Series, 41, pp.
95-98.
65. Hammer Ø., David A. T. Harper, Paul D. R. (2001), Past: Paleontological statistics
software package for education and data analysis, Palaeontological Association.
66. He X. (1999), “A new species of the family Rhacophoridae from Yunnan-
Polypedates puerensis”, Sichuan Journal of Zoology/Sichuan dong wu, 18, pp. 99-
100 [In Chinese with English abstract].
67. Hecht V. L., Pham C. T., Nguyen T. T., Nguyen T. Q., Bonkowski M., Ziegler T.
(2013), “First report on the herpetofauna of Tay Yen Tu nature reserve, northeastern
Vietnam”, Biodiversity Journal, 4(4), pp. 507-552.
68. Hedges S. B. (1994), “Molecular evidence for the origin of birds” Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America, USA 91: 2621–2624.
69. Hendrix R., Grosjean S., Quyet L. K., Vences M., Thanh V. N., Ziegler T. (2007),
“Molecular identification and description of the tadpole of the Annam Flying Frog,
Rhacophorus annamensis Smith, 1924 (Anura: Rhacophoridae)”, Salamandra-Bonn,
43(1) pp. 11.
70. Hendrix R., Nguyen Q. T., Böhme W., Ziegler T. (2008), “New anuran records from
Phong Nha-Ke Bang National Park, Truong Son, central Vietnam” Herpetology
Notes, 1, pp. 23-31.
71. Hillis D. M., Bull J. J. (1993), “An empirical test of bootstrapping as a method for
assessing confidence in phylogenetic analysis”, Systematic Biology 42:182-192.
72. Hoang N. T , Le T. Q., Hoang X. Q .(2016), “First description of the tadpole of
Rhacophorus exechopygus Inger, Orlo & Darevsky, 1999 (Anura: Rhacophoridae) in
128
Vietnam” Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Amphibian and
Reptiles in Vietnam. Publishing house for science and technology, pp.153-159.
73. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/.
74. Inger R. F., Orlov N. L., Darevsky I. (1999), “Frogs of Vietnam: A report on new
collections”, Fieldiana: Zoology, New Series 92, pp. 1-46.
75. Inger R. F., Orlov N., Darevsky I. (1999), “Frogs of Vietnam: a report on new
collections”, Fieldiana: Zoology (new ser), 92(iii–iv), pp. 1–46.
76. IUCN (2021) IUCN Red List of Threatened Species Version 2021.1. Available from
www.iucnredlist.org.
77. Jiang D., Jiang K., Ren, J., Wu J., Li J. (2019), “Resurrection of the genus
Leptomantis, with description of a new genus to the family Rhacophoridae
(Amphibia: Anura)”, Asian Herpetological Research, 10(1), pp. 1-12.
78. Jobb G. (2011), TREEFINDER version March 2011, Available from
www.treefinder.de.
79. Kou Z. -T., Hu J. -S., Gao C.-W. (2001), “A new species of the
genus Polypedates from Yunnan, China (Amphibian: Rhacophoridae)”, Acta
Zootaxonomica Sinica/ Dong wu fen lei xue bao. Beijing, 26, pp. 229-233.
80. Kuraishi N., Matsui M., Hamidy A., Belabut D. M., Ahmad N., Panha S., Sudin A.,
Yong H. S., Jiang J. P., Ota H., Thong H. T., Nishikawa K. (2013), “Phylogenetic
and taxonomic relationships of the Polypedates leucomystax Complex (Amphibia)”.
Zoologica Scripta 42, pp. 54–70.
81. Leaché A. D, Reeder T. W. (2002), “Molecular systematics of the eastern fence
lizard (Sceloporus undulatus): a comparison of parsimony, likelihood, and Bayesian
approaches”, Systematic Biology, 51, pp. 44-68.
82. Li J. T., Che J., Bain R. H., Zhao E. M., Zhang Y. P. (2008), “Molecular phylogeny
of Rhacophoridae (Anura): a framework of taxonomic reassignment of species within
the genera Aquixalus, Chiromantis, Rhacophorus and Philautus”, Molecular
Phylogenetics and Evolution 48, pp. 302–312.
129
83. Li J. T., Che J., Murphy R. W., Zhao H., Zhao E. M., Rao D. Q., Zhang Y. P. (2009),
“New insights to the molecular phylogenetics and generic assessment in the
Rhacophoridae (Amphibia: Anura) based on five nuclear and three mitochondrial
genes, with comments on the evolution of reproduction”, Molecular phylogenetics
and evolution, 53(2), pp. 509-522.
