Luận án Tiến sĩ Nông nghiệp: Nghiên cứu tạo dòng ngô đơn bội kép chịu hạn bằng công nghệ kích tạo đơn bội phục vụ chọn tạo giống ngô lai

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM ----- -----

NGUYỄN ĐỨC THÀNH

NGHIÊN CỨU TẠO DÒNG NGÔ ĐƠN BỘI KÉP CHỊU HẠN BẰNG CÔNG NGHỆ KÍCH TẠO ĐƠN BỘI PHỤC VỤ CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ LAI

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI - 2023

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM ----- -----

NGUYỄN ĐỨC THÀNH

NGHIÊN CỨU TẠO DÒNG NGÔ ĐƠN BỘI KÉP CHỊU HẠN BẰNG CÔNG NGHỆ KÍCH TẠO ĐƠN BỘI PHỤC VỤ CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ LAI

Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng Mã số: 9620111

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

1. TS. Đặng Ngọc Hạ 2. PGS. TS. Nguyễn Thế Hùng

HÀ NỘI - 2023

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan luận án này là công trình nghiên cứu của tôi dưới sự

chỉ dẫn của các thầy hướng dẫn và sự giúp đỡ của đồng nghiệp. Các số liệu và

kết quả nghiên cứu trong luận án là hoàn toàn trung thực, các thông tin trích

dẫn đều được ghi rõ nguồn gốc.

Tôi hoàn toàn chịu trách nhiệm về những số liệu đã công bố trong luận án.

Tác giả

Nguyễn Đức Thành

LỜI CẢM ƠN

Trong quá trình thực hiện đề tài tôi luôn nhận được sự ủng hộ và giúp đỡ

của Cơ quan, quý Thầy Cô, đồng nghiệp, bạn bè và gia đình.

Trước tiên, tôi xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới Ban lãnh đạo Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam, Ban Thông tin và Đào tạo Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam đã tạo điều kiện thuận lợi và tận tình giúp đỡ trong suốt quá trình học tập cũng như hoàn thành luận án. Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo Viện Nghiên cứu Ngô, cán bộ Bộ môn Nông học, Bộ môn Chọn tạo giống ngô, Bộ môn Công nghệ sinh học đã hỗ trợ, tạo điều kiện thuận lợi cho Tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án.

Đặc biệt, tôi xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới hai thầy hướng dẫn khoa học

TS. Đặng Ngọc Hạ - Phó Viện trưởng Viện Nghiên cứu Ngô PGS.TS. Nguyễn Thế Hùng - Học viện Nông nghiệp Việt Nam Hai Thầy đã giành thời gian, tận tình hướng dẫn tôi thực hiện đề tài và hoàn thành luận án. Tôi xin cảm ơn Ban quản lý Dự án cấp nhà nước “Nghiên cứu ứng dụng công nghệ kích tạo đơn bội trong chọn tạo giống ngô lai”, Ban quản lý Đề tài cấp bộ “Nghiên cứu chọn tạo giống ngô lai ngắn ngày, chịu hạn năng suất cao phục vụ chuyển đổi cây trồng cho vùng Trung du miền núi phía Bắc”, tập thể cán bộ Công ty cổ phần Giống cây trồng Nha Hố, Trung tâm Sản xuất giống cây trồng Nha Hố đã tạo điều kiện thuận lợi và nhiệt tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài nghiên cứu. Nhân dịp này, tôi xin gửi lời cảm ơn đặc biệt đến gia đình và những người thân đã động viên giúp đỡ cả về vật chất và tinh thần để tôi hoàn thành luận án.

Hà Nội, ngày tháng năm 2023 Nghiên cứu sinh Nguyễn Đức Thành

iii

MỤC LỤC

Trang

Lời cam đoan .................................................................................................................. i

Lời cảm ơn ..................................................................................................................... ii

Mục lục .......................................................................................................................... iii

Danh mục chữ viết tắt ................................................................................................. iv

Danh mục các bảng ..................................................................................................... vi

Danh mục hình .............................................................................................................. x

MỞ ĐẦU ........................................................................................................................ 1

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA

ĐỀ TÀI .......................................................................................................................... 4

1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và ở Việt Nam ......................... 4

1.1.1 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới ................................................. 4

1.1.2. Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam ................................................ 5

1.2. Những nghiên cứu tạo dòng ngô đơn bội kép bằng cây kích tạo

đơn bội .......................................................................................................... 7

1.2.1. Cơ sở di truyền của cây kích tạo đơn bội ........................................ 7

1.2.2. Quá trình hình thành và phát triển của cây kích tạo đơn bội ........... 8

1.2.3. Cơ chế tạo đơn bội ......................................................................... 10

1.2.4. Nghiên cứu duy trì, phát triển và cải tiến cây kích tạo đơn bội .... 11

1.2.5. Nghiên cứu về các bước tạo dòng ngô đơn bội kép bằng công

nghệ kích tạo đơn bội ............................................................................... 13

1.2.6. Nghiên cứu ứng dụng công nghệ kích tạo đơn bội tại Việt Nam .. 24

1.2.7. Đánh giá tiềm năng của các dòng ngô đơn bội kép được tạo ra

bằng công nghệ kích tạo đơn bội ............................................................. 26

1.3. Khái niệm và cơ sở khoa học về khả năng chịu hạn ở ngô ............. 27

1.3.1 Khái niệm và phân loại hạn ............................................................ 27

1.3.2 Cơ chế chống chịu hạn của cây trồng ............................................. 29

1.3.3 Ảnh hưởng của hạn đến sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam . 30

1.3.4. Một số tính trạng sử dụng trong nghiên cứu khả năng chịu hạn

ở Ngô ....................................................................................................... 33

1.4. Nghiên cứu đa dạng di truyền, dự đoán ưu thế lai dựa vào các chỉ

thị phân tử SSR .......................................................................................... 37

1.5. Đánh giá khả năng kết hợp bằng phương pháp lai đỉnh và luân

giao .............................................................................................................. 38

1.5.1. Khả năng kết hợp ........................................................................... 38

1.5.2. Đánh giá khả năng kết hợp bằng phương pháp lai đỉnh ................ 39

1.5.3. Đánh giá khả năng kết hợp bằng phương pháp luân giao ............ 40

1.5.4. Đánh giá tương tác kiểu gen với môi trường, tính ổn định giống

và khả năng kết hợp bằng GGE Biplot .................................................... 40

CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU . 43

2.1. Vật liệu nghiên cứu ............................................................................. 43

2.2. Nội dung nghiên cứu .......................................................................... 44

2.3. Phương pháp nghiên cứu ................................................................... 44

2.3.1. Phương pháp tạo dòng ngô đơn bội kép bằng cây kích tạo đơn

bội ............................................................................................................ 44

2.3.2 Phương pháp đánh giá đặc điểm nông sinh học, khả năng chịu hạn

của các dòng ngô đơn bội kép ................................................................. 46

2.3.3. Phương pháp đánh giá đa dạng di truyền và khả năng kết hợp của

các dòng ngô đơn bội kép ........................................................................ 50

2.3.4 Tạo, đánh giá các tổ hợp lai từ các dòng ngô đơn bội kép triển

vọng ......................................................................................................... 51

2.4. Quy trình chăm sóc và quản lý thí nghiệm đồng ruộng ................. 51

2.5 Phương pháp thu thập và xử lý số liệu thí nghiệm ......................... 52

2.5.1. Thu thập số liệu. .............................................................................. 52

2.5.2 Xử lý số liệu thí nghiệm ................................................................... 53

2.6. Sơ đồ nghiên cứu thực hiện đề tài luận án…...……………………54

CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU .............................................................. 54

3.1. Kết quả tạo dòng ngô đơn bội kép bằng công nghệ kích tạo đơn bội . 54

3.1.1. Kết quả tạo hạt đơn bội và xử lý lưỡng bội hóa NST .................... 54

3.1.2 Ảnh hưởng của nguồn vật liệu, khung thời vụ đến tỷ lệ tạo hạt

đơn bội ..................................................................................................... 55

3.2. Đặc điểm nông sinh học và khả năng chịu hạn và của các dòng

ngô đơn bội kép .......................................................................................... 59

3.2.1. Khả năng chịu hạn của các dòng ngô đơn bội kép ........................ 59

3.2.2 Đặc điểm nông sinh học và khả năng chống chịu của các dòng

ngô đơn bội kép ....................................................................................... 81

3.3. Kết quả nghiên cứu đa dạng di truyền và khả năng kết hợp của các

dòng ngô đơn bội kép vụ Xuân năm 2017 tại Viện Nghiên cứu Ngô ....... 94

3.3.1 Kết quả nghiên cứu đa dạng di truyền và phân nhóm ưu thế lai

cho các dòng ngô đơn bội kép bằng chỉ thị phân tử SSR ........................ 94

3.3.2. Khả năng kết hợp về năng suất của các dòng ngô đơn bội kép ... 103

3.4. Tạo các tổ hợp lai từ các dòng ngô đơn bội kép triển vọng, khảo

nghiệm tác giả ........................................................................................ 130

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ..................................................................................... 134

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ........... 136

TÀI LIỆU THAM KHẢO ...................................................................................... 137

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

Viết tắt Viết đầy đủ

AFLP Amplified Fragment Length Polymorphism - Đa hình

chiều dài đoạn nhân bản

ASI Chênh lệch thời gian tung phấn và phun râu

Bộ NN & PTNT Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn

Chiều cao cây CC

Chiều cao đóng bắp CĐB

CIMMYT Centro Internacional de Mejoramiento de Maiz y Trigo -

Trung tâm cải lương giống ngô và lúa mì quốc tế

CV(%) Coefficients of variation - Hệ số biến động

Cộng sự CS

Chiều dài bắp DB

Double haploid - Đơn bội kép DH

Dạng hạt đá màu vàng ĐV

Dạng hạt bán đá màu vàng BĐV

Vụ Đông Xuân ĐX

Đường kính bắp ĐKB

Global Maize Program - Chương trình ngô toàn cầu GMP

Số hạt/hàng H/H

Midparent heterosis - Ưu thế lai trung bình HMP

Heterobeltiosis- Ưu thế lai thực HBP

Vụ Hè Thu HT

Haploid induction rate - Tỷ lệ đơn bội HIR

Khả năng kết hợp chung KNKHC

Khả năng kết hợp riêng KNKHR

Least Signification Difference - Sai khác nhỏ nhất có ý nghĩa LSD

Viết tắt Viết đầy đủ

NSTB Năng suất trung bình

NTT Năng suất thực thu

Khối lượng 1000 hạt P1000

IRRISTAT International Rice Research Institute statistical research

tool - Phần mềm quản lý nghiên cứu thống kê

QTLs Quantitative trait locus Locus - tính trạng số lượng

RNV Dạng hạt răng ngựa màu vàng

SHH Số hàng hạt

SG % suy giảm

RFLP Restriction Fragment Length Polymorphism - Đa hình

chiều dài đoạn cắt giới hạn

RAPD Randomly Amplified Polymorphic DNA - Đa hình các

đoạn ADN được khuếch đại ngẫu nhiên

PR Thời gian phun râu

TAIL Tropical adapted kích tạo đơn bội line - Dòng kích tạo

đơn bội thích ứng vùng nhiệt đới

TB Trung bình

TĐ Trong điều kiện tưới đủ

THL Tổ hợp lai

TTC Trạng thái cây

TGST Thời gian sinh trưởng

TP Thời gian tung phấn

ƯTL Ưu thế lai

DANH MỤC CÁC BẢNG

TT bảng Tên bảng Trang

Bảng 1.1. Các phản ứng của cây trồng trong điều kiện hạn ........................... 30 Bảng 1.2. Tác động của thời tiết bất thuận tới 8 vùng ở Việt Nam ................ 32 Bảng 1.3. Các vùng sinh thái thường xảy ra hạn ở Việt Nam. ....................... 33 Bảng 2.1 Nguồn gốc, đặc điểm vật liệu làm mẹ để tạo hạt đơn bội ............... 43 Bảng 2.2 Thời điểm tưới nước cho thí nghiệm tưới đủ và gây hạn ................ 47 Bảng 2.3. Quy trình chăm sóc và quản lý thí nghiệm ..................................... 52 Bảng 3.1. Kết quả tạo dòng ngô đơn bội kép trong vụ Thu Đông và Đông

năm 2017 tại Đan Phượng - Hà Nội ............................................. 54

Bảng 3.2. Tổng bình phương (SS) và bình phương trung bình (MS) tỷ lệ hạt đơn bội trong vụ Hè Thu và Thu Đông năm 2016 tại khu ruộng thí nghiệm Viện Nghiên cứu Ngô ................................................. 55

Bảng 3.3. Giá trị trung bình tỷ lệ hạt đơn bội thu được từ các nguồn vật liệu trong 2 vụ Hè Thu và Thu Đông năm 2016 tại khu ruộng thí nghiệm Viện Nghiên cứu Ngô ...................................................... 57

Bảng 3.4. Tỷ lệ cây bị héo và cây phục hồi của các dòng ngô đơn bội kép vụ

Hè Thu năm 2017 tại khu nhà lưới Viện Nghiên cứu Ngô .......... 59

Bảng 3.5 Ảnh hưởng của hạn đến chỉ tiêu chiều dài thân lá, chiều dài rễ của các dòng ngô đơn bội kép vụ Hè Thu năm 2017 tại khu nhà lưới Viện Nghiên cứu Ngô ................................................................... 61

Bảng 3.6. Ảnh hưởng của hạn đến chỉ tiêu khối lượng thân khô và rễ khô (gram) của các dòng trong điều kiện tưới đủ và gây hạn trong nhà lưới vụ Hè Thu 2017 .............................................................. 64

Bảng 3.7. Thời gian sinh trưởng của các dòng ngô đơn bội kép trong điều

kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân 2017 - 2018 . 67

Bảng 3.8. Đặc điểm hình thái của các dòng ngô đơn bội kép trong điều kiện

tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân 2017 - 2018 ......... 68

Bảng 3.9. Độ già hóa lá, độ cuốn lá của các dòng ngô đơn bội kép trong điều

kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân 2017 - 2018 . 71

Bảng 3.10 Các yếu tố cấu thành năng suất của 24 dòng ngô đơn bội kép

trong điều kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân

2017 - 2018 ................................................................................... 75

Bảng 3.11 Các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng ngô đơn bội kép

trong điều kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân

2017 - 2018 ................................................................................... 77

Bảng 3.12 Năng suất và chỉ số chịu hạn của các dòng ngô đơn bội kép trong

điều kiện tưới đủ và gây hạn tại Ninh Thuận vụ ĐX. 2017 - 2018 ... 79

Bảng 3.13. Thời gian sinh trưởng của các dòng ngô vụ Đông năm 2017 và

Xuân năm 2018 tại Đan Phượng - Hà Nội.................................... 82

Bảng 3.14. Đặc điểm hình thái của 24 dòng ngô đơn bội kép Vụ Đông năm

2017 và Xuân năm 2018 tại Đan Phượng - Hà Nội ...................... 83

Bảng 3.15. Mức độ nhiễm sâu bệnh hại của 24 dòng ngô đơn bội kép trong

vụ Đông năm 2017 và Xuân 2018 tại Đan Phượng - Hà Nội ....... 85

Bảng 3.16. Mức độ nhiễm sâu bệnh hại của 24 dòng ngô đơn bội kép trong

vụ Đông 2017 và Xuân 2018 tại Đan Phượng - Hà Nội ............... 87

Bảng 3.17. Khả năng chống đổ rễ, trạng thái bắp, độ che kín bắp của 24 dòng

ngô đơn bội kép trong vụ Đông năm 2017 và Xuân 2018 ........... 88

Bảng 3.18. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của 24 dòng ngô

đơn bội kép trong vụ Đông năm 2017 tại Viện Nghiên cứu Ngô 90

Bảng 3.19. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của 24 dòng ngô

đơn bội kép trong vụ Xuân 2018 tại Viện Nghiên cứu Ngô ......... 92

Bảng 3.20. Số allen, hệ số PIC và tỷ lệ khuyết số liệu của 23 mồi SSR ........ 94

Bảng 3.21. Tỷ lệ khuyết số liệu (%M) và tỷ lệ dị hợp tử (%H) 24 dòng ngô

ngô đơn bội kép............................................................................. 98

Bảng 3.22. Ma trận hệ số tương đồng (Jacard) của 24 dòng ngô DH nghiên

cứu dựa trên 23 chỉ thị SSR ........................................................ 102

Bảng 3.23. Bảng phân tích phương sai gộp và riêng cho 4 điểm Hòa Bình,

Đồng Nai, Thái Nguyên và Hà Nội vụ Xuân 2018 .................. 1045

Bảng 3.24. Năng suất trung bình, giá trị khả năng kết hợp chung (KNKHC)

của 24 dòng ngô đơn bội kép với 2 cây thử tại 4 điểm vụ Xuân

năm 2018 ................................................................................... 1056

Bảng 3.25. Năng suất trung bình (tạ/ha), giá trị khả năng kết hợp chung

(KNKHC) và giá trị khả năng kết hợp riêng (KNKHR) của 24 dòng

ngô đơn bội kép với 2 cây thử tại 4 địa điểm vụ Xuân năm 2018 . 108

Bảng 3.26. Bảng phân tích phương sai tổng hợp và 2 điều kiện tưới đủ, gây

hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân năm 2017-2018 ................ 1101

Bảng 3.27. Năng suất trung bình, khả năng kết hợp chung (KNKHC) của 24

dòng ngô đơn bội kép về tính trạng năng suất trong điều kiện tưới

đủ và gây hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân năm 2017 - 2018 . 1112

Bảng 3.28. Khả năng kết hợp riêng của 24 dòng ngô đơn bội kép với 2 cây

thử trong 2 điều kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ ĐX năm

2017-2018 ................................................................................. 1145

Bảng 3.29. Năng suất hạt trung bình của 9 dòng ngô đơn bội kép trong điều

kiện tưới đủ (CT1) và gây hạn (CT2) tại Ninh Thuận vụ ĐX.

2018 - 2019 ................................................................................. 116

Bảng 3.30. Năng suất trung bình của 36 tổ hợp luân giao giữa 9 dòng trong

điều kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ ĐX.2018-2019 ...... 117

Bảng 3.31. Khả năng kết hợp chung và riêng của 9 dòng ngô đơn bội kép trong

2 điều kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ ĐX.2018-2019 ...... 119

Bảng 3.32. Đánh giá ưu thế lai trung bình (HMP) và ưu thế lai thực HBP về

năng suất của 36 tổ hợp luân giao trong điều kiện tưới đủ và hạn

vụ Đông Xuân năm 2018 - 2019 tại Ninh Thuận ....................... 124

Bảng 3.33. Kết quả đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng chống

chịu của tổ hợp ngô lai TH32 vụ Xuân Hè và Thu Đông 2019 tại

Phú Thọ ....................................................................................... 131

Bảng 3.34. Kết quả đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng chống

chịu của tổ hợp ngô lai TH2 vụ Xuân Hè và Thu Đông 2019 tại

Phú Thọ ....................................................................................... 132

Bảng 3.35. Năng suất của 2 tổ hợp ngô lai TH2 và TH32 tại các điểm khảo

nghiệm vụ Hè Thu và Thu Đông 2019 ....................................... 133

DANH MỤC HÌNH

TT hình Tên hình Trang

Hình 1.1. Diện tích, năng suất, sản lượng ngô thế giới giai đoạn 2014 - 2021 ..... 5

Hình 1.2. Diện tích năng suất sản lượng ngô Việt Nam giai đoạn 1990 - 2021 ... 6

Hình 1.3. Hình ảnh bắp cây kích tạo đơn bội (kích tạo đơn bội) và phân loại

hạt đơn bội .................................................................................... 14

Hình 1.4. Các bước xử lý lưỡng bội hóa bằng colchicine của CIMMYT ...... 19

Hình 1.5. Các bước tạo dòng ngô đơn bội kép tại Viện Nghiên cứu Ngô ...... 25

Hình 3.1. Tương quan khả năng kết hợp riêng với tỷ lệ hạt đơn bội của 10

nguồn vật liệu với 3 nguồn kích tạo đơn bội trong vụ Thu Đông

và Vụ Đông năm 2016 .................................................................. 58

Hình 3.2 Biểu đồ thể hiện sự suy giảm chiều dài thân lá, chiều dài rễ của 24

dòng ngô đơn bội kép trong điều kiện gây hạn vụ Hè Thu 2017

tại khu nhà lưới Viện Nghiên cứu Ngô ......................................... 63

Hình 3.3 Biểu đồ thể hiện sự suy giảm khối lượng thân khô, rễ khô của 24

dòng ngô đơn bội kép trong điều kiện gây hạn vụ Hè Thu 2017

tại khu nhà lưới Viện Nghiên cứu Ngô ......................................... 65

Hình 3.4. Biểu đồ thể hiện sự suy giảm chiều cao cây, cao đóng bắp của 24

dòng ngô đơn bội kép trong điều kiện gây hạn tại Ninh Thuận vụ

ĐX. 2017-2018 .............................................................................. 70

Hình 3.5. Biểu đồ thể hiện sự suy giảm chiều dài bắp (DB), đường kính bắp

(ĐKB) và số hàng hạt (SHH) của các dòng ngô đơn bội kép trong

điều kiện hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân 2017 - 2018 ......... 74

Hình 3.6. Biểu đồ thể hiện sự suy giảm hạt/hàng (H/H) và P.1000 hạt của

các dòng ngô đơn bội kép trong điều kiện gây hạn tại Ninh

Thuận vụ Đông Xuân 2017-2018 ................................................. 76

Hình 3.7. Mối tương quan giữa năng suất hạt của 24 dòng ngô đơn bội kép trong

điều kiện tưới đủ và gây hạn nhân tạo với chỉ số chịu hạn DI ............ 80

Hình 3.8. Kết quả điện di sản phẩm PCR mồi phi101049 của 24 dòng ngô

trên gel polyacrylamide 4,5% ....................................................... 95

Hình 3.9. Kết quả điện di sản phẩm PCR mồi nc133 của 24 dòng ngô trên

gel polyacrylamide 4,5% .............................................................. 96

Hình 3.10. Kết quả điện di sản phẩm PCR mồi umc1862 của 24 dòng ngô

trên gel polyacrylamide 4,5% ....................................................... 97

Hình 3.11. Sơ đồ phân nhóm đa dạng di truyền của 24 dòng ngô đơn bội kép

dựa trên 23 mồi SSR theo phương pháp phân nhóm UPGMA .. 101

Hình 3.12. Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng tại 4 điểm Hòa

Bình, Đồng Nai, Thái Nguyên và Hà Nội, vụ Xuân 2018 .......... 106

Hình 3.13 Giá trị khả năng kết hợp chung gộp tại 4 điểm Hòa Bình, Đồng

Nai, Thái Nguyên và Hà Nội vụ, Xuân 2018 ............................. 106

Hình 3.14. Giá trị khả năng kết hợp riêng của 24 dòng đơn bội kép tại Hòa

Bình, Đồng Nai, Thái Nguyên và Hà Nội vụ Xuân 2018 ........... 108

Hình 3.15. Tổng hợp giá trị khả năng kết hợp riêng của 24 dòng tại Hòa

Bình, Đồng Nai, Thái Nguyên và Hà Nội vụ Xuân 2018 ........... 108

Hình 3.16. Khả năng kết hợp chung của 24 dòng trong điều kiện tưới đủ và

hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân năm 2017 - 2018 ................ 111

Hình 3.17. Biểu đồ sắp xếp thứ tự KNKHC của 24 dòng đơn bội kép trong

điều kiện tưới đủ (site 1) và hạn (site 2) tại Ninh Thuận vụ Đông

Xuân năm 2017 - 2018 ................................................................ 112

Hình 3.18. Khả năng kết hợp riêng (KNKHR) của 24 dòng trong điều tưới

đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân năm 2017 - 2018 ....... 113

Hình 3.19. Khả năng kết hợp chung của 9 dòng đơn bội kép trong điều kiện

hạn và tưới đủ tại Ninh Thuận. ................................................... 120

Hình 3.20. Tương quan khả năng kết hợp chung (KNKHC) và năng suất

hạt (tạ/ha) của 9 dòng ngô đơn bội kép trong thí nghiệm luân

giao trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn vụ ĐX.2018-2019

tại Ninh Thuận ........................................................................... 121

Hình 3.21. Tương quan năng suất hạt (tạ/ha) và khả năng kết hợp riêng

(KNKHR) của 36 THL ở thí nghiệm luân giao trong 2 điều kiện

gây hạn và tưới đủ vụ ĐX.2018-2019 tại Ninh Thuận ............... 122

Hình 3.22. Tương quan giữa năng suất hạt và ưu thế lai trung bình của 9

dòng đơn bội kép trong điều kiện gây hạn và tưới đủ vụ

ĐX.2018-2019 ............................................................................ 126

Hình 3.23. Tương quan giữa năng suất hạt và ưu thế lai thực của 9 dòng

đơn bội kép trong điều kiện hạn và tưới đủ vụ ĐX.2018-2019 .. 126

Hình 3.24. Tương quan KNKHR và ưu thế lai trung bình 9 dòng ngô đơn

bội kép trong điều kiện tưới đủ và hạn vụ ĐX.2018-2019 ......... 127

Hình 3.25. Tương quan KNKHR và ưu thế lai thực 9 dòng ngô đơn bội kép

trong điều kiện tưới đủ và hạn vụ ĐX.2018-2019 ...................... 128

Hình 3.26. Tương tác kiểu gen với môi trường (GGEbiplot), xếp hạng kiểu

gen tốt nhất trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn, vụ ĐX.2018 -

2019 tại Ninh Thuận ................................................................... 129

MỞ ĐẦU

1. Tính cấp thiết của đề tài

Ngô (Zea mays L.), là cây trồng có sản lượng hạt đạt cao nhất thế giới

đồng thời đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong việc đảm bảo an ninh lương

thực, làm nguyên liệu cho chăn nuôi, chế biến, nhiên liệu sinh học trước những

thách thức về sự gia tăng dân số thế giới. Trong thế kỷ qua, năng suất ngô trên

một đơn vị diện tích tăng hơn 7 lần nhờ những nỗ lực kết hợp giữa chọn tạo

giống và cải tiến quy trình kỹ thuật canh tác. Sản xuất ngô ở Việt Nam từ cuối

những năm của thế kỷ 20 cũng không ngừng tăng liên tục về diện tích, năng

suất, sản lượng: năm 2001 tổng diện tích ngô là 730.000 ha, đến năm 2005 đã

tăng trên 1 triệu ha; năm 2018, diện tích ngô cả nước 900,673 nghìn ha, năng

suất 49,37 tạ/ha, sản lượng gần 4,45 triệu tấn. Tuy vậy, sản xuất ngô ở nước ta

phát triển chưa tương xứng với tiềm năng, sản lượng chưa đủ cho nhu cầu tiêu

thụ ngô trong nước. Năm 2022, Việt Nam nhập khẩu ngô với số lượng là 9,57

triệu tấn, giá trị tương ứng 3,33 tỷ USD, giảm 4,5% về lượng, nhưng tăng 15,6%

kim ngạch và tăng 21% về giá so với năm 2021.

Cũng như nhiều nước trên thế giới, ở Việt Nam, hạn hán trong những

năm qua đang là thách thức lớn, làm ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất

ngô, đặc biệt là ở những vùng trồng ngô chỉ nhờ nước trời, đất đồi dốc, hoàn

toàn không có khả năng tưới. Do vậy, chương trình ngô toàn cầu, các quốc gia

trong đó có Việt Nam đã và đang nỗ lực trong nghiên cứu chọn tạo giống ngô

có năng suất cao, chịu hạn tốt thích ứng với biến đổi khí hậu ngày một gia tăng.

Sự thành công trong công tác chọn tạo giống ngô lai phụ thuộc nhiều vào việc

nghiên cứu chọn tạo các dòng thuần bố mẹ ưu tú. Phương pháp chọn tạo dòng

truyền thống cần 6 - 8 vụ để tạo ra dòng thuần, trong quá trình tự phối và tái

hợp đã gây ra sự phân ly các tính trạng mà các nhà chọn tạo giống khó có thể

kiểm soát, các tính trạng thường chịu ảnh hưởng của hiệu ứng liên kết chéo.

Những thập niên cuối thế kỷ 20, công nghệ tạo dòng ngô đơn bội kép đã được

nghiên cứu, ứng dụng thành công ở trung tâm cải tạo Ngô và lúa mỳ quốc tế -

CIMMYT và một số quốc gia phát triển. Trong số đó có thể kể đến công nghệ

tạo dòng ngô đơn bội kép bằng công nghệ kích tạo đơn bội. Công nghệ này có

thể hạn chế được những nhược điểm của phương pháp chọn tạo giống truyền thống,

có những ưu điểm như: 1) Thời gian tạo ra dòng thuần nhanh (chỉ mất 2 vụ), tiết

kiệm được 2/3 thời gian tạo dòng so với phương pháp truyền thống, rút ngắn thời

gian để tạo ra một giống ngô lai thương mại; 2) Các dòng được tạo ra là dòng DH,

có độ đồng hợp tử 100%; 3) Từ một nguồn vật liệu ban đầu có thể tạo ra nhiều dòng

khác nhau; 4) Quy trình thực hiện đơn giản.

Với những điều kiện về nguồn nhân lực và cơ sở vật chất, Việt Nam hoàn

toàn có thể tiếp tiếp thu và ứng dụng công nghệ này trong các chương trình chọn

tạo giống ngô lai. Từ những lý do trên chúng tôi lựa chọn đề tài: “Nghiên cứu

tạo dòng ngô đơn bội kép chịu hạn bằng công nghệ kích tạo đơn bội phục

vụ chọn tạo giống ngô lai”.

2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU

Chọn tạo được các dòng và tổ hợp lai ngô đơn bội kép chịu hạn bằng

công nghệ kích tạo đơn bội.

3. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI

3.1. Ý nghĩa khoa học của đề tài

- Cung cấp thêm số liệu, kết quả nghiên cứu thực nghiệm về việc tạo dòng

ngô đơn bội kép chịu hạn bằng phương pháp sử dụng cây kích tạo đơn bội.

- Bổ sung thêm dữ liệu khoa học cho các nhà nghiên cứu chọn tạo giống

nhằm khai thác hiệu quả phương pháp tạo dòng bằng cây kích tạo đơn bội.

3.2. Ý nghĩa thực tiễn của đề tài

- Đã tạo ra được 24 dòng đơn bội kép từ 10 nguồn vật liệu ưu tú khác

nhau và 3 cây kích tạo đơn bội.

- Đã đánh giá đa dạng di truyền, phân nhóm ưu thế lai cho 24 dòng ngô

đơn bội kép; Xác định được 9 dòng có khả năng chịu hạn tốt: D4, D6, D7, D8,

D10, D14, D20, D22 và D23.

- Đã chọn được hai tổ hợp ngô lai triển vọng D4xD7 và D14 x D22 có

nhiều tính trạng nông học tốt, khả năng chịu hạn, năng suất cao, tiềm năng phát

triển thành giống ngô lai chịu hạn, phục vụ cho nhu cầu của sản xuất.

3.3. Những đóng góp mới của đề tài luận án

- Chọn tạo được 9 dòng ngô đơn bội kép chịu hạn, sinh trưởng phát triển

và khả năng kết hợp tốt;

- Từ 9 dòng triển vọng đã tạo được 2 tổ hợp ngô lai mới có khả năng chịu

hạn, năng suất trung bình của tổ hợp lai TH32 từ 76,7 – 84,4 tạ/ha cao hơn

giống đối chứng DK9901 từ 8,68 đến 14,22%, TH2 năng suất trung bình từ

74,6 tạ/ha đến 81,5 tạ/ha cao hơn giống đối chứng DK9901 từ 6,1 đến 11,17%

có tiềm năng phát triển, phục vụ sản xuất.

4. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU

4.1. Đối tượng nghiên cứu

Các giống ngô lai thương mại NK67, NK4300, NK7328, DK8868,

DK9901, CP333, 30Y87, VN8960, LCH9 sinh trưởng phát triển tốt, thích

ứng rộng, có khả năng chịu hạn ngoài sản xuất được sử dụng làm vật liệu tạo

dòng đơn bội kép. Ba cây kích tạo đơn bội TAILP1, TAILP2 và

TAILP1xTAILP2 được sử dụng làm cây kích tạo đơn bội để tạo hạt đơn bội.

Dòng 21CM (mẹ giống ngô lai VN8960), CH1 (mẹ giống ngô lai LCH9)

được sử dụng làm dòng đối chứng cho thí nghiệm đánh giá khả năng chịu

hạn của các dòng ngô đơn bội kép. Dòng bố, mẹ giống ngô lai LVN61. Giống

ngô NK7328 và DK6919 được sử dụng làm đối chứng trong thí nghiệm khảo

sát tổ hợp lai đỉnh và luân giao.

4.2. Phạm vi nghiên cứu

Trong khuôn khổ đề tài luận án, phạm vi nghiên cứu được tập trung vào

các vấn đề: 1) Sử dụng 10 nguồn vật liệu có khả năng chịu hạn và 3 cây kích

tạo đơn bội nhập từ CIMMYT để tạo dòng ngô đơn bội kép chịu hạn; 2) Đánh

giá đặc điểm nông sinh học, khả năng chịu hạn của các dòng ngô đơn bội kép;

3) Đánh giá đa dạng di truyền, khả năng kết hợp của các dòng ngô đơn bội kép;

4) Tạo, đánh giá tổ hợp lai từ các dòng ngô đơn bội kép.

CHƯƠNG 1

TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI

1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và ở Việt Nam

1.1.1 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới

Ngô cùng với lúa mỳ và lúa nước là 3 cây lương thực quan trọng nhất

trên thế giới. Năm 1961, diện tích ngô toàn thế giới đạt 105,5 triệu ha, năng

suất 19,4 tạ/ha, sản lượng 205 triệu tấn. Năm 2011, diện tích trồng ngô thế giới

tấn. Năm 2016, diện tích trồng ngô thế giới đạt khoảng 194,3 triệu ha (tăng

đạt khoảng 172,7 triệu ha, năng suất bình quân 51,4 tạ/ha, sản lượng 887,8 triệu

12,5% so với năm 2011), năng suất bình quân 57,8 tạ/ha (tăng 12,5% so với

năm 2011), sản lượng 1.123,7 triệu tấn (tăng 26,6% so với năm 2011). Năm

2021 diện tích trồng ngô là 205,9 triệu ha (tăng 6% so với năm 2016), năng suất

đạt 58,8 tạ/ha (tăng 1,7% so với năm 2016), sản lượng 1.210,4 triệu tấn (tăng

7,7% so với năm 2016). Như vậy, so sánh 5 năm gần đây với 5 năm trước (giai

đoạn 2011 - 2016) diện tích, năng suất và sản lượng ngô thế giới tăng trưởng

chậm lại [168]. Trong đó, Mỹ, Trung Quốc, Brazin là những nước đứng đầu về

diện tích và sản lượng.

Dân số thế giới ngày một tăng, năm 2011 là 7.013,4 triệu người, năm

2016 là 7432,7 triệu người (tăng khoảng 6% so với năm 2011) và đến năm

2021, tăng 12,5% so với năm 2016, chạm ngưỡng 8 tỷ người. Như vậy, sự gia

tăng dân số thế giới giai đoạn 2016 - 2021 tăng hơn 2 lần so với giai đoạn

2011 - 2016 [167]. Để đáp ứng an ninh lương thực, thực phẩm và làm nguyên

liệu cho thức ăn chăn nuôi, nhu cầu về ngô tiếp tục gia tăng trong những năm

tiếp theo.

Trên thế giới, cây ngô có vai trò quan trọng trong sản xuất nông nghiệp

của nhiều nước, góp phần đảm bảo an ninh lương thực cho người, thức ăn chăn

nuôi và chế biến thực phẩm. Trước những thách thức về biến đổi khí hậu toàn

cầu, thiên tai gây ra, nhu cầu con người ngày một tăng việc nghiên cứu, ứng

dụng các phương pháp hiện đại trong chọn tạo giống như công nghệ gen, ứng

dụng chỉ thị phân tử, công nghệ kích tạo đơn bội nhằm tạo ra dòng/giống mới

có năng suất cao, chất lượng tốt, có khả năng chống với những yếu tố bất lợi

sinh học, phi sinh học đang được nghiên cứu thực hiện trong những năm gần

1400.0

60.0

) n ấ

1210.20

1163.0

1139.70

1137.60

1200.0

1124.20

1123.70

59.0

1053.90

1040.70

u ệ i r t (

58.80

1000.0

58.50

58.0

57.80

58.20

g n ợ ư

) a h ạ

800.0

t ( t

57.50

57.40

n ả S

57.0

ấ u s

600.0

; ) a h

56.0

g n ă N

400.0

u ệ i r t (

55.80

55.0

200.0

h c í t

55.20

186.50

191.10

194.30

198.50

195.40

194.60

200.0

205.90

n ệ D

54.0

2014

2015

2016

2017

2018

2019

2020

2021

DT (triệu ha) SL (triệu tấn) NS (tạ/ha)

đây [77].

Hình 1.1. Diện tích, năng suất, sản lượng ngô thế giới giai đoạn 2014 - 2021

Nguồn: (FAOSTAT, 2023)[168]

1.1.2. Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam

Tại Việt Nam ngô là cây lương thực quan trọng thứ hai sau cây lúa nước

và là cây màu quan trọng nhất. Ngô không những cung cấp lương thực cho

người, làm thức ăn cho chăn nuôi mà còn cung cấp nguyên liệu cho các ngành

công nghiệp chế biến nhiên liệu sinh học, làm bánh kẹo, đóng đồ hộp, làm dược

phẩm. Ngành sản xuất ngô của Việt Nam tăng trưởng liên tục trong 25 năm

qua. Thành công đó có phần đóng góp quan trọng của chương trình phát triển

giống ngô lai Việt Nam và các công ty giống đa quốc gia đưa vào trồng trên

phạm vi cả nước.

Năm 1991, diện tích trồng giống lai chiếm chưa đến 1% của hơn 447

nghìn ha trồng ngô, năng suất đạt 15,0 tạ/ha và sản lượng đạt 672 nghìn tấn.

Đến năm 2011, diện tích trồng ngô đạt 1.121,3 nghìn ha, năng suất đạt 43,13

tạ/ha, với sản lượng 4.835,7 nghìn tấn. Năm 2016, diện tích trồng ngô Việt Nam

đạt 1.151,8 nghìn ha (tăng 2,7% so với năm 2011), năng suất đạt 45,53 tạ/ha

(tăng 5,6% so với năm 2011), sản lượng đạt 5.244,1 nghìn tấn (tăng 8,4% so

6000

49.4

5244.1

47.2

5000

4573.1

) n ấ

45.5

4874.1

4446.4

4000

40.1

0 0 0 1 (

g n ợ ư

27.5

) a h ạ t ( t

n ả S

3000

ấ u s

; ) a h

g n ă N

0 0 1 (

2000

2005.9

h c í t

1151.8

1140.2

1032.6

n ệ D

900.7

730.2

1000

672

447.6

0 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014 2016 2018 2020 2022

Diện tích (nghìn ha)

Sản lượng (nghìn tấn)

Năng suất (tạ/ha)

với năm 2011).

Hình 1.2. Diện tích năng suất sản lượng ngô Việt Nam giai đoạn 1990 - 2021

(Nguồn: FAOSTAT, 2023)[168]

So với năm 2016, năm 2021 diện tích trồng ngô Việt Nam là 900,7 nghìn

ha (giảm 21,8%), năng suất đạt 49,37 tạ/ha (tăng 7,8%), với sản lượng 4.446,4

nghìn tấn (giảm 15,2%). So với năm 1990 khi chưa trồng giống lai thì năm

2021 diện tích tăng 2,0 lần, năng suất tăng 3,3 lần và sản lượng tăng 6,6 lần.

Tuy nhiên năng suất ngô Việt Nam chỉ bằng 83% so với năng suất ngô trung

bình của thế giới [168].

Như vậy, nhu cầu về ngô vẫn tiếp tục tăng trong những thập niên tiếp

theo, không những trên phạm vi toàn cầu nói chung mà còn ở Việt Nam nói

riêng. Trong khi đó, việc tăng diện tích sản xuất ngô là có giới hạn, chương trình

ngô toàn cầu và các chương trình quốc gia đang nỗ lực tập trung vào tăng năng

suất, sản lượng. Việt Nam, không nằm ngoài xu hướng chung đó, một trong

những định hướng trong chương trình phát triển ngô ở Việt Nam là phát triển

những giống ngô lai có khả năng chịu hạn, năng suất cao, ổn định phục vụ cho

nhu cầu của sản xuất [4], [8], [17]. Để chọn tạo giống ngô lai chịu hạn, có nhiều

hướng nghiên cứu khác nhau như: Công nghệ chuyển gen chịu hạn, ứng dụng

công nghệ sinh học, công nghệ đơn bội [166]. Trong phạm vi nghiên cứu của

đề tài luận án này, tác giả đã lựa chọn ứng dụng công nghệ kích tạo đơn bội để

tạo dòng ngô đơn bội kép chịu hạn. Các phần sau sẽ giới thiệu chi tiết về công

nghệ và những ứng dụng trong chọn tạo và phát triển giống ngô lai.

1.2. Những nghiên cứu tạo dòng ngô đơn bội kép bằng cây kích tạo đơn bội

1.2.1. Cơ sở di truyền của cây kích tạo đơn bội

Khả năng kích tạo đơn bội được kiểm soát bởi đa gen [86]. Để tìm hiểu

cơ sở di truyền của việc tạo ra thể đơn bội, một số nghiên cứu về lập bản đồ

QTL giữa cây kích tạo đơn bội và cây ngô thông thường đã được thực hiện, các

nhà nghiên cứu đã xác định được 8 QTL khác biệt của cây kích tạo đơn bội so

với cây ngô thông thường [118]. Deimling và cộng sự năm 1997 đã tiến hành

lập bản đồ di truyền đầu tiên cho cây kích tạo đơn bội [62]. Kết quả lập bản đồ

di truyền đã xác định được 2 QTLs trên nhiễm sắc thể (NST) số 1 và số 2 giải

thích 17,9% sự khác biệt của phương sai kiểu hình và 1 QTL chính nằm trên

NST số 1 được cho là ảnh hưởng lớn đến việc tạo ra thể đơn bội [31].

Để làm rõ hơn về cơ sở di truyền, một chương trình lập bản đồ với số

lượng lớn các quần thể, kết quả đã xác định QTL qhir1 nằm trên nhiễm sắc thể

số 1 (bin 1.04) và qhir8 trên nhiễm sắc thể số 9 (bin 9.01) được cho là gây ra

kích tạo đơn bội với kết quả phân tích phương sai kiểu gen ở mức 66% và

20%[117]. Nghiên cứu kết hợp trên toàn bộ hệ gen (GWAS) đã sử dụng 53

dòng ngô kích tạo đơn bội và 1.482 nguồn ngô không phải là kích tạo đơn bội,

kết quả đã chia qhir1 thành 2 vùng, vùng qhir11 và qhir12, đánh giá tỉ lệ đơn

bội của các kiểu gen của 2 vùng kết quả cho thấy chỉ có vùng qhir11 mới có

liên quan đáng kể đến việc gây ra kích tạo đơn bội [78], [110].

Trong vùng qhir11, một gen mã hóa phospholipase A được ba nhóm nghiên

cứu độc lập xác định là nguyên nhân gây ra đơn bội và được đặt tên là MTL [84],

NLD [75] và ZmPLA1 [91]. Những nghiên cứu gần đây đã xác định, gen ZmDMP

mã hóa protein DUF679 nằm trong QTL qhir8 là nguyên nhân làm thay đổi trình

tự nucleotide để tạo đơn bội [164]. Nghiên cứu của Yuan Li năm 2021 đã xác định

alen mất chức năng (ZmPLD3) cũng là một trong những nguyên nhân gây ra đơn

bội [89]. Đến nay, cơ sở di truyền để kích hoạt, tạo ra thể đơn bội tiếp tục được

nhiều nhà khoa học trên thế giới nghiên cứu và làm rõ.

1.2.2. Quá trình hình thành và phát triển của cây kích tạo đơn bội

Stadler và Randolph là những người đầu tiên mô tả, phát hiện ra tỷ lệ

đơn bội trong quần thể ngô tự nhiên [109]. Khoảng hai thập kỷ sau, Chase đã

tìm ra hạt đơn bội ở tần suất thấp khoảng 1/1.000 ở các nguồn vật liệu ngô khác

nhau ở Mỹ [58]. Các nhà nghiên cứu chọn tạo giống đã nhận thấy tiềm năng

lớn của tạo đơn bội trong nghiên cứu di truyền và chọn tạo giống ngô. Do vậy,

có nhiều công trình nghiên cứu tiếp theo được thực hiện với mục tiêu tạo ra cây

kích tạo đơn bội mới (kích tạo đơn bội)[74].

Trong phương pháp tạo dòng bằng cây kích tạo đơn bội, các nguồn vật

liệu ưu tú được sử dụng làm mẹ, dòng bố là cây kích tạo đơn bội được lấy phấn

để lai sang nguồn mẹ, thể đơn bội được tạo ra sẽ thừa hưởng toàn bộ nền di

truyền từ tế bào chất và di truyền từ nhân của nguồn mẹ [56]. Do vậy, sự đa

dạng về di truyền của các dòng ngô đơn bội kép được tạo ra phụ thuộc vào

nguồn mẹ, nguồn vật liệu khởi đầu tạo ra nguồn mẹ, phương pháp này có tiềm

năng di truyền trong tạo dòng ngô đơn bội kép phục vụ cho chương trình chọn

tạo giống ngô lai. Nguồn kích tạo đơn bội đầu tiên được tạo ra với tên gọi là

Stock6 có thể gây kích tạo đơn bội với tỷ lệ trung bình đạt từ 1 - 3 % [43].

Những nghiên cứu tiếp theo với mục tiêu cải thiện tính thích ứng của cây

kích tạo đơn bội trong các điều kiện khí hậu và nâng cao tỷ lệ tạo đơn bội (HIR)

dựa trên nguồn kích tạo ban đầu Stock6 đã được thực hiện [133]. Trong suốt

hai thập kỷ, cây kích tạo stock 6 đã được sử dụng để phát triển ra cây kích tạo

đơn bội mới với đặc tính nông học tốt và cho tỷ lệ hạt đơn bội cao, như hai

nguồn kích tạo UH400, RWS được Röber và cộng sự năm 2005 tạo ra [125],

MHI được Chalyk năm 1999 chọn tạo [53] và PHI đã được Rotarenco và cộng

sự năm 2010 nghiên cứu chọn tạo [127]. Các nguồn kích tạo đơn bội mới này

đều thích ứng tốt với nhiều điều kiện môi trường ôn đới khác nhau, tỷ lệ từ HIR

trong khoảng 6-15%, từ đó các nhà nghiên cứu đã đưa ra định hướng tạo dòng

đơn bội kép (DH) với quy mô lớn phục vụ cho các chương trình chọn tạo giống

ngô lai thương mại.

Trước năm 2012, cây kích tạo đơn bội có tỷ lệ đơn bội cao chỉ thích ứng

tốt trong điều kiện ôn đới và chưa thích ứng và phổ biến với điều kiện nhiệt

đới. CIMMYT và trường Đại học Hohenheim của Đức đã cùng nhau phát triển

thành công cây kích tạo đơn bội thích ứng vùng nhiệt đới với tên gọi (Tropically

Adapted Kích tạo đơn bội Lines - TAIL). Thế hệ dòng kích tạo đơn bội thích

ứng vùng nhiệt đới đầu tiên có đặc tính nông học tốt, cây khỏe hơn so với dòng

kích tạo ôn đới và cho tỷ lệ tạo hạt đơn bội từ 6-9% [48]. Nhận thấy tiềm năng

có thể cải tạo và phát triển tính thích ứng, khả năng chống chịu và nâng cao

HIR, CIMMYT đã phát triển TAIL thế hệ thứ hai có tỷ lệ HIR từ 9 đến 14% và

có đặc điểm nông học tốt hơn so với TAIL thế hệ thứ nhất [51]. Cây kích tạo

đơn bội mang gen chỉ thị Anthocyanin có tính trội khi lai với các nguồn vật liệu

sẽ biểu hiện màu ở thế hệ con lai, giúp phân biệt được thể đơn bội và thể lai ở

các giai đoạn khác nhau như ở hạt khô, hạt mầm, cây trưởng thành [49].

1.2.3. Cơ chế tạo đơn bội

Có rất nhiều công trình nghiên cứu về cơ chế tạo thể đơn bội và những

giải thích quá trình hình thành thể đơn bội. Tuy nhiên, đến nay cơ chế tạo ra thể

đơn bội vẫn chưa được làm sáng tỏ [49]. Khi lai cây kích tạo đơn bội vào nguồn

mẹ (vật liệu) phấn của cây kích tạo đơn bội là yếu tố để tạo ra hạt đơn bội, nghiên

cứu hàng ngàn hạt phấn của cây kích tạo đơn bội nhiều nghiên cứu đã xác định

là phấn hoa từ cây kích tạo Stock 6 đều bình thường với 3 nhân [129].

Trong nội nhũ của hạt đơn bội được xác định là tam bội mà không phải là

tứ bội, đã loại trừ khả năng có hai tế bào tinh trùng đơn bội hoặc một tế bào lưỡng

bội duy nhất thụ tinh cho tế bào trung tâm [129]. Nghiên cứu hạt phấn trong

phòng thí nghiệm, các hạt phấn của cây kích tạo được kích thích nảy mầm trong

ống nghiệm đã tạo ra hai ống phấn thay vì một với tần suất cao hơn so với các

nguồn không phải kích tạo đơn bội [114]. Nghiên cứu về thời gian nảy mầm của

hạt phấn đã xác định hạt phấn của cây kích tạo đơn bội nảy mầm chậm hơn so

với hạt phấn ngô thường [149]. Các vi bào tử dị bội được tìm thấy trong tinh

trùng hạt phấn kích tạo đơn bội và xuất hiện với tần suất cao có thể do phân chia

nhiễm sắc thể bất thường dẫn đến sự phát triển không bình thường của tinh trùng

dị bội, điều này được dự đoán có thể do sự phân chia nhiễm sắc thể bất thường

dẫn đến sự hình thành, phát triển của tinh trùng dị bội [88].

Có hai giả thuyết trái ngược nhau kèm theo thực nghiệm được đưa ra để

giải thích hiện tượng đơn bội: (i) thụ tinh đơn thay vì thụ tinh kép bình thường;

(ii) loại bỏ nhiễm sắc thể của bố (kích tạo đơn bội) sau quá trình thụ tinh bình

thường. Kết quả đã chỉ ra tần suất cao của hiện tượng dị hợp tử và đào thải phôi

khi trong quá trình tạo thể đơn bội, điều này cho thấy hiện tượng thụ tinh đơn

đã xảy ra mà không phải quá trình thụ tinh kép. Quan sát bằng kính hiển vi về

quá trình tạo phôi sau khi hạt phấn cây kích tạo được thụ phấn đã xác định các

noãn được thụ tinh là đơn lẻ [138]. Điều này đã đưa ra căn cứ trực tiếp để chứng

minh cho quá trình thụ tinh đơn lẻ mà không phải là thụ tinh kép. Những nghiên

cứu này chỉ ra hiện tượng đơn bội của mẹ là kết quả của quá trình thụ tinh bất

thường trong đó một tinh trùng thụ kết hợp với nhân trung tâm hình thành nội

nhũ, tinh trùng khác không kết hợp được với tế bào trứng để hình thành noãn.

Trái ngược với những nghiên cứu ở trên, có những nghiên cứu đã chứng

minh về quá trình thụ tinh kép bình thường khi cây mẹ sử dụng hạt phấn của

cây kích tạo đơn bội. Một số nghiên cứu đã khẳng định sự có mặt của các đoạn

nhiễm sắc thể cây kích tạo đơn bội trong các thể đơn bội của mẹ, điều đó đã

chứng minh cho quá trình thụ tinh kép sảy ra, sau đó nhiễm sắc thể của cây kích

tạo đơn bội bị loại bỏ trong quá trình phát triển của phôi [120], [163]. Khi sử

dụng cây kích tạo đơn bội mang gen chỉ thị R1-nj (chỉ thị màu tím trên nội nhũ

của hạt) kết hợp với chất đánh dấu dầu cao trong phôi thì phát hiện hạt đơn bội

tạo ra có sắc tố màu trên nội nhũ sẽ mờ và phôi hạt đơn bội sẽ có nhiều dầu,

điều đó đưa ra giả thuyết các đoạn nhiễm sắc thể đã được tích hợp vào hạt đơn

bội [87]. Khi cây kích tạo đơn bội có mang những dấu hiệu đã được đánh dấu

lai với vật liệu mẹ thu được hạt đơn bội mang đi phân tích thì thấy các nhiễm

sắc thể đã được đánh dấu xuất hiện với tần số thấp trong các hạt đơn bội, điều

này đã minh chứng cho việc loại bỏ các nhiễm sắc thể cây kích tạo đơn bội khi

hình thành hạt đơn bội [163]. Nhiều nghiên cứu khác đã khẳng định quá trình

thụ tinh kép đã xảy ra, nhiễm sắc thể bị loại bỏ trong tuần đầu tiên sau quá trình

thụ tinh và được tìm thấy trong thể dị bội, nhiễm sắc thể bị lỗi trong trong phôi

và nội nhũ khi hình thành thể đơn bội, những nghiên cứu này đã chứng minh

cho việc loại bỏ các nhiễm sắc thể cây kích tạo đơn bội trong quá trình hình

thành thể đơn bội [88], [120].

1.2.4. Nghiên cứu duy trì, phát triển và cải tiến cây kích tạo đơn bội

Một trong những mục tiêu chính trong tạo dòng đơn bội kép bằng cây

kích tạo đơn bội là cải thiện tỷ lệ hạt đơn bội (HIR), tích hợp các dấu hiệu mới

để thuận lợi cho việc xác định thể đơn bội và cải thiện đặc tính nông sinh học,

khả năng chống chịu của cây kích tạo đơn bội. Các nghiên cứu đã khẳng định

HIR có thể được cải thiện thông qua việc lựa chọn các quần thể cây kích tạo

đơn bội đã phân ly, lựa chọn các cá thể/cây kích tạo đơn bội có HIR cao hơn so

với bố mẹ [51]. Để phát triển các cây kích tạo đơn bội mới có thể ứng dụng

phương pháp chọn lọc phả hệ, bao gồm việc lựa chọn các cây riêng lẻ dựa trên

các đặc điểm có khả năng di truyền cao ở thế hệ phân ly F2, sau đó là lựa chọn

giữa các gia đình F2 cho HIR cao [85]. Dùng phương pháp lai trở lại cũng có

thể được sử dụng nếu mục tiêu là cải thiện các đặc tính thích nghi, đặc tính

nông học mà không nhất thiết quan tâm tới HIR [51].

Một nhiệm vụ quan trọng trong chọn tạo cây kích tạo đơn bội ngoài việc

duy trì tỷ lệ HIR thì cần duy trì chỉ thị đánh dấu gen R1-nj (mang sắc tố tím

trên nội nhũ của hạt) trên cây kích tạo đơn bội, không để cây kích tạo đơn bội

bị phân ly, sắc tố màu tím bị nhạt hoặc mất màu trong quá trình duy trì dòng

kích tạo. Gần đây, các nhà khoa học sử dụng cây ngô không có tai lá (lg2,

liguleless; gl gloss) mang gen lặn lai với cây kích tạo đơn bội để đánh giá tỷ lệ

HIR của các nguồn vật liệu kích tạo đơn bội mới và cũ [101]. Trong các phép

lai thể đơn bội biểu hiện kiểu hình lặn, cây thử không tai lá mang kiểu hình lặn

lai với nhau cho ra kiểu hình lặn (con lai không tai lá) từ đó sẽ dễ dàng tính tỷ

lệ đơn bội cho từng nguồn kích tạo. Cây ngô không tai lá (lg) đã được sử dụng

rộng rãi trong việc đánh giá cây kích tạo đơn bội mới [101].

Ứng dụng chỉ thị phân tử để đánh dấu vị trí gen qhir1, gen gây ra hiện

tượng đơn bội để phát triển ra các dòng kích tạo đơn bội mới cho vùng nhiệt

đới đang được nghiên cứu [51]. Chỉ thị phân tử đánh dấu gen qhir1 rất hữu ích

cho việc loại bỏ những cây hay gia đình không có chứa gen qhir1, hoặc có tỷ

lệ hạt đơn bội thấp, chỉ những gia đình, cây kích tạo mới có mang gen qhir1

được giữ lại, tránh hiện tượng phân ly do quá trình lai tạo [51].

Việc duy trì tỷ lệ hạt đơn bội của các dòng kích tạo cần được kiểm tra

thường xuyên qua từng vụ vì quá trình chọn lọc tự nhiên luôn tác động và ảnh

hưởng đến HIR [101]. Nhiều nghiên cứu cho thấy quá trình chọn lọc tự nhiên

làm ảnh hưởng đến HIR dẫn đến các biến dạng và phân ly nguồn kích tạo đơn

bội [110]. Quá trình duy trì và chọn lựa các cây kích tạo đơn bội ngoài việc lựa

chọn các chỉ tiêu chống chịu, chỉ tiêu nông sinh học thì cần loại bỏ các cây lẫn

khác dạng bởi vì phấn của các cây lẫn có thể canh tranh và thụ phấn tốt hơn so

với phấn của cây kích tạo đơn bội và sẽ làm giảm HIR [52].

1.2.5. Nghiên cứu về các bước tạo dòng ngô đơn bội kép bằng công nghệ

kích tạo đơn bội

1.2.5.1. Nhận biết, phân loại hạt, cây đơn bội

Thể đơn bội được phân biệt với thể lưỡng bội ở giai đoạn hạt, cây con

hoặc cây trưởng thành. Vì các thể đơn bội thường xảy ra với tần suất thấp < 10%,

nên hầu hết các hạt thu được từ lai giữa cây kích tạo đơn bội với nguồn vật liệu

ưu tú là hạt lưỡng bội và không được sử dụng để tạo dòng đơn bội kép (DH). Do

đó, việc phát hiện hạt đơn bội loại bỏ hạt lưỡng bội ở giai đoạn hạt sẽ giảm rất

nhiều công sức, chi phí cho các giai đoạn sau [49]. Phân biệt đơn bội/lưỡng bội

dựa trên các dấu hiệu kiểu hình được tích hợp trong cây kích tạo đơn bội, chỉ thị

sắc tố tím của hạt kích tạo đơn bội do gen R1-nj (Navajo), được sử dụng rộng rãi

để nhận dạng đơn bội. Tất cả các các cây kích tạo đơn bội hiện nay đang được

sử dụng trên toàn thế giới đều mang gen chỉ thị R1-nj [46], [104]. R1-nj kết hợp

với các gen khác, chẳng hạn như A1, A2, C2, Bz1, Bz2 và C1 tạo ra màu tím

trong lớp aleurone của nội nhũ và lớp vỏ của phôi ở thể lưỡng bội, thường được

gọi là kiểu hình Navajo [111]. Hạt đơn bội tạo ra chỉ biểu hiện sắc tố

(anthocyanin) trên nội nhũ, không có trên phôi, điều này thuận lợi cho sự phân

biệt giữa hạt đơn bội và lưỡng bội bằng mắt thường [111].

Gen ức chế hoặc hạt lẫn tạp

Hạt lai

Hạt đơn bội

Hình 1.3. Hình ảnh bắp cây kích tạo đơn bội (kích tạo đơn bội)

và phân loại hạt đơn bội

Ghi chú: A: Bắp cây kích tạo đơn bội TAILP được phát triển từ UH400 và RWS;

B: Phân biệt hạt đơn bội, hạt lai và hạt lẫn tạp dựa theo chỉ thị R1-nj trên hạt.

Gần đây, việc phân loại hạt đơn bội đã được tối ưu hóa dựa trên phương

pháp đánh dấu R1-nj bằng cách sử dụng kỹ thuật đa phổ [61], siêu phổ [145] và

kỹ thuật chụp ảnh huỳnh quang [36], với mục tiêu giảm thời gian và công lao

động liên quan đến việc phân loại hạt đơn bội thông thường dựa trên chỉ thị màu

tím trên nội nhũ, nhưng sai số trong phân loại bằng phương pháp này hiện tại là

không có ý nghĩa. Mặc dù chỉ thị R1-nj được sử dụng phổ biến nhất, tuy nhiên

thực tế việc sử dụng chỉ thị này trong nhận dạng đơn bội gặp phải một số hạn

chế. Hạn chế quan trọng nhất là sự biểu hiện của R1-nj có thể bị ức chế do các

gen ức chế anthocyanin lấn át khi nguồn vật liệu mẹ mang gen C1-I. Nhiều

nghiên cứu đã chứng minh sự biểu hiện của gen đánh dấu R1-nj bị ức chế ở một

tỷ lệ đáng kể (~ 30%) ở các nguồn vật liệu ưu tú vùng nhiệt đới [50].

Trong các quần thể có nguồn gốc tạo ra bằng phương pháp lai trở lại với

các vật liệu ưu tú, khó xác định các thể đơn bội dựa trên biểu hiện của sắc tố.

Các thí nghiệm đánh dấu phân tử đã được phát triển bằng cách sử dụng sự biến

đổi trình tự trong gen C1-I, cho phép dự đoán sự ức chế hoặc biểu hiện của gen

chỉ thị R1-nj[50]. Các thử nghiệm đánh dấu này giúp khoanh vùng các nguồn

vật liệu có mang gen ức chế sắc tố anthocyanin có khả năng làm nhầm lẫn hạt

đơn bội, lượng bội làm mất công và chi phí khi thực hiện [48].

Dựa trên hàm lượng dầu trên hạt đơn bội và lưỡng bội để phân biệt là một

phương pháp đang được nghiên cứu và thử nghiệm. Một số nghiên cứu đã chứng

minh, hàm lượng dầu trung bình của hạt lưỡng bội nằm trong khoảng 3-4%,

với > 85% lượng dầu nằm trong phôi, trong khi hạt đơn bội có hàm lượng dầu

trung bình trong hạt khoảng 0,6-0,8%, với dấu hiệu này có thể dùng máy tự động

phân tích hàm lượng dầu trong hạt để phân loại hạt đơn bội [103].

