BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
************************
PHẠM HUY PHONG
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI HỌ TÒ VÒ SPHECIDAE
(HYMENOPTERA: APOIDEA) Ở MỘT SỐ TỈNH VÙNG TÂY BẮC VIỆT
NAM, ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC, SINH THÁI HỌC VÀ TẬP TÍNH
CỦA LOÀI Sceliphron madraspatanum (FABRICIUS, 1781)
Chuyên ngành: Côn trùng học
Mã số: 9420106
TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
Hà Nội – 2020
Công trình được hoàn thành tại: Học viện Khoa học và Công nghệ - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam.
Người hướng dẫn khoa học 1: GS.TS. Trương Xuân Lam
Người hướng dẫn khoa học 2: TS. Michael Ohl
Phản biện 1: …
Phản biện 2: …
Phản biện 3: ….
Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án tiến sĩ cấp Học viện, họp tại Học viện Khoa học và Công nghệ - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam vào hồi … giờ ..’, ngày … tháng … năm 2020
Có thể tìm hiểu luận án tại: - Thư viện Học viện Khoa học và Công nghệ - Thư viện Quốc gia Việt Nam
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của luận án
Các loài ong họ tò vò Sphecidae chiếm giữ một mắt xích trong mạng lưới thức ăn của nhiều hệ sinh thái và là một trong những nhóm ong có ích. Chúng được biết đến với vai trò là những loài côn trùng bắt mồi, thụ phấn cho cây trồng và chỉ thị sinh học trong một số hệ sinh thái. Điều tra, nghiên cứu về thành phần loài, sinh học, sinh thái học, tập tính học của các loài thuộc họ tò vò Sphecidae là những nghiên cứu cần thiết, có ý nghĩa khoa học và thực tiễn trong việc làm nổi bật giá trị của các loài ong thuộc họ tò vò trong chuỗi các mắt xích trong hệ sinh thái (Bohart và Menke, 1976; Buck, 2003).
Các nghiên cứu về khu hệ tò vò ở Việt Nam cho đến nay còn rất hạn chế. Các nghiên cứu này chủ yếu tập trung vào việc điều tra thành phần loài. Tính đến nay, khu hệ tò vò ở Việt Nam đã ghi nhận được 24 loài và 3 phân loài thuộc 7 giống trong 4 phân họ, số lượng loài tò vò này còn ít so với 789 loài tò vò đã được ghi nhận trên toàn thế giới (Pulawski, 2019).
Vùng Tây Bắc chủ yếu là các tỉnh miền núi, nơi có sự đa dạng về các đai khí hậu và độ cao địa hình. Vùng này có đường biên giới tiếp giáp với Lào và Trung Quốc và nằm trên sườn phía đông của dãy Himalaya, nơi có sự đa dạng về thành phần loài côn trùng của khu vực Châu Á và trên thế giới. Chính vì vậy vùng Tây Bắc được kỳ vọng sẽ có khu hệ tò vò họ Sphecidae đa dạng và chứa đựng nhiều loài mới chưa được phát hiện cho khoa học. Tuy nhiên, cho đến nay mới chỉ có 6 loài tò vò được ghi nhận cho vùng (Viện Bảo vệ thực vật (1969), Mai Quý và cs., 1981, Pham et al., 2015).
Loài Sceliphron madaspatanum đã nhận được nhiều sự quan tâm nghiên cứu (Horne, 1870; Cameron, 1889; Dutt, 1912; William, 1919; Bernard, 1935; Katayama và Ikushima, 1935; Ma, 1936; Hertzog, 1956; Spurway et al., 1964; Iwata, 1964; Myartseva, 1968; Iida, 1969; Begum et al., 1989; Chatenoud et al. 2012; Gess và Roosenschoon, 2016). Những công trình này mang nhiều tính quan sát hơn là những nghiên cứu với các thiết kế thí nghiệm. Vì vậy, những kết quả nghiên cứu mới chỉ đưa ra một số các dẫn liệu về tập tính làm tổ, miêu tả ấu trùng, con mồi, kẻ thù tự nhiên, tuy nhiên còn nhiều đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính khác của loài này còn chưa được quan tâm nghiên cứu. Ở miền Bắc Việt Nam, loài tò vò S. madraspatanum là khá phổ biến, có thể bắt gặp sự hoạt động của chúng nhiều trong khu vực dân cư, hơn nữa vị trí làm tổ của loài tò vò dễ phát hiện, quan sát và nghiên cứu (Pham, 2016, Pham et al., 2019).
Xuất phát từ những lý do, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam, đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài Sceliphron madraspatanum (Fabricius, 1781)” nhằm đóng góp dữ liệu khoa học mới về thành phần loài cho khu hệ tò vò họ Sphecidae của Việt Nam, bổ sung dẫn liệu mới về một số đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính của loài tò vò S. madraspatanum. 2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án
1
Xác định được thành phần loài thuộc họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam, ghi nhận sự phân bố, mô tả loài mới cho khoa học và loài ghi nhận mới cho Việt Nam. Cung cấp một số đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính của loài tò vò S. madraspatanum làm cơ sở khoa học cho những nghiên cứu sâu hơn về loài tò vò này. 3. Nội dung nghiên cứu chính của luận án Nội dung 1: Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò Sphecidae, sự phân bố của chúng, mô tả loài mới cho khoa học và xác định loài ghi nhận mới ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam. Nội dung 2: Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh thái học của loài tò vò S. madraspatanum Nội dung 3: Nghiên cứu một số tập tính của loài tò vò S. madraspatanum
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN
1.1. Nghiên cứu trên thế giới về họ tò vò Sphecidae 1.1.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae
Cho đến nay, đã có hàng nghìn các công trình nghiên cứu về các loài tò vò họ Sphecidae trên toàn thế giới. Tất cả các công trình nghiên cứu liên quan đến các loài tò vò của họ Sphecidae đã được Pulawski (2019) thống kê. Theo danh lục của tác giả trên thế giới, họ Sphecidae gồm có 789 loài thuộc 19 giống trong 5 phân họ. Bảng 1.1. Số lượng giống và loài của họ Sphecidae trên thế giới (theo Pulawski, 2019)
Stt Tên khoa học Vùng phân bố
Số lượng loài 347 họ I
240 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc
Phân Ammophilinae Giống Ammophila Giống Eremnophila 9 1 2
6 4 3 4 Vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Đông Phương Vùng Cổ Bắc Vùng Cổ Bắc, vùng Đông Phương, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ
21 Vùng Đông Phương, vùng Nhiệt Đới Châu Phi, vùng 5 Nam Phương
Giống Eremochares Giống Hoplammophila Giống Parapsammophila Giống Podalonia 6 67 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi
họ 20 II
Phân Chloriontinae Giống Chlorion 20 Vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Đông 7 Phương, vùng Cổ Bắc
họ 148 III
Phân Sceliphrinae Giống Dynatus Giống Penepodium Giống Podium Giống Trigonopsis Giống Chalybion 8 9 10 11 12
Giống Sceliphron 13
Vùng Bắc Mỹ 3 22 Vùng Nam Mỹ 23 Vùng Nam Mỹ 16 Vùng Nam Mỹ 49 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi 35 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi, vùng Nam Phương
Vùng Cổ Bắc
Phân họ Sphecinae Giống Chilosphex Giống Palmodes 273 2 21 Vùng Bắc Mỹ, vùng Cổ Bắc, vùng Đông IV 14 15 Phương, vùng Nam Phương
Giống Prionyx 16
56 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi, vùng Nam Phương
2
17 Giống Isodontia 62 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nam Phương
18 Giống Sphex
132 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nam Phương, vùng Nhiệt Đới Châu Phi
V họ 1
19 Phân Stangeellinae Giống Stangeella Tổng số 1 789 Vùng Nam Mỹ
Giống Sceliphron bao gồm 35 loài và 30 phân loài phân bố trên toàn thế giới. Loài S. madraspatanum là một loài với nhiều phân loài nhất trong giống Sceliphron, bao gồm 8 phân loài. 1.1.2. Nghiên cứu về sinh học của loài tò vò S. madraspatanum và một số loài thuộc họ Sphecidae 1.1.2.1. Nghiên cứu về cấu trúc tổ
Các nghiên cứu của Dutt (1912), Myartseva (1968) và Kazenas (2001) chỉ ra rằng tổ của loài S. madraspatanum được xây từ 2 đến 7 khoang trên một tổ. Công bố của Katayama and Ikushima (1935) chỉ ra rằng tổ của loài S. madraspatanum ở Nhật Bản có từ 5 - 13 khoang tổ, tổ gồm 2 - 3 tầng khoang tổ và mỗi tầng có từ 3-5 khoang tổ.
Nghiên cứu của Camillo (2002) ở Bra-xin trên loài S. fistularium chỉ ra cấu trúc tổ của loài tò vò này gồm từ 1 đến 54 khoang tổ, các khoang tổ hình xúc xích và có chiều dài từ 20,8 đến 29,7 mm và đường kính 7,6 - 11,7 mm. Theo công bố của Kazenas et al. (2004) thì tổ của loài S. deforme ở Kazahkstan được xây dựng từ 12 - 15 khoang trên một tổ. Nghiên cứu của Gess và Gess (2014) trên loài S. spirifex ở Nam Phi chỉ ra loài tò vò này cấu trúc các khoang tổ bằng đất, các khoang có hình trụ tròn ở hai đầu và số lượng khoang tối đa trên tổ là 12. 1.1.2.2. Những nghiên cứu về thời gian phát triển của các pha trước trưởng thành, cấu trúc buồng trứng và ngòi đốt
Dutt (1912) là người đầu tiên chỉ ra thời gian phát triển của các pha trước trưởng thành của loài S. madraspatanum ở Ấn Độ. Theo kết quả nghiên cứu, có 3 giai đoạn phát triển trước trưởng thành của loài: giai đoạn trứng có thời gian phát dục từ 1 đến 2 ngày, giai đoạn ấu trùng từ 11 đến 15 ngày và giai đoạn nhộng kéo dài từ 11 đến 13 ngày, tổng thời gian cho giai đoạn trước trưởng thành là từ 23 đến 30 ngày. Theo Katayama và Ikushima (1935) thì 1 trưởng thành cái của loài S. madraspatanum đẻ khoảng 19 trứng trong suốt thời gian sống. Ohl và Linde (2003) cho rằng số lượng ống trứng của S. madraspatanum nói riêng và hầu hết các loài tò vò nói chung là 6 ống và có 3 ống trứng trên một buồng. Nghiên cứu của Basil-Edwardes (1921) ở Ấn Độ trên loài tò vò được cho là S. deforme chỉ
ra rằng thời gian phát triển từ ấu trùng mới nở đến nhộng vũ hóa trưởng thành là khoảng 4 tuần. 1.1.3. Nghiên cứu sinh thái học của loài S. madraspatanum và một số loài thuộc họ Sphecidae 1.1.3.1. Nghiên cứu về vị trí làm tổ
Nghiên cứu của Horne (1870), Cameron (1889), Williams (1919), Katayama và Ikushima (1935), Iwata (1939, 1964) và Begum et al. (1989) cho rằng vị trí tổ của loài S. madraspatanum là ở trong các căn nhà bỏ hoang hoặc nhà có người ở.
Freeman (1974) ghi nhận loài S. assimile ở Giamaica làm tổ ở dưới gầm cầu, tòa nhà, tảng đá nhô ra, trong hang động và các vật liệu bằng kim loại và gỗ. Nghiên cứu của Callan (1988) chỉ ra rằng loài S. formosum ở Australia làm tổ trên bức tường trong ga ra để xe ô tô. De Carvalho et al. (2014) báo cáo tổ của loài S. asiaticum ở Bra-xin thu được trong ngôi nhà có người ở trong thành phố Floriano. 1.1.3.2. Nghiên cứu về vật mồi
3
Công bố của các tác giả Horne (1870), Cameron (1889), Williams (1919), Katayama và Ikushima (1935), Iwata (1939, 1964) và Begum et al. (1989) đều cho rằng loài S. madraspataum có thức ăn là các loài nhện của nhiều giống khác nhau, nhưng các tác giả lại chưa chỉ ra tên của các giống nhện.