84. Li J. T., Li Y., Klaus S., Rao D. Q., Hillis D. M., Zhang Y. P. (2013), “Diversification
of rhacophorid frogs provides evidence for accelerated faunal exchange between
India and Eurasia during the Oligocene”, Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America, 110, pp. 3441-3446.
85. Li J. T., Liu J., Chen Y. Y., Wu J. W., Murphy R. W., Zhao E. M., Wang Y. Z., Zhang
Y. P. (2012), “Molecular phylogeny of treefrogs in the Rhacophorus dugritei species
complex (Anura: Rhacophoridae), with descriptions of two new species”, Zoological
Journal of the Linnean Society 165, pp. 143-162.
86. Li J. T., Liu Y., Murphy R. W., Rao D. Q., Zhang Y. P. (2012), “Phylogenetic
resolution and systematics of the Asian tree frogs, Rhacophorus (Rhacophoridae,
Amphibia)”, Zoologica Scripta 41, pp. 557-570.
87. Li J. T., Rao D. Q., Murphy R. W., Zhang Y. P. (2011), “The systematic status of
rhacophorid frogs”, Asian Herpetological Research, 2: pp. 1-11.
88. Liu C. C, Hu S. Q. (1962), “A herpetological report of Kwangsi”, Acta Zoologica
Sinica 14, pp. 73-104.
89. Liu C. C., Hu S. Q. (1961), “Tailless Amphibians of China”, Beijing: Science Press,
Xiv+364 pages, 34 plates (In Chinese).
90. Liu C. C., Hu S. Q., Ding H. B. (1959), “Atlas of Chinese Animals: Amphibia”.
Beijing: Science Press, pp. 1-29.
91. Luu V. Q., T. Calame, T. Q. Nguyen A. Ohler, M. Bonkowski., Ziegler T. (2014),
“First records of Gracixalus supercornutus (Orlov, Ho and Nguyen, 2004) and
Rhacophorus maximus Günther, 1858 from Laos”, Herpetology Notes, 7, pp. 419-
423.
130
92. Matsui M., Ito H., Shimada T., Ota H., Saidapur S. K., Khonsue W., Tomoko T. U.,
Wu G. F,. (2005), “Taxonomic relationships within the Pan-Oriental narrow-mouth
toad Microhyla oARNta as revealed by mtDNA analysis (Amphibia, Anura,
Microhylidae)”, Zoological Science, 22(4), 489-495.
93. Matsui M., Kawahara Y., Nishikawa K., Ikeda S., Eto K., Mizuno Y. (2019),
“Molecular phylogeny and evolution of two Rhacophorus species endemic to
mainland Japan”, Asian Herpetological Research, 10, pp. 86-104.
94. Matsui M., Panha S. (2006), “A new species of Rhacophorus from eastern Thailand
(Anura: Rhacophoridae)” Zoological Science Tokyo, 23, pp. 477-481.
95. Matsui M., Shimada T., Liu W. Z., Maryati M., Khonsue W., Orlov N. (2006),
“Phylogenetic relationships of Oriental torrent frogs in the genus Amolops and its
allies (Amphibia, Anura, Ranidae)”. Molecular Phylogenetics and Evolution, 38(3),
659-666.
96. Neang T., Grismer L. L., Hun S., Phan C. (2015), “New herpetofauna records and
range extensions for Daboia siamensis (Smith, 1917) and Gekko petricolus Taylor,
1962 from Cambodia”. Cambodian Journal of Natural History, 2015(2), pp. 172-
182.
97. Nguyen Q. T., Pham T. C., Nguyen T. T., Ngo N. H. Ziegler T. (2016), “A new
species of Theloderma (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) from Vietnam”, Zootaxa,
4168 (1), pp. 171-186.
98. Nguyen S. V., Ho C. T., Nguyen T. Q. (2005), “A checklist of amphibians and
reptiles of Vietnam”, Agricultural Publishing House, Hanoi.
99. Nguyen S. V., Ho C. T., Nguyen T. Q. (2009), “Herpetofauna of Vietnam”, Frankfurt
am Main.
100. Nguyen T. Q., Le M. D., Pham C. T., Nguyen T. T., Bonkowski M., Ziegler T.
(2013), “A new species of Gracixalus (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) from
northern Vietnam”, Organisms Diversity & Evolution 13, pp. 203-214.
131
101. Nguyen T. Q., Van Hoang, C., Ziegler T. (2016), “New records and an updated list
of amphibians from Xuan Lien Nature Reserve, Thanh Hoa Province,
Vietnam”, Herpetology Notes, 9, pp. 31-41.
