11/8/2013
AS, diệp lục
1% tổng lượng nước
H2O + Ánh sáng = Năng lượng hóa học
Lục lạp hấp thu AS H2O AS
CHƯƠNG 4 - QUANG HỢP
dậu
Mô khuyết (mô xốp)
vào lá qua lỗ khí khổng Đường ra khỏi lá Năng lượng hóa học + CO2 = đường
CẤU TẠO LÁ C3
Lớp cutin Biểu bì trên
Giải phẩu mô lá
Nhu mô dậu
Nhu mô khuyết Mạch gỗ Mạch libe
C3 (đa số cây trồng)
C4 (mía, ngô, cao lương…)
Tế bào khí khổng Biểu bì dưới Khí khổng Lớp cutin
1
11/8/2013
2. Lục lạp (chloroplast)
Màng ngoài
Màng trong
• Vận động linh hoạt, chứa chủ yếu là diệp lục tố (chlorophylle)
Cơ chất
Chứa sắc tố quang hợp
• Mỗi tế bào (mô đồng hoá) chứa khoảng 20 - 100 lục lạp.
(hạt)
• Màng kép. Màng trong (thylakoid) phát triển thành các túi dẹp thông với nhau.
(Không bào)
(Nhân)
(Màng nhân)
(Nhân con)
(chất nhiễm sắc)
(Ty thể)
(Thành sơ cấp)
(màng sinh chất)
(Lớp giữa)
(Thể Golgi)
(Thành tế bao)
(Thành sơ cấp)
(Lục lạp)
(A)
Màng ngoài
Màng trong
Chất nền
Màng thylakoid
(màng thylakoid xếp thành các hạt grana chồng lên nhau)
(B)
Khoang bên trong của hạt grana
Chất nền
Mạng lưới nội chất
2
11/8/2013
3.1. Diệp lục tố (Chlorophylle)
Stroma lamellae (Hệ thống quang hóa I)
Khoảng giữa 2 lớp màng
• Ester gồm 4 nhân pyrol liên kết với nhau theo kiểu nối đôi – nối đơn cách đều, ở giữa có nhân Mg hấp thu AS mạnh
Hạt grana (Hệ thống quang hóa II)
• Cấu tạo phân tử diệp lục: Nhân diệp lục (vòng Mg-porphirin) và đuôi diệp lục.
Màng ngoài
Cơ chất
Hạt Grana (Các màng thylakoid xếp chồng lên nhau)
Khoang bên trong hạt grana Màng trong
Bản chất của ánh sáng?
Diệp lục tố (a) và (b) chỉ khác nhau nhóm định chức
Diệp lục tố a thực hiện quang phân ly nước
Điện trường
Dụng cụ tạo ánh sáng đơn sắc
Ánh sáng truyền đi
Giữ mẫu
Ánh sáng Lăng kính
Máy vi tính
Phát hiện ánh sáng
Hướng chiếu ánh sáng
Từ trường
Ánh sáng đơn sắc
Sơ đồ máy đo quang phổ
3
11/8/2013
Bước sóng
Tần số
Năng lượng mặt trời
Năng lượng tại bề mặt trái đất
Dạng bức xạ
Sự hấp thu của
a x
c ứ b ự S
Quang phổ thấy được
Năng lượng cao
thấp
Bước sóng λ (nm)
Quang phổ thấy được
AS bị phản xạ
• Lọc ánh sáng và bảo vệ cho diệp lục khỏi
u h t
AS có cường độ cao.