Nghiên cứu trên 80 mẫu nhện được lấy ra từ 5 khoang tổ của loài S. formosum ở Australia, Callan (1988) báo cáo vật mồi nhện của loài tò vò này gồm 4 họ. Elgar và Jebb (1999) nghiên cứu trên 49 khoang tổ được dự trữ các con nhện mồi của loài S. laetum ở Bra- xin đã chỉ ra có 4 họ nhện (Araneidae, Oxyopidae, Salticidae và Thomosidae) với tổng số của khoảng 14 giống. Nghiên cứu của Polidori et al. (2007) về vật mồi của hai loài tò vò S. caementarium và S. spirifex trong miền Bắc nước Ý chỉ ra có 17 họ và 49 giống nhện mồi được tìm thấy trong tổ của hai loài tò vò này. 1.1.3.3. Nghiên cứu về kẻ thù tự nhiên
Katayama và Ikushima (1935) công bố kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum là 2 loài: Teirastichus sp. và Chrysis (Tetrachrysis) fuscipesnnis murasaki Uchida ở Nhật Bản. Nghiên cứu của Iwata (1939, 1964) chứng minh rằng tổ cũ của loài S. madraspatanum được sử dụng lại bởi 2 loài: Sceliphron inflexum Sickmann (tên gọi khác của Chalybion japonicum) và Odynerus guttulatus Saussure (tên gọi khác của Stenodyneriellus guttulatus).
Nghiên cứu của Krombein và Walkley (1962) xác định được 3 loài kí sinh tổ của loài S. spirifex trong Nam Phi: loài ong kiến Dolichomutilla minor minor, loài ong xanh Chrisis (Pyria) lyncea, và loài ong cự Osprynchotus gigas. Công bố của Freeman và Parnell (1973) chỉ ra rằng Melittobia chalybii Ashmead gây ra một tỉ lệ chết thực tế lên đến 52.3% cho các giai đoạn phát triển của loài tò vò S. assimile Dahlbom ở Giamaica.
Fernández-Triana et al. (2005) ghi nhận những loài kí sinh trên tổ của loài S. assimile trong Cu Ba bao gồm: Melittobia sp., Acroricnus cubensis, Chrisis sp., một vài loài ruồi và loài nấm chưa được định tên. 1.1.3.4. Nghiên cứu về vai trò của loài S. madraspatanum
Nazarova và Shomirsaidov (1997), Wu và Zhou (1996) đã đề cập đến vai trò của S. madraspatanum trong việc thụ phấn cho nhiều loại cây ăn quả và cây trồng khác ở Nga và Trung Quốc. Nghiên cứu của Gess và Roosenschoon (2016) chỉ ra rằng loài S. madraspatanum thường xuyên bay đến hoa của loài Rumex dentatus, một loài thực vật thuộc họ rau răm, để lấy mật.
Trong nghiên cứu gần đây của nhóm tác giả Dunford et al. (2014) đã chỉ ra rằng các loài tò vò trong đó có loài S. madraspatanum ở Afghanistan là những đối tượng gây ra sự đau đớn, nhức nhối cũng như dị ứng trên da cho bộ đội khi đi rừng bởi sự chích đốt của chúng. 1.1.4. Nghiên cứu tập tính của loài S. madraspatanum và một số loài thuộc họ Sphecidae 1.1.4.1. Nghiên cứu về tập tính làm tổ
Cameron (1889) và Dutt (1912) đã quan sát thấy nhiều trưởng thành của S. madraspatanum tụ tập ở một vũng nước nhỏ ven bờ suối, chúng nặn các cục bùn nhỏ và mang về tổ. Thời gian làm xong 1 khoang tổ là khoảng 1 ngày. Theo nghiên cứu của Williams (1919) ở Philippines, thì một con cái của loài S. madraspatanum làm 9 khoang tổ trong thời gian 16 ngày. Nghiên cứu của Iwata (1939, 1964) chứng minh rằng trưởng thành cái của loài S. madraspatanum ở Nhật Bản làm tổ ở những nơi không trực tiếp lộ ra dưới ánh sáng mặt trời. Theo Hertzog (1956), có 2 giai đoạn làm tổ của loài S. madraspatanum, giai đoạn 1: lấy bùn, giai đoạn 2: xây tổ. Nhưng tác giả lại không đưa ra các quan sát cụ thể cho quá trình xây tổ của loài này. Kết quả nghiên cứu của Spurway et al. (1964) chỉ ra rằng loài S. madraspatanum ở Ấn Độ làm tổ chủ yếu trong các nhà bỏ hoang. Con cái của loài mang bùn bằng miệng và khi đặt bùn xuống giá thể xây tổ, các viên bùn được ấn vào giá thể và kéo dãn ra bằng miệng và đôi chân trước. Nghiên cứu của Peckham và Peckham (1898) chỉ ra rằng loài S. caemenatarium ở Mỹ
4
mang từ 36 đến 40 viên bùn cho việc xây một khoang tổ.
1.1.4.2. Nghiên cứu về tập tính đẻ trứng
Theo nghiên cứu của Horne (1870), Williams (1919), Bernard (1935), Ma (1936) và Spurway et al. (1964) thì khi xây xong mỗi khoang tổ, trưởng thành loài S. madraspatanum đi săn mồi nhện bởi vì thức ăn của ấu trùng là nhện và trứng của loài được đẻ trên con nhện đầu tiên được mang về khoang tổ.
Callan (1988) cho rằng loài S. formosum ở Australia sau khi làm xong khoang tổ thì con cái lập tức đi tìm con mồi nhện và đẻ trứng trên con mồi đầu tiên được mang về tổ. Kết quả nghiên cứu của Gess và Gess (2014) chỉ ra 3 loài S. spirifex, S. quartinae và S. fossuliferum ở Nam Phi đều đẻ trứng trên một con nhện mồi to nhất được dự trữ trong khoang tổ. 1.2. Nghiên cứu trong nước về họ tò vò Sphecidae 1.2.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae Khu hệ tò vò ở Việt Nam còn ít được nghiên cứu, tính đến nay khu hệ tò vò Việt Nam đã ghi nhận 27 loài và 3 phân loài thuộc 4 phân họ và 7 giống (bảng 1.3). Bảng 1.3. Danh sách các loài họ tò vò Sphecidae đã được ghi nhận ở Việt Nam
Stt Tên loài Phân bố
1 Ammophila clavus (Fabricius, 1775) Bắc Thái, Lào Cai, Nghĩa Lộ, Vĩnh Phú, Ninh Bình, Đắc Lắc
Nghĩa Lộ, Đắc Lắc laevigate 2 Ammophila Smith, 1856
Tác giả ghi nhận và năm công bố Phân họ Ammophilinae I. Giống Ammophila Viện Bảo vệ thực vật (1967- 1968), Mai Quý và cs. (1981), Nguyễn Thị Phương Liên và cs. (2007), Dollfuss (2013), Pham et al. (2015) Viện Bảo vệ thực vật (1967- 1968), Dollfuss (2013), Pham et al. (2015) Phân họ Chloriontinae II. Giống Chlorion
3 Chlorion lobatum (Fabricius, 1775)
Viện Bảo vệ thực vật (1967- 1968), Mai Quý và cs. (1981), Pulawski (2015), Pham et al. (2015) Hà Tây, Hải Hưng, Lạng Sơn, Hà Nam, Nghệ An, Sông Bé, Tiền Giang, Hải Dương, Nghĩa Lộ
4 Chalybion bengalense Sơn La, Vũng Tàu, Đà Nẵng (Dahlbom, 1845)
Phân họ Sceliphrinae III. Giống Chalybion Mai Quý và cs. (1981), Tano và Kurokawa (2015) Hensen (1988), Pham et al. (2015) Không rõ địa điểm 5 Chalybion dolichothorax (Kohl, 1918)
6 Chalybion japonicum (1988), Barthélémy Hà Nội, Hà Giang (Gribodo, 1880)
7 Chalybion gracile Hensen (2014), Pham et al. (2015) Hensen (1988), Pham et al. (2015) Bà Rịa –Vũng Tàu Hensen, 1988
8 Chalybion sumatranum Không rõ địa điểm (Kohl, 1884)
5
9 clypeatum Barthélémy (2014), Pham et al. (2015) IV. Giống Sceliphron Pham (2016) Thai Binh Sceliphron Pham, 2016
Hòa Bình 10 Sceliphron deforme
(Smith, 1856)
11.1 Sceliphron TP. Hồ Chí Minh, Đồng Nai
Đồng Nai javanum chinense van Breugel, 1968 11.2 Sceliphron javanum petiolare Kohl, 1918
12 Sceliphron
madraspatanum (Fabricius, 1781)
Mai Quý và cs. (1981), Hensen (1987), Pham et al. (2015) van der Vecht và van Breugel (1968), Párd và Tkalců (1989), Pham et al. (2015) Párd và Tkalců (1989), Pham et al. (2015) Viện Bảo vệ thực vật (1967- 1968), Mai Quý và cs. (1981), van der Vecht và van Breugel (1968), Párd và Tkalců (1989), Pham et al. (2015)
Bắc Thái, Hà Bắc, Hà Tây, Hải Hưng, Lạng Sơn, Lào Cai, Nam Hà, Nghệ An, Nghĩa Lộ, Ninh Bình, Thái Bình, Thanh Hóa, Tuyên Quang, Vĩnh Phú, Sông Bé, Tiền Giang, Ban Mê Thuột, Tây Ninh, Phú Quốc, Đồng Nai Hà Nội, Đồng Nai 12.1 Sceliphron kohli
Nghệ An, Đồng Nai madraspatanum Sickmann, 1894 13 Sceliphron sp1.
Vĩnh Phú, Đồng Nai 14 Sceliphron sp2. van der Vecht và van Breugel (1968), Párd và Tkalců (1989), Pham et al. (2015) Viện Bảo vệ thực vật (1967- 1968), (1977-1978) Viện Bảo vệ thực vật (1967- 1968), (1977-1978)
Phân họ Sphecinae V. Giống Prionyx
15 Prionyx viduatus (Christ, Hà Tây, Hải Phòng, Nghệ An, Tây Ninh 1791)
Viện Bảo vệ thực vật (1967- 1968), Clark (1987), Danilov (2012), Augul et al. (2015), Pham et al. (2015)
VI. Giống Isodontia
Vĩnh Phúc 16 aurifrons Pham et al. (2019)
17 auripygata Hensen (1991), Pham et al. (2015) Không rõ địa điểm
18 Vĩnh Phúc
19 Không rõ địa điểm
20 Không rõ địa điểm
21 Dollfuss (2008), Pham et al. (2015) Barthélémy (2014), Pham et al. (2015) Bohard và Menke (1976), Pham et al. (2015) Pham (2016) Thái Bình
Isodontia (Smith, 1859) Isodontia (Strand, 1914) Isodontia chrysorrhoea (Kohl, 1890) Isodontia diodon (Kohl, 1890) Isodontia edax (Bingham, 1897) Isodontia vanlinhi Pham, 2016
VII. Giống Sphex
6
22 Sphex argentatus Fabricius, 1787 Hà Nam, Ninh Bình, Bà Rịa – Vũng Tàu Viện Bảo vệ thực vật (1967- 1968), Nguyễn Thị Phương Liên và cs. (2007), Dollfuss (2008),
23 Sphex deplanatus Kohl, Phan Rang 1895
24 Sphex diabolicus Smith, 1858
25 Sphex sericeus (Fabricius, Bắc Thái, Quảng Ninh, Lào Cai?, Phan Rang Không rõ địa điểm 1793)
26 Sphex subtruncatus Dahlbom, Không rõ địa điểm
1843 27 Sphex sp. Barthélémy (2014), Pham et al. (2015) Dollfuss (2008), Pham et al. (2015) Viện Bảo vệ thực vật (1967- 1968), Berland (1928), Dollfuss (2008), Pham et al. (2015) Barthélémy (2014), Pham et al. (2015) Berland (1928), Pham et al. (2015) Viện Bảo vệ thực vật (1967-1968) Bắc Thái
Ghi chú: ? là không chắc chắn địa điểm Theo sự thống kê ở bảng 1.3, đã có 2 phân loài của loài S. madraspatanum được ghi nhận cho khu hệ tò vò của Việt Nam là: S. madraspatanum madraspatanum (Fabricius) và S. madraspatanum kohli, Sickmann. 1.2.2. Nghiên cứu về sinh học, sinh thái học và tập tính của các loài họ tò vò Sphecidae Việt Nam chỉ có 1 công trình nghiên cứu về sinh học của loài tò vò Prionyx viduatus (Christ).
CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu là các loài tò vò thuộc họ Sphecidae, loài tò vò S. madraspatanum, vật mồi (nhện) và các loài kẻ thù tự nhiên của loài tò vò S. madraspatanum 2.2 Thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu 2.2.1. Thời gian nghiên cứu: 5/2017 - 5/2020 2.2.2. Địa điểm nghiên cứu: Bao gồm 4 tỉnh: Hòa Bình, Sơn La, Yên Bái và Lào Cai. 2.2.3 Vật liệu nghiên cứu: là các vật liệu được sử dụng phổ biến trong nghiên cứu như: panh, kéo, bút, kính lúp soi nổi, vợt, đệm bông, tủ sấy mẫu, hộp đựng côn trùng.... 2.3. Phương pháp nghiên cứu 2.3.1. Phương pháp nghiên cứu thành phần và sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae 2.3.1.1. Điều tra và thu mẫu ngoài thực địa
Để thu mẫu trưởng thành, ấu trùng, tổ của các loài thuộc họ tò vò đề tài sử dụng các phương pháp thu mẫu mà sẽ cho hiệu quả cao trong việc đánh giá thành phần loài và tận dụng tối đa thời gian khảo sát thực địa của Krombein (1976, 1984) và Pham et al. (2019) bao gồm: Vợt côn trùng, bẫy màn treo (Malaise trap), bẫy tổ (Trap nests), thu tổ. Tỷ lệ bắp gặp là tỷ số giữa số lần bắp gặp cá thể của loài và tổng số cá thể bắp gặp của tất cả các loài và được tính toán theo công thức Số lượng cá thể loài bắt gặp Tỷ lệ (%) bắp gặp = x 100
Tổng số lượng cá thể của tất cả các loài bắt gặp 2.3.1.2. Phương pháp lên tiêu bản mẫu
Các mẫu tò vò được cắm bằng kim côn trùng, sấy khô và được giữ trong các hộp gỗ có chứa chất chống nấm và mối mọt. Mẫu vật nghiên cứu của đề tài được lưu giữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam, 18 Hoàng Quốc Việt, Nghĩa Đô, Cầu Giấy, Hà Nội. 2.3.1.3. Phương pháp định loại
Chúng tôi sử dụng kính lúp Olympus SZ60 có độ phóng đại từ 10 đến 60 lần để quan sát hình thái các mẫu và sử dụng các tài liệu chuyên nghành để định loại các mẫu này đến 7
các giống và các loài. Các tài liệu được sử dụng là của Kirby (1798), Bingham (1897), William (1919), Menke (1961), Tsuneki (1963), Menke và Willink (1964), van der Vecht và van Breugel (1968), Bohart và Menke (1976), Krombein (1984), Hensen (1987, 1988, 1991), Ohl và Höhn (2011), Danilov (2012, 2015, 2018), Dollfuss (2008, 2013; 2016), Kim et al. (2014), Kumar et al. (2014) và Dörfel và Ohl (2015). Hệ thống phân loại học và thuật ngữ được sử dụng trong luận án là theo Bohart và Menke (1976).
Sự định loại các phân loài của S. madraspatanum được dựa trên hai tài liệu: van der Vecht và van Breugel (1968) và Bohart và Menke (1976). Khóa định loại của van der Vecht và van Breugel (1968) được sử dụng để định loại các phân loài của S. madraspatanum. 2.3.1.4. Phương pháp nghiên cứu sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae
+ Tại các tỉnh nghiên cứu ở vùng Tây Bắc, Việt Nam 4 sinh cảnh được chọn nghiên cứu bao gồm: Sinh cảnh rừng tự nhiên, Sinh cảnh rừng trồng và vườn cây, Sinh cảnh cây bụi, Sinh cảnh khu dân cư, + Phương pháp thu mẫu, lên tiêu bản mẫu và định loại như phương pháp được trình bày ở phần 3.2.1. 2.3.2. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học của loài S. madraspatanum
Trong điều kiện phòng thí nghiệm ở nhiệt độ trung bình 28,1 – 28,6C, ẩm độ trung bình 80,9 – 81,2%. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học của loài S. madraspatanum theo Krombein (1984), Polidori et al. (2005) và Gess và Gess (2014). 2.3.2.1. Phương pháp nghiên cứu cấu trúc tổ
Các tổ của loài S. madraspatanum thu ở ngoài tự nhiên là được bóc tách để phân tích cấu trúc tổ bao gồm: vật liệu làm tổ, màu sắc tổ, hình thái các khoang tổ và của tổ, số lượng các khoang tổ và số lượng các tầng khoang tổ. Kích thước khoang tổ và của tổ được đo bằng thước chia độ có đơn vị tính đến mini mét. Cách thức phân biệt giữa tổ của loài S. madraspatanum và tổ của những loài của giống Sceliphron dựa vào nhộng hóa trưởng thành từ các tổ mới và nhộng hoặc trưởng thành chết bên trong các tổ cũ. Loài S. madraspatanum và các phân loài được định loại theo khóa định loại của van der Vecht và van Breugel (1968). 2.3.2.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian phát triển các pha
Các pha của loài S. madraspatanum bao gồm: trứng, ấu trùng, tiền nhộng, nhộng và trưởng thành. Chúng tôi sử dụng kính lúp Olympus SZ60 để quan sát và mô tả đặc điểm hình thái các pha. Kích thước pha trứng được đo trên kính lúp có gắn thước đo (mm), kích thước các pha còn lại được đo bằng thước chia độ có đơn vị tính đến mini mét. Pha tiền nhộng và pha nhộng được tách ra từ các kén. Chiều dài của các pha được đo từ mép của đầu đến mép cuối của đốt bụng cuối cùng. Chiều rộng của pha trứng và pha ấu trùng được đo ở khoảng giữa, pha tiền nhộng được đo ở đốt bụng rộng nhất, pha nhộng và pha trưởng thành được đo ở mặt lưng của đốt ngực giữa (giữa hai tấm phủ gốc cánh). Hình ảnh của các pha của loài S. madraspatanum được chụp bằng máy ảnh Canon SD3500 IS.
8
Các tổ mới xây của loài S. madraspatanum được thu thập từ ngoài thực địa được bóc tách để thu thập các thành phần bên trong như: trứng, ấu trùng, vật mồi và kén. Riêng pha trứng được lấy từ các khoang tổ được làm xong trong ngày. Các thành phần này sau đó được chuyển vào các ống nghiệm thủy tinh nhỏ (chiều dài từ 5 - 7 cm, đường kính 0,6 - 1 cm) để theo dõi. Bởi vì, trong điều kiện tự nhiên, các pha phát triển của loài được nằm trong tổ bùn kín với toàn vẹn bóng tối, nên trong điều kiện nuôi ở phòng thí nghiệm, các ống thủy tinh này được trong các hộp carton kín (để tạo ra bóng tối giống như trong tổ bùn). Mỗi ống nghiệm thủy tinh có một nhãn nhỏ (chiều dài = 5 cm, chiều rộng = 3 cm) để ghi chép các thông tin được theo dõi hàng ngày. Các ống nghiệm thủy tinh có chứa pha trứng và pha ấu trùng được quan sát dưới kính lúp có độ phóng đại 40 lần để theo dõi thời gian nở của trứng và các tuổi của ấu trùng. Mỗi
pha của loài tò vò S. madraspatanum đều được giữ lại từ 20 - 25 các thể, sau đó ngâm trong cồn 95% để nghiên cứu hình thái.
Ngay sau khi vũ hóa, trưởng thành được nuôi trong các lồng lưới (50 x 50 x 50 cm) với thức ăn là mật ong pha loãng (50% mật ong + 50% nước tinh khiết). Bên trong các lồng lưới có đặt bùn ẩm và vật mồi của họ nhện Araneidae được thu thập từ các cây bụi ngoài thực địa. Ghi chép thời gian khi trưởng thành cái xây xong một khoang tổ, dự trữ con mồi và tiền hành giải phẩu tổ mới làm để xác định trứng mới đẻ, quả trứng đầu tiên được xác định có trong tổ mới làm sẽ là cơ sở để xác định được thời gian tiền đẻ trứng của chúng. Ngoài ra, chúng tôi sử dụng một phương pháp mổ trưởng thành dưới kính lúp sau khoảng thời gian 4 đến 7 ngày tuổi. Các trứng cứng và màu sắc đậm sẽ được theo dõi sau đó để xác định thời gian nở ra ấu trùng tuổi 1. Nếu trứng nở, thì thời gian này cũng là số liệu để tham khảo cho việc xác định thời gian tiền đẻ trứng của loài (Ohl và Linde, 2003). Nhiệt độ và ẩm độ trong điều kiện phòng thí nghiệm được đo bằng dụng cụ đo nhiệt
ẩm độ, Max-Min Thermo Hygro, CT-138B. 2.3.2.3. Phương pháp nghiên cứu thời gian sống của trưởng thành
Các trưởng thành thu trong phòng thí nghiệm được nuôi trong các lọ nhựa (chiều cao = 20 cm và đường kính = 12 cm) có nắp đậy bằng vải màn (để đảm bảo sự thông thoáng không khí trong lọ). Mỗi lọ nuôi 2 trưởng thành đực hoặc 2 trưởng thành cái. Các trưởng thành được cho ăn hàng ngày bằng mật ong pha loãng 50% (50% mật ong + 50% nước tinh khiết). Thức ăn được tẩm ướt vào một cục bông y tế có đường kính khoảng 1,5 cm và được treo dưới nắp đậy. Có 2 cách để phân biệt giới tính của loài S. madraspatanum: Cách 1 – Phân biệt bằng
mắt; Cách 2 – Phân biệt bằng kính lúp. 2.3.2.4. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành được bố trí như
phương pháp nghiên cứu thời gian phát triển các pha của loài (phần 2.3.2.2). Công thức tính tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành như sau: Tổng số trứng nở Tỉ lệ nở của trứng (%) = x 100 Tổng số trứng theo dõi Tổng số ấu trùng vào nhộng Tỉ lệ sống của ấu trùng (%) = x 100 Tổng số ấu trùng theo dõi Tổng số nhộng được vũ hóa Tỉ lệ sống của nhộng (%) = x 100 Tổng số nhộng theo dõi Đối với các tổ cũ của loài S. madraspatanum, mỗi lỗ vũ hóa trên tổ được tính là sự vũ hóa thành công của một trưởng thành. Lỗ vũ hóa được hình thành khi nhộng hóa trưởng thành và trưởng thành cắn thủng khoang tổ để chui ra ngoài. 2.3.2.5. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ giới tính
Chúng tôi chọn các tổ mới của loài và tiến hành đánh dấu các khoang tổ (từ 1 cho đến hết), sau đó mỗi tổ được đặt vào trong 1 lọ nhựa (có kích thước như trình bày ở trên) và đậy lọ lại bằng vải màn. Hàng ngày các tổ được theo dõi, nếu có trưởng thành xuất hiện, chúng tôi ghi chép lại thứ tự vũ hóa ở các khoang tổ và tiến hành xác định giới tính.
9
Tỉ lệ giới tính ngoài tự nhiên được thực hiện bằng cách dùng vợt côn trùng để bắt ngẫu nhiên trưởng thành của loài (chủ yếu vợt trưởng thành ở khu vực làm tổ của chúng). Trong phòng thí nghiệm, tất cả các trưởng thành sau khi vũ hóa sẽ được tiến hành xác định giới tính của chúng.