Tuy nhiên, các nhà khoa học đã chứng minh rằng hàm lượng dầu của đơn

bội và lưỡng bội phân bổ không đều, chồng chéo, phụ thuộc vào nguồn vật liệu

khác nhau và sự khác biệt nhỏ về hàm lượng dầu trung bình của đơn bội và lưỡng

bội làm khó khăn cho việc phân loại [103]. Các nguồn kích tạo đơn bội có hàm

lượng dầu cao như CAUHOI (7,8% Hàm lượng dầu OC), CHOIL (~ 8,5% OC)

(Dong et al. 2014) và UH600 (10,8% OC) và UH601 (11,7% OC) đã được phát

triển dựa trên nền tảng di truyền từ con lai của các cây kích tạo đơn bội ôn đới

có hàm lượng dầu cao [104].

Khi sử dụng cây kích tạo đơn bội có hàm lượng dầu cao, hạt đơn bội có

hàm lượng dầu trung bình thấp hơn so với hạt lưỡng bội. Hàm lượng dầu của cây

kích tạo đơn bội ít nhất là 10% để đảm bảo phân tách rõ ràng cả hai phân số để

phân biệt rõ ràng, không bị nhầm lẫn [103]. Bằng phương pháp chụp cộng hưởng

từ hạt nhân, dựa trên khối lượng dầu hoặc hàm lượng dầu có thể phân loại hạt

đơn bội và hạt hạt lưỡng bội [99],[102].

Phát triển cây kích tạo đơn bội có mang chỉ thị đánh dấu màu đỏ/tím ở

rễ và chỉ thị R1-nj (màu tím ở hạt) của cây kích tạo đơn bội đã được nghiên cứu

[48]. Khi sử dụng cây kích tạo đơn bội mang các chỉ thị này này lai với các

nguồn vật liệu, rễ cây con lưỡng bội biểu hiện màu đỏ/tím trong khi rễ cây con

đơn bội không biểu hiện sắc tố màu anthocyanin. Chất chỉ thị màu đỏ/tím ở rễ

là kiểu hình rất hiếm gặp ở nguồn gen ngô và biểu hiện độc lập với chất đánh

dấu R1-nj [48]. Tuy nhiên, do áp dụng phương pháp này ở giai đoạn cây con

nên tốn chi phí, diện tích đất, công sức để xử lý lưỡng bội cũng như chăm sóc

cây con ngoài vườn ươm. Do vậy, chỉ áp dụng phương pháp này khi chỉ thị R1-

nj không được biểu hiện khi các nguồn vật liệu mẹ mang gen ức chế màu sắc

anthocyanin [49].

Dựa vào phương pháp chuyển gen để chuyển các gen tích hợp các chỉ

thị đánh dấu protein huỳnh quang màu xanh lá cây (EGFP) được điều khiển

bởi chất kích thích 35S vào các nguồn kích tạo ôn đới, EGFP được ghi nhận

là đã biểu hiện trong nội nhũ, phôi, rễ và bao mầm của cây con lưỡng bội

[155]. Do đó, EGFP có thể được sử dụng ở cả giai đoạn trước và sau khi nảy

mầm nhưng không phải ở giai đoạn hạt khô.

Mặc dù các thể đơn bội được phân loại dựa trên biểu hiện của chỉ thị

đánh dấu, nhưng việc áp dụng các cây kích tạo đơn bội chuyển gen khó thực

hiện ở nhiều quốc gia do những hạn chế trong việc sử dụng các sản phẩm từ

chuyển gen. Các đặc điểm của cây con như chiều dài bao mầm, chiều dài rễ

và số lượng rễ của cây lưỡng bội thường cao hơn so với cây đơn bội do đó có

thể áp dụng phương pháp này, tuy nhiên chi phí đầu tư lớn và chỉ áp dụng cho

những nguồn vật liệu khi không biểu hiện chỉ thị sắc tố antocyanin[47].

Kích thước lỗ khí trung bình giữa cây con đơn bội và cây lưỡng bội có

sự khác nhau đáng kể và được đề xuất như một phương pháp để phân biệt cây

đơn bội và cây lưỡng bội [59]. Tuy nhiên, phương sai về độ dài khí khổng

trung bình của từng cây riêng lẻ lớn, điều này gây khó khăn cho việc phân loại

và chỉ được khuyến nghị khi không thể dùng phương pháp khác và việc phân

tích hình ảnh để đo khí khổng ít nhất được tự động hóa một phần [105]. Trong

các giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng và sinh sản, cây ngô đơn bội và cây

lưỡng bội thể hiện sự khác biệt rất rõ về nhiều mặt. Cây đơn bội thể hiện sức

sống kém, lá mọc thẳng và xanh nhạt với chiều rộng lá nhỏ hơn, đồng thời

không có hoặc bông cờ bị teo, hoặc không có bao/hạt phấn [90], [91], [147].

Tuy nhiên, việc xác định các thể đơn bội ở giai đoạn sinh dưỡng hoặc sinh sản

với những đặc điểm này là rất kém hiệu quả và tốn kém.

Sử dụng hình ảnh quang phổ (NIR) và chụp ảnh siêu phổ/cận hồng ngoại

(HSI) kết hợp với phương pháp đa biến để xác định hạt đơn bội và lưỡng bội

được đưa ra với độ chính xác khoảng 90%. Quang phổ NIR rất phù hợp để phát

hiện định lượng chất lỏng và bột được đặc trưng bởi thành phần chất đồng nhất,

chẳng hạn như protein, dầu, đường và sắc tố [162]. So với quang phổ NIR thông

thường, công nghệ chụp ảnh siêu phổ (HSI) có thể thu được màu sắc, kích thước,

kết cấu và các đặc điểm bên ngoài khác của hạt, cũng như các thành phần hóa

học trong hạt với thông tin quang phổ và thông tin hình ảnh [73]. Nhiều nghiên

cứu đã sử dụng công nghệ NIR-HSI trong lĩnh vực này, ví dụ: để xác định tình

trạng nấm mốc trong hạt ngô bảo quản [152]; để theo dõi sự nhiễm nấm của hạt

ngô [137]; để điều tra độ cứng của hạt ngô [119].

Tỷ lệ hạt đơn bội thu được phụ thuộc vào từng nguồn vật liệu kích tạo,

nguồn vật liệu làm mẹ và mùa vụ. Đã có những công trình nghiên cứu đưa ra kết

quả, khi sử dụng cùng một nguồn vật liệu kích tạo đơn bội có nguồn gốc ôn đới

lai với cùng một nguồn mẹ ở vụ Đông cho tỷ lệ hạt đơn bội cao hơn và hạt lẫn

tạp thấp hơn so với các thời vụ khác [82].

1.2.5.2. Lưỡng bội nhiễm sắc thể hạt đơn bội

Lưỡng bội NST bằng phương pháp nhân tạo

Cây đơn bội có nhiễm sắc thể (1n) do không có sự phân chia giảm phân nên

không hình thành hợp tử và không có khả năng sinh sản [52]. Do đó, các nhiễm

sắc thể cần được nhân đôi để các nhiễm sắc thể tương đồng có thể bắt cặp và quá

trình giảm phân diễn ra bình thường, dẫn đến khả năng sinh sản được phục hồi.

Tuy nhiên, một tỷ lệ cao các cây đơn bội (từ 97-100%) có thể tạo ra hạt khi được

thụ phấn bằng phấn hoa từ các cây lưỡng bội bình thường, trong khi hầu hết các

cây đơn bội là bất dục đực. Do đó, việc khôi phục khả năng sinh sản của cơ quan

đực đơn bội (HMF) thường được coi là một yếu tố hạn chế trong tạo các dòng đơn

bội kép (DH) [123], [147]. Khôi phục khả năng sinh sản ở cây đơn bội có thể đạt

được bằng phương pháp nhân đôi nhiễm sắc thể nhân tạo dựa vào một số hóa chất

hoặc nhân đôi nhiễm sắc thể tự phát dựa vào khả năng tự phục hồi cơ quan sinh

sản của cây ngô đơn bội để có khả năng sinh sản một cách tự nhiên.

Colchicine được sử dụng rộng rãi để nhân đôi nhiễm sắc thể bằng phương

pháp nhân tạo trong quy trình tạo dòng DH [100]. Colchicine liên kết với β-

tubulin và ngăn chặn sự hình thành các chất làm mờ tubulin, do đó ngăn ngừa sự

hình thành các vi ống. Thiếu vi ống trong quá trình nguyên phân ở các tế bào

phân sinh của đỉnh chồi ngăn cản sự phân tách của các nhiễm sắc thể sao chép,

sự di chuyển về cực và phân chia tế bào, dẫn đến tế bào có số lượng nhiễm sắc

thể tăng gấp đôi. Quy trình tiêu chuẩn bằng cách ngâm mầm con có lá mầm dài

khoảng 2 cm trong dung dịch colchicine (0,04-0,06%) với 0,5% Dimethyl

Sulfoxide (DMSO) trong 8-12 giờ [116].

Các quy trình này được gọi là phương pháp ngâm mầm và được mô tả vào

những năm 1990. Trong quy trình này, hạt đơn bội được xếp đặt trên khăn giấy,

cuộn thành ống, tưới đủ ẩm đảm bảo đủ điều kiện cho hạt nảy mầm, trong 96-

120 giờ cho đến khi lá mầm dài khoảng 2 cm. Đầu lá mầm được cắt bỏ trước khi

ngâm trong dung dịch xử lý để tạo điều kiện hấp thu các hóa chất để nhân đôi

nhiễm sắc thể (NST). Sau đó, cây con được rửa sạch dưới vòi nước, trồng trong

khay để trong điều kiện nhà kính để cây phục hồi cho đến giai đoạn ba lá sau đó

được chuyển trồng trong vườn ươm DH [115]. Phương pháp này cho tỷ lệ thành

công có thể đạt được là 10-30% tùy thuộc vào từng nguồn vật liệu. Tuy nhiên,

colchicine độc hại và cần được xử lý và tiêu hủy theo đúng quy trình [100].

Do đó, việc thay thế colchicine bằng các chất hóa học ít độc hại hơn để

lưỡng bội, nhân đôi nhiễm sắc thể là điều nên làm. Gần đây, quá trình nhân đôi

nhiễm sắc thể dựa trên thuốc diệt cỏ chống phân bào và khí nitơ oxit (N2O) đã

được tối ưu hóa. Một số thuốc diệt cỏ ức chế quá trình hình thành, kéo dài, hoặc

ngăn cản quá trình lắp ráp vi ống và có thể chống phân bào [169].

Hình 1.4. Các bước xử lý lưỡng bội hóa bằng colchicine của CIMMYT

Ghi chú: A: Ngâm ủ hạt trên giấy ẩm; B, cắt bao lá mầm 2 mm; C: Đưa hạt đã

cắt bao lá mầm vào túi lưới; D: Ngâm trong Colchicine 0,04 - 0,06% và 0,5%

dimethyl sulfoxide (DMSO) trong 12 h; E: Cây D0 được trồng sau 2 tuần.

Melchinger và cộng sự năm 2016 đã chứng minh hỗn hợp hóa chất gồm

0,5% dimethyl sulfoxide, 20 mg L−1 Amiprophos-methyl (APM) và 4 mg L−1

pronamide áp dụng cho cây con như mô tả ở trên để xử lý có thể mang lại tỷ lệ

thành công gần bằng với colchicine . Amiprophos-methyl và pronamide ít độc

hơn nhiều so với colchicine [100]. Thuốc diệt cỏ kháng vi ống oryzalin,

trifluralin và flufenacet đã được thử nghiệm để tạo dòng đơn bội kép bằng nuôi

cấy bao phấn và tạo dòng đơn bội kép bằng cây kích tạo đơn bội, nhưng đạt kết

quả không cao [100]. Mặc dù thuốc diệt cỏ chống phân bào cho thấy hiệu quả

thấp hơn so với colchicine, nhưng việc ứng dụng để xử lý sẽ giảm thiểu rủi ro

về vấn đề sức khỏe cho những người thực hiện lưỡng bội hóa NST vì ít độc hại

hơn và có thể giảm chi phí và không cần tuân thủ theo quy trình xử lý nghiêm

ngặt như colchicine.

Một giải pháp thay thế khác sử dụng N2O ức chế quá trình trùng hợp của

vi ống để thay thế cho xử lý lưỡng bội NST bằng colchicine [106]. Khí oxit

nitơ, được sử dụng làm thuốc mê hít trong nha khoa và làm khí đóng gói thực

phẩm, tương đối an toàn hoặc về cơ bản không có tác động tiêu cực đến sức

khỏe. Phương pháp xử lý bao gồm các cây con có cùng kích thước như trong

phương pháp xử lý colchicine được đặt trong buồng áp suất có canxi hydroxit

để hấp thụ carbon dioxide từ quá trình hô hấp của cây con. N2O được bơm vào

buồng với áp suất 0,6 MPa và cây con được xử lý ở 25°C trong 3 ngày. Sau khi

xử lý, cây con được xử lý tiếp theo như đã mô tả đối với xử lý bằng colchicine

và thuốc diệt cỏ.

So với xử lý bằng colchicine và thuốc diệt cỏ, xử lý N2O ít phụ thuộc

vào các cơ sở chuyên môn hơn vì N2O không cần xử lý đặc biệt và có thể thải

vào khí quyển ở khu vực thông thoáng. N2O đã cho thấy tỷ lệ thành công tương

tự như colchicine. Tuy nhiên, phương pháp xử lý này cần đầu tư xây dựng

buồng áp suất có thể chịu được áp suất cao, tốn kém, chi phí đầu tư lớn [106].

Nhiều công trình nghiên cứu khác về lưỡng bội NST khác được đưa ra

như dùng colchicine xử lý trực tiếp cho hạt giống [70], tiêm colchicine vào mô

phân sinh đỉnh chồi mầm cây đơn bội đã được đưa ra thử nghiệm [157] hay bón

0,06% colchicine ở 18°C lên hạt bị cắt một phần nhỏ lông tơ làm tăng tỷ lệ nhân

đôi nhiễm sắc thể cao hơn so với phương pháp xử lý nhúng cây con trong các thí

nghiệm của Gayen và cộng sự năm 1994 [70]. Tuy nhiên những thí nghiệm này

được thực hiện lặp lại nhưng không cho kết quả như mong muốn [54].

CIMMYT đã dùng cách bôi colchicine ở các nồng độ khác nhau trong 5

giờ lên hạt ngâm trong nước trong 18 giờ, kết quả không có sự khác biệt về tốc

độ nhân đôi nhiễm sắc thể so với tốc độ nhân đôi nhiễm sắc thể tự phát, quy

trình này đang tiếp tục nghiên cứu kết quả chưa được công bố. Tiêm dung dịch

colchicine 2-3 mm trên mô phân sinh chồi đỉnh nhưng tỷ lệ cây có khả năng

sinh sản thấp hơn so với phương pháp nhúng cây con tiêu chuẩn [54]. Xử lý rễ

cây con 10-12 ngày tuổi bằng colchicine được đánh giá bởi Deimling và cộng

sự năm 1997 hay sử dụng thuốc trừ cỏ chống phân bào cho thấy hiệu quả kém

hơn nhiều so với phương pháp xử lý ngâm mầm nghiên cứu bởi Melchinger và

cộng sự năm 2016 [100].

Xử lý N2O đối với cây ngô trưởng thành ở giai đoạn phát triển phân hóa

mầm hoa (giai đoạn V3-V8) với 0,6 MPa đã được công bố và sau đó được cấp

bằng sáng chế [81]. Mặc dù phương pháp này hứa hẹn trong việc nhân đôi NST

cây đơn bội, nhưng hiệu quả không cao vì việc xử lý ở giai đoạn cây trưởng

thành đòi hỏi buồng lớn hơn và cây cần được trồng trong chậu.

Lưỡng bội hóa NST dựa trên cơ chế tự nhân đôi NST phục hồi cơ quan

sinh sản của cây ngô đơn bội

Bên cạnh giải pháp nhân đôi nhiễm sắc thể bằng hóa chất, giải pháp dựa

vào cơ chế tự nhân đôi nhiễm sắc thể, tự phục hồi khả năng sinh sản cây đơn

bội tự tạo ra hạt phấn, đang được nghiên cứu. Năm 1949, Chaise là người đầu

tiên phát hiện và mô tả hiện tượng tự phục hồi khả năng sinh sản của cây ngô

đơn bội [57]. Tỷ lệ tự nhân đôi nhiễm sắc thể được tính bằng tỷ lệ cây kết hạt

sau khi tự thụ phấn trong tất cả các cây đơn bội và giá trị này tương tự như tỷ

lệ thành công tổng thể được mô tả trong phần trước để nhân đôi nhiễm sắc thể

nhân tạo[85]. Tỷ lệ tự phục hồi khả năng sinh sản phụ thuộc vào nguồn vật liệu,

những nguồn vật liệu nhiệt đới ưu tú có tỷ lệ phục hồi trung bình cao hơn những

nguồn có nguồn gốc nhiệt đới [85]. Tỷ lệ xuất hiện bao phấn là thước đo hiệu

quả về khả năng tự phục hồi sinh sản của cây ngô đơn bội [124], [147].

Ở các nguồn gen đa dạng của Hoa Kỳ và Trung Quốc, AER dao động từ

9,8 đến 89,8% [147]. Trong hầu hết các nguồn gen ngô, tốc độ tự nhân đôi

nhiễm sắc thể là quá thấp để tạo dòng đơn bội kép [85]. Tuy nhiên, các nghiên

cứu gần đây cho thấy có nhiều vật liệu có biến dị di truyền lớn và khả năng di

truyền cao đối với khả năng tự nhân đôi NST và phục hồi khả năng sinh sản

nên việc áp dụng sẽ thông qua cải thiện và chọn lọc vật liệu [124].

Những năm gần đây, CIMMYT đã nghiên cứu về khả năng phục hồi khả

năng tự phục hồi sinh sản ở các cây đơn bội có nguồn gốc từ 330 dòng cận

huyết nhiệt đới cho thấy biến dị di truyền đáng kể và khả năng di truyền cao

đối với các tính trạng sinh sản đơn bội [49]. Một trong số các dòng cận huyết

nhiệt đới nghiên cứu có khả năng tự nhân đôi nhân đôi nhiễm sắc thể và có tỷ

lệ phục hồi khả năng sinh sản vượt trội so với phương pháp nhân đôi nhiễm sắc

thể bằng phương pháp nhân tạo. Những dòng này có thể được sử dụng làm vật

liệu nền để cải thiện khả năng tự phục hồi sinh sản trong nguồn gen ngô nhiệt

đới. Molenaar và công sự, năm 2019 đã nghiên cứu và chứng minh có thể cải

thiện khả năng tự nhân đôi NST cây ngô đơn bội thông qua việc chọn lọc vật

liệu làm mẹ [105]. Nghiên cứu chỉ ra rằng với ba chu kỳ chọn lọc lặp lại với tỷ

lệ tự nhân đôi NST thì tỷ lệ tự nhân đôi nhiễm sắc thể có thể tăng từ 5% lên

50% ở hai quần thể.

Tỷ lệ tự phục hồi khả năng sinh sản của cây đơn bội là một hạn chế nên

đã được nhiều công trình nghiên cứu trong những năm gần đây. Một nghiên

cứu của Wu và cộng sự năm 2017 đã đưa ra kết luận, khả năng tự phục hồi sinh

sản được kiểm soát bởi hai hoặc nhiều gen chính có hiệu ứng cộng gộp [147].

Các nghiên cứu về lập bản đồ di truyền gần đây đã sử dụng các nguồn vật liệu

là bố, mẹ có tỷ lệ phục hồi cơ quan sinh sản bước đầu đã xác định được một số

QTL quy định khả năng tự phục hồi cơ quan sinh sản cao ở một số nguồn vật

liệu [124], [153].

Nguyên nhân gây ra cơ chế tự nhân đôi nhiễm sắc thể tự phát vẫn tiếp

tục được nghiên cứu, những nghiên cứu về sự hợp nhất tế bào soma, nhân đôi

NST và phục hồi nhân đã được nhiều công trình nghiên cứu trước đó đã công

bố [132]. Tự nhân đôi nhiễm sắc thể thường dẫn đến hiện tượng khảm thực vật

và thường chỉ những phần nhỏ của của bông cờ có bao phấn bung và cho phấn

[85]. Do đó, những cây đơn bội tự phục hồi sinh sản thường kết hạt kém hơn

so với cây đơn bội được lưỡng bội NST bằng phương pháp nhân tạo. Tuy nhiên,

bằng cách chọn lọc lặp lai theo chu kỳ có thể cải thiện khả năng cho phấn và

mức độ kết hạt [105].

Cây đơn bội sau khi xử lý lưỡng bội bằng colchicine thường yếu và dễ

bị tác động bởi yếu tố sinh học và phi sinh học do đó cần được chăm sóc trong

môi trường tốt nhất, hạn chế ánh sáng có cường độ bức xạ mạnh, đất tơi xốp đủ

ẩm thuận lợi cho quá trình phát triển của cây D0 [94]. Ở giai đoạn trỗ cờ tung

phấn của cây D0, khi bao phấn bung, bông cờ cần được chụp bằng túi giấy có

phủ sáp nến để dễ dàng nhìn thấy bao phấn và hạt phấn, mỗi cây D0 sau khi

chụp vào chiều ngày hôm trước sáng hôm sau cần tiến hành tự phối khi bông

cờ bung phấn, thụ phấn 2 - 3 lần/bắp để đảm bảo kết hạt tốt. Mỗi bắp/cây D0

thu được là 1 dòng ngô đơn bội kép hoàn toàn đồng hợp tử, thường được gọi là

thế hệ D1. Số hạt thu được trên mỗi cây D1 rất khác nhau trong cùng nguồn vật

liệu hoặc khác nguồn vật liệu [85].

Trong thời gian gần đây, công nghệ tạo dòng ngô đơn bội kép bằng

phương pháp sử dụng cây kích tạo đơn bội đang được nhiều nước nghiên cứu

và phát triển rộng rãi. Ở mỗi bước thực hiện của phương pháp đã được cải tiến

nhằm nâng cao hiệu quả của phương pháp.

Các dòng ngô đơn bội kép được tạo ra giúp các nhà tạo giống rút ngắn

thời gian tạo ra giống mới có năng suất cao, khả năng chống chịu tốt hơn. Hơn

nữa, công nghệ này còn được ứng dụng để phân tích dạng di truyền ở các giống

ngô địa phương, mở rộng nguồn gen trên cơ sở nguồn gen bản địa [34], [38],

[99]. Ngoài ra, các dòng đơn bội kép được tạo ra từ công nghệ đã trải qua quy

trình xử lý hóa chất ở giai đoạn mầm để lưỡng bội NST sẽ được đánh giá, về

khả năng thích ứng của những tính trạng nông học do gen quy định [142]. Công

nghệ chỉnh sửa gen gần đây đã gián tiếp ứng dụng cây kích tạo đơn bội (Kích

tạo đơn bội Mediated Genome Editing - IMGE) và (HI-Edit) để chỉnh sửa các

gen quy định tính trạng trên cây trồng [83], [144].

Những tiến bộ công nghệ trong nghiên cứu quy trình tạo dòng ngô đơn

bội kép trên cây ngô đã được các nhà khoa học trên thế giới áp dụng sang các

loài thực vật khác. Ví dụ, chỉnh sửa bộ gen của mẫu hệ gen lúa bản địa

(OsMATL) tạo ra đơn bội với tần suất 2-6% [154]. Việc sử dụng các gen

chuyển PsASGR-BBML từ các loài cỏ apomictic hoang dã đã được chứng minh

là tạo ra cây đơn bội ở cây lúa [44]. Các hệ thống đơn bội dựa trên biến thể

protein histone H3 đặc hiệu của tâm động đã được thiết kế (CENH3) chứng

minh ở cây họ cải - Arabidopsis [122] và ở ngô đã đề cập ở phần trên và có thể

mở rộng áp dụng cho nhiều loài cây trồng [84]. Mở rộng tìm kiếm các kiểu gen

có khả năng gây đơn bội trong số 4.000 nguồn vật liệu cao lương đã xác định

các nguồn gây đơn bội với tỷ lệ HIR nằm trong khoảng 1-2% [79].

1.2.6. Nghiên cứu ứng dụng công nghệ kích tạo đơn bội tại Việt Nam

Mặc dù công nghệ kích tạo đơn bội có nhiều ưu điểm, đang được nghiên

cứu rộng rãi ở nhiều quốc gia nhưng ở Việt nam có rất ít công trình nghiên cứu

về công nghệ để tạo dòng đơn bội kép. Giai đoạn 2011 - 2015, thông qua nội

dung của dự án “Phát triển giống ngô lai”, Viện Nghiên cứu Ngô đã hợp tác

với CIMMYT chuyển giao quy trình “Nghiên cứu ứng dụng công nghệ kích

tạo đơn bội trong chọn tạo giống ngô lai” ở Việt Nam. Năm 2012, Viện Nghiên

cứu Ngô đã cử 3 cán bộ sang học tập quy trình công nghệ tại CIMMYT -

Mexico và nhập 3 nguồn kích tạo đơn bội (TAILP1, TAILP2 và

TAILP1xTAILP2) đã được CIMMYT nhiệt đới hóa từ các nguồn kích tạo có

nguồn gốc ôn đới.

Sau 3 năm thực hiện, Viện Nghiên cứu Ngô đã hoàn thiện và đưa ra quy

trình duy trì cây kích tạo, chọn tạo dòng bằng cây kích tạo đơn bội. Thế hệ dòng

ngô đơn bội kép đầu tiên đã được tạo ra với 217 dòng ngô đơn bội kép từ nhiều

nguồn vật liệu là các giống ngô lai đơn thương mại trong và ngoài nước.

Cây kích tạo đơn bội nhập từ CIMMYT được đánh giá có khả năng thích

ứng tốt với điều kiện khí hậu ở Việt Nam, cho tỷ lệ kích tạo trung bình đạt từ 6

- 8%, tùy thuộc vào nguồn vật liệu làm mẹ.

Quy trình tạo dòng ngô đơn bội kép bằng phương pháp sử dụng cây kích

tạo đơn bội áp dụng tại Viện Nghiên cứu Ngô gồm 3 bước:

Cây kích tạo đơn bội

Bước 1: Tạo hạt đơn bội

Bắp nguồn mẹ thu được

Dùng phấn cây kích tạo đơn bội lai với nguồn ưu tú

Bắp nguồn mẹ khi lai với kích tạo đơn bội

Bước 2: Phân loại hạt đơn bội, ngâm ủ, cắt bao lá mầm hạt đơn bội

Bước 3: Lưỡng bội hóa NST, ra cây D0 và dòng đơn bội kép được tạo ra

Hình 1.5. Các bước tạo dòng ngô đơn bội kép tại Viện Nghiên cứu Ngô

Năm 2016, nhóm nghiên cứu thuộc Viện Nghiên cứu và phát triển Cây

trồng - Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã đánh giá khả năng thích ứng, duy

trì tỷ lệ kích tạo đơn bội của cây UH400 tại phía Bắc Việt Nam. Kết quả cho

thấy cây kích tạo đơn bội UH400 có thể nhân và duy trì tỷ lệ kích tạo đơn bội

ở điều kiện phía Bắc Việt Nam. Trong điều kiện vụ Xuân cây kích tạo đơn bội

UH400 có khả năng sinh trưởng và cho năng suất cao hơn các vụ khác trong

năm [15].

1.2.7. Đánh giá tiềm năng của các dòng ngô đơn bội kép được tạo ra bằng

công nghệ kích tạo đơn bội

Công nghệ tạo dòng ngô đơn bội kép bằng cây kích tạo đơn bội có lợi

thế tạo dòng nhanh, số lượng dòng lớn do đó việc đánh giá và lai thử nhằm

chọn tạo được những giống ngô lai tốt theo mục tiêu nghiên cứu là nhu cầu cấp

bách. Thí nghiệm của một đơn vị nghiên cứu tại Uganda đã đánh giá đặc điểm

nông sinh học, năng suất và tính ổn định của 44 tổ hợp lai được tạo ra từ các

dòng ngô đơn bội kép tại 5 địa điểm so với 5 giống đối chứng đã chọn được 6

tổ hợp lai tốt từ dòng ngô đơn bội kép (DH), 6 giống ngô có triển vọng gồm:

CKDHH0887, CKDHH0878, CKDHH0859, WM1210, CKDHH0858 và

WM1214 [136].

Đánh giá đặc tính nông sinh học, khả năng chống chịu sâu bệnh hại và

năng suất của 43 tổ hợp lai được tạo ra từ các dòng đơn bội kép tạo ra bằng công

nghệ sử dụng cây kích tạo đơn bội của cơ quan nghiên cứu nông nghiệp Kenya,

thí nghiệm thực hiện trên 8 địa điểm ở Uganda và 5 địa điểm tại Tanzania trong

điều kiện tưới đủ và hạn. Kết quả đã chọn được 2 giống ngô lai CKDHH1097

và CKDHH1090 có đặc tính nông sinh học tốt, năng suất cao, ổn định hơn so

với giống đối chứng trong 2 điều kiện môi trường tưới đủ và hạn [135].

Ở Mỹ giống ngô lai kép thương mại DeKalb640 được tạo ra từ 3 dòng

ngô đơn bội kép và 1 dòng tự phối (B14 ×H2167/H2386 × H2389) có khả năng

chịu mật độ cao được trồng nhiều ở phía Đông của nước Mỹ, miền nam nước

Pháp, miền bắc của nước Ý [55].

Đánh giá đặc điểm nông sinh học khả năng kết hợp của 80 dòng ngô đơn

bội kép được tạo ra từ 3 nguồn vật liệu địa phương thuộc nhóm có dạng hạt đá,

kết quả cho thấy: phương sai di truyền có ý nghĩa cao, hệ số di truyền dao động

từ 6,7 - 7,4, thích ứng tốt với môi trường thiếu đạm (10%), năng suất của các

THL được tạo ra từ dòng DH của nhóm vật liệu địa phương thấp hơn 13% so

với các dòng ưu tú. Ứng dụng phương pháp này để tạo dòng cho các giống địa

phương có thể cải thiện được lượng đột biến cao của các alen lặn có hại do quá

trình thụ phấn tự phối (sibing), (halfsib) bằng phương pháp truyền thống [146].

Đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng kết hợp của 89 dòng DH

trong số 389 dòng ngô đơn bội kép được tạo ra từ các quần thể địa phương dạng

đá, các tổ hợp lai từ các dòng DH có năng suất thấp hơn so với THL tạo ra từ

dòng ưu tú khoảng 10%, các đặc tính nông học khác không có sự khác biệt lớn,

điều đó cho thấy tiềm năng cao của các giống địa phương trong việc tạo dòng

ngô đơn bội kép và mở rộng nền di truyền cho các vật liệu sử dụng các giống

địa phương [38].

1.3. Khái niệm và cơ sở khoa học về khả năng chịu hạn ở ngô

1.3.1 Khái niệm và phân loại hạn

Nước là nguồn gốc của sự sống [96]. Bất cứ sinh vật nào trên trái đất đều

cần nước ở mức độ nhiều ít khác nhau. Sự vận động của trái đất cùng với tác

động của con người trong quá trình phát triển đã gây ra biến đổi khí hậu toàn

cầu, trái đất ngày một nóng lên, hạn gần như xảy ra ở nhiều nơi, khu vực của

các nước trên thế giới. Hạn là một trong những nguyên nhân quan trọng nhất

làm giảm năng suất, mất mùa trong hàng thế kỷ nay [98]. Hiện tượng hạn

thường xảy ra theo chu kỳ. Hạn trong nông nghiệp là thời kỳ thiếu nước kéo

dài dẫn đến bất thuận, gây ảnh hưởng trực tiếp đến sự phát triển của cây trồng,

nhẹ thì giảm năng suất, nặng thì có thể dẫn đến tình trạng mất mùa. Mức độ tổn

thương của cây trồng do khô hạn gây ra có nhiều mức khác nhau: cây bị chết,

chậm phát triển hay phát triển không bình thường. Hạn có thể làm giảm tới 65-

87% năng suất cây trồng tùy theo loại cây, mức độ hạn phụ thuộc vào thời gian

kéo dài và cường độ của hạn. Những cây trồng phát triển bình thường trong

điều kiện khô hạn gọi là “cây chịu hạn” và khả năng có thể giảm thiểu mức độ

tổn hại do thiếu hụt nước gây ra gọi là “tính chịu hạn”.

Hạn được chia làm hai loại: Hạn không khí và hạn đất [6]. Trong thực tế

hạn không khí và hạn đất có thể phát sinh ở các thời kỳ sinh trưởng khác nhau

của cây nhưng cũng có khi xuất hiện cùng lúc.

1) Hạn không khí thường có đặc trưng là nhiệt độ cao (39-420C) và độ

ẩm thấp (< 65%). Hiện tượng này thường gặp ở những tỉnh miền Trung nước

ta vào những đợt gió Phơn (gió Lào) và ở vùng Bắc bộ vào cuối thu, đầu đông.

Hạn không khí ảnh hưởng trực tiếp lên các bộ phận của cây như hoa, lá, chồi

non...nhất là ảnh hưởng đến quá trình trỗ cờ, tung phấn của cây. Đối với thực

vật nói chung và cây ngô nói riêng thì hạn không khí thường gây ra hiện tượng

héo tạm thời vì nhiệt độ cao, độ ẩm thấp, làm cho mức độ thoát hơi nước nhanh

vượt qua mức độ bình thường, lúc đó rễ hút nước không đủ để bù lại lượng

nước mất, cây lâm vào tình trạng mất cân bằng về nước. Nước cũng là sản phẩm

khởi đầu, trung gian và cuối cùng của các quá trình hoá sinh, là môi trường để

các phản ứng trao đổi chất xảy ra.

2) Mức độ khô hạn của đất tuỳ thuộc vào sự bốc hơi nước trên bề mặt và

khả năng giữ nước của đất. Hạn đất sẽ làm cho áp suất thẩm thấu của đất tăng

cao đến mức cây không hút được nước từ đất và làm cho cây không thể lấy

nước vào tế bào qua rễ, vì thế hạn đất có thể gây ra cho cây héo lâu dài. Hạn

đất tác động trực tiếp đến bộ phận rễ của cây làm ảnh hưởng đến quá trình sinh

trưởng và phát triển. Đối với các cây trồng cạn, hạn đất ảnh hưởng nghiêm

trọng đến giai đoạn nảy mầm. Lượng nước trong đất không đủ sẽ làm cho mầm

héo, nếu thiếu nước nặng làm cho mầm héo, đất sẽ hút nước từ mầm làm cho

mầm bị khô và chết.

1.3.2 Cơ chế chống chịu hạn của cây trồng

Ở cây trồng thường thể hiện 4 cơ chế phản ứng với hạn là: Tránh hạn;

thoát hạn; chịu hạn; phục hồi sau khi gặp hạn [66]. Trong đó cơ chế “chịu hạn

và tránh hạn” thường biểu hiện rõ ràng. Khả năng chịu hạn là khả năng chống

lại sự mất nước thông qua các hoạt động sinh lý khác nhau của thực vật, như

điều chỉnh thẩm thấu thông qua chất bảo vệ thẩm thấu [93]. Phòng tránh hạn

hán là sự liên tục của các quá trình sinh lý chẳng hạn như: điều hòa khí khổng,

phát triển bộ rễ và các quá trình khác khi thiếu nước. Theo Sathish năm 2022,

thoát hạn là khả năng để điều chỉnh thời gian sinh trưởng (rút ngắn thời gian

sinh trưởng để tránh hạn hán). Phục hồi hạn hán là khả năng sinh trưởng phát

triển trở lại sau khi bị hạn [130].

Cơ chế chống chịu hạn của thực vật có mối quan hệ mật thiết với

những biến đổi về thành phần sinh hoá các chất trong tế bào như giảm tổng hợp

protein và các acid amin, giảm cố định CO2, tăng nồng độ các chất hoà tan, tăng

hàm lượng proline, glycine bentain. Khi gặp hạn, xảy ra các hiện tượng cây

héo lá, đóng mở điều hòa khí khổng, giảm thoát hơi nước và đẩy nhanh tốc độ

già hoá bộ lá cây sinh trưởng phát triển chậm [65]. Để thích ứng với hạn, cây

trồng giảm thoát hơi nước thông qua sự phát triển của sáp và dày lớp biểu bì

của lá [139]. Giảm số lượng khí khổng, lỗ khí khổng nhỏ để giảm thiểu quá

trình thoát hơi nước, tăng khả năng chịu hạn [140].

Rễ có thể là bộ phận đầu tiên của cây trồng cảm nhận được hạn, hệ thống

rễ có một vai trò rất quan trọng trong việc chống chịu với hạn. Rễ càng dài, mật

độ cao, vươn rộng càng thuận lợi cho khả năng hút nước, duy trì cân bằng nước

trong cây [27].

Các cơ chế phản ứng của cây đối với điều kiện hạn rất phức tạp, rất nhiều

chức năng sinh lý trong quá trình trao đổi chất của cây trồng bị ảnh hưởng. Hạn

làm giảm quá trình quang hợp và thường gây ra tình trạng hoá già của các cơ

quan quang hợp [69].

Bảng 1.1. Các phản ứng của cây trồng trong điều kiện hạn

Phản ứng của cây trồng với hạn Thời điểm hạn

I. Trốn hạn bằng

1. Thời gian sinh trưởng: Ra hoa sớm Hạn cuối vụ

2. Mẫn cảm với quang chu kỳ Hạn cuối vụ

3. Phát triển theo tính mềm dẻo Hạn bất thường

4. Huy động chất đồng hóa Hạn cuối vụ

II. Chịu hạn bằng

1. Né tránh mất nước (voidance)

- Rễ ăn sâu và nhiều rễ Cả hai

- Động kháng dẫn nước trong rễ thấp Hạn cuối vụ

- Khỏe ngay từ cây con (seedling vigor) Cả hai

- Điều chỉnh áp suất thẩm thấu Cả hai

- Giảm độ dẫn lớp cutin và khí khổng Hạn bất thường

- Thể lá (héo, hướng ngược ánh sáng) Hạn bất thường

- Tăng độ phản chiếu (xanh xám) Cả hai

- Hiệu quả hô hấp cao Cả hai

2. Chịu hạn khô

- Tình trạng nước thấp trong lá Hạn bất thường

- Duy trì diện tích lá Hạn bất thường

- Chịu được nhiệt độ cao trên bề mặt lá Hạn bất thường

- Tốc độ dài lá, thân cao

- Trùng khớp tung phấn và phun râu (ngô)

Nguồn: (Muchow, 1988) [108]

1.3.3 Ảnh hưởng của hạn đến sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam

* Ảnh hưởng của hạn đến sản xuất ngô trên thế giới

Biến đổi khí hậu toàn cầu đã làm nhiệt độ trung bình hàng năm trên toàn

cầu tăng khoảng 10C trong 115 năm qua (1901 - 2016), gây ra các hiện tượng

cực đoan ảnh hưởng không nhỏ đến nghành nông nghiệp trên thế giới [141].

Các hiện tượng khí hậu cực đoan do biến đổi khí hậu gây ra như: lượng mưa

thấp, nhiệt độ tăng, gió bão [67]. Các hiện tượng cực đoan dự đoán cường độ

và tần xuất sẽ tăng lên trong tương lai [148].

Đa số diện tích ngô được trồng trên toàn cầu là nhờ nước trời. Ở Mỹ,

diện tích cây trồng được tưới chiếm khoảng 14%, Trung Quốc 40%, Ai Cập

gần 100%, nhưng ở hầu hết các quốc gia khác, tỷ lệ này thường dưới 10%.

Năng suất giảm trung bình hàng năm ước tính khoảng 15% tương đương giá trị

khoảng 36 tỷ đô la [63]. Tại các khu vực của Châu Phi sẽ bị thiệt hại khoảng

65 % diện tích trồng ngô khi nhiệt độ trung bình tăng 10C, ước tính sẽ tăng lên

100% diện tích bị hạn hán [92]. Ở vùng Nam Á và Đông Nam Á, khoảng 80%

diện tích trồng ngô là nhờ nước trời, nguy cơ ảnh hưởng của hạn gây ra rất cao,

sản lượng ngô có thể bị giảm từ 6 - 23% [42].

* Ảnh hưởng của hạn đến sản xuất ngô ở Việt Nam

Ở Việt Nam, ngô được trồng trên diện tích chủ yếu là nhờ nước trời (đồi

núi, bãi ven sông), ước tính diện tích trồng ngô nhờ nước trời khoảng 80%,

nguy cơ thiếu nước cho khoảng 0,3 triệu ha diện tích trồng ngô [10]. Theo

nghiên cứu đã đưa ra hạn đã gây thiệt hại khoảng 30% diện tích trồng ngô, các

vùng bị hạn thường xuyên như Bắc Trung Bộ, Duyên Hải Nam Trung Bộ và

Tây Nguyên [7]. Các vùng có nguy cơ gặp hạn ở Việt Nam là vùng: Tây Bắc,

Đông Bắc, Tây Nam Bộ và Đồng bằng Sông Cửu Long (bảng 1.2).

Mặc dù Việt Nam là nước có nguồn tài nguyên nước dồi dào, tuy nhiên

63% lượng nước lại bắt nguồn từ ngoài lãnh thổ, phụ thuộc vào nguồn nước

đầu nguồn từ các nước khác và có mùa khô kéo dài từ 6 đến 7 tháng nên nhiều

vùng không chủ động, thiếu nước nghiêm trọng [3].

Bảng 1.2. Tác động của thời tiết bất thuận tới 8 vùng ở Việt Nam

Tác động bất thuận

T

Diện tích 1.000 ha

Vùng

Thời vụ (Thời gian

T

Giai đoạn cây

Sau thụ phấn đến

gieo trồng)

(năm 2021)

con

thu hoạch

Giai đoạn trước, trong khi trỗ cờ Hạn

Đất quá ẩm

1 Đông Bắc Bộ Vụ Xuân

(tháng 2 - 3)

190,1 Đất quá ẩm - Lạnh

Tây Bắc Bộ

Vụ Hè (T4-5)

224,5

Hạn

Đất quá ẩm Đất quá ẩm

Xuân (T2)

60,5

Hạn

3 Đồng bằng Sông Hồng

Thu (T7-8)

Úng

Hạn - Lạnh

Đông (T9-10)

Hạn - Lạnh

Lạnh

Hạn - Lạnh

4 Bắc Trung Bộ Xuân (T1-2)

122,2

Hạn

Nóng

Đất quá ẩm

Đông (T10)

Đủ nước

Hạn

Tây Nguyên

Hè Thu (T4-5)

172,9

Hạn

Đất quá ẩm

6 Duyên

Hè Thu (T4)

53,7 Đất quá ẩm Đất quá ẩm Đất quá ẩm

Hải Nam Trung Bộ

Đông Xuân

Hạn

(T11-12)

7 Đông Nam Bộ Hè Thu (T4-5)

54,7

Đất quá ẩm Đất quá ẩm

Hạn

Đông Xuân

(T11-12)

Đồng bằng

Đông - Xuân

24,4

Hạn

sông Cửu Long

(T11-12)

Nguồn: (Tổng cục thống kê, 2021)[14]; (Viện Khoa học Khí tượng –

Thủy văn và Môi trường, 2021) [26].

Dự báo xu thế thời tiết Việt Nam trong những năm tới được đưa ra như

sau: 1) Lượng mưa trong mùa mưa sẽ tăng và mùa khô lượng mưa giảm; 2)

Hạn sẽ xảy ra hàng năm ở hầu hết các khu vực; 3) Trong mùa Xuân lượng mưa

phùn sẽ giảm; 4) Lũ lớn có thể xảy ra thường xuyên ở các khu vực miền Trung

và miền Nam; 5) Số ngày nóng và nhiệt độ cao hơn trong những năm sau; 6)

Các đợt mưa trái vụ, bất thường sẽ xảy ra thường xuyên. Những điều này đã

được đưa ra từ trước và được kiểm chứng thực tế ở những năm qua. Hiện tượng

Elnino xảy ra từ năm 2015 - 2017, và dự đoán sẽ xảy ra lặp lại vào những năm

2020 - 2025, gây ra hạn hán nhiều vùng, diện tích trồng ngô giảm 18,7 nghìn

ha do không gieo được hoặc gieo xong thì chết, năng suất trung bình giảm 3,8

tạ/ha và sản lượng giảm 527,1 nghìn tấn so với năm 2017 [25].

Bảng 1.3. Các vùng sinh thái thường xảy ra hạn ở Việt Nam.

Khu vực Vùng Thời gian bị hạn (tháng)

Bắc bộ Tây Bắc Từ tháng 11 đến tháng 4 năm sau

Đông Bắc Từ tháng 11 đến tháng 3 năm sau

Đồng bằng Bắc bộ Từ tháng 11 đến tháng 3 năm sau

Trung bộ Bắc Trung bộ Từ tháng 4 đến tháng 8

Nam Trung bộ Từ tháng 2 đến tháng 8

Tây Nguyên Tây Nguyên Từ tháng 11 đến tháng 4 năm sau

Nam Bộ Nam Bộ Từ tháng 12 đến tháng 4 năm sau

Nguồn: (Trung tâm Dự báo Khí tượng Thủy văn Trung Ương, 2022) [19];

Viện Khoa học Khí tượng - Thủy văn và Môi trường, năm 2023 [26]

Trước những ảnh hưởng lớn do hạn đang gây ra với ngành sản xuất nông

nghiệp Việt Nam nói chung, ngành ngô nói riêng, công tác nghiên cứu chọn tạo

giống chịu hạn, năng suất cao, ổn định là vô cùng quan trọng.

1.3.4. Một số tính trạng sử dụng trong nghiên cứu khả năng chịu hạn ở ngô

Theo Rahman và cộng sự năm 2011, khả năng chịu hạn ở ngô được do

đa gen quy định và chịu ảnh hưởng mạnh của môi trường, biểu hiện qua kiểu

hình [121]. Chênh lệch tung phấn phun râu (ASI), tốc độ già hóa lá, nồng độ

diệp lục là những tính trạng biểu hiện liên quan đến tính chịu hạn ở ngô [161].

Nhiều nhà khoa học đã nghiên cứu sự tương quan giữa chịu hạn với các tính

trạng nông học ở ngô được dùng trong nghiên cứu khả năng chịu hạn như:

1) Mức độ héo lá ở giai đoạn cây con đến trước khi trỗ cờ: Phản ứng héo

lá và cuộn lại giúp cây tránh bớt được bức xạ mặt trời, giảm sử dụng nước và

tăng nhiệt độ bề mặt lá. Chỉ tiêu này có độ biến động lớn giữa các vật liệu, có

độ di truyền cao và thường được áp dụng để nhận biết vật liệu chịu hạn giai

đoạn trước trỗ. Tuy nhiên chỉ tiêu này chỉ xác định những cây có thế nước thấp

hoặc có phản ứng khác nhau với thế nước [29].

2) Hệ thống rễ: Các nguồn vật liệu có hệ rễ phát triển rộng, sâu, mật độ

rễ cao, thì có khả năng hút nước tốt hơn. Theo dõi, đánh giá sự tăng trưởng của

bộ rễ, chiều dài rễ, tổng lượng chất khô và độ rộng của rễ trong điều kiện hạn

được xác định là chỉ tiêu để chọn các vật liệu chịu hạn vào giai đoạn sinh trưởng

sinh dưỡng [41]. Chọn lọc vật liệu ngô có khối lượng rễ lớn có khả năng tăng

năng suất trong điều kiện hạn vừa [29].

3) Tỷ lệ bắp/cây: Các vật liệu có tỷ lệ cây 2 bắp cao thường có khả năng

chịu hạn tốt hơn. Số bắp/cây tỷ lệ thuận với lượng nước được cung cấp, nhưng

tỷ lệ nghịch trong điều kiện hạn. Trong điều kiện hạn số bắp hữu hiệu giảm, vô

hiệu tăng, kích thước bắp giảm, số hạt/bắp giảm, tỷ lệ hạt/bắp giảm [69]. Số

bắp trên cây có tính di truyền nhưng lại biến động cao, phụ thuộc vào nguồn

vật liệu, có thể dùng trong chọn lọc giống chịu hạn [29].

4) Chênh lệch thời gian tung phấn - Phun râu (TP-PR): Các vật liệu có

thời gian TP-PR càng trùng nhau thì có khả năng chịu hạn tốt hơn [35].

5) Độ già hóa lá (GHL): Trong điều kiện hạn GHL sẽ biểu hiện, mô lá bị

khô vàng từ lá gốc lên lá bắp, là chỉ tiêu quan trọng trong đánh giá vật liệu chịu

hạn [28].

6) Tuổi thọ của lá cây (stay - green): Là độ bền lá sau trỗ, có tương quan

thuận với khả năng tích lũy chất khô ở giai đoạn kết hạt, độ to của bắp. Tính trạng

này được lựa chọn khi đánh giá khả năng chịu hạn ở giai đoạn chín sáp [29].

7) Tỷ lệ hạt/bắp: Chỉ tiêu này giảm mạnh nếu hạn xảy ra ở giai đoạn trỗ

cờ, tung phấn, phun râu và kết hạt. Tính trạng này có tương quan chặt với năng

suất trong điều kiện hạn. Đây là chỉ tiêu được ứng dụng nhiều trong chọn tạo

giống ngô chịu hạn vì đơn giản, dễ tiến hành, độ biến động cao giữa các nguồn

vật liệu, độ di truyền vừa phải nhưng vân tương tác với môi trường [29].

8) Chiều dài bắp: Được tính là phần mang hạt của bắp, chỉ tiêu này cho

biết khả năng chống chịu và năng suất của dòng trong điều kiện hạn [64].

Theo Cairns và cộng sự năm 2013; Mansfield và cộng sự năm 2014 việc

dựa vào độ suy giảm của các tính trạng trong điều kiện hạn để đánh giá các

nguồn vật liệu chịu hạn đang được ứng dụng rộng rãi [40],[97].

1.3.5. Nghiên cứu chọn tạo giống ngô lai chịu hạn trên thế giới và ở Việt Nam

* Nghiên cứu chọn tạo giống ngô lai chịu hạn trên thế giới

Bằng phương pháp chọn tạo giống truyền thống để chọn giống ngô lai

chịu hạn, mỗi năm năng suất có thể tăng khoảng 1,4% [63]. Từ giữa những năm

70, nhiều nhà khoa học của CIMMYT chọn lọc trên nhiều nguồn liệu khác bằng

phương pháp truyền thống đã chọn được các quần thề ngô chịu hạn như

Tuxpeno Sequia [35].

Chương trình chọn tạo giống ngô chịu hạn nhờ ứng dụng chỉ thị phân tử

được CIMMYT bắt đầu thực hiện từ năm 1990. CIMMYT đã áp dụng phương

pháp lai tích lũy các nguồn vật liệu có khả năng chịu hạn, kết hợp với sự hỗ trợ

của chỉ thị phân tử đã cải thiện, tạo được một số nguồn vật liệu có khả năng

chịu hạn. Năm 2004, các nhà khoa học của CIMMYT đã xác định thêm một số

chỉ thị phân tử liên quan đến tính trạng chịu hạn của ngô, đồng thời cũng xác

định được một số chỉ thị SSR liên kết với gen chịu hạn [72]. Bằng phương pháp

chọn lọc hồi quy chỉ thị phân tử (MASR) và chọn lọc chỉ thị phân tử trong hồi

giao (MASBC) đã xác định được sự có mặt của một số gen quy định khả năng

chịu hạn trong 2 dòng CML247 và CML176, các gen chịu hạn được xác định

là: C4-PEPC, NPK1, betA, ZmNF-YB2, cspB, ZmPLC1 và TsVP. Các cặp lai

từ 2 dòng chịu hạn này đã được phát triển tại Châu Phi [39]. Từ 10 dòng được

đánh giá có khả năng chịu hạn đã tạo ra 4 giống có khả năng chịu hạn UH5354,

UH5355, WE2114 và WE2115 đã được phát triển cho vùng Đông Phi [80].

Năm 2007, Công ty Mosanto đã công bố chuyển gen ERAI có gắn hệ

gen khởi động (gen’s action) quy định tổng hợp hoocmon acid abscisic (ABA)

đã tạo ra giống ngô lai chịu hạn ZM521, cho năng suất vượt 50 % so với giống

địa phương trong điều kiện hạn. Bên cạnh đó còn chuyển được một số gen chịu

hạn khác (ZM_M39872, ZM_M38714, ZM_M38721, ZM_M38835) nhờ vectơ

PV-ZMAP595 để tạo vật liệu ngô chịu hạn phục vụ nghiên cứu [107].

* Nghiên cứu chọn tạo giống ngô lai chịu hạn ở Việt Nam

Nghiên cứu ngô tại Việt Nam có những thành công từ năm 1990. Những

nghiên cứu về khả năng chịu hạn ở ngô dựa trên đánh giá dòng ở mật độ cao,

chênh lệch tung phấn phun râu, số lá xanh [10]. Trong chương trình chọn tạo

giống chịu hạn của Viện Nghiên cứu Ngô, dựa trên các đặc điểm chênh lệch

tung phấn phun râu, số lá xanh sau trỗ, số hạt và tỷ lệ hạt/bắp của các dòng ưu

tú so với dòng chịu hạn (THC-21) nhóm nghiên cứu của Viện đã chọn tạo và

phát triển thành công giống ngô lai LCH9 và HQ2000 [10]. Theo kết quả nghiên

cứu của Đỗ Văn Dũng (2007) đã đánh giá khả năng chịu hạn của các dòng và

THL ở giai đoạn cây con trong nhà có mái che trong điều kiện tưới đủ và hạn

đã xác định được 3 dòng có khả năng chịu hạn tương đương với dòng chịu hạn

DTPYC9F46 của CIMMYT, 4 tổ hợp lai tốt tương đương với giống đối chứng

C919. Đỗ Văn Dũng (2018), đã nghiên cứu một số tính trạng nông sinh học

liên quan đến khả năng chịu hạn của vật liệu nhiệt đới tại Việt Nam và Ấn Độ,

kết quả đã chọn được dòng RA2, RA4, RA6, RA7 và RA8 có khả năng chịu

hạn tốt và phát triển tổ hợp lai triển vọng LVN72, ĐH17-1 có khả năng chịu

hạn tại Việt Nam [5].

Tại Viện Nghiên cứu Ngô trong những năm gần đây đã ứng dụng chỉ thị

phân tử trong việc xác định các gen quy định tính trạng liên quan đến khả năng

chịu hạn. Bằng chỉ thị RFLP xác định tính trạng chênh lệch TP-PR, trên nhiễm

sắc thể số 1 sử dụng marker Csu20, trên nhiễm sắc thể (NST) số 2 bằng marker

Bnl6,29c hay tính trạng chiều dài bắp trên NST số 1 bằng marker M16, trên

nhiễm sắc thể số 2 bằng marker M18. Năm 2014 - 2016, Viện Nghiên cứu Ngô

đã chuyển thành công 3 gen chịu hạn (DREBB2A, HVA1 và CspB) và công bố

biến nạp thành công gen ZmDREB2A nhờ vi khuẩn Agrobacterium

fumefaciens vào phôi non các nguồn dòng ngô đạt tỷ lệ từ 1,73 đến 3,45%, tần

số chuyển gen bền vững có sự khác biệt giữa các nguồn vật liệu dao động từ

0,06 (dòng ngô K3) đến 0,88 (dòng ngô K7). Đoạn gen ZmDREB2A cây trên

cây chuyển gen đã được giải trình tự cho kết quả tương đồng 99,78 % so với

bản gen trình tự gốc [16].

1.4. Nghiên cứu đa dạng di truyền, dự đoán ưu thế lai dựa vào các chỉ thị

phân tử SSR

Chỉ thị SSR hay còn gọi là chỉ thị vệ tinh (microsaterllites) là sự lặp lại

trình tự đoạn nucleotide đơn giản cực ngắn (chỉ từ 1-6 cặp base). Các SSR xuất

hiện khá phổ biến trong bộ gen của cơ thể sinh vật nhân thực (erkaryote). Tuy

nhiên, tùy từng loài mà số lượng nucleotide trong mỗi đơn vị lặp lại có thể thay

đổi từ một đến hàng chục và số lượng đơn vị lặp lại có thể biến động từ hai đến

hàng trăm ngàn lần hoặc nhiều hơn. Phương thức lặp lại cũng rất đa dạng,

nhưng tựu trung có ba kiểu sau:

- Lặp lại hoàn toàn (các đơn vị lặp lại sắp xếp nối tiếp nhau)

- Lặp lại không hoàn toàn (xen kẽ vào các đơn vị lặp lại là một hoặc một

số nucleotide khác)

- Lặp lại phức tạp (sự xen kẽ những đơn vị lặp lại khác nhau).

Những nghiên cứu về SSR và ứng dụng kỹ thuật PCR đã làm cho chỉ thị

SSR trở thành một công cụ di truyền hữu hiệu. Các locus SSR là những chỉ thị

có ưu thế về cung cấp thông tin hơn kỹ thuật RAPD và RFLP, cho nên thích

hợp hơn trong việc lập bản đồ chi tiết hệ gen và các gen gây bệnh [156], trong

nghiên cứu di truyền quần thể và tiến hóa [37].

Trên đối tượng cây ngô, các nhà khoa học đã sử dụng chỉ thị SSR trong

nhiều nghiên cứu khác nhau. Senior và Heun (1993) đã công bố, do sự biến đổi

cao trong số đơn vị lặp lại nên chỉ thị SSR cung cấp mức độ đa hình cao ở ngô

[131]. Kết quả dự đoán của chỉ thị SSR là nhanh, đáng tin cậy, có khả năng lặp

lại, chuẩn xác và có hiệu quả hơn phân tích RFLP [45], và phân tích SSR sử

dụng gel agarose chất lượng cao thì rất hữu ích trong đánh giá đa dạng di truyền

của các dòng tự phối ở ngô. Chỉ thị SSR liên kết với các tính trạng trội và siêu

trội và khả năng cung cấp thông tin cao nên chỉ thị này được lựa chon để trợ

giúp cho công tác lai tạo giống cây trồng.

Hiện nay, chỉ thị phân tử được sử dụng trong nhiều nghiên cứu trên các

đối tượng cây trồng khác nhau với sự đa dạng về chủng loại. Sự lựa chọn chỉ thị

phân tử nào là phụ thuộc vào mục tiêu nghiên cứu (phục vụ cho lai tạo, đánh dấu

phân tử, phân tích khoảng cách di truyền, lập bản đồ so sánh…) và phụ thuộc

vào các điều kiện khác như khả năng và mức độ của từng phòng thí nghiệm.

Hạn chế khi sử dụng phương pháp này là: Trong quá trình thiết kế mồi

tốn kém; Mỗi loại mồi chỉ đặc trưng cho mỗi locus đa hình (đặc trưng cho một

loài). Để xây dựng các cặp mồi đặc hiệu cần tách dòng và đọc trình tự một số

lượng lớn các đoạn ADN của genom có chứa SSR. Hiện nay, số lượng primer

thiết kế cho các loại cây trồng còn hạn chế làm giảm hiệu quả của SSR trong

việc lập bản đồ gen. Chỉ thị SSR có thể được phân bố ngẫu nhiên trong genome

nhưng cũng có khi tập trung lại ở tâm động hay eo thứ cấp của nhiễm sắc thể,

làm hạn chế khi sử dụng một số locus trong phân tích liên kết di truyền và

nghiên cứu quần thể.

Với cây ngô, chỉ thị SSR được các nhà nghiên cứu trong nhiều lĩnh vực

khác nhau. Kết quả đã cho thấy, phương pháp này đáng tin cậy, chuẩn xác, cung

cấp mức độ đa hình cao [134]. Chỉ thị SSR được sử dụng khá nhiều trong đánh

giá đa hình di truyền của dòng ngô; Nghiên cứu mối tương quan giữa khoảng

cách di truyền với ưu thế lai.

1.5. Đánh giá khả năng kết hợp bằng phương pháp lai đỉnh và luân giao

1.5.1. Khả năng kết hợp

Khả năng kết hợp là một thuộc tính được kiểm soát bởi yếu tố di truyền,

được truyền lại qua tự phối cũng như lai. Khả năng kết hợp được đánh giá thông

qua đánh giá khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng. Một dòng thuần

được cho là tốt ngoài có những đặc tính nông sinh học quý cần có KNKH cao.

Khả năng kết hợp chung (KNKHC - General Combining Ability) được

biểu hiện phản ứng trung bình của một dạng quan sát được ở tất cả các tổ hợp

lai mà dòng đó tham gia. KNKHC bị chi phối bởi tác động gen cộng tính. Khả

năng kết hợp riêng (KNKHR - Specific Combining Ability) được tính bằng độ

lệch của một cặp lai nào đó so với giá trị trung bình [13]. KNKHR chủ yếu do

tác động của yếu tố trội, siêu trội, ức chế và điều kiện môi trường. Do vậy, đánh

giá KNKH là xác định tương tác giữa các gen. Việc giữ hay loại bỏ dòng thuần

ngoài các đặc tính nông học còn dựa vào đánh giá KNKH. Cho đến nay đã có

nhiều nghiên cứu để xác định khả năng kết hợp của một nguồn vật liệu, nhưng

vẫn chưa đưa ra được một phương pháp khác nào ngoài việc đánh giá thông

qua lai thử.

1.5.2. Đánh giá khả năng kết hợp bằng phương pháp lai đỉnh

Lai đỉnh là phương pháp lai thử để xác định KNKH của vật liệu lai tạo

giống, được Davis đề xuất năm 1927 sau đó đã được Jenkin và Bruce phát triển

vào những năm 1932. KNKH chung của quần thể gốc và các thế hệ có nguồn

gốc từ chúng là vô cùng quan trọng để tạo giống ngô lai [60]. Để xác định đặc

điểm tương đối của các dòng tự phối cần phải được đánh giá thông qua lai đỉnh

[76]. Để xác định khả năng kết hợp của dòng cần lai chúng với cây thử (tester),

thông qua khảo sát đánh giá tổ hợp lai sẽ xác định được KNKH của dòng.

Phương pháp này rất hữu ích vì khi đánh giá dòng với số lượng lớn các nhà

chọn giống sẽ không thể tiến hành đánh giá bằng lai luân phiên [12].

Có 2 kiểu thiết kế lai đỉnh gồm: Lai đỉnh toàn phần và lai đỉnh từng phần.