p ấ h
ị b
Hạn chế các ion tự do được tạo ra trong
AS truyền đi nơi khác
g n á s
quá trình quang hợp
h n á
• Hấp thu ánh sáng mặt trời và truyền cho
g n ợ ư L
diệp lục sử dụng (hỗ trợ)
Bước sóng ánh sáng (nm)
• Ánh sáng đỏ (max 662 nm) và ánh sáng xanh da trời (max
430 nm)
• Phân tử diệp lục liên kết với các phân tử protein P700, P680,
P685…
II. Cơ chế quang hợp
• ATP (Adenosin TriPhosphat) (năng lượng hoá học) Adenosine_P P P (liên kết cao năng) Adenosine_P P P (ATP)
Adenosine_P P + P + E (ADP) (Pi)
Ánh sáng, diệp lục
Gồm pha sáng và pha tối
4
11/8/2013
P
ATP P ADP
• ADP + P
ATP Synthase
(a) Cấu trúc của Adenosine Triphosphate
• NADPH (Nicotinamid Adenine DinucleotidePhosphate) (năng lượng điện tử) NADPH NADP+ + H+ + 2e-
Phân tử vận chuyển điện tử
NADPH NADH
(b) Thủy phân ATP
Ánh sáng
Vận chuyển điện tử
Chất nhận e
Đã chở
trống
trống
Trung tâm phản ứng
Màng thylakoid
Đi nhận thêm e
(bị oh)
Chlorophyll đóng vai trò trung tâm
Ánh sáng
Hệ thống quang hóa
Truyền điện tử Truyền năng lượng
Sử dụng cho giai đoạn sau của hô hấp
(bị khử)
Sử dụng cho giai đoạn sau của hô hấp
Các phân tử sắc tố Chất nhận e
NADH mang e đến giai đoạn sau của hô hấp, sau đó nhả e (bị oh) NAD+ (dạng ban đầu)
Ánh sáng
Chất nhận
Trung tâm phản ứng
Chlorophyll đóng vai trò trung tâm
Chất nhận
Trung tâm phản ứng
Phân tử sắc tố
Con đường truyền điện tử
Hệ thống quang hóa I
NAD+ và 2 nguyên tử H trong tế bào NAD+ bị khử thành NAD (nhận 1 e từ H) và kết hợp 1 H NADH Phức hợp anten Chất cho e
5
11/8/2013
ử t
E mất do tỏa nhiệt khi truyền sự kích thích
n ệ i đ
g n ợ ư l
g n ă N
E của trung tâm phản ứng bị kích động
Được tạo ra nhờ dòng proton
Cao hơn
Hệ thống quang hóa I Hệ thống quang hóa II
Phễu kích thích điện tử từ hệ thống anten đến trung tâm phản ứng
Thấp hơn
ử h K
ử h k
Chất khử mạnh
a ó h
Chuỗi vận chuyển điện tử
i x o
Chất khử yếu
AS đỏ xa
Khống chế quang hợp: • Sản xuất thuốc diệt cỏ ức chế quang hợp của cỏ
g n ă n m ề i T
a ó h
• Phân huỷ, ức chế carotenoid cỏ không chịu được AS mạnh
i x O
AS đỏ Chất oh yếu Hệ thống quang hóa I Chất oh mạnh Hệ thống quang hóa II
SƠ ĐỒ Z HOẠT ĐỘNG CỦA HỆ THỐNG QUANG HOÁ I VÀ II
“Cỗ máy ATP” sử dụng năng lượng để bơm H+ xuyên qua màng
Hệ quang hóa I (tạo NADPH)
Hệ quang hóa II (phân lý H2O)
6
11/8/2013
1.1. Quang phosphoryl hóa vòng
• Xảy ra ở hệ thống quang hoá I:
AS ptử diệp lục kích động điện tử e nhảy lên quỹ
đạo cao hơn tạo ra NL (ATP) trở về diệp lục
Diệp lục
ATP
Ánh sáng
ADP + Pi
• Cây tiến hành khi thiếu nước, dư NADPH (điện tử)
• Vai trò phụ
Sự tổ chức của các phức hợp protein trên màng thylakoid
• Hiệu quả năng lượng thấp
Cao hơn
ử t
n ệ i đ
g n ợ ư l g n ă N
Được tạo ra nhờ dòng proton
Thấp hơn
Hệ thống quang hóa I
1.2. Quang phosphoryl hóa không vòng
• Hệ thống quang hoá I và II cùng hoạt động AS ptử diệp lục kích động e e nhảy lên quỹ đạo cao
hơn tạo ra E (ATP) e của nước trở về diệp lục
ử t
n ệ i đ
• Có vai trò chủ yếu, hấp thu năng lượng AS hiệu quả hơn
g n ợ ư l
4H+ + O2 + 4e-
2H2O
Diệp lục Ánh sáng
g n ă N
Được tạo ra nhờ dòng proton
Cao hơn
ATP + NADPH2 + ½O2 + H2O
(hệ thống quang hoá II) + ADP 2H2O + NADP+ + H3PO4 (e- đi không quay trở lại H2O)
Hệ thống quang hóa I Hệ thống quang hóa II Thấp hơn
7
11/8/2013
Hệ thống Quang hóa II Hệ thống Quang hóa I
1.3. Chuỗi vận chuyển điện tử và tạo ATP
8
11/8/2013
Ánh sáng quá mạnh Quang hợp
1.4. Cơ chế bảo vệ trong điều kiện ánh sáng dư thừa
• Giảm sự hấp thu AS: quay góc lá, lục lạp song song với
hướng nắng