2.3.3. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh thái học của loài S. madraspatanum 2.3.3.1. Phương pháp nghiên cứu về vị trí làm tổ
Trong quá trình điều tra thực địa, tất cả các tổ cũ, tổ mới và các phân loài của loài tò vò S. madraspatanum ở tất cả các địa điểm nghiên cứu là được thu thập. Các tổ này sau đó được đánh số, ghi địa điểm, thời gian thu thập, giá thể gắn tổ và đặc điểm của vị trí làm tổ. Các tổ của loài cũng được chụp ảnh để làm bằng chứng cho vị trí làm tổ. Trong phòng thí nghiệm, chúng tôi phân tích và thống kê về vị trí làm tổ của loài. 2.3.3.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian ngủ đông
Các tổ mới của loài được thu thập từ tháng 10 đến đầu tháng 11 của năm trước sẽ được bóc tách để lấy các kén đang được dệt hoặc mới dệt xong. Sau đó các kén này được cho vào trong các ống nghiệm thủy tinh (chiều dài = 50 - 80 mm, đường kính = 6 - 10 mm) và được đặt trong hộp nhựa kín. Hộp nhựa này được treo dưới mái hiên nhà (điền kiện tự nhiên). Cứ một tuần, chúng tôi kiểm tra các kén này một lần cho đến khi phát hiện tiền nhộng chuyển thành nhộng. Thời điểm kết thúc thời gian ngủ đông của loài được tính từ thời điểm tiền nhộng chuyển thành nhộng. Thời gian ngủ đông của loài được tính từ thời điểm bắt đầu hình thành tiền nhộng ở năm trước đến khi hình thành nhộng ở năm sau. Song song với việc theo dõi trên các kén ở trong phòng thí nghiệm, điều tra thực địa cũng được tiến hành vào đầu mùa hè để ghi nhận sự xuất hiện đầu tiên của trưởng thành ngoài tự nhiên. 2.3.3.3. Phương pháp nghiên cứu thời gian xuất hiện của trưởng thành trong năm
Từ giữa tháng 10 đến đầu tháng 11 trong các năm từ 2016 - 2019 chúng tôi tiến hành khảo sát thực địa ở chủ yếu các khu vực làm tổ của loài S. madraspatanum để tìm kiếm các tổ mới của loài S. madraspatanum và ghi nhận thời điểm kết thúc sự xuất hiện của trưởng thành ngoài tự nhiên (không còn bắt gặp loài ngoài tự nhiên). Các tổ mới này sau đó sẽ được đánh dấu và đánh số. Vị trí khảo sát là ở dưới gầm cầu và trong các nhà bỏ hoang ở Hà Nội. Đến đầu tháng 4, chúng tôi tiến hành quan sát các tổ này, nếu có trưởng thành xuất hiện hoặc có các lỗ vũ hóa từ các tổ này thì được ghi nhận là thời điểm bắt đầu xuất hiện của loài ngoài tự nhiên.
Các kén mà được thiết kế như trong phần nghiên cứu thời gian ngủ đông của loài ở bên trên cũng được theo dõi. Khi bắt gặp trưởng thành của loài vũ hóa, chúng tôi sẽ tính đó là thời điểm bắt đầu xuất hiện của loài ngoài tự nhiên. 2.3.3.4. Phương pháp nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành Thí nghiệm được tiến hành với 4 công thức: không thức ăn (đối chứng), nước tinh khiết, mật ong pha loãng (50%) và nước mía. Trưởng thành của loài S. madraspatanum sau khi vũ hóa sẽ được nuôi trong các lọ nhựa có chiều cao 20 cm và đường kính lọ 12 cm. Các lọ được nắp bằng vải màn và mỗi lọ chứa 2 trưởng thành. Thức ăn được tẩm vào cục bông được treo bên dưới nắp vải. Hàng ngày, các lọ được thay thức ăn (để đảm bảo thức ăn tươi) và theo dõi cho đến khi trưởng thành chết. 2.3.3.5. Phương pháp nghiên cứu vật mồi
Chúng tôi chọn 10 tổ của loài S. madraspatanum mà thu được ngẫu nhiên ở các địa điểm khác nhau để bóc tách lấy vật mồi bên trong tổ. Vật mồi nhện thu được trong 10 tổ này được bảo quản trong cồn 70% và gửi cho các chuyên gia trong nước để định loại chúng đến mức độ giống. Một số mẫu nhện được chụp ảnh để gửi đến các chuyên gia nước ngoài cho việc định loại đến mức độ giống.
10
Tỉ lệ bắt gặp của các loài vật mồi nhện trong tổ được tính theo công thức: Tổng số tổ có chứa loài vật mồi Tỉ lệ bắt gặp trên tổ (%) = x 100 Tổng số tổ được phân tích
2.3.3.6. Phương pháp nghiên cứu kẻ thù tự nhiên
Các loài kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum được xác định bằng 2 cách thức
sau: Quan sát ngoài tự nhiên và phân tích tổ của loài trong phòng thí nghiệm. 2.3.3.7. Phương pháp nghiên cứu ghi nhận hoạt động của con người tới vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum
Chúng tôi tiến hành thu thập thông tin về ảnh hưởng của hoạt động của con người tới vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum thông qua việc phỏng vấn người dân địa phương, đặc biệt chú trọng tới các nhà có tổ của loài tò vò này. Chúng tôi cũng tiến hành ghi chép các nhà bị phá có tổ của loài tò vò này. Các thông tin thu thập qua phỏng vấn bao gồm: cách thức xua đuổi, phá tổ, phá nơi làm tổ và các hoạt động canh tác (liên quan chủ yếu đến chăm sóc và sử dụng thuốc trừ sâu trên cây trồng xung quanh nhà). 2.3.4. Phương pháp nghiên cứu tập tính của loài S. madraspatanum 2.3.4.1. Phương pháp nghiên cứu tập tính làm tổ, tập tính đẻ trứng và tập tính giao phối
Trong quá trình điều tra thực địa, chúng tôi lựa chọn các vị trí mà bắt gặp nhiều trưởng thành của loài S. madraspatanum như các ngôi nhà bỏ hoang và gầm cầu bởi vì ở các vị trí đó việc bắt gặp loài này làm tổ và giao phối là cao hơn so với các vị trí khác. Các vị trí được lựa chọn cho việc quan sát tập tính làm tổ của loài là: Một căn nhà bỏ hoang được xây trên một quả đồi trồng cây bưởi và cây mít và một nhà kho ở cạnh một trang trại nuôi lợn ở xã Tân Thành, huyện Lương Sơn, tỉnh Hòa Bình; một căn nhà cấp bốn bỏ hoang gần bờ sông Hồng thuộc xã Liên Mạc, quận Bắc Từ Liêm, Hà Nội; một căn nhà bỏ hoang trên bờ đê ở xã Hồng Minh, huyện Hưng Hà, tỉnh Thái Bình. Các vị trí được lựa chọn cho việc quan sát tập tính giao phối là ở một căn nhà bỏ hoang trên bờ đê ở xã Hồng Minh, huyện Hưng Hà, tỉnh Thái Bình và gầm của một cây cầu bê tông (dài khoảng 30 m) ở phường Cổ Nhuế, Bắc Từ Liêm, Hà Nội.
Khi loài tò vò này bắt đầu xây tổ, chúng tôi tiến hành quan sát tập tính làm tổ. Chúng tôi quan sát và ghi chép chi tiết về cách thức nặn bùn, mang bùn, đắp bùn trên tổ... và chụp ảnh để hỗ trợ việc phân tích tập tính làm tổ của loài. Ảnh được chụp bằng máy ảnh Canon SD 3500IS và thời gian làm tổ được tính dựa trên đồng hồ bấm thời gian Stopwatch SPT-20. Với các khoang tổ chưa được xây xong trong ngày, chúng tôi dùng bút viết bảng màu tím để đánh 1 dấu nhỏ trên bề mặt tổ và tiếp tục quan sát tổ này vào ngày hôm sau. Tập tính đẻ trứng của loài S. madraspatanum được phân tích dựa trên bóc tách các
khoang tổ chứa con mồi và trứng. 2.3.4.2. Phương pháp nghiên cứu tập tính ăn của ấu trùng
Tập tính ăn và kéo kén của ấu trùng là được quan sát dựa trên phương pháp nghiên cứu về thời gian phát triển các pha (mục 2.3.2.2). Trong quá trình theo dõi sự phát triển các pha trước trưởng thành, chúng tôi quan sát cả về tập tính ăn và kéo kén của ấu trùng. 2.3.4.3. Phương pháp nghiên cứu tập tính vũ hóa của trưởng thành
Trong phòng thí nghiệm: Các tổ mới của loài S. madraspatanum được thu từ ngoài tự nhiên được đặt trong lọ nhựa (chiều cao = 12 cm, đường kính = 10 cm) và được đậy bằng nắp vải màn (đảm bảo sự thông thoáng khí cho tổ). Hàng ngày các tổ này được theo dõi, nếu nghe có tiếng vo ve phát ra (nhộng sắp hóa trưởng thành) thì chúng tôi quan sát và ghi chép lại các tập tính của loài.
11
Ngoài tự nhiên: Các tổ mới của loài được làm ở dưới gầm cầu ở Phường Cổ Nhuế, Bắc Từ Liêm, Hà Nội là được theo dõi. Để bắt gặp được thời điểm trưởng thành xuất hiện chúng tôi căn cứ vào thời điểm xây tổ và sự đánh dấu trên các khoang của tổ mới xây. 2.3.5. Phương pháp xử lý số liệu Các số liệu thống kê trong luận án được xử lý bằng chương trình Data Analysis trong Microsoft Office Excel 2007, và phương pháp thống kê sinh học ANOVA.
CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae và sự phân bố của chúng ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam 3.1.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc
Thành phần loài tò vò họ Sphecidae ở khu vực Tây Bắc Việt Nam được trình bày trong bảng 3.1. Tổng số có 25 loài và 6 phân loài trong 7 giống và 4 phân họ được ghi nhận cho khu vực Tây Bắc, Việt Nam. Trong đó, một loài mới đã được mô tả cho khoa học là C. tanvinhensis Pham and Ohl, 2019; 4 loài và 3 phân loài được ghi nhận mới cho khu hệ tò vò của Việt Nam và 9 loài và 6 phân loài được ghi nhận mới cho khu vực Tây Bắc.
Bảng 3.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam STT Tên loài
Phân họ Ammophilinae Giống Ammophila
Ammophila clavus (Fabricius, 1775) Ammophila globifrontalis Li và Yang, 1995** Ammophila laevigata Smith,1856
Phân họ Chloriontinae Giống Chlorion
Chlorion lobatum (Fabricius, 1775)
Phân họ Sceliphrinae Giống Chalybion Chalybion bengalense (Dahlbom, 1845) Chalybion dolichothorax (Kohl, 1918) Chalybion gracile Hensen, 1988*** Chalybion japonicum (Gribodo, 1883)*** Chalybion malignum (Kohl, 1906)** Chalybion tanvinhensis Pham và Ohl, 2019*
Giống Sceliphron
Sceliphron deforme (Smith, 1856)
A I 1 2 3 B II 4 C III 5 6 7 8 9 10 IV 11 12.1 Sceliphron javanum petiolare Kohl, 1918*** 12.2 Sceliphron javanum chinensis van Breugel, 1968*** 13 Sceliphron madraspatanum Fabricius, 1781 13.1 Sceliphron madraspatanum sutteri van der Vecht, 1957** 13.2 Sceliphron madraspatanum andamanicum Kohl, 1918** 13.3 Sceliphron madraspatanum conspicillatum (Costa, 1864)** 13.4 Sceliphron madraspatanum kohli Sickmann, 1894***
12
D V 14 15 16 17 18 19 20 Phân họ Sphecinae Giống Isodontia Isodontia aurifrons (Smith, 1859)*** Isodontia chrysorrhoea (Kohl, 1890)*** Isodontia elsei Hensen, 1991** Isodontia nigella (Smith, 1856)** Isodontia sp.1 Isodontia sp.2 Isodontia sp.3 Tỷ lệ bắt gặp (% ) 15,87 0,55 5,47 2,55 12,59 0,18 0,90 9,30 6,02 0,54 4,56 1,28 0,36 20,43 0,54 0,54 3,28 1,82 0,90 0,18 0,36 2,37 0,18 0,90 1,82
Giống Prionyx
Prionyx viduatus (Christ, 1791)*** Giống Sphex
Sphex argentutus Fabricius, 1787 Sphex diabonicus Smith, 1858 Sphex sericeus (Fabricius, 1804) Sphex subtruncatus Dahlbom, 1843
VI 21 VII 22 23 24 25 Tổng 1,64 1,46 0,36 0,54 2,19 100
Ghi chú: *loài mới cho khoa học, **ghi nhận mới cho Việt Nam, *** ghi nhận mới cho vùng Tây Bắc 3.1.2. Đặc điểm hình thái loài mới Chalybion tanvinhensis Pham và Ohl, 2019 Mẫu vật nghiên cứu: 1♀, Tan Vinh, Luong Son, Hoa Binh, 2.v.2017, Phong Huy Pham;
2♂, Ban Chieu, Muong Thai, Phu Yen, Son La, 11.viii.2017, Phong Huy Pham.