Lai đỉnh toàn phần tất cả các dòng được lai với cây thử chung. Lai đỉnh từng

phần mỗi dạng bố mẹ không lai với tất cả mà chỉ lai với một số cây thử. Do đó

có thể tăng số cây thử mà không tăng khối lượng công việc.

1.5.3. Đánh giá khả năng kết hợp bằng phương pháp luân giao

Luân giao là phương pháp được Sprague và Tatum nghiên cứu đề xuất

và rất nhiều nhà khoa học khác phát triển đặc biệt là Griffing. Qua phân tích

luân giao sẽ thu được kết các kết quả: Bản chất ước lượng chỉ số di truyền; giá

trị khả năng kết hợp chung và riêng của bố mẹ và các tổ hợp lai của chúng. Có

hai phương pháp luân giao chính trong phân tích luân giao, đó là phương pháp

Hayman và phương pháp Griffing. Đến nay, phương pháp Griffing được ứng

dụng nhiều và rộng rãi hơn trong đánh giá khả năng kết hợp.

Phương pháp Griffing: Phương pháp này giúp cho các nhà nghiên cứu

chọn tạo giống xác định các thành phần phương sai khả năng kết hợp chung và

riêng. Từ đó có thể ước lượng các thành phần biến động do hiệu quả cộng tính,

hiệu quả trội và siêu trội của các gen. Phương pháp Griffing đưa ra 4 mô hình:

Mô hình 1: Các cặp lai thuận, nghịch và bố mẹ, số tổ hợp lai = p2

Mô hình 2: Các cặp lai thuận và bố mẹ, số tổ hợp lai = p(p + 1)/2

Mô hình 3: Các cặp lai thuận và nghịch, số tổ hợp lai = p(p-1)

Mô hình 4: Các cặp lai thuận, số tổ hợp lai = p(p-1)/2

Trong đó p là số dòng tham gia trong sơ đồ lai.

1.5.4. Đánh giá tương tác kiểu gen với môi trường, tính ổn định giống và

Trong đánh giá giống, việc thử nghiệm, đánh giá ở nhiều môi trường, địa điểm khác nhau nhằm lựa chọn được kiểu gen tốt, ổn định là việc làm cần thiết.

khả năng kết hợp bằng GGE Biplot

Mục tiêu của các thí nghiệm đánh giá giống ở nhiều địa điểm/môi trường khác

nhau là xác định tương tác kiểu gen × môi trường (GE) biểu hiện thông qua

kiểu hình (Yan, 2003) [165]. Mặc dù tương tác GE có tầm quan trọng trong các

thí nghiệm, nhưng hầu hết các nghiên cứu trước đây chỉ sử dụng các mô hình

ở các môi trường đơn lẻ, việc xác định còn nhiều khó khăn và đưa ra kết quả

chưa chính xác.

Tuy nhiên, rất khó để xác định mẫu kiểu hình biểu hiện của kiểu gen qua

nhiều môi trường mà không sử dụng các công cụ phân tích thích hợp. Yan và

cộng sự năm 2007 đã đưa ra mô hình GGE-biplot bằng đồ họa để hiển thị tác

động giữa gen và môi trường (GE) của dữ liệu về năng suất ở nhiều môi trường

(MEYT) với nhiều ưu điểm như để xác định các giống năng suất cao và các địa

điểm thể hiện môi trường mục tiêu [151].

Phân tích GGE được xây dựng từ hai thành phần chính (PC1 và PC2) bắt

nguồn từ phân tích dữ liệu năng suất làm trung tâm, để thể hiện cả hiệu ứng

chính của gen và tương tác kiểu gen × môi trường, đây là hai nguồn biến động

năng suất và phải được xem xét đồng thời trong việc đánh giá [150].

1.6. Một số nhận xét rút ra từ tổng quan

Công nghệ tạo dòng ngô đơn bội kép bằng phương pháp sử dụng cây kích

tạo đơn bội đang được ứng dụng rộng rãi trên thế giới để tạo dòng ngô đơn bội

kép phục vụ cho nhiều chương trình nghiên cứu chọn tạo giống ngô khác nhau

ở nhiều quốc gia. Các nghiên cứu chuyên sâu về di truyền học giải thích cơ sở

di truyền tạo thể đơn bội, cơ chế tạo đơn bội và những tiến bộ nhằm cải tiến các

bước trong tạo dòng bằng phương pháp sử dụng cây kích tạo đơn bội. Các dòng

kích tạo đơn bội thế hệ thứ 2 của CIMMYT có thể cho tỷ lệ kích tạo từ 9 - 14%.

Theo kết quả nghiên cứu của một số nước thuộc vùng Châu phi, các dòng ngô

đơn bội kép tạo ra từ phương pháp sử dụng cây kích tạo đơn bội có giá trị trong

công tác chọn tạo giống, các tổ hợp lai/giống tạo ra từ dòng ngô đơn bội kép có

khả năng sinh trưởng phát triển tốt, năng suất cao hơn giống đối chứng, ổn định

trên nhiều vùng và trong nhiều vụ, có khả năng chịu hạn, đã và đang được phát

triển tại Kenya, Uganda,Tanzania….

Từ năm 2012, Viện Nghiên cứu Ngô đã nghiên cứu và ứng dụng thành

công quy trình tạo dòng ngô đơn bội kép bằng phương pháp sử dụng cây kích

tạo đơn bội với sự hỗ trợ của các chuyên gia CIMMYT, các dòng ngô đơn bội

kép tạo ra từ các giống ngô lai thương mại đang được sử dụng cho các chương

trình nghiên cứu của Viện trong những năm gần đây. Tuy nhiên, ứng dụng công

nghệ kích tạo đơn bội để chọn tạo giống ngô lai theo các hướng chịu hạn, chịu

úng, chịu nóng, năng suất cao… chưa được nghiên cứu và áp dụng.

Các công trình nghiên cứu về khả năng chịu hạn ở ngô trên thế giới và ở

Việt Nam đã đạt được những thành công nhất định. Qua các kết quả nghiên cứu

về tính chịu hạn ở ngô cho thấy, khả năng chịu hạn ở ngô do đa gen quy định,

các gen quy định tính trạng chịu hạn biểu hiện dưới sự tác động của môi trường

hạn. Các nhà khoa học trên thế giới và ở Việt Nam trong nhiều thập kỷ qua và

những năm gần đây đã và đang nỗ lực ứng dụng các phương pháp công nghệ

sinh học với sự hỗ trợ của chỉ thị phân tử, công nghệ chuyển gen chịu hạn, công

nghệ truyền thống dựa trên lai tạo chọn lọc và đánh giá các tính trạng liên kết

chặt với khả năng chịu hạn thông qua biểu hiện kiểu hình nhằm nghiên cứu

chọn tạo giống ngô chịu hạn phục vụ cho nhu cầu thực tiễn của sản xuất.

CHƯƠNG 2:

VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Vật liệu nghiên cứu

Các nguồn vật liệu làm mẹ để tạo dòng ngô đơn bội kép đều có khả năng

chịu hạn tốt, năng suất cao, ổn định được trích dẫn trong các báo cáo kết quả

khảo nghiệm, đánh giá giống của Trung tâm Khảo kiểm nghiệm Giống sản

phẩm cây trồng Quốc Gia, Tây Nguyên, Miền Trung và Viện Nghiên cứu Ngô

(bảng 2.1) [11], [18], [20], [21], [22], [23], [24]. Trong 10 nguồn vật liệu ưu tú

có 2 giống ngô lai đơn chịu hạn VN8960 và LCH9 của Viện Nghiên cứu Ngô,

7 giống ngô lai đơn của các công ty nước ngoài đang thương mại hóa tại Việt

Nam, 1 tổ hợp lai kép từ 2 giống ngô lai đơn.

Bảng 2.1 Nguồn gốc, đặc điểm vật liệu làm mẹ để tạo hạt đơn bội

Tên vật liệu

T T

Dạng hạt/ màu

1 Giống ngô lai đơn NK67 2 Giống ngô lai đơn NK4300 3 Tổ hợp lai kép NK4300 x NK67 4 Giống ngô lai đơn NK7328 5 Giống ngô lai đơn DK8868 6 Giống ngô lai đơn DK9901 7 Giống ngô lai đơn CP333 8 Giống ngô lai đơn 30Y87 9 Giống ngô lai đơn VN8960

BĐV BĐV BĐV BĐV BĐV BĐV BĐV RNV BĐV

Khả năng chịu hạn (điểm 1 - 5) 1 1-2 1-2 1 1-2 1 1 1-2 1

10 Giống ngô lai đơn LCH9

BĐV

Đơn vị/ cơ quan cung cấp Syngenta Syngenta Syngenta Syngenta Monsato Monsato CP seed Pioneer Viện Nghiên cứu Ngô Viện Nghiên cứu Ngô

Ghi chú: BĐV: Bán đá vàng; ĐV: Đá vàng; RNV: Răng ngựa vàng; TAIL: Dòng

kích tạo đơn bội thích ứng vùng nhiệt đới.

TAILP1, TAILP2 và TAILP1xTAILP2 là 3 nguồn kích tạo đơn bội nhập

từ CIMMYT sử dụng làm bố, lai cho 10 nguồn vật liệu để tạo hạt đơn bội trong

vụ Hè Thu năm 2016.

Dòng đối chứng trong thí nghiệm đánh giá đặc điểm nông sinh học, khả

năng chịu hạn của các dòng ngô đơn bội kép: Dòng 21CM là mẹ giống ngô lai

đơn chịu hạn VN8960; Dòng CH1 là mẹ giống ngô lai đơn chịu hạn LCH9.

Cây thử dùng cho lai đỉnh là: Dòng CT1 là dòng IL3, dòng bố giống ngô lai

đơn LVN61; Dòng CT2 là dòng IL11, dòng mẹ giống ngô lai đơn LVN61.

Giống NK7328 và DK6919 được lựa chọn làm đối chứng trong thí

nghiệm khảo sát tổ hợp lai đỉnh, luân giao. Giống DK9901 làm đối chứng trong

thí nghiệm khảo sát, đánh giá tổ hợp lai triển vọng.

23 cặp mồi trong thí nghiệm nghiên cứu đa dạng di truyền và phân nhóm

ưu thế lai các dòng ngô đơn bội kép bằng chỉ thị phân tử SSR do hãng SIGMA

cung cấp (phụ lục 5)

2.2. Nội dung nghiên cứu

2.2.1 Tạo dòng ngô đơn bội kép bằng công nghệ kích tạo đơn bội

2.2.2 Đánh giá đặc điểm nông sinh học, khả năng chịu hạn của các dòng

ngô đơn bội kép

2.2.3 Đánh giá đa dạng di truyền và khả năng kết hợp của các dòng ngô

đơn bội kép

2.2.4 Tạo các tổ hợp lai từ các dòng ngô đơn bội kép chịu hạn có triển vọng,

khảo nghiệm, đánh tại các địa điểm

2.3. Phương pháp nghiên cứu

2.3.1. Phương pháp tạo dòng ngô đơn bội kép bằng cây kích tạo đơn bội

2.3.1.1.Tạo hạt đơn bội

- Phương pháp bố trí thí nghiệm: 10 nguồn vật liệu làm mẹ được bố trí

theo kiểu khối ngẫu nhiên đủ (RCBD) 3 lần nhắc lại, mỗi nguồn mẹ gieo 12

hàng, hàng dài 5m. Ba nguồn kích tạo đơn bội được gieo khu riêng, mỗi nguồn

gieo 50 hàng, hàng dài 10 m. Bẻ cờ của nguồn mẹ khi trỗ cờ, lấy phấn của 3

nguồn kích tạo thụ cho từng công thức, mỗi nguồn kích tạo thụ cho 4 hàng/công

thức, ghi công thức lai cho từng nguồn nguồn mẹ với nguồn kích tạo.

- Các biện pháp kỹ thuật canh tác:

+ Mật độ khoảng cách gieo 70 x 25 cm, hàng dài 5 m, quy trình chăm

sóc theo quy trình của Viện Nghiên cứu Ngô (bảng 2.3).

+ Phân loại hạt đơn bội: Phân loại hạt dựa trên biểu hiện sắc tố (màu tím)

được quy định bởi marker R1- nj trên nội nhũ và trong phôi. Cách nhận biết hạt

đơn bội theo hướng dẫn của Geiger, (2009) [71]. Hạt đơn bội là những hạt có

sắc tố tím ở nội nhũ, phôi không có sắc tố tím (màu trắng).

- Chỉ tiêu theo dõi: Tỷ lệ hạt đơn bội trong 1 nguồn vật liệu được tính bằng

Số hạt đơn bội HIR (%) = x 100 Tổng số hạt thu được

- Thí nghiệm được thực hiện tại khu ruộng thí nghiệm của Viện Nghiên

cứu Ngô trong vụ Hè Thu (từ tháng 6 đến tháng 9) năm 2016 và vụ Thu Đông

năm 2016 (từ tháng 9 đến tháng 12).

2.3.1.2. Lưỡng bội hóa hạt đơn bội: Lưỡng bội hóa hạt đơn bội, đánh giá dòng

D0 được thực hiện dựa theo quy trình của CIMMYT [46].

* Các bước thực hiện gồm:

- Bước 1 (Chuẩn bị dung dịch): Pha dung dịch colchicine ở nồng độ

0,05% và DMSO 0,5% (dimethyl sulfoxid) ở nồng độ 0,5%.

- Bước 2 (Ngâm ủ hạt): Hạt đơn bội được rửa sạch và khử nấm bề mặt

bằng nước gia ven (clo 0,1%) trong thời gian 5 - 10 phút, sau đó cho hạt vào ủ

với cát sạch trong thời gian 36 tiếng ở nhiệt độ 220 c trong tủ ủ nảy mầm.

- Bước 3 (Cắt mầm): Sau khi mầm dài 2 - 3 cm tiến hành cắt bằng dao

khử trùng. Cắt bao lá mầm từ 20 - 30 mm và rễ mầm 1 cm

- Bước 4 (Xử lý colchicine): Ngâm hạt vào trong dung dịch colchicine

đã được pha sẵn trong thời gian 12 tiếng ở nhiệt độ 180 c.

- Bước 5 (Đưa cây D0 vào bầu): Sau khi xử bằng với colchicine, hạt mầm

được rửa sạch bằng nước, chuyển mầm trồng trong các khay bầu kích thước 4

x 4 cm và được chăm sóc trong nhà lưới dến khi cây đạt 3 đến 4 lá thì chuyển

ra trồng ngoài đồng ruộng.

* Thiết kế thí nghiệm đồng ruộng: Thí nghiệm được thiết kế theo băng

lớn liền kề, không nhắc lại, 10 băng/10 nguồn.

* Đánh giá dòng và lựa chọn dòng D0: Dựa vào khả năng sinh trưởng

phát triển, chênh lệch tung phấn phun râu, mức độ nhiễm bệnh, khả năng cho

phấn, tỷ lệ hạt/bắp để chọn dòng các dòng D0.

* Thí nghiệm được thực hiện trong vụ Đông năm 2016 tại khu thí nghiệm

của Viện Nghiên cứu Ngô (thời gian từ tháng 9 đến tháng 12)

2.3.2 Phương pháp đánh giá đặc điểm nông sinh học, khả năng chịu hạn

của các dòng ngô đơn bội kép

2.3.2.1. Đánh giá khả năng chịu hạn của 24 dòng ngô đơn bội kép ở giai

đoạn cây con trong nhà lưới

- Cách bố trí thí nghiệm: Đánh giá khả năng chịu hạn của các dòng ở giai

đoạn cây con được thực hiện theo hướng dẫn của Lê Trần Bình và Bùi Thị

Muội năm 1998; Camacho và cộng sự năm 1994 [1], [41]. Tiến hành gieo các

dòng vào chậu Plastic đường kính 20cm, cao 25cm, trong chậu có chứa xỉ than

(đục lỗ ở dưới đáy chậu để tiêu nước chủ động) và được cung cấp phân bón,

dinh dưỡng đầy đủ cho cây ngô. Thí nghiệm được chia làm 2 công thức

+ Công thức 1 (CT1) - Tưới đầy đủ: Gieo 10 hạt/dòng/chậu với 3 lần

nhắc lại, tổng số ô thí nghiệm (chậu) là 72.

+ Công thức 2 (CT2) - Gây hạn nhân tạo: Gieo 10 hạt/dòng/chậu với 3

lần nhắc lại, tổng số ô thí nghiệm (chậu) là 72.

- Biện pháp chăm sóc: Tiến hành chăm sóc bón phân, tưới đủ ẩm cho tới

khi cây đạt 4 - 5 lá thật thì ngừng tưới nước để gây hạn nhân tạo ở các thời điểm

sau 3 ngày, 5 ngày và 7 ngày không tưới nước. Sau đó tưới nước trở lại ở thời

điểm sau tưới 3 ngày, 5 ngày và 7 ngày để đánh giá tỷ lệ phục hồi, sau 7 ngày

thì tiến hành thu các mẫu dòng để đo đếm các chỉ tiêu.

- Chỉ tiêu theo dõi, thu thập số liệu:

+ Tỷ lệ cây héo (%): Được tính bằng tổng số cây héo/cây trồng x 100

+ Tỷ lệ cây phục hồi (%): Được tính bằng tổng số cây phục hồi sau

tưới/cây héo x 100.

+ Chiều dài thân lá (cm): Nhổ cây ngô rửa sạch và dùng thước đo từ phần

giáp ranh giữa rễ và thân đến mép lá dài nhất.

+ Chiều dài rễ (cm): Rửa sạch mẫu, dùng thước đo từ mép rễ giáp ranh

với thân đến phần cuối rễ dài nhất.

+ Khối lượng rễ khô, thân khô (gram): Sau khi rửa sạch tách phần thân

riêng và phần rễ riêng của từng dòng, cho vào túi lưới nhỏ sấy cho đến khi khối

lượng mẫu không đổi, dùng cân điện tử độ chính xác 0,01 gram để cân riêng

từng phần cho từng dòng.

- Thí nghiệm được thực hiện trong vụ Hè Thu năm 2017 tại khu nhà lưới

của Viện Nghiên cứu Ngô

2.3.2.2. Đánh giá khả năng chịu hạn của 24 dòng ngô đơn bội kép bằng

phương pháp gây hạn nhân tạo trên đồng ruộng

- Phương pháp được thực hiện theo hướng dẫn của Zaidi năm 2012; Zaidi

và cộng sự năm 2005 [158], [159].

Bảng 2.2 Thời điểm tưới nước cho thí nghiệm tưới đủ và gây hạn

TT

Quản lý nước

Giai đoạn sinh trưởng, phát triển

Tưới đủ X X X X X X X X X X: Nếu cần

Gây hạn X X X Không tưới Không tưới Không tưới Không tưới X X X: Nếu cần

1 Gieo 2 V2 - V3 3 V5 - V6 4 V8 - V9 5 VT (tung phấn) R1 (phun râu) 6 R3 (chín sữa) 7 R4 (chín sáp) 8 9 R5 (đá) 10 Chín sinh lý Ghi chú: X: Tưới đủ

Bằng cách điều khiển chế độ tưới nước hoàn toàn chủ động theo yêu từng

giai đoạn sinh trưởng phát triển, được trình bày như bảng 2.2. Thí nghiệm được

bố trí trên cùng một khu, chia làm 2, một phần bố trí gây hạn, một phần bố trí

tưới đủ và cách nhau bằng đường lô rộng 5 m.

+ Điều kiện tưới đủ: Nước được tưới vào các rãnh, cung cấp đủ ẩm cho

thí nghiệm trong suốt quá trình sinh trưởng phát triển của các dòng.

+ Điều kiện gây hạn: Gây hạn bắt đầu từ giai đoạn V8 - V9 cho đến thời

điểm hạn tối đa (sau trỗ 2 tuần, ẩm độ đất đạt 20% ở độ sâu 40 - 60 cm). Ẩm

độ đất được theo dõi hàng tuần bằng thiết bị đo độ ẩm đất ở độ sâu từ mặt đất

đến 20 cm, 40 cm, 60 cm và 100 cm trên các vị trí được bố trí mỗi điểm thuộc

các băng thí nghiệm và trải đều trên toàn bộ thí nghiệm.

+ Tưới phục hồi: Tiếp tục tưới đủ nước cho cây khi ẩm độ đất ở độ sâu

40 - 60 cm đạt 20% (trạng thái điểm héo vĩnh viễn).

- Thiết kế thí nghiệm trên mỗi khu theo mô hình khối ngẫu nhiên đủ

RCBD trong điều kiện 2 môi trường có tưới và gây hạn nhân tạo với 3 lần nhắc

lại. Trên mỗi khu thí nghiệm gồm 24 dòng đơn bội kép và 2 dòng đối chứng

21CM (ĐC1) và CH1 (ĐC2), 3 lần lặp, tương đương với 78 ô, mỗi công thức

gieo 4 hàng, chiều dài mỗi hàng 4m chiều rộng 75cm, gieo cây cách cây 25cm,

thu thập số liệu trên 2 hàng giữa.

- Các chỉ thiêu theo dõi:

+ Sự già hóa bộ lá: Được đánh giá trong thời kỳ kết hạt, tính theo thang

điểm từ 0 - 10 và quy đổi về tỷ lệ % diện tích lá bị chết khô/bộ lá (1 điểm tương

đương với 10% lá héo chết khô vàng). Điểm 0 = 0% diện tích lá bị chết; Điểm

1 = 10% diện tích lá bị chết; Điểm 2 = 20% diện tích lá bị chết; Điểm 3 = 30%

diện tích lá bị chết; Điểm 4 = 40% diện tích lá bị chết; Điểm 5 = 50% diện tích

lá bị chết; Điểm 6 = 60% diện tích lá bị chết; Điểm 7 = 70% diện tích lá bị chết;

Điểm 8 = 80% diện tích lá bị chết; Điểm 9 = 90% diện tích lá bị chết; Điểm 10

= 100% diện tích lá bị chết. Điểm càng thấp thì dòng/giống có khả năng chịu

hạn càng tốt và ngược lại.

+ Độ cuốn lá: Điểm 1 (Tốt): lá không héo; Điểm 2 (khá): Mép lá mới

cuộn; Điểm 3 (TB): Mép lá hình chữ V; Điểm 4 (Kém): Mép lá cuộn vào trong;

Điểm 5 (rất kém): Lá cuộn tròn.

DI =

DY/WY DYA/WYA

+ Chỉ số chịu hạn DI được tính theo Fischer (1983)[68]

Trong đó: DI: Là chỉ số chịu hạn; DY: Năng suất dòng trong điều kiện

hạn; WY: Năng suất dòng trong điều kiện tưới đủ; DYA: năng suất của tất cả

các dòng kể cả DY trong điều kiện hạn ; WYA: năng suất của tất cả các dòng

kể cả WY trong điều kiện tưới đủ .

- Thí nghiệm được thực hiện trong vụ Đông Xuân năm 2017 - 2018 tại

Ninh Thuận vào mùa khô.

2.3.2.3. Đánh giá đặc điểm nông sinh học của 24 dòng ngô đơn bội kép, lai

tạo các tổ hợp lai

- Bố trí thí nghiệm: Được bố trí theo khối ngẫu nhiên đủ (RCBD), 3 lần

nhắc lại, 4 hàng/ô, hàng dài 5 m, khoảng cách gieo 70 cm x 20 - 23 cm/hốc.

Các chỉ tiêu theo dõi được thực hiện ở hai hàng giữa.

- Lai tạo:

+ Lai đỉnh (Top cross): Tiến hành trong vụ Đông năm 2017, thực hiện

theo mô hình lai đỉnh toàn phần, mỗi dòng gieo 2 hàng, mỗi hàng dài 5m, để

đảm bảo đạt từ 20-30 cây cho lai đỉnh.

+ Luân giao (Diallel): Tiến hành trong vụ Xuân năm 2018, thực hiện theo

mô hình 4 của Griffing.

- Thí nghiệm được thực hiện trong vụ Đông năm 2017 và Xuân năm

2018 tại khu thí nghiệm của Viện Nghiên cứu Ngô.

2.3.3. Phương pháp đánh giá đa dạng di truyền và khả năng kết hợp của

các dòng ngô đơn bội kép

2.3.3.1. Phương pháp nghiên cứu đa dạng di truyền và phân nhóm ưu thế

lai cho 24 dòng ngô đơn bội kép bằng chỉ thị phân tử SSR

* Tách DNA tổng số: Quy trình tách chiết DNA theo phương pháp của

Saghai-Maroof, (1984) [128].

* Chạy phản ứng PCR, điện di sản phẩm PCR, xử lý và phân tích số

liệu: Thực hiện theo AMBIONET, (2004) [112]. Số liệu được xử lý bằng

chương trình Excel và phần mềm NTSYS2.1.

- Phân tích số liệu: Qua các dữ liệu mã hóa, tính toán giá trị PIC, các giá

trị về tỷ lệ di hợp tử, tỷ lệ khuyết số liệu.

+ Giá trị PIC

Giá trị PIC được tính theo công thức: PIC=1-∑ fi

Trong đó fi là tần số của allen thứ i

PIC là đơn vị đo lường đa dạng allen trên một locus hay tần số liên

hệ của các allen trong quần thể nghiên cứu. Locus với số lượng lớn allen

xuất hiện với tần suất bằng nhau sẽ có giá trị PIC cao nhất.

+ Tỷ lệ khuyết số liệu (M%): Tính tỷ lệ khuyết số liệu (M%) từng dòng,

từng mồi khảo sát. Loại bỏ những dòng có tỷ lệ khuyết số liệu lớn hơn 15%.

Số mồi khuyết số liệu

M% dòng = x 100 Tổng số mồi sử dụng

Số dòng khuyết số liệu

x 100

M% mồi = Tổng số dòng nghiên cứu

+ Tỷ lệ dị hợp tử (H%): Tính tỉ lệ hợp tử bằng cách chia số dấu khuếch

đại nhiều băng cho hiệu số của tổng số dấu trừ đi dấu khuyết số liệu. Loại

bỏ những dòng có tỷ lệ dị hợp lớn hơn 20%.

H% = Số mồi xuất hiện ≥ 2 allen/1 locus SSR x 100

Tổng số mồi sử dụng - số mồi khuyết số liệu

+ Hệ số tương đồng di truyền: GS là hệ số tương đồng di truyền được

tính theo hệ số Jacard (Jacard và cs, 1997). Phân nhóm bằng phương pháp

UPGMA (Unweighted Pair Group Meyhod with Arithmetical Averages)

- Thí nghiệm được thực hiện trong vụ Xuân năm 2017 tại phòng thí

nghiệm của Viện Nghiên cứu Ngô

2.3.3.2. Đánh giá KNKH của dòng ngô đơn bội kép về tính trạng năng suất

Phương pháp bố trí thí nghiệm cho thí nghiệm lai đỉnh và luân giao:

Thí nghiệm được chia thành 2 khu để thực hiện điều khiển tưới cho môi

trường hạn và tưới đủ. Phương pháp thực hiện theo hướng dẫn của Zaidi năm

2012; Zaidi và cộng sự năm 2005 về đánh giá khả năng chịu hạn [158], [159].

Tổ hợp lai tạo ra từ lai đỉnh và luân giao được bố trí theo khối ngẫu nhiên

đủ RCBD, 3 lần nhắc lại, mỗi công thức thí nghiệm gieo 4 hàng, mỗi hàng dài

5 m, khoảng cách hàng là 0,7 m, khoảng cách cây là 0,25 cm.

- Thí nghiệm lai đỉnh thực hiện trong vụ Xuân năm 2018 tại: Hà Nội, Hòa

Bình, Thái Nguyên và Đồng Nai; Vụ Đông Xuân năm 2017 - 2018 tại Ninh Thuận.

- Thí nghiệm luân giao được thực hiện trong vụ Đông Xuân năm 2018 -

2019 tại Ninh Thuận.

2.3.4 Tạo, đánh giá các tổ hợp lai từ các dòng ngô đơn bội kép triển vọng

- Các tổ hợp lai ưu tú từ thí nghiệm luân giao vụ Đông Xuân năm 2018

- 2019 tại Ninh Thuận được đánh giá tại Phú Thọ và Hòa Bình trong vụ Hè Thu

và Thu Đông năm 2019.

- Phương pháp bố trí thí nghiệm: Thí nghiệm được thiết kế và thực hiện

tương tự như thí nghiệm khảo sát tổ hợp luân giao.

2.4. Quy trình chăm sóc và quản lý thí nghiệm đồng ruộng

- Các nội dung thí nghiệm được quản lý và chăm sóc theo quy trình của

Viện Nghiên cứu Ngô

- Chăm sóc và quản lý thí nghiệm gây hạn nhân tạo theo bảng 2.3.

Bảng 2.3. Quy trình chăm sóc và quản lý thí nghiệm

Giai đoạn

Vật tư, kỹ thuật chăm sóc

Điều kiện Hạn Tưới đủ

Phân bón N: P2O5: K2O (180:90:90) Làm đất, lên luống Phân bón: Bón lót Bón thúc lần 1 Bón thúc lần 2 Bón thúc lần 3 Chăm sóc Làm cỏ Tỉa định cây, khử lẫn Bón thúc lần 1 Bón thúc lần 2 Bón thúc lần 3 và vun cao Trước trỗ cờ Quản lý nước tưới Tưới rãnh - lần 1 Tưới rãnh - lần 2 Tưới rãnh - lần 3 Tưới phun mưa - lần 4 Tưới phun mưa - lần 5 Tưới rãnh - lần 6 Tưới rãnh - lần 7 Tưới rãnh - lần 8

X Phân chuồng và toàn bộ P2O5 V3 - V5 (3 - 5 lá) = 30%N + 50% K2O X V7 - V9 (7 - 9 lá) = 40%N + 50% K2O X X Trước trỗ cờ (VT) = 30%N Trước khi gieo trước các lần bón phân X X V3 - V5 X V3 - V5 X V7 - V9 X X X X KT KT X* X* X*

Sau gieo V3 - V5 (ngô 3 - 5 lá) V5 - V7 (ngô 7 - 9 lá) VT (trỗ cờ) R1 (Phun râu) R3 (Chín sữa) R4 (chín sáp) Trước khi chín sinh lý 1 tuần

X X X X X X X X X X X X X X X X X

T T 1 2 3 Ghi chú: N: Đạm; P2O5: Lân; K2O: kali; KT: không tưới; V: giai đoạn sinh trưởng sinh

dưỡng; R: giai đoạn sinh trưởng sinh thực; X: có tưới; KT: không tưới; X*: Tưới khi ẩm độ

đất ở độ sâu 40 - 60 cm đạt 20%.

2.5 Phương pháp thu thập và xử lý số liệu thí nghiệm

2.5.1. Thu thập số liệu: Các chỉ tiêu thời gian sinh trưởng, tung phấn, phun

râu, chỉ tiêu hình thái, đặc điểm nông sinh học, năng suất và các yếu tố cấu

thành năng suất của dòng/THL đỉnh và luân giao được dõi thu thập theo hướng

dẫn của Quy chuẩn kỹ thuật quốc gia QCVN 01-56:2011/BNNPTNT về khảo

nghiệm giá trị canh tác và sử dụng của giống ngô [2].

2.5.2 Xử lý số liệu thí nghiệm

- Các tham số trung bình, CV%, LSD0,05 được xử lý trên phần mềm

Excel và phần mềm IRRISTAT5.0.

TĐ − GH

- Độ suy giảm (%) giữa các tính trạng trong điều kiện tưới đủ và hạn

TĐ

được tính theo công thức: SG (%) = 𝑥 100

Trong đó: SG là độ suy giảm của một tính trạng nào đó (%); Giá trị tính

trạng trong điều kiện tưới đủ; GH: Giá trị tính trạng trong điều kiện gây hạn.

- Giá trị khả năng kết hợp chung (KNKHC), khả năng kết hợp riêng

(KNKHR), các tham số di truyền được xử lý trên phần mềm AGD - R (Analysis

of genetic design) của Rodríguez và công sự (2015) [126].

- Phân tích mối quan hệ di truyền giữa các dòng với nhau được xử lý trên

phần mềm NTSYS 2.1. GS là hệ số tương đồng di truyền được tính theo hệ số

Jacard (Jacard và cs, 1997). Phân nhóm bằng phương pháp UPGMA

(Unweighted Pair Group Meyhod with Arithmetical Averages).

- Ưu thế lai được đánh giá theo Omarov, (1975) [113].

+ Ưu thế lai trung bình (Hmp): Giá trị một tính trạng nào đó của con lai

F1 − MP

(F1) so với giá trị trung bình của bố mẹ (MP)

𝑥 100 HMP =

+ Ưu thế lai thực (HBP): Giá trị một tính trạng nào đó của con lai (F1) so

F1 − BP

với giá trị bố mẹ tốt nhất (BP)

𝑥 100 HBP =

- Phân tích hồi quy tuyến tính đơn để xác định mối quan hệ giữa các biến

bằng chương trình Excel 2016.

- Tương tác kiểu gen với môi trường, lựa chọn kiểu gen tốt trên 2 môi

trường tưới đủ và hạn được tính toán dựa trên mô hình GGE biplot, xử lý bằng

phần mềm RStudio gói ggebiplot metan theo mô hình 8 của Yan và cộng sự

(2007) [151].

2.6. Sơ đồ nghiên cứu thực hiện đề tài luận án: Được trình bày phụ lục 2

CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU

3.1. Kết quả tạo dòng ngô đơn bội kép bằng công nghệ kích tạo đơn bội

3.1.1. Kết quả tạo hạt đơn bội và xử lý lưỡng bội hóa NST

Kết quả tạo hạt đơn bội được trình bày ở bảng 3.1 cho thấy: Tổng số hạt

thu được khi lai 10 nguồn vật liệu với 3 cây kích tạo là 95.616 hạt, sau khi phân

loại thu được 5.526 hạt đơn bội. Tổng số hạt đơn bội của các nguồn thu được dao

động trong khoảng 348 hạt (NK67) đến 852 hạt (CP333). Tỷ lệ hạt đơn bội (HIR)

của các nguồn dao động trong khoảng 4,13% (DK8868) đến 7,19% (CP333).

Sau khi xử lý lưỡng bội hóa NST, số mầm sống đưa ra ngôi trồng ngoài

nhà lưới dao động trong khoảng 298 - 655 mầm, nguồn CP333 có số mầm sống

cao nhất, nguồn NK67 có số mầm sống thấp nhất (298 mầm). Tổng số mầm

sống đạt 4.143 mầm, đạt 75% so với số hạt đơn bội thu được.

Bảng 3.1. Kết quả tạo dòng ngô đơn bội kép trong

vụ Hè Thu và Thu Đông năm 2016 tại Đan Phượng - Hà Nội

Tổng số

Tổng

Số mầm

Tỷ lệ

hạt thu

số hạt

sống sau xử

HIR

Vật liệu

hoạch

đơn bội

lý lưỡng bội

Số dòng D0 hữu thụ

Số dòng D1 chọn được

(%)

(hạt)

(mầm)

(dòng)

7.250

348

4,8

298

NK67

10.046

655 6,52

459

NK4300

8.857

465 5,25

325

NK4300xNK67

9.338

578 6,19

456

NK7328

8.814

364 4,13

265

DK8868

9.035

459 5,08

412

DK9901

11.850

852 7,19

655

CP333

11.315

568 5,02

348

30Y87

9.670

645 6,67

561

VN8960

9.442

592 6,27

364

LCH9

Tổng

95.616

5.526

4.143

217

24

Ghi chú: HIR: Tỷ lệ hạt đơn bội

Tổng số dòng tạo ra từ vụ Thu Đông 2016 là 217 dòng ngô đơn bội kép

thế hệ D0 được theo dõi đánh giá dựa vào các chỉ tiêu nông học như: Khả năng

sinh trưởng, phát triển, trạng thái cây, chênh lệch tung phấn phun râu (ASI), khả

năng cho phấn và khả năng kết hạt đã chọn ra được 24 dòng ngô đơn bội kép ưu

tú làm vật liệu cho thí nghiệm tiếp theo (kèm theo phụ lục 4).

3.1.2 Ảnh hưởng của nguồn vật liệu, khung thời vụ đến tỷ lệ tạo hạt đơn bội

Bảng 3.2. Tổng bình phương (SS) và bình phương trung bình (MS)

tỷ lệ hạt đơn bội trong vụ Hè Thu và Thu Đông năm 2016

tại khu ruộng thí nghiệm Viện Nghiên cứu Ngô

SS

MS

Nguồn phương sai

Df

HT.2016 TĐ.2016 HT.2016 TĐ.2016

Lần nhắc

0,04

0,05*

0,02

0,03*

Tổ hợp lai

29 163,02*** 146,89***

5,62***

5,07***

Nguồn mẹ

78,34***

60,64***

8,70***

6,74***

Cây kích tạo đơn bội

59,47***

64,08*** 29,73*** 32,04***

Mẹ/kích tạo đơn bội

25,21***

22,17***

1,40***

1,23***

Sai số

0,79

0,48

0,01

Nguồn phương sai gộp 2 vụ

(SS) Vụ Hè Thu và Thu Đông 2016

(MS) Vụ Hè Thu và Thu Đông 2016

Thời vụ

142,76***

Lần nhắc (2 vụ)

0,09

0,02

Tổ hợp lai

298,46***

10,29***

Nguồn mẹ

133,95***

14,88***

Cây kích tạo đơn bội

123,26***

61,63***

Mẹ/kích tạo đơn bội

41,25***

2,29***

Thời vụ/Cặp lai

11,45***

0,39***

Thời vụ/mẹ

5,03***

0,56***

0,29***

0,14***

Thời vụ/kích tạo đơn bội

6,14***

0,34***

Thời vụ/mẹ/cây thử

1,28

0,01

Sai số

116

Ghi chú: Df: bậc tư do, SS là tổng bình phương, MS là bình phương trung bình; TĐ: Vụ

Thu Đông; HT: Hè Thu; * , ** và ***: Mức độ tin cậy P ≤0,05; 0,01; 0,001

Giá trị tổng bình phương và bình phương trung bình tỷ lệ hạt đơn bội

trong vụ Hè Thu, Thu Đông 2016 và tính gộp cho 2 vụ được trình bày tại bảng

3.2. Các thành phần phương sai tính riêng 2 vụ và tính gộp cho thấy sự khác

biệt có ý nghĩa thống kê về tỷ lệ hạt đơn bội ở mức P ≤0,05; 0,01 và 0,001. Giá

trị tổng bình phương (SS) và bình phương trung bình (MS), tỷ lệ hạt đơn bội

do ảnh hưởng của thời vụ và tương tác giữa thời vụ với các yếu tố khác được

kết luận như sau: do ảnh hưởng của thời vụ có sự sai khác có ý nghĩa ở mức tin

cậy P ≤0,001; do thời vụ với cặp lai có sự sai khác có ý nghĩa ở mức tin cậy P

≤0,001; do thời vụ với nguồn vật liệu (mẹ) có sự sai khác có ý nghĩa ở mức tin

cậy P ≤0,001; do thời vụ với cây kích tạo đơn bội có sự sai khác có ý nghĩa ở

mức tin cậy P ≤0,001; do thời vụ và mẹ và cây kích tạo đơn bội có sự sai khác

có ý nghĩa ở mức tin cậy P ≤0,001.

Tỷ lệ hạt đơn bội trung bình trong vụ Hè Thu là 5,71% và vụ Thu Đông

là 3,93% (bảng 3.2). Vụ Hè Thu cho tỷ lệ hạt đơn bội cao hơn so với vụ Thu

Đông ở mức có ý nghĩa (P ≤0,01). Nguồn kích tạo đơn bội TAIL2 cho tỷ lệ

kích tạo trung bình 2 vụ cao nhất, cao hơn 2 nguồn kích tạo còn lại ở mức có ý

ngĩa thống kê (P ≤0,05). Khả năng kết hợp chung về tính trạng khả năng kích

tạo đơn bội của nguồn TAILP2 cao hơn dòng TAILP1 và TAILP1 x TAILP2

trong cả hai vụ ở mức có ý nghĩa thống kê (P ≤0,05).

Số liệu trình bày ở bảng 3.3. cho thấy: Trung bình tỷ lệ kích tạo đơn bội

của các nguồn vật liệu trong vụ Hè Thu 2016 đạt giá trị 5,71 cao hơn so với giá

trị HIR trung bình của vụ Thu Đông (3,93). Hầu hết các nguồn vật liệu trong

vụ Thu Đông đều cho tỷ lệ hạt đơn bội giảm so với vụ Hè Thu năm 2016. Tỷ

lệ hạt đơn bội trong vụ Hè Thu dao động từ 4,13 đến 7,19%, nguồn mẹ cho hạt

đơn bội cao nhất là CP333, thấp nhất là DK8868 (4,13%).

Ở vụ Thu Đông 2016, tỷ lệ hạt đơn bội trung bình của các nguồn vật liệu

dao động trong khoảng 2,02 - 4,94%, nguồn mẹ CP333 thu được tỷ lệ kích tạo

đơn bội cao nhất (4,94%), DK8868 có tỷ lệ hạt đơn bội thấp nhất (2,02%).

Bảng 3.3. Giá trị trung bình tỷ lệ hạt đơn bội thu được từ các nguồn vật

liệu trong 2 vụ Hè Thu và Thu Đông năm 2016 tại khu ruộng thí nghiệm

Viện Nghiên cứu Ngô

Vụ Hè Thu 2016

Vụ Thu Đông 2016

Nguồn

HIR (%) KNKHC RK HIR (%) KNKHC

RK

30Y87

5,02

-0,69

3,29

-0,65

CP333

7,19

1,48

4,94

1,00

DK8868

4,13

-1,58

2,02

-1,91

DK9901

5,08

-0,63

3,68

-0,25

LCH9

6,27

0,56

4,21

0,28

NK4300

6,52

0,81

4,70

0,76

NK4300xNK67

5,25

-0,47

3,85

-0,08

NK67

4,80

-0,91

3,54

-0,39

NK7328

6,19

0,48

4,55

0,62

VN8960

6,67

0,95

4,54

0,61

TB

5,71

3,93

Nguồn

HIR (%) KNKHC RK HIR (%) KNKHC

RK

TAILP1

4,97

-0,74

3,25

-0,68

TAILP1xTAILP2

5,32

-0,39

3,43

-0,51

TAILP2

6,84

1,13

5,12

1,19

TB

5,71

3,93

Ghi chú: HIR (%): Tỷ lệ hạt đơn bội; KNKHC là ảnh hưởng của khả năng kết hợp chung

của các nguồn vật liệu dưới sự tác động của thời vụ; RK: thứ tự xếp hạng theo HIR % và

KNKHC;

Khả năng kết hợp của các nguồn vật liệu với cây kích tạo đơn bội về khả

năng tạo hạt đơn bội giữa các nguồn dao động từ -1,58 đến 1,48 trong vụ Hè

Thu, vụ Thu Đông giao động trong khoảng -1,91 đến 1. Nguồn CP333 cho tỷ

lệ hạt đơn bội cao nhất trong 2 vụ, DK8868 cho hạt đơn bội thấp nhất trong cả

2 vụ Hè Thu và vụ Thu Đông. Giữa các nguồn mẹ ở hai vụ có sự biến động về

khả năng tạo hạt đơn bội, kết quả này tương đồng với những nghiên cứu trước

đây của tác giả Rober và cộng sự năm 2005 [125].

Hình 3.1. Tương quan khả năng kết hợp riêng với tỷ lệ hạt đơn bội

của 10 nguồn vật liệu với 3 nguồn kích tạo đơn bội

trong vụ Hè Thu và vụ Thu Đông năm 2016

Tương quan tuyến tính giữa tỷ lệ hạt đơn bội của 10 nguồn vật liệu với

khả năng kết hợp riêng của 3 nguồn kích tạo trong vụ Thu Đông có tương quan

chặt hơn so với vụ Đông thể hiện trên đường hồi quy tuyến tính ở hình 3.1.

Trong vụ Thu Đông (R2 = 0,155, r = 0,393) cao hơn so với vụ Đông (R2 = 0,151,

r = 0,389).

Tóm lại: Thí nghiệm đã tạo ra 24 dòng ngô đơn bội kép thành công từ

10 nguồn vật liệu ưu tú. Tỷ lệ tạo hạt đơn bội của 3 nguồn kích tạo nhập từ

CIMMYT phụ thuộc vào thời vụ và nguồn mẹ, vụ Hè Thu cho tỷ hệ hạt đơn bội

cao hơn so với vụ Thu Đông 2016.

3.2. Đặc điểm nông sinh học và khả năng chịu hạn và của các dòng ngô

đơn bội kép

3.2.1. Khả năng chịu hạn của các dòng ngô đơn bội kép

3.2.1.1 Khả năng chịu hạn ở giai đoạn cây con của các dòng ngô đơn bội kép

Bảng 3.4. Tỷ lệ cây bị héo và cây phục hồi của các dòng ngô đơn bội kép vụ Hè Thu năm 2017 tại khu nhà lưới Viện Nghiên cứu Ngô Dòng

Tỷ lệ cây héo sau xử lý hạn...ngày (%)

Tỷ lệ cây phục hồi sau tưới…..ngày (%)

5 ngày

7 ngày

70,2 65,2 81,5 31,7* 89,6 26,5* 26,0* 22,4* 43,1* 29,4* 72,4 61,3 54,4 35,9* 60,8 79,9 79,0 57,8 56,1 39,7* 75,7 39,5* 42,8* 86,5 50,8 51,7 58,1 1,30 1,28

100,0 100,0 100,0 93,3 100,0 88,1* 85,0* 84,1* 100,0 80,0* 100,0 100,0 100,0 94,2 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 93,6 100,0 95,1 95,6 100,0 95,7 93,8 97,4 1,50 2,37

5 ngày 23,8 26,7 43,0 61,5 32,8 59,5 56,8 61,5 44,3 57,5 45,2 43,6 44,4 61,1 45,3 42,2 41,4 48,7 42,1 61,1 17,7 53,4** 53,2 22,1 50,3 50,1 44,5 2,43 3,2

3 ngày 26,3 24,5 30,6 12,1* 46,8 10,0* 15,5* 8,8* 16,2* 12,3* 27,2 23,0 20,4 13,9* 22,8 30,0 29,7 21,7 21,0 15,3* 28,4 14,8* 16,1* 32,5 19,1 19,4 22,4 1,10 0,42

3 ngày 23,8 26,7 43,0 61,3 32,8 54,6 34,8 59,6 44,3 35,9 44,3 43,3 44,4 59,9 45,0 42,2 41,4 46,7 42,1 58,2 17,7 53,5 51,7 22,1 49,1 48,7 43,7 2,56 3,6

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 21CM (đ/c) CH1 (đ/c) TB CV(%) LSD0,05

7 ngày 23,8 26,7 43,0 66,8 32,8 59,5 64,8 63,4 44,3 60,5 45,2 43,9 44,4 62,2 45,6 42,2 41,4 48,7 42,4 63,0 17,7 55,1 53,2 22,1 50,3 50,1 45,0 2,7 3,5 Ghi chú: ĐC: Đối chứng; * thấp hơn 2 đối chứng ở mức tin cậy 95%; ** tỷ lệ phục hồi cao

hơn 2 đối chứng ở mức tin cậy 95%

Khả năng chịu hạn của cây ngô do đa gen quy định. Khi cây ngô gặp

điều kiện hạn ở giai đoạn cây con sẽ có biểu hiện mép lá cuộn lại, héo lá, giảm

sinh trưởng dinh dưỡng, bộ rễ có xu hướng hoạt động mạnh để hút, bù nước

thiếu hụt do điều kiện hạn gây ra.

Thí nghiệm đánh giá các dòng ngô đơn bội kép trong chậu ở nhà lưới với

mục tiêu đánh giá một số tính trạng nông học tương quan chặt với khả năng

chịu hạn của các dòng ngô đơn bội kép.

Kết quả thí nghiệm được trình bày tại bảng bảng 3.4 cho thấy: Thời gian

gây hạn nhân tạo càng lâu thì tỷ lệ dòng bị héo tăng lên. Sau 3, 5 và 7 ngày

không tưới cây ngô có hiện tượng mép lá non bị quăn lại ở thời điểm 3 ngày,

sau khi gây hạn ở mức 5 đến 7 ngày các lá tiếp theo có xu hướng héo dần.

Tỷ lệ các dòng lá bị héo dao động từ 8,8 đến 46,8% khi gây hạn 3 ngày,

tỷ lệ héo của các dòng tăng lên từ 22,4 đến 89,6%, ở mức 5 ngày và tỷ lệ héo

của các dòng tăng từ 88,1 - 100% khi gây hạn trong 7 ngày. Các dòng có số cây

bị héo thấp hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95% khi gây hạn trong thời

gian 3 và 5 ngày là: D4, D6, D7, D8, D9, D10, D14, D20 và D23. Xử lý gây

hạn nhân tạo trong thời gian 7 ngày các dòng D6, D7, D8, D10 có số cây héo

thấp hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%, các dòng D4, D14, D20, D23

và D24 có số cây héo tương đương với hai dòng đối chứng ở mức tin cậy P ≤

0,05. Các dòng còn lại có số cây héo cao hơn 2 dòng đối chứng.

Sau khi gây hạn trong thời gian 7 ngày thì tiến hành tưới phục hồi cho

các dòng. Theo kết quả nghiên cứu của Zaidi năm 2000 và các nhà khoa học đã

nghiên cứu, các dòng/giống có khả năng phục hồi lá sau khi gặp hạn thì dòng

đó có khả năng chịu hạn tốt. Sau 3 ngày tưới trở lại tiến hành đánh giá tỷ lệ cây

phục hồi, kết quả theo dõi cho thấy các dòng có khả năng phục hồi khác nhau.

6 dòng có khả năng phục hồi cao hơn 2 dòng đối chứng là: D4, D6, D8, D14,

D20, D22. Sau 5 và 7 ngày tưới phục hồi tỷ lệ các dòng xanh trở lại tiếp tục

tăng, kết quả cho thấy các dòng sau 7 ngày tưới phục hồi có tỷ lệ cây xanh trở

lại cao hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95% là: Dòng D4, D6, D7, D8,

D10, D14, D20 và D22.

Bảng 3.5 Ảnh hưởng của hạn đến chỉ tiêu chiều dài thân lá, chiều dài rễ

của các dòng ngô đơn bội kép vụ Hè Thu năm 2017

tại khu nhà lưới Viện Nghiên cứu Ngô

Dòng

Dài rễ (cm) CT2

Dài thân lá (cm) CT2

CT1

SG (%) 23,8 22,5 21,0 9,9 22,3 11,8 5,5 10,0 18,5 10,0 21,7 21,0 20,8 11,2 20,8 21,3 21,8 19,3 21,6 10,6 32,2 13,9 13,8** 26,5 14,6 14,5 17,7

20,1 20,1 21,5 31,2* 18,0 27,7 29,8* 30,2* 25,9 28,9* 22,8 22,4 21,8 27,7 24,4 24,1 23,4 23,4 23,7 26,7 20,2 28,9* 28,5* 17,8 26,6 25,8 24,7 3,9 1,56

39,5 40,5 45,6 44,5 45,4 44,6 42,4 42,4 43,6 40,6 39,6 38,7 38,7 40,5 39,6 39,7 38,6 45,5 46,4 45,4 46,7* 45,4 43,3 44,4 40,5 42,4 42,5 2,4 3,5

30,1 31,4 36,0 40,1* 35,3 39,4* 40,1* 38,1 35,5 36,5 31,0 30,6 30,6 36,0 31,3 31,2 30,1 36,7 36,4 40,6* 31,7 39,1* 37,4 32,7 34,6 36,3 34,9 3,7 2,07

29,6 29,1 33,0 36,3* 25,4 36,4* 35,8* 35,9* 33,1 34,6 32,3 31,6 30,9 34,8 32,7 32,1 31,9 32,0 32,4 33,5 32,0 36,6* 36,2* 27,5 33,8 33,6 32,8 2,4 1,27

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 21CM (đ/c) CH1 (đ/c) TB CV% LSD0,05

SG (%) 32,2 30,9 35,0 14,0 29,1 23,9 16,8 15,9 21,8 16,5 29,4 29,2 29,4 20,5 25,3 24,9 26,6 26,8 26,9 20,1 36,9 20,9 21,1 35,4 21,3 23,2 25,1 Ghi chú: CT1: Tưới đủ; CT2: Gây hạn; P: khối lượng; * Cao hơn đối chứng ở mức tin cậy 95%; SG là % suy giảm trong điều kiện hạn so tưới đủ; ** là % suy giảm thấp hơn so với đối chứng

Kết quả đánh giá chiều dài thân lá và chiều dài rễ của 24 dòng ngô đơn

bội kép trong điều kiện tưới đủ và gây hạn trong nhà lưới ở giai đoạn 3 - 5 lá

được trình bày như bảng 3.5 và hình 3.2.

Chiều dài thân lá của các dòng trong điều kiện tưới đủ dao động từ 38,6

đến 46,7 cm. Dòng D17 có chiều dài thân lá thấp nhất (38,6 cm), dòng D21

có chiều dài thân lá cao nhất (46,7 cm). Dòng D21 có chiều dài thân lá cao

hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%. 9/24 dòng tham gia thí nghiệm có

chiều dài thân lá cao hơn dòng 21CM và tương đương với dòng CH1 ở mức

tin cậy 95%.

Trong điều kiện tưới đủ, chiều dài thân lá của các dòng dao động trong

khoảng 30,1 - 40,6 cm, dòng D17 có chiều dài thân lá thấp nhất (30,1 cm), dòng

D20 có chiều dài thân lá cao nhất (40,6 cm). Các dòng có chiều dài thân lá trong

điều kiện hạn cao hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95% là: D4, D6, D7,

D20 và D22. Theo Cairns và cộng sự năm 2013; Mansfield và cộng sự năm

2014 dựa vào độ suy giảm của các tính trạng trong cùng một điều kiện hạn là

một chỉ tiêu đang được sử dụng rộng rãi [40], [97]. Qua theo đánh giá cho thấy

sự suy giảm chiều dài thân lá của các dòng trong điều kiện hạn so với tưới đủ

dao động từ 5,5 - 32,2%, dòng D7 có sự suy giảm chiều dài thân lá thấp nhất

(5,5%), dòng D21 suy giảm nhiều nhất (32,2%).

9/24 dòng có sự suy giảm chiều dài thân lá thấp hơn 2 dòng đối chứng

chịu hạn trong thí nghiệm. Dòng có mức suy giảm chiều dài thân lá càng cao

khả năng chịu hạn càng kém.

Trong điều kiện tưới đủ, chiều dài rễ của các dòng trong điều kiện tưới

đủ dao động từ 25,4 đến 36,6 cm, dòng D22 có chiều dài rễ cao nhất (36,6 cm),

dòng D5 chiều dài rễ thấp nhất (25,4 cm). Có 6/24 dòng có chiều dài rễ cao hơn

2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%.

Hình 3.2 Biểu đồ thể hiện sự suy giảm chiều dài thân lá, chiều dài rễ

của 24 dòng ngô đơn bội kép trong điều kiện gây hạn vụ Hè Thu 2017

tại khu nhà lưới Viện Nghiên cứu Ngô

Trong điều kiện gây hạn chiều dài rễ của các dòng bị suy giảm, chiều dài

rễ của các dòng dao động từ 17,8 cm đến 31,2 cm, dòng D4 có chiều dài rễ cao

nhất (31,2 cm), dòng D24 có chiều dài rễ thấp nhất (17,8 cm). Các dòng có

chiều dài rễ cao hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95% gồm: Dòng D4, D7,

D8, D10, D22 và D23. Các dòng có chiều dài rễ tương đương 2 dòng đối chứng

ở mức P ≤ 0,05 trong điều kiện hạn là: D6, D9, D14 và D20. Các dòng còn lại

được đánh giá là có chiều dài rễ thấp hơn 2 dòng đối chứng trong điều kiện hạn.

Sự suy giảm chiều dài rễ của các dòng trong điều kiện hạn so với tưới đủ

dao động từ 14,0 % đến 36,9%. Dòng D4 có sự suy giảm thấp nhất (14,0%),

dòng D21 có sự suy giảm cao nhất (36,9%). Các dòng D4, D7, D8, D10, D14,

D20, D22 và D23 có độ suy giảm chiều dài rễ thấp hơn so với hai dòng đối chứng

ở mức tin cậy 95%. Các dòng này được đánh giá là có khả năng chịu hạn tốt.

Kết quả nghiên cứu về khối lượng thân khô của 24 dòng ngô đơn bội kép

được trình bày tại bảng 3.6 và hình 3.3. Khối lượng thân khô của 24 dòng ngô

đơn bội kép dao động từ 0,37 đến 0,47 gram trong điều kiện tưới đủ, 9/24 dòng

có khối lượng thân khô cao hơn cả 2 đối chứng, 4/24 dòng có khối lượng thân

khô tương đương với 1 trong 2 dòng đối chứng.

Bảng 3.6. Ảnh hưởng của hạn đến chỉ tiêu khối lượng thân khô và rễ khô của các dòng ngô đơn bội kép vụ Hè Thu 2017 tại khu nhà lưới Viện Nghiên cứu Ngô

Dòng

P. thân khô (gram) CT2

SG (%)

CT1

P. rễ khô (gram) CT2

SG (%)

CT1

0,29 0,30 0,32 0,41* 0,31 0,41*

0,39 0,40 0,41 0,47* 0,40 0,47*

0,21 0,20 0,20 0,28* 0,21 0,27*

0,14 0,14 0,13 0,24* 0,15 0,21*

25,51 24,14 22,67 11,33** 23,96 13,20**

0,41* 0,34

0,46* 0,43

0,22* 0,21*

0,27* 0,27 *

11,45** 20,03

23,36 22,73 22,65 12,65** 22,34 22,96 23,47 20,84 23,18 12,26** 39,27 15,32** 15,21** 28,28 16,26 20,93

0,40 0,39 0,37 0,46* 0,45* 0,41 0,40 0,44* 0,41 0,41 0,39 0,46* 0,47* 0,37 0,41 0,43

0,20 0,20 0,19 0,27* 0,27* 0,26* 0,25* 0,28* 0,28* 0,22 0,21 0,27* 0,28* 0,27* 0,21 0,22

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 21CM (đ/c) CH1 (đ/c) TB

0,14 0,14 0,13 0,21* 0,20* 0,19* 0,18 * 0,20* 0,20* 0,17 0,13 0,21* 0,22* 0,17 0,16 0,17 19,86 0,24 0,18

0,31 0,30 0,29 0,40* 0,35* 0,32 0,31 0,35* 0,32 0,36 0,24 0,39 0,40* 0,27 0,32 0,34 0,42 0,34

33,00 31,77 35,83 14,64** 29,85 24,50 0.40 0.35* 11.52** 0.28* 0.23* 16.53** 16,56** 22,39 0.45* 0.38* 15.56** 0.27* 0.22* 17.84** 30,26 30,02 30,25 21,15** 25,87 25,52 27,21 27,41 27,48 20,92** 38,45 21,85** 21,73** 35,99 22,12 23,94 25,57 Ghi chú: CT1: Tưới đủ; CT2: Gây hạn; P: khối lượng; * là cao hơn 2 đối chứng; ** là % suy

giảm thấp hơn 2 đối chứng; SG là % suy giảm trong điều kiện hạn so tưới đủ.

Hình 3.3 Biểu đồ thể hiện sự suy giảm khối lượng thân khô, rễ khô

của 24 dòng ngô đơn bội kép trong điều kiện gây hạn vụ

Hè Thu 2017 tại khu nhà lưới Viện Nghiên cứu Ngô

Trong điều kiện gây hạn khối lượng thân của các dòng có xu hướng giảm,

khối lượng thân khô dao động từ 0,24 đến 0,41 gram, dòng D21 có khối lượng

thân khô thấp nhất (0,24 gram), dòng D4, D6 và D8 có khối lượng thân khô lớn

nhất (0,41 gram).

Mức suy giảm khối lượng thân khô của các dòng trong điều kiện gây hạn

so với tưới đủ dao động từ 11,33 đến 39,27 %, dòng D4 có mức độ suy giảm

thấp nhất (11,33%), dòng D21 có mức độ suy cao nhất (39,27%). Các dòng D4,

D6, D7, D8, D10, D14, D20 và D23 có mức suy giảm khối lượng thân khô thấp

hơn so với 02 dòng đối chứng.

Trong điều kiện tưới đủ, khối lượng rễ khô của các dòng dao động trong

khoảng 0,19 - 0,28 gram. Trong thí nghiệm có 15/24 dòng có khối lượng rễ khô

cao hơn 2 dòng đối chứng.

Trong điều kiện hạn khối lượng rễ khô của các dòng giảm, khối lượng rễ

khô dao động từ 0,13 đến 0,24 gram. Có 14/24 dòng có khối lượng rễ khô cao

hơn 2 dòng đối chứng.

So sánh mức suy giảm khối lượng rễ khô của 24 dòng trong điều kiện hạn

và tưới đủ cho thấy: Mức suy giảm khối lượng rễ khô của các dòng dao động từ

14,64 % đến 38,45%, dòng D4 có mức suy giảm thấp nhất (14,64%), dòng D21

có mức suy giảm lớn nhất (38,45%). Các dòng D4, D7, D8, D10, D14, D20, D22

và D23 có mức suy giảm khối lượng rễ khô thấp hơn 2 dòng đối chứng.

Tóm lại: Qua thí nghiệm đánh giá khả năng chịu hạn của 24 dòng ngô

đơn bội kép trong chậu đã chọn được các dòng D4, D6, D7, D8, D10, D14,

D20, D22 và D23 có sự suy giảm giá trị của các tính trạng liên quan đến khả

năng chịu hạn thấp, có khả năng chịu hạn ở giai đoạn cây con.

3.2.1.2. Khả năng chịu hạn của các dòng ngô đơn bội kép trên đồng ruộng

Thời gian sinh trưởng của cây trồng phù hợp để tránh gặp hạn vào các

giai đoạn mẫn cảm của cây là một cơ chế giống như trốn, né hạn hữu hiệu của

cây trồng. Khi gặp hạn cây ngô có xu hướng rút ngắn thời gian sinh trưởng hơn

so với trồng trong điều kiện đủ nước. Một trong những chỉ tiêu quan trọng để

các nhà chọn tạo giống quan tâm là chênh lệch thời gian tung phấn và phun râu

(ASI). ASI của dòng/giống càng nhỏ khả năng ít làm giảm năng suất hơn so

với ASI lớn trong điều kiện gặp hạn.