102. Nguyen T. T., Matsui M., Duc H. M. (2014), “A new tree frog of the genus Kurixalus
(Anura: Rhacophoridae) from Vietnam”, Current Herpetology 33, pp. 101-111.
103. Nguyen T. T., Matsui M., Eto K. (2014), “A new cryptic tree frog species allied to
Kurixalus banaensis (Anura: Rhacophoridae) from Vietnam”, Russian Journal of
Herpetology, 21, pp. 295-302.
104. Nguyen T. T., Matsui M., Eto K. (2015), Mitochondrial phylogeny of an Asian tree
frog genus Theloderma (Anura: Rhacophoridae), Molecular phylogenetics and
evolution, 85, 59-67.
105. Nguyen T. T., Matsui M., Eto K., Orlov N. L. (2014), “A preliminary study of
phylogenetic relationships and taxonomic problems of Vietnamese Rhacophorus
(Anura: Rhacophoridae)”, Russian Journal of Herpetology, 21, pp. 274-280.
106. Ohler A., Delorme M. (2006), Well known does not mean well studied:
morphological and molecular support for existence of sibling species in the Javanese
gliding frog Rhacophorus reinwardtii (Amphibia, Anura), Comptes rendus biologies,
329(2), pp. 86-97.
107. Ohler A., Deuti K. (2018), “Polypedates smaragdinus Blyth, 1852-a senior
subjective synonym of Rhacophorus maximus Günther, 1858”, Zootaxa, 4375,
pp. 273-280.
108. Ohler A., Marquis O., Swan S., Grosjean S. (2000), “Amphibian biodiversity of
Hoang Lien Nature Reserve (Lao Cai Province, northern Vietnam) with description
of two new species”, Herpetozoa, 13(1/2), 71-87.
109. Ohler A., Swan S.K., Datry J.C. (2002), “A recent survey of amphibian fauna of the
Cardamom Mountains, Southwwest Cambodia with description of three new
species”, Raffles Bulletin of Zoology, 50(2), 465–481.
132
110. Orlov N. L. (2008), “Description of a new species of Rhacophorus genus (Amphibia:
Anura: Rhacophoridae) from Kon Cha Rang area (Gia Lai Province, Vietnam)”,
Russian Journal of Herpetology 15, pp. 133-140.
111. Orlov N. L., Lathrop A., Murphy R. W., Ho C. T. (2001), “New records of frogs of
the family Rhacophoridae (Anura: Amphibia) in the north part of the Hoang Lien
Mountains (Mount Fan Si Pan, Sa Pa District, Lao Cai Province), Vietnam”, Russian
Journal of Herpetology 8, pp. 17-44.
112. Orlov N. L., Murphy R. W., Ananjeva N. B., Ryabov S. A., Ho C. T. (2002),
“Herpetofauna of Vietnam, a checklist. Part I. Amphibia, Russian Journal of
Herpetology 9, pp. 81-104.
113. Orlov N. L., Nguyen N. S., Ho C. T. (2008), “Description of a new species and new
records of Rhacophorus genus (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) with the review
of amphibianas and reptiles diversity of Chu Yang Sin National Park Dac Lac
Province, Vietnam)”, Russian Journal of Herpetology, 15, pp. 67-84.
114. Orlov N. L., Poyarkov N. A., Vassilieva A. B., Ananjeva N. B., Nguyen T. T.,
Nguyen N. S., Geissler P. (2012), Taxonomic notes on rhacophorid frogs
(Rhacophorinae: Rhacophoridae: Anura) of southern part of Annamite mountains
(Truong Son, Vietnam), with description of three new species, Russian Journal of
Herpetology, 19, pp. 23-64.
115. Orlov N. L., S. Gnophanxay, Phimminith T., Phomphoumy K. (2010) "2009", “A
new species of Rhacophorus Genus (Amphibia: Anura: Rhacophoridae:
Rhacophorinae) from Khammouan Province, Lao PDR”, Russian Journal of
Herpetology, 16, pp. 295-303.
116. Orton G. L. (1953), “The systematics of vertebrate larvae”, Systematic Biology 2(2),
pp. 63-75.
117. Ostroshabov A. A., Orlov N. L., Nguyen T. T. (2013), “Taxonomy of frogs of genus
Rhacophorus of "hoanglienensis–orlovi" complex”, Russian Journal of Herpetology
20, pp. 301-324.