Đặc điểm hình thái: Con cái (hình 3.1 - 3.6): Chiều dài cơ thể 20 mm, chiều dài cánh trước 15 mm. Đầu (hình 3.1): Đầu có hình gần tròn khi nhìn từ mặt phía trước. Hàm trên có 1 răng ở gần đỉnh. Mảnh gốc môi trên cong vừa phải và không có đường sống ở giữa, mép phía trước của mảnh gốc môi trên có 5 răng, 2 răng bên cạnh nhỏ và nhọn có khoảng cách xa với 3 răng ở giữa, 2 răng liền kề với răng ở chính giữa tù và rộng hơn 2 răng bên cạnh và có chiều dài như chiều dài của răng ở chính giữa. Trên trán có một đường sống nổi rõ ở chính giữa. Mắt đơn to vừa phải, khoảng cách giữa hai mắt đơn phía sau tương đương với khoảng cách từ mỗi mắt đơn tới mép bên trong của mắt kép và khoảng 0,43 lần khoảng cách từ mỗi mắt đơn tới mép của đỉnh đầu. Mảnh gốc môi trên có nhiều đốm thô và tách biệt. Trán có nhiều đốm nhăn nheo nằm ngang, thô và không đều. Đỉnh đầu và má có nhiều đốm tách biệt rõ ràng. Các lông cứng màu trắng nằm rải rác trên mảnh gốc môi trên và nằm dày đặc trên má. Khu vực phía dưới của mắt kép có lớp lông tơ dày vừa phải. Tỉ lệ giữa hai đốt râu đầu tiên (độ dài của đốt roi râu thứ 1 chia cho độ dài của đốt roi râu thứ 2) bằng 0,82. Tỉ lệ viền mắt kép phía trong (độ rộng ngắn nhất vòng qua trán chia cho độ rộng ngắn nhất vòng qua mảnh gốc môi trên) bằng 0,83. Tỉ lệ mảnh gốc môi trên (độ dài của mảnh gốc môi trên chia cho độ rộng ngắn nhất vòng qua mảnh gốc môi trên) bằng 0,82.
Ngực (hình 3.2 - 3.5): Nhìn từ phía mặt lưng, độ rộng giữa tấm phủ gốc cánh tương đương với độ rộng của đốt trung gian. Đốt ngực trước có một khía hình chữ V ở chính giữa mặt lưng và nhiều nếp nhăn nằm ngang ở phía trước. Tấm ngực giữa có các nếp nhăn nằm ngang mờ và các đốm trên tấm ngực giữa nông và có khoảng cách. Mảnh sườn bên có nhiều đốm thô và dày đặc. Tấm ngực sau và phần phía trên của khu vực mảnh sườn ngực sau có các đốm thô và dày đặc. Khu vực phía dưới của mảnh sườn ngực sau có nhiều nếp nhăn nằm ngang dễ nhìn thấy. Mặt lưng của đốt trung gian có các nếp nhăn thô nằm ngang, mặt bên của đốt trung gian có nhiều đốm hình mắt lưới. Tỉ lệ ngực (độ dài của ngực chia cho độ cao của ngực) bằng 2,18.
Bụng (hình 3.5 - 3.6): Bụng có màu sắc sáng, bóng và có các lông tơ màu bạc. Cuống bụng cong rõ rệt. Mặt bụng thứ 4 có lớp lông măng mịn. Cuống ngắn hơn nhiều so với đốt gốc bàn chân sau. Tỉ lệ cuống-đốt gốc bàn châu sau (độ dài của cuống chia cho độ dài của đốt gốc bàn chân sau) bằng 0,70.
13
Màu sắc: Cơ thể có màu xanh nước biển đậm. Chân giữa, chân sau, đốt trung gian và bụng phản chiếu máu tím óng ánh. Râu đầu màu đen ngoại trừ đốt gốc và đốt quay màu xanh. Hàm trên, râu môi, và râu hàm màu đen. Cánh trước màu nâu nhạt không đồng nhất, ô gốc cánh trước và gốc cánh hầu như trong suốt, đỉnh cánh tối sậm (hình 3.(3-4)). Cánh sau trong suốt, đỉnh cánh tối sậm (hình 3.4).
Hình 3.1 - 3.6: Chalybion tanvinhensis Pham và Ohl, 2019 (con cái ♀) 3.1. Đầu, nhìn từ mặt trước. 3.2. Ngực, nhìn từ mặt lưng. 3.3. Cánh trước bên phải. 3.4. Cơ thể, nhìn từ mặt lưng. 3.5. Cơ thể, nhìn từ mặt bên. 3.6. Bụng, nhìn từ mặt bụng.
Con đực (hình 3.7 - 3.10): Chiều dài cơ thể 14.5 - 15.5 mm, chiều dài cánh trước 10.5 mm. Đặc điểm hình thái của con đực giống đặc điểm hình thái của con cái, nhưng con đực khác với con cái ở các đặc điểm sau: Đầu (hình 3.7) có hàm trên không có răng. Mảnh gốc môi trên không có răng ở phía bên, các răng ở giữa nối liền với nhau tạo thành một thùy nhỏ nhô ra. Khoảng cách giữa mắt đơn phía sau bằng 0,62 - 0,67 lần khoảng cách từ mắt đơn đến mép bên trong của mắt kép và khoảng 0,31 - 0,33 lần khoảng cách từ mắt đơn tới mép đỉnh đầu. Râu đầu có khu vực xúc giác trên đốt roi râu thứ 7 đến đốt roi râu thứ 9. Tỉ lệ giữa hai đốt râu đầu tiên (độ dài của đốt roi râu thứ nhất chia cho độ dài của đốt roi râu thứ hai) bằng 0,89 - 0,94; Tỉ lệ viền mắt kép phía trong (độ rộng ngắn nhất vòng qua trán chia cho độ rộng ngắn nhất vòng qua mảnh gốc môi trên) bằng 0,93 - 0,97. Tỉ lệ mảnh gốc môi trên (độ dài của mảnh gốc môi trên chia cho độ rộng ngắn nhất vòng qua mảnh gốc môi trên) bằng 0,60 - 0,67. Ngực (hình 3.8, 3.9) có mảnh sườn bên có nhiều đốm nhăn nheo thô và dày đặc. Bề mặt phía sau của đốt trung gian có các đốm hình mắt lưới thô và dày đặc. Tỉ lệ ngực (độ dài ngực chia cho độ cao ngực) bằng 2,18 - 2,21. Bụng (hình 3.09, 3.10) có mặt bụng thứ tư và mặt bụng thứ năm có một mảng rộng của lớp lông măng mịn. Tỉ lệ cuống-đốt gốc bàn châu sau (độ dài của cuống chia cho độ dài của đốt gốc bàn chân sau) bằng 0,58 - 0,64.
Hình 3.7 – 3.10: Chalybion tanvinhensis Pham và Ohl, 2019 (con đực ♂) 3.7. Đầu, nhìn từ mặt trước. 3.8. Cơ thể, nhìn từ mặt lưng. 3.9. Cơ thể, nhìn từ mặt bên. 3.10. Bụng, nhìn từ mặt bụng. Phân bố: Việt Nam: Hòa Bình, Sơn La
Loài Chalybion tanvinhensis thuộc vào nhóm loài C. fabricator. Nhóm loài C. fabricator có 8 loài được mô tả cho đến nay: C. malignum (Kohl), C. accline (Kohl), C. magnum Hensen, C. sulawesii Ohl, C. lividum Hensen, C. fabricator (Smith) và C. hainanense Terayama và Tano và C. tanvinhensis Pham và Ohl. 3.1.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu
14
Sự ghi nhận phân bố của các loài họ tò vò sphecidae ở 4 sinh cảnh nghiên cứu được trình bày trong bảng 3.3 cho thấy 19 loài và phân loài thuộc 7 giống trong 4 phân họ tò vò được ghi nhận ở sinh cảnh rừng tự nhiên, 25 loài và phân loài thuộc 7 giống trong 4 phân họ
được ghi nhận cho sinh cảnh rừng trồng và vườn cây, 17 loài và phân loài thuộc 7 giống trong 4 phân họ được ghi nhận cho sinh cảnh cây bụi và 10 loài phân loài thuộc 4 giống trong 4 phân họ được ghi nhận cho sinh cảnh dân cư. Bảng 3.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu
Sinh cảnh
Cây bụi Dân cư Stt Tên loài Rừng tự nhiên
Ammophila clavus 1 Ammophila globifrontalis 2 Ammophila laevigata 3 Chlorion lobatum 4 Chalybion bengalense 5 Chalybion dolichothorax 6 Chalybion gracile 7 Chalybion japonicum 8 Chalybion malignum 9 Chalybion tanvinhensis 10 11 Sceliphron deforme 12.1 Sceliphron javanum petiolare 12.2 Sceliphron javanum chinensis 13 Sceliphron madraspatanum 13.1 Sceliphron madraspatanum sutteri 13.2 Sceliphron madraspatanum + - + + + + - + + - + + + + - - Rừng trồng và vườn cây + + + + + - + + + + + + + + - + + - + + + - - + + - + - - + + + + - + + + - - + - + - - - + + - andamanicum
13.3 Sceliphron madraspatanum - - + - conspicillatum
13.4 Sceliphron madraspatanum kohli Isodontia aurifrons 14 Isodontia chrysorrhoea 15 Isodontia elsei 16 Isodontia nigella 17 Isodontia sp.1 18 Isodontia sp.2 19 Isodontia sp.3 20 Prionyx viduatus 21 Sphex argentutus 22 Sphex diabonicus 23 Sphex sericeus 24 Sphex subtruncatus 25
- + + - + - + + + + + - + 19 + + - + + - + + + + + + + 25 + - - - + + - - + + - + + 17 + - - - - - - - - + - - - 10
Tổng Ghi chú: + có sự xuất hiện, - không có sự xuất hiện
15
3.2. Một số đặc điểm sinh học của loài tò vò S. madraspatanum 3.2.1. Cấu trúc tổ Vật liệu làm tổ của loài S. madraspatanum là bùn hoặc than. Màu sắc của tổ phụ thuộc vào màu sắc của vât liệu làm tổ, nhưng chủ yếu các tổ có màu nâu.
Tổ của loài có cấu trúc từ 1 đến 17 khoang tổ. Với các tổ có cấu trúc 1 khoang thì không có lớp bùn được phủ ở bên ngoài khoang tổ này. Các tổ có cấu trúc từ 2 khoang tổ trở nên thì có một lớp bùn được phủ bên ngoài các khoang tổ. Phụ thuộc vào vị trí làm tổ và bề mặt giá thể nơi tổ được xây, lớp bùn phủ bên ngoài các khoang tổ có độ dày từ 2,5 đến 10,5 mm. Bề mặt bên ngoài của tổ thường gồ gề, một số tổ có bề mặt bên ngoài phẳng và một số tổ có những gai bùn nhô cao trên bề mặt bên ngoài. Trong nhiều tổ, các viên bùn được đặt bên ngoài tổ không khít với nhau, nên tạo ra các lỗ hổng nhỏ trong lớp bùn phủ bên ngoài tổ. Các khoang tổ của loài có hình ống, tròn ở hai đầu, độ dày thành khoang tổ từ 1,0 - 1,2 mm, trung bình 1,1 0,07 mm. Bề mặt bên ngoài của các khoang tổ thường gồ gề, và bề mặt bên trong nhẵn. Các khoang tổ được xây liền kề nhau, thành của khoang tổ này làm thành của khoang tổ kế tiếp. Các điểm hở giữa hai khoang tổ đều được nấp kín bằng bùn. Tổ được cấu trúc từ 1 đến 3 tầng khoang tổ, số lượng khoang tổ ở tầng phía dưới thường nhiều hơn số khoang khoang tổ ở tầng phía trên. Giữa các tầng có thể được phủ một lớp bùn mỏng hoặc không được phủ một lớp bùn mỏng. Kích thước các khoang tổ chứa con cái (khoang cái) lớn hơn kích thước các khoang tổ chứa con đực (khoang đực) (bảng 3.4).