Kết quả bảng 3.7 cho thấy: Trong thí nghiệm tưới đủ thời gian từ gieo

đến tung phấn của các dòng dao động trong khoảng 56 - 59 ngày, gieo đến phun

râu 57 - 60 ngày, chỉ số ASI dao động từ 0 đến 4 ngày. Các dòng D4, D7, D14,

D20 và D22 có thời gian tung phấn và phun râu trùng nhau 57 ngày (ASI = 0),

dòng D6, D8, D10, D23 ngày phun râu chậm hơn tung phấn 1 ngày (ASI = 1)

tương đương với 2 dòng đối chứng 21CM và CH1.

Trong điều kiện hạn, thời gian sinh trưởng của các dòng trong thí

nghiệm có xu thế ngắn hơn so với tưới đủ, thời gian phun râu của các dòng

kéo dài hơn, chênh lệch tung phấn phun râu lớn hơn. Các dòng D6, D7, D8,

D14, D20, D22 và D23 có chỉ số ASI = 1, tương đương với hai dòng đối

chứng tham gia thí nghiệm.

Bảng 3.7. Thời gian sinh trưởng của các dòng ngô đơn bội kép

trong điều kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân 2017 - 2018

Điều kiện tưới đủ (ngày)

Điều kiện gây hạn (ngày)

Dòng

ASI

TGST

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24

TP 57,0 59,0 57,0 57,0 59,0 58,0 56,0 57,0 57,0 58,0 59,0 58,0 57,0 57,0 57,0 56,0 57,0 56,0 57,0 58,0 56,0 57,0 56,0 57,0

PR 59,0 61,0 59,0 57,0 61,0 59,0 56,0 58,0 60,0 59,0 61,0 60,0 60,0 57,0 59,0 59,0 59,0 58,0 59,0 58,0 60,0 57,0 57,0 60,0

ASI TGST 120,0 121,0 119,0 117,0 120,0 117,0 118,0 119,0 119,0 119,0 121,0 120,0 119,0 119,0 119,0 119,0 118,0 118,0 118,0 119,0 118,0 117,0 118,0 119,0

2,0 2,0 2,0 0,0 2,0 1,0 0,0 1,0 3,0 1,0 2,0 2,0 3,0 0,0 2,0 3,0 2,0 2,0 2,0 0,0 4,0 0,0 1,0 3,0

TP 56,0 56,0 54,0 51,0 57,0 53,0 55,0 52,0 56,0 57,0 58,0 58,0 58,0 54,0 57,0 56,0 56,0 55,0 56,0 55,0 56,0 54,0 56,0 56,0

PR 59,0 60,0 60,0 53,0 64,0 54,0 56,0 53,0 61,0 58,0 62,0 62,0 61,0 55,0 62,0 61,0 61,0 60,0 61,0 56,0 61,0 55,0 57,0 61,0

3,0 4,0 6,0 2,0 7,0 1,0 1,0 1,0 5,0 1,0 4,0 4,0 3,0 1,0 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 1,0 5,0 1,0 1,0 5,0

118,0 119,0 117,0 115,0 118,0 116,0 117,0 118,0 118,0 118,0 120,0 120,0 120,0 116,0 118,0 120,0 119,0 118,0 120,0 119,0 120,0 116,0 117,0 119,0

57,0

58,0

1,0

118,0

56,0

57,0

1,0

117,0

21CM (đ/c) CH1 (đ/c) TB

56,0 57,2

55,0 61,2

57,0 59,0

54,0 55,5

1,0 5,8

1,0 1,8

116,0 117,0 117,3 118,7 Ghi chú: TP: Thời gian tung phấn sau khi gieo; PR: Thời gian phun râu kể từ ngày gieo; ASI

là chênh lệch tung phấn phun râu; TGST là thời gian sinh trưởng

Dựa theo kết quả nghiên cứu của Phan Công Kiên và cộng sự năm 2019

và Zaidi năm 2002 đã đưa ra kết luận: Trong điều kiện hạn, các dòng có chênh

lệch thời gian tung phấn phun râu ngắn, chỉ số ASI thấp khả năng chịu hạn tốt

hơn so với dòng có chênh lệch thời gian tung phấn phun râu dài [9], [160].

Chiều cao cây, cao đóng bắp trung bình và trạng thái cây của 24 dòng

đơn bội kép trong điều kiện tưới đủ và gây hạn được trình bày tại bảng 3.8 và

hình 3.5.

Bảng 3.8. Đặc điểm hình thái của các dòng ngô đơn bội kép trong điều

kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân 2017 - 2018

CĐB (cm)

Dòng

TTC Điểm (1-5) CT2 CT1

CC (cm) CT2 CT1 114,9 154,6 124,6 164,8 138,7 169,2 171,6 150,8* 168,5 141,6 170,2 149,9* 168,5 146,9* 168,1 151,7* 143,7 168,3 145,1 166,5 130,9 165,2 167,6 136,2 128,9 163,5 170,6 155,9* 144,8 166,4 144,3 167,9 142,7 167,9 143,8 160,5 138,9 160,9 127,8 164,0 166,3 129,5 169,3 152,6* 141,6 166,1 139,5 163,0 141,6 164,0 142,5 166,4 140,4 166,1 1,8 1,9 4,1 5,2

SG (%) CT1 CT2 55,4 25,7 75,7 24,4 79,4 59,5 18,0 80,8 70,5* 12,1 82,9 63,5* 15,9 81,9 65,6* 12,0 79,5 71,6* 12,8 81,1 70,5* 9,8 81,7 70,8* 14,6 80,4 60,9 12,8 79,4 65,5* 54,5 20,8 79,6 18,7 80,6 56,7 50,8 21,2 77,5 8,6 78,5 68,5* 13,0 77,6 61,8 14,1 79,3 63,5* 58,5 15,0 79,7 57,3 10,4 75,7 51,3 13,7 74,6 54,2 22,1 78,4 22,1 79,3 56,4 9,8 78,8 68,5* 58,5 14,8 77,8 57,6 14,4 76,9 13,7 76,9 56,4 14,3 78,6 58,9 61,0 15,6 78,9 2,7 3,7 2,6 4,7

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 21CM (đ/c) CH1 (đ/c) TB CV% LSD0,05

SG (%) 20,3 19,9 10,4 19,4 16,3 8,0 10,6 10,9 19,5 13,9 25,1 24,0 26,7 10,0 15,8 15,8 21,2 18,3 23,3 24,2 22,9 10,3 19,4 19,3 20,5 19,7 17,9

3,0 3,0 3,0 1,0 3,0 2,0 2,0 1,0 2,0 2,0 3,0 3,0 3,0 1,0 3,0 3,0 3,0 3,0 3,0 2,0 3,0 2,0 2,0 3,0 2,0 2,0 2,3

4,0 4,0 4,0 2,0 4,0 2,0 2,0 2,0 3,0 2,0 4,0 4,0 4,0 2,0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 2,7 5,0 2,0 2,0 5,0 2,0 2,0 3,2 Ghi chú: CC: Chiều cao cây; CĐB: Chiều cao đóng bắp; TTC: Trạng thái cây (điểm 1: Tốt;

điểm 5: Rất kém); TB: Giá trị trung bình; CT1: Tưới đủ; CT2: Gây hạn; * Cao hơn đối chứng

ở mức tin cây 95%; SG là % suy giảm trong điều kiện hạn so tưới đủ.

Trong điều kiện tưới đủ (CT1), chiều cao cây trung bình của các dao

động trong khoảng 154,6 - 170,6 cm, dòng D1 có chiều cao cây thấp nhất (154,6

cm), dòng D14 có chiều cao cây lớn nhất (170,6 cm). Dòng D1 có chiều cao

cây thấp hơn 2 dòng đối chứng ở mức P ≤ 0,05, các dòng còn lại có chiều cao

cây tương đương với 2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%.

Ở điều kiện hạn (CT2), chiều cao cây trung bình của 24 dòng dao động

từ 114,9 cm đến 155,9 cm, dòng D1 có chiều cao cây thấp nhất và dòng D14

có chiều cao cây lớn nhất. Dòng D4, D6, D7, D8, D14 và D22 có chiều cao

cây cao hơn cả hai dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%. Trong điều kiện gây

hạn chiều cao cây của các dòng đều bị suy giảm (SG) do quá trình hạn làm

ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển của cây. Kết quả bảng 3.8 cho thấy,

các dòng D4, D6, D7, D8, D10, D14, D18, D19, D20, D22 và D23 có % suy

giảm chiều cao cây thấp hơn và bằng so với 2 dòng đối chứng, điều đó cho

thấy trong điều kiện hạn các dòng này có khả năng chịu hạn tốt hơn các dòng

khác trong thí nghiệm.

Trong điều kiện tưới đủ, chiều cao đóng bắp (CĐB) trung bình của 24

dòng dao động trong khoảng 75,7 - 82,9 cm. Trong số 24 dòng tham gia thí

nghiệm dòng D1 có chiều cao đóng bắp trung bình thấp nhất, dòng D4 có chiều

cao đóng bắp trung bình cao nhất. Dòng D4, D5 và D8 có chiều cao đóng bắp

trung bình cao hơn dòng đối chứng 21CM và tương đương với dòng CH1 ở

mức tin cậy 95%.

Trong điều kiện gây hạn, chiều cao đóng bắp trung bình của các dòng

dao động trong khoảng 50,8 - 71,6 cm, dòng D13 có chiều cao đóng bắp trung

bình thấp nhất (50,8 cm), dòng D6 có chiều cao đóng bắp trung bình cao nhất

(71,6 cm). Dòng D3, D4, D5, D6, D7, D8, D10, D14, D16 và D22 có chiều cao

đóng bắp trung bình cao hơn hai dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%, các dòng

khác có chiều cao đóng bắp trung bình tương đương với dòng đối chứng đối

chứng ở mức tin cậy 95%. Trong điều kiện hạn (CT2) các dòng có sự suy giảm

về chiều cao so với điều kiện tưới đủ (CT1). Kết quả cho thấy 15/24 dòng có

30.0

25.0

20.0

% suy giảm chiều cao đóng bắp trung bình thấp hơn với 2 dòng đối chứng.

B Đ C à v C C u ề i

15.0

10.0

h c m ả i g

5.0

y u s %

0.0

7 D

1 D

2 D

3 D

4 D

5 D

6 D

8 D

9 D

0 1 D

1 1 D

2 1 D

3 1 D

4 1 D

5 1 D

6 1 D

7 1 D

8 1 D

9 1 D

0 2 D

1 2 D

2 2 D

3 2 D

4 2 D

) c / đ (

1 H C

M C 1 2

Suy giảm chiều cao cây (%)

Suy giảm Chiều cao đóng bắp (%)

Hình 3.4. Biểu đồ thể hiện sự suy giảm chiều cao cây, cao đóng bắp

của 24 dòng ngô đơn bội kép trong điều kiện gây hạn

tại Ninh Thuận vụ ĐX. 2017-2018

Trạng thái cây của các dòng được đánh giá theo cảm quan dựa vào các

tính trạng hình thái vào giai đoạn trỗ cờ tung phấn, phun râu và sau trỗ cờ 20

ngày dựa vào đặc điểm hình thái của dong (khả năng sinh trưởng phát triển, độ

đồng đều về chiều cao cây, chiều cao đóng bắp, mức độ nhiễm sâu bệnh hại, khả

năng chống đổ). Kết quả đánh giá được trình bày tại bảng 3.8, đã chọn được các

dòng có trạng thái cây tốt (điểm 1- 2) tương đương so với 2 dòng đối chứng trong

điều kiện tưới đủ và hạn là: D4, D6, D7, D8, D10, D14, D19, D20, D22 và D23.

Kết quả đánh giá độ già hóa lá của 24 dòng ngô đơn bội kép ở 3 giai đoạn

được trình bày tại bảng 3.9. Độ già hóa lá theo xu hướng tăng khi đánh giá từ

GHL1 sang GHL2 đến GHL3 trong cả hai điều kiện tưới đủ và gây hạn. Mức

tăng trung bình của 3 lần đánh giá trong điều kiện tưới đủ là 0,5; 1,9; 4,2 và

hạn 2,4; 4,1; 6,1.

Trong điều kiện tưới đủ già hóa lá của các dòng ở giai đoạn trước trỗ cờ

7 - 10 ngày dao động ở mức điểm 0,3 (tương đương với 3%) đến 0,9 (tương

đương với 9%). Các dòng có mức điểm GHL thấp hơn 2 dòng đối chứng là:

Dòng D4, D6, D8, D14 và D22. Dòng D23 có điểm già hóa lá 0,4 bằng so với

dòng đối chứng CH1 và thấp hơn so với dòng đối chứng 21CM (0,5). Các dòng

D3, D5, D10, D16, D17 và D20 có mức già hóa lá ở điểm 0,5 bằng so với dòng

21CM và cao hơn so với dòng CH1.

Bảng 3.9. Độ già hóa lá, độ cuốn lá của các dòng ngô đơn bội kép trong

điều kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân 2017 - 2018

Dòng

CT2

Độ cuốn lá Điểm (1 - 5) CT1

GHL3 Điểm (0 - 10) CT2 CT1

GHL2 Điểm (0 - 10) CT2 CT1

GHL1 Điểm (0 - 10) CT1 CT2 2,9 3,0 2,7 2,1 2,8 1,9 2,2 2,0 2,9 2,2 3,1 3,1 3,0 2,1 2,9 2,9 2,9 2,9 2,7 2,3 2,9 2,2 2,3 2,8 2,3 2,4 2,6

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 21CM (đ/c) CH1 (đ/c) TB

0,6 0,7 0,5 0,3 0,5 0,3 0,6 0,3 0,6 0,5 0,8 0,9 0,8 0,3 0,6 0,5 0,5 0,6 0,6 0,5 0,7 0,3 0,4 0,6 0,5 0,4 0,5

4,8 4,9 4,4 3,2 4,4 3,1 4,0 2,9 4,7 4,0 4,7 4,8 4,5 3,2 4,7 4,3 4,2 4,4 5,0 4,0 4,8 3,4 4,0 4,4 4,1 4,0 4,2

7,0 6,9 6,4 4,9 6,4 4,8 5,0 4,4 6,6 5,5 6,8 6,9 6,6 5,0 6,7 6,4 6,4 6,5 7,1 5,8 6,6 5,0 5,8 7,0 5,9 5,8 6,1

4,4 4,5 4,3 3,5 4,5 3,4 3,6 3,1 4,6 3,7 4,5 4,9 4,6 3,4 4,5 4,4 4,4 4,5 4,4 3,7 4,6 3,5 3,8 4,4 4,2 4,1 4,1

2,1 2,2 2,0 1,3 2,1 1,1 2,2 1,1 2,2 2,0 2,2 2,3 2,1 1,3 2,2 2,0 2,0 2,2 2,0 1,6 2,2 1,4 1,7 2,1 2,0 1,9 1,9

1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 1,0 2,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,8

3,0 3,0 4,0 2,0 4,0 2,0 2,0 2,0 3,0 2,0 3,0 3,0 3,0 2,0 3,0 4,0 3,0 3,0 3,0 2,0 5,0 3,0 2,0 2,0 2,0 2,0 2,8 Ghi chú: GHL1: Già hóa lá thời điểm trước trỗ cờ 7 - 10 ngày; GHL2: Già hóa lá thời điểm

ngô tung phấn phun râu; GHL3: Già hóa lá thời điểm sau phun râu 20 ngày; CT1: Tưới đủ;

CT2: Gây hạn.

Trong điều kiện hạn, độ già hóa lá giai đoạn trước trỗ cờ của 24 dòng

ngô đơn bội kép cao hơn so với điều kiện tưới đủ, già hóa lá của các dòng dao

động từ 1,9 điểm (tương đương với 19%) đến 3,1 điểm (tương đương với 31%).

Dòng D4, D6, D7, D8, D10, D14, D20, D22 và D23 có độ già hóa lá thấp hơn

hai dòng đối chứng trong thí nghiệm.

Giai đoạn trỗ cờ tung phấn (7 - 10 ngày) đánh giá độ già hóa lá (GHL2)

của các dòng kết quả được trình bày như bảng 3.9.

Độ già hóa lá của 24 dòng ngô đơn bội kép trong điều kiện tưới đủ dao

động trong khoảng 1,1 - 2,1 điểm, tương đương với 11 - 21% lá bị già hóa. Có

9/24 dòng tham gia thí nghiệm trong điều kiện tưới đủ có độ già hóa lá thấp

hơn 2 dòng đối chứng.

Trong điều kiện gây hạn, độ già hóa lá của 24 dòng ngô đơn bội kép dao

động từ 3,1 điểm (tương đương với 31 %) đến 4,9 điểm (tương đương với 49%).

Các dòng có độ già hóa lá thấp hơn 2 dòng đối chứng là: Dòng D4, D6, D7,

D8, D10, D14, D20, D22 và D23.

Sau khi trỗ cờ 20 ngày, tiến hành đánh giá độ già hóa lá của 24 dòng

trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn, kết quả được trình bày tại bảng 3.9.

Trong điều kiện tưới đủ, độ già hóa lá của các dòng dao động trong

khoảng 2,9 - 4,9 điểm (tương đương với 29% - 49%), dòng D8 có điểm già hóa

lá thấp nhất (2,9 điểm), dòng D12 cao nhất (4,9 điểm). Dòng D4, D6, D8, D14

và D22 có điểm già hóa lá thấp hơn cả 2 dòng đối chứng 21CM và CH1. Dòng

D7, D10, D20 và D23 có độ già hóa lá điểm 4,0 điểm bằng so với dòng đối

chứng CH1 và thấp hơn so với dòng đối chứng 21CM.

Trong điều kiện gây hạn, độ già hóa lá của các dòng dao động từ 4,4

điểm (tương đương với 44%) đến 7,1 điểm (tương đương với 71%). Dòng D4,

D6, D7, D8, D10, D14, D20, D22 và D23 có độ già hóa lá thấp hơn 2 dòng đối

chứng CH1 và 21CM.

Độ cuốn lá được đánh giá theo thang điểm từ 1 đến 5 điểm, điểm 1 không

cuốn, điểm 5 lá cuốn như lá hành. Kết quả đánh giá độ cuốn lá của 24 dòng ngô

đơn bội kép trong điều kiện tưới đủ và gây hạn được trình bày tại bảng 3.9 cho

thấy: Trong điều kiện tưới đủ, 24 dòng ngô đơn bội kép được đánh giá có độ

cuốn lá ở thang điểm 1 - 2 điểm. Trong điều kiện gây hạn, các dòng D4, D6,

D7, D8, D10, D14, D20, D22 và D23 được đánh giá là mép lá cuốn nhẹ (điểm

2) tương đương với 2 dòng đối chứng. Dòng có độ cuốn lá càng cao thể hiện

chịu hạn kém hơn so với những dòng có độ cuốn lá nhỏ.

Kết quả đánh giá yếu tố cấu thành năng suất của các dòng được trình bày

tại bảng: 3.10; 3.11; hình 3.5. Trong điều kiện hạn chiều dài bắp, đường kính

bắp, số hàng hạt… giảm so với điều kiện tưới đủ, điều đó cho thấy hạn đã làm

ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng phát triển của cây ngô và các yếu tố cấu

thành năng suất của dòng.

Chiều dài bắp trung bình của các dòng trong điều kiện tưới đủ dao động

từ 10,4 cm (D5) đến 13,2 (D8), các dòng trong thí nghiệm có chiều dài bắp

trung bình tương đương với 2 dòng đối chứng ở mức P ≤ 0,05.

Trong điều kiện hạn, chiều dài bắp trung bình của các dòng dao động từ

7,6 cm (D21) đến 11,6 cm (D8), các dòng D4, D6, D7, D14, D22 và D23 có

chiều dài bắp cao hơn đối chứng ở mức tin cậy 95%. Trong điều kiện hạn, so với

điều kiện tưới đủ % suy giảm (SG) chiều dài bắp trung bình của các dòng dao

động từ 11,1 % (D4) đến 29,8% (D21). Dòng D4, D6, D7, D8, D10, D14, D20,

D22 và D23 có sự suy giảm về chiều dài bắp thấp hơn so với hai dòng đối chứng.

Đường kính bắp trung bình của các dòng trong điều kiện tưới đủ dao

động từ 3,0 - 3,3 cm, trong điều kiện hạn dao động từ 2,2 cm đến 3,1 cm. Trong

điều kiện hạn, dòng D4, D8 và D14 có đường kính bắp trung bình lớn hơn 2

dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%. Sự suy giảm đường kính bắp trung bình

của các dòng trong điều kiện hạn so với điều kiện tưới đủ từ 6,6 % (dòng D4)

đến 29,5 % (dòng D21). Dòng D4, D7, D8, D10, D14, D20 có mức suy giảm

về đường kính bắp trung bình thấp hơn 2 dòng đối chứng. Dòng D6 và D23 có

mức suy giảm thấp hơn so với dòng CH1, nhưng cao hơn so với dòng 21CM.

Chỉ tiêu số hàng hạt/bắp trung bình của các dòng trong thí nghiệm tưới

đủ dao động từ 12,1 hàng đến 15,4 hàng. Dòng D4 có số hàng hạt trung bình

cao nhất (15,4 hàng), dòng D5 và D17 có số hàng hạt thấp nhất (12,1 hàng).

Trong điều kiện hạn, dòng D4 và D8 có số hàng hạt trung bình cao hơn 2 dòng

đối chứng ở mức tin cậy 95%, dòng D14 có số hàng hạt trung bình cao hơn so

với dòng CH1 nhưng thấp hơn dòng 21CM. Trong điều kiện hạn so với điều

kiện tưới đủ, số hàng hạt trung bình của các dòng giảm từ 2,6 % đến 19,2 %,

35.0

30.0

25.0

20.0

dòng D4 giảm thấp nhất (3,7%), dòng D21 suy giảm mạnh nhất (19,2%).

H H S á v B K Đ

,

15.0

10.0

B D m ả i g

5.0

0.0

y u s

%

8 D

1 D

2 D

3 D

4 D

5 D

6 D

7 D

9 D

7 1 D

0 1 D

1 1 D

2 1 D

3 1 D

4 1 D

5 1 D

6 1 D

8 1 D

9 1 D

0 2 D

1 2 D

2 2 D

3 2 D

4 2 D

) c / đ (

(%) suy giảm chiều dài bắp

(%) suy giảm đường kính bắp

1 H C

M C 1 2

(%) suy giảm số hàng hạt

Hình 3.5. Biểu đồ thể hiện sự suy giảm chiều dài bắp (DB), đường kính

bắp (ĐKB) và số hàng hạt (SHH) của 24 dòng ngô đơn bội kép trong

điều kiện gây hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân 2017 - 2018

Trong điều kiện tưới đủ, số hạt/hàng trung bình của 24 dòng đơn bội kép

dao động trong khoảng 18,2 - 22,0 hạt/hàng trong điều kiện hạn số hạt/hàng.

Dòng D8 có số hạt/hàng trung bình nhiều lớn (22,0 hạt/hàng), dòng D5 có số

hạt/hàng thấp nhất (18,2 hạt/hàng). Dòng D6, D8 và D14 có số hạt/hàng trung

bình cao hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%.

Bảng 3.10 Các yếu tố cấu thành năng suất của 24 dòng ngô đơn bội kép

trong điều kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân 2017 - 2018

DB (cm)

SHH (hàng)

Dòng

27,3 26,8 24,7 6,6 25,3 13,7 11,8 11,6 22,8 11,5 22,3 19,7 18,8 12,5 16,5 25,6 28,0 14,3 27,6 12,2 29,5 14,3 13,9 27,7 13,3 14,0 18,9

25,9 27,3 23,7 11,1 22,1 13,8 13,6 12,2 20,7 23,3 28,1 25,2 21,4 12,8 21,6 22,3 25,0 20,8 22,3 12,5 29,8 14,3 13,4 24,5 18,0 20,0 20,2

ĐKB (cm) CT1 CT2 SG (%) CT1 CT2 SG (%) CT1 CT2 SG (%) 8,0 17,0 2,2 10,8 16,5 2,2 8,3 11,4 14,4 2,3 10,7 8,2 3,7 3,1* 12,6 11,2* 15,0 2,2 10,4 8,1 7,8 2,8 13,0 11,2* 7,0 2,7 12,5 10,8* 5,6 2,9* 13,2 11,6* 12,6 2,4 9,8 12,3 8,7 2,8 9,3 12,1 12,1 2,5 8,1 11,3 9,4 2,5 8,8 11,7 8,6 2,5 12,0 9,5 2,6 2,9* 13,0 11,3* 6,2 2,7 9,0 11,5 15,3 2,3 8,2 10,5 17,7 2,2 8,4 11,2 4,1 2,7 9,4 11,9 17,3 2,3 10,7 8,3 7,4 2,8 12,5 10,9* 19,2 2,2 11,0 7,6 4,1 2,7 12,9 11,0* 7,1 2,8 12,8 11,0* 17,5 2,2 8,4 11,1 10,9 2,7 9,7 11,8 11,0 2,7 9,5 11,9 2,5 9,4 11,8 10,7 3,3 5,8 8,1 0,14 0,89 1,57

10,9 13,2 10,5 12,6 13,1 11,2 15,4 14,8* 10,3 12,1 12,9 14,0 14,2 13,2 15,0 14,2* 11,6 13,3 12,2 13,4 11,5 13,1 11,9 13,1 13,1 12,0 14,2 13,8* 12,5 13,3 11,3 13,4 10,0 12,1 12,1 12,6 10,6 12,8 13,6 14,7 10,2 12,6 13,1 13,7 12,3 13,2 10,4 12,6 12,6 14,2 12,5 14,1 12,0 13,4 6,6 6,4 1,3 1,4

3,0 3,0 3,1 3,3 3,0 3,3 3,1 3,3 3,2 3,2 3,2 3,1 3,1 3,3 3,2 3,1 3,0 3,2 3,2 3,2 3,1 3,2 3,2 3,0 3,2 3,2 3,1 2,9 0,15

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 21CM (đ/c) CH1 (đ/c) TB CV% LSD0,05

Ghi chú: DB: Chiều dài bắp; ĐKB: Đường kính bắp; SHH: Số hàng hạt/bắp; CT1: Gây hạn;

CT2: Tưới đủ; SG: % suy giảm trong điều kiện hạn; * Cao hơn 2 đối chứng ở mức tin cậy 95%.

25.0

20.0

.

15.0

10.0

/

5.0

i

0.0

2 D

1 D

3 D

4 D

5 D

6 D

7 D

8 D

9 D

7 1 D

0 1 D

1 1 D

2 1 D

3 1 D

4 1 D

5 1 D

6 1 D

8 1 D

9 1 D

0 2 D

1 2 D

2 2 D

3 2 D

4 2 D

) c / đ (

t ạ h 0 0 0 1 P à v H H m ả g y u s %

1 H C

% suy giảm hạt/hàng

% suy giảm khối lượng 1.000 hạt

M C 1 2

Hình 3.6. Biểu đồ thể hiện sự suy giảm hạt/hàng (H/H) và P.1000 hạt

trong điều kiện hạn của 24 dòng ngô đơn bội kép tại Ninh Thuận

vụ Đông Xuân 2017-2018

Trong điều kiện gây hạn, số hạt/hàng trung bình của các dòng dao động

từ 14,3 hạt/hàng (dòng D21) đến - 20,8 hạt/hàng (dòng D8). Dòng D4, D6, D8

và D14 có số hạt/hàng trung bình cao hơn so với 2 dòng đối chứng ở mức tin

cậy 95%. Sự suy giảm số hạt/hàng của các dòng trong điều kiện hạn so với tưới

đủ, dao động từ 4,7% (dòng D4) đến 23,5% (dòng D21). Dòng D4, D6, D7,

D8, D10, D14, D20, D22 và D23 có sự suy giảm số hạt/hàng trung bình thấp

hơn hoặc bằng 1 trong 2 dòng đối chứng.

Ở điều kiện tưới đủ, khối lượng 1.000 hạt trung bình của 24 dòng ngô đơn

bội kép dao động từ 230,1 gram (dòng D16) đến 256,5 gram (D6). Dòng D6 có

khối lượng 1.000 hạt trung bình cao hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%.

Trong điều kiện hạn, khối lượng 1.000 hạt trung bình của các dòng dao

động trong khoảng 183,5 - 235,0 gram, dòng D21 có khối lượng 1.000 hạt trung

bình thấp nhất, dòng D4 có khối lượng 1.000 hạt trung bình cao nhất (235,0

gram). Các dòng D4, D6, D8, D10, D14, D20 và D23 có khối lượng 1.000 hạt

trung bình cao hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%, dòng D23 có khối

lượng 1.000 hạt trung bình cao hơn đối chứng 21CM nhưng tương đương với

dòng đối chứng CH1.

Bảng 3.11 Các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng ngô đơn bội kép

trong điều kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân 2017 - 2018

Dòng

H/H (hạt) CT2

CT1

SG (%)

CT1

P.1000 hạt (gram) CT2

18,6 19,3 19,8 20,5 18,2 21,8* 19,6 22,0* 19,5 18,3 18,5 19,0 20,2 21,5* 20,2 19,6 19,8 19,0 18,6 20,2 18,7 20,2 20,0 19,1

19,6 20,9 17,4 4,7 15,8 7,4 10,7 5,8 15,4 11,6 21,8 18,9 14,6 6,7 15,3 16,0 18,7 16,1 15,5 6,2 23,5 8,0 7,1 18,2

15,0 15,3 16,4 19,6* 15,3 20,2* 17,5 20,8* 16,5 16,2 14,5 15,4 17,3 20,1* 17,1 16,5 16,1 16,0 15,8 19,0 14,3 18,6 18,6 15,6

235,2 237,3 231,5 245,8 230,5 256,5* 240,6 244,8 238,4 241,6 233,5 231,5 235,5 241,8 234,6 230,1 235,2 238,5 240,2 243,5 234,8 241,0 240,7 238,8

SG (%) 18,0 19,3 15,6 4,4* 14,2 7,9 8,4 4,4 12,7 6,4 20,2 17,2 13,5 5,1 13,7 14,4 17,1 12,9 14,4 4,9 21,9 6,4 5,5 16,6

193,0 191,4 195,4 235,0* 197,8 236,2* 220,3 234,1* 208,1 226,1* 186,4 191,6 203,8 229,4* 202,5 197,0 195,1 207,7 205,6 231,6* 183,5 225,6 227,4* 199,1

20,3

11,6

17,9

240,4

8,5

220,0

13,6 13,9

7,9 12,0

20,2 19,7 2,5 0,81

17,5 17,0 5,5 1,55

241,2 238,6 1,7 6,67

222,3 210,3 1,0 3,45

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 21CM (đ/c) CH1 (đ/c) TB CV% LSD0,05

Ghi chú: H/H: Số hạt/hàng; P.1000 hạt: Khối lượng 1.000 hạt. CT1: Tưới đủ; CT2: Gây hạn;

* Cao hơn đối chứng ở mức tin cậy 95%; SG là % suy giảm trong điều kiện hạn so tưới đủ

Sự suy giảm về khối lượng 1.000 hạt trung bình của các dòng trong điều

kiện hạn so với điều kiện tưới đủ của các dòng dao động từ 4,4 % đến 21,9%.

Dòng D4, D6, D8, D10, D14, D20, D22 và D23 có % suy giảm khối lượng

1.000 hạt trung bình thấp hơn hai dòng đối chứng 21CM và CH1, dòng D7 có

% suy giảm khối lượng 1.000 hạt trung bình thấp hơn dòng 21CM nhưng cao

hơn so với dòng CH1.

Số liệu năng suất thực thu trung bình của 24 dòng tham gia thí nghiệm

được trình bày tại bảng 3.12. Trong điều kiện tưới đủ năng suất trung bình của

24 dòng dao động từ 25,7 tạ/ha đến 34,7 tạ/ha, dòng D5 có năng suất trung bình

thấp nhất (27,0 tạ/ha), dòng D8 có năng suất trung bình cao nhất (34,7 tạ/ha).

Dòng D4, D6, D8, D9 và D14 có năng suất trung bình cao hơn 2 dòng đối

chứng ở mức tin cậy 95%, dòng D7 năng suất trung bình cao hơn so với dòng

21CM nhưng tương đương với dòng CH1 ở mức P ≤ 0,05.

Trong điều kiện hạn, năng suất thực thu trung bình của các dòng dao

động từ 17,5 tạ/ha (dòng D21) đến 28,2 tạ/ha (dòng D8). Dòng D4, D6, D7,

D8, D10, D14 và D20 có năng suất thực thu trung bình cao hơn 2 dòng đối

chứng ở mức tin cậy 95%, dòng D9 có năng suất thực thu trung bình cao hơn

so với dòng 21CM nhưng tương đương với dòng CH1 ở mức P ≤ 0,05.

Sự suy giảm năng suất thực thu trung bình trong điều kiện hạn so với tưới

đủ dao động từ 17,7 % (dòng D4) đến 35,2% (dòng D21). Các dòng D4, D6, D7,

D8, D10, D14, D20, D22 có % suy giảm năng suất thấp hơn 2 dòng đối chứng,

dòng D23 suy giảm thấp hơn dòng 21CM nhưng cao hơn so với dòng CH1.

Theo kết quả nghiên cứu của Fisher (1983) trong điều kiện hạn các dòng

có chỉ số chịu hạn >1 được xem là chịu hạn và ngược lại <1 chịu hạn kém hơn

hay mẫn cảm với hạn. Kết quả thí nghiệm cho thấy: Dòng D4, D6, D7, D8,

D10, D14, D20, D22 và D23 có chỉ số chịu hạn >1.

Bảng 3.12 Năng suất và chỉ số chịu hạn của các dòng ngô đơn bội kép trong điều kiện tưới đủ và gây hạn tại Ninh Thuận vụ ĐX. 2017 - 2018

CT2/CT1

DI

Dòng

NTT (tạ/ha) CT2

SG (%)

CT1

31,2 32,6 28,9 17,7 27,5 20,3 20,3 18,8 26,0 19,5 33,5 30,5 26,7 20,2 27,0 27,7 30,4 26,2 27,7 19,6 35,2 22,8 24,1 29,9 24,4 23,2 25,8

0,7 0,7 0,7 0,8 0,7 0,8 0,8 0,8 0,7 0,8 0,7 0,7 0,7 0,8 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,8 0,6 0,8 0,8 0,7 0,8 0,8 0,7

0,93 0,91 0,96 1,11 0,98 1,08 1,08 1,10 1,00 1,09 0,90 0,94 0,99 1,08 0,99 0,98 0,94 1,00 0,98 1,09 0,88 1,05 1,03 0,95 1,02 1,04 1,00

18,8 19,5 18,6 27,2* 18,6 27,2* 26,0* 28,2* 24,6 25,4* 18,9 20,6 22,9 27,1* 21,5 19,0 19,5 22,6 22,4 25,3 17,5 24,2 24,0 19,2 23,8 24,2 22,6 1,9 0,71

27,4 28,9 26,2 33,0* 25,7 34,1* 32,6 34,7* 33,3* 31,6 28,4 29,6 31,2 34,0* 29,4 26,3 27,9 30,6 30,9 31,5 27,0 31,4 31,6 27,4 30,6 31,5 30,3 2,5 1,23

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 21CM (đ/c) CH1 (đ/c) TB CV% LSD0,05

Ghi chú: NTT: Năng suất thực thu; CT1: Tưới đủ; CT2: Gây hạn; DI: Chỉ số chịu hạn của dòng;

* Cao hơn 2 đối chứng ở mức tin cậy 0,95%; SG: % suy giảm trong điều kiện hạn so tưới đủ

Trên cơ sở kết quả đánh giá khả năng chịu hạn của các dòng, việc xây

dựng mối tương quan giữa kết quả đánh giá với chỉ số chịu hạn là việc làm cần

thiết để xác định mối tương quan của các kết quả thu được.

Mối tương quan giữa năng suất hạt dòng trong điều kiện tưới đủ và gây

hạn với chỉ số chịu hạn DI

Hình 3.7. Mối tương quan giữa năng suất hạt của 24 dòng ngô đơn bội

kép trong điều kiện tưới đủ và gây hạn nhân tạo với chỉ số chịu hạn DI

Mối tương quan giữa năng suất hạt của 24 dòng ngô đơn bội kép trong

điều kiện tưới đủ và gây hạn nhân tạo với chỉ số chịu hạn DI được trình bày

như hình 3.8. Kết quả cho thấy trong điều kiện hạn chỉ số r = 0,93 và R2 = 0,86

cao hơn so với điều kiện tưới đủ (r = 0,79 và R2 = 0,62), điều này cho thấy ở

điều kiện hạn năng suất của các dòng có sự tương quan chặt với khả năng chịu

hạn hơn so với điều kiện tưới đủ.

Tóm lại: Đánh giá khả năng chịu hạn của 24 dòng ngô đơn bội kép ở

giai đoạn cây con trong nhà lưới và ngoài đồng ruộng đã chọn được các dòng

có khả năng chịu hạn tốt là: D4, D6, D7, D8, D10, D14, D20, D22 và D23.

3.2.2 Đặc điểm nông sinh học và khả năng chống chịu của các dòng ngô

đơn bội kép

Thí nghiệm đánh giá đặc điểm nông sinh học của 24 dòng ngô đơn bội

kép được thực hiện trong 2 vụ Đông năm 2017 và Xuân năm 2018 tại Viện

Nghiên cứu Ngô trong điều kiện thời tiết khá thuận lợi từ lúc gieo trồng đến khi

thu hoạch, việc đánh giá dòng được kết hợp cùng lai tạo các tổ hợp lai đỉnh.

Kết quả thí nghiệm được trình bày tại bảng 3.13: Thời gian từ gieo trồng

đến tung phấn của 24 dòng ngô đơn bội kép trong vụ Đông năm 2017 dao động

từ 56 - 59 ngày, trong vụ Xuân 2018 thời gian từ gieo trồng đến tung phấn của

các dòng dài hơn vụ Đông 2017 từ 1 - 3 ngày do điều kiện thời tiết đầu vụ từ

gieo đến mọc nhiệt độ thấp. Thời gian từ gieo trồng đến phun râu của các dòng

trong vụ Đông 2017 dao động trong khoảng 57 - 61 ngày, vụ Xuân 2018 dao

động trong khoảng 57 - 63 ngày, chênh lệch tung phấn phun râu (ASI) của các

dòng dao động từ (- 1) đến 4 ngày. Trong đó, các dòng D4, D14, D20 và D22

có thời gian phun râu sớm hơn tung phấn 1 ngày trong vụ Xuân năm 2018,

dòng D9, D13, D21 và D24 có chênh lệch tung phấn phun râu 3 ngày ở vụ

Đông 2017.

Thời gian sinh trưởng của các dòng trong vụ Đông 2017 dao động từ 120

ngày đến 124 ngày. Dòng có thời gian sinh trưởng ngắn nhất là dòng D4 và D6

(120 ngày), dòng có thời gian sinh trưởng dài nhất là dòng D2 và D11 (124

ngày). Trong vụ Xuân 2018, thời gian sinh trưởng của 24 dòng ngô đơn bội kép

biến động trong khoảng 121 - 126 ngày, dòng D4 và D6 có thời gian sinh trưởng

ngắn nhất (121 ngày), dòng D2 thời gian sinh trưởng dài nhất (126 ngày) dài

hơn 3 ngày so với 2 dòng đối chứng 21CM và CH1.

Bảng 3.13. Thời gian sinh trưởng của các dòng ngô

vụ Đông năm 2017 và Xuân năm 2018 tại Đan Phượng - Hà Nội

TP (ngày)

PR (ngày)

ASI (ngày)

TGST (ngày)

Dòng

Đ.2017 X.2018 Đ.2017 X.2018 ASI1 ASI2 Đ.2017 X.2018

58,0

59,0

61,0

1,0

2,0

123,0

125,0

59,0

61,0

63,0

2,0

124,0

126,0

57,0

59,0

60,0

2,0

1,0

122,0

125,0

57,0

59,0

57,0

58,0

0,0

-1,0

120,0

121,0

59,0

61,0

62,0

2,0

1,0

123,0

124,0

58,0

60,0

59,0

60,0

1,0

0,0

120,0

121,0

58,0

57,0

59,0

58,0

1,0

121,0

122,0

57,0

59,0

58,0

59,0

1,0

0,0

122,0

123,0

57,0

59,0

60,0

61,0

3,0

2,0

122,0

124,0

D10

58,0

57,0

58,0

57,0

0,0

122,0

123,0

D11

59,0

61,0

62,0

2,0

1,0

124,0

125,0

D12

58,0

60,0

61,0

2,0

1,0

123,0

125,0

D13

57,0

59,0

60,0

61,0

3,0

2,0

122,0

124,0

D14

57,0

59,0

57,0

58,0

0,0

-1,0

122,0

124,0

D15

57,0

59,0

60,0

2,0

1,0

122,0

124,0

D16

56,0

58,0

59,0

60,0

3,0

2,0

122,0

124,0

D17

57,0

59,0

60,0

2,0

1,0

121,0

123,0

D18

56,0

58,0

59,0

2,0

1,0

121,0

123,0

D19

57,0

59,0

60,0

2,0

1,0

121,0

123,0

D20

58,0

60,0

58,0

59,0

0,0

-1,0

122,0

123,0

D21

56,0

58,0

60,0

61,0

4,0

3,0

121,0

124,0

D22

57,0

59,0

57,0

58,0

0,0

-1,0

120,0

122,0

D23

56,0

58,0

57,0

58,0

1,0

0,0

121,0

124,0

D24

57,0

59,0

60,0

61,0

3,0

2,0

122,0

125,0

21CM (đ/c)

57,0

59,0

58,0

59,0

1,0

0,0

121,0

123,0

CH1 (đ/c)

56,0

58,0

57,0

58,0

1,0

0,0

120,0

123,0

TB

57,2

59,2

59,0

60,0

1,8

0,9

121,7

123,7

Ghi chú: TP: Thời gian tung phấn sau khi gieo; PR: Thời gian phun râu kể từ ngày gieo; ASI

là chênh lệch tung phấn phun râu; TGST là thời gian sinh trưởng; Đ: Vụ Đông; X: vụ Xuân;

ASI1: Chênh lệch tung phấn phun râu trong vụ Đông năm 2017; ASI2: Chênh lệch tung

phấn phun râu vụ Xuân 2018; ĐC1: Dòng đối chứng 21CM; ĐC2: Dòng đối chứng CH1.

Theo dõi đặc điểm hình thái của 24 dòng ngô đơn bội kép được trình bày

tại bảng 3.14.

Bảng 3.14. Đặc điểm hình thái của 24 dòng ngô đơn bội kép

Vụ Đông năm 2017 và Xuân năm 2018 tại Đan Phượng - Hà Nội

CC (cm)

CĐB (cm)

Dòng

Đ.2017 X.2018 Đ.2017 X.2018 Đ.2017 3,0 3,0 3,0 1,0 3,0 2,0 2,0 1,0 2,0 2,0 3,0 3,0 3,0 1,0 3,0 3,0 3,0 3,0 3,0 2,0 3,0 2,0 2,0 3,0 2,0 2,0 2,4

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 21CM (đ/c) CH1 (đ/c) TB CV% LSD0,05

151,2 161,1 167,5* 170,2* 164,7 167,6* 164,7 165,4* 163,2 163,3 161,8 164,5 161,1 168,4* 164,0 165,6* 165,6* 158,1 158,6 162,5 163,9 167,2* 163,9 160,6 162,2 162,8 163,4 0,8 2,04

153,6 163,8 168,2* 170,5* 167,5 169,2* 167,5 167,1 167,3 165,5 164,2 166,6 162,5 169,5* 165,4 166,9 166,9 159,4 159,9 163,0 165,3 168,2* 165,1 162,0 163,0 165,4 165,1 1,0 2,65

71,8 75,3 76,6* 79,5* 77,8* 76,5* 77,5* 78,2* 77,9* 76,1 75,7 76,5* 73,9 75,1 74,0 75,7 76,0 72,0 71,0 75,1 75,6 75,5 74,4 73,3 73,5 75,2 75,4 1,0 1,27

74,2 77,6 79,0* 80,7* 80,0* 78,3 79,3* 79,8* 79,8* 77,9 77,6 78,3 75,7 76,6 75,8 77,5 77,8 73,8 72,8 76,6 77,4 77,0 76,0 75,1 75,4 77,2 77,2 1,1 1,43

TTC (điểm 1 - 5) X.2018 3,0 3,0 3,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 2,0 3,0 3,0 3,0 1,0 3,0 3,0 3,0 3,0 3,0 2,0 2,0 1,0 1,0 3,0 2,0 2,0 2,2 Ghi chú: CC: Chiều cao cây; CĐB: Chiều cao đóng bắp; TTC: Trạng thái cây; TB: Giá trị

trung bình; CV: Độ biến động; LSD0,05 : Giá trị sai khác nhỏ nhất có ý nghĩa 95%; ĐC1:

Dòng đối chứng 21CM; ĐC2: Dòng đối chứng CH1; Đ: Vụ Đông; HT: Vụ Hè Thu; * Cao

hơn đối chứng ở mức tin cậy 95%.

Chiều cao cây trung bình của các dòng ngô đơn bội kép trong vụ Đông

2017 dao động 153,6 cm đến 170,5 cm. Trong đó, dòng D1 có chiều cao cây

thấp nhất (153,6 cm), dòng D4 có chiều cao cây lớn nhất (170,5 cm). Các dòng

D3, D4, D6, D14 và D22 có chiều cao cây cao hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin

cây 95%.

Vụ Xuân 2018, chiều cao cây của các dòng dao động từ 151,2 cm (dòng

D1) đến 170,2 cm (dòng D4). Dòng D3, D4, D6, D8, D14, D16, D17 và D22

có chiều cao cây cao hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin cây 95%.

Chiều cao đóng bắp của các dòng trong vụ Đông năm 2017 dao động

trong khoảng 74,2 - 80,7 cm. Các dòng D3, D4, D5, D7, D8, D9 có chiều cao

đóng bắp lớn hơn 2 dòng đối chứng ở mức P ≤ 0,05, dòng D2, D10, D11, D12,

D16, D17, D21 và D22 có chiều cao cây cao hơn dòng đối chứng 21CM nhưng

tương đương với dòng CH1 ở mức tin cây 95%.

Vụ Xuân 2018, chiều cao đóng bắp của 24 dòng ngô đơn bội kép dao

động từ 71,0 cm (dòng D19) đến 79,5 cm (dòng D4). Có 8/24 dòng tham gia

thí nghiệm có chiều cao đóng bắp lớn hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%.

Trạng thái cây của các dòng tham gia thí nghiệm được đánh giá dựa trên

khả năng sinh trưởng phát triển, độ đồng đều về chiều cao cây, cao đóng bắp,

kích thước bắp, sâu bệnh, chống đổ của 10 cây ở 2 hàng giữa của mỗi ô thí

nghiệm. Vụ Đông 2017, có 3/24 dòng đạt mức (điểm 1), tốt hơn hai dòng đối

chứng. Vụ Xuân 2018 có 6/24 dòng ở mức (điểm 1) tốt hơn 2 dòng đối chứng.

Kết quả đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh hại của các dòng ngô đơn bội

kép được trình bày tại các bảng 3.15 và 3.16.

Trong vụ Đông năm 2017, dòng D4, D8, D10, D14 và D20 được đánh giá

nhiễm sâu đục thân điểm 1 (<5% số cây bị sâu) , thấp hơn so với 2 dòng đối

chứng (điểm 2; 5 - 15% số cây bị sâu), dòng D2, D13, D15, D18 và D24 bị nhiễm

sâu đục thân ở điểm 3 cao hơn so với 2 dòng đối chứng, các dòng khác trong thí

nghiệm bị nhiễm điểm 2 tương đương với 2 dòng đối chứng 21CM và CH1.

Trong vụ Xuân 2018, dòng D4 không bị nhiễm sâu đục thân (điểm 1),

hai dòng đối chứng bị nhiễm ở điểm 2 (từ 5 - 15%). Dòng D7, D8, D10, D14,

D20, D22 và D23 bị nhiễm sâu đục thân ở điểm 2 tương đương so với 2 dòng

đối chứng, các dòng khác tham gia thí nghiệm bị nhiễm nặng hơn so với 2 dòng

đối chứng.

Bảng 3.15. Mức độ nhiễm sâu bệnh hại của 24 dòng ngô đơn bội kép

trong vụ Đông năm 2017 và Xuân 2018 tại Đan Phượng - Hà Nội

Rệp cờ (điểm 1 - 5)

Sâu đục bắp (điểm 1 - 5)

Dòng

Đ.2017

Sâu đục thân (điểm 1 - 5) Đ.2017 X.2018 3,0 3,0 3,0 1,0 3,0 3,0 2,0 2,0 3,0 2,0 3,0 3,0 3,0 2,0 3,0 3,0 3,0 3,0 3,0 2,0 3,0 2,0 2,0 3,0 2,0 2,0 2,6

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 21CM (đ/c) CH1 (đ/c) TB

Đ.2017 2,0 1,0 2,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 1,0 2,0 1,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,4

X.2018 2,0 3,0 2,0 2,0 2,0 1,0 1,0 3,0 2,0 1,0 3,0 3,0 3,0 1,0 3,0 2,0 2,0 1,0 2,0 2,0 3,0 2,0 2,0 2,0 3,0 2,0 2,1

2,0 3,0 2,0 1,0 2,0 2,0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 2,0 3,0 1,0 3,0 2,0 2,0 3,0 2,0 1,0 2,0 2,0 2,0 3,0 2,0 2,0 2,0

1,0 1,0 3,0 2,0 2,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 3,0 2,0 2,0 2,0 2,0 2,0 3,0 2,0 2,0 3,0 2,0 2,0 1,9

X.2018 2,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 1,0 2,0 1,0 1,0 1,2 Ghi chú: Đ: Vụ Đông; X: Vụ Xuân; ĐC1: Dòng đối chứng 21CM; ĐC2: Dòng đối chứng

CH1; Đ: Vụ Đông; HT: Vụ Hè Thu

Mức độ nhiễm sâu đục bắp của các dòng ngô đơn bội kép trong vụ Đông

2017 được đánh giá ở thang điểm 1 đến 3 điểm. Trong đó, dòng D3, D15, D21,

D24 nhiễm sâu đục bắp ở điểm 3, nặng hơn so với 2 dòng đối chứng. Các dòng

khác không bị và bị nhiễm nhẹ (điểm 2), tương đương so với 2 dòng đối chứng.

Vụ Xuân 2018, dòng D6, D7, D14, D18 không bị nhiễm sâu đục bắp (điểm 1),

nhiễm nhẹ hơn so với 2 dòng đối chứng điểm 2 và 3. Các dòng còn lại nhiễm

sâu đục bắp điểm 2 đến điểm 3 tương đương với 2 dòng đối chứng.

Trong 2 vụ Đông năm 2017 và Xuân 2018, các dòng tham gia thí nghiệm

không bị rệp cờ (điểm 1) và bị nhẹ (điểm 2), tương đương với 2 dòng đối chứng

tham gia thí nghiệm.

Kết quả đánh giá mức độ nhiễm bệnh của 24 dòng ngô đơn bội so với 2

dòng đối chứng được trình bày tại bảng 3.16.

Mức độ nhiễm bệnh khô vằn của các dòng ngô đơn bội kép trong vụ Đông

năm 2017 dao động từ 0% đến 2,8 % (dòng D21), 10/24 dòng bị nhiễm bệnh khô

vằn mức nhẹ < 5%. Trong vụ Xuân 2018, các dòng tham gia thí nghiệm bị nhiễm

bệnh khô vằn mức nhẹ, từ 0 - 2,3%. Các dòng D1, D3, D2, D13, D15, D18, D19,

D21 và D24 nhiễm ở mức nhẹ, các dòng khác không bị nhiễm.

Vụ Đông năm 2017, các dòng tham gia thí nghiệm bị nhiễm bệnh đốm

lá lớn ở mức điểm 0 đến điểm 3 (không bị nhiễm, nhiễm nhẹ và nhiễm vừa).

Có 10/24 dòng tham gia thí nghiệm bị nhiễm bệnh đốm lá lớn ở điểm 1 (rất nhẹ

từ 1 - 10%) tương đương so với dòng đối chứng 21CM (điểm 1) và nhiễm thấp

hơn so với dòng CH1 (điểm 2 - nhiễm nhẹ, từ 11 - 25%). Dòng D1, D2, D17,

D21 và D24 bị nhiễm ở điểm 3 (nhiễm vừa, từ 26 - 50%), cao hơn so với 2

dòng đối chứng. Trong vụ Xuân năm 2018, các dòng D21, D24 nhiễm bệnh

đốm lá lớn điểm 3, cao hơn so với 2 dòng đối chứng 21CM (điểm 1), CH1

(điểm 2), các dòng còn lại bị nhiễm ở mức điểm 1 và 2 tương đương với 2 dòng

đối chứng. Mức độ nhiễm bệnh gỉ sắt của 24 dòng tham gia thí nghiệm trong

vụ Đông 2017 biến động trong khoảng từ điểm 1 đến điểm 3. Dòng D4, D6,

D7, D12, D14, D15, D20, D22 và D20 nhiễm ở mức điểm 1, tương đương so

với 2 dòng đối chứng. Các dòng còn lại được đánh giá bị nhiễm ở điểm 2 - 3,

cao hơn so với 2 dòng đối chứng. Trong vụ Xuân năm 2018, dòng D1, D2, D3,

D9, D11, D13, D16, D17, D21, D24 bị nhiễm bệnh gỉ sắt điểm 2 cao hơn so

với 2 dòng đối chứng (điểm 1), các dòng còn lại được đánh giá nhiễm nhẹ,

tương đương với 2 dòng đối chứng.

Bảng 3.16. Mức độ nhiễm sâu bệnh hại của 24 dòng ngô đơn bội kép

trong vụ Đông 2017 và Xuân 2018 tại Đan Phượng - Hà Nội

Dòng

X.2018

Đ.2017

Khô vằn (%) Đ.2017 X.2018 0,8 0,3 1,7 0,0 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,6 0,0 0,8 0,0 0,0 0,9 0,3 0,0 2,3 0,0 0,0 1,7 0,0 0,0 0,4

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 21CM (đ/c) CH1 (đ/c) TB

3,0 3,0 3,0 1,0 2,0 1,0 1,0 2,0 3,0 2,0 2,0 1,0 2,0 1,0 1,0 3,0 3,0 2,0 2,0 1,0 3,0 1,0 1,0 3,0 1,0 1,0 1,9

1,2 1,5 2,3 0,0 1,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,0 0,0 1,5 0,0 0,0 1,7 1,5 0,0 2,8 0,0 0,0 2,2 0,0 0,0 0,7

3,0 3,0 2,0 1,0 2,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 2,0 2,0 2,0 1,0 2,0 2,0 3,0 1,0 2,0 1,0 3,0 1,0 1,0 3,0 1,0 2,0 1,8

2,0 2,0 2,0 1,0 2,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 2,0 2,0 2,0 1,0 2,0 2,0 2,0 1,0 2,0 1,0 3,0 1,0 1,0 3,0 1,0 2,0 1,7

Đốm lá lớn (Điểm 0-5) Gỉ sắt (điểm 0 - 5) Đ.2017 X.2018 2,0 2,0 2,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 1,0 2,0 2,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 1,0 2,0 1,0 1,0 1,4 Ghi chú: Đ: Đông; HT: Hè Thu; ĐC1: Dòng đối chứng 21CM; ĐC2: Dòng đối chứng CH1.

Kết quả đánh giá ở bảng 3.17 cho thấy:

Bảng 3.17. Khả năng chống đổ rễ, trạng thái bắp, độ che kín bắp

của 24 dòng ngô đơn bội kép trong vụ Đông năm 2017 và Xuân 2018

Đổ rễ (%)

Trạng thái bắp (điểm 1 - 5)

Độ che kín bắp (điểm 1 - 5)

Dòng

Đ.2017 X.2018 Đ.2017

X.2018

Đ.2017

X.2018

2,0 2,0 2,0 1,0 2,0 2,0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 2,0 2,0 1,0 2,0 2,0 3,0 1,0 2,0 1,0 3,0 2,0 2,0 3,0 1,0 1,0 1,8

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 21CM (đ/c) CH1 (đ/c) TB

0,5 0,8 0,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,0 0,0 0,6 0,0 0,4 0,8 1,6 0,0 7,8 0,0 0,0 1,3 0,0 0,0 0,6

1,2 1,5 1,3 0,0 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,6 0,0 0,3 0,0 0,0 0,5 0,9 0,0 5,6 0,0 0,0 0,7 0,0 0,0 0,5

2,0 2,0 2,0 1,0 2,0 2,0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 2,0 2,0 1,0 2,0 2,0 2,0 1,0 2,0 1,0 3,0 2,0 1,0 3,0 1,0 1,0 1,7

2,0 2,0 2,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 2,0 2,0 2,0 2,0 1,0 2,0 1,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,6

2,0 2,0 2,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 2,0 2,0 2,0 2,0 1,0 3,0 1,0 1,0 3,0 1,0 2,0 1,7

Ghi chú: Đ: Đông; X: Xuân; ĐC1: Dòng đối chứng 21CM; ĐC2: Dòng đối chứng CH1.

Trong vụ Đông năm 2017, tỷ lệ đổ rễ của các dòng dao động từ 0 % đến

7,8 % (dòng D21). Dòng D1, D2, D3, D17, D13, D18, D19 và D24 bị đổ rễ ở

mức nhẹ < 2%, các dòng khác tham gia thí nghiệm không bị đổ, tương đương

với 2 đòng đối chứng. Vụ Xuân 2018, tỷ lệ đổ rễ của các dòng từ 0% đến 5,6%

(dòng D21), dòng D1, D2, D3, D13, D15, D18, D19, D24 bị đổ rễ ở mức nhẹ

< 2%, các dòng còn lại không bị đổ rễ tương đương với hai dòng đối chứng.

Trạng thái bắp của 24 dòng ngô đơn bội kép trong thí nghiệm được đánh

giá ở mức điểm 1 đến điểm 3. Dòng D4, D8, D10, D14, D18 và D20 đạt điểm

1 tương đương với hai dòng đối chứng. Dòng D17 và D24 ở mức điểm 3, các

dòng còn lại ở mức điểm 2 kém hơn hai dòng đối chứng 21CM và CH1. Trong

vụ Xuân 2018, dòng D21 và D24 được đánh giá có trạng thái bắp điểm 3, trùng

với kết quả đánh giá trong vụ Đông 2017. Dòng D4, D8, D10, D14, D18, D20

và D23 có trạng thái bắp đẹp (điểm 1), tương đương với 2 dòng đối chứng trong

thí nghiệm.

Độ che kín bắp của 24 dòng ngô đơn bội kép trong vụ Đông năm 2017

được đánh giá ở mức điểm 1 và điểm 2 (che kín bắp, lá bi cuốn chặt, không hở

đầu), dòng 21CM (điểm 1), dòng CH1 (điểm 2). Trong vụ Xuân 2018, dòng

D21 và D23 có độ che kín bắp điểm 3 (lá bi không cuốn chặt đầu), các dòng

khác tham gia thí nghiệm được đánh giá ở mức điểm 1 và điểm 2.

Yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng ngô đơn bội kép

trong vụ Thu Đông năm 2017 được trình bày tại bảng 3.18.

Chiều dài bắp trung bình của các dòng dao động từ 10,1cm (dòng D5)

đến 12,9 cm (dòng D8). 24 dòng tham gia thí nghiệm có chiều dài bắp tương

đương với dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%.

Đường kính bắp trung bình của các dòng trong thí nghiệm dao động trong

khoảng 2,8 đến 3,2 cm. Ở mức ở mức tin cậy 95% các dòng được đánh giá có

đường kính bắp trung bình tương đương với 2 dòng đối chứng.

Bảng 3.18. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của 24 dòng ngô đơn bội kép trong vụ Đông năm 2017 tại Viện Nghiên cứu Ngô

Dòng

DB (cm)

H/H (hạt)

ĐKB (cm)

P.1000 hạt (gram)

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 21CM (đ/c) CH1 (đ/c) TB CV% LSD0,05

SHH (Hàng) 13,0 12,4 12,9 15,2* 11,5 13,8 12,9 14,8* 13,1 13,2 12,9 12,9 12,9 14,0 13,1 13,2 11,9 12,4 12,6 14,5* 12,4 13,5 13,0 12,4 13,5 13,9 13,2 2,6 0,56

232,4 234,5 228,8 240,9 227,8 234,4 230,2 241,9 235,6 232,6 230,7 228,8 232,7 238,9 231,8 227,4 232,4 235,7 237,4 245,6* 232,0 238,1 237,8 236,0 238,3 237,5 234,6 1,4 5,54

2,9 2,9 3,0 3,2 2,9 3,2 3,0 3,2 3,1 3,1 3,1 3,0 3,0 3,2 3,1 3,0 2,9 3,1 3,1 3,1 2,8 3,1 3,1 2,9 3,2 3,1 3,1 2,9 0,14

10,6 11,1 10,5 12,4 10,1 12,8 11,7 12,9 12,1 11,9 11,0 11,5 11,8 12,7 11,3 10,3 10,9 11,6 10,5 12,2 10,7 12,6 12,5 10,8 11,5 11,6 11,5 7,0 1,32

17,9 18,6 19,1 19,8 17,6 21,0 19,2 21,2 18,8 19,7 17,8 18,3 19,5 20,7 19,5 18,9 19,1 18,3 17,9 19,5 18,0 19,5 19,3 18,4 18,9 19,5 19,1 6,3 1,96

NTT (tạ/ha) 26,2 27,5 25,5 32,2* 25,1 33,3* 32,2* 33,8* 32,5* 31,8 27,7 28,8 30,5 33,1* 28,6 25,7 27,2 29,8 30,2 31,7 26,3 30,6 30,8 26,8 30,7 30,8 29,6 2,4 1,15 Ghi chú: DB: Chiều dài bắp; ĐKB: Đường kính bắp; SHH: Số hàng hạt/bắp; Số hạt/hàng;

TLH: P.1000 hạt: Khối lượng 1.000 hạt. ĐC1: Dòng đối chứng 21CM; ĐC2: Dòng đối chứng

CH1; * Cao hơn đối chứng ở mức tin cậy 95%

Số hàng hạt trung bình của các dòng trong thí nghiệm dao động trong

khoảng 11,5 - 15,2 hàng hạt/bắp, dòng D4 có số hàng hạt trung bình cao nhất

(15,2 hàng), dòng D5 có số hàng hạt trung bình thấp nhất (11,5 hàng hạt/bắp).