133
118. Pan, T., Zhang, Y., Wang, H., Wu, J., Kang, X., Qian, L., Chen J, Rao D., Jiang J.,
Zhang, B. (2017), “The reanalysis of biogeography of the Asian tree frog,
Rhacophorus (Anura: Rhacophoridae): geographic shifts and climatic change
influenced the dispersal process and diversification”, PeerJ, 5, e3995.
119. Poyarkov, N. A., Jr., I. I. Kropachev, S. I. Gogoleva, N. L. Orlov. (2018), “A new
species of the genus Theloderma Tschudi, 1838 (Amphibia: Anura: Rhacophoridae)
from Tay Nguyen Plateau, central Vietnam”, Zoological Research/Dōngwùxué
yánjiū. Kunming 39, pp. 156-180.
120. Pyron R. A., John J. W., (2011), “A large-scale phylogeny of Amphibia including
over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and
caecilians”, Molecular phylogenetics and evolution 61(2): 543-583.
121. Pham A. V., Le D. T., Nguyen S. L. H., Ziegler T., Nguyen T. Q. (2014), “First
records of Leptolalax eos Ohler, Wollenberg, Grosjean, Hendrix, Vences, Ziegler et
Dubois, 2011 and Hylarana cubitalis (Smith, 1917) (Anura: Megophryidae, Ranidae)
from Vietnam”, Russian Journal of Herpetology, 21(3), pp. 195-200.
122. Pham T. C., An T. H., Herbst, S., Bonkowski, M., Ziegler, T., Nguyen Q.T., (2017),
“First report on the amphibian fauna of Ha Lang karst forest, Cao Bang Province,
Vietnam”, Bonn zoological Bulletin, 66 (1): 37-53
123. Pham V. A, Pham T. C, Hoang V. N., Ziegler T., Nguyen Q. T. (2017), “New
records of amphibians and reptiles from Ha Giang Province, Vietnam”, Herpetology
Notes, 10, pp. 183-191.
124. Pham V. A., Nguyen Q. T., Ziegler T., Nguyen T. T., (2017), “New records of tree
frogs (Anura: Rhacophoridae: Rhacophorus) from Son La Province, Vietnam”,
Herpetology Notes, 10, 379-386.
125. Ronquist F., Huelsenbeck J. P. (2003), MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic
inference under mixed models, Bioinformatics 19, pp. 1572-1574.
126. Rowley J. J. L., Le D. T. T., Dau V. Q., Hoang H. D., Cao T. T. (2014), “A striking
new species of phytotelm-breeding tree frog (Anura: Rhacophoridae) from central
Vietnam”, Zootaxa, 3785, pp. 25-37.
134
127. Rowley J. J. L., Le D. T. T., Tran D. T. A, Stuart B. L., Hoang H. D. (2010), “A new
tree frog of the genus Rhacophorus (Anura: Rhacophoridae) from southern Vietnam”,
Zootaxa, 2727, pp. 45-55.
128. Rowley J. J. L., Tran D. T. A., Hoang H. D., Le D. T. T. (2012), “A new species of
large flying frog (Rhacophoridae: Rhacophorus) from lowland forest in southern
Vietnam”, Jouranal of Herpetology 46, pp. 480-487.
129. Rowley J. J., Le. T. T. D., Tran. T. A. D., Stuart. B. L., Huy. H. D. (2010), “A new
tree frog of the genus Rhacophorus (Anura: Rhacophoridae) from southern Vietnam”,
Zootaxa 2727, pp. 45-55.
130. Schmidt K. P. (1927), “Notes on Chinese amphibians”, Bulletin American Museum
of Natural History, 553–586.
131. Simmoms J. E (2002), “Herpetological collecting and collection management.
Revised edition . Society for the Study of Amphibian and Reptile”, Herpetological
Circular, 31, pp. 1-153.
132. Smith M. A. (1924), “New tree-frogs from Indochina and Malay Peninsula”,
Proceedings of the Zoological Society of London, 94, pp. 225-234.
133. Stejneger L. (1924), “Herpetological novelties from China”, Occasional Papers of
the Boston Society of Natural History, 5, pp. 119–121.
134. Sterling E. J., Hurley M. M., Le D. M. (2006), “Vietnam: A Natural History”, Yale
University Press, New Haven and London.
135. Stuart B. L. (1999), “Amphibians and reptiles. Duckworth, J. W., R. E. Salter, and
K. Khounboline eds., Wildlife in Lao PDR”, Status Report, Vientiane, IUCN-The
World Conservation Union/Wildlife Conservation Society/Centre for Protected
Areas and Watershed Management, pp. 43-67.