Bảng 3.4. Kích thước khoang tổ của loài S. madraspatanum Chiều dài của khoang tổ (cm) (n = 32) Chiều rộng của khoang tổ (cm) (n = 32)
Con cái 2,7 - 3,1 2,86 0,12a Con đực 2,4 - 2,8 2,63 0,10b Con cái 0,7 - 0,9 0,82 0,06c Con đực 0,5 - 0,75 0,66 0,07d
Ghi chú: Trong phạm vi hàng các giá trị mang chữ cái khác nhau chỉ sự sai khác có ý nghĩa ở mức xác suất P 0,05, n là số lượng khoang tổ được đo
3.2.2. Thời gian phát triển các pha
+ Pha trứng: Trứng của loài S. madraspatanum có màu trắng đục hoặc màu vàng nhạt. Vỏ trứng nhẵn và bóng. Trứng có hình xúc xích, hai đầu tròn và cong vừa phải. Thời gian phát triển của trứng kéo dài từ 2 - 3 ngày, trung bình 2,23 0,43 ngày (bảng 3.6).
+ Pha ấu trùng: Ấu trùng của loài S. madraspatanum có 3 tuổi. Màu sắc nói chung của ấu trùng của loài S. madraspatanum là màu vàng nhạt. Các đôi chân ngực ngắn và có màu vàng nhạt. Trên cơ thể ấu trùng có các vân phân chia cơ thể thành các đốt rõ rệt. Mỗi đốt ở mặt bên của cơ thể ấu trùng có 1 lỗ thở. Lớp da ấu trùng nhẵn và bóng. Mặt lưng của ấu trùng có một đường kẻ màu đen nhạt chạy dọc từ đốt ngực thứ nhất đến cuối của đốt hậu môn. Tuổi 1 có thời gian phát triển là từ 1 - 2 ngày, trung bình 1,39 0,49 ngày; tuổi 2 có thời gian phát triển 1 - 2 ngày, trung bình 1,65 0,48 ngày; tuổi 3 có thời gian phát triển 4 - 5 ngày, trung bình là 4,31 0,47 ngày (bảng 3.6).
+ Pha nhộng: Nhộng ở dạng nhộng trần. Kén có màu nâu vàng nhạt đến màu nâu nhạt. Pha nhộng được chia làm 2 giai đoạn phát triển: giai đoạn tiền nhộng và giai đoạn nhộng. Tiền nhộng có màu vàng và cơ thể có 13 đốt được phân bố từ ngực đến bụng (3 đốt ngực và 10 đốt bụng). Đốt bụng thứ 6 đến đốt bụng thứ 8 là to nhất. Hình thái bên ngoài của nhộng giống hình thái bên ngoài của trưởng thành, ngoại trừ khi mới vũ hóa thành nhộng, cơ thể của nhộng mềm và có màu vàng tươi, cánh chưa duỗi thẳng đến bụng mà gập sát vào tấm phủ gốc cánh và mặt bên của mỗi đốt bụng có 1 gai dài rõ rệt. Thời gian phát triển của pha tiền nhộng là từ 5 - 6 ngày, trung bình 5,58 0,50 ngày. Thời gian phát triển của pha nhộng từ 13 - 16 ngày, trung bình 14,48 1,14 ngày (bảng 3.6).
16
+ Giai đoạn tiền đẻ trứng của trưởng thành: Quan sát trong quá trình nuôi trưởng thành ở các lồng thí nhiệm trong tháng 6 và 7, thì sau khoảng 5 đến 7 ngày, trung bình 5,87 0,76 ngày (bảng 3.7) trưởng thành bắt đầu làm tổ và đẻ trứng của chúng.
+ Thời gian của vòng đời: Thời gian phát triển vòng đời của loài S. madraspatanum
giao động từ 31 đến 41 ngày, trung bình 35,51 4,27 ngày.
Bảng 3.6. Thời gian phát triển các pha của loài S. madraspatanum (Nhiệt độ trung bình 28,1 0,95C, ẩm độ trung bình 80,9% 5,6%)
Các pha phát triển
Trứng (n = 35)
Ấu trùng
Tuổi 1 (n = 46) Tuổi 2 (n = 40) Tuổi 3 (n = 35)
Tiền nhộng (n = 43) Nhộng (n = 52) Trước đẻ trứng của trưởng thành cái (n = 23) Vòng đời Thời gian phát triển (ngày) 2 - 3 1 - 2 1 - 2 4 - 5 5 - 6 13 - 16 5 - 7 31 - 41 Trung bình (ngày) 2,23 0,43 1,39 0,49 1,65 0,48 4,31 0,47 5,58 0,50 14,48 1,14 5,87 0,76 35,51 4,27
Ghi chú: n là số lượng cá thể thí nghiệm 3.2.3. Thời gian sống của trưởng thành
Trong điều kiện phòng thí nghiệm ở nhiệt độ trung bình 28,6 1,02C và ẩm độ trung bình 81,2 3,45% (Bảng 3.7), trưởng thành được nuôi bằng mật ong pha loãng 50% thì thời gian sống của con đực từ 11 - 27 ngày, trung bình 18,5 3,61 ngày và con cái sống từ 31 - 71 ngày, trung bình 52,0 11,1 ngày. Bảng 3.7. Thời gian sống của trưởng thành S. madraspatanum được nuôi bằng mật ong pha loãng 50%
Thời gian sống (ngày)
Con đực Con cái
Nhiệt độ trung bình (C) 29,8 Ẩm độ trung bình (%) 78,3
28,2 81,1
27,8 84,2
Lần thí nghiệm 1 (n = 30) 2 (n = 30) 3 (n = 30) Trung bình 11 - 25 18,5 4,49a 13 - 25 18,2 3,03a 13 - 27 18,7 3,32a 11 - 27 18,5 3,61 31 - 69 51,2 9,80b 31 - 71 51,6 11,6b 31 - 70 53,2 11,8b 31 - 71 52,0 11,1 27,8 - 29,8 28,6 1,02 78,3 - 84,2 81,2 3,45
Ghi chú: Trong phạm vi hàng các giá trị mang chữ cái khác nhau chỉ sự sai khác có ý nghĩa ở mức xác suất P 0,05, n là số lượng cá thể thí nghiệm 3.2.4. Tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành
Bảng 3.8. Tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành của S. madraspatanum Lần thí nghiệm 1 Nhiệt độ (C) 29,1 Độ ẩm (%) 82,3
2 28,4 83,3
3 26,9 77,1
Tỉ lệ sống của các pha (%) Ấu trùng 80,7 (n = 83) 80,4 (n = 97) 87,3 (n = 63) 82,8 Nhộng 86,3 (n = 102) 90,3 (n = 113) 77,9 (n = 77) 84,8 Trứng 93,5 (n = 31) 98,4 (n = 62) 93,6 (n = 47) 95,2 Trung bình 28,1 0.95 80,9 5,6
Ghi chú: n là số cá thể thí nghiệm 17
Qua 3 lần thí nghiệm cho thấy: tỷ lệ nở của trứng ở lần 1 là 93,5%, lần 2 là 98,4% và lần 3 là
93,6 %. Như vậy, tỉ lệ nở của trứng giao động từ 93,5 - 98,4%, trung bình là 95,2% (bảng 3.8). Tỉ lệ sống của ấu trùng trong 3 lần thí nghiệm lần lượt là 80,7%, 80,4% và 87,3%. Như vậy, tỉ lệ sống của ấu trùng dao động từ 80,4 - 87,3%, trung bình 82,8%. Tỉ lệ sống của nhộng ở cả 3 lần thí nghiệm lần lượt là 86,3; 90,3% và 77,9%. Như vậy,
tỉ lệ sống của nhộng dao động từ 77,9 - 90,3%, trung bình 84,8%. 3.2.5. Tỉ lệ giới tính
Tiến hành thu thập các tổ của loài tò vò S. madraspatanum ở ngoài tự nhiên và theo dõi tất cả các tổ thu được trong điều kiện phòng thí nghiệm (ở nhiệt độ trung bình 28,1C, ẩm độ trung bình 80,9%) (Hình 3.26) cho thấy trong 49 tổ theo dõi có từ 2 khoang tổ trở lên thì có 3 tổ chỉ có giới tính đực, 5 tổ chỉ có giới tính cái, còn lại 41 tổ có cả hai giới tính (hình 3.26).
Bảng 3.9. Thứ tự vũ hóa của hai giới tính trên tổ loài S. madraspatanum
Tổ theo dõi Giới tính thu được
Số lượng trưởng thành 2 6 5 4 4 4 6 5 10 8 11 ♀,♂ ♀,♂,♀,♀,♂,♀ ♂,♀,♀,♂,♂ ♀,♂,♂,♀ ♀,♂,♀,♂ ♀,♀,♀,♂ ♂,♂,♀,♂,♀,♀ ♀,♂,♂,♂,♂ ♀,♂,♀,♂,♀,♂,♂,♀,♂,♀ ♂,♀,♀,♀,♀,♂,♀,♂ ♂,♂,♂,♀,♀,♀,♀,♀,♀,♂,♀
Tổ 1 và 9 Tổ 2, 19 và 20 Tổ 3, 4, 6 và 11 Tổ 3, 4, 6 và 11 Tổ 5 và 16 Tổ 7 và 8 Tổ 10 Tổ 12 và 15 Tổ 13 và 18 Tổ 14 Tổ 17 và 21 Trung bình Tỉ lệ giới tính (♀/♂) 1:1 1:0,5 1:1,5 1:1 1:1 1:0,33 1:1 1:4 1:1 1:0,60 1: 0,57 1:1,14
45
40
Cái
35
Ghi chú: ♀: cái, ♂: đực
)
30
Đực
%
25
( ệ l
20
ỉ
T
15
ổ t g n ợ ư L ố S
60 50 40 30 20 10 0
10
5
Tỉ lệ ngoài tự nhiên
Tỉ lệ trên 21 tổ
0
Tỉ lệ trong các đợt nhân nuôi
Tổ chỉ có giới tính đực
Tổ chỉ có giới tính cái
Tổ có cả hai giới tính
Hình 3.26. Giới tính trên các tổ của S. madraspatanum Hình 3.27. Tỉ lệ giới tính của S. madraspatanum
18
Theo dõi trên 21 (tổ có từ 5 đến 17 khoang tổ) của 41 tổ có cả hai giới tính thì thứ tự vũ hóa của hai giới tính không theo quy luật nào, nhưng trên cả 21 tổ con đực đều vũ hóa trước con cái từ 3 - 5 ngày. Tỉ lệ giới tính (♀/♂) của 21 tổ này là 1: 1,14 (bảng 3.9, hình 3.27). Dựa trên tổng số cá thể trưởng thành thu được trong quá trình thí nghiệm thì tỉ lệ giới tính là (♀/♂) = 1:1,44. Tổng số 190 cá thể trưởng thành được bắt ngoài tự nhiên (được bắt ngẫu nhiên bằng vợt côn trùng) thì có 90 các thể cái và 100 cá thể đực. Do đó, tỉ lệ giới tính được xác định là (♀/♂) = 1: 1,11 (hình 3.27).
3.3. Một số đặc điểm sinh thái học của loài S. madraspatanum 3.3.1. Vị trí làm tổ
Vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum là ở trên các giá thể cố định và chắc chắn, các vị trí này đảm bảo sự che nắng và che mưa cho tổ. Vị trí làm tổ của loài chủ yếu ở các công trình xây dựng (các công trình xây dựng bằng bê tông, bằng gạch, bằng gỗ hay bằng tre (nhà sàn – vách tre)) hoặc ở các vách đá nhô ra. Các công trình xây dựng chủ yếu là nhà có người ở hoặc nhà bỏ hoang.
Điều tra tại các điểm nghiên cứu với 313 vị trí làm tổ bắt gặp, chúng tôi tổng hợp lại thành 10 vị trí làm tổ cơ bản của loài S. madraspatanum gồm: 1- Bức tường nhà, 2- Cửa sổ, 3- Mái nhà, 4- Dưới gầm các nhà sàn, 5- Dưới nền nhà, 6- Hàng rào, 7- Vật dụng trong gia đình, 8- Gầm cầu, 9- Cột điện, 10- Vách đá nhô ra. 3.3.2. Thời gian ngủ đông
Các tổ của thế hệ qua đông sẽ được làm từ cuối tháng 9 cho đến đầu tháng 10 và giai đoạn tiền nhộng sẽ xuất hiện từ cuối tháng 10. Các tiền nhộng sẽ qua đông từ thời điểm đó cho đến đầu tháng 4 của năm sau.