Dòng D4 và D8 có số hàng hạt cao hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%.

Số hạt/hàng trung bình của các dòng dao động từ 17,6 hạt/hàng (D5) đến

21,2 hạt/hàng (D8). Dòng D6 và D8 có số hạt/hàng trung bình cao hơn so với

dòng đối chứng 21CM và tương đương với dòng CH1 ở mức tin cậy 95%, các

dòng khác trong thí nghiệm có số hạt/hàng trung bình tương đương với 2 dòng

đối chứng trong thí nghiệm.

Khối lượng 1.000 hạt trung bình của các dòng dao động trong khoảng

227,4 - 245,6 gram, dòng D20 có khối lượng 1.000 hạt trung bình lớn nhất (245,6

gram), dòng D16 có khối lượng 1.000 hạt trung bình thấp nhất (219,2 gram).

D20 có khối lượng 1.000 hạt cao hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%.

Năng suất thực thu trung bình của 24 dòng ngô đơn bội kép trong vụ

Đông năm 2017 dao động từ 25,1 tạ/ha (D5) đến 33,8 tạ/ha (D8). Dòng D4, D6,

D7, D8, D9, D10, D14 có năng suất trung bình cao hơn 2 dòng đối chứng ở

mức tin cậy 95%, dòng D10 và D20 có năng suất thực thu trung bình cao hơn

dòng đối chứng 21CM và tương đương với dòng CH1 ở mức tin cậy 95%.

Các yếu tố cấu thành năng suất, năng suất trung bình của các dòng trong

thí nghiệm ở vụ Xuân 2018 được trình bày tại bảng 3.19. So sánh với vụ Đông

năm 2017, các chỉ tiêu cấu thành năng suất và năng suất trung bình của các

dòng tham gia thí nghiệm có xu hướng giảm hơn so với vụ Đông 2017.

Chiều dài bắp trung bình của các dòng trong vụ Xuân năm 2018 dao

động trong khoảng 9,2 - 11,3 cm, dòng D8 có chiều dài bắp trung bình lớn nhất

(11,3 cm), dòng D1, D3 và D19 có chiều dài bắp thấp trung bình thấp nhất (9,2

cm). Dòng D4, D6, D7, D8, D9, D14, D20, D22 và D23 có chiều dài bắp trung

bình cao hơn hai dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%.

Bảng 3.19. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của 24 dòng ngô

đơn bội kép trong vụ Xuân 2018 tại Viện Nghiên cứu Ngô

Dòng

DB (cm)

H/H (hạt)

ĐKB (cm)

SHH (Hàng)

P.1000 hạt (gram)

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 21CM (đ/c) CH1 (đ/c) TB CV% LSD0,05

231,8 233,9 228,2 242,6 227,5 253,2* 236,5 241,7 235,3 237,5 230,5 228,5 232,4 238,6 231,5 227,1 232,2 235,4 237,1 240,4 231,7 238,0 237,7 235,6 237,3 238,2 235,4 1,7 6,54

16,1 17,3 16,3 17,9 16,1 19,6* 17,9 19,3* 18,2 17,9 16,2 17,2 17,9 19,4* 17,8 16,1 17,3 17,7 15,7 18,2 16,6 18,4 18,5 16,7 17,1 17,4 17,5 5,0 1,43

9,2 9,7 9,2 10,8* 8,9 11,2* 10,8* 11,3* 10,6* 10,4 9,6 10,0 10,3 11,1* 9,9 9,0 9,6 10,2 9,2 10,7* 9,4 11,0* 10,9* 9,5 10,1 10,2 10,1 2,0 0,32

2,8 2,8 2,9 3,1 2,8 3,1 2,9 3,2* 3,0 3,0 3,0 3,0 2,9 3,1 3,0 2,9 2,9 3,0 3,0 3,1 2,7 3,0 3,1 2,9 3,0 3,0 3,0 3,5 0,17

12,8 12,3 12,7 15,0 11,8 13,6 13,5 14,6 12,9 13,5 12,7 12,5 12,6 13,8 12,9 13,0 11,8 12,3 12,5 14,3 12,3 13,3 12,9 12,3 13,7 13,8 13,0 5,8 1,23

NTT (tạ/ha) 26,4 27,8 25,0 32,0* 24,4 33,1* 32,3* 33,6* 32,2* 31,2* 27,5 28,6 30,2 32,8* 28,4 25,4 27,0 29,6 29,9 30,5 24,9 30,4 30,6 25,7 30,4 30,6 29,2 2,3 1,11 Ghi chú: DB: Chiều dài bắp; ĐKB: Đường kính bắp; SHH: Số hàng hạt/bắp; Số hạt/hàng;

P.1000 hạt: Khối lượng 1.000 hạt. ĐC1: Dòng đối chứng 21CM; ĐC2: Dòng đối chứng CH1;

* Cao hơn đối chứng ở mức tin cậy 95%.

Đường kính bắp trung bình của các dòng trong thí nghiệm từ 2,7 cm

(dòng D21) đến 3,2 cm (dòng D8). Dòng D8 có đường kính bắp trung bình cao

hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%.

Số hàng hạt/bắp trung bình của các dòng trong thí nghiệm vụ Xuân năm

2018 biến động trong khoảng 11,8 - 15,0 hàng, dòng D4 có số hàng hạt nhiều

nhất (15,0 hàng), dòng D5 và D17 có số hàng hạt nhỏ nhất (11,8 hàng hạt/bắp).

Dòng D4 có số hàng hạt cao hơn dòng 21CM và tương đương với dòng CH1 ở

mức tin cậy 95%.

Số hạt/hàng trung bình của 24 dòng dao động từ 15,7 hạt/hàng (dòng

D19) đến 19,6 hạt/hàng (dòng D6). Các dòng D6, D8 và D14 có số hạt/hàng

trung bình cao hơn 2 dòng đối chứng ở mức ở mức tin cậy 95%, các dòng còn

lại tham gia thí nghiệm có số hạt/hàng trung bình tương đương với 2 dòng đối

chứng ở mức tin cậy 95%.

Khối lượng 1.000 hạt trung bình của các dòng trong thí nghiệm dao động

trong khoảng 227,1 - 253,2 gram, dòng D6 có khối lượng 1.000 hạt trung bình

cao nhất (253,2 gram), dòng D16 có khối lượng 1.000 hạt thấp nhất (227,1

gram). Dòng D6 có khối lượng 1.000 hạt trung bình cao hơn 2 dòng đối chứng

ở mức tin cậy 95%, dòng D3, D5, D11, D16 có khối lượng 1.000 hạt trung bình

thấp hơn 2 dòng đối chứng ở mức ở mức tin cậy 95%.

Năng suất thực thu trung bình của các dòng đơn bội kép dao động từ 24,6

tạ/ha (D5) đến 33,6 tạ/ha (D8). Dòng D4, D6, D7, D8, D9 và D14 có năng suất

thực thu trung bình cao hơn 2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%. Các dòng

D10, D13, D18, D19, D20, D22 và D23 có năng suất trung bình tương đương

với 2 dòng đối chứng, các dòng còn lại có năng suất trung bình thấp hơn 2 dòng

đối chứng ở mức ở mức tin cậy 95%.

Tóm lại: Qua đánh giá đặc điểm nông sinh học của 24 dòng ngô đơn bội

kép trong Vụ Đông 2017 và Xuân 2018 đã chọn được dòng D4, D6, D7, D8,

D9, D10, D14, D20, D22 và D23 có năng suất dòng lớn hơn 30 tạ/ha. Trong

đó, dòng D4, D6, D7, D8, D9 và D14 có năng suất thực thu trung bình cao hơn

2 dòng đối chứng ở mức tin cậy 95%.

3.3. Kết quả nghiên cứu đa dạng di truyền và khả năng kết hợp của các

dòng ngô đơn bội kép vụ Xuân năm 2017 tại Viện Nghiên cứu Ngô

3.3.1 Kết quả nghiên cứu đa dạng di truyền và phân nhóm ưu thế lai cho

các dòng ngô đơn bội kép bằng chỉ thị phân tử SSR

* Kết quả khảo sát 23 mồi SSR trên 24 dòng ngô đơn bội kép

Qua khảo sát 23 mồi trên 24 dòng ngô, số allen xuất hiện, hệ số PIC của

các mồi được tiến hành tính toán. Kết quả thu được trình bày ở bảng 3.20.

• Số allen xuất hiện

Bảng 3.20. Số allen, hệ số PIC và tỷ lệ khuyết số liệu của 23 mồi SSR

Tỷ lệ

Hệ

Tỷ lệ

Hệ

T

Số

Tên mồi

khuyết số

số

TT Tên mồi

khuyết số

số

T

allen

liệu (%)

PIC

liệu (%)

PIC

1 umc1399

3,33

0,76 13 phi93

0,00

0,53

2 phi374118

3,33

0,42 14 umc1109

6,67

0,46

3 phi112

3,33

0,58 15 umc1304

0,00

0,43

4 phi100175

0,00

0,38 16 umc1279

6,67

0,31

5 phi452693

3,33

0,36 17 umc1136

3,33

0,48

6 phi233376

0,00

0,47 18 phi101049

0,00

0,68

7 phi423796

0,00

0,29 19 phi448880

0,00

0,38

8 phi78

0,00

0,50 20 umc1153

0,00

0,58

9 phi84

0,00

0,35 21 nc133

0,00

0,43

10 umc1161

0,00

0,57 22 umc2359

0,00

0,50

11 phi127

0,00

0,60 23 umc1862

0,00

0,59

12 umc1196

0,00

0,28

Trung bình

3,04

1,30

0,47

• Tỷ lệ khuyết số liệu

Qua bảng 3.20 cho thấy số allen xuất hiện của các mồi dao động từ 2 đến

5 allen, trong đó mồi phi101049 (hình 3.8) và mồi umc1399 là mồi có số allen

xuất hiện nhiều nhất tới 5 allen, có 5 mồi có số allen ít nhất là (2 allen) đó là

mồi phi100175, phi78, umc1196, phi448880, umc2359 các mồi còn lại có số

allen dao động từ 3 - 4 allen. Tổng số allen thể hiện trên 23 mồi SSR nghiên

cứu là 70 allen, trung bình số allen xuất hiện là 3,04 allen/mồi.

Hình ảnh trên bản gel điện di sản phẩm PCR mồi phi101049 cho thấy

locus có 5 allen với 24 băng DNA. Tất cả các dòng đều xuất hiện 1 băng duy

nhất. Với mồi phi101049 thì các dòng đều thể hiện đồng hợp tử không xuất

hiện băng khuyết số liệu hay dị hợp tử.

Bảng 3.20 cho thấy tỷ lệ khuyết số liệu của các mồi thấp chỉ có 2 mồi

umc1109 và umc1279 có tỷ lệ khuyết lớn hơn 5% (6,67%). Tỷ lệ khuyết số liệu

trung bình là 1,30% và tất cả khuyết số liệu các mồi đều có tỷ lệ nhỏ hơn 15%

đảm bảo yêu cầu cho các phân tích tiếp theo.

Hình 3.8. Kết quả điện di sản phẩm PCR mồi phi101049 của 24 dòng ngô

trên gel polyacrylamide 4,5%

• Hệ số PIC

Hệ số PIC (polymorphic In formation content) được xác định dựa vào

tần suất xuất hiện các băng DNA hay các allen trên mỗi locus SSR. Giá trị PIC

cao tương ứng với locus đó có những allen và số allen xuất hiện cao. Hệ số PIC

được coi như là thước đo tính đa hình của các allen ở mỗi locus SSR. Giá trị

PIC đồng nghĩa với mức độ đa dạng của gen, hệ số PIC cao thì mức độ đa dạng

di truyền cao.

Kết quả trình bày tại bảng 3.20 cho thấy giá trị PIC biến thiên từ thấp

nhất là 0,28 (mồi umc1196) đến cao nhất là 0,76 (mồi umc1399) với giá trị

trung bình là 0,47. Kết quả này thấp hơn kết quả nghiên cứu của Bantte và

Prasanna (2013) có hệ số PIC trung bình là 0,54; nghiên cứu của Pandey và

Hossain (2015) hệ số PIC trung bình là 0,50 và hệ số PIC trung bình (0,48)

trong kết quả nghiên cứu của Krishna và cộng sự (2012). Như vậy, với kết quả

hệ số PIC cho thấy bộ mồi sử dụng trong thí nghiệm chưa đa dạng. Trong số

các mồi nghiên cứu có 2 mồi có giá trị PIC cao như umc1399 (0,76) và

phi101049 (0,68). Như vậy, các dòng ngô đa dạng về mặt di truyền, có nhiều

ưu điểm trong lai tạo giống. Bên cạnh đó, các mồi có giá trị PIC thấp như mồi

umc1196 và phi423796 (0,28 và 0,29) thể hiện sự phân biệt giữa các dòng ngô

thuần của mồi thấp, không nên sử dụng cho những nghiên cứu tiếp theo.

Kết quả điện di một số mồi điển hình được trình bày trong các hình 3.9

và hình 3.10

Hình 3.9. Kết quả điện di sản phẩm PCR mồi nc133 của 24 dòng ngô

trên gel polyacrylamide 4,5%

Hình ảnh trên bản gel điện di sản phẩm PCR mồi nc133 (hình 3.10) cho

thấy locus có 2 allen với 25 băng DNA. Mẫu D17 có 2 băng xuất hiện thể hiện

trạng thái dị hợp tử.

Hình 3.10. Kết quả điện di sản phẩm PCR mồi umc1862 của 24 dòng ngô

trên gel polyacrylamide 4,5%

Hình ảnh trên bản gel điện di sản phẩm PCR mồi umc1862 cho thấy

locus có 3 allen với 24 băng DNA. Tất cả các dòng đều xuất hiện 1 băng duy

nhất. Với mồi phi101049 thì các dòng đều thể hiện đồng hợp tử không xuất

hiện băng khuyết số liệu hay dị hợp tử.

* Độ thuần di truyền của 24 dòng ngô nghiên cứu

Dòng thuần là nguyên liệu quan trọng để tạo ra các tổ hợp lai có ưu thế

lai cao cũng như có các tính trạng mong muốn khác. Ngô là cây giao phấn điển

hình nên việc tạo ra các dòng thuần 100% là rất khó. Theo hướng dẫn của

CIMMYT thì dòng thuần phải có tỉ lệ đồng hợp tử trên 85% các locus khảo sát

thì mới nên đưa và thiết kế sơ đồ lai tạo, điều đó có nghĩa là tỉ lệ dị hợp tử của

các dòng không vượt quá 15%, các dòng không đáp ứng và tỉ lệ dị hợp tử sẽ bị

loại ở bước phân tích cây phả hệ. Từ yêu cầu đó, đánh giá độ thuần về mặt di

truyền thông qua sự xuất hiện các băng DNA trên gel điện di theo từng locus.

Tỉ lệ dị hợp tử được tính với mỗi dòng được trình bày tại bảng 3.21.

Bảng 3.21. Tỷ lệ khuyết số liệu (%M) và tỷ lệ dị hợp tử (%H)

24 dòng ngô ngô đơn bội kép

Tên

Số mồi

Tỷ lệ khuyết số

Số mồi xuất

Tỷ lệ dị

TT

dòng

khuyết số liệu

liệu (%)

hiện dị hợp tử

hợp tử (%)

0,00

4,35

0,00

10 D10

0,00

11 D11

0,00

4,35

12 D12

0,00

13 D13

0,00

14 D14

0,00

4,35

15 D15

0,00

4,35

16 D16

9,09

0,00

17 D17

0,00

18 D18

0,00

19 D19

0,00

8,70

20 D20

0,00

8,70

21 D21

0,00

22 D22

0,00

4,35

23 D23

0,00

24 D24

0.00

1,63

Trung bình

0,38

0,83

0,38

Kết quả bảng 3.21 cho thấy các dòng đều có tỷ lệ dị hợp tử thay đổi từ 0

đến 9,09% (dòng D16), kết quả này đã minh chứng cho khả năng loại bỏ NST

cây kích tạo đơn bội chưa hết sau khi hình thành thể đơn bội, dẫn đến xuất hiện

dị hợp tử [120], [138]. Giá trị trung bình của tỉ lệ dị hợp tử là 0,38% thể hiện

các dòng ngô có độ thuần rất cao trên các locus khảo sát. Toàn bộ 24 dòng ngô

nghiên cứu đạt yêu cầu về độ thuần di truyền là rất cần thiết cho việc phân tích

đa dạng di truyền phục vụ công tác thiết kế sơ đồ lai tạo giống.

Bên cạnh việc đánh giá độ thuần di truyền, đánh giá tỷ lệ khuyết số liệu

(M%) của các dòng nghiên cứu được tiến hành theo hướng dẫn của

AMBIONET giá trị M% < 15% là đảm bảo độ tin cậy cho phép tiến hành các

bước xử lý số liệu tiếp theo.

Từ kết quả bảng 3.21 cho thấy tỉ lệ khuyết số liệu ở các dòng ngô không

cao. Có 5 dòng là D5, D12, D15, D16, D1 có một mồi không được khuếch đại

tương ứng với tỉ lệ khuyết số liệu là 4,35%, hai dòng D20 và D21 có 02 mồi không

được khuếch đại với tỉ lệ khuyết số liệu của dòng cao nhất là 8,70%. Tỷ lệ khuyết

số liệu trung bình của 24 dòng là 1,63% và ở mức rất thấp, thấp hơn 15%, vì vậy

số liệu của 24 dòng ngô đảm bảo độ tin cậy khi sử dụng để phân tích.

* Phân nhóm đa dạng di truyền 24 dòng ngô trên 23 mồi SSR

Để phân tích mối quan hệ di truyền giữa các dòng với nhau, chúng tôi sử

dụng phần mềm NTSYS để xử lý số liệu và qua đó phân tích mối quan hệ di

truyền giữa các dòng. Việc phân nhóm các dòng thông qua khoảng cách di

truyền được xác định bằng chỉ thị sẽ là một trong những cơ sở quan trọng trong

vấn đề sử dụng, khai thác dòng nguyên liệu cũng như định hướng cho công tác

lai tạo. Xác suất tạo được con lai có ưu thế lai cao từ việc lai giữa các dòng

khác nhóm sẽ cao hơn việc lai giữa các dòng trong cùng nhóm. Kết quả bảng

3.22 cho thấy hệ số tương đồng di truyền của các dòng biến thiên trong khoảng

từ 0,08 - 0,76. Khoảng cách di truyền của các dòng tương đối lớn cho thấy các

dòng tương đối khác biệt nhau về vật chất di truyền. Đây là một trong những

100

thuận lợi lớn đối với chọn tạo giống ngô lai từ các dòng ngô đơn bội kép, là cơ

sở để có được những tổ hợp lai có khả năng kết hợp cao hay nói cách khác có

biểu hiện ưu thế lai cao.

Kết quả phân nhóm di truyền theo phương pháp UPGMA (Hình 3.11)

cho thấy ở hệ số tương đồng di truyền 0,30 các dòng ngô chia làm 2 nhóm lớn:

Nhóm lớn I bao gồm 21 dòng, bao gồm: D1, D2, D12, D14, D15, D3,

D4, D16, D17, D5, D6, D11, D21, D22, D13, D8, D18, D20, D19, D23, D24.

Nhóm lớn II bao gồm 3 dòng: D7, D9, D10.

Nhóm lớn I ở hệ số tương đồng di truyền 0,32 được chia thành các

nhóm nhỏ:

o Nhóm thứ cấp I.1 bao gồm 15 dòng: D1, D2, D12, D14, D15, D3,

D4, D16, D17, D5, D6, D11, D21, D22, D13.

o Nhóm thứ cấp I.2 bao gồm 6 dòng: D8, D18, D20, D19, D23, D24.

Qua kết quả phân nhóm cho thấy dòng D10, D12, D13 tạo ra từ nguồn

DK9901 và dòng D8, D7, D9 tạo ra từ giống DK8868, nhưng các dòng lại thuộc

hai nhóm lớn (I) và (II), điều này có thể giải thích các dòng ngô đơn bội kép

được tạo ra bằng phương pháp kích tạo đơn bội có sự đa dạng về di truyền do

thừa hưởng nền di truyền của bố hoặc mẹ hay cả bố và mẹ từ nền di truyền của

nguồn vật liệu sử dụng làm mẹ lai với cây kích tạo đơn bội [56].

Nhiều công trình nghiên cứu khoa học trên thế giới cũng như trong nước

đã chứng minh rằng các dòng bố mẹ ngô càng xa nhau về vật chất di truyền thì

khả năng lai tạo cho ưu thế lai càng cao. Ở thí nghiệm này, hầu như các dòng

đơn bội kép có khoảng cách di truyền tương đối xa (ngoại trừ cặp dòng D2-D12

và cặp D23-D24) do đó khả năng tạo được con lai có ưu thế lai cao là rất lớn.

101

Hình 3.11. Sơ đồ phân nhóm đa dạng di truyền của 24 dòng ngô đơn bội

kép dựa trên 23 mồi SSR theo phương pháp phân nhóm UPGMA

102

D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24

1.00

0.53

1.00

0.44

0.59

1.00

0.31

0.48

0.59

1.00

0.33

0.47

1.00

0.39

0.63

1.00

0.39

0.28

0.31

0.19

0.31

0.35

0.31

0.24

0.18

0.29

0.35

0.24

1.00

0.35

0.44

0.31

0.21

0.29

0.44

0.39

0.35

1.00

D10

0.21

0.31

0.28

0.24

0.29

0.35

0.31

0.35

0.48

1.00

D11

0.28

0.39

0.53

0.28

0.42

0.44

0.21

0.28

0.44

0.39

1.00

D12

0.52

0.76

0.52

0.38

0.27

0.42

0.29

0.38

0.29

0.33

1.00

D13

0.39

0.28

0.29

0.35

0.31

0.39

0.35

0.44

0.33

1.00

D14

0.44

0.64

0.44

0.39

0.42

0.48

0.28

0.48

0.35

0.47

0.44

1.00

D15

0.52

0.47

0.52

0.38

0.35

0.42

0.26

0.22

0.42

0.38

0.45

0.42

0.69

1.00

D16

0.36

0.55

0.45

0.50

0.34

0.36

0.41

0.29

0.36

0.29

0.43

0.32

0.45

0.34

1.00

D17

0.39

0.48

0.44

0.26

0.28

0.21

0.35

0.24

0.57

0.28

0.35

0.29

0.55

1.00

D18

0.53

0.39

0.44

0.35

0.38

0.31

0.21

0.35

0.39

0.24

0.35

0.38

0.31

0.44

0.42

0.45

0.53

1.00

D19

0.39

0.21

0.18

0.19

0.21

0.39

0.28

0.24

0.18

0.29

0.31

0.24

0.29

0.22

0.31

0.53

1.00

D20

0.31

0.20

0.27

0.24

0.33

0.31

0.08

0.35

0.24

0.20

0.31

0.25

0.20

0.27

0.25

0.32

0.45

0.56

0.40

1.00

D21

0.27

0.24

0.35

0.31

0.29

0.27

0.14

0.24

0.20

0.27

0.45

0.25

0.45

0.27

0.28

0.35

0.31

0.20

0.43

1.00

D22

0.39

0.31

0.44

0.35

0.47

0.44

0.24

0.31

0.28

0.35

0.53

0.33

0.44

0.31

0.29

0.32

0.31

0.21

0.27

0.68

1.00

D23

0.52

0.33

0.29

0.22

0.35

0.38

0.26

0.42

0.22

0.33

0.24

0.47

0.40

0.23

0.22

0.42

0.33

0.29

0.33

0.42

1.00

D24

0.35

0.31

0.24

0.33

0.31

0.18

0.31

0.35

0.21

0.28

0.26

0.35

0.53

0.47

0.25

0.24

0.44

0.28

0.31

0.24

0.28

0.76

1.00

0.44

Bảng 3.22. Ma trận hệ số tương đồng (Jacard) của 24 dòng ngô đơn bội kép dựa trên 23 chỉ thị SSR

103

3.3.2. Khả năng kết hợp về năng suất của các dòng ngô đơn bội kép

3.3.2.1 Khả năng kết hợp về năng suất của 24 dòng ngô đơn bội kép bằng

phương pháp lai đỉnh

Ngoài việc đánh giá các đặc điểm hình thái, khả năng sinh trưởng phát

triển, khả năng chống chịu và năng suất của 24 dòng ngô đơn bội kép thì việc

đánh giá khả năng kết hợp của 24 dòng ngô đơn bội kép là quan trọng nhằm tìm

ra những dòng có giá trị khả năng kết hợp chung và riêng cao để đưa vào hệ

thống lai luân phiên và phát triển tổ hợp lai mới. Đánh giá khả năng kết hợp của

24 dòng ngô đơn bội kép dựa trên năng suất con lai giữa 24 dòng ngô đơn bội

kép với 2 cây thử dòng bố giống ngô LVN61 (DT1) và mẹ (DT2) có khả năng

kết hợp chung tốt, chịu hạn nhằm tìm ra những dòng có khả năng kết hợp chung

tốt nhất, trên các địa điểm và thời vụ đánh giá. Thí nghiệm khảo sát 48 tổ hợp lai

đỉnh được thực hiện trong 2 vụ Xuân năm 2018 và Đông Xuân năm 2017 - 2018.

Vụ Xuân năm 2018 khảo sát, đánh giá tại 4 địa điểm: Khu thí nghiệm của Trung

tâm Nghiên cứu và Sản xuất giống ngô Sông Bôi - Lạc Thủy - Hòa Bình; Khu

thí nghiệm tại phường Quang Vinh - TP. Thái Nguyên; Khu thí nghiệm của Viện

Nghiên cứu và phát triển cây trồng - Gia Lâm - Hà Nội; Khu thí nghiệm của

Trạm Nghiên cứu thực nghiệm Hưng Lộc - Trảng Bom - Đồng Nai. Vụ Đông

Xuân năm 2017 - 2018 thí nghiệm khảo sát các tổ hợp lai đỉnh thực hiện tại khu

đất của Công ty CP Giống cây trồng Nha Hố trong 2 điều kiện tưới đủ (CT1) và

gây hạn (CT2).

* Khả năng kết hợp của 24 dòng ngô đơn bội kép tại Hòa Bình, Đồng

Nai, Thái Nguyên và Hà Nội vụ Xuân năm 2018

Kết quả bảng 3.23 phân tích (ANOVA) cho thấy: Nguồn phương sai lần

nhắc lại Tại Thái Nguyên và Đồng Nai, có sự sai khác có ý nghĩa ở mức

P<0,05 và P<0,01, ở Hòa Bình và Hà Nội không có sự khác biệt giữa các lần

nhắc (sự biến động không lớn), các thành phần phương sai còn lại có sự khác

104

biệt có ý nghĩa ở mức P<0,001 điều đó cho thấy khả năng biến động của các

kiểu gen qua các môi trường khác nhau, tạo ra cơ hội chọn lọc kiểu gen bố mẹ

thể hiện khả năng kết hợp chung và riêng tốt nhất về năng suất.

Bảng 3.23. Bảng phân tích phương sai gộp và riêng cho 4 điểm Hòa Bình, Đồng Nai, Thái Nguyên và Hà Nội vụ Xuân 2018

Tổng bình phương

Btd

Nguồn phương sai

Btd

Hà Nội

Tổng bình phương 4 điểm

Hòa Bình

Đồng Nai

Thái Nguyên

11,8*

8,97 13,5**

3 1.799,3*** 8 35,2 ** 47 12.631,1*** 23 11.081,2*** 1 320,7*** 23 1.229,2*** 141 987,3*** 69 719,8*** 3 31,2***

2 1,0 47 3.216,2*** 2.814,3*** 5.360,8*** 2.227,2*** 23 2.723,0*** 2.480,4*** 4.568,6*** 2.029,0*** 180,5*** 35,1*** 1 163,1*** 23

79,5*** 56,9*** 413,6*** 277,0*** 611,8***

Điểm Lần nhắc Tổ hợp lai Dòng Cây thử Dòng với cây thử Điểm/THL Điểm/dòng Điểm/cây thử Điểm/Dòng/ Cây thử Sai số

69 236,3*** 376 627,2

127,5

254,8

143,8

101,1

94 Ghi chú: Btd: Bậc tự do; *, **, ***: Sai khác ở mức P ≤ 0,05, 0,01 và 0,001

Tổng hợp 4 điểm giá trị bình phương trung bình của các thành phần

phương sai có sự biến động, với lần nhắc, khác biệt có ý nghĩa ở mức P<0,01,

các thành phần phương sai khác biến động khác biệt có ý nghĩa ở mức

P<0,001.

Khả năng kết hợp chung (KNKHC), năng suất trung bình của các tổ hợp

lai đỉnh tại 4 điểm được trình bày tại bảng 3.24, hình 3.13 và 3.14.

Tại Hòa Bình dòng D20 có giá trị khả năng kết hợp chung cao nhất (7,0),

năng suất trung bình của tổ hợp lai dòng D20 với 2 cây thử đạt 74,47 tạ/ha,

năng suất thấp nhất là tổ hợp lai giữa dòng D3 với 2 cây thử có năng suất trung

bình 61,02 tạ/ha giá trị khả năng kết hợp chung là (-6,45), các dòng có giá trị

khả năng kết hợp chung cao là: D4, D6, D7, D14, D20, D22 và D23.

105

Bảng 3.24. Năng suất trung bình, giá trị khả năng kết hợp chung (KNKHC)

của 24 dòng ngô đơn bội kép với 2 cây thử tại 4 điểm vụ Xuân năm 2018

Hà Nội

Đồng Nai

Hòa Bình

Điểm

Dòng

Thái Nguyên KN KHC -5,27 -4,18 -9,75 6,52* -8,23 8,12* 1,43 8,25* -0,15 0,97 -2,22 -0,32 -1,13 7,83* -1,07 -1,78 -3,73 -1,85 -4,97 7,90* -6,38 7,53* 8,22* -5,70 1,12 -1,12 5,75 -9,75 8,25

NSTB (tạ/ha) 65,25 66,18 61,02 73,98* 61,38 72,98* 68,18 74,02* 66,10 67,07 64,28 66,63 66,73 73,02* 63,40 66,95 64,75 66,67 64,03 74,47* 62,93 73,38* 73,62* 62,07 68,21 66,72 4,44 61,02 74,47

NSTB (tạ/ha) 67,98 67,67 60,40 73,78* 63,52 73,62* 70,28 72,95* 66,15 68,27 67,03 66,35 66,60 71,87* 65,27 67,43 67,33 68,62 65,88 73,28* 64,30 73,78* 72,98* 62,53 68,74 67,75 3,83 60,40 73,78

NSTB (tạ/ha) 59,97 61,05 55,48 71,75* 57,00 73,35* 66,67 73,48* 65,08 66,20 63,02 64,92 64,10 73,07* 64,17 63,45 61,50 63,38 60,27 73,13* 58,85 72,77* 73,45* 59,53 66,35 64,12 5,75 55,48 73,48

NSTB (tạ/ha) 70,47 69,90 65,82 76,67* 63,57 75,60* 69,95 77,08* 68,55 69,75 66,83 68,93 69,03 75,73* 66,47 68,95 66,98 69,13 66,05 75,68* 67,10 75,82* 75,82* 64,13 70,80 69,54 4,24 63,57 77,08

KN KHC 0,30 -0,27 -4,35 6,50* -6,60 5,43* -0,22 6,92* -1,62 -0,42 -3,33 -1,23 -1,13 5,57* -3,70 -1,22 -3,18 -1,03 -4,12 5,52* -3,07 5,65* 5,65* -6,03 0,63 -0,63 4,24 -6,60 6,92

KN KHC -2,21 -1,28 -6,45 6,52* -6,08 5,52* 0,72 6,55* -1,36 -0,40 -3,18 -0,83 -0,73 5,55* -4,06 -0,51 -2,71 -0,80 -3,43 7,00* -4,53 5,92* 6,15* -5,40 0,74 -0,74 4,44 -6,45 7,00

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 CT1 CT2 STD Min Max

KN KHC -0,26 -0,58 -7,85 5,54* -4,73 5,37* 2,04 4,70* -2,10 0,02 -1,21 -1,90 -1,65 3,62* -2,98 -0,81 -0,91 0,37 -2,36 5,04* -3,95 5,54* 4,74* -5,71 0,49 -0,49 3,83 -7,85 5,54 Ghi chú: NSTB là năng suất trung bình của tổ hợp lai giữa dòng với 2 cây thử CT1 và CT2;

KNKHC: Giá trị khả năng kết hợp chung của dòng. * sai khác ở mức P ≤ 0,01.

Dòng D8 có giá trị khả năng kết hơp chung cao nhất tại Đồng Nai (6,92),

tếp đó là các dòng D1, D4, D6, D8, D14, D20, D22 và D23 có giá trị khả năng

106

kết hợp chung dương và cao. Tại Thái Nguyên dòng D8 có giá trị khả năng kết

hợp chung cao nhất (8,25), các dòng D23, D8, D6, D14, D20, D22 và D4 đạt

giá trị khả năng kết hợp dương và cao. Tại Hà Nội dòng D22 và D4 có giá trị

khả năng kết hợp chung cao nhất (5,54) và các dòng D23, D22, D20, D10, D8,

D7, D6 và D4 có giá trị khả năng kết hợp chung dương và cao.

Hình 3.12. Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng tại 4 điểm

Hòa Bình (site 1), Đồng Nai (site 2), Thái Nguyên (site 3)

và Hà Nội (site 4), vụ Xuân 2018

Hình 3.13 Giá trị khả năng kết hợp chung gộp tại 4 điểm

Hòa Bình, Đồng Nai, Thái Nguyên và Hà Nội vụ, Xuân 2018

107

Kết quả đánh giá gộp tại 4 điểm (bảng 3.25) và hình 3.13 đã chọn được

các dòng có giá trị khả năng kết hợp chung cao theo thứ tự gồm: D8, D20, D4,

D23, D22, D6, D14, D7 và D10.

Bảng 3.25. Năng suất trung bình (tạ/ha), giá trị khả năng kết hợp chung

(KNKHC) và giá trị khả năng kết hợp riêng (KNKHR) của 24 dòng ngô

đơn bội kép với 2 cây thử (DT) tại 4 địa điểm vụ Xuân năm 2018

Biến

KNKHR với DT2

KNKHC (4 điểm)

NS TB với DT1

KNKHR với DT1

NS TB với DT2

NSTB tại 4 điểm với 2 cây thử

Nguồn D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 STD Min Max

67,81 67,48 61,61 73,24 60,09 74,16 71,26 75,54 68,77 71,32 67,88 68,87 68,78 74,21 66,00 65,08 64,14 68,29 65,55 74,81 61,36 73,60 73,50 61,19 4,73 60,09 75,54

65,92 66,20 60,68 74,05 61,37 73,89 68,77 74,38 66,47 67,82 65,29 66,71 66,62 73,42 64,82 66,70 65,14 66,95 64,06 74,14 63,30 73,94 73,97 62,07 4,48 60,68 74,38

64,02 64,92 59,75 74,85 62,64 73,62 66,28 73,23 64,17 64,32 62,70 64,54 64,45 72,63 63,65 68,31 66,14 65,61 62,57 73,48 65,23 74,27 74,43 62,94 4,72 59,75 74,85

-1,86 -1,58 -7,10 6,27 -6,41 6,11 0,99 6,61 -1,31 0,04 -2,49 -1,07 -1,16 5,64 -2,95 -1,08 -2,64 -0,83 -3,72 6,36 -4,48 6,16 6,19 -5,71 4,48 -7,10 6,61

1,15 0,54 0,18 -1,55 -2,02 -0,48 1,74 0,41 1,56 2,76 1,85 1,42 1,42 0,04 0,43 -2,36 -1,75 0,60 0,75 -0,08 -2,68 -1,08 -1,21 -1,62 1,49 -2,68 2,76

-1,15 -0,54 -0,18 1,55 2,02 0,48 -1,74 -0,41 -1,56 -2,76 -1,85 -1,42 -1,42 -0,04 -0,43 2,36 1,75 -0,60 -0,75 0,08 2,68 1,08 1,21 1,62 1,49 -2,76 2,68 Ghi chú: KNKHC: Giá trị khả năng kết hợp chung; KNKHR: Giá trị khả năng kết hợp riêng;

DT1: Cây thử 1; DT2: Cây thử 2.

108

Hình 3.14. Giá trị khả năng kết hợp riêng của 24 dòng đơn bội kép

tại Hòa Bình (site 1), Đồng Nai (site 2), Thái Nguyên (site 3)

và Hà Nội (site 4), vụ Xuân 2018

Hình 3.15. Tổng hợp giá trị khả năng kết hợp riêng của 24 dòng

tại Hòa Bình, Đồng Nai, Thái Nguyên và Hà Nội vụ Xuân 2018

109

Giá trị khả năng kết hợp riêng của 24 dòng ngô đơn bội kép với 2 cây

thử tại 4 điểm được trình bày tại bảng 3.25, hình 3.14 và 3.15.

Dòng D10 có giá trị khả năng kết hợp riêng với DT1 cao nhất tại 4 điểm

(2,76), năng suất trung bình tại 4 điểm với DT1 đạt 71,32 tạ/ha, tiếp đến là các

dòng D11, D7, D9, D12 và D13 có giá trị KNKHR riêng dương và cao. Tuy

nhiên, chỉ có cặp lai giữa D7 x DT1 cho năng suất trung bình tại 4 điểm đạt

71,26 tạ/ha, các dòng D11, D9, D12 và D13 cho năng suất trung bình với cây

thử 1 tại 4 điểm thấp hơn 70 tạ/ha.

Với cây thử DT2 dòng D21 có giá trị khả năng kết hợp riêng cao nhất

(2,68), năng suất trung bình D21 x DT2 đạt 65,23 tạ/ha, dòng D16 có giá trị

KNKHR là (2,36), năng suất trung bình đạt (68,31 tạ/ha), dòng D5 có giá trị

KNKHR là 2,02, năng suất trung bình đạt (62,64 tạ/ha). Các dòng D22, D23

và D4 lai với cây thử 2 cho năng suất trung bình đạt hơn 70 tạ/ha, giá trị khả

năng kết hợp lần lượt đạt 1,08; 1,21; 1,55.

Tóm lại: Qua đánh giá khả năng kết hợp của 24 dòng ngô đơn bội kép

tại 4 địa điểm đã chọn được các dòng có KNKHC, KNKHR cao là: D4, D6,

D7, D10, D14, D20, D22 và D23.

* Khả năng kết hợp của 24 dòng ngô đơn bội kép tại Ninh Thuận

trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn vụ Đông Xuân năm 2017 – 2018

Kết quả phân tích phương sai (ANOVA) được trình bày tại bảng 3.26.

Trong điều kiện hạn tổng bình phương các thành phần phương sai lần nhắc lại

có sự biến động, sai khác có ý nghĩa ở mức tin cậy ở mức P< 0,01 các thành

phần phương sai khác của thí nghiệm có sự biến động và sai khác có ý nghĩa ở

mức tin cậy và P<0,001.

Trong thí nghiệm tưới đủ, tổng bình phương trung bình giá trị phương

sai lần nhắc lại là 1,09, không có sự sai khác. Các thành phần phương sai khác

có sự biến động và sai khác có ý nghĩa ở mức tin cậy P≤0,01. Giá trị bình

110

phương trung bình gộp 2 điều kiện, của các thành phần phương sai có sự sai

khác có ý nghĩa ở mức P<0,001.

Bảng 3.26. Bảng phân tích phương sai tổng hợp và 2 điều kiện tưới đủ,

gây hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân năm 2017-2018

Tổng bình phương

Tổng bình

tại 2 điều kiện riêng rẽ

Nguồn phương sai Btd

phương trong 2

điều kiện

Btd

Tưới đủ

Gây hạn

Môi trường/điểm

50.992,21***

64.70 ***

1,09

63,61**

Lần nhắc

15.148,37 ***

2.637,72***

17.037,02 ***

Tổ hợp lai

13.566,38 ***

2.444,19***

14.607,28***

Dòng

293,22 ***

30,43***

349,69***

Cây thử

Dòng với cây thử

1.288,76 ***

163,10***

2.080,05***

Điểm/THL

4.526,37 ***

Điểm/dòng

3.485,08 ***

Điểm/cây thử

86,90 ***

Điểm/Dòng/Cây thử

954,39 ***

90,37

680,20

188

589,82

Sai số Ghi chú: Btd: Bậc tự do; *, **, ***: Sai khác ở mức P ≤ 0,05, 0,01 và 0,001

Kết quả đánh giá khả năng kết hợp chung của 24 dòng ngô đơn bội kép

trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn tại Ninh Thuận được trình bày tại bảng

3.27, hình 3.16 và hình 3.17. Trong điều kiện tưới đủ các dòng lai với 2 cây thử

có năng suất trung bình cao, giá trị KNKH chung cao, có ý nghĩa ở mức P<0,05

gồm: D4 (7,01), D6 (6,26), D8(5,58), D14(3,90), D20(4,63), D22(6,26),

D23(5,43), D7(2,03) và D10(1,33).

111

Hình 3.16. Khả năng kết hợp chung của 24 dòng trong điều kiện tưới đủ (site 1) và hạn (site 2) tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân năm 2017 - 2018 Bảng 3.27. Năng suất trung bình, khả năng kết hợp chung (KNKHC) của

24 dòng ngô đơn bội kép về tính trạng năng suất trong điều kiện tưới đủ

và gây hạn tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân năm 2017 - 2018

SG (%)

KNKHC (Tưới đủ)

KNKHC (Hạn)

Biến Nguồn

NSTB (tạ/ha) với 2 cây thử (Tưới đủ)

NSTB (tạ/ha) với 2 cây thử (Hạn)

KNKHC của dòng trong 2 điều kiện tưới đủ và hạn

69,05 66,13 61,87 75,08 62,52 74,33 70,10 73,65 66,00 69,40 64,53 65,85 65,62 71,97 63,15 67,13

0,98 -1,94 -6,20 7,01* -5,55 6,26* 2,03 5,58* -2,07 1,33 -3,54 -2,22 -2,45 3,90* -4,92 -0,94

38,67 35,82 42,10 55,78 34,88 56,53 47,62 47,67 32,68 53,88 32,68 33,33 33,03 54,55 33,67 29,12

-2,79 -5,64 0,64 14,33* -6,57 15,08* 6,16* 6,21* -8,77 12,43* -8,77 -8,12 -8,42 13,09* -7,79 -12,34

44,00 45,84 31,95 25,70 44,20 23,95 32,07 35,28 50,48 22,36 49,35 49,38 49,66 24,20 46,69 56,63

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16

-0,90 -3,79 -2,78 10,67* -6,06 10,67* 4,10* 5,90* -5,42 6,88* -6,15 -5,17 -5,44 8,50* -6,35 -6,64

112

SG (%)

KNKHC (Tưới đủ)

KNKHC (Hạn)

NSTB (tạ/ha) với 2 cây thử (Hạn)

Biến Nguồn

NSTB (tạ/ha) với 2 cây thử (Tưới đủ)

KNKHC của dòng trong 2 điều kiện tưới đủ và hạn

D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 Min Max

67,07 66,65 66,13 72,70 63,82 74,33 73,50 63,08 61,87 75,08

-1,00 -1,42 -1,94 4,63* -4,25 6,26* 5,43* -4,99 -6,20 7,01

31,83 33,62 32,95 56,12 32,20 55,22 56,98 34,03 29,12 56,98

-9,62 -7,84 -8,51 14,66* -9,26 13,76* 15,53* -7,42 -12,34 15,53

52,53 49,56 50,18 22,81 49,54 25,72 22,47 46,05 22,36 56,63

-5,31 -4,63 -5,22 9,65* -6,75 10,01* 10,48* -6,20 -6,75 10,67

Ghi chú: NSTB: Năng suất trung bình; * sai khác có ý nghĩa ở mức P<0,05; SG: suy

giảm trong điều kiện hạn so với tưới đủ

Hình 3.17. Biểu đồ sắp xếp thứ tự KNKHC của 24 dòng đơn bội kép

trong điều kiện tưới đủ (site 1) và hạn (site 2) tại Ninh Thuận

vụ Đông Xuân năm 2017 - 2018

Trong điều kiện gây hạn năng suất trung bình của các dòng với 2 cây

thử và khả năng kết hợp chung có sự biến động mạnh so với điều kiện tưới đủ

113

(bảng 3.27). Năng suất con lai giữa các dòng với 2 cây thử giảm từ 22,36 -

56,63 %, trong đó tổ hợp lai giữa dòng D16 với 2 cây thử có năng suất trung

bình giảm mạnh nhất (56,63%), THL giữa dòng D10 với 2 cây thử năng suất

giảm thấp nhất 22,36%. Các dòng có khả năng kết hợp chung cao trong điều

kiện hạn được xếp theo thứ tự sau: D23 (15,53), D6 (15,08), D20 (14,66), D4

(14,33), D22 (13,76), D14 (13,09), D10 (12,43), D8 (6,21) và D7 (6,16).

Trong điều kiện hạn dòng D10 và D7 khả năng kết hợp chung tăng cao hơn

so với trong điều kiện tưới đủ, điều đó cho thấy năng suất con lai giữa các

dòng này với 2 cây thử bị giảm ít, phần nào thể hiện khả năng chịu hạn của

dòng và con lai F1. Thông qua đánh giá khả năng kết hợp chung (KNKHC)

của 24 dòng trong điều kiện hạn và tưới đủ tại Ninh Thuận đã chọn được các

dòng có khả năng kết hợp chung tốt trong 2 điều kiện gồm: D4, D6, D7, D8,

D10, D14, D20, D22 và D23.

Hình 3.18. Khả năng kết hợp riêng (KNKHR) của 24 dòng trong điều

kiện tưới đủ (site 1) và hạn (site 2) tại Ninh Thuận

vụ Đông Xuân năm 2017 - 2018

114

Khả năng kết hợp riêng giữa 24 dòng ngô đơn bội kép với hai cây thử

trong điều kiện tưới đủ và hạn được trình bày tại bảng 3.28 và hình 3.18.

Bảng 3.28. Khả năng kết hợp riêng của 24 dòng ngô đơn bội kép với 2 cây

thử trong 2 điều kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ ĐX năm 2017-2018

KNKHR

KNKHR của dòng với (DT1) trong ĐK tưới đủ

KNKHR của dòng với (DT1) trong 2 ĐK hạn, tưới đủ

KNKHR của dòng với (DT2) trong ĐK tưới đủ

KNKHR của dòng với (DT1) trong ĐK hạn -3,06 -5,01 -0,62 1,49 1,83 -3,96 11,83 8,04 -2,87 4,29 -1,04 -1,19 -2,12 0,19 -0,62 2,96 -0,89 -4,11 -1,04 1,03 -2,09 -3,31 2,16 -1,86 3,88 -5,01 11,83

-0,91 0,81 2,04 -0,88 -0,58 -0,26 1,11 0,52 0,07 2,37 0,44 1,16 0,66 0,17 0,86 -0,89 -1,06 -0,34 -0,23 0,44 -2,04 -1,29 -1,19 -0,98 1,09 -2,04 2,37

KNKHR của dòng với (DT2) trong ĐK hạn 3,06 5,01 0,63 -1,49 -1,82 3,96 -11,83 -8,04 2,88 -4,29 1,04 1,19 2,13 -0,19 0,63 -2,96 0,89 4,11 1,04 -1,02 2,09 3,31 -2,16 1,86 3,88 -11,83 5,01

KNKHR của dòng với (DT2) trong 2 ĐK hạn, tưới đủ 1,98 2,10 -0,71 -0,31 -0,62 2,11 -6,47 -4,28 1,40 -3,33 0,30 0,02 0,73 -0,18 -0,12 -1,03 0,98 2,23 0,63 -0,73 2,07 2,30 -0,48 1,42 2,16 -6,47 2,30

0,91 -0,81 -2,04 0,88 0,58 0,26 -1,11 -0,52 -0,07 -2,37 -0,44 -1,16 -0,66 -0,17 -0,86 0,89 1,06 0,34 0,23 -0,44 2,04 1,29 1,19 0,98 1,09 -2,37 2,04

-1,98 -2,10 0,71 0,31 0,62 -2,11 6,47 4,28 -1,40 3,33 -0,30 -0,02 -0,73 0,18 0,12 1,03 -0,98 -2,23 -0,63 0,73 -2,07 -2,30 0,48 -1,42 2,16 -2,30 6,47

Nguồn D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 STD Min Max

Ghi chú: DT1: Cây thử 1; DT2: Cây thử 2

115

Với cây thử 1, trong điều kiện tưới đủ dòng D3, D7, D10 và D12 có giá

trị KNKHR cao. Trong điều kiện hạn, dòng D7, D8, D10, D16 và D20 đạt giá

trị KNKHR cao. Trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn các dòng có giá trị

KNKHR cao với cây thử 1 là: D7, D8, D10.

KNKHR của các dòng với cây thử 2 trong điều kiện tưới đủ cao gồm

các dòng: D17, D21, D22 và D23. Trong điều kiện hạn, dòng D1, D2, D6,

D9, D13, D18, D21 và D22 có giá trị KNKHR cao với cây thử 2. Trong điều

kiện tưới đủ và hạn, các dòng có giá trị KNKHR cao gồm: D1, D2, D6, D18,

D21 và D22.

Như vậy, thông qua đánh giá khả năng kết hợp chung và riêng của 24

dòng ngô đơn bội kép trên 5 điểm tưới đủ và 1 điểm gây hạn đã chọn được các

dòng có giá trị khả năng kết hợp chung (KNKHC) cao và giá trị khả năng kết

hợp riêng cao gồm 9 dòng: D4, D6, D7, D8, D10, D14, D20, D22 và D23.

Tóm lại: Kết quả thí nghiệm lai đỉnh tại 4 địa điểm Hòa Bình, Đồng Nai,

Thái Nguyên, Hà Nội trong điều kiện tưới đủ và Ninh Thuận trong 2 điều kiện

tưới đủ và hạn đã chọn được các dòng có KNKHC cao trong 2 điều kiện, mức

độ suy giảm năng suất thấp trong điều kiện hạn. Các dòng được chọn lựa gồm:

D4, D6, D7, D8, D10, D14, D20, D22 và D23.

3.3.2.2 Kết quả đánh giá khả năng kết hợp của 9 dòng đơn bội kép về năng

suất bằng phương pháp luân giao tại Ninh Thuận trong điều kiện tưới đủ

và gây hạn vụ Đông Xuân năm 2018 - 2019

Tổng số 9 dòng được lựa chọn trong thí nghiệm luân giao là những dòng

có khả năng chịu hạn tốt, năng suất cao và có giá trị khả năng kết hợp chung

cao với 2 cây thử trong lai đỉnh. Năng suất hạt của 9 dòng ngô đơn bội kép

được trình bày tại bảng 3.29.

Năng suất hạt của 9 dòng ngô đơn bội kép tham gia thí nghiệm dao động

từ 31,3 đến 36,2 tạ/ha trong điều kiện tưới đủ, trong điều kiện hạn năng suất

116

dòng dao động từ 16,3 tạ/ha đến 25,8 tạ/ha. Năng suất của 9 dòng giảm từ 21,14

đến 50,15% trong điều kiện hạn so với điều kiện tưới đủ.

Bảng 3.29. Năng suất hạt trung bình của 9 dòng ngô đơn bội kép trong điều

kiện tưới đủ (CT1) và gây hạn (CT2) tại Ninh Thuận vụ ĐX. 2018 - 2019

NTT (tạ/ha)

Nội dung

Dòng

CT1

CT2

Thứ tự 1 2 3 4 5 6 7 8 9

D4 D6 D7 D8 D10 D14 D20 D22 D23

35,5 36,2 33,8 35,6 31,3 35,2 32,7 31,9 32,4 33.84 31,3 - 36,2

25,2 21,2 25,8 22,5 18,4 24,1 16,3 24,2 20 21,97 16,3 - 25,8

TB Biến động

Suy giảm CT2 so với CT1 (%) 29,01 41,44 23,67 36,80 41,21 31,53 50,15 24,14 38,27 35,14 24,14 - 50,15

Ghi chú: TB: Trung bình; CT1: Tưới đủ; CT2: Gây hạn

Đánh giá khả năng kết hợp của 9 dòng ngô đơn bội kép bằng phương

pháp luân giao theo sơ đồ 4 Griffing về năng suất của 36 tổ hợp lai được trình

bày tại bảng 3.30. Giống NK7328 và DK6919 được sử dụng làm giống đối

chứng cho thí nghiệm khảo sát tổ hợp luân giao trong 2 điều kiện tưới đủ và

gây hạn tại Ninh Thuận.

Năng suất trung bình của các tổ hợp luân giao trong điều kiện tưới đủ

dao động từ 54,17 tạ/ha đến 84,43 tạ/ha, tổ hợp lai D8 x D20 có năng suất thấp

nhất (56,3 tạ/ha), tổ hợp lai D14 x D22 cho năng suất cao nhất (84,43 tạ/ha),

3/36 tổ hợp lai đạt năng suất cao hơn 2 giống đối chứng ở mức tin cậy 95%,

các tổ hợp lai gồm: D4xD7; D4xD14; D14xD22. Tổ hợp lai D7 x D22, D14 x

D20 và D14 x D23 được đánh giá có năng suất cao hơn giống đối chứng

DK6919 và tương đương vơi giống NK7328.

117

Mẹ x Bố

NSTB - Hạn (B)

D4 x D6 D4 x D7 D4 x D8 D4 x D10 D4 x D14 D4 x D20 D4 x D22 D4 x D23 D6 x D7 D6 x D8 D6 x D10 D6 x D14 D6 x D20 D6 x D22 D6 x D23 D7 x D8 D7 x D10 D7 x D14 D7 x D20 D7 x D22 D7 x D23 D8xD10 D8 x D14 D8 x D20 D8 x D22 D8 x D23 D10 x D14 D10 x D20 D10 x D22 D10 x D23 D14 x D20 D14 x D22 D14 x D23 D20 x D22 D20 x D23 D22 x D23

% giảm NS (A với B) 14,00 25,47 26,42 18,87 41,18 27,88 20,40 23,59 31,11 26,05 17,94 27,75 32,03 15,31 25,92 21,04 5,15 29,91 24,01 31,29 21,68 23,36 16,58 23,82 11,07 29,71 27,87 30,42 11,07 35,45 31,20 24,71 23,82 30,83 31,41 24,05 24,51 22,35 19,17

Bảng 3.30. Năng suất trung bình của 36 tổ hợp luân giao giữa 9 dòng trong điều kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ ĐX.2018-2019 TT THL1 THL2 THL3 THL4 THL5 THL6 THL7 THL8 THL9 THL10 THL11 THL12 THL13 THL14 THL15 THL16 THL17 THL18 THL19 THL20 THL21 THL22 THL23 THL24 THL25 THL26 THL27 THL28 THL29 THL30 THL31 THL32 THL33 THL34 THL35 THL36

NSTB - Tưới đủ (A) 60,93 82,83* 70,03 63,07 79,00* 71,13 65,37 68,53 72,00 58,73 56,50 70,87 62,23 63,57 58,63 64,97 56,30 73,00 68,43 75,20 73,33 56,37 59,30 54,17 61,40 61,60 72,47 62,47 64,43 63,93 75,43 84,43* 74,17 61,30 65,37 70,40 66,72 74,53 72,00 2,2 0,67

52,40 61,73* 51,53 51,17 46,47 51,30 52,03 52,37 49,60 43,43 46,37 51,20 42,30 53,83 43,43 51,30 53,40 51,17 52,00 51,67 57,43 43,20 49,47 41,27 54,60 43,30 52,27 43,47 57,30 41,27 51,90 63,57* 56,50 42,40 44,83 53,47 50,14 57,87 58,20 2,5 0,58

TB NK7328 DK6919 CV% LSD 0,05

Ghi chú: * Cao hơn đối chứng ở mức tin cậy 95%; NSTB: Năng suất trung bình; NS:

năng suất.

118

Trong điều kiện hạn năng suất của các tổ hợp luân giao có sự suy giảm

mạnh, năng suất giao động từ 41,27 tạ/ha đến 63,57 tạ/ha. Tổ hợp D14 x D22

đạt năng suất cao nhất trong điều kiện hạn (63,57 tạ/ha), tổ hợp D10 x D23 đạt

năng suất thấp nhất (41,27 tạ/ha). Sự suy giảm năng suất giữa 2 điều kiện tưới

đủ và gây hạn của các tổ hợp lai biến động từ 5,15% đến 41,18%, tổ hợp D4 x

D14 năng suất giảm nhiều nhất (41,18 tạ/ha), tổ hợp lai D7 x D10 có sự suy giảm

năng suất thấp nhất ở mức 5,15%. Trong điều kiện hạn có 02 tổ hợp (D4 x D7;

D14 x D22) cho năng suất cao hơn hai giống đối chứng NK7328 và DK6919 ở

mức có ý nghĩa thống kê, tổ hợp D7 x D23 và D10 x D22 đạt năng suất tương

đương giống DK6919 nhưng thấp hơn so với giống NK7328, các tổ hợp lai còn

lại cho năng suất thấp hơn hoặc tương đương với hai giống đối chứng.

Kết quả phân tích khả năng kết hợp về năng suất của 9 dòng trong 2 điều

kiện tưới đủ và hạn cho thấy: Khả năng kết hợp chung có đóng góp quan trọng

ở điều kiện tưới đủ trong khi khả năng kết hợp riêng có vai trò quan trọng trong

điều kiện hạn. Khả năng chịu hạn của F1 tốt hơn so với dòng bố mẹ do năng

suất giảm ít hơn trong điều kiện hạn. Kết quả này cũng tương đồng với các

nghiên cứu trước của Đỗ Văn Dũng, (2018); Barnabas và cộng sự, (2008);

Betrán và cộng sự, (2003); Makumbi và cộng sự, (2011); Zaidi và cộng sự,

(2005) [5], [30], [33], [95], [159].

Khả năng kết hợp chung về năng suất của 9 dòng trong điều kiện hạn và

tưới đủ được trình bày tại bảng 3.31 và hình 3.19.

Trong điều kiện tưới đủ giá trị khả năng kết hợp chung của 9 dòng dao

động từ -6,74 đến 7,84. Dòng đạt giá trị khả năng kết hợp chung cao nhất là

dòng D14 (7,84), dòng có giá trị khả năng kết hợp chung thấp nhất là dòng D8.

Các dòng có giá trị khả năng kết hợp chung cao ở mức sai khác có ý nghĩa

P≤0,001 gồm: D14 (7,84), D7 (4,62), D4 (3,88), D22 (1,76) và D23 (0,32).

119

Bảng 3.31. Khả năng kết hợp chung và riêng của 9 dòng ngô đơn bội kép

trong 2 điều kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ ĐX.2018-2019

THL

KNKHR

-5,34*** 7,62*** 6,18*** -2,07** 0,56 2,43*** -6,99*** -2,38*** 4,99*** 3,08*** -0,43* 0,63 1,73 -0,59 -4,08*** 0,37 -9,57*** -6,18*** -1,01 2,10 1,68 1,85 -8,52*** -3,92*** -0,34 1,31 3,36*** 3,10*** 1,41 2,36*** 2,76*** 8,11*** -0,71 -5,29*** 0,22 1,60*

KNKHC Mẹ 3,38* 3,38* 3,38* 3,38* 3,38* 3,38* 3,38* 3,38* -4,33* -4,33* -4,33* -4,33* -4,33* -4,33* -4,33* 4,62* 4,62* 4,62* 4,62* 4,62* 4,62* -6,74* -6,74* -6,74* -6,74* -6,74* -5,46* -5,46* -5,46* -5,46* 7,84* 7,84* 7,84* -1,89* -1,89* 1,76*

Tưới đủ KNKHC Bố -4,33* 4,62* -6,74* -5,46* 7,84* -1,89* 1,76* 0,32 4,62* -6,74* -5,46* 7,84* -1,89* 1,76* 0,32 -6,74* -5,46* 7,84* -1,89* 1,76* 0,32 -5,46* 7,84* -1,89* 1,76* 0,32 7,84* -1,89* 1,76* 0,32 -1,89* 1,76* 0,32 1,76* 0,32 0,32

KNKHC Mẹ 2,56* 2,56* 2,56* 2,56* 2,56* 2,56* 2,56* 2,56* -2,65* -2,65* -2,65* -2,65* -2,65* -2,65* -2,65* 3,89* 3,89* 3,89* 3,89* 3,89* 3,89* -3,29* -3,29* -3,29* -3,29* -3,29* -1,81* -1,81* -1,81* -1,81* 3,06* 3,06* 3,06* -4,52* -4,52* 3,97*

Hạn KNKHC Bố -2,65* 3,89* -3,29* -1,81* 3,06* -4,52* 3,97* -1,21* 3,89* -3,29* -1,81* 3,06* -4,52* 3,97* -1,21* -3,29* -1,81* 3,06* -4,52* 3,97* -1,21* -1,81* 3,06* -4,52* 3,97* -1,21* 3,06* -4,52* 3,97* -1,21* -4,52* 3,97* -1,21* 3,97* -1,21* -1,21*

2,35*** 5,15*** 2,12** 0,28 -9,29*** 3,12*** -4,63*** 0,89 -1,78** -0,77 0,69 0,65 -0,67 2,38*** -2,84*** 0,56 1,19 -5,92*** 2,50*** -6,32*** 4,62*** -1,84** -0,45 -1,07 3,78*** -2,34*** 0,88 -0,34 5,00*** -5,85*** 3,22*** 6,40*** 4,51*** -7,19*** 0,43 0,58

D4 x D6 D4 x D7 D4 x D8 D4 x D10 D4 x D14 D4 x D20 D4 x D 22 D4 x D23 D6 x D7 D6 x D8 D6 x D10 D6 x D14 D6 x D20 D6 x D22 D6 x D23 D7 x D8 D7 x D10 D7 x D14 D7 x D20 D7 x D22 D7 x D23 D8xD10 D8 x D14 D8 x D20 D8 x D22 D8 x D23 D10 x D14 D10 x D20 D10 x D22 D10 x D23 D14 x D20 D14 x D22 D14 x D23 D20 x D22 D20 x D23 D22 x D23

Ghi chú: *; **; ***: Sự sai khác ở mức * sai khác có ý nghĩa ở mức P ≤ 0,05; 0,01 và 0,001;

KNKHC: Khả năng kết hợp chung; KNKHR: Khả năng kết hợp riêng

120

10.0

7.84

8.0

6.0

4.62

3.97

3.89

3.88

3.06

4.0

2.56

1.76

2.0

0.32

A C G

0.0

D23

D14

D22

D10

D20

-2.0

-1.21

-1.81

-1.89

-2.65

-4.0

-3.29

-4.33

-4.52

-6.0

-5.46

-6.74

-8.0

GCA (Có tưới)

GCA (Hạn)

Hình 3.19. Khả năng kết hợp chung của 9 dòng đơn bội kép

trong điều kiện hạn và tưới đủ tại Ninh Thuận.

