BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ -----------------------------
U Ễ T
NGHIÊN CỨU RƢƠI
(NEREIDIDAE:TYLORRHYNCHUS) TRONG HỆ SINH
T ÁI ĐẤT VÙNG VEN BIỂN MIỀN BẮC VIỆT NAM
u n n n Đ n v t s
TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾ SĨ SINH HỌC
Hà N i -2019
Công trình được hoàn thành tại: Học viện Khoa học và Công nghệ -Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam.
Người hướng dẫn khoa học 1: GS.TSKH. V Qu ng ạnh Người hướng dẫn khoa họ 2: TS ng nh Phản biện 1: Phản biện 2: Phản biện 3: Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án tiến sĩ cấp Học viện, họp tại Học viện Khoa học và Công nghệ - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam vào hồi … giờ ’, ngày … tháng … năm 201… Có thể tìm hiểu luận án tại: - Thư viện Học viện Khoa học và Công nghệ - Thư viện Quốc gia Việt Nam
MỞ ĐẦU
1. Lý do ch n đề tài
Với hiều dài bờ biển hơn 3 200 km, ng với hệ thống
sông dày đ và kh hậu nhiệt đới gi m đ tạo ho Việt N m n i
hung và miền Việt N m n i ri ng hệ sinh thái v ng v n biển
và sông rất đ trưng và năng suất sinh họ vào loại o nhất
Cá nh m ngành gồm Th n mềm (Mollusca), Chân khớp
( rthropod ), Giun đốt (Annelida) là thành phần của cấu trúc quần
x động vật không xương sống lớn ủa hệ sinh thái đất vùng ven
biển và c a sông Việt Nam. Đ biệt, trong ngành giun đốt không
thể không kể đến giống giun nhiều tơ Rươi (Tylorrhynchus) thuộc họ
Nereididae, bộ Phyllodo id , lớp Poly h t v i tr rất qu n
trọng trong hệ sinh thái c a sông và hệ sinh thái biển.
Trên thế giới, giun nhiều tơ g p nhiều Nhật ản, N m
Trung o , Sing por , ndon si với số lượng loài đượ phát hiện
khoảng hơn 5000 loài hi thành 86 họ Nh m đối tượng này v i
tr qu n trọng trong hu i và lưới th ăn, không nh ng thế giun
nhiều tơ n đượ oi là nh m sinh vật h th để đánh giá hất
lượng môi trường nướ và môi trường đáy.
nướ t , sự xuất hiện củ Rươi đ được Nguyễn Công
Tiễu, Nguyễn Công Tr nh đến từ nh ng thế k XVII, XVIII,
nhiều tác giả còn công bố d nh sá h hàng trăm loài giun nhiều tơ
xuất hiện Việt N m, đ c biệt có loài còn có khả năng đi s u vào
trong đất liền. Tuy nhiên, nh ng câu hỏi về Rươi đượ người dân
Việt N m ư th h s dụng làm nguồn th ăn bổ dư ng hư được
nghiên c u: i) Rươi có nằm trong danh sách nh ng loài giun nhiều
tơ đ được công bố Việt Nam hay không? ii) Thêm n a, cùng với
1
sự th y đổi củ thời gi n, không gi n, nh ng biến đổi về khí hậu,
môi trường sống thì Rươi tại các t nh khác nhau của miền B c Việt
Nam có nh ng sai khác, biến đổi về hình thái hay không?. n ạnh
đ , trong v ng đời ủ mình, Rươi một thời gi n sống trong đất
nhưng lại hư bất kì nghi n u nào x m x t Rươi như một
thành phần trong ấu tr quần x động vật không xương sống c
lớn đất.
Với ý nghĩ kho họ và ơ s thự tiễn n u tr n, một điều
tr ơ bản nghi n u về Rươi như một thành phần trong ấu tr
quần x động vật không xương sống lớn ( rof un ) hệ sinh
thái đất là ấp thiết Tr n ơ s đ h ng tôi họn đề tài nghi n u
tiến sỹ là “ Nghiên cứu rƣơi ( ereididae Tylorrhynchus) trong hệ
sin t ái đất vùng ven biển miền Bắc Việt Nam ”
2. ụ ti u n i n ứu ủa lu n án
Nghi n u Rươi (N r idid : Tylorrhynchus) trong ấu tr
quần x động vật không xương sống lớn ( rof un ) hệ sinh
thái đất v ng v n biển miền Việt N m và xá đ nh một số điều
kiện môi trường sống ủ Rươi v ng nghi n u nhằm ung ấp
ơ s kho họ và thự tiễn ho việ bảo tồn và phát triển h ng
. i dun n i n ứu
1/ Nghi n u ph n loại họ Rươi (N r ididae:
Tylorrhynchus) bằng phương pháp hình thái họ truyền thống kết
hợp với phương pháp di truyền ph n t N, hệ sinh thái đất
v ng v n biển miền Việt N m
2/ Nghi n u Rươi trong ấu tr quần x động vật không
xương sống Macrofauna theo năm loại sinh ảnh, th o năm tầng s u
thẳng đ ng trong đất và th o bốn m trong năm v ng nghi n u
2
3/ ướ đầu khảo sát một số đ điểm môi trường sống của
Rươi, g p phần bảo tồn phát triển h ng vùng nghiên c u.