Bảng 3.11. Thời gian ngủ đông của S. madraspatanum Nhiệt độ Thời gian ngủ đông trung (ngày) bình (C) 19,3 Dài nhất 176 Ngắn nhất 167 Độ ẩm trung bình (%) 81,5 Thời gian ngủ đông trung bình (ngày) 171,7 3,2
171 184 20,5 82 177,7 3,9
161 181 20,4 79 170,5 7,1
166 178 18,6 83 171,4 4,0
166,3 179,7 19,7 81,4 172,8 4,5 Năm nghiên cứu 2016 (n = 18) 2017 (n = 23) 2018 (n = 41) 2019 (n = 33) Trung bình
Ghi chú: n là số lượng cá thể thí nghiệm 3.3.3. Thời gian xuất hiện của trưởng thành trong năm
Theo dõi sự xuất hiện của trưởng thành loài S. madraspatanum trong năm được thực hiện từ đầu tháng 4 đến cuối tháng 11 trong năm, theo dõi lặp lại trong 3 năm liên tục với 32- 46 tổ/năm ở một số điểm nghiên cứu, kết quả theo dõi được trình bày trong bảng 3.12 cho thấy trưởng thành của loài S. madraspatanum xuất hiện sớm nhất từ ngày 23/4 và kết thúc sự xuất hiện muộn nhất vào ngày 6/11 trong năm. Tổng thời gian xuất hiện trong năm của trưởng thành là từ 192 - 197 ngày, trung bình 194 ± 9,12 ngày.
Năm theo dõi
Bảng 3.12. Thời gian xuất hiện của trưởng thành loài S. madraspatanum trong năm Tổng thời gian xuất hiện trưởng thành trong năm (ngày) Thời điểm bắt đầu xuất hiện trưởng thành (ngày/tháng)
2017 (n = 46) 2018 (n = 42) 2019 (n = 32) Thời điểm kết thúc sự xuất hiện trưởng thành (ngày/tháng) 6/11 2/11 5/11
23/4 25/4 26/4 Trung bình 197 192 193 194 ± 9,12
19
Ghi chú: n số tổ theo dõi
3.3.4. Ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành
Thức ăn khác nhau sẽ ảnh hưởng đến thời gian sống khác nhau của trưởng thành loài S. madraspatanum. Ở các công thức thí nghiệm cho thấy chỉ có công thức nước mía và mật ong pha loãng 50% là cho kết quả về thời gian sống của trưởng thành giống nhau (bảng 3.15). Bảng 3.15. Ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành loài S. madraspatanum
Thời gian sống của trưởng thành Giới tính thí nghiệm Không thức ăn Nước mía
Đực (n = 30)
Cái (n = 30)
Mật ong pha loãng 50% 11 – 25 18,5 4,49c 31 - 69 51,2 9,80e 11 – 25 18,3 3,50c 31 - 66 50,1 10,10e 1 – 2 1,5 0,51a 1 - 3 2,03 0,81d
Nước tinh khiết 3 - 5 3,90 0,80b 3 - 5 4,27 0,74b Ghi chú: Trong phạm vi hàng và cột, các giá trị mang chữ cái khác nhau chỉ sự sai khác có ý nghĩa, mang cùng chữ cái chỉ sự sai khác không có ý nghĩa ở mức xác suất P 0,05.
3.3.5. Vật mồi
Vật mồi được ghi nhận cho S. madraspatanum thuộc bốn họ và 8 giống. Trong đó, họ Araneidae có 5 giống, mỗi họ Oxyopidae, Tetragnathidae và Therididae chỉ có 1 giống (bảng 3.14). So với các nghiên cứu trước đây, nghiên cứu này đã định tên chính xác được 7 giống thuộc 3 họ nhện là vật mồi mới của loài tò vò S. madraspatanum. Bảng 3.14. Thành phần vật mồi của loài S. madraspatanum
Stt Tên khoa học Tỉ lệ bắt gặp trên tổ (%)
I. Họ Araneidae
1 2 3 4 5 Giống Araneus Clerck, 1757 Giống Cyclosa Menge, 1866 Giống Cyrtophora Simon, 1864 Giống Leucauge, White, 1841 Giống Zygeilla Cambridge, 1902 80 20 30 30 50
II. Họ Oxyopidae
6 Giống Oxyopes Latreille, 1804 10
III. Họ Tetragnathidae
7 Giống Tetragnatha Latreille, 1804 30
8 IV. Ho Therididae Giống Therodion Walckenaer, 1805 40
3.3.6. Kẻ thù tự nhiên Các loài kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum được ghi nhận trong bảng 3.17. Theo kết quả này, 9 họ, 12 giống và 13 loài là kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum.
Trong kết quả nghiên cứu này các loài như loài P. punctifron của họ Crabronidae, loài A. excelsa keralensis, E. trilobus của họ Vespidae, loài rết nhỏ O. brevilabiatus của họ rết Oryidae và loài thạnh thùng H. frenatus của họ thạch sùng Gekkonidae là các loài kẻ thù tự nhiên được ghi nhận mới của loài S. madraspatanum. Giống ong Melittobia (loài ong Melittobia clavicornis (Cameron, 1908)) được ghi nhận mới cho khu hệ ong kí sinh của Việt Nam. Bảng 3.17. Kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum
Tên khoa học Giai đoạn tấn công
20
Stt I Họ Sphecidae (họ tò vò lớn)
Trứng, ấu trùng Chưa rõ
Chalybion japonicum (Gribodo, 1880) Chalybion bengalense (Dahlbom, 1845) Họ Crabronidae (họ tò vò nhỏ) Pison punctifron Shuckard, 1838 Trứng, ấu trùng
Trứng, ấu trùng, nhộng
Ấu trùng Ấu trùng
Trứng, ấu trùng, nhộng Trứng, ấu trùng, nhộng
Melittobia clavicornis (Cameron, 1908) Nhộng
Anthrax sp. Ấu trùng
Chrisis sp. Trứng, ấu trùng
Orphnaeus brevilabiatus Newport, 1845 Chưa rõ
1 2 II 3 III Họ Apidae (họ ong mật) 4 Amegilla zonata (Linnaeus, 1758) IV Họ Ichneumonidae (họ ong cự) Enicospilus flavocephalus (Kirby, 1990) 5 Euchalinus sp. 6 Họ Vespidae (họ ong bắt mồi) V Antepipona excelsa keralensis Lamber, 2004 7 8 Euodynerus trilobus (Fabricius, 1787) VI Họ Eulophidae (họ ong kí sinh nhỏ) 9 VII Họ Bombyliidae (họ ruồi ong) 10 VII Họ Chrisiidae (họ ong xanh) 11 VIII Họ Oryidae (họ rết) 12 IX Họ Gekkonidae (họ thạch sùng) 13 Trưởng thành
Hemidaciylus frenatus Schlegel, 1836 3.4. Một số tập tính của loài S. madraspatanum 3.4.1. Tập tính làm tổ
Quan sát trên 8 con cái của S. madraspatanum làm tổ ở Tân Thành, Lương Sơn, Hòa Bình trong năm 2017 và 18 con cái làm tổ ở Hồng Minh, Hưng Hà, Thái Bình trong các năm, 2017 và 2018 cho thấy, con cái của loài tìm kiếm bùn để xây tổ ở những khu vực có nước đọng (vũng nước đọng). Sau khi tìm được khu vực lấy bùn, con cái sử dụng đôi chân trước của chúng để cào bùn, sử dụng miệng và đôi chân trước để vo bùn lại thành viên. Các viên bùn có hình cầu và đường kính viên bùn từ 2,0 - 2,5 mm. Sau đó con cái sử dụng miệng để quặp viên bùn và hai chân trước để đỡ viên bùn trong khi bay về vị trí làm tổ. Sau khi đặt viên bùn ở vị trí làm tổ, con cái thường dùng hàm trên để ấn các viên bùn vào giá thể làm tổ. Trong hoạt động này con cái phát ra âm thanh vo vo nghe rất rõ. Con cái sử dụng 5 - 6 viên bùn để đặt ở vị trí móng của khoang tổ. Khi xây thành của khoang tổ, con cái sử dụng miệng và hai chân trước để tán các viên bùn hình cầu. Khi khoang tổ đạt đủ kích thước về chiều dài, con cái thu hẹp và làm nhẵn vị trí miệng khoang tổ. Con cái xếp con mồi chặt trong các khoang tổ. Các ấu trùng duỗi thẳng cơ thể trong các khoang chứa con mồi, nhưng thường cong lại khi được gỡ ra khỏi khoang tổ.
21
Thời gian xây xong một khoang tổ được trình bày trong bảng 3.17 cho thấy thời gian xây xong 1 khoang tổ là 4522 giây. Thời gian hoàn thành khoang tổ = thời gian xây xong khoang tổ + thời gian dự trữ con mồi + thời gian đẻ trứng. Quan sát trên 11 trường hợp, thời gian dự trữ con mồi trong một khoang tổ của loài từ 4 giờ 21 phút đến 7 giờ 32 phút, trung bình 6 giờ 4 phút (21,840 giây). Mặc dù không quan sát và ghi nhận được thời gian đẻ trứng của loài nhưng dựa trên thời gian đặt con mồi trong các khoang tổ, chúng tôi tính được thời gian đẻ trứng của loài là khoảng 10 giây. Như vậy, thời gian hoàn thành một khoang tổ = 4522 giây + 21,840 giây + 10 giây = 26,372 giây ( 7 giờ 32 phút).
Loài tò vò S. madraspatanum là loài làm tổ tập trung ở một vị trí nhất định (nhộng hóa trưởng thành ở đâu thì thường làm tổ của chúng ở đó). Các tổ mới của loài thường được xây ở khu vực có tổ cũ, thâm chí tổ mới được xây cạnh hoặc xây chồng lên các tổ cũ. Sau nhiều thế hệ hoặc nhiều năm, các tổ này tạo thành một khối tổ.
Bảng 3.17. Thời gian xây một khoang tổ của S. madraspatanum Đợt theo dõi Thời gian đắp bùn trên tổ (giây)
Thời gian xây xong khoang tổ (giây) 4447
4597
4522
1 (5/2017) (n = 38) 2 (7/2017) (n= 39) 3 (8/2018) (n = 36) Trung Bình 4522
Thời gian lấy bùn + Thời gian mang bùn về tổ (giây) 38 – 82 60,37 10,42 32 – 73 55,85 10,10 35 – 75 59,05 9,85 32 – 82 58,42 10,12 37 – 79 56,66 12,61 39 – 80 62,02 10,07 48 – 80 66,58 8,12 37 – 80 61,75 10,27
Ghi chú: n là số lần theo dõi 3.4.2. Tập tính đẻ trứng
Con cái của loài S. madraspatanum đẻ 1 quả trứng trong 1 khoang tổ. Trứng được đẻ trên bụng của con mồi, thường ở mặt bụng bên trái (n = 37). Một đầu của trứng được gắn chặt vào mặt bụng, một đầu mở rộng tự do về phía sau bụng của con mồi. Trứng được đẻ trên con mồi thứ nhất, thứ hai hoặc thứ 3 mang về tổ (n = 48), thậm chí trong một vài trường hợp trứng được đẻ trên con mồi thứ 5 (n = 3). Việc đẻ trứng của loài S. madraspatanum diễn ra ở trong hay ở ngoài khoang tổ là rất khó quan sát. Con mồi được gắn trứng không phải là con mồi to nhất được dự trữ trong khoang tổ. 3.4.3. Tập tính ăn của ấu trùng
Theo dõi trong 3 năm liên tục trên 109 khoang tổ của loài S. madraspatanum cho thấy số lượng con mồi được dự trữ trong khoang tổ đực ít hơn số lượng con mồi được dự trữ trong khoang tổ cái (bảng 3.18). Bảng 3.18. Số lượng con mồi được dự trữ trong khoang tổ của loài S. madraspatanum
Năm theo dõi Số lượng con mồi được dự trữ trong 1 khoang tổ (con)
2017 n = 32 2018 n = 33 2019 n = 44 Trung bình
Khoang tổ đực 12 - 23 17,40 3,84 9 - 24 16,15 4,37 10 - 22 15,45 3,77 9 - 24 16,33 3,99 Khoang tổ cái 15 - 29 19,81 3,71 15 - 27 19,39 3,16 17 - 31 22,54 4,34 15 - 31 20,58 37,36
Ghi chú: n là số khoang tổ được theo dõi
22
Ấu trùng tuổi 1 loài S. madraspatanum trong suốt thời gian phát triển chỉ hút dịch từ con mồi (n = 46). Thức ăn của ấu trùng tuổi 1 là phần dịch lỏng được lấy từ bụng của vật mồi (nhện). Ấu trùng tuổi 2 bắt đầu ăn trên con mồi (n = 40). Đầu tiên, ấu trùng ăn trên phần còn lại của con mồi mà ấu trùng tuổi 1 đã tiêu thụ hết phần dịch lỏng ở bụng bao gồm phần đầu và các chân. Sau đó, ấu trùng chuyền sang ăn trên con mồi ở bên cạnh. Ấu trùng tuổi 3 ăn nhanh hơn so với ấu trùng tuổi 1 và ấu trùng tuổi 2 vì vậy kích thước cơ thể của chúng lớn
hơn nhiều so với 2 tuổi trước. Ấu trùng tuổi 3 đạt được kích thước cơ thể tối đa khi ăn hết hoặc gần hết con mồi được dự trữ trong khoang tổ (n = 35). Ấu trùng tuổi cuối sau khi ngừng ăn sẽ kéo tơ để hình thành nhộng (n = 43). Các sợi tơ được nhả ra từ phần bên dưới miệng của ấu trùng. Đầu tiên, các sợi tơ được đính vào thành khoang tổ, các sợi tơ này được xem như các sợi tơ khung của kén. Sau khi tạo được lớp khung, ấu trùng bắt đầu kéo tơ liên tục. Ấu trùng thường xuyên đảo lộn cơ thể của chúng khi kéo các sợi tơ. Thời gian để hoàn chỉnh một kén là khoảng 1 ngày. Sau khi kéo tơ xong, ấu trùng thải phân lỏng màu đen ở đáy của kén, lớp phân này sau đó sẽ cứng lại. 3.4.4. Tập tính vũ hóa của trưởng thành
Trước khi vũ hóa, trưởng thành phát ra âm thanh vo ve có cường độ cao (nghe rất rõ). Âm thanh này phát ra đồng thời cùng với sự cử động mạnh của đôi chân trước để phá vỡ kén (n = 32). Đôi chân trước của trưởng thành đẩy mạnh vào thành kén, làm cho kén nứt ra thành một đường nằm ngang. Sau đó, trưởng thành chui ra từ đường nứt nằm ngang này và làm cho kén vỡ đôi ra. Vị trí của chỗ vũ hóa trên kén cách đỉnh 2 - 3 mm. Sau khi chui ra khỏi kén, trưởng thành cắn khoang tổ bùn để tạo thành lỗ vũ hóa hình tròn trên bề mặt tổ.