136. Stuart B. L. (2005), “New frog records from Laos”, Herpetological Review, 36, pp.
473-479.
137. Stuart B. L., Sok K., Neang T. (2006), “A collection of amphibians and reptiles from
hilly eastern Cambodia”, Raffles Bulletin of Zoology, Singapore, 54, pp. 129-155.
135
138. Tanabe A. S. (2011), “Kakusan 4 and Aminosan: two programs for comparing
nonpartitioned, proportional and separate models for combined molecular
phylogenetic analyses of multilocus sequence data”, Molecular Ecology Resources,
11, pp. 914-921.
139. Thy N., Holden J. (2008), “A field guide to the amphibians of Cambodia”. Fauna &
Flora InteARNtional, Cambodia Programme.
140. Tran D. T. A., Le Q. K., Le K. V., Vu T. N., Nguyen T. Q., Böhme W., Ziegler T.
(2010), “First and preliminary frog records (Amphibia: Anura) from Quang Ngai
province, Vietnam”, Herpetology Notes, 3, pp. 111-119.
141. Vassilieva A. B., Gogoleva S. S., Poyarkov Jr N. A. (2016), “Larval morphology
and complex vocal repertoire of Rhacophorus helenae (Anura: Rhacophoridae), a
rare flying frog from Vietnam”, Zootaxa, 4127(3), pp. 515-536.
142. Wilkinson J. (2003), “Kinugasa flying frog, Rhacophorus arboreus”. Grzimek’s
Animal Life Encyclopedia 6, pp. 299.
143. Wilkinson J. A., Drewes R., C., Tatum O. L. (2002), “A molecular phylogenetic
analysis of the family Rhacophoridae with an emphasis on the Asian and African
genera”, Molecular Phylogenetics and Evolution, 24, pp. 265-273.
144. Yang D. -T., Rao D. -Q. (2008), “Amphibia and Reptilia of Yunnan” Kunming,
Yunnan Publishing Group Corporation, Yunnan Science and Technology Press,
pp. 12-152.
145. Yu G. H., Rao D. Q., Yang J. X., Zhang M. W. (2008), “Phylogenetic relationships
among Rhacophorinae (Rhacophoridae, Anura, Amphibia), with an emphasis on the
Chinese species”, Zoological Journal of the Linnean Society, 153, pp. 733−749.
146. Yu G. H., Rao D. Q., Zhang M. W., Yang J. X. (2009), “Re-examination of the
phylogeny of Rhacophoridae (Anura) based on mitochondrial and nuclear DNA”,
Molecular Phylogenetics and Evolution, 50: pp. 571-579.
147. Yu G. H., Zhang M. W., Yang J. X. (2013), “Molecular evidence for taxonomy of
Rhacophorus appendiculatus and Kurixalus species from northern Vietnam, with
136
comments on systematics of Kurixalus and Gracixalus (Anura: Rhacophoridae)”,
Biochemical Systematics and Ecology, 47, pp. 31-37.
148. Yu G., Hui H., Hou M., Wu Z., Rao D., Yang J. (2019), “A new species of
Zhangixalus (Anura: Rhacophoridae), previously confused with Zhangixalus
smaragdinus (Blyth, 1852)”, Zootaxa, 4711(2), pp. 275-292.
149. Yu G., Hui H., Hou M., Wu Z., Rao D.Q., Yang J. X. (2019). “A new species of
Zhangixalus (Anura: Rhacophoridae), previously confused with Zhangixalus
smaragdinus (Blyth, 1852)”, Zootaxa, 4711, pp. 275-292.
150. Zhao E.-M., Adler, K. (1993), “Herpetology of China”, Society Study of Amphibians
and Reptiles, Oxford (Ohio), 522 pp.
151. Ziegler T., & Nguyen T. Q. (2010), “New discoveries of amphibians and reptiles
from Vietnam”, Bonn zoological Bulletin, 57(2), pp. 137-147.
152. Ziegler T., Köhler J. (2000), “Rhacophorus orlovi sp. n., ein neuer Ruderfrosch aus
Vietnam (Amphibia: Anura: Rhacophoridae)”, Sauria, 23(3), 37-46.
153. Ziegler T., Tran D. T. A., Nguyen T. Q., Perl R. G. B., Wirk L., Kulisch M., Vu T.
N. (2014), “New amphibian and reptile records from Ha Giang Province, northern
Vietnam”, Herpetology Notes, 7, 185-201.
137
