1
Chương 9: Lột xác giáp xác
I.Khái niệm:
ðặc tính quan trọng (lột bỏ vỏ củ, hình thành
vỏ mới).
•Màng bọc cho các cơ quan trong
•Bộ xương cho cơ ñính vào
•Bảo vệ cơ thể
•Ngăn chặn sự gia tăng kích thước cơ thể
(tăng trọng phải lột vỏ củ)
•Thời ñiểm lột xác là thời ñiểm có biến cố
làm gián ñoạn ñời sống bình thường của
giáp xác
•Ngay trước thời ñiểm lột vỏ, có sự hấp thu
nước và sau khi lột vỏ cũng có sự hấp thu
nước (gia tăng kích thước ñáng kể, sự tăng
trưởng giả)
•Sinh trưởng sẽ là giai ñoạn kiến tạo những
mô mới ở giai ñoạn sau khi lột xác
•Mặc dù thời ñiểm lột xác rất ngắn trong cả
chu kì nhưng rất nguy hiểm dẫn ñến tử
vong, nguy hiểm tăng lên gấp 3 lần
•Nguy hiểm về mặt cơ học: những chân,
càng phía ngoài lớn hơn phía gốc bên trong
nếu không rút ra ñược sẽ không thoát ra
khỏi vỏ cũ ñược dẫn ñến tử vong
•Nguy hiểm về mặt sinh lý: Khi lột xác cơ thể
hấp thu rất nhiều nước nồng ñộ thẩm thấu
biến ñổi ñột ngột, nồng ñộ ion thay ñổi dẫn
ñến rối loạn trao ñổi chất và chết
•Nguy hiểm sinh học: kẻ thù tấn công dễ
dàng trong khi cơ thể yếu không có khả
năng tự vệ
I.Cấu trúc vỏ:
Trên giáp xác có nhiều tiểu cấu trúc vỏ khác nhau
•Những chổ mềm có thể uốn cong lại ñược (mức
ñộ can xi ít), chổ vỏ dày không thể uốn cong
ñược (mức ñộ can xi hóa nhiều)
•Nguyên liệu ñể cấu tạo vỏ là ñường ña chitin.
chitin rất mềm ñể rắn chắn hơn chitin ñược tẩm
muối canxi và có thêm liên kết protein
Vỏ giáp xác chia làm 4 – 5 miền chính khác nhau
1. Lớp vỏ ngoài
•Là lớp ñồng chất nhiều hoặc ít
protein và lipid, các protein liên kết
với nhau bằng liên kết quinone
•Lớp vỏ ngoài có chức năng làm hạn
chế tính thấm của vỏ và trong lớp
này không có chitin và cũng không có
canxi hóa
2. Lớp vỏ giữa (hay lớp sắc tố)
•Lớp vỏ giữa có cấu tạo gồm các trụ
chitine ñược bảo hòa với những
muối canxi và những miền gian trụ
có chứa các protein liên kết, bao
quanh tru này có dấu hiệu của
những tế bào biểu bì có nhiệm vụ tiết
lớp này.
•Lớp này có những ống trong ñó là
những sợi nguyên sinh chất sắp xếp
dọc xuyên qua các trụ chitin
•Lớp này có chứa những hạt sắc tố
2
Lớp vỏ trong (lớp can xin hóa):
•Là một lớp có chitine không liên kết và
ñược bảo hòa nhiều hay ít với những muối
canxi ñây là phần dày nhất của vỏ
Lớp màng (lớp này không ñược canxi hóa):
•Nằm ngay trên lớp tế bào biểu mô, dưới
lớp canxi
Lớp tế bào biểu bì
•Gồm những tế bào hình hộp ñơn giản liên
kết chặt chẽ
•Lớp này có thể ñược liên kết chặt chẽ với
mô liên kết và những tuyến, những tế bào
sắc tố và những ñầu mút của thần kinh cảm
giác
•Lớp này là thành phần sống duy nhất của
vỏ giáp xác, lớp này có thể nhận biết thông
tin và tiết ra mô vỏ mới bên trên lớp tế bào
biểu bì.