. n a ủa lu n án
n o : ần đầu ti n nh m Rươi (N r idid :
Tylorrhynchus) đượ khảo sát nghi n u như một thành phần trong
ấu tr quần x động vật đất lớn ( rof un ) v ng v n biển
ết quả ủ luận án ung ấp v tr ph n loại ủ Rươi, nh ng dẫn
liệu mới về mối qu n hệ ủ Rươi với á nh m động vật không
xương sống lớn khá trong đất về thành phần, mật độ, sinh khối
ng như một số yếu tố môi trường sống ủ Rươi tại khu vự
nghi n u n n: Cá dẫn liệu thu đượ về ph n loại họ ,
đ trưng sinh họ , sinh thái ủ Rươi trong ấu tr quần x động
vật không xương sống lớn đất là ơ s ho á nghi n u tiếp
th o để đề xuất một số biện pháp bảo tồn và đ biệt để s dụng,
phát triển, kh i thá hợp lý nguồn lợi Rươi tại v ng nghi n u miền
Việt N m n i hung và ải ương n i ri ng n ạnh đ
nh ng dẫn liệu này g p phần bổ sung ho việ x y dựng á giáo trình, huy n đề giảng dạy li n qu n bậ đại họ và s u đại họ
3
ƢƠ T U T I IỆU 1.1. Tìn ìn n i n ứu về iun n iều tơ (Pol aeta) tr n t ế iới
N ên ứu về p ân loạ un n ều ơ (Poly e ) bằn
đặ đ ểm hình thái và uậ s n p ân ử ADN
Ph n loại họ là kh u đầu ti n trong nghi n u đ dạng sinh họ Nh ng nghi n u về ph n loại họ ủ giun nhiều tơ đ đượ tiến hành từ khá sớm tr n thế giới và thể kể đến một số ông trình ti u biểu như: nghi n u ủ Us h kov (1955) tại v ng Viễn Đông ghi nhận 400 loài, nghi n u tại v ng biển Nhật ản ủ m jim Hartman (1964) với 467 loài đượ ghi nhận, v ng biển n Độ nghi n u ủ uv l (1953), v ng biển Trung Quố Wub oling (1986) hay v ng biển N m Phi nghi n u ủ y (1967).
Trên thế giới, phân loại sinh vật bằng kĩ thuật sinh học phân t ( N) được tiến hành từ khoảng cuối thế k XIX. Tuy nhiên, nếu t nh ri ng nh m giun nhiều tơ đ 225794 trình tự đượ giải Trong đ , họ N r idid 15418 trình tự và đượ thự hiện nhiều quố gi tr n thế giới như ỹ, Đ , Thu Điển, Trung Quố vv
N ên ứu về s n s n ủ un n ều ơ
(Polychaeta)
Nghi n u về sinh họ , sinh thái ủ giun nhiều tơ tr n thế giới thể kể đến ông trình ủ một số tá giả như: Zenkevich (1965), Gidholm (1969), Pearson & Rosenberg (1987), Alogi (1989, 1990). Các tác giả đ nêu lên một số đ điểm về sinh trư ng, phát triển, sinh sản ủ giun nhiều tơ, mối qu n hệ tá động qu lại gi giun nhiều tơ với các sinh vật khác, với môi trường sống và ngượ lại.
4
C n ên ứu về un n ều ơ (Poly e )
Theo Giangrande et al (2005), Castrol & Micheal (1997):
Phần lớn giun nhiều tơ là nguồn th ăn giàu đạm, là sinh vật h th
để đánh giá hất lượng môi trường, b n ạnh đ nh m đối tượng này
còn là m t x h qu n trọng trong hu i và lưới th ăn o đ , theo
Uschakov (1955) một số loài giun nhiều tơ đ đượ nh n nuôi và
kh i thá làm th ăn giàu đạm ho tôm, u , làm mồi u xuất kh u
phụ vụ khá h du l h biển
1.2. Tình hình n i n ứu về Rƣơi ( ereididae
Tylorrhynchus) tr n t ế iới
N ên ứu về p ân loạ ơ (Nereididae:
Tylorrhynchus) bằn đặ đ ểm n v uậ s n p ân ử
ADN
Tr n thế giới, nghi n u về ph n loại họ nh m Rươi
(Nereididae: Tylorrhynchus) bằng đ điểm hình thái đ đượ một số
tá giả thự hiện như uv l (1953), y (1967), Uschakov (1955)
hay Imajima (1972), cá tá giả đ đư r một số đ điểm hình thái
phần đầu, hi b n và tơ ủ Rươi n ạnh đ , tr n thế giới h
Trung Quố là nướ đ tiến hành ph n loại Rươi (Nereididae:
Tylorrhynchus) bằng kĩ thuật sinh họ ph n t , với giải m trình tự
ADN v ng g n ty thể ủ loài Rươi Tylorrhynchus heterochaetus)
đ đượ ông bố tr n G nb nk.
N ên ứu về s n s n ủ ơ (Nereididae:
Tylorrhynchus)
Tr n thế giới, nghi n u về sinh họ , sinh thái ủ Rươi đ
đượ thự hiện và thể kể đến như nghi n u ủ Kent (2016) và
Imajima et al (1964, 1972) Cá tá giả đ đư r á đ t nh dinh
5
dư ng, đ t nh sinh sản, hình th sinh sản và sự ph n biệt giới t nh
ủ Rươi
1.3. Tình hình n i n ứu về iun n iều tơ (Pol aeta)
tại Việt am
N ên ứu về p ân loạ un n ều ơ (Poly e ) bằn
đặ đ ểm n v uậ s n p ân ử (ADN)
Nghiên c u đ tổng qu n được các nghiên c u về ph n loại
giun nhiều tơ (Poly h t ) bằng đ điểm hình thái trong á hệ sinh
thái: rạn s n hô, thảm ỏ biển, v ng triều đáy mềm, rừng ngập m n,
đầm nuôi thủy sản.
Tại Việt N m, đối với nh m giun nhiều tơ, việ ph n loại s
dụng kĩ thuật sinh họ ph n t N hư đượ thự hiện
N ên ứu về s n s n ủ un n ều ơ
(Polychaeta)
Tại Việt N m, nghi n u về sinh họ , sinh thái ủ giun
nhiều tơ đ đượ một số tá giả thự hiện như ông trình ủ Phạm
Đình Trọng (1999, 2003, 2018), Đ Văn Nhượng và s (2007), Ph n
Th im ồng (2009, 2012). Các nghiên phần lớn u đề ập đến sự
biến động về sinh vật lượng ủ giun nhiều tơ trong á m và á
hệ sinh thái khá nh u
C n ên ứu về un n ều ơ (Poly e )
Nghi n u về v i tr , tầm qu n trọng ủ giun nhiều tơ
đượ một số tá giả thự hiện như Theo Nguyễn Văn Chung (1994),
Phạm Đình Trọng và Đ Văn Nhượng (2001, 2003, 2004). Các
nghi n u ho thấy, giun nhiều tơ đ ng g p qu n trọng vào t nh đ
dạng sinh họ , là nh m sinh vật h th để đánh giá hất lượng môi
trường nướ và tầng đáy n ạnh đ , nh m đối tượng này là m t
6
xích quan trọng trong chu i và lưới th ăn
Theo Phạm Đình Trọng (1997, 2018), hiện n y nguồn lợi hải
sản n i hung ng như nguồn th ăn ủ h ng là động vật đáy, là
giun nhiều tơ, là Rươi (Tylorrhynchus) n i ri ng đ ng b suy giảm
nghi m trọng. Vì vậy, để bảo tồn đ dạng sinh họ , trong nh ng năm
gần đ y nướ t đ thành lập đượ 16 khu bảo tồn biển và 10 khu dự
tr sinh quyển thế giới n ạnh đ , hiện n y một số loài giun
nhiều tơ đượ nghi n u nh n nuôi làm th ăn tươi sống ho á
trại sản xuất giống tôm, u , á ho làm mồi u ho khá h du l h
(Phạm Đình Trọng và Trần H u Huy, 2005).