Dư thừa Phòng vệ 1: các cơ chế triệt tiêu AS
• Hình thành lớp sáp dày phản chiếu AS
Sp độc
AS mạnh: Violaxanthine Zeaxanthine (nhận điện tử dư thừa) AS yếu: Zeaxanthine Violaxanthine (trả điện tử dư thừa)
Tổn hại cho D1 của PSII Phòng vệ 2: các hệ thống lọc (carotenoid, enzyme phân hủy superoxide, acorbate) Sửa chữa, bắt đầu tổng hợp lại D1 bị oxi hóa
Ngăn chặn ánh sáng
Pha tối
Pha sáng
Chu trình Calvin
Amino acid, chất béo
Phản ứng pha sáng và pha tối của quang hợp
Sản phẩm sucrose
Phản ứng pha sáng và pha tối của quang hợp
2.1. Chu trình Calvin: có 3 bước
2. Pha tối (cố định CO2 ) Sử dụng ATP và NADPH (pha sáng) chất hữu cơ
2.1. Chu trình C3 (chu trình Calvin) (phổ biến) 90-92% thực
vật
toC cao AS mạnh
Cả 3 bước của chu trình Calvin đều diễn ra trong cơ chất (stroma) của lục lạp 1. Cố định CO2
• Sp đầu tiên là hợp chất 3C (3-phosphoglycerate); Enzyme Rubisco • Xảy ra quang hô hấp: CO2 thấp 2.2. Chu trình C4 (chỉ có ở một số cây nhiệt đới) 5% thực vật,
2. Khử 3-phosphoglycerate
tham gia vào bước 3
cải tiến C3 (không có quang hô hấp)
• Sp đầu tiên là acid 4C (acid oxaloacetic); PEP carboxylase • Tế bào bó mạch phát triển (do Rubisco tập trung ở đây) Rubisco
tạo glucose/fructose trữ trong lục lạp
thuận lợi hoạt động
3. Tái tạo RuBP
Ghi chú: RuBP (Rubulose BiPhosphate)
G3P (Glyceraldehyd-3-phosphate
2.3. CAM (Crassulaceae Acid Metabolism) >5%
9
11/8/2013
Các phản ứng trong chu trình Calvin
Carbon được ký hiệu bằng hình cầu đỏ
Cố định CO2
1. Cố định CO2
Tái tạo
3. Tái tạo RuBP từ G3P
2. Khử 3- phospho glycerate G3P
Khử
Sucrose, tinh bột
2.2. Chu trình C4
+ Đa số cây 1 lá mầm
• Chỉ có ở một số cây nhiệt đới: (mía, bắp, cao lương, kê, cỏ tranh,…)
+ Một ít cây 2 lá mầm
• Hấp thu AS hiệu quả nhất
Lục mô
Cỏ C3 (1 lá mầm) Lá mía đường C4 (1 lá mầm)
Lục mô
Tế bào quang hợp của lá C4
Tế bào bó mạch
Khoảng gian bào
Gân lá (mô dẫn)
C4 (2 lá mầm) C4
Giải phẫu lá C4
Khí khổng
Tế bào bó mạch
Lục mô
Tế bào bó mạch
C4
Mô dẫn
PEP (Phosphoenolpyruvate)
Chu trình C4
Sợi liên bào trong tế bào bó mạch (vận chuyển các chất trung gian của C4)
10
11/8/2013
Không khí Không khí Màng sinh chất Lục mô Lục mô Thành tế bào
Tế bào bó mạch
Tế bào bó mạch
Chu trình C4
Ban ngày: khí khổng đóng
Ban đêm: khí khổng mở
Không khí
Phân giải malate thành CO2: phản acid hóa
Hấp thu và cố định CO2: lá bị acid hóa
Khí khổng đóng ngăn mất H2O và hấp thu CO2
Khí khổng mở cho phép CO2 đi vào và H2O đi ra
Đêm
Lục mô
CO2 kết hợp thành Organic acids (cố định Carbon)
Ngày
Tế bào bó mạch
Không bào
Tinh bột
giải phóng CO2 cho chu trình Calvin
Lục lạp
Tinh bột
Chia tách về không gian
Chia tách về thời gian của các bước
Không bào
Lục lạp
Đặc điểm
CAM
C3
Đặc điểm
CAM
C3
C4
Giải phẩu lá
Xốp
Không bào lớn
Quang hô hấp
Mạnh
Thấp/không có Thấp/không có
C4 Nhu mô, bó mạch phát triển
Enzyme quan trọng
Rubisco
Khí khổng
Mở ban ngày Mở ban ngày
Mở ban đêm
PEP’case Rubisco
PEP’case Rubisco
1:3:2
1:5:2
1:5:2
CO2 : ATP : NADPH
Sản phẩm đầu tiên
APG (C3)
AOA (C4)
AOA (C4)
1-3
2-5
10-40
Hiệu quả sử dụng H2O (g CO2/kg H2O)
1
4
Tốc độ tăng trưởng (g/dm2/ngày)
0,02 (ưu thế tiết kiệm nước)
Hệ số thoát hơi nước
200-350 (thấp)
Rất thấp
500-1000 (cao)
Năng suất
Cao
Thấp
Trung bình – Cao
30
60
3
Tốc độ quang hợp tối đa (mg CO2/dm2/giờ)
20-30oC
30-45oC
30-45oC
50
5
2
to tối ưu Điểm bù CO2 (ppm)
11
11/8/2013
Lục lạp
Hạt tinh bột
Tinh bột
Tế bào chất
Các hạt tinh bột của các tế bào lục lạp ở cây bắp dưới kính hiển vi
Tổng hợp tinh bột (Pi thấp) >< Tổng hợp đường sucrose (Pi cao)