III. Các giai ñoạn lột xác:
Các giai ñoạn lột xác ở cua
•Giai ñoạn A: ngay sau lột xác và không ăn
A1
Vỏ mềm, con vật không thể tự ñứng lên ñược
Trọng luợng cơ thể ñang gia tăng vì nước ñang
ñược hấp thu
A2
Sự khoáng vỏ bắt ñầu
Con vật có thể ñứng nhưng vỏ vẫn còn mềm
Trọng lượng ñã ổn ñịnh, lượng nước trong cơ
thể là 86%
•Giai ñoạn B: ðây giai ñoạn chính của sự
khóang hóa vỏ mới, con vật vẫn chưa ăn
B1
Sự tiết lớp vỏ trong ñã bắt ñầu
Các ñốt ñùi và ñốt bàn có thể uốn cong
mà không bị gẫy
Hàm lượng nước 85%
B2
Sự tiết lớp vỏ trong tiếp tục
Các ñốt ñuì trước, ñốt bàn sẽ bị nứt
khi bị uốn cong
Hàm lượng nước 83%
3
Giai ñoạn C:
Vỏ ñã cứng nhưng sự canxi hóa vỏ vẫn tiếp
tục ở những giai ñoạn phụ trước của giai
ñoạn C. Con vật ñã ăn trở lại
C1
Thời kì chính của sự sinh trưởng các mô
Các mặt phía trong của chân còn ñàn hồi
khi bị nén
Lượng nước 80%
C2
Sự phát triển các mô ñang ñược tiếp tục
Vỏ chân vẫn còn ñàn hồi khi bị nén nhẹ
nhưng sẽ bị nứt khi bị nén quá mạnh
Lượng nước 76%
C3
Vỏ ñã cứng nhưng sự canxi hóa vẫn chưa
hoàn tất phần bên và phần trước mai
Lượng nước 61%
C4
Sự canxi hóa ñã hoàn tất và lớp màng
ñã ñược tiết ngay dưới vùng ñã ñược
canxi hóa
Các vật chất dự trữ trong quá trình trao
ñổi chất ñang ñược tích luỹ
Sự tăng trưởng mô ñã hoàn tất
Lượng nước 61%.
Có thể là giai ñoạn ngừng lột xác vĩnh
viễn (là giai ñoạn kết thúc sinh trưởng
của một loài nào ñó
Giai ñoạn D:
Là quá trình chuẩn bị cho sự lột xác tiếp theo
Sự tái hấp thu Canxi xảy ra và các lớp ngoài
của vỏ mới ñang ñược tiết, con vật ngừng ăn
D1
Dấu hiệu ñầu tiên của việc báo hiệu lột
xác là sự xuất hiện của gai mới trong gốc
của những gai củ
Lớp vỏ ngoài ñược tiết bởi những tế bào
biểu bì dưới vỏ
D2
Là lớp vỏ giữa (lớp sắc tố ñược tiết)
D3
Sự tái hấp thu canxi xảy ra ñều khắp từ
vỏ cũ , gây ra sự nứt ở một số nơi, sự
nứt này tạo những cửa cho giáp xác lột
xác
D4
Sự tái hấp thu canxi dọc theo các ñường
nứt ñã hoàn tất, kết quả là tạo khe của
vỏ từ ñó con vật có thể thóat ra ngoài
Sự hấp thu nước bắt ñầu
Giai ñoạn E
Con vật ñã thoát ra khỏi vỏ cũ và hấp
thu nước nhanh chóng
Cách chia theo giai ñon
Giai ñoạn tiền lột xác từ D1-D4
Giai ñoạn hậu lột xác từ A1- C3
Giai ñoạn gian lột xác là C4
Giai ñoạn lột xác là E
4
T l v thi gian mi giai ñon lt xác
Giai ñoạn A: Chiếm 2%
Giai ñoạn B: chiếm 8%
Giai ñoạn C: chiếm 71%
Giai ñoạn D: chiếm 19%
Giai ñoạn E: không ñáng kể
III. Các yếu tố ảnh hưởng ñến sự lột
xác:
Nhiệt ñộ thấp hoặc cao quá sẽ ảnh
hưởng kéo dài giai ñoạn intermoult ở
một số loài
Cá thể nhỏ sẽ có chu kỳ lột xác ngắn
hơn cá thể trưởng thành
ða số các loài giáp xác bị ñói sẽ là
nguyên nhân ức chế lột xác
Các loài khác nhau thì chu kỳ lột xác
sẽ khác nhau