1.4. Tình hình n i n ứu về Rƣơi ( ereididae
Tylorrhynchus) tại Việt am
N ên ứu về p ân loạ ơ
(Nereididae: Tylorrhynchus) bằn đặ đ ểm n v uậ s n p ân ử ADN
ự tr n á đ điểm hình thái Đ ng Ngọ Th nh và s (1980) đ khẳng đ nh tại Việt N m sự xuất hiện ủ loài Rươi tên Tylorrhynchus heterochaetus Tuy nhi n, hư tài liệu nào khẳng đ nh nh m Rươi đượ ư huộng s dụng làm th ăn tại á t nh khá nh u ủ Việt N m ng 1 loài h y không Ch ng nằm trong d nh sá h nh ng loài giun nhiều tơ đ đượ ông bố h y không Và th o sự th y đổi ủ thời gi n, không gi n, á yếu tố thời tiết, kh hậu thì Rươi tại á t nh khá nh u sự s i khá h y không thì nh ng vấn đề này vẫn hư đượ nghi n u n ạnh đ , tại Việt N m hiện hư bất kì nghi n u nào thự hiện ph n loại nh m Rươi bằng kĩ thuật sinh họ ph n t N
N ên ứu về s n s n ơ (Nereididae:
Tylorrhynchus)
7
Nghi n u về sinh họ , sinh thái ủ Rươi đ đượ một số tá giả thự hiện như Đ ng Ngọc Thanh và cs (1980) Phạm Đình Trọng (1999, 2000, 2001, 2018), Nguyễn Qu ng Chương (200, 2009). Nghiên c u của các tác giả đ đề cập đến một số kh ạnh như: m vụ xuất hiện, k h thướ , on đường di ư sinh sản ủ Rươi Tuy nhi n, trong v ng đời ủ mình, Rươi thời gi n sống trong đất nhưng hư bất kì nghi n u nào x m x t Rươi như một thành phần trong ấu tr quần x động vật không xương sống lớn trong đất
N ên ứu đề cập đến các chỉ êu m n trong sinh
cảnh có ơ (Nereididae: Tylorrhynchus)
Nghi n u ủ Nguyễn Qu ng Chương (2009) ho thấy loài Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) sống trong môi trường nền đáy là b n ho b n át, p từ 7,2 - 7,8, độ m n 0 - 5‰. Hay Phạm Đình Trọng (2018) ho thấy trong sinh ảnh Rươi, pH ủ nướ d o động từ 7 - 9, tổng lượng hất r n h t n hất r n h t n và độ m n d o động từ 0,2 - 0,3‰
C n ên ứu về ơ (Ne e d d e: Tylo yn us) Th o Trần Th Th nh ình và s (2016) loài Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) có giá tr kinh tế cao, là nguồn th c ăn bổ dư ng ho on người. Phạm Đình Trọng (2018) cho thấy Rươi có v i tr vô qu n trọng trong ải thiện hất m n b h u ơ, là á sinh vật h th m ô nhiễm môi trường và là một loại thuố quý
Th o Nguyễn Văn h ng (1991) và Phạm Đình Trọng (1999, 2018) nguồn lợi Rươi tự nhi n ngày àng giảm s t mà nguyên nhân là do nơi ư tr b mất dần và môi trường ủ h ng b x m hại, b ô nhiễm. Vì vậy, Phạm Đình Trọng (2018) trong ông trình nghi n u ủ mình đ đư r một quy trình đầy đủ gồm 5 bướ để ải tạo và thiết kế ruộng nuôi Rươi.
8
ƢƠ Đ I TƢ Đ ĐIỂ T I I V P ƢƠ P ÁP I ỨU
. . Đ i tƣ n v p ạm vi n i n ứu
Đối tượng nghi n u ủ đề tài luận án là Rươi ( nn lid :
Polychaeta: Phyllodocida: Nereididae: Tylorrhynchus).
Phạm vi nghi n u: Nghi n u ph n loại họ Rươi
(Nereididae: Tylorrhynchus) bằng phương pháp hình thái họ truyền
thống kết hợp với phương pháp di truyền ph n t N Rươi
(Nereididae: Tylorrhynchus) đượ khảo sát và nghi n u như một
thành phần qu n trọng trong ấu tr quần x động vật rof un
hệ sinh thái đất v ng v n biển miền Việt N m
. . Đ a điểm n i n ứu Đ điểm nghi n u ủ đề tài b o gồm 5 t nh và thành phố
v ng v n biển miền Việt N m: Quảng Ninh, ải ương, ải
Ph ng, Thái ình, N m Đ nh
. . T i ian n i n ứu Nghi n u đượ tiến hành từ năm 2015 đến 2019
ẫu vật đượ thu l p lại trong 2 năm (2016-2017 và 2017-
2018) vào 8 đợt khảo sát với sự h trợ ủ đề tài CN ộ
G ĐT, m số B2016-SPH-24.