Sau khi tạo ra được lỗ vũ hóa trên bề mặt tổ, trưởng thành đưa râu đầu của chúng ra bên ngoài trước. Mục đích của hoạt động này có thể là để thăm dò không gian bên ngoài và thăm dò kẻ thù tự nhiên của chúng (có thể đang đợi sẵn bên ngoài). Hai râu đầu của trưởng thành được đưa đi đưa lại bên ngoài miệng lỗ vũ hóa, thỉnh thoảng trưởng thành lại rụt râu đầu vào bên trong. Sau thời gian khoảng 1-2 phút thăm dò, trưởng thành bò từ từ ra khỏi khoang tổ. Trong 25 trường hợp quan sát, khi ra khỏi tổ, trưởng thành bay đi luôn. Tuy nhiên, trong 7 trường hợp khác, trường thành đậu lại trên bề mặt tổ khoảng vài phút rồi mới bay đi. 3.4.5. Tập tính giao phối
Các con đực có kích thước nhỏ hơn con cái thường xuyên bay lượn xung quanh vị trí làm tổ của các con cái, khi phát hiện thấy con cái, con đực ôm rất nhanh con cái từ phía mặt lưng. Hàm trên của con đực cắn vào đốt ngực trước của con cái, hai chân trước của con đực dang ra hai bên đốt ngực trước của con cái, hai chân giữa của con đực dang ra hai bên đốt trung gian (giữa hai chân giữa và chân sau) của con cái, hai chân sau của con đực dang rộng ra hai bên bụng của con cái. Con đực đưa dượng cụ của chúng vào bộ phận sinh dục của con cái. Khi giao phối, một âm thanh vo ve có cường độ cao được phát ra liên tục, chúng tôi không biết rõ âm thanh này phát ra từ con đực hay con cái hay cả hai vì khoảng cách quan sát của chúng tôi khá xa từ vị trí giao phối. Thời gian giao phối là từ 20 giây đến 8 phút (n = 11). Khi giao phối xong, con đực buông con cái và chúng ngay lập tức bay đi.
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 1. KẾT LUẬN
1. Tại các điểm nghiên cứu ở một số tỉnh vùng Tây Bắc, Việt Nam đã ghi nhận được 31 loài và phân loài (25 loài và 6 phân loài) thuộc 7 giống trong 4 phân họ của họ tò vò Sphecidae. Trong đó, phát hiện 1 loài mới cho khoa học Chalybion tanvinhensis Pham và Ohl, 2019; ghi nhận mới 4 loài và 3 phân loài cho khu hệ tò vò của Việt Nam. 9 loài và 6 phân loài được ghi nhận mới cho vùng Tây Bắc. Ghi nhận mới 01 giống ong kí sinh Melittobia cho khu hệ côn trùng kí sinh của Việt Nam.
2. Trong điều kiện nhiệt độ trung bình là 28,1 0,95C và ẩm độ trung bình 80,9 5,6%, loài S. madraspatanum có 4 pha phát triển: Pha trứng có thời gian phát triển trung bình là 2,23 0,43 ngày, pha ấu trùng có 3 tuổi với thời gian phát triển trung bình là 7,35 1,14 ngày, pha nhộng gồm tiền nhộng và nhộng với thời gian phát triển trung bình là 20,06 1,64 ngày và thời gian tiền đẻ trứng của con cái trung bình là 5,87 0,76 ngày. Thời gian vòng đời trung bình là 35,51 4,27 ngày (31 - 41 ngày). Tỉ lệ nở của trứng là 95,2%, tỉ lệ sống của ấu 23
trùng là 82,8% và tỉ lệ sống của nhộng là 84,8%. Tỉ lệ giới tính trong phòng thí nghiệm là 1:1,44 (♀/♂) và tỉ lệ giới tính ngoài tự nhiên là 1:1,12 (♀/♂).
3. Vật liệu làm tổ của loài S. madraspatanum là bùn hoặc than, tổ có cấu trúc từ 1-17 khoang xếp liền kề nhau hoặc chồng lên nhau tạo thành từ 1- 3 tầng. Có 10 vị trí làm tổ của loài tò vò S. madraspatanum, trong đó vị trí làm tổ chính là ở trên bức tường nhà. Loài S. madraspatanum ngủ đông ở pha tiền nhộng với thời gian trung bình là 172,8 4,5 ngày (từ cuối tháng 10 đến đầu tháng 4 của năm sau). Thời gian xuất hiện trong năm của trưởng thành là 194 ngày. Trong điều kiện nhiệt độ trung bình 27,3 1,27C, ẩm độ trung bình 78,5 7,3%, với thức ăn là mật ong pha loãng 50%, thời gian sống trung bình của con đực là 18,5 4,49 ngày và con cái là 51,2 9,80 ngày. Vật mồi của loài S. madraspatanum là nhện (8 giống thuộc 4 họ) trong đó 2 giống nhện Araneus và Zygeilla được sử dụng nhiều nhất. 13 loài thuộc 12 giống trong 9 họ là kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum, trong đó có 7 họ thuộc lớp côn trùng, 1 họ thuộc lớp chân kép và 1 họ thuộc động vật có xương sống.
4. Con cái của loài S. madraspatanum thường chọn vị trí làm tổ có độ cao từ 1 đến 4 mét so với mặt đất. Con cái sử dụng miệng và đôi chân trước để nặn và mang các viên bùn từ vị trí lấy bùn đến vị trí làm tổ. Trong quá trình xây tổ con cái phát ra âm thanh vo ve có cường độ cao. Có từ 36 - 39 viên bùn được sử dụng để xây một khoang tổ, tổng thời gian hoàn thành một khoang tổ là 7 giờ 32 phút. Con cái thường đẻ trứng trên con mồi thứ nhất, thứ hai hoặc thứ 3 mang về tổ và đẻ 1 quả trứng trong 1 khoang tổ. Ấu trùng tuổi 1 chỉ hút dịch từ bụng của con mồi, từ tuổi 2 đến tuổi 3, ấu trùng ăn con mồi. Số lượng trung bình của con mồi được dự trữ trong khoang tổ đực là 16,33 3,99 con, trong khoang tổ cái là 20,58 37,36 con. Trưởng thành khi vũ hóa phát ra âm thanh vo ve và làm vỡ kén bằng việc đạp mạnh đôi chân trước vào thành kén. Khi thoát khỏi kén trưởng thành sử dụng miệng để đục lỗ vũ hóa và thoát ra ngoài. Sau khi ra khỏi tổ trưởng thành thường làm sạch cơ thể và sau đó bay đến các hoa để lấy mật. Khi giao phối, con đực ôm lấy con cái từ phía mặt lưng, dùng hàm trên để giữ con cái ở đốt ngực trước. Thời gian giao phối từ 20 giây đến 8 phút với số lần giao phối từ 1 đến 5 lần. 2. KIẾN NGHỊ
24
Cần nghiên cứu thêm và sâu hơn về tập tính của con đực của loài S. madraspatanum (tập tính lãnh thổ, tập tính cạnh tranh giao phối hoặc tập tính tranh cướp con cái, tính đực chín trước), cách thức tấn công của các loài kẻ thù tự nhiên vào tổ của loài tò vò S. madraspatanum ở ngoài tự nhiên, cũng như mối quan hệ giữa con mồi và kẻ thù tự nhiên của loài tò vò này.
NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN + Lần đầu tiên đề tài đã cung cấp danh sách hệ thống các loài ong thuộc họ tò vò Sphecidae
cho một số tỉnh vùng Tây Bắc, Việt Nam, trong đó phát hiện và mô tả 1 loài mới cho khoa
học, ghi nhận mới 4 loài, 3 phân loài cho khu hệ tò vò của Việt Nam
+ Đề tài cung cấp một số dẫn liệu mới về sinh học, sinh thái học và tập tính của loài tò vò S.
madraspatanum cho khoa học.
+ Đề tài ghi nhận mới 01 giống ong kí sinh Melittobia (Hymenoptera: Eulophidae) cho khu
hệ côn trùng kí sinh của Việt Nam.
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CỦA TÁC GIẢ
A. BÀI BÁO QUỐC TẾ THUỘC DANH MỤC SCI-E
1. Phong Huy Pham, 2019. Notes on nest and gregarious behavior of a blue nest-renting
wasp, Chalybion japonicum (Gribodo), with comments on commonly used name for
Chalybion species (Hymenoptera: Sphecidae). Entomologica Americana, 124 (1-4): 35-
38. http://doi.org/10.1664/1947-5136-124.1.35
2. Phong Huy Pham, 2019. The nesting habits of Chalybion bengalense (Dahlbom)
(Hymenoptera: Sphecidae). Oriental Insects, 53(3): 1-12.
https://doi.org/10.1080/00305316.2019.1624220
3. Phong Huy Pham, Michael Ohl, Lam Xuan Truong, 2019. The genus Chalybion Dahlbom,
1843 (Hymenoptera: Sphecidae) from Northwest Vietnam, with description of a new
species. Zootaxa, 4712(2): 202-210. http://doi.org/10.11646/zootaxa.4712.2.2
B. BÀI BÁO QUỐC TẾ THUỘC DANH MỤC SCOPUS
4. Phong Huy Pham, Hoa Thi Dang, 2017. New record of the mud dauber wasp Chalybion
malignum (Kohl, 1906) (Hymenoptera: Sphecidae) from Vietnam with the first
information on its nesting biology. Punjab University Journal of Zoology, 32(1): 155-158.
5. Phong Huy Pham, Lam Xuan Truong, Tu Anh Thi Nguyen, 2019. First report of the genus
Melittobia Westwood, 1848 (Hymenoptera: Eulophidae) from Vietnam, with notes on
the biology of M. clavicornis (Cameron, 1908). Russian Entomological Journal, 28(4):
421–424. http://doi.org/10.15298/rusentj.28.4.10
C. BÀI BÁO QUỐC TẾ KHÁC
6. Phong Huy Pham, 2018. Chalybion bengalense (Dahlbom, 1845) (Hymenoptera: Sphecidae)
first reported in North Vietnam. Linzer Biologische Beiträge, 50(1): 681-685.