Ở điều kiện hạn giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng dao động

từ -6,74 đến 3,97. Dòng D22 đạt giá trị khả năng kết hợp chung cao nhất (3,97),

tiếp theo là các dòng D7 (3,89), D14 (3,06), D4 (2,56), D23 (0,32).

Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng trong hai điều kiện tưới đủ và

hạn đã chọn được các dòng có giá trị khả năng kết hợp chung cao gồm: D14,

D7, D4 và D22. Các dòng thuần này góp phần làm tăng năng suất ở các tổ hợp

lai cao hơn mức trung bình của thí nghiệm trong 2 điều kiện tưới đủ và hạn.

Khả năng kết hợp riêng của các dòng được trình bày trong bảng 3.30.

Trong điều kiện tưới đủ giá trị khả năng kết hợp riêng của các dòng dao

động từ -9,57 đến 8,11 trong điều kiện tưới đủ, trong điều kiện hạn giá trị khả

năng kết hợp riêng biến động trong khoảng ( - 9,29 đến 4,60). Trong điều kiện

tưới đủ và hạn dòng D14 kết hợp với D22 cho giá trị khả năng kết hợp riêng

cao nhất ở mức (8,11 - tưới đủ) và (6,40 - hạn), năng suất tổ hợp lai D14 x D22

giữa hai dòng đạt năng suất cao nhất 84,43 tạ/ha trong điều kiện tưới đủ và

63,57 tạ/ha trong điều kiện hạn, cao hơn hai đối chứng NK7328 và DK6919 ở

mức có ý nghĩa P≤0,001. Dòng D4 kết hợp với D7 (D4 x D7) có giá trị khả

năng kết hợp riêng giữa hai dòng là 7,62 trong điều kiện tưới đủ, 5,15 trong

điều kiện hạn, ở mức sai khác có ý nghĩa 0,001, tương ứng với năng suất đạt

121

được lần lượt ở 2 điều kiện tưới đủ và hạn là 82,83 tạ/ha và 61,73 tạ/ha. Giá trị

khả năng kết hợp chung của tổ hợp D4 x D8 đạt mức 6,18 trong điều kiện tưới

đủ nhưng trong điều kiện hạn đạt 2,12 tương ứng với năng suất trong 2 điều

kiện tưới đủ và hạn là 70,03 tạ/ha và 51,53 tạ/ha, thấp hơn hai giống đối chứng.

Giá trị tổ hợp riêng của tổ hợp D4 x D20 đạt 2,43 trong điều kiện tưới đủ

và 3,12 trong điều kiện hạn; tổ hợp D10 x D14 đạt giá trị 3,36 trong điều kiện

tưới đủ, 0,88 trong điều kiện hạn; D10 x D22 đạt giá trị KNKHR trong điều

kiện tưới đủ và hạn lần lượt 1,41 và 5,0; tổ hợp D14 x D20 đạt giá trị KNKHR

trong điều kiện tưới đủ là 2,76 và trong điều kiện hạn là 3,22. Bốn tổ hợp lai

này đạt giá trị KNKHR cao, có sự sai khác có ý nghĩa P≤ 0,05, 0,01 và 0,001

nhưng năng suất trung bình của tổ hợp lai trong 2 điều kiện thấp hơn 2 giống

đối chứng NK7328 và DK6919.

Hình 3.20. Tương quan khả năng kết hợp chung (KNKHC) và năng suất

hạt (tạ/ha) của 9 dòng ngô đơn bội kép trong thí nghiệm luân giao trong

2 điều kiện tưới đủ và gây hạn vụ ĐX.2018-2019 tại Ninh Thuận

122

Hình 3.21. Tương quan năng suất hạt (tạ/ha) và khả năng kết hợp riêng

(KNKHR) của 36 THL ở thí nghiệm luân giao trong 2 điều kiện gây hạn

và tưới đủ vụ ĐX.2018-2019 tại Ninh Thuận

Phân tích tương quan hồi quy giữa năng suất tổ hợp lai (tạ/ha) của dòng

bố mẹ và khả năng kết hợp chung (KNKHC) trong điều kiện hạn và tưới đủ

được trình bày tại hình 3.20.

Kết quả cho thấy trong điều kiện tưới đủ khả năng kết hợp chung theo

mẹ và theo bố có tương quan chặt với năng suất con lai F1, tương quan KNKHC

theo bố cao hơn KNKHC theo mẹ, thể hiện lần lượt ở mức (theo bố R2 =0,38,

r = 0,62; theo mẹ R2 =0,23, r = 0,48). Trong điều kiện hạn hệ số tương quan,

hồi quy tuyến tính giữa KNKHC dòng bố mẹ và năng suất con lai tương quan

không chặt so với điều kiện tưới đủ, hệ số tương quan theo bố và mẹ lần lượt ở

mức (theo mẹ R2 =0,37, r = 0,61; theo mẹ R2 =0,15, r = 0,39). Kết quả nghiên

cứu này khá tương đồng với kết quả nghiên cứu của Betran và cộng sự năm

2003 [32] khi nghiên cứu về khả năng kết hợp của các dòng thuần bố mẹ trong

điều kiện thuận lợi và bất thuận.

123

Kết quả phân tích tương quan tuyến tính trong hình 3.21 cho thấy đường

hồi quy tuyến tính khả năng kết hợp riêng của 9 dòng ngô đơn bội kép

(KNKHR) với năng suất của 36 tổ hợp luân giao trong điều kiện tưới đủ không

tương quan chặt bằng trong điều kiện hạn. Trong điều kiện tưới đủ giá trị R2

=0,002, r = 0,55, trong điều kiện hạn R2 =0,44, r = 0,66. Qua đó cho thấy, ở

môi trường hạn giá trị KNKHR của dòng được biểu hiện thông qua giá trị năng

suất con lai.

Khả năng kết hợp riêng (KNKHR) là độ lệch giá trị của tính trạng một

cặp lai nào đó so với giá trị trung bình. Các kết quả trước đây đã nghiên cứu,

khả năng kết hợp riêng được xác định bởi các yếu tố trội, siêu trội, yếu tố ức

chế của các gen và chịu tác động rõ rệt của điều kiện môi trường [5], [95].

Như vậy, dựa trên mối quan hệ tuyến tính giữa năng suất của tổ hợp lai

và KNKHR để xác định hiệu quả và biểu hiện của các dòng trong 2 điều kiện

môi trường tưới đủ và hạn.

Giá trị ưu thế lai trung bình (HMP) và ưu thế lai thực (HBP) của 9 dòng

ngô đơn bội kép với 36 tổ hợp trong thí nghiệm luân giao ở hai điều kiện tưới

đủ và hạn được trình bày tại bảng 3.32.

Trong điều kiện tưới đủ giá trị HMP và HBP trung bình đạt lần lượt các mức

97,04 % và 91,26%. Trong điều kiện hạn giá trị HMP là 117,14%, HBP đạt 109,90%.

Như vậy, trong điều kiện hạn giá trị ưu thế lai trung bình và ưu thế lai thực cao

hơn so với trong điều kiện tưới đủ, kết quả này khá tương đồng với nghiên cứu

của Betrán và cộng sự năm 2003; Vivek và cộng sự năm 2009 [33], [143].

Trong điều kiện tưới đủ, giá trị HMP giao động từ 58,61 đến 151,66%, tổ

hợp D8xD20 có giá trị ưu thế lai trung bình thấp nhất (58,61%), D14 x D22 đạt

giá trị cao nhất (151,66%), 18/36 tổ hợp lai có giá trị ưu thế lai trung bình cao

hơn so với trung bình ưu thế lai của các tổ hợp.

124

Bảng 3.32. Đánh giá ưu thế lai trung bình (HMP) và ưu thế lai thực HBP về năng suất của 36 tổ hợp luân giao trong điều kiện tưới đủ và hạn vụ Đông Xuân năm 2018 - 2019 tại Ninh Thuận

Tưới đủ

Hạn

THL

HMP (%)

HBP(%) 68,32 133,33 96,72 77,65 122,54 100,38 84,13 93,05 98,90 62,25 56,08 95,76 71,92 75,60 61,97 82,49 66,57 107,39 102,47 122,49 116,96 58,33 66,57 52,15 72,47 73,03 105,87 91,03 101,99 97,33 114,30 139,87 110,70 87,46 99,90 117,28 91,26 52,15 139,87

HMP (%) 125,86 142,09 116,07 134,71 88,51 147,23 110,66 131,71 111,06 98,78 134,18 126,05 125,60 137,15 110,84 47,84 64,06 48,31 56,39 57,28 73,51 111,25 112,30 112,71 133,83 103,76 145,96 150,53 169,01 114,93 156,93 163,22 156,24 109,38 147,02 141,93 117,14 47,84 169,01

HBP(%) 107,94 139,28 104,50 103,04 84,39 103,57 106,48 107,80 92,25 93,04 118,71 112,45 99,53 122,45 104,87 98,84 106,98 98,32 101,55 100,26 122,61 92,00 105,26 83,41 125,62 92,44 116,87 136,23 136,78 106,33 115,35 162,67 134,44 75,21 124,17 120,94 109,90 75,21 162,67

D4xD6 D4xD7 D4xD8 D4xD10 D4xD14 D4xD20 D4xD22 D4xD23 D6xD7 D6xD8 D6xD10 D6xD14 D6xD20 D6xD22 D6xD23 D7xD8 D7xD10 D7xD14 D7xD20 D7xD22 D7xD23 D8xD10 D8xD14 D8xD20 D8xD22 D8xD23 D10xD14 D10xD20 D10xD22 D10xD23 D14xD20 D14xD22 D14xD23 D20xD22 D20xD23 D22xD23 TB Min Max

69,97 139,06 97,00 88,82 123,48 108,60 93,97 101,87 105,71 63,60 67,41 98,51 80,65 86,69 70,94 92,24 66,62 116,12 102,73 123,06 118,09 68,51 67,51 58,61 81,93 81,18 117,94 95,21 103,90 100,73 122,19 151,66 119,43 89,78 100,82 118,97 97,04 58,61 151,66

125

Giá trị ưu thế lai thực của 36 tổ hợp luân giao biến động trong khoảng

52,15 - 139,87%, tổ hợp D8xD20 có giá trị HBP thấp nhất (52,15), tổ hợp

D14xD22 đạt giá trị cao nhất (139,87%), có 18/36 tổ hợp luân giao đạt giá trị

ưu thế lai thực cao hơn trung bình ưu thế lai thực của 36 tổ hợp luân giao.

Trong điều kiện hạn, giá trị HMP dao động từ 47,84 đến 169,01%, giá trị

HBP dao động trong khoảng 75,21 - 162,67%, tổ hợp D14xD22 đạt giá trị ưu

thế lai trung bình và ưu thế lai thực cao nhất, lần lượt ở các mức 169,01% và

162,67%, tổ hợp D7xD8 có giá trị HMP thấp nhất (47,84%), D20xD22 đạt giá

trị HBP thấp nhất (75,21%). Có 18/36 tổ hợp luân giao đạt giá trị HMP cao hơn

trung bình HMP của 36 tổ hợp luân giao, 14/36 tổ hợp lai trong thí nghiệm luân

giao có giá trị HBP cao hơn trung bình HBP của 36 tổ hợp lai.

Xác định mối tương quan tuyến tính đơn giữa giá trị ưu thế lai thực, ưu

thế lai trung bình với các biến như năng suất hạt lai, giá trị KNKHR của các

dòng ngô đơn bội kép trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn, từ đó có thể dự

đoán các giá trị trong 2 điều kiện tưới đủ và hạn.

126

Hình 3.22. Tương quan giữa năng suất hạt và ưu thế lai trung bình

của 9 dòng đơn bội kép trong điều kiện gây hạn và tưới đủ vụ ĐX.2018-2019

Hình 3.23. Tương quan giữa năng suất hạt và ưu thế lai thực

của 9 dòng đơn bội kép trong điều kiện hạn và tưới đủ vụ ĐX.2018-2019

Tương quan năng suất với HMP và HBP trong điều kiện tưới đủ và hạn ở thí

nghiệm luân giao 9 dòng ngô đơn bội kép được trình bày tại hình 3.22 và 3.23.

Trong điều kiện tưới đủ tương quan giữa ưu thế lai trung bình và năng

suất trung bình của các tổ hợp lai như hình 3.22, trong điều kiện tưới đủ đường

hồi quy tuyến tính thể hiện giá trị R2 = 0,92, r = 0,96, điều đó cho thấy sự tương

quan chặt giữa hai giá trị này. Tuy nhiên, trong điều kiện hạn đường hồi quy

trong hình 3.22 và các giá trị R2 = 0,032, r = 0,18 thể hiện sự tương quan không

chặt giữa giá trị ưu thế lai trung bình và năng suất của các tổ hợp lai trong điều

kiện gây hạn. Mối tương quan tuyến tính giữa HBP và năng suất của 36 tổ hợp

luân giao trong 2 điều kiện thể hiện tại hình 3.23, trong điều kiện tưới đủ thể

hiện sự tương quan rất chặt giữa hai yếu tố qua đường hồi quy với các giá trị

R2 = 0,89, r = 0,95. Trong điều kiện hạn sự tương quan là khá chặt thể hiện qua

127

các giá trị R2 = 0,46, r = 0,68 (hệ số r >0,5), nhưng không chặt như trong điều

kiện tưới đủ.

Qua phân tích hồi quy tuyến tính giữa HMP và HBP với năng suất tổ hợp

lai trong điều kiện tưới đủ và hạn cho thấy trong môi trường hạn HMP và HBP

tương quan thấp, trong khi ở điều kiện tưới đủ HMP và HBP cao, điều đó có thể

là yếu tố để dự đoán tốt cho kết quả THL trong điều kiện tưới đủ và không tốt

để dự đoán trong điều kiện hạn.

Tương quan giữa HMP và giá trị KNKHR của 9 dòng ngô đơn bội kép

trong điều kiện tưới đủ và hạn được trình bày tại hình 3.24. Trong điều kiện

tưới đủ, mối tương quan thể hiện khá chặt giữa giá trị KNKHR và ưu thế lai

trung bình bằng đường hồi quy tuyến tính với các giá trị R2 = 0,3, r = 0,55.

Trong điều kiện hạn đường hồi quy với các giá trị R2 = 0,23, r = 0,48 thấp hơn

so với điều kiện tưới đủ. Qua đó cho thấy có thể dự đoán HMP và giá trị KNKHR

của các dòng ngô đơn bội kép trong điều kiện tưới đủ.

Hình 3.24. Tương quan KNKHR và ưu thế lai trung bình

9 dòng ngô đơn bội kép trong điều kiện tưới đủ và hạn vụ ĐX.2018-2019

128

Hình 3.25. Tương quan KNKHR và ưu thế lai thực

9 dòng ngô đơn bội kép trong điều kiện tưới đủ và hạn vụ ĐX.2018-2019

Mối tương quan tuyến tính giữa KNKHR của 9 dòng ngô đơn bội kép và

ưu thế lai thực được trình bày tại hình 3.25. Trong điều kiện tưới đủ đường hồi

quy tuyến tính và các giá trị R2 = 0,28, r = 0,39, trong điều kiện hạn đường hồi

quy với giá trị R2 = 0,51, r = 0,53, qua đó cho thấy trong điều kiện hạn có sự

tương quan chặt giữa giá trị KNKHR và ưu thế lai thực hơn so với trong điều

kiện tưới đủ. Kết quả này khá tương đồng với những kết quả của các công trình

nghiên cứu trước đây của Betrán và cộng sự (2003); Vivek và cộng sự (2009)

[33],[143]. Như vậy, có thể dự đoán KNKHR và HBP của các dòng ngô đơn bội

kép trong điều kiện hạn.

Tóm lại: Qua đánh giá khả năng kết hợp của 9 dòng ngô đơn bội kép

bằng phương pháp luân giao trong vụ Thu Đông 2018 - 2019 trong 2 điều kiện

tưới đủ và gây hạn tại Ninh Thuận đã chọn được các dòng D4, D7, D14 và D22

có giá trị khả năng kết hợp chung và riêng cao, năng suất tổ hợp lai giữa các

dòng D4 x D7 và D14 x D22 cao hơn đối chứng ở mức tin cậy 95% trong cả 2

điều kiện tưới đủ và gây hạn.

129

Phân tích tương tác kiểu gen với môi trường (GGE), lựa chọn kiểu

gen tốt trong 2 điều kiện hạn và tưới đủ vụ ĐX.2018-2019 tại Ninh Thuận

Hình 3.26. Tương tác kiểu gen với môi trường (GGEbiplot), xếp hạng kiểu gen tốt nhất trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn, vụ ĐX.2018 - 2019 tại Ninh Thuận

Theo Yan và cộng sự năm 2007, khi so sánh các kiểu gen với kiểu gen

"lý tưởng" kiểu gen lý tưởng, được đại diện bởi vòng tròn nhỏ với một mũi tên

chỉ nằm ở vòng tròn trung tâm được xác định là có năng suất cao nhất trong 2

điều kiện tưới đủ và hạn trong vụ Đông Xuân năm 2018 - 2019 tại Ninh Thuận.

Kiểu gen, nằm trong vòng tròn trung tâm của mũi tên cho năng suất trung bình

cao nhất và ổn định ở hai điều kiện. Các kiểu gen được xếp hạng dựa trên

khoảng cách của chúng từ kiểu gen lý tưởng [151]. Qua kết quả hình 3.26 so

với kết quả bảng 3.30 có thể kết luận như sau: Tổ hợp lai TH32 (dòng

D14xD22) nằm trong vòng tròn trung tâm được xếp hạng là cho năng suất cao

nhất và ổn định trong 2 điều kiện tưới đủ và hạn. TH2 (D4xD7) nằm sát vòng

tròn trung tâm cho năng suất cao thứ 2 và ổn định trong 2 điều kiện tưới đủ và

130

hạn. TH21 (D7xD23) và TH33 (D14xD23) nằm cách xa vòng tròn trung tâm

hơn so với giống đối chứng NK7328 nhưng gần vòng tròn trung tâm hơn so với

giống đối chứng DK6919 nên 2 tổ hợp lai này cho năng suất cao và ổn định

trong điều kiện tưới đủ và hạn hơn so với giống DK6919 nhưng kém hơn so

với giống NK7328. Các tô hợp lai còn lại nằm xa vòng tròng trung tâm hơn hai

giống đối chứng, được đánh giá là năng suất thấp, kém ổn định hơn so với 2

giống đối chứng NK7328 và DK6919.

Qua đánh giá đa dạng di truyền, phân nhóm ưu thế lai, đánh giá khả

năng kết hợp bằng luân giao, phân tích tương tác kiểu gen và môi trường

(GGE), kết quả thu được khá tương đồng nhau: Dòng D4 và D7 nằm ở 2

nhóm lớn (hình 3.11) cho kết quả giá trị khả năng kết hợp chung và riêng

cao, giá trị tổ hợp riêng trong điều kiện hạn và tưới đủ của 2 dòng nằm trong

vòng tròn trung tâm của mô hình GGE biplot; Dòng D14 và D22 nằm cùng

một nhóm lớn, nhưng xét trên sơ đồ phân nhóm 2 dòng này ở nằm xa nhau

nên có ưu thế lai cao, so với kết quả đánh giá bằng lai luân phiên 2 dòng

này có giá trị tổ hợp riêng cao nhất trong thí nghiệm và nằm trong vòng tròn

trung tâm của mô hình phân tích kiểu tương tác gen và môi trường (GGE)

trong 2 điều kiện hạn và tưới đủ.

3.4. Tạo các tổ hợp lai từ các dòng ngô đơn bội kép triển vọng, khảo nghiệm

tác giả

Kết quả luân giao trong điều kiện tưới đủ và hạn vụ Đông Xuân năm

2018 - 2019 đã chọn ra 2 tổ hợp lai triển vọng TH2 và TH32 có năng suất cao,

ổn định trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn, 2 tổ hợp lai này được đưa vào hệ

thống khảo nghiệm tác giả đánh giá tại Phú Thọ và Hòa Bình trong vụ Hè Thu

và Thu Đông 2019.

Kết quả khảo nghiệm đánh giá tổ hợp ngô lai TH32 được trình bày như

bảng 3.33. Thời gian sinh trưởng của tổ hợp lai TH32 trong vụ Xuân dao động

131

từ 111 đến 114 ngày, vụ Thu Đông dao động từ 104 - 106 ngày ngắn hơn 2

ngày so với giống đối chứng DK9901.

Bảng 3.33. Kết quả đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng chống

chịu của tổ hợp ngô lai TH32 vụ Xuân Hè và Thu Đông 2019 tại Phú Thọ

Giống TT Đặc điểm

1 Thời gian sinh trưởng (Ngày) - Vụ Xuân - Vụ Thu Đông 2 Chiều cao cây (cm) 3 Chiều cao đóng bắp (cm) 4 Trạng thái cây (điểm: 1-5) 5 Độ che kín bắp (điểm: 1-5) 6 Nhiễm khô vằn 7 Đục thân (điểm: 1-5) 8 Đục bắp (điểm: 1-5) 9 Rệp cờ (điểm: 1-5) 10 Chịu hạn (điểm: 1-5) 11 Chịu rét (điểm: 1-5) 12 Chiều dài bắp (cm) 13 Đường kính bắp (cm) 14 Số hàng hạt 16 Số hạt/hàng 17 P.1000 hạt (gram) 18 Màu dạng hạt DK9901 113 - 116 106 - 108 189,7—198,8 90,0-103,4 1 1 1,9-7,4 1-2 1-2 1 1-2 1 16,1-17,5 4,3-4,4 12-14 34,5-36,9 252,2-257,9 BĐ vàng

TH32 111 - 114 104 - 106 204,9-214,0 93,4-111,1 1 1 2,6-3,7 1-2 1-2 1 1 1 16,6-18,0 4,4-4,5 14-16 33,3-35,6 272,7-298,7 BĐ vàng Nguồn số liệu: Bộ môn Nông học - Viện Nghiên cứu Ngô

Chiều cao cây và chiều cao đóng bắp của tổ hợp lai TH32 cao hơn so với

giống đối chứng DK9901 khoảng 5 - 15 cm. Trạng thái cây và độ che kín bắp

của tổ hợp lai TH32 được đánh giá tương đương với giống đối chứng DK9901

(điểm 1). Khả năng chống chịu sâu bệnh hại của tổ hợp lai TH32 tương đương

với giống DK9901. Trong đó, khả năng chịu hạn của tổ hợp lai TH32 (điểm 1)

132

được đánh giá tốt hơn so với giống DK9901 (điểm 1 - 2). Các chỉ tiêu yếu tố

cấu thành năng suất của tổ hợp lai TH32 cao hơn so với giống DK9901.

Bảng 3.34. Kết quả đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng chống

chịu của tổ hợp ngô lai TH2 vụ Xuân Hè và Thu Đông 2019 tại Phú Thọ

Giống TT Đặc điểm

TH2 115 - 116 104 - 106 202,2-215,3 92,8-95,1 1-2 1 0,9-5,2 1-2 1-2 1 1 1 16,8-17,3 4,4-4,5 14-16 33,6-37,0 269,6-302,0 BĐ vàng cam Nguồn số liệu: Bộ môn Nông học - Viện Nghiên cứu Ngô

Kết quả khảo nghiệm đánh giá tổ hợp ngô lai TH2 được trình bày như

bảng 3.34. Thời gian sinh trưởng của tổ hợp TH2 trong vụ Xuân dao động từ 115

đến 116 ngày, vụ Thu Đông dao động từ 104 - 106 ngày ngắn hơn 2 - 3 ngày so

với giống đối chứng DK9901. Chiều cao cây và chiều cao đóng bắp của tổ hợp

TH2 cao hơn so với giống đối chứng DK9901 khoảng 5 - 10 cm. Trạng thái cây

133

và độ che kín bắp của tổ hợp TH2 được đánh giá tương đương với giống đối

chứng DK9901 (điểm 1 - 2). Khả năng chống chịu sâu bệnh hại, chịu hạn, chịu

rét của tổ hợp TH2 tương đương với giống DK9901. Chiều dài bắp tổ hợp TH2

dao động từ 16,8 cm đến 17,3 cm tương đương với giống DK9901, đường kính

bắp của tổ hợp TH2 cao hơn so với giống DK9901. Các chỉ tiêu yếu tố cấu thành

năng suất của tổ hợp TH2 cao hơn so với giống DK9901.

Bảng 3.35. Năng suất của 2 tổ hợp ngô lai TH2 và TH32

tại các điểm khảo nghiệm vụ Hè Thu và Thu Đông 2019

ĐVT: Tạ/ha

Phú Thọ

Hòa Bình

Vùng/giống

Thời vụ

TH2 TH32 DK9901 TH2 TH32 DK9901

Vụ Xuân Hè 2019

75,6

77,5

71,8

82,5

85,6

74,3

Vụ Thu Đông 2019

73,5

75,8

68,2

80,5

83,2

70,5

Trung bình 2 vụ

74,6

76,7

70,0

81,5

84,4

72,4

% so đ/c

6,10

8,68

11,17 14,22

Nguồn số liệu: Bộ môn Nông học - Viện Nghiên cứu Ngô

Kết quả thử nghiệm đánh giá tổ hợp ngô lai TH2 tại Hòa Bình và Phú

Thọ trong vụ Xuân Hè và Thu Đông năm 2019 như bảng 3.35. Tại Phú Thọ,

năng suất trung bình của tổ hợp ngô lai TH2 trong 2 vụ đạt 74,6 tạ/ha cao hơn

6,1% so với giống đối chứng DK9901. Năng suất trung bình tổ hợp TH32 đạt

76,7 tạ/ha trong 2 vụ cao hơn 8,68% so với giống đối chứng DK9901.

Tại Hòa Bình, năng suất trung bình trong 2 vụ Xuân Hè và Thu Đông

của tổ hợp ngô lai TH2 đạt 81,5 tạ/ha cao hơn 11,17 %, năng suất trung bình

của tổ hợp TH32 trong 2 vụ đạt 84,4 tạ/ha cao hơn 14,22% so với giống đối

chứng DK9901.

Tóm lại: Qua đánh giá 2 tổ hợp ngô lai triển vọng TH2 và TH32 tại 2 địa điểm

cho thấy 2 tổ hợp có khả năng sinh trưởng phát triển tốt, năng suất cao hơn

giống đối chứng từ 6,1 đến 14,22% so với giống đối chứng DK9901.

134

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ

1. KẾT LUẬN

1.1. Đề tài đã áp dụng công nghệ kích tạo đơn bội chọn tạo thành công

các dòng ngô đơn bội kép có các đặc điểm nông sinh học tốt, phục vụ công tác

chọn tạo giống ngô lai. Đã chọn tạo được 24 dòng ngô đơn bội kép từ D1 đến

D24 từ 10 nguồn vật liệu và 3 cây kích tạo đơn bội. Tỷ lệ hạt đơn bội tạo ra phụ

thuộc vào khung thời vụ, nguồn kích tạo đơn bội và nguồn vật liệu làm mẹ. Tỷ

lệ hạt đơn bội trung bình của 10 nguồn vật liệu dao động từ 4,13 đến 7,19%

trong vụ Hè Thu, ở vụ Thu Đông tỷ đạt trong khoảng 2,02 - 4,94%. Tỷ lệ kích

tạo đơn bội trung bình của 3 nguồn kích tạo nhập từ CIMMYT dao động từ

4,97 đến 6,84% trong vụ Hè Thu, vụ Thu Đông đạt trong khoảng 3,25 - 5,12%.

Trong 3 nguồn kích tạo đơn bội nhập từ CIMMYT, nguồn TAILP2 đạt tỷ lệ

kích tạo đơn bội trung bình cao nhất, TAILP1 có tỷ lệ kích tạo đơn bội trung

bình thấp hơn nguồn TAILP2 và TAILP1 x TAILP2.

1.2. Đề tài đã chọn được 9 dòng ngô đơn bội kép ưu tú đạt năng suất trên

30 tạ/ha trong điều kiện tưới đủ, khả năng chịu hạn tốt thể hiện qua các tính

trạng chênh lệch tung phấn phun râu, GHL, chỉ số chịu hạn DI >1, năng suất

cao hơn hoặc tương đương so với 2 dòng đối chứng 21CM và CH1, các dòng

ưu tú được lựa chọn gồm: D4, D6, D7, D8, D10, D14, D20, D22 và D23.

1.3. Các dòng ngô đơn bội kép có sự đa dạng về mặt di truyền, hệ số tương

đồng di truyền của các dòng biến thiên trong khoảng từ 0,08 - 0,76. Phân nhóm ở

hệ số tương đồng di truyền 0,30 các dòng ngô chia làm 2 nhóm lớn: Nhóm lớn I

bao gồm 21 dòng, nhóm lớn II bao gồm 3 dòng. Nhóm lớn I ở hệ số tương đồng

di truyền 0,32 được chia thành các nhóm nhỏ: Nhóm thứ cấp I.1 bao gồm 15 dòng:

D1, D2, D12, D14, D15, D3, D4, D16, D17, D5, D6, D11, D21, D22, D13; Nhóm

thứ cấp I.2 bao gồm 6 dòng: D8, D18, D20, D19, D23, D24.

Trong số 24 dòng trên, 9 dòng có giá trị khả năng kết hợp chung cao

gồm: D4, D6, D7, D8, D10, D14, D20, D22 và D23. 4 dòng là D4, D7, D14 và

135

D22 còn có có giá trị khả năng riêng cao trong điều kiện tưới đủ và gây hạn.

Hai tổ hợp lai giữa các dòng D4 x D7 và D14 x D22 cho năng suất cao hơn 2

giống đối chứng NK7328 và DK6919 trong 2 điều kiện hạn và tưới đủ được

đặt tên TH2 (D4xD7) và TH32 (D14xD22).

1.4. Đề tài đã chọn được 2 tổ hợp lai ưu tú là TH32 và TH2 có khả năng

chịu hạn tốt. Tổ hợp lai TH32 có thời gian sinh trưởng từ 111 - 114 ngày, TH2

có thời gian sinh trưởng 115 - 116 ngày, hai tổ hợp lai trên có khả năng sinh

trưởng phát triển tốt, nhiễm nhẹ sâu bệnh hại. Năng suất trung bình qua 2 vụ

đánh giá ở hai địa điểm của TH32 đạt 76,7 – 84,4 tạ/ha cao hơn giống đối chứng

DK9901 từ 8,68 đến 14,22%, TH2 đạt từ 74,6 tạ/ha đến 81,5 tạ/ha cao hơn

giống đối chứng DK9901 từ 6,1 đến 11,17% tại Hòa Bình và Phú Thọ.

2. ĐỀ NGHỊ

- Bổ sung 9 dòng ngô đơn bội kép chịu hạn vào tập đoàn dòng của Viện

nghiên cứu ngô phục vụ công tác chọn tạo giống ngô lai chịu hạn ở Việt Nam.

- Tiếp tục khảo nghiệm, phát triển 2 tổ hợp lai triển vọng TH32 và TH2

để đưa vào bộ giống ngô lai chịu hạn phục vụ sản xuất

136

1. Nguyễn Đức Thành, Đặng Ngọc Hạ, Nguyễn Văn Trường, Nguyễn Thế

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN

Hùng (2020), “Đánh giá đa dạng di truyền của 24 dòng ngô đơn bội kép tạo

ra bằng phương pháp kích tạo đơn bội”, Tạp chí khoa học và công nghệ

2. Nguyễn Đức Thành, Đặng Ngọc Hạ, Nguyễn Thế Hùng (2023), “Đánh giá

Nông nghiệp Việt Nam số 3(64)/2020, tr, 80-86,

Khả năng chịu hạn của các dòng ngô đơn bội kép trong điều kiện gây hạn

nhân tạo”, Tạp chí khoa học và công nghệ Nông nghiệp Việt Nam, số

05(147)/2023, tr, 16-25.

137

TÀI LIỆU THAM KHẢO

TIẾNG VIỆT

1. Lê Trần Bình và Bùi Thị Muội (1998), "Phân lập gen và chọn dòng chống

chịu ngoại cảnh bất lợi ở cây lúa", Nxb Đại học Quốc gia, Hà Nội.

2. Bộ Nông nghiệp và PTNT (2011), Quy chuẩn kỹ thuật quốc gia về khảo

nghiệm giá trị canh tác và sử dụng, QCVN 01-56:2011/BNNPTNT.

3. Bộ Tài nguyên và Môi trường (2022), "50 năm nữa Việt Nam sẽ bị thiếu

nước trầm trọng", Báo cáo tại hội nghị kiểm điểm công tác quản lý tài nguyên

môi trường.

4. Nguyễn Văn Chinh (2022), Nghiên cứu giải pháp kỹ thuật phát triển sản

xuất ngô Xuân trên đất ruộng bậc thang một vụ tỉnh Yên Bái, Luận án Tiến

sỹ Nông nghiệp, Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam.

5. Đỗ Văn Dũng (2018), Nghiên cứu một số tính trạng nông sinh học liên quan

đến khả năng chịu hạn của vật liệu nhiệt đới phục vụ chọn tạo giống ngô lai,

Luận án Tiến sỹ Nông nghiệp, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam.

6. Trần Đức Hạnh, Đoàn Văn Điếm và Nguyễn Văn Viết (2006), "Sử dụng

bền vững tài nguyên khí hậu", Tài liệu giảng dạy học sinh cao học.

7. Phan Xuân Hào (2004), "Những nguyên nhân có thể gây nên tình trạng ngô

kết hạt kém ", Tạp chí Nông nghiệp và phát triển nông thôn. 1 tr. 58-59

8. Bùi Văn Hiệu (2023), Nghiên cứu chọn tạo giống ngô chịu hạn phục vụ

chuyển đổi cơ cấu cây trồng cho một số tỉnh miền núi phía Bắc, Luận án

Tiến Sỹ Nông nghiệpViện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam.

9. Phan Công Kiên và các cộng sự. (2019), "Đánh giá khả năng chịu hạn của

một số giống ngô làm thức ăn gia súc tại tỉnh Ninh Thuận", Tạp chí Khoa

học và công nghệ nông nghiệp Trường Đại học Nông Lâm Huế. 3(3), tr.

1560-1570.

10. Lê Quý Kha (2005), Nghiên cứu khả năng chịu hạn và biện pháp kỹ thuật

phát triển giống ngô lai cho vùng nước trời, Luận án Tiến Sỹ Nông

nghiệpViện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam.

138

11. Lê Quý Kha (2012), "Quy trình kỹ thuật sản xuất giống ngô lai thương phẩm

LCH-9", Tạp chí Khoa học và công nghệ Nông nghiệp Việt Nam. 7(37), tr.

12-14.

12. Ngô Hữu Tình (1997), "Cây ngô ", Nhà xuất bản Nông nghiệp, tr. 105-108.

13. Ngô Hữu Tình và Nguyễn Đình Hiền (1996), "Các phương pháp lai thử

và phân tích khả năng kết hợp trong các thí nghiệm về ưu thế lai", Nhà

Xuất bản Nông nghiệp Hà Nôi - 1996.

14. Tổng Cục thống kê (2022), "Diện tích, năng suất và sản lượng ngô phân

theo địa phương". Tổng Cục thống kê - GSO".

15. Phạm Quang Tuân và các cộng sự. (2016), "Khai thác vật liệu kích tạo

đơn bội tự nhiên UH400 phục vụ chọn tạo giống ngô ưu thế lai", Tạp chí

Khoa học Nông nghiệp Việt Nam. 14(11), tr. 1695-1706.

16. Đoàn Bích Thảo và các cộng sự. (2016), "Biến nạp gen chịu hạn

ZmDREB2A vào một số nguồn vật liệu ngô Việt Nam thông qua vi khuẩn

Agrobacterium Tumerfaciens" Tạp chí Khoa học Nông nghiệp Việt Nam.

64(3), tr. 7-12.

17. Phạm Thanh Thủy (2022), Nghiên cứu chọn tạo giống ngô lai năng suất

cao, chịu rét phù hợp với điều kiện sản xuất ở đồng bằng sông Hồng, Luận

án Tiến Sỹ Nông nghiệp, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam.

18. Mai Xuân Triệu (2011), "Quy trình kỹ thuật sản xuất giống ngô lai đơn

chịu hạn VN8960, Nguồn gốc giống", Tạp chí Khoa học và Công nghệ

Nông nghiệp Việt Nam. 6(27), tr. 27-28.

19. Trung tâm Dự báo Khí tượng Thủy văn Trung ương (2023), "Một số kiến

thức về hạn hán", Trung tâm Dự báo Khí tượng Thủy văn Trung ương".

20. Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống sản phẩm cây trồng Miền Trung

(2018), Báo cáo kết quả khảo nghiệm VCU giống ngô lai tại các tỉnh

Duyên hải Nam trung Bộ.

139

21. Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống sản phẩm cây trồng Quốc Gia (2018),

Báo cáo Kết quả khảo nghiệm cơ bản giống ngô lai ở các tỉnh phía Bắc

vụ Xuân năm 2017.

22. Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống sản phẩm cây trồng Quốc Gia (2019),

Báo cáo kết quả khảo nghiệm cơ bản vụ Xuân năm 2019.

23. Trung tâm Khảo kiểm nghiệm Giống sản phẩm cây trồng Tây Nguyên

(2018), "Báo cáo kết quả khảo nghiệm giống ngô lai vụ Đông Xuân năm

2017-2018 tại Tây Nguyên", tr. 4.

24. Trung tâm Khảo kiểm nghiệm Giống sản phẩm cây trồng Tây Nguyên

(2018), "Báo cáo kết quả khảo nghiệm giống ngô lai vụ Thu Đông 2017

tại Tây Nguyên", tr. 4.

25. Vietnam Business Monitor (2021), "Báo cáo ngành trồng trọt tại việt nam

năm 2020".

26. Viện Khoa học Khí tượng Thủy văn & Biến đổi khí hậu (2023), "Các kết

quả nghiên cứu tại Hội thảo khoa học Quốc gia về Khí tượng Thủy văn,

Môi trường và Biến đổi khí hậu Việt Nam".

TIẾNG ANH

27. Abdelraheem, Abdelraheem, et al., (2019), "Progress and perspective on

drought and salt stress tolerance in cotton", Industrial Crops and

Products. 130, pp. 118-129.

28. Abdoul-Raouf Sayadi Maazou and Jialu Tu, Ju Qiu (2016), "Breeding for

Drought Tolerance in Maize (Zea mays L.)", American Journal of Plant

Sciences. 7, pp. 1858 - 1870.

29. Bänziger, M, et al., (2000), Breeding for drought and nitrogen stress

tolerance in maize: from theory to practice.,(CIMMYT, Mexico DF,

Mexico) CIMMYT, ISBN 970-648-46-368.

30. Barnabás, Beáta, Jäger, Katalin, and Fehér, Attila (2008), "The effect of

drought and heat stress on reproductive processes in cereals", Plant, cell

& environment. 31(1), pp. 11-38.

140

31. Barret, Pierre, Brinkmann, Michelle, and Beckert, Michel (2008), "A

major locus expressed in the male gametophyte with incomplete

penetrance is responsible for in situ gynogenesis in maize", Theoretical

and Applied Genetics. 117(4), pp. 581-594.

32. Betran, FJ, et al., (2003), "Genetic analysis of inbred and hybrid grain

yield under stress and nonstress environments in tropical maize", Crop

science. 43(3), pp. 807-817.

33. Betrán, FJ, et al., (2003), "Genetic diversity, specific combining ability,

and heterosis in tropical maize under stress and nonstress environments",

Crop Science. 43(3), pp. 797-806.

34. Böhm, Juliane, et al., (2017), "Tapping the genetic diversity of landraces in

allogamous crops with doubled haploid lines: a case study from European

flint maize", Theoretical and Applied Genetics. 130, pp. 861-873.

35. Bolaños, J and Edmeades, GO (1993), "Eight cycles of selection for

drought tolerance in lowland tropical maize. I. Responses in grain yield,

biomass, and radiation utilization", Field Crops Research. 31(3-4), pp.

233-252.

36. Boote, Brett W, et al., (2016), "Haploid differentiation in maize kernels

based on fluorescence imaging", Plant Breeding. 135(4), pp. 439-445.

37. Bowcock, Anne M, et al., (1994), "High resolution of human evolutionary

trees with polymorphic microsatellites", Nature. 368(6470), pp. 455-457.

38. Brauner, Pedro C, et al., (2019), "Testcross performance of doubled

haploid lines from European flint maize landraces is promising for

broadening the genetic base of elite germplasm", Theoretical and Applied

Genetics. 132, pp. 1897-1908.

39. Budambula, Nancy, et al., (2016), "Genetic Improvement of African

Maize towards Drought Tolerance: A Review".

40. Cairns, Jill E, et al., (2013), "Identification of drought, heat, and combined

drought and heat tolerant donors in maize", Crop Science. 53(4), pp. 1335-1346.

141

41. Camacho, RG and Caraballo, DF (1994), "Evaluation of morphological

characteristics in Venezuelan maize (Zea mays L.) genotypes under

drought stress", Scientia Agricola. 51, pp. 453-458.

42. CIMMYT (2012), "Abiotic stress tolerant maize for increasing income

and food security among the poor in eastern India and Bangladesh".

43. Coe Jr, EH (1959), "A line of maize with high haploid frequency", The

American Naturalist. 93(873), pp. 381-382.

44. Conner, Joann A, Podio, Maricel, and Ozias-Akins, Peggy (2017),

"Haploid embryo production in rice and maize induced by PsASGR-

BBML transgenes", Plant Reproduction. 30, pp. 41-52.

45. Crichton, Catherine A, Smith, Gordon CS, and Smith, Godfrey L (1997),

"α-Toxin-permeabilised rabbit fetal ductus arteriosus is more sensitive to

Ca2+ than aorta or main pulmonary artery", Cardiovascular research.

33(1), pp. 223-229.

46. Chaikam, V, et al., (2012), "In vivo maternal haploid induction in maize",

Doubled haploid technology in maize breeding: theory and practice.

CIMMYT, Mexico, DF, pp. 14-19.

47. Chaikam, Vijay, et al., (2017), "Identification of in vivo induced maternal

haploids in maize using seedling traits", Euphytica. 213, pp. 1-9.

48. Chaikam, Vijay, et al., (2016), "Development and validation of red root

marker‐based haploid kích tạo đơn bộis in maize", Crop Science. 56(4),

pp. 1678-1688.

49. Chaikam, Vijay, et al., (2019), "Doubled haploid technology for line

development in maize: technical advances and prospects", Theoretical

and Applied Genetics. 132, pp. 3227-3243.

50. Chaikam, Vijay, et al., (2015), "Analysis of effectiveness of R1-nj

anthocyanin marker for in vivo haploid identification in maize and

molecular markers for predicting the inhibition of R1-nj expression",

Theoretical and applied genetics. 128, pp. 159-171.

142

51. Chaikam, Vijay, et al., (2018), "Marker-assisted breeding of improved

maternal haploid kích tạo đơn bộis in maize for the tropical/subtropical

regions", Frontiers in Plant Science. 9.

52. Chaikam, Vijay, Prasanna, BM, and Mahuku, G (2012), "Maternal

haploid detection using anthocyanin markers", Doubled haploid

technology in maize breeding: theory and practice, pp. 21-24.

53. Chalyk, ST (1999), "Creating new haploid-inducing lines of maize",

Maize Genetics Cooperation Newsletter. 73, pp. 53-53.

54. Chalyk, ST (2000), "Obtaining fertile pollen in maize maternal haploids",

Maize Genetics Cooperation Newsletter(74), pp. 17-18.

55. Chang, Ming-Tang and Coe Jr, Edward H (2009), "Doubled haploids",

Molecular genetic approaches to maize improvement, Springer, pp. 127-142.

56. Chase, Sherret S (1949), "Monoploid frequencies in a commercial double

cross hybrid maize, and in its component single cross hybrids and inbred

lines", Genetics. 34(3), pp. 328.

57. Chase, Sherret S (1949), Spontaneous doubling of the chromosome

complement in monoploid sporophytes of maize, Proceedings of the Iowa

Academy of Science, pp. 113-115.

58. Chase, Sherret S (1952), "Production of homozygous diploids of maize

from monoploids 1", Agronomy Journal. 44(5), pp. 263-267.

59. Choe, Eunsoo, et al., (2012), "Improving in vivo maize doubled haploid

production efficiency through early detection of false positives", Plant

Breeding. 131(3), pp. 399-401.

60. Davis, R.L (1927), "Report of the plant breeder", uerto Rico Agriculture

Experimental Station Annual Report, pp. 14-15.

61. De La Fuente, Gerald N, et al., (2018), "A diallel analysis of a maize donor

population response to in vivo maternal haploid induction: I. Inducibility",

Crop Science. 58(5), pp. 1830-1837.

143

62. Deimling, S, Röber, F, and Geiger, HH (1997), "Methodik und Genetik

der in-vivo-Haploideninduktion bei Mais", Vortr Pflanzenzüchtg. 38, pp.

203-224.

63. Edmeades, G (2013), "Progress in achieving and delivering drought

tolerance in maize", An Update. International Service for the Acquisition

of Agri-biotech Applications (ISAAA). 39pp.

64. Edmeades, GO, Bolaños, JA, and Chapman, SC (1996), Value of

secondary traits in selecting for drought tolerance in tropical maize.

Developing Drought and Low-Nitrogen Tolerant Maize: Book of

Abstracts; Symposium; El Batan, Mex.(Mexico); 24-29 Mar 1996,

Developing Drought and Low-Nitrogen Tolerant Maize: Book of

Abstracts; Symposium; El Batan, Mex.(Mexico); 24-29 Mar 1996^

AMexico, DF (Mexico)^ BCIMMYT^ C1996.

65. Fanizza, G and Ricciardi, L (2015), "Influence of drought stress on shoot,

leaf growth, leaf water potential, stomatal resistance in wine grape

genotypes (Vitis vinifera L.)", VITIS-Journal of Grapevine Research. 29,

pp. 371.

66. Fang, Y. and Xiong, L. (2015), "General mechanisms of drought response

and their application in drought resistance improvement in plants", Cell

Mol Life Sci. 72(4), pp. 673-89.

67. Findurová, Hana, et al., (2023), "Phenotyping drought tolerance and yield

performance of barley using a combination of imaging methods",

Environmental and Experimental Botany. 209, pp. 105314.

68. Fischer, KS, Johnson, EC, and Edmeades, GO (1982), "Breeding and

selection for drought resistance in tropical maize", Drought resistance in

crops with emphasis on rice, pp. 377-399.

69. Fischer, KS, Johnson, EC, and Edmeades, Gregory O (1983), "breeding

and selection for drought resistance intropical maize".

144

70. Gayen, P, et al., (1994), "Chromosome doubling in haploids through

colchicine", Maize Genetics Cooperation Newsletter. 68, pp. 65-65.

71. Geiger, HH and Gordillo, GA (2009), "Doubled haploids in hybrid maize

breeding", Maydica. 54(4), pp. 485.

72. George, MLC and Hoisington, DA (2002), CIMMYT's asian maize

biotechnology network: creating regional synergy for maize improvement.

Perspectives of ASEAN cooperation in vegetable research and

development.

73. Golhani, Kamlesh, et al., (2018), "A review of neural networks in plant

disease detection using hyperspectral data".

74. GUPTA, MAMTA, et al., (2022), "Doubled Haploid Technology in Maize

(Zea mays): Status and Applications", The Indian Journal of Agricultural

Sciences. 92(3).

75. Gilles, Laurine M, et al., (2017), "Loss of pollen‐specific phospholipase

NOT LIKE DAD triggers gynogenesis in maize", The EMBO journal.

36(6), pp. 707-717.

76. Hallauer, AR (1990), "Methods used in developing maize inbreds",

Maydica. 35(1), pp. 1-16.

77. Hossain, Firoz, et al., (2022), "Maize Breeding", Fundamentals of Field

Crop Breeding, Springer, pp. 221-258.

78. Hu, Haixiao, et al., (2016), "The genetic basis of haploid induction in

maize identified with a novel genome-wide association method",

Genetics. 202(4), pp. 1267-1276.

79. Hussain, Tanveer and Franks, Cleve (2019), "Discovery of sorghum

haploid induction system", Sorghum: methods and protocols, Springer,

pp. 49-59.

80. ISAAC (2014), "Drought tolerant maize varieties ready", By ISAAC

KHISA the East African.

145

81. Kato, Akio (2006), Chromosome doubling method, Editor^Editors,

Google Patents.

82. Kebede, Aida Z, et al., (2011), "Effect of source germplasm and season

on the in vivo haploid induction rate in tropical maize", Euphytica. 180,

pp. 219-226.

83. Kelliher, Timothy, et al., (2019), "One-step genome editing of elite crop

germplasm during haploid induction", Nature biotechnology. 37(3), pp.

287-292.

84. Kelliher, Timothy, et al., (2016), "Maternal haploids are preferentially

induced by CENH3-tailswap transgenic complementation in maize",

Frontiers in Plant Science. 7, pp. 414.

85. Kleiber, Daniel, et al., (2012), "Haploid fertility in temperate and tropical

maize germplasm", Crop science. 52(2), pp. 623-630.

86. Lashermes, Philippe and Beckert, M (1988), "Genetic control of maternal

haploidy in maize (Zea mays L.) and selection of haploid inducing lines",

Theoretical and applied genetics. 76, pp. 405-410.

87. Li, Liang, et al., (2009), "Morphological and molecular evidences for

DNA introgression in haploid induction via a high oil kích tạo đơn bội

CAUHOI in maize", Planta. 230, pp. 367-376.

88. Li, X., et al., (2017), "Single nucleus sequencing reveals spermatid

chromosome fragmentation as a possible cause of maize haploid

induction", Nat Commun. 8(1), pp. 991.

89. Li, Yuan, et al., (2021), "Loss-of-function allens of ZmPLD3 cause

haploid induction in maize", Nature Plants. 7(12), pp. 1579-1588.

90. Liu, Chenxu, et al., (2017), "New insight into the mechanism of

heterofertilization during maize haploid induction", Euphytica. 213, pp. 1-11.

91. Liu, Chenxu, et al., (2017), "A 4-bp insertion at ZmPLA1 encoding a

putative phospholipase A generates haploid induction in maize",

Molecular plant. 10(3), pp. 520-522.

146

92. Lobell, David B, et al., (2011), "Nonlinear heat effects on African maize

as evidenced by historical yield trials", Nature climate change. 1(1), pp.

42-45.

93. Luo, LJ (2010), "Breeding for water-saving and drought-resistance rice

(WDR) in China", Journal of experimental botany. 61(13), pp. 3509-3517.

94. Mahuku, George (2012), Putative DH seedlings: from the lab to the field,

CIMMYT Mexico, DF.

95. Makumbi, Dan, et al., (2011), "Combining ability, heterosis and genetic

diversity in tropical maize (Zea mays L.) under stress and non-stress

conditions", Euphytica. 180, pp. 143-162.

96. Mamirovna, Khamrakulova Gulnoza (2022), "Water is the sourcee of life

", Conferencea, pp. 311-312.

97. Mansfield, Brian D and Mumm, Rita H (2014), "Survey of plant density

tolerance in US maize germplasm", Crop Science. 54(1), pp. 157-173.

98. McFadden, Jonathan, et al., (2019), Development, adoption, and

management of drought-tolerant corn in the United States.

99. Melchinger, AE, et al., (2018), "High‐throughput precision phenotyping

of the oil content of single seeds of various oilseed crops", Crop Science.

58(2), pp. 670-678.

100. Melchinger, Albrecht E, et al., (2016), "In vivo haploid induction in

maize: comparison of different testing regimes for measuring haploid

induction rates", Crop Science. 56(3), pp. 1127-1135.

101. Melchinger, Albrecht E, et al., (2016), "Colchicine alternatives for

chromosome doubling in maize haploids for doubled‐haploid production",

Crop Science. 56(2), pp. 559-569.

102. Melchinger, Albrecht E, et al., (2017), "High-throughput platform for

automated sorting and selection of single seeds based on time-domain

nuclear magnetic resonance (TD-NMR) measurement of oil content",

biosystems engineering. 164, pp. 213-220.

147

103. Melchinger, Albrecht E, et al., (2014), "In vivo haploid induction in

maize: identification of haploid seeds by their oil content", Crop Science.

54(4), pp. 1497-1504.

104. Melchinger, Albrecht E, et al., (2013), "Rapid and accurate identification

of in vivo-induced haploid seeds based on oil content in maize", Scientific

reports. 3(1), pp. 2129.

105. Molenaar, Willem S, et al., (2019), "Haploid male fertility and

spontaneous chromosome doubling evaluated in a diallel and recurrent

selection experiment in maize", Theoretical and Applied Genetics. 132,

pp. 2273-2284.

106. Molenaar, Willem S, Schipprack, Wolfgang, and Melchinger, Albrecht E

(2018), "Nitrous oxide‐induced chromosome doubling of maize haploids",

Crop Science. 58(2), pp. 650-659.

107. Monsanto's, GM (2007), "Monsanto's genetically modified drought

tolerant maize in south africal".

108. Muchow, R. C. (1998), "Nitrogen utilization efficiency in maize and grain

sorghum", Field Crops Research. 56(1), pp. 209-216.

109. Muneer, Ms Summia, et al., (2023), "In vitro Production of Double

Haploid in Maize (Zea mays L.) Through Pollen Culture".

110. Nair, Sudha K, et al., (2017), "Dissection of a major QTL qhir1 conferring

maternal haploid induction ability in maize", Theoretical and Applied

Genetics. 130, pp. 1113-1122.

111. Nanda, DK and Chase, SS (1966), "An embryo marker for detecting

monoploids of maize (Zea Mays L.) 1", Crop Science. 6(2), pp. 213-215.

112. Network, AMBIONET - Asian Maize Biotechnology (2004), "Protocol

for maize genotyping using SSR markers and data analysis", AMBIONET

Service Laboratory, CIMMYT.

113. Omarov, D.S (1975), "K metodike uchota i otsenki geterozisa u rastenii.

Selskohoziajstvennaja Biologia". 10, pp. 123-127.

148

114. Pogna, NE and Marzetti, A (1977), "Frequency of two tubes in in vitro

germinated pollen grains", Maize Genet. Coop. Newslett. 51, pp. 44.

115. Prasanna, BM, Chaikam, Vijay, and Mahuku, George (2012), Doubled

haploid technology in maize breeding: theory and practice, CIMMYT.

116. Prigge, Vanessa and Melchinger, Albrecht E (2012), "Production of

haploids and doubled haploids in maize", Plant cell culture protocols, pp.

161-172.

117. Prigge, Vanessa, et al., (2012), "Development of in vivo haploid inducer

for tropical maize breeding programs", Euphytica. 185, pp. 481-490.

118. Prigge, Vanessa, et al., (2012), "New insights into the genetics of in vivo

induction of maternal haploids, the backbone of doubled haploid

technology in maize", Genetics. 190(2), pp. 781-793.

119. Qiao, Mengmeng, et al., (2022), "Determination of hardness for maize

kernels based on hyperspectral imaging", Food Chemistry. 366, pp.

130559.

120. Qiu, Fazhan, et al., (2014), "Morphological, cellular and molecular

evidences of chromosome random elimination in vivo upon haploid

induction in maize", Current Plant Biology. 1, pp. 83-90.

121. Rahman, H, et al., (2011), "Molecular mapping of quantitative trait loci

for drought tolerance in maize plants", Genet Mol Res. 10(2), pp. 889-901.

122. Ravi, Maruthachalam, et al., (2014), "A haploid genetics toolbox for

Arabidopsis thaliana", Nature communications. 5(1), pp. 5334.

123. Ren, Jiaojiao, et al., (2017), "QTL mapping for haploid male fertility by a

segregation distortion method and fine mapping of a key QTL qhmf4 in

maize", Theoretical and Applied Genetics. 130, pp. 1349-1359.

124. Ren, Jiaojiao, et al., (2017), "Novel technologies in doubled haploid line

development", Plant biotechnology journal. 15(11), pp. 1361-1370.

125. Röber, FK, Gordillo, GA, and Geiger, HH (2005), "In vivo haploid

induction in maize. Performance of new inducers and significance of

149

doubled haploid lines in hybrid breeding [Zea mays L.]", Maydica

(Italy).

126. Rodríguez, Francisco, et al., (2015), AGD-R (Analysis of Genetic Designs

with R for Windows) Version 5.0, International, Maize and Wheat

Improvement, Center, Editor^Editors, CIMMYT Research Data &

Software Repository Network.

127. Rotarenco, V, Dicu, G, and Fuia, S (2010), "New inducers of maternal

haploids in maize", Maize genetics cooperation newsletter(84), pp. 21-22. 128. Saghai-Maroof, M Aꎬ, et al., (1984), "Ribosomal DNA spacer-length

polymorphisms in barley: mendelian inheritance, chromosomal location,

and population dynamics", Proceedings of the National Academy of

Sciences. 81(24), pp. 8014-8018.

129. Sarkar, KR and Coe Jr, EH (1966), "A genetic analysis of the origin of

maternal haploids in maize", Genetics. 54(2), pp. 453.

130. Sathish, P, et al., (2022), "Impact of water deficit stress on traits

influencing the drought tolerance and yield of maize (Zea mays L.)

genotypes", Plant Physiology Reports. 27(1), pp. 109-118.

131. Senior, M Lynn and Heun, Manfred (1993), "Mapping maize

microsatellites and polymerase chain reaction confirmation of the targeted

repeats using a CT primer", Genome. 36(5), pp. 884-889.

132. Shamina, NV and Shatskaya, OA (2011), "Two novel meiotic restitution

mechanisms in haploid maize (Zea mays L.)", Russian Journal of

Genetics. 47, pp. 438-445.

133. Shatskaya, OA (2010), "Haploinductors isolation in maize: three cycles of

selection on high frequency of induction of matroclinal haploids",

agricultural biology(5 (eng)), pp. 79-86.

134. Smith, JSC, et al., (1997), "An evaluation of the utility of SSR loci as

molecular markers in maize (Zea mays L.): comparisons with data from

RFLPs and pedigree", Theoretical and Applied Genetics. 95, pp. 163-173.

150

135. Sserumaga, Julius Pyton, et al., (2018), "Grain-yield stability among

tropical maize hybrids derived from doubled-haploid inbred lines under

random drought stress and optimum moisture conditions", Crop and

Pasture Science. 69(7), pp. 691-702.

136. Sserumaga, Julius Pyton, et al., (2016), "Genotype by environment

interactions and agronomic performance of doubled haploids testcross

maize (Zea mays L.) hybrids", Euphytica. 207(2), pp. 353-365.

137. Tao, Feifei, et al., (2020), "A novel hyperspectral-based approach for

identification of maize kernels infected with diverse Aspergillus flavus

fungi", Biosystems Engineering. 200, pp. 415-430.

138. Tian, Xiaolong, et al., (2018), "Hetero-fertilization together with failed

egg-sperm cell fusion supports single fertilization involved in in vivo

haploid induction in maize", Journal of experimental botany. 69(20), pp.

4689-4701.

139. Ullah, A, et al., (2017), "Plant growth promoting potential of bacterial

endophytes in novel association with Olea ferruginea and Withania

coagulans", Microbiology. 86, pp. 119-127.

140. Ullah, A., et al., (2018), "A novel cotton WRKY gene, GhWRKY6-like,

improves salt tolerance by activating the ABA signaling pathway and

scavenging of reactive oxygen species", Physiol Plant. 162(4), pp. 439-454.

141. USDA (2022), Fourth U.S. National Climate Assessment - Volume I

presents an assessment of the physical science underlying this report:

science2017.globalchange.gov, accessed.

142. Vanous, Adam, et al., (2018), "Association mapping of flowering and

height traits in germplasm enhancement of maize doubled haploid (GEM‐

DH) lines", The plant genome. 11(2), pp. 170083.

143. Vivek, B, Crossa, J, and Alvarado Beltrán, G (2009), "Heterosis and

combining ability among CIMMYT's mid-altitude early to intermediate

maturing maize (Zea mays L.) populations", The Plant Genome.

151

144. Wang, Baobao, et al., (2019), "Development of a haploid-kích tạo đơn bội

mediated genome editing system for accelerating maize breeding",

Molecular plant. 12(4), pp. 597-602.

145. Wang, Hongzhi, et al., (2016), "Fully-automated high-throughput NMR

system for screening of haploid kernels of maize (corn) by measurement

of oil content", PloS one. 11(7), pp. 159.

146. Wilde, Katinka, et al., (2010), "Testcross performance of doubled‐haploid

lines developed from European flint maize landraces", Plant Breeding.

129(2), pp. 181-185.

147. Wu, Penghao, et al., (2017), "New insights into the genetics of haploid

male fertility in maize", Crop Science. 57(2), pp. 637-647.

148. Xu, Lei, Chen, Nengcheng, and Zhang, Xiang (2019), "Global drought

trends under 1.5 and 2 C warming", International Journal of Climatology.

39(4), pp. 2375-2385.

149. Xu, Xiaowei, et al., (2013), "Gametophytic and zygotic selection leads to

segregation distortion through in vivo induction of a maternal haploid in

maize", Journal of Experimental Botany. 64(4), pp. 1083-1096.

150. Yan, Weikai and Hunt, LA (2002), "Biplot analysis of diallel data", Crop

science. 42(1), pp. 21-30.

151. Yan, Weikai, et al., (2007), "GGE biplot vs. AMMI analysis of genotype‐

by‐environment data", Crop science. 47(2), pp. 643-653.

152. Yang, Dong, et al., (2020), "Early determination of mildew status in

storage maize kernels using hyperspectral imaging combined with the

stacked sparse auto-encoder algorithm", Infrared Physics & Technology.