Số lượng mẫu vật: mẫu Rươi ph n t h hình thái gồm 305 á
thể (70 đự , 235 ái), mẫu Rươi ph n t h N gồm 5 á thể; mẫu
động vật không xương sống lớn khoảng 4200 mẫu vật (3209 mẫu
đ nh lượng, 991 mẫu đ nh t nh)
. . P ƣơn p áp n i n ứu
ẫu đ nh t nh đượ thu m rộng á điểm trong khu vự nghi n u nhằm bổ sung thành phần á nh m động vật không
9
xương sống lớn Mẫu đ nh lượng đượ thu tại t nh ải ương th o thời gi n 4 m trong năm (xu n, m hạ, thu, đông), theo không gi n: 5 sinh ảnh (Sinh ảnh bờ đ ngoài v n sông, sinh ảnh ruộng Rươi, sinh ảnh bờ đ trong, sinh ảnh bờ mương và sinh ảnh vườn nhà); 5 tầng s u thẳng đ ng trong hệ sinh thái đất, i sinh ảnh lấy 5 phẫu diện, m i phẫu diện diện t h 50 m 50 m, lấy s u 50 m th o từng tầng, m i tầng s u 10 m: tầng s u (-1): 0-10 m, tầng s u (-2): 10-20 m, tầng s u (-3): 20-30 m, tầng s u (-4): 30-40 m và tầng s u (-5): 40-50 cm.
Ph n loại hình thái nh m Rươi th o Fauvel (1953); Day (1967); Gallardo (1967); Imajima (1964, 1972); Fauchald K (1977); Mortimer (2003). Ph n loại á nh m động vật không xương sống lớn khá th o tài liệu đ nh loại ủ Đ ng Ngọ Th nh và s (1980). ật độ, sinh khối á nh m động vật không xương sống lớn đượ t nh r tr n 1m2.
Ph n loại bằng s dụng kĩ thuật sinh họ ph n t N: ự họn 5 mẫu Rươi đại diện thu đượ tại sinh ảnh ruộng Rươi thuộ 5 t nh và thành phố v ng v n biển miền Việt N m đượ ph n t h trình tự N v ng g n ty thể CO ( yto hrom oxid s subunit ) và s dụng 3 trình tự th m khảo gồm 2 trình tự thuộ loài Tylorrhynchus heterochaetus ủ Trung Quố (KM111507.1, NC 025561.1) và 1 trình tự thuộ Giống Arenicola ủ ồ Đào Nh (KM042101.1) để phân tích cây phả hệ. Kĩ thuật sinh học phân t (ADN) được thực hiện tại Ph ng Sinh họ Ph n t i truyền và ảo tồn, thuộ Viện sinh thái và tài tguy n sinh vật
Phương pháp thu thập, bảo quản và ph n t h mẫu lý, hoá môi trường nướ , đất tu n thủ đ ng th o hướng dẫn Quy hu n Việt Nam 6663-1:2011, Ti u hu n Việt N m 5297:1995. Mẫu đất thu
10
được đượ ph n t h trong ph ng th nghiệm ủ Viện hoá họ thuộ Viện àn l m khoa học và công nghệ Việt N m
X l số liệu bằng các phần mềm Word và x l 2010, PRIMER 5 trong phân tích các ch số đ dạng sinh thái; BioEdit 7.0.0 (Hall, 1997) và MEGA 6.0.6 (Tamura et al., 2007) được thực hiện trong phân tích trình tự ADN và spss 16 được thực hiện so sánh sai khác của các ch số hình thái gi a các quần thể của các vùng thu mẫu.
ƢƠ ẾT U I ỨU
3.1. Phân loại ủa Rƣơi ( ereididae Tylorrhynchus)
ệ sin t ái đất v n ven iển miền ắ Việt am
3.1.1 P Tiến hành ph n loại hình thái 305 á thể Rươi (70 đự , 235 ái) thu đượ tại khu vự nghi n u ết quả ho thấy, á đ điểm hình thái ủ Rươi (Tylorrhynchus) giống như mô tả loài Rươi Tylorrhynchus heterochaetus ủ Đ ng Ngọ Th nh và s (1980) với á đ điểm:
Cơ thể trư ng thành dài khoảng 35-135 mm gồm 23-74 đốt, hiều rộng ơ thể d o động từ 2 mm đến 10 mm, khối lượng ơ thể n ng khoảng 0,06 đến 4,51 gr. Cơ thể hi thành 2 phần: Phần đầu (Prostomium), phần th n ( t stomium) và tận ng là đốt đuôi (Pygidium).
Phần đầu (Prostomium) gồm á phần phụ: 2 đôi m t, 1 đôi x tu, 1 đôi x biện, 4 đôi irri trong đ đôi tr n ng dài nhất Phần hầu á nh nồi mềm, m t tr n t hơn m t dưới, hầu đôi hàm kitin h khỏ , m i b n hàm từ 7-10 răng n n, răng th nhất á h x đầu ngọn
Phần th n ( t stomium): o gồm nhiều đốt th n ấu
tạo tương đối đồng nhất, m i đốt th n gồm 2 chi bên.
11
Chi b n (P r podi ) là phần phụ đ biệt đượ biến đổi từ vá h b n ơ thể d ng bơi, b Chi b n kiểu hẻ đôi ( hi h i nhánh- rami: Nhánh lưng-notopodium và nhánh bụng-neuropodium). Nhánh m t lưng ủ hi b n là á th y bẹt Nhánh m t bụng hợp thành dạng hình liềm i hi b n đều 2 t m tơ ( á t m tơ b o gồm nhiều lông nhỏ ng khá nh u): t m tơ lưng, t m tơ bụng, trong m i t m tơ đều tơ trụ h khỏ ( i ulum) rõ ràng; 2 irri: irri lưng và irri bụng trong đ irri bụng hình sợi, mảnh, ng n, irri lưng gố hình th y tr n và hình sợi ngọn Phần s u ơ thể á hi b n lớn hơn phần trướ , á t m tơ lưng và bụng rậm hơn Chi bên không biến đổi thành mang.