Giới tính khác nhau thì chu kỳ lột xác sẽ
khác nhau
Sự gia tăng kích thước sau mỗi lần lột xác
ở giáp xác nhỏ lớn hơn giáp xác trưởng
thành
Có hai hình thức lột xác là lột xác theo mùa
và lột xác thường xuyên
Lột xác theo mùa thì giáp xác sẽ ăn mạnh
trước khi lột xác và sau một thời gian rất
lâu mới ăn lại
Lột xác thường xuyên thì ăn sớm hơn
IV. Sự phát triển của vỏ mới:
Có sự thành lập vỏ mới trước khi lột
xác
Khi thành lập vỏ mới các tế bào dưới
vỏ gia tăng số lượng, kích thước rồi
tiết ra lớp vỏ ngoài và vỏ giữa
Sự tái hấp thu vỏ cũ xảy ra liên tục
cho tới khi lớp màng vỏ cũ hoặc phần
lớn lớp vỏ trong ñã bị tiêu hủy. Từ ñó
tạo ra một khỏang không cho phép
giáp xác có thể tách ra khỏi vỏ cũ một
cách dễ dàng
Sự tái hấp thu vỏ cũ xảy ra không ñồng
nhất, xảy ra mạnh mẽ ở những ñường lột
xác, ở những phần gốc của phụ bộ chân
hoặc càng có ñầu phía ngoài lớn hơn gốc
phía trong
Ở thời ñiểm rất ngắn trước khi lột xác hiện
tượng hấp thu nước vào trong cơ thể rất
mạnh có tác dụng làm ñẩy phần giáp xác
ñầu ngực tạo ra khe hở.
Một số loài không uống nước thì tạo bọt khí
ở dạ dày cũng có tác dụng như trên. Cửa
lột xác cũng ñược tạo ra do sự nổ lực vận
ñộng của giáp xác
Khi giáp xác tìm ñược nơi yên tỉnh ñể tránh
kẻ thù, thì sẽ uốn cong phần bụng lên, nhú
ra ngoài phần xuyên qua phần nối giữa
giáp ñầu ngực và bụng. Toàn bộ vỏ cũ
ñược loại bỏ cùng một lúc
Tất cả các giáp xác tường lột xác vào ban
ñêm khi phơi bày ra ánh sáng sẽ ngừng lột
xác ngay
Khi thoát ra khỏi vỏ nước vẫn còn xâm
nhập vào cơ thể tổ chức cơ ñây là thời
ñiểm gia tăng kích thước (lúc này vỏ còn co
giản ñược)
5
V. Chu kỳ lột xác:
Sự khởi ñầu lột xác ñược kiểm soát qua hệ
thần kinh trung ương qua phức hợp tế bào
thần kinh thể dịch và hệ thống nội tiết của
giáp xác
Phải có sự kích thích chuyên biệt ảnh
hưởng ñến hệ thấn kinh trung tạo ra giai
ñoạn tiền lột xác
Có những thay ñổi về số lượng, chất lượng
hormon liên hệ ñến sự lột xác
Có sự biến ñổi về sinh lý của mô cơ thể sẳn
sàng ñáp ứng dưới tác ñộng của hormon
lột xác
Các yu t nh hng ñn s khi ñu
lt xác:
Cả hai yếu tố cường ánh sáng và thời
gian chiếu sáng ñều ảnh hưởng ñến
sự khởi ñầu lột xác
Tuy nhiên có một số giáp xác sự khởi
ñầu xảy ra vào thời gian tối, nếu như
thay ñổi sẽ ức chế lột xác
Ở một số giáp xác tăng cường thời
gian sáng ban ngày thì lột xác gia tăng
Nhiệt ñộ: Nhiệt ñộ có thể ảnh hưởng
trực tiếp hoặc gián tiếp ñến sự lột xác,
nhiệt ảnh hưởng quá trình trao ñổi
chất của cơ thể làm tăng nhanh lột
xác.
Các yếu tố bên ngoài khác như dòng
chảy cũng ảnh hưởng ñến lột xác
Các yu t bên trong nh hng ñn s
khi ñu lt xác:
Nếu như gan tuỵ ñã tích luỹ ñầy ñủ chất dinh
dưỡng thì cũng kích thích quá trình lột xác
Bị ñói cũng ảnh hưởng ñến quá trình lột xác