109, pp. 103412-14.

153. Yang, Jiwei, et al., (2019), "Genetic dissection of haploid male fertility in

maize (Zea mays L.)", Plant Breeding. 138(3), pp. 259-265.

154. Yao, Li, et al., (2018), "OsMATL mutation induces haploid seed

formation in indica rice", Nature plants. 4(8), pp. 530-533.

152

155. Yu, Weichang and Birchler, James A (2016), "A green fluorescent

protein-engineered haploid kích tạo đơn bội line facilitates haploid mutant

screens and doubled haploid breeding in maize", Molecular Breeding. 36,

pp. 1-12.

156. Yu, YG, et al., (1994), "RFLP and microsatellite mapping of a gene for

soybean mosaic virus resistance", Phytopathology. 84(1), pp. 60-64.

157. Zabirova, ElR, et al., (1996), "Technology of the mass accelerated

production of homozygous lines", Kukuruza Sorgo. 4, pp. 17-19.

158. Zaidi, PH (2012), CIMMYT Precision Phenotyping, Editor^Editors, Aug.

159. Zaidi, PH, et al., (2005), "Drought tolerance in tropical maize—problems

and prospects", Stresses on maize in tropics. Directorate of Maize

Research, New Delhi, pp. 67-99.

160. Zaidi, PH and Singh, NN (2002), "Identification of morpho-physiological

traits for excess soil moisture tolerance in maize", Stress and

Environmental Plant Physiology, Scientific Publishers, Jodhpur, India,

pp. 172-183.

161. Zaidi, PH, et al., (2008), "Relationship between drought and excess

moisture tolerance in tropical maize (Zea mays L.)", Australian Journal of

Crop Science. 1(3), pp. 78-96.

162. Zhang, Liu, et al., (2022), "Hyperspectral imaging combined with

generative adversarial network (GAN)-based data augmentation to

identify haploid maize kernels", Journal of Food Composition and

Analysis. 106, pp. 104346-50.

163. Zhao, Xin, et al., (2013), "Fertilization and uniparental chromosome

elimination during crosses with maize haploid kích tạo đơn bộis", Plant

Physiology. 163(2), pp. 721-731.

164. Zhong, YU, et al., (2019), "Mutation of ZmDMP enhances haploid

induction in maize", Nature plants. 5(6), pp. 575-580.

153

165. Yan, J. B., et al., (2003), "Genetic analysis of segregation distortion of

molecular markers in maize F2 population.", Yi Chuan Xue Bao. 30(10),

pp. 913-8.

TÀI LIỆU TỪ CÁC TRANG WEBSITE

166. Bộ Khoa học và Công nghệ, (2022), Nghiên cứu chọn tạo giống ngô lai

chịu hạn, năng suất cao phục vụ chuyển đổi cây trồng cho vùng trung du

miền núi phía Bắc, truy cập ngày 20/10/2022, tại trang web

https://www.vista.gov.vn/news

167. Https://danso.org/ (2023), Dân số thế giới, truy cập ngày 20/2/2023, tại

trang web https://danso.org/.

168. FAOSTAT (2023), Food and Agriculture Organization, date accessed

6/4/2023, web https://www.fao.org/faostat.

169. Hracglobal (2023), Herbicide resistance action committee, date accessed

6/4/2023, tại trang web https://hracglobal.com/tools.

- 1 -

PHẦN PHỤ LỤC PHỤ LỤC 1. DIỄN BIẾN THỜI TIẾT TẠI CÁC ĐIỂM THÍ NGHIỆM ĐÁNH GIÁ CHỊU HẠN TẠI NINH THUẬN NĂM 2017, 2018 VÀ 2019

PHỤ LỤC 2. SƠ ĐỒ NGHIÊN CỨU VÀ THỰC HIỆN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN

Tạo dòng ngô đơn bội kép

bằng phương pháp kích tạo đơn bội

Thời gian, địa điểm thực hiện: Vụ Hè Thu và Thu Đông năm 2016; Tại Viện Nghiên cứu Ngô

Tạo hạt đơn bội

Lưỡng bội hóa, đánh giá chọn dòng thế hệ D0

Đánh giá đặc điểm nông sinh học, khả năng chịu hạn của 24 dòng ngô đơn bội kép

Thời gian địa điểm thực hiện: - Tại khu nhà lưới và khu thí nghiệm Viện Nghiên cứu Ngô vụ Hè Thu 2017 - Tại Nhơn Sơn – Ninh Sơn – Ninh Thuận vụ Đông Xuân 2017 – 2018

Đánh giá đặc điểm nông sinh học của 24 dòng ngô đơn bội kép

Đánh giá khả năng chịu hạn của 24 dòng ngô đơn bội kép trong nhà lưới và ngoài đồng ruộng

Đánh giá đa dạng di truyền và khả năng kết hợp của 24 dòng ngô đơn bội kép

Đánh giá đa dạng di truyền của 24 dòng ngô đơn bội kép

Thời gian địa điểm thực hiện: - Tại Viện Nghiên cứu Ngô vụ Xuân năm 2017 - Tại Hòa Bình, Đồng Nai, Thái Nguyên và Hà Nội vụ Xuân năm 2018 - Tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân năm 2017 – 2018; 2018 – 2019

Đánh giá khả năng kết hợp về tính trạng năng suất của 24 dòng ngô đơn bội kép bằng phương pháp lai đỉnh trong điều kiện tưới đủ và gây hạn nhân tạo

Đánh giá khả năng kết hợp về tính trạng năng suất của 9 dòng ngô đơn bội kép triển vọng có khả năng chịu hạn bằng phương pháp luân giao trong điều kiện tưới đủ và gây hạn nhân tạo

Tạo các tổ hợp lai từ các dòng ngô đơn bội kép triển vọng, khảo nghiệm tác giả

Thời gian địa điểm thực hiện: Tại Phú Thọ và Hòa Bình vụ Xuân Hè và Thu Đông năm 2019

PHỤ LỤC 3. ĐÁNH GIÁ DÒNG NGÔ ĐƠN BỘI KÉP THẾ HỆ D0 VỤ TĐ 2016

STT

Nguồn

Tên dòng

ASI (ngày)

TLH/Bắp (%)

TTC (điểm 1-5)

Dòng D0 triển vọng

Khả năng cho phấn

NK67 NK67 NK67 NK67 NK67 NK67 NK67 NK67 NK67 NK67 NK67 NK67 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300 NK4300

DK67-1 DK67-2 DK67-3 DK67-4 DK67-5 DK67-6 DK67-7 DK67-8 DK67-9 DK67-10 DK67-11 DK67-12 DK43-1 DK43-2 DK43-3 DK43-4 DK43-5 DK43-6 DK43-7 DK43-8 DK43-9 DK43-10 DK43-11 DK43-12 DK43-13 DK43-14 DK43-15 DK43-16 DK43-17 DK43-18 DK43-19 DK43-20

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 NK4300/NK67 DK43/67-1 34 NK4300/NK67 DK43/67-2

5 4 5 4 5 2 4 5 3 4 5 4 3 4 5 4 5 5 4 5 4 5 3 4 5 4 2 4 5 4 4 5 3 4

Bệnh đốm lá lớn (điểm 0 - 5) 4 5 4 3 4 1 4 5 5 4 5 4 5 3 4 5 4 5 4 5 4 4 5 3 4 5 2 3 4 5 4 5 5 4

Tốt Rất kém Khá Rất kém Rất kém Tốt Kém Kém Rất kém Tốt Rất kém Kém Tốt Kém Kém Rất kém Kém Kém Kém Rất kém Kém Kém Tốt Kém Kém Rất kém Tốt Rất kém Kém Kém Tốt Kém Rất kém Kém

5 3 5 4 4 2 4 5 5 5 5 5 5 3 5 4 4 5 3 5 4 3 5 4 4 5 2 5 4 5 4 5 5 4

33,5 25.7 12.3 14.6 10.8 78.6 34.2 33.6 42.1 21.5 20.8 22.5 35.4 12.3 11.6 9.8 20.1 24.3 26.4 13.2 12.5 16.4 24.6 11.3 12.7 14.1 79.5 11.5 12.4 13.3 24.5 11.8 21.3 16.6

D1 D2

STT

Nguồn

Tên dòng

ASI (ngày)

TLH/Bắp (%)

TTC (điểm 1-5)

Khả năng cho phấn

Dòng D0 triển vọng

Bệnh đốm lá lớn (điểm 0 - 5)

DK43/67-3

Kém

31.9

DK43/67-4

Kém

24.1

NK4300/ NK67 NK4300/ NK67 NK4300/ NK67

37 DK43/67-5 38 NK4300/NK67 DK43/67-6

3 4

4 5

Rất kém Kém

10.7 13

5 3

DK43/67-7

Tốt

9.2

DK43/67-8

Kém

11.2

DK43/67-9

Kém

32.6

DK43/67-10

tốt

86.1

DK43/67-11

Rất kém

40.5

DK43/67-12

Kém

19.9

DK43/67-13

Tốt

19.2

DK43/67-14

Kém

20.9

DK43/67-15

Rất kém

33.8

DK43/67-16

Kém

10.7

DK43/67-17

Kém

DK43/67-18

Kém

8.2

DK43/67-19

Tốt

93.8

NK4300/ NK67 NK4300/ NK67 NK4300/ NK67 NK4300/ NK67 NK4300/ NK67 NK4300/ NK67 NK4300/ NK67 NK4300/ NK67 NK4300/ NK67 NK4300/ NK67 NK4300/ NK67 NK4300/ NK67 NK4300/ NK67 NK4300/ NK67

DK43/67-20

Kém

22.7

STT

Nguồn

Tên dòng

ASI (ngày)

TLH/Bắp (%)

TTC (điểm 1-5)

Dòng D0 triển vọng

Khả năng cho phấn

Bệnh đốm lá lớn (điểm 0 - 5) 4 5 4 3 4 5 4 1 5 4 5 4 5 3 4 5 5 2 5 2 4 5 4 5 3 3 5 4 3 4 5 4 5 4 5

Rất kém Kém Rất kém Kém Kém Kém Kém Tốt Kém Kém Kém Rất kém Kém Kém Kém Kém Kém Tốt Kém Tốt Kém Kém Kém Rất kém Kém Tốt Kém Kém tốt Rất kém Kém Tốt Kém Rất kém Kém

5 3 5 4 4 5 4 2 5 5 5 5 5 3 5 4 4 2 5 2 4 4 5 4 5 2 5 5 2 5 3 5 4 4 5

24.8 11.6 10.9 14.8 23 9.7 12.7 81.9 22.5 9.1 11.4 7.6 82.5 31 30.4 38.9 18.3 92.4 19.3 94.2 9.1 8.4 6.6 16.9 21.1 87.9 10 9.3 32.4 21.4 8.1 9.8 20.1 24.3 33.2

D5 D6 D7 D8

53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87

NK7328 NK7328 NK7328 NK7328 NK7328 NK7328 NK7328 NK7328 NK7328 NK7328 NK7328 NK7328 NK7328 NK7328 NK7328 NK7328 NK7328 NK7328 DK8868 DK8868 DK8868 DK8868 DK8868 DK8868 DK8868 DK8868 DK8868 DK8868 DK8868 DK8868 DK8868 DK8868 DK8868 DK8868 DK8868

DK328-1 DK328-2 DK328-3 DK328-4 DK328-5 DK328-6 DK328-7 DK328-8 DK328-9 DK328-10 DK328-11 DK328-12 DK328-13 DK328-14 DK328-15 DK328-16 DK328-17 DK328-18 D868-1 D868-2 D868-3 D868-4 D868-5 D868-6 D868-7 D868-8 D868-9 D868-10 D868-11 D868-12 D868-13 D868-14 D868-15 D868-16 D868-17

5 4 5 4 5 4 4 1 3 4 5 4 3 4 5 4 5 2 5 3 4 5 4 3 4 2 4 5 2 4 5 4 5 3 4

STT

Nguồn

Tên dòng

ASI (ngày)

TLH/Bắp (%)

TTC (điểm 1-5)

Khả năng cho phấn

Dòng D0 triển vọng

Bệnh đốm lá lớn (điểm 0 - 5) 3 4 1 3 4 5 2 4 4 5 3 4 2 4 3 4 5 4 2 5 4 5 4 2 4 4 5 3 4 5 4 3 4 5 4

Tốt Kém Tốt Kém Rất kém Kém Tốt Kém Rất kém Kém Kém Kém Tốt Kém Rất kém Kém Tốt Kém Tốt Kém Kém Rất kém Kém Tốt Kém Rất kém Kém Kém Kém Kém Kém Rất kém Kém Rất kém Kém

3 5 1 3 5 3 1 3 5 4 4 5 2 5 4 4 5 4 3 5 5 5 5 2 3 5 4 4 5 3 5 3 5 4 4

79.8 12.3 14.6 10.8 21.4 34.2 85.3 42.1 21.5 20.8 22.5 35.4 84.7 11.6 9.8 20.1 24.3 26.4 84.2 12.5 33,5 25.7 12.3 81.5 10.8 21.4 34.2 33.6 42.1 21.5 20.8 22.5 35.4 12.3 33,5

D9 D10 D11 D12 D13

88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122

DK8868 DK8868 DK8868 DK8868 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333

D868-18 D868-19 D868-20 D868-21 D901-1 D901-2 D901-3 D901-4 D901-5 D901-6 D901-7 D901-8 D901-9 D901-10 D901-11 D901-12 D901-13 D901-14 D901-15 D901-16 D901-17 D901-18 D901-19 D901-20 D901-21 D901-22 D901-23 DC33-1 DC33-2 DC33-3 DC33-4 DC33-5 DC33-6 DC33-7 DC33-8

2 4 1 4 5 4 2 5 3 4 5 5 2 5 4 5 4 4 2 3 4 5 4 3 4 5 4 5 5 4 5 4 5 4 5

STT

Nguồn

Tên dòng

ASI (ngày)

TLH/Bắp (%)

TTC (điểm 1-5)

Khả năng cho phấn

Dòng D0 triển vọng

Bệnh đốm lá lớn (điểm 0 - 5) 3 4 4 1 3 4 5 4 3 4 3 4 5 5 4 5 4 5 5 4 4 3 3 4 5 4 3 4 5 4 2 5 4 5 4

Tốt Kém Kém Tốt Kém Kém Kém Rất kém Kém Kém Tốt Kém Kém Kém Rất kém Kém Kém Kém Rất kém Kém Kém Tốt Kém Kém Rất kém Kém Rất kém Kém Kém Kém Tốt Kém Kém Rất kém Kém

2 4 5 1 5 5 5 5 3 5 2 4 5 5 3 5 4 4 5 4 5 3 5 5 5 5 3 5 4 4 2 3 5 4 5

93.6 12.3 14.6 79.8 22.3 34.2 33.6 42.1 21.5 20.8 82.6 35.4 12.3 11.6 9.8 20.1 24.3 26.4 13.2 33,5 25.7 84.2 14.6 10.8 16.9 34.2 33.6 42.1 21.5 20.8 79.8 35.4 12.3 11.6 9.8

D14 D15 D16 D17 D18

123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157

CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 CP333 30Y87 30Y87 30Y87 30Y87 30Y87 30Y87 30Y87

DC33-9 DC33-10 DC33-11 DC33-12 DC33-13 DC33-14 DC33-15 DC33-16 DC33-17 DC33-18 DC33-19 DC33-20 DC33-21 DC33-22 DC33-23 DC33-24 DC33-25 DC33-26 DC33-27 DC33-28 DC33-29 DC33-30 DC33-31 DC33-32 DC33-33 DC33-34 DC33-35 DC33-36 DY87-1 DY87-2 DY87-3 DY87-4 DY87-5 DY87-6 DY87-7

2 4 5 2 4 5 4 3 4 5 3 5 5 5 4 5 4 5 4 4 5 2 4 5 4 3 4 5 4 5 2 4 5 4 5

STT

Nguồn

Tên dòng

ASI (ngày)

TLH/Bắp (%)

TTC (điểm 1-5)

Khả năng cho phấn

Dòng D0 triển vọng

158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192

30Y87 30Y87 30Y87 30Y87 30Y87 30Y87 30Y87 30Y87 30Y87 30Y87 30Y87 30Y87 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960 VN8960

DY87-8 DY87-9 DY87-10 DY87-11 DY87-12 DY87-13 DY87-14 DY87-15 DY87-16 DY87-17 DY87-18 DY87-19 DV960-1 DV960-2 DV960-3 DV960-4 DV960-5 DV960-6 DV960-7 DV960-8 DV960-9 DV960-10 DV960-11 DV960-12 DV960-13 DV960-14 DV960-15 DV960-16 DV960-17 DV960-18 DV960-19 DV960-20 DV960-21 DV960-22 DV960-23

2 5 4 5 2 4 5 3 4 5 4 3 4 5 4 5 3 4 5 4 5 5 4 5 4 5 4 4 5 3 4 5 4 3 4

Bệnh đốm lá lớn (điểm 0 - 5) 1 4 4 5 3 4 5 4 3 4 5 3 5 5 4 5 3 4 4 5 3 4 5 4 3 4 5 4 5 5 5 4 4 5 3

Tốt Kém Rất kém Kém Tốt Kém Kém Kém Rất kém Kém Rất kém Tốt Kém Kém Kém Kém Tốt Kém Kém Kém Rất kém Kém Kém Kém Kém Kém Rất kém Kém Rất kém Kém Kém Kém Kém Kém Rất kém

3 5 4 4 2 4 5 5 5 5 5 2 3 5 4 4 2 3 5 4 3 5 3 5 4 4 5 4 5 5 5 5 5 5 3

81.3 33,5 25.7 12.3 82.4 10.8 23.5 34.2 33.6 42.1 21.5 86.7 22.5 35.4 12.3 11.6 92.3 20.1 24.3 26.4 13.2 33,5 25.7 12.3 14.6 10.8 14.7 34.2 33.6 42.1 21.5 20.8 22.5 35.4 12.3

D19 D20 D21 D22

STT

Nguồn

Tên dòng

ASI (ngày)

TLH/Bắp (%)

TTC (điểm 1-5)

Khả năng cho phấn

Dòng D0 triển vọng

193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217

VN8960 VN8960 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9 LCH9

DV960-24 DV960-25 DLH9-1 DLH9-2 DLH9-3 DLH9-4 DLH9-5 DLH9-6 DLH9-7 DLH9-8 DLH9-9 DLH9-10 DLH9-11 DLH9-12 DLH9-13 DLH9-14 DLH9-15 DLH9-16 DLH9-17 DLH9-18 DLH9-19 DLH9-20 DLH9-21 DLH9-22 DLH9-23

5 4 4 5 3 5 3 5 4 4 3 4 5 5 5 5 2 5 3 5 4 4 5 3 5

5 4 5 5 4 5 4 5 4 5 2 4 5 3 4 5 3 3 4 5 4 5 5 4 5

Bệnh đốm lá lớn (điểm 0 - 5) 4 5 4 3 4 5 4 5 5 4 2 5 4 4 5 3 3 5 4 3 4 5 4 5 5

Kém Kém Kém Rất kém Kém Kém Kém Kém Kém Rất kém Tốt Rất kém Kém Kém Kém Kém Tốt Rất kém Kém Kém Kém Rất kém Kém Kém Kém

11.6 9.8 20.1 24.3 26.4 13.2 12.5 33,5 25.7 12.3 81.6 10.8 16.2 34.2 33.6 42.1 80.1 20.8 22.5 35.4 12.3 11.6 9.8 20.1 24.3

D23 D24

PHỤ LỤC 4 . NGUỒN GỐC 24 DÒNG NGÔ ĐƠN BỘI KÉP ĐƯỢC LỰA CHỌN

TRONG VỤ THU ĐÔNG 2016, DÒNG ĐỐI CHỨNG VÀ CÂY THỬ

Tên dòng D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24

STT 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Dạng hạt/màu ĐV RNV BĐV ĐV RN ĐV RNV RNV ĐV ĐV ĐV ĐV ĐV BĐV BĐV BĐV ĐV RNV RNV BĐV RNV ĐV ĐV RNV ĐV BĐV BĐV ĐV

Từ nguồn vật liệu NK67 NK4300 NK4300 x NK67 NK4300 x NK67 NK7328 NK7328 DK8868 DK8868 DK8868 DK9901 DK9901 DK9901 DK9901 CP333 CP333 CP333 CP333 30Y87 30Y87 VN8960 30Y87 30Y87 LCH9 LCH9 CIMMYT CIMMYT Dòng bố giống ngô LVN61 Dòng mẹ giống ngô LVN61

21CM (ĐC1) CH1 (ĐC2) Cây thử 1 (CT1) Cây thử 2 (CT2)

Ghi chú: BĐV: Bán đá vàng; ĐV: Đá vàng; RNV: Răng ngựa vàng; ĐC: Đối chứng

PHỤ LỤC 5. DANH SÁCH CÁC MỒI SỬ DỤNG TRONG THÍ NGHIỆM

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ PHÂN NHÓM ƯU THẾ LAI CHO

24 DÒNG NGÔ ĐƠN BỘI KÉP VỤ XUÂN NĂM 2017

STT

Tên mồi

1 umc1399 2 phi374118 3 phi112 4 phi100175 5 phi452693 6 phi233376 7 phi423796 8 phi78 9 phi84 10 umc1161 11 phi127 12 umc1196 13 phi93 14 umc1109 15 umc1304 16 umc1279 17 umc1136 18 phi101049 19 phi448880 20 umc1153 21 nc133 22 umc2359 23 umc1862

Vị trí trên NST 3.07 3.02 7.01 8.06 6.06 8.03 6.01 6.05 10.04 8.06 2.08 10.07 4.08 4.10 8.02 9.00 3.10 2.09 9.45 5.09 2.05 9.07 1.11

Kiểu lặp (CTAG)5 ACC AG AAGC AGCC CCG AGATG AAAG GAA GCTGGG AGAC CACACG AGCT AG (TCGA)4 (CCT)6 KNKHC AGAT AAG (TCA)4 GTGTC (AAG)4 GA

Kích thước (bp) 111-127 217-238 136-160 117-141 125-145 142-154 121-141 122-166 150-156 134-158 112-126 137-161 274-294 104-116 129-137 92-101 132-159 230-274 172-188 105-114 110-115 118-150 121-150

Ghi chú: NST: Nhiễm sắc thể

PHỤ LỤC 6. HÌNH ẢNH TRONG QUÁ TRÌNH THỰC HIỆN

1. Mồi phi100175

2. Mồi phi101049

3. Mồi phi448880

Phụ lục 6.1. Hình ảnh điện di các mồi SSR trong thí nghiệm “Nghiên cứu đa dạng di truyền và phân nhóm ưu thế lai cho các dòng ngô đơn bội kép bằng chỉ thị phân tử SSR” vụ Xuân năm 2017

4. Mồi nc133

5. Mồi umc1153

6. Mồi umc1304

7. Mồi umc1399

8. Mồi phi78

9. Mồi phi112

10. Mồi phi127

11. Mồi phi423796

12. Mồi phi452693

13. Mồi umc1279

14. Mồi umc1109

15. Mồi umc1136

16. Mồi umc1196

17. Mồi umc1862

18. Mồi umc2359

19. Mồi phi84

20. Mồi phi93

21. Mồi 2333376

22. Mồi umc1161

PHỤ LỤC 6. HÌNH ẢNH KẾT QUẢ THỰC HIỆN CÁC THÍ NGHIỆM

Phụ lục 6.2 Hình ảnh tạo dòng ngô đơn bội kép trong vụ Thu Đông và Đông năm 2016 tại Viện Nghiên cứu Ngô

Lai tạo hạt đơn bội vụ Thu Đông 2016

Lai tạo hạt đơn bội vụ Đông 2016

Phân loại hạt đơn bội vụ Thu Đông 2016

Cắt bao lá mầm, gây xước vụ Đông 2016

Xử lý lưỡng bội hóa NST vụ Đông 2016

Chuyển cây D0 ra vườn ươm vụ Đông 2016

Chuyển mầm sau xử lý ra nhà lưới có mài che vụ Đông 2016

Dòng D0 vụ Đông 2016

Dòng D1 lựa chọn trong vụ Đông 2016

Phụ lục 6.3. Hình ảnh dòng thế hệ D1 vụ Xuân 2017

Dòng thế hệ D1 vụ Xuân 2017

Phụ lục 6.4. Hình ảnh cây và bắp của 24 dòng ngô đơn bội kép trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn giai đoạn cây con trong nhà lưới vụ Hè Thu năm 2017 tại khu nhà lưới Viện Nghiên cứu Ngô

Gây hạn giai đoạn 3 - 5 lá trong nhà lưới vụ HT.2017

Dòng D4

Đối chứng dòng 21CM

Dòng D14

Dòng CH1

Dòng D23

Dòng D7

Dòng D8

Dòng D6

Dòng D10

Dòng D22

Phụ lục 6.5 Hình ảnh cây và bắp của 24 dòng ngô đơn bội kép trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn ngoài đồng ruộng vụ Đông Xuân 2017 - 2018 tại Ninh Thuận

Bắp dòng D4 trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn

Cây dòng D4

Cây dòng D6

Bắp dòng D6 trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn

Cây dòng D8

Bắp dòng D8 trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn

Cây dòng D10

Bắp dòng D10 trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn

Cây dòng D14

Bắp dòng D14 trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn

Cây dòng D20

Bắp dòng D20 trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn

Cây dòng D7

Bắp dòng D7 trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn

Cây dòng D22

Bắp dòng D22 trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn

Cây dòng D23

Bắp dòng D23 trong 2 điều kiện tưới đủ và gây hạn

Đánh giá hạn trước trỗ tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân năm 2017 - 2018

Dòng D2 trong điều kiện hạn khi trỗ cờ tại Ninh Thuận vụ Đông Xuân năm 2017 - 2018

Dòng D14 trong điều kiện hạn khi trỗ cờ tại Ninh Thuận vụ ĐX.2017-2018

Dòng D21 trong điều kiện hạn sau trỗ cờ tại Ninh Thuận vụ ĐX.2017-2018

Dòng D20 trong điều kiện hạn khi trỗ cờ tại Ninh Thuận vụ ĐX.2017-2018

Dòng D3 trong điều kiện hạn khi trỗ cờ tại Ninh Thuận vụ ĐX.2017-2018

Dòng D23 trong điều kiện hạn khi trỗ cờ tại Ninh Thuận vụ ĐX.2017-2018

Dòng D21 trong điều kiện hạn trước trỗ tại Ninh Thuận vụ ĐX.2017-2018

Đánh giá chịu hạn dòng DH giai đoạn trỗ cờ vụ ĐX.2017-2018 tại Ninh Thuận

Đánh giá chịu hạn dòng trước trỗ cờ vụ ĐX.2017-2018 tại Ninh Thuận

Phụ lục 6.6 Hình đánh giá các tổ hợp lai đỉnh và luân giao tại các địa

điểm trong vụ Xuân 2018 và Đông Xuân năm 2017 - 2018

Hình ảnh đánh giá tổ hợp lai đỉnh tại các điểm

Sông Bôi - Lạc Thủy - Hòa Bình vụ X.2018

Nhơn Sơn - Ninh Sơn - Ninh Thuận vụ ĐX.2017 - 2018

Tại Viện Nghiên cứu PT cây trồng - Học Viện Nông nghiệp Việt Nam vụ Đ.2018

Trung tâm NC thực nghiệm Hưng Lộc - Đồng Nai vụ X.2018

Hình ảnh một số THL đỉnh vụ X.2018

D4 x CT1

D4 x CT2

D6 x CT1 D14 x CT1

D22 x CT1

D23 x CT1

NK7328

DK6919

Phụ lục 6.7 Hình đánh giá các tổ hợp luân giao tại các địa điểm trong vụ

Đông Xuân năm 2018 - 2019

Đánh giá khả năng chịu hạn THL luân giao Tại Ninh Thuận vụ ĐX.2018-2019

Đánh giá khả năng chịu hạn THL luân phiên vụ ĐX.2018 - 2019

Đánh giá hạn của THL luân giao vào giai

Hạn giai đoạn sau trỗ cờ

Vụ ĐX.2018 - 2019 tại Ninh Thuận

đoạn trước thu hoạch vụ ĐX.2017 - 2018 tại Ninh Thuận

D4 x D7 trong 2 điều kiện

D4 x D14 trong 2 điều kiện

D7 x D22 trong 2 điều kiện

D7 x D23 trong 2 điều kiện

D10 x D22 trong 2 điều kiện

D14 x D20 trong 2 điều kiện

D14 x D22 trong 2 điều kiện

D14 x D23 trong 2 điều kiện

Giống đối chứng DK6919

Giống đối chứng NK7328

Phụ lục 6.8 Đánh giá tổ hợp lai triển vọng

Tổ hợp TH32 tại Lạc Thủy - Hòa Bình

Tổ hợp lai TH32 tại Lạc Thủy - Hòa

vụ Xuân Hè năm 2019

Bình vụ Xuân Hè năm 2019

Tổ hợp TH2 tại Phú Thọ

vụ Thu Đông năm 2019

PHỤ LỤC 7. KẾT QUẢ XỬ LÝ SỐ LIỆU THÍ NGHIỆM

1. Thí nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng thời vụ đến tỷ lệ hạt đơn bội

ANOVA LINExTESTER ACROSS SITES

Df

Sum Sq

Mean Sq

F value

Pr(>F)

Source

142.76

12.974.55

SITE

0.000

0.09

0.02

2.11

REP(SITE)

0.084

298.46

10.29

935.37

GENOTYPES

0.000

133.95

14.88

1.352.68

LINE

0.000

123.26

61.63

5.601.31

TESTER

0.000

LINE:TESTER

41.25

2.29

208.27

0.000

SITE:GENOTYPES

11.45

0.39

35.89

0.000

5.03

0.56

50.81

SITE:LINE

0.000

0.29

0.14

12.95

SITE:TESTER

0.000

SITE:LINE:TESTER

6.14

0.34

30.99

0.000

1.28

0.01

Residuals

116 GCA LINE ACROSS SITES

GRAN

Standard

LINE_MEAN

_MEAN GCA

_Error

T_Value Prob_T RANK

LINE

4.15

4.82

-0.67

0.86

-0.78

0.46

30Y87

6.06

4.82

1.24

0.86

1.44

0.18

CP333

3.08

4.82

-1.75

0.86

-2.02

0.07

DK8868

4.38

4.82

-0.44

0.86

-0.51

0.62

DK9901

5.24

4.82

0.42

0.86

0.49

0.64

LCH9

5.61

4.82

0.79

0.86

0.91

0.39

NK4300

4.55

4.82

-0.27

0.86

-0.32

0.76

NK4300xNK67

4.17

4.82

-0.65

0.86

-0.76

0.47

NK67

5.37

4.82

0.55

0.86

0.64

0.54

NK7328

0.91

0.39

0.78

0.86

4.82

VN8960

5.60 GCA TESTER ACROSS SITES

GRAN _MEAN GCA

Standard _Error

TESTER TAILP1 TAILP1xTAILP2 TAILP2

TESTER _MEAN 4.11 4.37 5.98

4.82 4.82 4.82

T_Value Prob_T RANK 3 2 1

-0.86 -0.54 1.40

0.48 0.64 0.30

0.83 0.83 0.83

-0.71 -0.45 1.16

SCA LINExTESTER ACROSS SITES

VARIANCE COMPONENTS ACROSS SITE

Line Variance

Tester Variance

GCA Variance

Genotype Variance 49.74 Additive Variance 3.29

0.70 Dominance Variance 1.52

LinexTester Variance 0.38 Broad Heritability 0.96

0.82 Narrow Heritability 0.66

0.99 Environmental Variance 0.19 ANOVA OF LINExTESTER BY SITE Df

Mean Sq

Sum Sq

F value

Pr(>F)

0.225 0.000 0.000 0.000 0.000

2 29 9 2 18 58

0.055 0.000 0.000 0.000 0.000

Source Site REP GENOTYPES LINE TESTER INE:TESTER Residuals1 Site REP GENOTYPES LINE TESTER INE:TESTER Residuals1

0.04 163.02 78.34 59.47 25.21 0.79 0.05 146.89 60.64 64.08 22.17 0.48

2 29 9 2 18 58

0.02 5.62 8.70 29.73 1.40 0.01 0.03 5.07 6.74 32.04 1.23 0.01

1.53 410.27 635.29 2.170.03 102.23 3.05 609.99 811.40 3.858.44 148.34

GCA LINE BY SITE

GCA TESTER BY SITE

VARIANCE COMPONENTS BY SITE

SITE

Genotype Variance

Line Variance

Tester Variance

LinexTester Variance

1.87

0.81 0.94

0.46

1.69

GCA Variance 0.87 0.79

0.41

SITE

Additive Variance

0.61 1.03 Environmental Variance

Broad Heritability

1 2

3.47 3.15

Dominance Variance 1.85 1.63

0.005 0.003

0.9991 0.9994

Narrow Heritability 0.652 0.659

SCA LINExTESTER BY SITE

2. Thí nghiệm đánh giá khả năng chịu hạn của các dòng ngô đơn bội kép Tỷ lệ cây héo 3, 5, 7 ngày BALANCED ANOVA FOR VARIATE 3.NGAY FILE TLCHEO 8/ 5/18 16:49 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 3.NGAY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 24.9806 12.4903 189.13 0.000 3 2 DONG$ 25 5150.78 206.031 ****** 0.000 3 * RESIDUAL 50 3.30202 .660404E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 5179.07 67.2606 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE 5.NGAY FILE TLCHEO 8/ 5/18 16:49 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 5.NGAY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 114.978 57.4892 94.27 0.000 3 2 DONG$ 25 27057.1 1082.29 ****** 0.000 3 * RESIDUAL 50 30.4922 .609844 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 27202.6 353.281 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE 7.NGAY FILE TLCHEO 8/ 5/18 16:49 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 7.NGAY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .184873 .924366E-01 0.04 0.957 3 2 DONG$ 25 1333.50 53.3401 25.50 0.000 3 * RESIDUAL 50 104.582 2.09163 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 1438.27 18.6788 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE TLCHEO 8/ 5/18 16:49 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 MEANS FOR EFFECT LAP ------------------------------------------------------------------------------- LAP NOS 3.NGAY 5.NGAY 7.NGAY 1 26 21.5615 56.8988 97.4846 2 26 22.6396 59.7438 97.4654 3 26 22.8552 57.5709 97.3731 SE(N= 26) 0.503986E-01 0.153152 0.283633 5%LSD 50DF 0.143148 0.435000 0.805606 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT DONG$ ------------------------------------------------------------------------------- DONG$ NOS 3.NGAY 5.NGAY 7.NGAY D1 3 26.3313 70.1802 100.000 D2 3 24.4653 65.2068 100.000 D3 3 30.5817 81.5085 100.000 D4 3 12.1290 31.6698 93.2667 D5 3 46.7537 89.5621 100.000 D6 3 9.95200 26.5248 88.1333 D7 3 28.5083 75.9825 100.000 D8 3 8.81167 22.4325 84.0667 D9 3 16.1720 43.1028 100.000

D10 3 22.2883 59.4045 100.000 D11 3 27.1607 72.3906 100.000 D12 3 23.0140 61.3386 100.000 D13 3 20.4223 54.4311 100.000 D14 3 13.8913 35.8897 94.2000 D15 3 22.8067 60.7860 100.000 D16 3 29.9597 79.8507 100.000 D17 3 29.6487 79.0218 100.000 D18 3 21.6663 57.7467 100.000 D19 3 21.0443 56.0889 100.000 D20 3 15.3427 39.6993 93.6333 D21 3 28.4047 75.7062 100.000 D22 3 14.8243 39.5109 95.1333 D23 3 16.0683 42.8265 95.5667 D24 3 32.4477 86.4819 100.000 21CM 3 19.0747 50.8392 95.6667 CH1 3 19.3857 51.6681 93.8000 SE(N= 3) 0.148369 0.450867 0.834992 5%LSD 50DF 0.421416 1.28061 2.37164 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE TLCHEO 8/ 5/18 16:49 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |LAP |DONG$ | (N= 78) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | 3.NGAY 78 22.352 8.2013 0.25698 1.1 0.0000 0.0000 5.NGAY 78 58.071 18.796 0.78093 1.3 0.0000 0.0000 7.NGAY 78 97.441 4.3219 1.4462 1.5 0.9567 0.0000 Tỷ lệ cây phục hồi sau 3, 5 và 7 ngày BALANCED ANOVA FOR VARIATE 3.NGAY FILE TLCPH4 8/5/18 0:24 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 3.NGAY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 2.49049 1.24525 0.51 0.609 3 2 DONG$ 25 10417.8 416.713 170.60 0.000 3 * RESIDUAL 50 122.131 2.44262 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 10542.4 136.915 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE 5.NGAY FILE TLCPH4 8/5/18 0:24 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 5.NGAY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 18.8418 9.42089 4.31 0.019 3 2 DONG$ 25 11970.1 478.802 218.86 0.000 3 * RESIDUAL 50 109.388 2.18776 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 12098.3 157.121 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE 7.NGAY FILE TLCPH4 8/5/18 0:24 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 7.NGAY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 42.0160 21.0080 7.73 0.001 3

2 DONG$ 25 13994.3 559.770 205.93 0.000 3 * RESIDUAL 50 135.911 2.71821 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 14172.2 184.054 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE TLCPH4 8/5/18 0:24 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 MEANS FOR EFFECT LAP ------------------------------------------------------------------------------- LAP NOS 3.NGAY 5.NGAY 7.NGAY 1 26 43.2108 46.4047 47.6355 2 26 43.6097 45.5924 46.4692 3 26 43.2542 45.2291 45.8675 SE(N= 26) 0.306508 0.290077 0.323337 5%LSD 50DF 0.870578 0.823909 0.918378 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT DONG$ ------------------------------------------------------------------------------- DONG$ NOS 3.NGAY 5.NGAY 7.NGAY D1 3 23.8333 23.8333 23.8333 D2 3 26.7333 26.7333 26.7333 D3 3 43.0256 43.0256 43.0256 D4 3 61.3000 61.4667 66.6667 D5 3 32.8154 32.8154 32.8154 D6 3 54.5675 59.4827 59.4827 D7 3 34.7667 56.8000 64.8000 D8 3 59.6000 61.5000 63.4000 D9 3 44.3333 44.3333 44.3333 D10 3 35.9000 57.5000 60.5000 D11 3 44.2593 45.1854 45.1854 D12 3 43.2667 43.5667 43.9000 D13 3 44.4000 44.4000 44.4000 D14 3 59.9333 61.1000 62.1667 D15 3 44.9600 45.2933 45.6260 D16 3 42.2252 42.2252 42.2252 D17 3 41.4267 41.4267 41.4268 D18 3 46.7424 48.6543 48.6543 D19 3 42.1000 42.1000 42.4333 D20 3 58.2333 61.0667 63.0000 D21 3 17.7333 17.7333 17.7333 D22 3 53.5333 53.4000 55.1000 D23 3 51.7000 53.1667 53.1667 D24 3 22.1000 22.1000 22.1000 21CM 3 49.1432 50.2905 50.2905 CH1 3 48.6818 50.0942 50.0942 SE(N= 3) 0.902334 0.853963 0.951877 5%LSD 50DF 2.56291 2.42552 2.70363 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE TLCPH4 8/5/18 0:24 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |LAP |DONG$ | (N= 78) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | 3.NGAY 78 43.358 11.701 1.5629 3.6 0.6092 0.0000 5.NGAY 78 45.742 12.535 1.4791 3.2 0.0185 0.0000 7.NGAY 78 46.657 13.567 1.6487 3.5 0.0013 0.0000 Dài lá, dài rễ trong điểu kiện tưới đủ (CT1) SINGLE EFFECT ANOVA FOR UNBALANCED DATA FILE DLDRCT11 24/ 7/21 5:42 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 ANOVA FOR SINGLE EFFECT - LAP

-------------------------------------------------------------- VARIATE TREATMENT MS - DF RESIDUAL MS - DF F-RATIO F-PROB DLCT1 46.058 2 7.7247 75 5.96 0.004 DRCT1 9.0284 2 7.8394 75 1.15 0.322 ANOVA FOR SINGLE EFFECT - DONG$ -------------------------------------------------------------- VARIATE TREATMENT MS - DF RESIDUAL MS - DF F-RATIO F-PROB DLCT1 20.657 27 2.2743 50 9.08 0.000 DRCT1 20.744 27 0.91873 50 22.58 0.000 TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE DLDRCT11 24/ 7/21 5:42 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 MEANS FOR EFFECT LAP ------------------------------------------------------------------------------- LAP NOS DLCT1 DRCT1 1 26 42.4269 32.2500 2 26 41.1782 32.4590 3 26 43.8385 33.3590 SE(N= 26) 0.545071 0.549104 5%LSD 75DF 1.53546 1.54682 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT DONG$ ------------------------------------------------------------------------------- DONG$ NOS DLCT1 DRCT1 D1 3 39.4667 29.5778 D2 3 40.5000 29.1222 D3 3 45.6222 33.0222 D4 3 44.4556 36.3000 D5 3 45.3889 25.3889 D6 3 44.6222 36.3667 D7 3 42.4444 32.4444 D8 3 42.3889 35.9222 D9 3 43.5667 33.1333 D10 3 40.5667 34.8222 D11 3 39.5889 32.2667 D12 3 38.6778 31.6000 D13 3 38.7111 30.9333 D14 3 40.5333 34.8111 D15 3 39.6000 32.6889 D16 3 39.6667 32.1111 D17 3 38.5556 31.8889 D18 3 45.4778 31.9556 D19 3 46.4222 32.3667 D20 3 45.4111 33.4778 D21 3 46.7333 32.0444 D22 3 45.4222 36.6000 D23 3 43.3444 36.1889 D24 3 44.4333 27.4778 21CM 2 40.1833 33.5167 CH1 2 42.1500 33.1000 21CM 1 41.0333 34.5000 CH1 1 43.0333 34.5000 SE(N= 3) 0.870681 0.553394 5%LSD 50DF 2.47301 1.57181 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE DLDRCT11 24/ 7/21 5:42 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |LAP |DONG$ | (N= 78) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | DLCT1 78 42.481 2.9530 1.5081 3.5 0.0041 0.0000 DRCT1 78 32.689 2.8054 0.95851 2.9 0.3221 0.0000

Chiều dài lá, dài rễ trong điều kiện hạn (CT2) BALANCED ANOVA FOR VARIATE DLCT2 FILE DLDRCT2 9/ 5/18 1:18 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 DLCT2 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 2.16162 1.08081 0.68 0.518 3 2 DONG$ 25 839.207 33.5683 20.99 0.000 3 * RESIDUAL 50 79.9502 1.59900 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 921.318 11.9652 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE DRCT2 FILE DLDRCT2 9/ 5/18 1:18 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 DRCT2 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 4.23730 2.11865 2.33 0.106 3 2 DONG$ 25 975.838 39.0335 42.91 0.000 3 * RESIDUAL 50 45.4806 .909612 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 1025.56 13.3189 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE DLDRCT2 9/ 5/18 1:18 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 MEANS FOR EFFECT LAP ------------------------------------------------------------------------------- LAP NOS DLCT2 DRCT2 1 26 34.7038 24.0295 2 26 34.6128 24.3333 3 26 34.3141 24.6000 SE(N= 26) 0.247992 0.187043 5%LSD 50DF 0.704376 0.531261 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT DONG$ ------------------------------------------------------------------------------- DONG$ NOS DLCT2 DRCT2 D1 3 30.0667 20.0556 D2 3 31.4000 20.1111 D3 3 36.0222 21.4667 D4 3 40.0556 31.2000 D5 3 35.2667 18.0111 D6 3 39.3667 27.6778 D7 3 33.0667 22.7556 D8 3 38.1444 30.2000 D9 3 35.5222 25.9222 D10 3 32.9889 26.6222 D11 3 31.0000 22.7778 D12 3 30.5556 22.3778 D13 3 30.6444 21.8444 D14 3 35.9889 27.6667 D15 3 31.3444 24.4333 D16 3 31.2000 24.1222 D17 3 30.1444 23.4222 D18 3 36.6889 23.3889 D19 3 36.4111 23.6667 D20 3 40.5889 26.7333 D21 3 31.6667 20.2333 D22 3 39.1222 28.9444 D23 3 37.3667 28.5444 D24 3 32.6667 17.7556 21CM 3 34.5556 26.6222

CH1 3 36.2889 25.7889 SE(N= 3) 0.730069 0.550640 5%LSD 50DF 2.07363 1.56399 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE DLDRCT2 9/ 5/18 1:18 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |LAP |DONG$ | (N= 78) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | DLCT2 78 34.544 3.4591 1.2645 3.7 0.5179 0.0000 DRCT2 78 24.321 3.6495 0.95374 3.9 0.1058 0.0000 Chiều cao cây, cao đóng bắp các dòng trong điều kiện tưới đủ và gây hạn tại Ninh Thuận BALANCED ANOVA FOR VARIATE CC.CT1 FILE CCCB11 4/ 5/18 1: 9 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 CC.CT1 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 7010.41 3505.21 346.59 0.000 3 2 GIONG$ 25 1004.93 40.1971 3.97 0.000 3 * RESIDUAL 50 505.674 10.1135 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 8521.01 110.663 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CC.CT2 FILE CCCB11 4/ 5/18 1: 9 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 CC.CT2 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 3445.84 1722.92 266.35 0.000 3 2 GIONG$ 25 6693.95 267.758 41.39 0.000 3 * RESIDUAL 50 323.432 6.46864 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 10463.2 135.886 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CB.CT1 FILE CCCB11 4/ 5/18 1: 9 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 CB.CT1 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 3164.15 1582.07 185.09 0.000 3 2 GIONG$ 25 302.708 12.1083 1.42 0.146 3 * RESIDUAL 50 427.377 8.54754 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 3894.23 50.5745 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CB.CT2 FILE CCCB11 4/ 5/18 1: 9 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 VARIATE V006 CB.CT2 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 258.609 129.305 50.13 0.000 3 2 GIONG$ 25 2617.09 104.684 40.58 0.000 3 * RESIDUAL 50 128.970 2.57941

--------------------- * TOTAL (CORRECTED) -------------------- TABLE OF MEANS -------------------- MEANS FOR EFFECT LAP -------------------- LAP 1 2 3 SE(N= 26) 5%LSD 50DF -------------------- MEANS FOR EFFECT GIONG$ -------------------- GIONG$ D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 21CM CH1 SE(N= 3) 5%LSD 50DF -------------------- ANALYSIS OF -------------------- F-PROBABLIITY VARIATE NO. OBS. CC.CT1 CC.CT2 CB.CT1 CB.CT2 -------------------------------------------------------- 77 3004.67 39.0217 --------------------------------------------------------- FOR FACTORIAL EFFECTS FILE CCCB11 4/ 5/18 1: 9 ---------------------------------------------- :PAGE 5 ----------------------------------------------------------- NOS CC.CT1 CC.CT2 CB.CT1 CB.CT2 26 154.965 132.401 71.8769 58.7846 26 178.145 148.642 87.3154 62.8462 26 165.335 139.533 77.6500 59.2192 0.623683 0.498792 0.573369 0.314973 1.77146 1.41673 1.62855 0.894622 ----------------------------------------------------------- ----------------------------------------------------------- NOS CC.CT1 CC.CT2 CB.CT1 CB.CT2 3 154.583 114.927 75.6667 55.4000 3 164.827 124.600 79.4000 59.5333 3 169.198 138.740 80.8333 70.4667 3 171.558 150.807 82.9000 63.5333 3 168.493 141.633 81.8667 65.5667 3 170.240 149.887 79.5333 71.5667 3 168.523 142.627 81.1000 59.0333 3 168.080 151.653 81.6667 70.8000 3 168.338 143.687 80.3667 60.8667 3 166.525 145.140 79.4333 57.1000 3 165.237 130.913 79.6333 54.5333 3 167.568 136.240 80.6333 56.6667 3 163.470 128.887 77.5000 50.8333 3 170.557 155.853 78.4667 68.5000 3 166.382 144.753 77.6000 61.8333 3 167.943 144.253 79.3000 63.5000 3 167.917 142.653 79.6667 58.5000 3 160.457 143.780 75.6667 57.3333 3 160.917 138.933 74.6333 51.3333 3 163.983 127.787 78.4000 54.1667 3 166.280 129.473 79.2667 56.3667 3 169.253 152.600 78.8333 68.5333 3 166.090 141.553 77.8333 58.4667 3 163.003 139.500 76.9333 57.6333 3 164.042 141.593 76.8667 56.4000 3 166.388 142.513 78.6333 58.9000 1.83607 1.46841 1.68795 0.927255 5.21502 4.17073 4.79431 2.63370 ----------------------------------------------------------- VARIANCE SUMMARY TABLE FILE CCCB11 4/ 5/18 1: 9 ---------------------------------------------- :PAGE 6 VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |LAP |GIONG$ | (N= 78) -------------------- SD/MEAN | | | BASED ON BASED ON % | | | TOTAL SS RESID SS | | | 78 166.15 10.520 3.1802 1.9 0.0000 0.0000 78 140.19 11.657 2.5434 1.8 0.0000 0.0000 78 78.947 7.1116 2.9236 3.7 0.0000 0.1458 78 60.283 6.2467 1.6061 2.7 0.0000 0.0000

Chiều dài bắp, đường kính bắp, số hàng hạt của 24 dòng trong điều kiện tưới đủ và gây hạn tại Ninh Thuận vụ ĐX.2017-2018 BALANCED ANOVA FOR VARIATE DB.CT1 FILE NTCTNS1 22/ 5/18 12:28 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 DB.CT1 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 9.86057 4.93029 5.38 0.008 3 2 GIONG$ 25 54.1449 2.16580 2.36 0.005 3 * RESIDUAL 50 45.8054 .916109 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 109.811 1.42612 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE DB.CT2 FILE NTCTNS1 22/ 5/18 12:28 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 DB.CT2 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 2.66753 1.33377 4.49 0.016 3 2 GIONG$ 25 123.359 4.93437 16.61 0.000 3 * RESIDUAL 50 14.8576 .297152 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 140.884 1.82967 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE ĐKB.CT1 FILE NTCTNS1 22/ 5/18 12:28 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 ĐKB.CT1 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .382692E-01 .191346E-01 2.37 0.102 3 2 GIONG$ 25 .730571 .292228E-01 3.62 0.000 3 * RESIDUAL 50 .404064 .808129E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 1.17290 .152325E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE ĐKB.CT2 FILE NTCTNS1 22/ 5/18 12:28 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 VARIATE V006 ĐKB.CT2 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .233410E-01 .116705E-01 1.64 0.203 3 2 GIONG$ 25 5.73620 .229448 32.15 0.000 3 * RESIDUAL 50 .356792 .713584E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 6.11633 .794328E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SHH.CT1 FILE NTCTNS1 22/ 5/18 12:28 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 VARIATE V007 SHH.CT1 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 26.1672 13.0836 17.79 0.000 3 2 GIONG$ 25 53.3570 2.13428 2.90 0.001 3 * RESIDUAL 50 36.7795 .735590 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 116.304 1.51044 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SHH.CT2 FILE NTCTNS1 22/ 5/18 12:28 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 VARIATE V008 SHH.CT2

LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 37.0769 18.5385 29.36 0.000 3 2 GIONG$ 25 128.890 5.15560 8.16 0.000 3 * RESIDUAL 50 31.5722 .631444 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 197.539 2.56544 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE NTCTNS1 22/ 5/18 12:28 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 MEANS FOR EFFECT LAP ------------------------------------------------------------------------------- LAP NOS DB.CT1 DB.CT2 ĐKB.CT1 ĐKB.CT2 1 26 11.5885 9.69500 3.15923 2.54923 2 26 12.2954 9.25159 3.10538 2.53885 3 26 11.5014 9.39308 3.13808 2.50846 SE(N= 26) 0.187710 0.106906 0.176300E-01 0.165667E-01 5%LSD 50DF 0.533155 0.303647 0.500749E-01 0.470546E-01 LAP NOS SHH.CT1 SHH.CT2 1 26 12.6885 12.7549 2 26 14.1038 11.0926 3 26 13.4808 12.1818 SE(N= 26) 0.168202 0.155841 5%LSD 50DF 0.477747 0.442636 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT GIONG$ ------------------------------------------------------------------------------- GIONG$ NOS DB.CT1 DB.CT2 ĐKB.CT1 ĐKB.CT2 D1 3 10.8019 8.00433 2.98333 2.17000 D2 3 11.3879 8.28467 2.97333 2.17667 D3 3 10.7043 8.16667 3.05000 2.29667 D4 3 12.6185 11.2200 3.27000 3.05333 D5 3 10.3527 8.06333 2.98333 2.17000 D6 3 13.0287 11.2367 3.27667 2.82667 D7 3 12.5000 10.8000 3.06000 2.70000 D8 3 13.1655 11.5600 3.31667 2.93333 D9 3 12.3255 9.78013 3.17000 2.44667 D10 3 12.1302 9.30233 3.16333 2.56333 D11 3 11.2707 8.10267 3.16333 2.45667 D12 3 11.7200 8.77133 3.10000 2.49000 D13 3 12.0325 9.45967 3.08000 2.48667 D14 3 12.9506 11.2900 3.25667 2.85000 D15 3 11.5442 9.04667 3.19667 2.67000 D16 3 10.5089 8.16167 3.07667 2.29000 D17 3 11.1731 8.38000 3.03667 2.18667 D18 3 11.8763 9.40067 3.16000 2.70667 D19 3 10.7433 8.34333 3.19000 2.31000 D20 3 12.5013 10.9367 3.22333 2.83000 D21 3 10.9582 7.69333 3.05333 2.15333 D22 3 12.8529 11.0133 3.17000 2.71667 D23 3 12.7553 11.0400 3.22333 2.77667 D24 3 11.0754 8.35833 2.99333 2.16333 21CM 3 11.7981 9.67600 3.15667 2.73667 CH1 3 11.8958 9.51867 3.16333 2.67667 SE(N= 3) 0.552603 0.314723 0.519015E-01 0.487710E-01 5%LSD 50DF 1.56957 0.893913 0.147416 0.138525 GIONG$ NOS SHH.CT1 SHH.CT2 D1 3 13.1667 10.9271 D2 3 12.6000 10.5173 D3 3 13.1000 11.2077 D4 3 15.4000 14.8333 D5 3 12.1000 10.2879

D6 3 14.0000 12.9067 D7 3 14.2000 13.2000 D8 3 15.0000 14.1667 D9 3 13.3000 11.6285 D10 3 13.4000 12.2317 D11 3 13.1000 11.5169 D12 3 13.1000 11.8656 D13 3 13.1000 11.9765 D14 3 14.2000 13.8333 D15 3 13.3000 12.4721 D16 3 13.4000 11.3471 D17 3 12.1000 9.95640 D18 3 12.6000 12.0857 D19 3 12.8000 10.5823 D20 3 14.7000 13.6167 D21 3 12.6000 10.1794 D22 3 13.6667 13.1122 D23 3 13.2333 12.3000 D24 3 12.6000 10.3996 21CM 3 14.1667 12.5600 CH1 3 14.1000 12.5433 SE(N= 3) 0.495173 0.458782 5%LSD 50DF 1.40645 1.30309 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE NTCTNS1 22/ 5/18 12:28 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 8 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |LAP |GIONG$ | (N= 78) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | DB.CT1 78 11.795 1.1942 0.95714 8.1 0.0077 0.0048 DB.CT2 78 9.4466 1.3527 0.54512 5.8 0.0159 0.0000 ĐKB.CT1 78 3.1342 0.12342 0.89896E-01 2.9 0.1021 0.0001 ĐKB.CT2 78 2.5322 0.28184 0.84474E-01 3.3 0.2034 0.0000 SHH.CT1 78 13.424 1.2290 0.85767 6.4 0.0000 0.0007 SHH.CT2 78 12.010 1.6017 0.79463 6.6 0.0000 0.0000 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất 24 dòng ngô đơn bội kép trong điều kiện tưới đủ và hạn tại Ninh Thuận vụ ĐX.2017-2018 BALANCED ANOVA FOR VARIATE SH.CT1 FILE HNTH18 22/ 5/18 18:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 SH.CT1 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 42.8556 21.4278 86.89 0.000 3 2 GIONG$ 25 76.3928 3.05571 12.39 0.000 3 * RESIDUAL 50 12.3310 .246621 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 131.579 1.70882 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SH.CT2 FILE HNTH18 22/ 5/18 18:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 SH.CT2 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 8.48586 4.24293 4.77 0.013 3 2 GIONG$ 25 250.611 10.0245 11.27 0.000 3 * RESIDUAL 50 44.4807 .889614 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 303.578 3.94257 -----------------------------------------------------------------------------

BALANCED ANOVA FOR VARIATE P.CT1 FILE HNTH18 22/ 5/18 18:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 P.CT1 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 6.54488 3.27244 0.20 0.823 3 2 GIONG$ 25 2420.35 96.8139 5.86 0.000 3 * RESIDUAL 50 826.455 16.5291 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 3253.35 42.2513 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE P.CT2 FILE HNTH18 22/ 5/18 18:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 VARIATE V006 P.CT2 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 1920.56 960.282 217.15 0.000 3 2 GIONG$ 25 21391.0 855.640 193.49 0.000 3 * RESIDUAL 50 221.109 4.42218 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 23532.7 305.619 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NS.CT1 FILE HNTH18 22/ 5/18 18:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 VARIATE V007 NS.CT1 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 128.205 64.1025 112.73 0.000 3 2 GIONG$ 25 518.353 20.7341 36.46 0.000 3 * RESIDUAL 50 28.4318 .568635 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 674.990 8.76610 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NS.CT2 FILE HNTH18 22/ 5/18 18:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 VARIATE V008 NS.CT2 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 26.9602 13.4801 71.85 0.000 3 2 GIONG$ 25 803.116 32.1246 171.22 0.000 3 * RESIDUAL 50 9.38105 .187621 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 839.457 10.9020 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE HNTH18 22/ 5/18 18:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 MEANS FOR EFFECT LAP ------------------------------------------------------------------------------- LAP NOS SH.CT1 SH.CT2 P.CT1 P.CT2 1 26 18.8654 17.2364 238.319 204.372 2 26 20.6769 16.5779 238.531 216.506 3 26 19.6654 17.3126 239.012 209.818 SE(N= 26) 0.973931E-01 0.184975 0.797330 0.412412 5%LSD 50DF 0.276627 0.525389 2.26467 1.17138 LAP NOS NS.CT1 NS.CT2 1 26 31.8573 21.7886 2 26 30.2426 23.2059 3 26 28.7174 22.7182 SE(N= 26) 0.147887 0.849482E-01 5%LSD 50DF 0.420046 0.241280

------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT GIONG$ ------------------------------------------------------------------------------- GIONG$ NOS SH.CT1 SH.CT2 P.CT1 P.CT2 D1 3 18.6333 14.9785 235.233 193.007 D2 3 19.3333 15.2849 237.333 191.449 D3 3 19.8333 16.3866 231.533 195.402 D4 3 20.5000 19.5616 245.800 235.000 D5 3 18.2333 15.3443 230.533 197.806 D6 3 21.8000 20.2252 256.467 236.200 D7 3 19.6000 17.5000 240.600 220.300 D8 3 22.0000 20.7555 244.833 234.136 D9 3 19.5000 16.5278 238.433 208.076 D10 3 18.3333 16.2000 241.600 226.100 D11 3 18.5333 14.4878 233.533 186.384 D12 3 19.0000 15.4437 231.533 191.615 D13 3 20.2000 17.2755 235.533 203.824 D14 3 21.5000 20.1000 241.800 229.391 D15 3 20.2000 17.1389 234.633 202.452 D16 3 19.6333 16.4890 230.133 196.953 D17 3 19.8333 16.1304 235.233 195.054 D18 3 19.0333 15.9655 238.533 207.703 D19 3 18.6000 15.7501 240.233 205.589 D20 3 20.2000 19.0000 243.533 231.600 D21 3 18.7333 14.3300 234.833 183.456 D22 3 20.2000 18.6204 241.033 225.629 D23 3 20.0000 18.6083 240.733 227.430 D24 3 19.1333 15.6455 238.833 199.149 21CM 3 20.3333 17.8770 240.400 220.031 CH1 3 20.2333 17.4731 241.233 222.296 SE(N= 3) 0.286717 0.544553 2.34728 1.21411 5%LSD 50DF 0.814368 1.54670 6.66700 3.44845 GIONG$ NOS NS.CT1 NS.CT2 D1 3 27.4050 18.8472 D2 3 28.8703 19.4600 D3 3 26.1930 18.6246 D4 3 33.0231 27.1800 D5 3 25.7088 18.6410 D6 3 34.1141 27.1833 D7 3 32.6333 26.0000 D8 3 34.6810 28.1733 D9 3 33.2898 24.6487 D10 3 31.6076 25.4333 D11 3 28.3638 18.9303 D12 3 29.5759 20.5565 D13 3 31.2389 22.8971 D14 3 33.9689 27.1100 D15 3 29.3733 21.4507 D16 3 26.3063 19.0178 D17 3 27.9410 19.4606 D18 3 30.6047 22.5951 D19 3 30.8991 22.3870 D20 3 31.5089 25.3200 D21 3 26.9728 17.4894 D22 3 31.6333 24.2400 D23 3 31.5883 23.9700 D24 3 27.4447 19.2409 21CM 3 30.6000 23.7649 CH1 3 31.5371 24.2208 SE(N= 3) 0.435368 0.250081 5%LSD 50DF 1.23658 0.710308 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE HNTH18 22/ 5/18 18:21 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 8 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1

VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |LAP |GIONG$ | (N= 78) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | SH.CT1 78 19.736 1.3072 0.49661 2.5 0.0000 0.0000 SH.CT2 78 17.042 1.9856 0.94319 5.5 0.0126 0.0000 P.CT1 78 238.62 6.5001 4.0656 1.7 0.8229 0.0000 P.CT2 78 210.23 17.482 2.1029 1.0 0.0000 0.0000 NS.CT1 78 30.272 2.9608 0.75408 2.5 0.0000 0.0000 NS.CT2 78 22.571 3.3018 0.43315 1.9 0.0000 0.0000 2. Đánh giá đặc điểm nông sinh học 24 dòng DH Chiều cao cây, cao đóng bắp 2 vụ BALANCED ANOVA FOR VARIATE CC.D17 FILE CCCB2VU 21/ 6/18 14:36 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 CC.D17 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 7.46891 3.73445 1.43 0.249 3 2 GIONG$ 25 1004.93 40.1972 15.36 0.000 3 * RESIDUAL 50 130.886 2.61773 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 1143.28 14.8478 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CC.X18 FILE CCCB2VU 21/ 6/18 14:36 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 CC.X18 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 21.2094 10.6047 6.85 0.002 3 2 GIONG$ 25 1088.07 43.5227 28.12 0.000 3 * RESIDUAL 50 77.3948 1.54790 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 1186.67 15.4113 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CDB.D17 FILE CCCB2VU 21/ 6/18 14:36 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 CDB.D17 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 17.4744 8.73722 11.52 0.000 3 2 GIONG$ 25 297.803 11.9121 15.70 0.000 3 * RESIDUAL 50 37.9319 .758639 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 353.209 4.58714 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CDB.X18 FILE CCCB2VU 21/ 6/18 14:36 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 VARIATE V006 CDB.X18 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 33.5235 16.7617 27.85 0.000 3 2 GIONG$ 25 309.440 12.3776 20.57 0.000 3 * RESIDUAL 50 30.0876 .601752 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 373.051 4.84482 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE CCCB2VU 21/ 6/18 14:36 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 MEANS FOR EFFECT LAP

------------------------------------------------------------------------------- LAP NOS CC.D17 CC.X18 CDB.D17 CDB.X18 1 26 164.738 162.762 76.5408 74.4923 2 26 165.492 163.558 77.4654 75.5654 3 26 165.184 164.025 77.6088 76.0635 SE(N= 26) 0.317304 0.243997 0.170817 0.152133 5%LSD 50DF 0.901243 0.693028 0.485174 0.432104 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT GIONG$ ------------------------------------------------------------------------------- GIONG$ NOS CC.D17 CC.X18 CDB.D17 CDB.X18 D1 3 153.573 151.207 74.1800 71.8433 D2 3 163.817 161.080 77.5800 75.2567 D3 3 168.188 167.478 79.0133 76.6167 D4 3 170.548 170.228 80.7467 79.5033 D5 3 167.483 164.690 80.0467 77.8167 D6 3 169.230 167.563 78.3000 76.4867 D7 3 167.513 164.670 79.2800 77.4667 D8 3 167.070 165.380 79.8467 78.2200 D9 3 167.328 163.178 79.7600 77.9467 D10 3 165.515 163.272 77.8833 76.0700 D11 3 164.227 161.760 77.5567 75.7433 D12 3 166.558 164.518 78.2767 76.4633 D13 3 162.460 161.110 75.6800 73.8667 D14 3 169.547 168.417 76.6467 75.0667 D15 3 165.372 164.022 75.7800 73.9667 D16 3 166.933 165.583 77.4800 75.6667 D17 3 166.907 165.557 77.8467 76.0333 D18 3 159.447 158.097 73.8467 72.0333 D19 3 159.907 158.557 72.8133 71.0000 D20 3 162.973 162.533 76.5800 75.0733 D21 3 165.270 163.920 77.4467 75.6333 D22 3 168.243 167.203 77.0133 75.5100 D23 3 165.080 163.940 76.0133 74.4200 D24 3 161.993 160.643 75.1133 73.3000 21CM 3 163.032 162.230 75.3767 73.5367 CH1 3 165.378 162.810 77.2233 75.1767 SE(N= 3) 0.934118 0.718307 0.502871 0.447866 5%LSD 50DF 2.65319 2.04022 1.42831 1.27208 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE CCCB2VU 21/ 6/18 14:36 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |LAP |GIONG$ | (N= 78) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | CC.D17 78 165.14 3.8533 1.6179 1.0 0.2487 0.0000 CC.X18 78 163.45 3.9257 1.2441 0.8 0.0025 0.0000 CDB.D17 78 77.205 2.1418 0.87100 1.1 0.0001 0.0000 CDB.X18 78 75.374 2.2011 0.77573 1.0 0.0000 0.0000 Yếu tố cấu thành năng suất và NS của 24 dòng ngô đơn bội kép vụ Đông 2017 tại Viện Nghiên cứu Ngô

BALANCED ANOVA FOR VARIATE DB.Đ17 FILE NSD203 4/ 6/18 2:29 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 DB.Đ17 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 6.72961 3.36481 5.17 0.009 3 2 GIONG$ 25 50.8993 2.03597 3.13 0.000 3

* RESIDUAL 50 32.5154 .650309 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 90.1443 1.17071 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE ĐKB.Đ17 FILE NSD203 4/ 6/18 2:29 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 ĐKB.Đ17 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .420253E-01 .210127E-01 2.72 0.074 3 2 GIONG$ 25 .925527 .370211E-01 4.80 0.000 3 * RESIDUAL 50 .385709 .771418E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 1.35326 .175748E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SHH FILE NSD203 4/ 6/18 2:29 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 SHH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .588303 .294152 2.51 0.090 3 2 GIONG$ 25 48.6770 1.94708 16.59 0.000 3 * RESIDUAL 50 5.86932 .117386 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 55.1346 .716034 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/H FILE NSD203 4/ 6/18 2:29 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 VARIATE V006 H/H LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 2.09222 1.04611 0.73 0.490 3 2 GIONG$ 25 102.499 4.09998 2.87 0.001 3 * RESIDUAL 50 71.4151 1.42830 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 176.007 2.28580 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE P.1000 FILE NSD203 4/ 6/18 2:29 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 VARIATE V007 P.1000 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 295.710 147.855 12.97 0.000 3 2 GIONG$ 25 2425.25 97.0099 8.51 0.000 3 * RESIDUAL 50 570.092 11.4018 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 3291.05 42.7409 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSTT FILE NSD203 4/ 6/18 2:29 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 VARIATE V008 NSTT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 272.034 136.017 274.53 0.000 3 2 GIONG$ 25 531.209 21.2484 42.89 0.000 3 * RESIDUAL 50 24.7727 .495455 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 828.016 10.7535 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE NSD203 4/ 6/18 2:29 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 MEANS FOR EFFECT LAP

------------------------------------------------------------------------------- LAP NOS DB.Đ17 ĐKB.Đ17 SHH H/H 1 26 11.1154 3.00769 13.0462 18.9154 2 26 11.6538 3.05769 13.1923 19.1308 3 26 11.7979 3.05613 13.2531 19.3162 SE(N= 26) 0.158151 0.172250E-01 0.671927E-01 0.234382 5%LSD 50DF 0.449200 0.489243E-01 0.190848 0.665717 LAP NOS P.1000 NSTT 1 26 232.858 27.1816 2 26 237.627 31.7463 3 26 235.211 29.7228 SE(N= 26) 0.662218 0.138043 5%LSD 50DF 1.88091 0.392086 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT GIONG$ ------------------------------------------------------------------------------- GIONG$ NOS DB.Đ17 ĐKB.Đ17 SHH H/H D1 3 10.5729 2.89383 12.9692 17.3225 D2 3 11.1132 2.88413 12.4110 18.6444 D3 3 10.4773 2.95850 12.9035 18.6700 D4 3 12.4000 3.17190 15.1690 19.2591 D5 3 10.1332 2.89383 11.9185 17.1872 D6 3 12.7525 3.17837 13.7900 20.7892 D7 3 11.7000 2.96820 12.9035 19.3616 D8 3 12.8864 3.21717 14.7750 21.1002 D9 3 12.0976 3.07490 13.1005 19.9840 D10 3 11.8730 3.06843 13.1990 19.7517 D11 3 11.0318 3.06843 12.9035 18.3568 D12 3 11.4715 3.00700 12.9035 19.3708 D13 3 11.7774 2.98760 12.9035 20.0412 D14 3 12.6760 3.15897 13.9870 20.9822 D15 3 11.2995 3.10077 13.1005 18.4971 D16 3 10.2861 2.98437 13.1990 17.6084 D17 3 10.9362 2.94557 11.9185 19.2112 D18 3 11.6245 3.06520 12.4110 19.6639 D19 3 10.5156 3.09430 12.6080 17.4111 D20 3 12.2363 3.12663 14.4795 19.3694 D21 3 10.7259 2.80000 12.4110 17.2333 D22 3 12.5805 3.07490 13.4617 20.3048 D23 3 12.4833 3.12663 13.0348 20.4598 D24 3 10.8406 2.90353 12.4110 18.0739 21CM 3 11.4800 3.20000 13.5000 19.3774 CH1 3 11.6103 3.10000 13.8885 19.1090 SE(N= 3) 0.465585 0.507089E-01 0.197810 0.690001 5%LSD 50DF 1.32241 0.144029 0.561843 1.95982 GIONG$ NOS P.1000 NSTT D1 3 232.411 26.2400 D2 3 234.485 27.4954 D3 3 228.755 25.5433 D4 3 242.850 32.2022 D5 3 227.767 25.0715 D6 3 253.389 33.2672 D7 3 230.200 32.2000 D8 3 241.895 33.8201 D9 3 235.572 32.4633 D10 3 232.608 31.8000 D11 3 230.731 27.7387 D12 3 228.755 28.8437 D13 3 232.707 30.4632 D14 3 238.898 33.1243 D15 3 231.818 28.6443 D16 3 227.372 25.6532 D17 3 232.411 27.2468 D18 3 235.671 29.8462

D19 3 237.351 30.1818 D20 3 240.611 31.6988 D21 3 232.015 26.3007 D22 3 238.141 30.6224 D23 3 237.845 30.8039 D24 3 235.967 26.7614 21CM 3 238.300 30.6731 CH1 3 237.500 29.6000 SE(N= 3) 1.94952 0.406388 5%LSD 50DF 5.53724 1.15427 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE NSD203 4/ 6/18 2:29 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 8 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |LAP |GIONG$ | (N= 78) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | DB.Đ17 78 11.522 1.0820 0.80642 7.0 0.0091 0.0003 ĐKB.Đ17 78 3.0405 0.13257 0.87830E-01 2.9 0.0737 0.0000 SHH 78 13.164 0.84619 0.34262 2.6 0.0899 0.0000 H/H 78 19.121 1.5119 1.1951 6.3 0.4900 0.0008 P.1000 78 235.23 6.5377 3.3767 1.4 0.0000 0.0000 NSTT 78 29.550 3.2792 0.70389 2.4 0.0000 0.0000 Yếu tố cấu thành năng suất và NS của 24 dòng ngô đơn bội kép vụ Xuân năm 2018 tại Viện Nghiên cứu Ngô

BALANCED ANOVA FOR VARIATE DB.X18 FILE NSD190 22/ 7/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 DB.X18 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .270811 .135406 3.46 0.038 3 2 GIONG$ 25 40.0662 1.60265 40.94 0.000 3 * RESIDUAL 50 1.95724 .391447E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 42.2942 .549276 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE ĐKB.X18 FILE NSD190 22/ 7/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 ĐKB.X18 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .740882E-01 .370441E-01 3.45 0.039 3 2 GIONG$ 25 .809064 .323626E-01 3.01 0.000 3 * RESIDUAL 50 .537162 .107432E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 1.42031 .184456E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SHH FILE NSD190 22/ 7/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 SHH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 .561877E-02 .280939E-02 0.00 0.996 3 2 GIONG$ 25 51.2676 2.05070 3.63 0.000 3 * RESIDUAL 50 28.2516 .565032 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 79.5248 1.03279 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE H/H FILE NSD190 22/ 7/18 17:19

------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 VARIATE V006 H/H LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 373.160 186.580 246.18 0.000 3 2 GIONG$ 25 86.5100 3.46040 4.57 0.000 3 * RESIDUAL 50 37.8945 .757890 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 497.564 6.46187 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE P.1000 FILE NSD190 22/ 7/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 VARIATE V007 P.1000 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 71.0461 35.5231 2.23 0.116 3 2 GIONG$ 25 2387.65 95.5061 6.00 0.000 3 * RESIDUAL 50 795.444 15.9089 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 3254.14 42.2616 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSTT FILE NSD190 22/ 7/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 VARIATE V008 NSTT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 LAP 2 82.4973 41.2487 89.24 0.000 3 2 GIONG$ 25 569.541 22.7817 49.29 0.000 3 * RESIDUAL 50 23.1112 .462224 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 77 675.150 8.76818 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE NSD190 22/ 7/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 MEANS FOR EFFECT LAP ------------------------------------------------------------------------------- LAP NOS DB.X18 ĐKB.X18 SHH H/H 1 26 10.0192 2.95385 13.0500 18.9154 2 26 10.1269 2.96154 13.0385 19.1308 3 26 10.1563 3.02273 13.0592 14.3870 SE(N= 26) 0.388016E-01 0.203274E-01 0.147418 0.170733 5%LSD 50DF 0.110209 0.577361E-01 0.418713 0.484934 LAP NOS P.1000 NSTT 1 26 234.146 27.9638 2 26 236.458 30.4818 3 26 235.604 29.2857 SE(N= 26) 0.782228 0.133334 5%LSD 50DF 2.22177 0.378709 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT GIONG$ ------------------------------------------------------------------------------- GIONG$ NOS DB.X18 ĐKB.X18 SHH H/H D1 3 9.24682 2.84174 12.8135 16.0519 D2 3 9.74846 2.83222 12.2621 17.2844 D3 3 9.16322 2.90525 12.6667 16.4177 D4 3 10.8019 3.11481 14.9870 17.9039 D5 3 8.86224 2.84174 11.7755 16.1028 D6 3 11.1530 3.12116 13.6245 19.5801 D7 3 10.8000 2.91477 13.5000 17.8519 D8 3 11.2701 3.15926 14.5977 19.3200

D9 3 10.5511 3.01955 12.9433 18.1904 D10 3 10.3839 3.01320 13.5333 17.8051 D11 3 9.64813 3.01320 12.6820 16.1825 D12 3 10.0327 2.95287 12.5000 17.2119 D13 3 10.3003 2.93382 12.6000 17.8669 D14 3 11.0862 3.10211 13.8192 19.4039 D15 3 9.88223 3.04495 12.9433 17.7584 D16 3 8.99601 2.93065 13.0406 16.0834 D17 3 9.56453 2.89255 11.7755 17.2589 D18 3 10.1665 3.01003 12.2621 17.6607 D19 3 9.19666 3.03860 12.4567 15.6613 D20 3 10.7016 3.07035 14.3057 18.1619 D21 3 9.38059 2.74960 12.2621 16.6301 D22 3 11.0025 3.01955 13.3001 18.3880 D23 3 10.9189 3.07035 12.8784 18.5414 D24 3 9.48092 2.85127 12.2621 16.6628 21CM 3 10.0996 3.00685 13.7218 17.0701 CH1 3 10.1832 3.01320 13.7667 17.3698 SE(N= 3) 0.114229 0.598421E-01 0.433986 0.502623 5%LSD 50DF 0.324446 0.169970 1.23266 1.42761 GIONG$ NOS P.1000 NSTT D1 3 231.834 26.3840 D2 3 233.934 27.8306 D3 3 228.181 25.2026 D4 3 242.626 31.9258 D5 3 227.461 24.4049 D6 3 253.239 33.1000 D7 3 236.500 32.2667 D8 3 241.676 33.5527 D9 3 235.300 32.1644 D10 3 237.500 31.2000 D11 3 230.463 27.4946 D12 3 228.487 28.5724 D13 3 232.439 30.1672 D14 3 238.608 32.8047 D15 3 231.546 28.4272 D16 3 227.098 25.3959 D17 3 232.163 26.9728 D18 3 235.413 29.5607 D19 3 237.089 29.8915 D20 3 240.425 30.4618 D21 3 231.709 24.8667 D22 3 237.968 30.3912 D23 3 237.677 30.5872 D24 3 235.636 25.6916 21CM 3 237.337 30.4197 CH1 3 238.160 30.6011 SE(N= 3) 2.30282 0.392523 5%LSD 50DF 6.54072 1.11489 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE NSD190 22/ 7/18 17:19 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 8 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |LAP |GIONG$ | (N= 78) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | DB.X18 78 10.101 0.74113 0.19785 2.0 0.0383 0.0000 ĐKB.X18 78 2.9794 0.13581 0.10365 3.5 0.0386 0.0005 SHH 78 13.049 1.0163 0.75169 5.8 0.9956 0.0001 H/H 78 17.478 2.5420 0.87057 5.0 0.0000 0.0000 P.1000 78 235.40 6.5009 3.9886 1.7 0.1157 0.0000 NSTT 78 29.244 2.9611 0.67987 2.3 0.0000 0.0000

3. Đánh giá khả năng kết hợp tại 4 điểm

ANOVA LINExTESTER ACROSS SITES

GCA LINE ACROSS SITES

GCA TESTER ACROSS SITES

SCA LINExTESTER ACROSS SITES

VARIANCE COMPONENTS ACROSS SITE

ANOVA OF LINExTESTER BY SITE

GCA LINE BY SITE

SITE LINE

GCA

Prob_T

SITExLINE _MEAN

Standard _Error

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

D1 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D2 D20 D21 D22 D23 D24 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D1 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D2 D20 D21 D22 D23 D24 D3 D4

SITE _MEAN 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17

65.25 67.07 64.28 66.63 66.73 73.02 63.40 66.95 64.75 66.67 64.03 66.18 74.47 62.93 73.38 73.62 62.07 61.02 73.98 61.38 72.98 68.18 74.02 66.10 70.47 69.75 66.83 68.93 69.03 75.73 66.47 68.95 66.98 69.13 66.05 69.90 75.68 67.10 75.82 75.82 64.13 65.82 76.67

-2.21 -0.40 -3.18 -0.83 -0.73 5.55 -4.06 -0.51 -2.71 -0.80 -3.43 -1.28 7.00 -4.53 5.92 6.15 -5.40 -6.45 6.52 -6.08 5.52 0.72 6.55 -1.36 0.30 -0.42 -3.33 -1.23 -1.13 5.57 -3.70 -1.22 -3.18 -1.03 -4.12 -0.27 5.52 -3.07 5.65 5.65 -6.03 -4.35 6.50

T_ Value -0.51 -0.09 -0.73 -0.19 -0.17 1.28 -0.93 -0.12 -0.62 -0.18 -0.79 -0.29 1.61 -1.04 1.36 1.42 -1.24 -1.48 1.50 -1.40 1.27 0.17 1.51 -0.31 0.07 -0.10 -0.80 -0.30 -0.27 1.34 -0.89 -0.29 -0.77 -0.25 -0.99 -0.06 1.33 -0.74 1.36 1.36 -1.45 -1.05 1.57

4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.35 4.15 4.15 4.15 4.15 4.15 4.15 4.15 4.15 4.15 4.15 4.15 4.15 4.15 4.15 4.15 4.15 4.15 4.15 4.15

RANK_ by_SITE 16 9 18 13 11 6 20 10 17 12 19 14 1 21 5 4 22 24 3 23 7 8 2 15 8 11 19 15 13 5 20 14 18 12 21 10 6 17 3.5 3.5 23 22 2

TOTAL _RANK 65 41 71 48 45 18 78 43 68 46 74 57 7 82 14 13 86 92 10 90 21 32 9 58 34 42 73 56 52 17 75 55 72 50 79 39 22 70 15.5 15.5 89 81 12

0.62 0.93 0.47 0.85 0.87 0.21 0.36 0.91 0.54 0.86 0.44 0.77 0.12 0.31 0.19 0.17 0.23 0.15 0.15 0.17 0.22 0.87 0.14 0.76 0.94 0.92 0.43 0.77 0.79 0.19 0.38 0.77 0.45 0.81 0.33 0.95 0.20 0.47 0.19 0.19 0.16 0.30 0.13

SITE LINE

GCA

Prob_T

SITExLINE _MEAN

Standard _Error

2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4

D5 D6 D7 D8 D9 D1 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D2 D20 D21 D22 D23 D24 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D1 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D2 D20 D21

SITE _MEAN 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25

63.57 75.60 69.95 77.08 68.55 59.97 66.20 63.02 64.92 64.10 73.07 64.17 63.45 61.50 63.38 60.27 61.05 73.13 58.85 72.77 73.45 59.53 55.48 71.75 57.00 73.35 66.67 73.48 65.08 67.98 68.27 67.03 66.35 66.60 71.87 65.27 67.43 67.33 68.62 65.88 67.67 73.28 64.30

-6.60 5.43 -0.22 6.92 -1.62 -5.27 0.97 -2.22 -0.32 -1.13 7.83 -1.07 -1.78 -3.73 -1.85 -4.97 -4.18 7.90 -6.38 7.53 8.22 -5.70 -9.75 6.52 -8.23 8.12 1.43 8.25 -0.15 -0.26 0.02 -1.21 -1.90 -1.65 3.62 -2.98 -0.81 -0.91 0.37 -2.36 -0.58 5.04 -3.95

T_ Value -1.59 1.31 -0.05 1.67 -0.39 -0.94 0.17 -0.39 -0.06 -0.20 1.39 -0.19 -0.32 -0.66 -0.33 -0.88 -0.74 1.40 -1.13 1.34 1.46 -1.01 -1.73 1.16 -1.46 1.44 0.25 1.46 -0.03 -0.07 0.01 -0.32 -0.50 -0.44 0.96 -0.79 -0.22 -0.24 0.10 -0.63 -0.15 1.34 -1.05

4.15 4.15 4.15 4.15 4.15 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 5.63 3.75 3.75 3.75 3.75 3.75 3.75 3.75 3.75 3.75 3.75 3.75 3.75 3.75 3.75

RANK_ by_SITE 24 7 9 1 16 20 9 16 11 13 5 12 14 17 15 19 18 4 22 6 2 21 24 7 23 3 8 1 10 11 10 15 17 16 7 20 13 14 9 19 12 4 21

TOTAL _RANK 93 23 37 8 59 85 31 66 40 53 5 51 61 76 62 84 80 4 91 6 2 87 96 11 95 3 30 1 36 38 35 54 63 60 28 69 47 49 33 67 44 25 77

0.12 0.20 0.96 0.11 0.70 0.36 0.87 0.70 0.96 0.84 0.18 0.85 0.75 0.51 0.75 0.39 0.46 0.17 0.27 0.19 0.16 0.32 0.10 0.26 0.16 0.16 0.80 0.16 0.98 0.94 1.00 0.75 0.62 0.67 0.34 0.44 0.83 0.81 0.92 0.54 0.88 0.19 0.30

SITE LINE

Prob_T

GCA

SITExLINE _MEAN

Standard _Error

D22 D23 D24 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9

SITE _MEAN 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25

5.54 4.74 -5.71 -7.85 5.54 -4.73 5.37 2.04 4.70 -2.10

73.78 72.98 62.53 60.40 73.78 63.52 73.62 70.28 72.95 66.15

T_ Value 1.48 1.26 -1.52 -2.09 1.48 -1.26 1.43 0.54 1.25 -0.56

3.75 3.75 3.75 3.75 3.75 3.75 3.75 3.75 3.75 3.75

RANK_ by_SITE 2 5 23 24 1 22 3 8 6 18

TOTAL _RANK 20 26 88 94 19 83 24 29 27 64

0.15 0.22 0.14 0.05 0.15 0.22 0.17 0.59 0.22 0.58

4 4 4 4 4 4 4 4 4 4

GCA TESTER BY SITE

SITE

LINE

TESTER

SCA

Standard _Error

SITE _MEAN

T_ Value

Prob _T

RANK_ by_SITE

TOTAL _RANK

SCA LINExTESTER BY SITE SITEx LINE _MEAN

SITEx TESTER _MEAN

SITEx LINEx TESTER _MEAN 68.10 62.40 70.63 63.50 67.33 61.23 69.63 63.63 68.83 64.63 73.63 72.40 63.97 62.83 64.47 69.43 63.53 65.97 68.37 64.97 65.33 62.73 67.07 65.30 75.50 73.43 61.03

D1 D1 D10 D10 D11 D11 D12 D12 D13 D13 D14 D14 D15 D15 D16 D16 D17 D17 D18 D18 D19 D19 D2 D2 D20 D20 D21

CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1

65.25 65.25 67.07 67.07 64.28 64.28 66.63 66.63 66.73 66.73 73.02 73.02 63.40 63.40 66.95 66.95 64.75 64.75 66.67 66.67 64.03 64.03 66.18 66.18 74.47 74.47 62.93

68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21

67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46

2.11 -2.11 2.82 -2.82 2.31 -2.31 2.26 -2.26 1.36 -1.36 -0.13 0.13 -0.18 0.18 -3.23 3.23 -1.96 1.96 0.96 -0.96 0.56 -0.56 0.14 -0.14 0.29 -0.29 -2.64

2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42

0.87 -0.87 1.17 -1.17 0.95 -0.95 0.93 -0.93 0.56 -0.56 -0.05 0.05 -0.07 0.07 -1.33 1.33 -0.81 0.81 0.39 -0.39 0.23 -0.23 0.06 -0.06 0.12 -0.12 -1.09

0.39 0.39 0.25 0.25 0.35 0.35 0.36 0.36 0.58 0.58 0.96 0.96 0.94 0.94 0.19 0.19 0.42 0.42 0.69 0.69 0.82 0.82 0.95 0.95 0.91 0.91 0.28

7 42 2 47 4 45 5 44 14 35 26 23 28 21 48 1 41 8 16 33 19 30 22 27 20 29 46

21 172 6 187 11 182 14 179 44 149 102 91 105 88 190 3 169 24 57 136 71 122 90 103 83 110 186

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

SITE

LINE

TESTER

SCA

SITE _MEAN

Standard _Error

T_ Value

Prob _T

RANK_ by_SITE

TOTAL _RANK

SITEx LINE _MEAN

SITEx TESTER _MEAN

67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 67.46 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17 70.17

2.64 -1.36 1.36 -1.59 1.59 -2.11 2.11 -0.03 0.03 -1.23 1.23 -1.89 1.89 -0.76 0.76 1.71 -1.71 0.64 -0.64 1.96 -1.96 -0.53 0.53 2.22 -2.22 2.27 -2.27 1.20 -1.20 0.57 -0.57 0.37 -0.37 1.54 -1.54 -1.75 1.75 -1.21 1.21 0.74 -0.74 1.82 -1.82 0.00 0.00 -0.41 0.41 -2.06 2.06 -0.98 0.98 -1.28 1.28 -1.90 1.90 0.05 -0.05 -1.70 1.70 -2.46 2.46 0.27 -0.27 0.79 -0.79 1.22

66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 68.21 66.72 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80 69.54 70.80

SITEx LINEx TESTER _MEAN 64.83 72.77 74.00 72.77 74.47 60.70 63.43 61.73 60.30 73.50 74.47 60.23 62.53 72.97 73.00 70.63 65.73 75.40 72.63 68.80 63.40 70.57 70.37 72.60 66.90 69.73 63.93 70.77 67.10 70.23 67.83 76.73 74.73 68.63 64.30 67.83 70.07 66.40 67.57 70.50 67.77 68.50 63.60 70.53 69.27 75.90 75.47 65.67 68.53 75.47 76.17 75.17 76.47 62.87 65.40 66.50 65.13 75.60 77.73 61.73 65.40 76.50 74.70 71.37 68.53 78.93

62.93 73.38 73.38 73.62 73.62 62.07 62.07 61.02 61.02 73.98 73.98 61.38 61.38 72.98 72.98 68.18 68.18 74.02 74.02 66.10 66.10 70.47 70.47 69.75 69.75 66.83 66.83 68.93 68.93 69.03 69.03 75.73 75.73 66.47 66.47 68.95 68.95 66.98 66.98 69.13 69.13 66.05 66.05 69.90 69.90 75.68 75.68 67.10 67.10 75.82 75.82 75.82 75.82 64.13 64.13 65.82 65.82 76.67 76.67 63.57 63.57 75.60 75.60 69.95 69.95 77.08

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

D21 D22 D22 D23 D23 D24 D24 D3 D3 D4 D4 D5 D5 D6 D6 D7 D7 D8 D8 D9 D9 D1 D1 D10 D10 D11 D11 D12 D12 D13 D13 D14 D14 D15 D15 D16 D16 D17 D17 D18 D18 D19 D19 D2 D2 D20 D20 D21 D21 D22 D22 D23 D23 D24 D24 D3 D3 D4 D4 D5 D5 D6 D6 D7 D7 D8

CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1

2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 2.42 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98 1.98

1.09 -0.56 0.56 -0.66 0.66 -0.87 0.87 -0.01 0.01 -0.51 0.51 -0.78 0.78 -0.31 0.31 0.70 -0.70 0.26 -0.26 0.81 -0.81 -0.27 0.27 1.12 -1.12 1.15 -1.15 0.61 -0.61 0.29 -0.29 0.19 -0.19 0.78 -0.78 -0.88 0.88 -0.61 0.61 0.37 -0.37 0.92 -0.92 0.00 0.00 -0.21 0.21 -1.04 1.04 -0.49 0.49 -0.64 0.64 -0.96 0.96 0.03 -0.03 -0.85 0.85 -1.24 1.24 0.14 -0.14 0.40 -0.40 0.62

0.28 0.58 0.58 0.51 0.51 0.39 0.39 0.99 0.99 0.62 0.62 0.44 0.44 0.76 0.76 0.48 0.48 0.79 0.79 0.42 0.42 0.79 0.79 0.27 0.27 0.26 0.26 0.55 0.55 0.77 0.77 0.85 0.85 0.44 0.44 0.38 0.38 0.54 0.54 0.71 0.71 0.36 0.36 1.00 1.00 0.84 0.84 0.30 0.30 0.62 0.62 0.52 0.52 0.34 0.34 0.98 0.98 0.40 0.40 0.22 0.22 0.89 0.89 0.69 0.69 0.54

3 36 13 37 12 43 6 25 24 34 15 39 10 32 17 11 38 18 31 9 40 30 19 3 46 2 47 13 36 18 31 21 28 9 40 42 7 37 12 17 32 6 43 24 25 29 20 45 4 34 15 39 10 44 5 23 26 41 8 48 1 22 27 16 33 11

7 150 43 158 35 173 20 98 95 144 49 166 27 130 63 30 163 67 126 25 168 121 72 15 178 13 180 53 140 70 123 80 113 37 156 164 29 142 51 64 129 28 165 96 97 116 77 171 22 138 55 146 47 167 26 93 100 162 31 184 9 86 107 62 131 50

SITE

LINE

TESTER

SCA

SITE _MEAN

Standard _Error

T_ Value

Prob _T

RANK_ by_SITE

TOTAL _RANK

SITEx LINE _MEAN

SITEx TESTER _MEAN

70.17 70.17 70.17 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 65.23 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25 68.25

-1.22 1.19 -1.19 2.18 -2.18 4.75 -4.75 1.60 -1.60 1.63 -1.63 2.28 -2.28 -0.35 0.35 0.38 -0.38 -3.00 3.00 -2.15 2.15 0.93 -0.93 0.28 -0.28 1.50 -1.50 -0.59 0.59 -3.50 3.50 -1.35 1.35 -1.47 1.47 -2.05 2.05 -0.74 0.74 -2.40 2.40 -2.15 2.15 -0.97 0.97 3.15 -3.15 -0.07 0.07 2.13 -2.13 0.82 -0.82 1.24 -1.24 1.21 -1.21 0.59 -0.59 1.47 -1.47 0.27 -0.27 -0.03 0.03 -1.46

69.54 70.80 69.54 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 66.35 64.12 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74

SITEx LINEx TESTER _MEAN 75.23 70.37 66.73 63.27 56.67 72.07 60.33 65.73 60.30 67.67 62.17 67.50 60.70 73.83 72.30 65.67 62.67 61.57 65.33 60.47 62.53 65.43 61.33 61.67 58.87 63.67 58.43 73.67 72.60 56.47 61.23 72.53 73.00 73.10 73.80 58.60 60.47 55.87 55.10 70.47 73.03 55.97 58.03 73.50 73.20 70.93 62.40 74.53 72.43 68.33 61.83 69.30 66.67 70.00 66.53 68.73 65.33 67.43 65.27 68.57 64.63 72.63 71.10 65.73 64.80 66.47

77.08 68.55 68.55 59.97 59.97 66.20 66.20 63.02 63.02 64.92 64.92 64.10 64.10 73.07 73.07 64.17 64.17 63.45 63.45 61.50 61.50 63.38 63.38 60.27 60.27 61.05 61.05 73.13 73.13 58.85 58.85 72.77 72.77 73.45 73.45 59.53 59.53 55.48 55.48 71.75 71.75 57.00 57.00 73.35 73.35 66.67 66.67 73.48 73.48 65.08 65.08 67.98 67.98 68.27 68.27 67.03 67.03 66.35 66.35 66.60 66.60 71.87 71.87 65.27 65.27 67.43

2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4

D8 D9 D9 D1 D1 D10 D10 D11 D11 D12 D12 D13 D13 D14 D14 D15 D15 D16 D16 D17 D17 D18 D18 D19 D19 D2 D2 D20 D20 D21 D21 D22 D22 D23 D23 D24 D24 D3 D3 D4 D4 D5 D5 D6 D6 D7 D7 D8 D8 D9 D9 D1 D1 D10 D10 D11 D11 D12 D12 D13 D13 D14 D14 D15 D15 D16

1.98 1.98 1.98 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 2.95 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52

-0.62 0.60 -0.60 0.74 -0.74 1.61 -1.61 0.54 -0.54 0.55 -0.55 0.77 -0.77 -0.12 0.12 0.13 -0.13 -1.02 1.02 -0.73 0.73 0.32 -0.32 0.10 -0.10 0.51 -0.51 -0.20 0.20 -1.19 1.19 -0.46 0.46 -0.50 0.50 -0.70 0.70 -0.25 0.25 -0.82 0.82 -0.73 0.73 -0.33 0.33 1.07 -1.07 -0.02 0.02 0.72 -0.72 0.54 -0.54 0.81 -0.81 0.79 -0.79 0.39 -0.39 0.97 -0.97 0.18 -0.18 -0.02 0.02 -0.96

0.54 0.55 0.55 0.46 0.46 0.11 0.11 0.59 0.59 0.58 0.58 0.44 0.44 0.91 0.91 0.90 0.90 0.31 0.31 0.47 0.47 0.75 0.75 0.92 0.92 0.61 0.61 0.84 0.84 0.24 0.24 0.65 0.65 0.62 0.62 0.49 0.49 0.80 0.80 0.42 0.42 0.47 0.47 0.74 0.74 0.29 0.29 0.98 0.98 0.47 0.47 0.59 0.59 0.42 0.42 0.43 0.43 0.70 0.70 0.34 0.34 0.86 0.86 0.99 0.99 0.34

38 14 35 7 42 1 48 13 36 12 37 6 43 27 22 21 28 45 4 40.5 8 18 31 23 26 14 35 29 20 47 2 33 16 34 15 38 11 30 19 44 5 40.5 9 32 17 3 46 25 24 10 39 12 37 8 41 9 40 14 35 4 45 21 28 25 24 44

143 54 139 16 177 1 192 34 159 33 160 12 181 112 81 79 114 188 5 175.5 17 59 134 84 109 38 155 124 69 191 2 148 45 153 40 170 23 128 65 183 10 175.5 18 137 56 4 189 101 92 19 174 61 132 48 145 52 141 68 125 39 154 85 108 99 94 152

SITE

LINE

TESTER

SCA

Prob _T

RANK_ by_SITE

TOTAL _RANK

T_ Value

SITE _MEAN

Standard _Error

SITEx LINE _MEAN

SITEx TESTER _MEAN

67.43 67.33 67.33 68.62 68.62 65.88 65.88 67.67 67.67 73.28 73.28 64.30 64.30 73.78 73.78 72.98 72.98 62.53 62.53 60.40 60.40 73.78 73.78 63.52 63.52 73.62 73.62 70.28 70.28 72.95 72.95 66.15 66.15

67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75 68.74 67.75

1.46 -1.66 1.66 -0.24 0.24 0.32 -0.32 0.51 -0.51 0.39 -0.39 -2.53 2.53 -0.64 0.64 -0.51 0.51 -0.43 0.43 1.44 -1.44 -0.88 0.88 -1.58 1.58 -0.44 0.44 1.32 -1.32 -0.14 0.14 0.96 -0.96

1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52

0.34 0.28 0.28 0.87 0.87 0.83 0.83 0.74 0.74 0.80 0.80 0.10 0.10 0.67 0.67 0.74 0.74 0.78 0.78 0.35 0.35 0.57 0.57 0.31 0.31 0.77 0.77 0.39 0.39 0.93 0.93 0.53 0.53

5 47 2 27 22 20 29 16 33 19 30 48 1 36 13 34 15 31 18 6 43 38 11 46 3 32 17 7 42 26 23 10 39

41 161 32 106 87 82 111 74 119 78 115 185 8 127 66 120 73 117 76 42 151 133 60 157 36 118 75 46 147 104 89 58 135

4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4

D16 D17 D17 D18 D18 D19 D19 D2 D2 D20 D20 D21 D21 D22 D22 D23 D23 D24 D24 D3 D3 D4 D4 D5 D5 D6 D6 D7 D7 D8 D8 D9 D9

CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2 CT1 CT2

SITEx LINEx TESTER _MEAN 68.40 68.25 0.96 66.17 68.25 -1.09 68.50 68.25 1.09 68.87 68.25 -0.16 68.37 68.25 0.16 66.70 68.25 0.21 65.07 68.25 -0.21 68.67 68.25 0.33 66.67 68.25 -0.33 74.17 68.25 0.26 72.40 68.25 -0.26 62.27 68.25 -1.66 66.33 68.25 1.66 73.63 68.25 -0.42 73.93 68.25 0.42 72.97 68.25 -0.34 73.00 68.25 0.34 62.60 68.25 -0.28 62.47 68.25 0.28 62.33 68.25 0.95 58.47 68.25 -0.95 73.40 68.25 -0.58 74.17 68.25 0.58 62.43 68.25 -1.04 64.60 68.25 1.04 73.67 68.25 -0.29 73.57 68.25 0.29 72.10 68.25 0.87 68.47 68.25 -0.87 73.30 68.25 -0.09 72.60 68.25 0.09 67.60 68.25 0.63 64.70 68.25 -0.63 VARIANCE COMPONENTS BY SITE

SITE

Genotype Variance

Line Variance

Tester Variance

GCA Variance

LinexTester Variance

16.73

0.85

5.09

11.29

21.91

15.97

0.62

3.56

10.71

19.51

28.67

2.14

8.36

19.57

37.51

2.00

13.52 Dominance Variance

0.39 Environmental Variance

Broad Heritability

9.02 Narrow Heritability

15.44 Additive Variance

20.36

0.90

0.99

0.68

45.16

14.25

0.45

0.99

0.74

42.82

33.43

0.51

1.00

0.70

78.30

8.02

0.36

0.99

0.81

36.08

4. Đánh giá khả năng kết hợp tại 2 điều kiện tưới đủ và Hạn (lai đỉnh)

ANOVA LINExTESTER ACROSS SITES Df

Source SITE REP(SITE) GENOTYPES LINE TESTER

Sum Sq 50.992.21 64.70 15.148.37 13.566.38 293.22

1 4 47 23 1

Mean Sq 50.992.21 16.18 322.31 589.84 293.22

F value 14.093.72 4.47 89.08 163.03 81.04

Pr(>F) 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00

LINE:TESTER SITE:GENOTYPES SITE:LINE SITE:TESTER SITE:LINE:TESTER Residuals

1.288.76 4.526.37 3.485.08 86.90 954.39 680.20

56.03 96.31 151.53 86.90 41.50 3.62

15.49 26.62 41.88 24.02 11.47

0.00 0.00 0.00 0.00 0.00

23 47 23 1 23 188 GCA LINE ACROSS SITES

LINE_ MEAN

GRAN_ MEAN

GCA

Standard _Error

T_Value

Prob_T

RANK

LINE D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24

53.86 50.98 51.98 65.43 48.70 65.43 58.86 60.66 49.34 61.64 48.61 49.59 49.33 63.26 48.41 48.13 49.45 50.13 49.54 64.41 48.01 64.78 65.24 48.56

-0.90 -3.79 -2.78 10.67 -6.06 10.67 4.10 5.90 -5.42 6.88 -6.15 -5.17 -5.44 8.50 -6.35 -6.64 -5.31 -4.63 -5.22 9.65 -6.75 10.01 10.48 -6.20

6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86 6.86

-0.13 -0.55 -0.41 1.55 -0.88 1.55 0.60 0.86 -0.79 1.00 -0.90 -0.75 -0.79 1.24 -0.93 -0.97 -0.77 -0.67 -0.76 1.41 -0.98 1.46 1.53 -0.90

0.90 0.59 0.69 0.13 0.39 0.13 0.56 0.40 0.44 0.33 0.38 0.46 0.44 0.23 0.36 0.34 0.45 0.51 0.45 0.17 0.34 0.16 0.14 0.38

10 12 11 1 19 2 9 8 17 7 20 14 18 6 22 23 16 13 15 5 24 4 3 21

54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 54.76 GCA TESTER ACROSS SITES

TESTER _MEAN

GRAN_ MEAN

GCA

Standard_ Error

T_Value

Prob_T RANK

TESTER CT1 CT2

55.77 53.75

54.76 54.76

1.01 -1.01

1.01 1.01

1 -1

0.5 0.5

1 2

SCA LINExTESTER ACROSS SITES

LINEx TESTER _MEAN

LINE

LINE_ MEAN

TESTER _MEAN

GRAN _MEAN

SCA

Standard _Error

T_Value

Prob_T

RANK

52.88

53.86

55.77

54.76

-1.98

2.12

-0.94

0.35

49.88

50.98

55.77

54.76

-2.10

2.12

-0.99

0.33

53.70

51.98

55.77

54.76

0.71

2.12

0.33

0.74

66.75

65.43

55.77

54.76

0.31

2.12

0.15

0.88

50.33

48.70

55.77

0.62

54.76

2.12

0.30

0.77

64.33

65.43

55.77

-2.11

54.76

2.12

-1.00

0.32

66.33

58.86

55.77

6.47

54.76

2.12

3.06

0.00

65.95

60.66

55.77

4.28

54.76

2.12

2.02

0.05

48.95

49.34

55.77

-1.40

54.76

2.12

-0.66

0.51

D10

65.98

61.64

55.77

3.33

54.76

2.12

1.58

0.12

D11

49.32

48.61

55.77

-0.30

54.76

2.12

-0.14

0.89

D12

50.58

49.59

55.77

-0.02

54.76

2.12

-0.01

0.99

D13

49.60

49.33

55.77

-0.73

54.76

2.12

-0.35

0.73

D14

64.45

63.26

55.77

0.18

54.76

2.12

0.09

0.93

D15

49.53

48.41

55.77

0.12

54.76

2.12

0.05

0.96

D16

50.17

48.13

55.77

1.03

54.76

2.12

0.49

0.63

D17

49.48

49.45

55.77

-0.98

54.76

2.12

-0.46

0.65

D18

48.92

50.13

55.77

-2.23

54.76

2.12

-1.05

0.30

D19

49.92

49.54

55.77

-0.63

54.76

2.12

-0.30

0.77

D20

66.15

64.41

55.77

0.73

54.76

2.12

0.35

0.73

D21

46.95

48.01

55.77

-2.07

54.76

2.12

-0.98

0.33

D22

63.48

64.78

55.77

-2.30

54.76

2.12

-1.09

0.28

D23

66.73

65.24

55.77

0.48

54.76

2.12

0.23

0.82

D24

48.15

48.56

55.77

-1.42

54.76

2.12

-0.67

0.51

54.83

53.86

53.75

1.98

54.76

2.12

0.94

0.35

52.07

50.98

53.75

2.10

54.76

2.12

0.99

0.33

50.27

51.98

53.75

-0.71

54.76

2.12

-0.33

0.74

64.12

65.43

53.75

-0.31

54.76

2.12

-0.15

0.88

47.07

48.70

53.75

-0.62

54.76

2.12

-0.30

0.77

66.53

65.43

53.75

2.11

54.76

2.12

1.00

0.32

51.38

58.86

53.75

-6.47

54.76

2.12

-3.06

0.00

55.37

60.66

53.75

-4.28

54.76

2.12

-2.02

0.05

49.73

49.34

53.75

1.40

54.76

2.12

0.66

0.51

D10

57.30

61.64

53.75

-3.33

54.76

2.12

-1.58

0.12

D11

47.90

48.61

53.75

0.30

54.76

2.12

0.14

0.89

D12

48.60

49.59

53.75

0.02

54.76

2.12

0.01

0.99

D13

49.05

49.33

53.75

0.73

54.76

2.12

0.35

0.73

D14

62.07

63.26

53.75

-0.18

54.76

2.12

-0.09

0.93

D15

47.28

48.41

53.75

-0.12

54.76

2.12

-0.05

0.96

D16

46.08

48.13

53.75

-1.03

54.76

2.12

-0.49

0.63

D17

49.42

49.45

53.75

0.98

54.76

2.12

0.46

0.65

D18

51.35

50.13

53.75

2.23

54.76

2.12

1.05

0.30

D19

49.17

49.54

53.75

0.63

54.76

2.12

0.30

0.77

D20

62.67

64.41

53.75

-0.73

54.76

2.12

-0.35

0.73

D21

49.07

48.01

53.75

2.07

54.76

2.12

0.98

0.33

D22

66.07

64.78

53.75

2.30

54.76

2.12

1.09

0.28

D23

63.75

65.24

53.75

-0.48

54.76

2.12

-0.23

0.82

48.97

48.56

53.75

1.42

54.76

2.12

0.67

0.51

D24

VARIANCE COMPONENTS ACROSS SITE

Line Variance

Tester Variance

LinexTester Variance 8.74

44.48 Dominance Variance

1.65 Environmental Variance

Genotype Variance 2.524.73 Additive Variance 119.19

34.94

46.95

Broad Heritability 0.77

GCA Variance 29.80 Narrow Heritability 0.59

ANOVA OF LINExTESTER BY SITE

2 47 23 1 23 94

Sum Sq 1.09 2.637.72 2.444.19 30.43 163.10 90.37 63.61 17.037.02 14.607.28 349.69 2.080.05 589.82

2 47 23 1 23 94

Mean Sq 0.55 56.12 106.27 30.43 7.09 0.96 31.80 362.49 635.10 349.69 90.44 6.27

F value 0.57 58.37 110.53 31.65 7.38 5.07 57.77 101.22 55.73 14.41

Pr(>F) 0.57 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00

Source SITE 1 REP GENOTYPES LINE TESTER LINE:TESTER Residuals1 SITE 2 REP GENOTYPES LINE TESTER LINE:TESTER Residuals1

GCA LINE BY SITE

SITE_ MEAN GCA

Standard _Error

SITEx LINE_ MEAN 69.05 66.13 61.87 75.08 62.52 74.33 70.10 73.65 66.00 69.40 64.53 65.85 65.62 71.97 63.15

SITE LINE 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15

68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07

0.98 -1.94 -6.20 7.01 -5.55 6.26 2.03 5.58 -2.07 1.33 -3.54 -2.22 -2.45 3.90 -4.92

T_Value Prob_T 0.81 0.64 0.15 0.10 0.19 0.14 0.63 0.19 0.62 0.75 0.40 0.60 0.56 0.35 0.24

0.24 -0.47 -1.51 1.70 -1.35 1.52 0.49 1.35 -0.50 0.32 -0.86 -0.54 -0.60 0.95 -1.19

4.12 4.12 4.12 4.12 4.12 4.12 4.12 4.12 4.12 4.12 4.12 4.12 4.12 4.12 4.12

RANK _by_SITE 10 14 24 1 23 2.5 8 4 16 9 19 17 18 7 21

TOTAL _RANK 19 24 36 8 34 9.5 17 13 26 18 30 27 28 16 32

SITE_ MEAN GCA

Standard _Error

SITEx LINE_ MEAN 67.13 67.07 66.65 66.13 72.70 63.82 74.33 73.50 63.08 38.67 35.82 42.10 55.78 34.88 56.53 47.62 47.67 32.68 53.88 32.68 33.33 33.03 54.55 33.67 29.12 31.83 33.62 32.95 56.12 32.20 55.22 56.98 34.03

SITE LINE 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24

68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46

-0.94 -1.00 -1.42 -1.94 4.63 -4.25 6.26 5.43 -4.99 -2.79 -5.64 0.64 14.33 -6.57 15.08 6.16 6.21 -8.77 12.43 -8.77 -8.12 -8.42 13.09 -7.79 -12.34 -9.62 -7.84 -8.51 14.66 -9.26 13.76 15.53 -7.42

4.12 4.12 4.12 4.12 4.12 4.12 4.12 4.12 4.12 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07 10.07

T_Value Prob_T 0.82 0.81 0.73 0.64 0.27 0.31 0.14 0.20 0.24 0.78 0.58 0.95 0.17 0.52 0.15 0.55 0.54 0.39 0.23 0.39 0.43 0.41 0.21 0.45 0.23 0.35 0.44 0.41 0.16 0.37 0.18 0.14 0.47

-0.23 -0.24 -0.34 -0.47 1.12 -1.03 1.52 1.32 -1.21 -0.28 -0.56 0.06 1.42 -0.65 1.50 0.61 0.62 -0.87 1.23 -0.87 -0.81 -0.84 1.30 -0.77 -1.23 -0.96 -0.78 -0.84 1.46 -0.92 1.37 1.54 -0.74

RANK _by_SITE 11 12 13 15 6 20 2.5 5 22 11 12 10 4 13 2 9 8 21 7 20 17 18 6 15 24 23 16 19 3 22 5 1 14

TOTAL _RANK 21 22 23 25 15 31 9.5 14 33 29 35 20 4 37 2 12 11 45 7 44 41 42 6 39 48 47 40 43 3 46 5 1 38

GCA TESTER BY SITE

SITEx TESTER _MEAN

SITE _MEAN GCA

Standard _Error

SITE TESTER 1 1 2 2

CT1 CT2 CT1 CT2

68.53 67.61 43.02 39.90

68.07 68.07 41.46 41.46

0.46 -0.46 1.56 -1.56

0.46 0.46 1.56 1.56

Prob_T 0.42 0.42 0.42 0.42

RANK_ by_SITE 1 2 1 2

TOTAL _RANK 2 3 1 4

T_Value 1 -1 1 -1 SCA LINExTESTER BY SITE

SCA

Standard _Error

Prob_T

RANK _by_SITE

TOTAL _RANK

SITE 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

LINE D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18

TESTER CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1

SITEx LINEx TESTER _MEAN 68.60 67.40 64.37 74.67 62.40 74.53 71.67 74.63 66.53 72.23 65.43 67.47 66.73 72.60 64.47 66.70 66.47 66.77 66.37 73.60 62.23 73.50 72.77 62.57 69.50 64.87 59.37 75.50 62.63 74.13 68.53 72.67 65.47 66.57 63.63 64.23 64.50 71.33 61.83 67.57 67.67 66.53 65.90 71.80 65.40 75.17 74.23 63.60 37.17 32.37 43.03 58.83 38.27 54.13 61.00 57.27 31.37 59.73 33.20 33.70 32.47 56.30 34.60 33.63 32.50 31.07

SITEx LINE _MEAN 69.05 66.13 61.87 75.08 62.52 74.33 70.10 73.65 66.00 69.40 64.53 65.85 65.62 71.97 63.15 67.13 67.07 66.65 66.13 72.70 63.82 74.33 73.50 63.08 69.05 66.13 61.87 75.08 62.52 74.33 70.10 73.65 66.00 69.40 64.53 65.85 65.62 71.97 63.15 67.13 67.07 66.65 66.13 72.70 63.82 74.33 73.50 63.08 38.67 35.82 42.10 55.78 34.88 56.53 47.62 47.67 32.68 53.88 32.68 33.33 33.03 54.55 33.67 29.12 31.83 33.62

SITEx TESTER _MEAN 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 68.53 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 67.61 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02

SITE _MEAN 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 68.07 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46

-0.91 0.81 2.04 -0.88 -0.58 -0.26 1.11 0.52 0.07 2.37 0.44 1.16 0.66 0.17 0.86 -0.89 -1.06 -0.34 -0.23 0.44 -2.04 -1.29 -1.19 -0.98 0.91 -0.81 -2.04 0.88 0.58 0.26 -1.11 -0.52 -0.07 -2.37 -0.44 -1.16 -0.66 -0.17 -0.86 0.89 1.06 0.34 0.23 -0.44 2.04 1.29 1.19 0.98 -3.06 -5.01 -0.62 1.49 1.83 -3.96 11.83 8.04 -2.87 4.29 -1.04 -1.19 -2.12 0.19 -0.62 2.96 -0.89 -4.11

T_Value -0.60 0.53 1.34 -0.58 -0.38 -0.17 0.73 0.34 0.05 1.56 0.29 0.76 0.43 0.11 0.56 -0.59 -0.70 -0.23 -0.15 0.29 -1.34 -0.85 -0.78 -0.64 0.60 -0.53 -1.34 0.58 0.38 0.17 -0.73 -0.34 -0.05 -1.56 -0.29 -0.76 -0.43 -0.11 -0.56 0.59 0.70 0.23 0.15 -0.29 1.34 0.85 0.78 0.64 -0.56 -0.92 -0.12 0.27 0.34 -0.73 2.18 1.48 -0.53 0.79 -0.19 -0.22 -0.39 0.04 -0.12 0.54 -0.16 -0.76

1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43

0.55 0.60 0.19 0.57 0.71 0.87 0.47 0.73 0.96 0.13 0.77 0.45 0.67 0.91 0.58 0.56 0.49 0.82 0.88 0.77 0.19 0.40 0.44 0.52 0.55 0.60 0.19 0.57 0.71 0.87 0.47 0.73 0.96 0.13 0.77 0.45 0.67 0.91 0.58 0.56 0.49 0.82 0.88 0.77 0.19 0.40 0.44 0.52 0.58 0.36 0.91 0.78 0.74 0.47 0.03 0.15 0.60 0.43 0.85 0.83 0.70 0.97 0.91 0.59 0.87 0.45

39 14 3 37 33 28 7 17 24 1 18 6 15 23 13 38 41 29 27 19 47 45 44 40 10 35 46 12 16 21 42 32 25 48 30.5 43 34 26 36 11 8 20 22 30.5 2 4 5 9 41 46 27 16 15 43 1 2 39 4 31 32 37 24 26 9 28 44

67 35 16 64 58 53 24 40 48 11 41 23 36 47 34 66 72 54 52 42 82 77 76 68 30 62 81 33 39 44 73 57 49 86 55.5 74 61 50 63 31 25 43 45 55.5 15 20 21 29 89 94 60 19 18 91 1 2 87 4 71 75 84 46 59 9 65 92

SCA

Standard _Error

Prob_T

RANK _by_SITE

TOTAL _RANK

SITE 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

LINE D19 D20 D21 D22 D23 D24 D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24

TESTER CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT1 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2 CT2

SITEx LINEx TESTER _MEAN 33.47 58.70 31.67 53.47 60.70 33.73 40.17 39.27 41.17 52.73 31.50 58.93 34.23 38.07 34.00 48.03 32.17 32.97 33.60 52.80 32.73 24.60 31.17 36.17 32.43 53.53 32.73 56.97 53.27 34.33

SITEx LINE _MEAN 32.95 56.12 32.20 55.22 56.98 34.03 38.67 35.82 42.10 55.78 34.88 56.53 47.62 47.67 32.68 53.88 32.68 33.33 33.03 54.55 33.67 29.12 31.83 33.62 32.95 56.12 32.20 55.22 56.98 34.03

SITEx TESTER _MEAN 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02 43.02 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90 39.90

SITE _MEAN 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46 41.46

-1.04 1.03 -2.09 -3.31 2.16 -1.86 3.06 5.01 0.63 -1.49 -1.82 3.96 -11.83 -8.04 2.88 -4.29 1.04 1.19 2.13 -0.19 0.63 -2.96 0.89 4.11 1.04 -1.02 2.09 3.31 -2.16 1.86

T_Value -0.19 0.19 -0.38 -0.61 0.40 -0.34 0.56 0.92 0.12 -0.27 -0.34 0.73 -2.18 -1.48 0.53 -0.79 0.19 0.22 0.39 -0.04 0.12 -0.54 0.16 0.76 0.19 -0.19 0.38 0.61 -0.40 0.34

5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43 5.43

0.85 0.85 0.70 0.55 0.69 0.73 0.58 0.36 0.91 0.78 0.74 0.47 0.03 0.15 0.60 0.43 0.85 0.83 0.70 0.97 0.91 0.59 0.87 0.45 0.85 0.85 0.70 0.55 0.69 0.73

30 20 36 42 11 35 8 3 22 33 34 6 48 47 10 45 18 17 12 25 23 40 21 5 19 29 13 7 38 14

70 28 83 90 12 80 8 3 37 78 79 6 96 95 10 93 26 22 13 51 38 88 32 5 27 69 14 7 85 17

VARIANCE COMPONENTS BY SITE

1 2

GCA Variance 10.97 60.89

LinexTester Variance 2.04 28.05 Broad

SITE Genotype Variance Line Variance 16.53 90.78 Dominance Variance 8.17 112.22

18.39 118.74 Additive Variance 43.89 243.55

SITE 1 2

Tester Variance 0.32 3.60 Environmental Variance 0.32 2.09

Heritability Narrow Heritability 0.99 0.99

0.84 0.68

5. Đánh giá khả năng kết hợp 9 dòng ngô đơn bội kép trong 2 điều kiện tưới đủ và hạn (Diallel)

Anova

Df Sum Sq

Pr(>F)

0.98 0.00 0.00 0.00

REP Cross GCA SCA Residual

2 35 8 27 70

0.09 5.998.92 4.171.42 1.827.51 153.24

Mean Sq 0.04 171.40 521.43 67.69 2.19

F value 0.02 78.29 238.19 30.92

GCA effects

Parent

GCA

Standard_Error

T_Value

Prob_T

RANK

18.02 -20.10 21.44 -31.32 -25.37 36.44 -8.78 8.19 1.47

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.180

4 6 7 8 10 14 20 22 23

3.88 -4.33 4.62 -6.74 -5.46 7.84 -1.89 1.76 0.32

3 7 2 9 8 1 6 4 5

0.22 0.22 0.22 0.22 0.22 0.22 0.22 0.22 0.22 SCA effects Standard_Error

SCA

T_Value

Prob_T

RANK

MALE FEMALE 6 7 8 10 14 20 22 23 7 8 10 14 20 22 23 8 10 14 20 22 23 10 14 20 22 23 14 20 22 23 20 22

4 4 4 4 4 4 4 4 6 6 6 6 6 6 6 7 7 7 7 7 7 8 8 8 8 8 10 10 10 10 14 14

-5.34 7.62 6.18 -2.07 0.56 2.43 -6.99 -2.38 4.99 3.08 -0.43 0.63 1.73 -0.59 -4.08 0.37 -9.57 -6.18 -1.01 2.10 1.68 1.85 -8.52 -3.92 -0.34 1.31 3.36 3.10 1.41 2.36 2.76 8.11

32 2 3 27 19 9 34 28 4 7 23 18 13 24 30 20 36 33 26 11 14 12 35 29 22 17 5 6 16 10 8 1

0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74 0.74

-7.21 10.30 8.35 -2.80 0.75 3.28 -9.45 -3.22 6.75 4.17 -0.58 0.85 2.34 -0.80 -5.51 0.50 -12.94 -8.35 -1.37 2.84 2.27 2.50 -11.52 -5.30 -0.46 1.77 4.55 4.19 1.91 3.19 3.73 10.96

0.00 0.00 0.00 0.01 0.46 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.56 0.40 0.03 0.43 0.00 0.62 0.00 0.00 0.18 0.01 0.03 0.02 0.00 0.00 0.65 0.09 0.00 0.00 0.07 0.00 0.00 0.00

SCA

Standard_Error

T_Value

Prob_T

RANK

MALE FEMALE 23 22 23 23

14 20 20 22

-0.71 -5.29 0.22 1.60

0.74 0.74 0.74 0.74

-0.96 -7.16 0.30 2.16

0.34 0.00 0.77 0.04

25 31 21 15

Anova

Pr(>F) 0.86 0.00 0.00 0.00

REP Cross GCA SCA Residual

Df 2.00 35.00 8.00 27.00 70.00

Sum Sq 0.49 3.343.99 1.884.20 1.459.79 112.11

Mean Sq 0.24 95.54 235.53 54.07 1.60

F value 0.15 59.65 147.05 33.76

GCA effects

Parent

GCA

Standard_Error

T_Value

Prob_T

RANK

0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18

4 7 2 8 6 3 9 1 5

13.89 -14.38 21.11 -17.84 -9.83 16.63 -24.54 21.55 -6.59

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

4 6 7 8 10 14 20 22 23

2.56 -2.65 3.89 -3.29 -1.81 3.06 -4.52 3.97 -1.21

SCA effects

MALE

FEMALE

SCA

Standard Error

T_Value

Prob_T

RANK

0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63

11 2 12 21 36 8 31 14 27 25 16 17 24 10 30 19 13 33 9

3.72 8.14 3.36 0.44 -14.68 4.94 -7.31 1.40 -2.81 -1.22 1.08 1.02 -1.06 3.76 -4.49 0.89 1.87 -9.35 3.94

0.001 0.000 0.002 0.661 0.000 0.000 0.000 0.173 0.009 0.233 0.288 0.315 0.298 0.001 0.000 0.382 0.072 0.000 0.001

2.35 5.15 2.12 0.28 -9.29 3.12 -4.63 0.89 -1.78 -0.77 0.69 0.65 -0.67 2.38 -2.84 0.56 1.19 -5.92 2.50

6 7 8 10 14 20 22 23 7 8 10 14 20 22 23 8 10 14 20

4 4 4 4 4 4 4 4 6 6 6 6 6 6 6 7 7 7 7

MALE

FEMALE

SCA

Standard Error

T_Value

Prob_T

RANK

7 7 8 8 8 8 8 10 10 10 10 14 14 14 20 20 22

22 23 10 14 20 22 23 14 20 22 23 20 22 23 22 23 23

-6.32 4.62 -1.84 -0.45 -1.07 3.78 -2.34 0.88 -0.34 5.00 -5.85 3.22 6.40 4.51 -7.19 0.43 0.58

0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63 0.63

-9.99 7.31 -2.91 -0.71 -1.69 5.98 -3.69 1.38 -0.54 7.91 -9.24 5.09 10.11 7.13 -11.36 0.68 0.91

0.000 0.000 0.007 0.485 0.103 0.000 0.001 0.177 0.592 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.504 0.371

34 4 28 23 26 6 29 15 22 3 32 7 1 5 35 20 18