(homogomph
Trong nghi n u này, qu việ tiến hành qu n sát á hi b n phần th n ủ Rươi từ phần trướ đến phần s u ơ thể ho thấy phần hi b n sự xuất hiện ủ 7 loại tơ, b o gồm: 1/tơ trụ ( i ulum); 2/tơ hình liềm (si kl -sh p ); 3/tơ hình mái h o (o r- sh p ); 4/tơ hình d o găm (dors l homogomph f l ig r); 5/tơ g i khớp spinig r bristl ); 6/tơ g i khớp khá (h t rogomph f l ig r) và 7/tơ hình đàn li (lyriform) Như vậy, so với á nghi n u về hình thái Rươi Tylorrhynchus heterochaetus miền Việt N m ủ á tá giả trướ đ y như Fauvel (1953), Đ ng Ngọ Th nh và s (1980) thì trong nghi n u này, tại phần hi b n ủ Rươi đ đượ mô tả, bổ sung th m tơ hình đàn li phần gi ơ thể Tơ hình đàn li với phần đầu tơ đượ hẻ làm đôi S dĩ nghi n u ủ á tá giả trướ h phát hiện đượ 6 loại tơ phần hi b n Rươi do á tá giả mới h qu n sát phần trướ và phần s u ơ thể, n phần gi ơ thể với sự m t ủ tơ hình đàn li thì không đượ á tá giả đề ập đến
12
Đặ đ ểm n p ân loạ ủ ơ ởn n
(Ne e d d e: Tylo yn us) đ v
ảng 3 1: ết quả một số h ti u đo đếm mẫu Rươi (N r idid : Tylorrhynchus) tại á t nh thuộ v ng v n biển miền Việt N m
Để ph n biệt giới t nh ủ Rươi thông thường dự vào màu s Qu n sát bằng m t thấy rằng nh ng á thể Rươi đự màu tr ng s , á thể Rươi ái màu x nh dương ho x nh nhạt Tuy nhi n, kết quả ph n t h trong luận án ph n biệt giới t nh Rươi bằng á h qu n sát ơ qu n sinh dụ tr n k nh hiển vi
T nh
T n
u n in
i ƣơn
i P n
T ái ìn
am Đ n
♂ n=22
♀ n=39
♂ n=15
♀ n=49
♂ n=25
♀ n=35
♂ n=4
♀ n=56
♂ n=4
♀ n=56
ti u
2,3
3,36
1,63
4,11
2,62
4,51
0,79
2,96
0,56
1,99
0,25
0,25
0,41
0,48
0,49
0,46
0,16
0,06
0,39
0,15
ớn nhất Nhỏ nhất
hối lượng (g)
1,06 ± 0,46
1,17 ± 0,57
1,03 ± 0,36
1,57 ± 0,93
1,27 ± 0,53
1,43 ± 0,72
0,58 ± 0,25
0,8 ± 0,54
0,49 ± 0,06
0,75 ± 0,34
Trung bình (g/cá thể)
1,13±0,54b
1,44±0,87c
1,36±0,66c
0,79±0,53a
0,73±0,34a
95
96
105
135
115
129
80
125
65
120
38
35
65
58
50
48
60
40
48
40
ớn nhất Nhỏ nhất
Chiều dài (mm)
68,64 ± 14,4
68,72 ± 15,72
85,87 ± 11,59
92,94 ± 22,19
79,32 ± 15,45
80,06 ± 17,63
68 ± 8,5
69,86 ± 16,9
70,45 ± 14,4
Trung bình (mm/ á thể)
68,69±15,39a
91,28±20,6c
79,75±16,9b
69,73±16,66a
58,7 5 ± 6,5 69,67±14,4a
10
10
7
10
6
7
5
10
5
8
Chiều rộng (mm)
3
2
3
4
2
2
3
3
4
3
ớn nhất Nhỏ nhất
13
5,85 ± 2,06
4,4 ± 1,06
4,14 ± 1,02
5,86 ± 2,1 5,85±2,09c
4,8 5,69 ± ± 1,11 1,36 5,48±1,37bc
4,25±1,05a
5,18 4,25 ± ± 1,4 0,8 5,12±1,44b
5,21 4,75 ± ± 1,16 0,43 5,18±1,14b
71
72
65
74
72
64
51
57
53
62
44
40
52
48
48
44
43
29
36
23
Trung bình (mm/ á thể) ớn nhất Nhỏ nhất
Số đốt (đốt)
57,77 ± 6,96
55,77 ± 7,24
58,2 ± 3,53
59,84 ± 5,33
56,84 ± 5,66
55,46 ± 5,7
47,25 ± 2,86
43,2 ± 7,42
43,88 ± 9,1
43,7 5 ± 6,06
Trung bình (đốt/ á thể)
T lệ đực/cái
56,49±7,26b 1/1,8
59,45±5,06c 1/3,3
56,03±5,77b 1/1,4
43,47±7,34a 1/14
43,47±9a 1/14
(Ghi chú: Trong ng hàng h ái khá nh u trong cùng một hàng thể hiện sự khá biệt ý nghĩ thống k (p <0,05) Số liệu trung bình đượ trình bày dưới dạng trung bình độ lệ h hu n)
Kết quả nghi n u phân tích khối lượng, hiều dài, hiều rộng, số đốt trung bình ủ Rươi ho thấy Rươi trư ng thành ái lớn hơn Rươi trư ng thành đự ( ảng 3 1) Thêm vào đ , á h số đo đếm trung bình ủ Rươi thu đượ tại ải ương luôn lớn hơn ải Ph ng, Quảng Ninh, N m Đ nh, Thái ình s i khá ý nghĩ thống k với P < 0,05 T lệ Rươi đự / ái ải ương là 1/3,3 Đ y thể là một trong số á l do giải th h vì s o năng suất Rươi ủ ải ương thường o nhất trong khu vự và tr n ả nướ
(ADN)
(Nereididae: Tylorrhynchus)
Kết quả nghiên c u cho thấy, gi 5 trình tự Rươi nghi n
u 3 v tr biến đổi, đ là á v tr 35 ( -T), 37 (T-C) 121 (C-T)
hoảng á h di truyền rất nhỏ h từ 0 đến 0,5
Kết quả so sánh 5 trình tự nghi n u với 2 trình tự loài
Tylorrhynchus heterochaetus ủ Trung Quố và trình tự Arenicola
defodiens ủ ồ Đào Nh thấy rằng: 5 trình tự ủ Việt N m giống
14
99 so với 2 trình tự ủ Trung Quố và giống 80 so với trình tự
ủ ồ Đào Nh .
Năm trình tự ủ Việt N m khá biệt với 2 trình tự ủ Trung Quố 2 v trí nu l otit là số 12 (G-A) và 328 (T-C) (Bảng 3.3) hoảng á h di truyền gi 5 trình tự Việt N m với 2 trình tự Trung Quố từ 0,3-0,7 và với trình tự Arenicola defodiens KM042101.1 từ 27,1-27,5%. Bên cạnh đ , 5 trình tự nghiên c u ủ Việt N m và 2 trình tự th m khảo ủ Trung Quố nằm trên cùng một nhánh phát sinh, trình tự Arenicola defodiens 042101 1 ủ ồ Đào Nh nằm bên ngoài nhánh.
ảng 3 3: V tr ác Nucleotide sai khác trên vùng gen CO gi 5
trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) nghi n u
V trí
V trí á nu leotide
k á iệt
Trìn tự
12 35 37 121 328
Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) ải Ph ng G A C C
T
.
Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) Quảng Ninh
.
T
.
.
.
Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) N m Đ nh
.
.
.
.
.
Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) Thái Bình
.
T
T
.
.
Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) ải ương
T
.
.
.
A
Tylorrhynchus heterochaetus KM111507.1 China
.
.
.
C
A
Tylorrhynchus heterochaetus NC 025561.1 China
.
.
.
C
Như vậy từ các kết quả phân tích hính thái và ADN có thể khẳng đ nh, nhóm Rươi hệ sinh thái đất v ng v n biển miền Việt N m và đượ người d n ư huộng s dụng làm nguồn th ăn là 1 loài Tylorrhynchus heterochaetus và v tr ph n loại họ như sau:
15
T n gố (Orig n m ): Nereis heterocheta Quatrefages (1866). oài này n á t n kho họ khá (t n đồng vật -
iới: Động vật n iun đ t: Annelida P ân lớp: Errantia ớp iun n iều tơ: Polychaeta : Phyllodocida : Nereididae i n : Tylorrhynchus Grube (1866), Loài: Tylorrhynchus heterochaetus (Quatrefages, 1866)
synonym) là:
Ceratocephale osawai Izuka (1903) Chinonereis edestus Chamberlin (1924) Nereis heterocheta Quatrefages (1866) Tylorhynchus heterochaetus [auctt.] Tylorrhynchus chinensis Grube (1866) Tylorrhynchus hetereochaetosus [auct. misspelling] Tylorrhynchus heterochaetus [auct. misspelling] Tylorrhynchus sinensis Dawydoff (1952) . . Rƣơi (Tylorrhynchus heterochaetus) tron ấu tr quần đ ng v t k ôn ƣơn s ng cỡ lớn (Macrofauna) hệ sinh thái đất vùng nghiên cứu
3.2.1
ộng vật t Macrofauna
Tại vùng nghiên c u trong 2 năm từ 2016-2018 đ ghi nhận được 24 bộ thuộ 10 lớp động vật không xương sống c lớn đất b o gồm Rươi Trong ác nhóm, lớp côn trùng (Insecta) có số bộ chiếm ưu thế nhất (10 bộ, chiếm 41,66%).Tiếp s u là lớp nhiều chân (Myriapoda) với 4 bộ hiếm 16,67 ; lớp chân bụng và giun t tơ
16
(G stropod và Oligo h t ) 2 bộ hiếm 8,33 ; á lớp n lại đều h 1 bộ hiếm 4,17 tổng số bộ S dĩ lớp côn trùng số bộ đượ ghi nhận nhiều nhất b i vì trong tự nhi n, số lượng côn trùng hiếm 3/4 tổng số sinh vật, do vậy mà việ ghi nhận số bộ nhiều nhất thuộ lớp côn trùng là ph hợp
3.2.2 (Tylorrhynchus heterochaetus)
ộng vậ Macrofauna theo sinh cảnh
Kết quả nghiên c u về thành phần á nh m động vật không xương sống c lớn trong đất th o năm sinh cảnh Hải ương ho thấy, sinh cảnh bờ đ ngoài ven sông ghi nhận được 17 bộ thuộ 7 lớp, sinh cảnh ruộng Rươi ghi nhận 12 bộ thuộ 8 lớp, sinh cảnh bờ đ trong ghi nhận 15 bộ thuộ 8 lớp, sinh cảnh bờ mương ghi nhận 15 bộ thuộc 6 lớp và sinh cảnh vườn nhà ghi nhận đượ 16 bộ thuộ 6 lớp Như vậy, tại các sinh cảnh ít ch u tá động củ on người (bờ đ ngoài ven sông, bờ đ trong, bờ mương) thu được số lượng các nhóm lớn hơn so với các sinh cảnh thường xuyên ch u tá động của on người. ảng 3 7: Ch số tương đồng gi á sinh ảnh nghi n u
s tƣơn đồn (%)
ờ đ trong ờ mương Vườn nhà
Ruộng Rươi
ờ đ ngoài ven sông ii i
i
ii
i
ii
i
ii
i
ii
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
25,77 45,59
0
0
0
0
0
0
0
0
Sin n ờ đ ngoài ven sông Ruộng i Rươi
0
0
0 0
0 0
67,7 60,87 35,63 54,33 62,45 65,58 65,83 68,87
0 0 0
0 0 0
ờ đ trong 72,27 84,04 33,32 46,11 ờ mương 73,24 71,68 27,06 52,39 74,78 71,12 Vườn nhà Ghi chú: (i): năm 2016-2017; (ii): năm 2017-2018
Trong 5 sinh cảnh nghiên c u, loài Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) xuất hiện duy nhất trong sinh cảnh ruộng Rươi n
17
cạnh đ , h có m t tại sinh cảnh ruộng Rươi không h có Rươi mà còn có cả nhóm Haplotaxida và Arhynchobdellia. Ngoài ra, tại sinh cảnh này đ ghi nhận 1 loài ánh ng mới cho khoa học thuộ giống Augyles (Coleoptera: Heteroceridae).
Sự tương đồng về thành phần á nh m động vật không xương sống c lớn gi á sinh cảnh bờ đ ngoài v n sông, bờ đ trong, bờ mương và vườn nhà là o, m tương đồng ủ á sinh cảnh này với sinh cảnh ruộng Rươi là tương đối thấp (Bảng 3.7). Điều này có thể được giải thích là do sinh cảnh ruộng Rươi là sinh cảnh thường xuyên ngập nước, các sinh cảnh còn lại không thường xuyên ngập nước do vậy m độ tương đồng về thành phần các nhóm gi a sinh cảnh ruộng nuôi Rươi với các sinh cảnh còn lại là thấp hơn so với sự tương đồng gi a các sinh cảnh khác với nhau.
Trong năm sinh cảnh nghiên c u, mật độ và sinh khối động vật không xương sống c lớn trong đất thu được lớn nhất tại sinh cảnh ruộng Rươi, mật độ á nh m thu được thấp nhất trong sinh cảnh vườn nhà, sinh khối á nh m thu được thấp nhất tại sinh cảnh bờ đ ngoài v n sông
lớn, Trong nh m động vật không xương sống c umbri imorph và sog stropod hiếm ưu thế ả về mật độ và sinh khối trong á sinh ảnh bờ đ ngoài v n sông, bờ đ trong, bờ mương, vườn nhà. Ngoài ra còn có Hymenoptera chiếm ưu thế về mật độ trong các sinh cảnh này.
Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) cùng Hapotaxida và Arhynchobdellia xuất hiện duy nhất tại sinh ảnh ruộng Rươi. Tại sinh cảnh này, mật độ Rươi tương đối cao tuy nhiên vẫn nhỏ hơn mật độ của Mesogastropoda, sinh khối ủ Rươi thường nhỏ hơn sinh khối ủ á nh m sog stropod , pod và Eulamellibranchia. Ngoài ra, mật độ các nhóm xuất hiện tại sinh
18
cảnh ruộng Rươi chia thành 2 nhóm: tăng đột biến (Mesogastropoda, Eulamellibranchia, Decapoda) ho c giảm mạnh (Lumbricimorpha, Araneida, Hymenoptera, Stylommatophora) so với mật độ của các đối tượng này tại các sinh cảnh khác.
3.2.3 (Tylorrhynchus heterochaetus)
ộng vậ Macrofauna theo mùa
Kết quả nghiên c u về thành phần á nh m động vật không xương sống c lớn trong đất theo bốn mùa Hải ương ho thấy, m xu n ghi nhận được 17 bộ thuộ 8 lớp, m hạ ghi nhận 21 bộ thuộ 10 lớp, m thu ghi nhận 21 bộ thuộ 8 lớp và m đông ghi nhận 20 bộ thuộ 9 lớp Như vậy, mùa hạ và mùa thu có thành phần á nh m động vật không xương sống c lớn đ dạng hơn so với m xu n và m đông
oài Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) được ghi nhận trong cả bốn mùa nghiên c u. Cùng với Rươi 8 bộ khác (chiếm 37,50% tổng số bộ) ng xuất hiện trong cả 4 mùa nghiên c u.
Trong bốn mùa nghiên c u, mật độ động vật không xương sống c lớn đất thu được lớn nhất trong mùa thu, sinh khối lớn nhất trong mùa xuân, mật độ và sinh khối các nhóm thấp nhất trong mùa hạ.
Trong nh m động vật không xương sống c lớn đất, Mesogastropoda, Lumbricimorpha và Hymenoptea chiếm ưu thế cả về mật độ và sinh khối, ngoài r n nh m ym nopt r ng có mật độ chiếm ưu thế vào cả 4 mùa. So với các nhóm khác, mật độ, sinh khối củ Rươi (Tylorrhynchus heterocchaetus) ch m c trung bình vào m xu n và tương đối nhỏ vào các mùa còn lại.
Các nhóm khác nhau có phân bố về mật độ theo các mùa là khác nhau. Đối với Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) có mật độ
19
lớn nhất trong mùa xuân, tiếp theo là mùa hạ, mùa thu và thấp nhất vào m đông
3.2.4 (Tylorrhynchus heterochaetus)
ộng vậ Macrofauna theo t ng sâu thẳ ng
Kết quả nghiên c u về thành phần á nh m động vật không xương sống c lớn trong đất theo 5 tầng sâu Hải ương ho thấy, tầng s u (0-10 cm) ghi nhận được 22 bộ thuộ 10 lớp, tầng sâu (10- 20 cm) ghi nhận 22 bộ thuộ 9 lớp, tầng sâu (20-30 cm) ghi nhận 19 bộ thuộ 9 lớp, tầng sâu (30-40 cm) và (40-50 cm) đều ghi nhận được 14 bộ thuộ 6 lớp. Như vậy, đa dạng động vật không xương sống c lớn giảm dần th o độ sâu và tập trung nhiều hơn tại độ sâu 0-30 cm.
oài Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) được ghi nhận trong cả năm tầng sâu nghiên c u. Cùng với Rươi 6 bộ khác chiếm 29,17% tổng số bộ ng xuất hiện trong cả 5 tầng sâu nghiên c u.
ật độ, sinh khối động vật không xương sống c lớn đất giảm dần th o độ s u và tập trung nhiều hơn tại độ sâu 0-30 cm. Mật độ và sinh khối Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) trong độ sâu (10-30 cm) lớn hơn trong á tầng sâu khác.
Trong nh m động vật không xương sống c lớn đất, sog stropod , umbri imorph hiếm ưu thế về mật độ trong ả 5 tầng s u nghi n u So với các nhóm khác, Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) h hiếm ưu thế về mật độ tại tầng s u (10-20 cm), tuy nhiên ngay tại tầng sâu này mật độ củ Rươi vẫn thấp hơn mật độ các nhóm Mesogastropoda, Lumbricimorpha và Hymenoptea, tại á tầng s u khác đối tượng này mật độ tương đối thấp
. . t s điều kiện sin t ái tron môi trƣ ng s ng của
Rƣơi (Tylorrhynchus heterochaetus) vùng nghiên cứu
20
3.3.1. Một số chỉ ô ờng trong sinh cảnh ruộng
i vùng nghiên c u
Trong môi trường nước tại sinh cảnh ruộng Rươi thuộc t nh Hải ương h ng tôi tiến hành quan sát các yếu tố nhiệt độ, p , độ m n và tổng lượng chất r n hòa tan (TDS) thì thấy rằng nhiệt độ là yếu tố có sự d o động mạnh nhất, các yếu tố p , độ m n và tổng lượng chất r n h t n tương đối ổn đ nh. Bên cạnh đ , kết quả nghiên c u còn cho thấy, trong điều kiện môi trường nước có nhiệt độ trong khoảng -35 , pH từ 7-8, độ m n 0,2-0,3‰ và tổng lượng chất r n hòa tan trong khoảng từ 0,2-0,3‰ thì thu được mật độ loài Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) lớn hơn trong á khoảng nhiệt độ, p , độ m n và tổng lượng chất r n hòa tan khác.
Ngoài ra kết quả nghiên c u còn cho thấy, tại sinh cảnh
ruộng Rươi thuộc t nh Hải ương, đất có thành phần ơ giới là bùn
cát, cát bùn ho c sét, giá tr p d o động tương đối ổn đ nh trong
khoảng từ 6,91 đến 7,24, đất không m n và độ mùn có sự th y đổi
mạnh hơn trong á đợt khảo sát.
3.2.2. Một số
ết quả nghi n u ho thấy, tại sinh cảnh ruộng Rươi ven
bờ sông nơi h u tá động củ d ng nước biển dâng, Rươi được ghi
nhận cả bốn m trong năm, tập trung nhiều hơn vào uối mùa xuân
và thu Rươi ph n bố lớp đất sâu 0-50cm, tập trung nhiều hơn độ
sâu 10-30 cm. Sinh cảnh sống của Rươi nền bùn cát ho c sét, pH
d o động từ 7-9, độ m n 0,2-0,3‰, biến thiên nhiệt độ lớn.
Chúng sinh sản h u tính, cá thể trư ng thành đ điểm hình thái
giới tính khác nhau, t lệ mật độ gi a cá thể đực và cái là 0,30.Chu
trình sinh sản của Rươi li n qu n đến d ng nước biển dâng, vì thế độ
m n có thể là yếu tố chi phối chu kỳ sinh sản của chúng.
21
ẾT UẬ V IẾ
1 Đ xá đ nh đượ Rươi hệ sinh thái đất vùng ven biển
miền B c Việt N m t n kho họ là Tylorrhynchus heterochaetus
(Quatrefages, 1866), giống Tylorrhynchus (Grube, 1866), họ
Nereididae, bộ Phyllodocida, lớp Polychaeta, ngành Annelida, thuộc
giới động vật Animalia.
2. Đ ghi nhận được 24 bộ thuộ 10 lớp động vật không
xương sống Macrofauna trong hệ sinh thái đất vùng nghiên c u.
3 Đ dạng phân loại họ nh m động vật đất Macrofauna
giảm dần th o năm sinh ảnh bờ đ ngoài v n sông (17 bộ thuộc 7
lớp) > vườn nhà (16 bộ thuộc 6 lớp) > bờ đ trong (15 bộ thuộc 8
lớp) > bờ mương (15 bộ thuộc 6 lớp) > ruộng Rươi (12 bộ thuộc 8
lớp). Theo bốn mùa chúng giảm dần theo th tự mùa hạ (21 bộ thuộc
10 lớp) > thu (21 bộ thuộc 8 lớp) > đông (20 bộ thuộc 9 lớp) > xuân
(17 bộ thuộc 8 lớp) Th o năm tầng sâu thẳng đ ng trong hệ sinh
thái đất, chúng giảm từ độ sâu (0-10 m) ho đến (40-50 cm). Mật
độ á nh m động vật đất Macrofauna giảm dần th o năm sinh ảnh
ruộng Rươi > bờ mương > bờ đ trong > bờ đ ngoài v n sông >
vườn nhà. Theo bốn mùa chúng giảm dần theo th tự mùa thu >
xu n > đông > hạ Th o năm tầng sâu thẳng đ ng trong hệ sinh thái
đất chúng giảm từ độ sâu (0-10 m) ho đến (40-50 cm) và tập trung
nhiều hơn trong độ sâu (0-30 cm).
4 Trong á sinh ảnh nghi n u, loài Rươi (Tylorrhynchus
heterochaetus) ghi nhận được sinh ảnh ruộng Rươi Tại sinh ảnh
này, Rươi được ghi nhận trong bốn m và năm tầng s u nghi n
u, 0-50 m Th o tầng s u thẳng đ ng, mật độ và sinh khối của
quần thể Rươi hiếm ưu thế độ sâu 10-30 cm; th o m Rươi xuất
22
hiện nhiều hơn trong m xu n, m hạ và t xuất hiện vào m
đông
5. Môi trường sống củ Rươi thường có nhiệt độ trong
khoảng 17,8-31,0 , pH 6,64-7,93, độ m n 0,12-0,33‰, tổng lượng
chất r n hòa tan (TDS) 0,16-0,34‰; vời nền đất trung tính pH là
6,91-7,24, m n 0,04-0,08% và mùn là 0,645-4,288%.
iến n
Trong thời gi n tới, ần nh ng nghi n u bổ sung nguồn
th ăn ho Rươi nhằm tăng năng suất Rươi, tr n ơ s cấu trúc
quần xã động vật không xương sống c lớn với Rươi th o sinh ảnh,
theo mùa, theo tầng s u đ được nghiên c u.
23
Đ P I Ủ UẬ Á
1. ần đầu ti n xá đ nh h nh xá t n loài Rươi
(Tylorrhynchus heterochaetus) đượ kh i thá và s dụng làm m n
ăn đ sản, phổ biến ho người d n vùng ven biển miền B c Việt
Nam.
2. Lần đầu ti n đ giải mã và cập nhật trình tự nucleotide của
loài Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) Việt Nam trên Genbank
với mã số là: R1 (Rươi ải Phòng) – N433709, R2 (Rươi Quảng
Ninh) – N631165, R3 (Rươi N m Đ nh) – N631166, R4 (Rươi
Thái Bình) – N631167, R5 (Rươi ải ương) – MN631168.
3. Cung cấp dẫn liệu về phân loại học, mật độ, sinh khối và
đ điểm phân bố củ Rươi trong ấu trúc quần xã động vật đất
Macrofauna theo sinh cảnh, theo mùa và tầng sâu thẳng v ng
nghi n u Cá dẫn liệu về môi trường sống trong nướ và đất
sinh cảnh ruộng Rươi ng được cung cấp.
4. Trong cấu trúc phân loại học quần x động vật đất
rof un đ phát hiện và mô tả đượ 1 loài ôn tr ng ánh ng
mới cho khoa học là: Coleoptera: Heterocerida: Augyles gigas
(Mascagni, Thanh Binh & Ha, 2017)
24
DANH MỤ Á Ô TRÌ ĐÃ Ô
CỦA TÁC GI
