Bài giảng "Hóa sinh động vật - Chuyển hóa carbohydrate" có nội dung trình bày về tiêu hóa và hấp thu carbohydrate; Sự chuyển hóa trung gian của glucose. Để hiểu rõ hơn mời các bạn cùng tham khảo nội dung chi tiết của bài giảng này.
Sơ lược về cấu tạo phân tử tinh bột
- Bắt đầu tại xoang miệng Nước bọt chứa (cid:0) -amylase, một endoglycosidase, th/phân lk (cid:0) - 1,4 giữa các gốc glycosyl ở những khoảng ngẫu nhiên trong chuỗi, tạo ra những polysaccharide ngắn hơn ((cid:0) -dextrin). - Sự tiêu hóa tiếp tục nhờ enzyme của dịch tụy và ruột. (cid:0) - amylase dịch tụy tiếp tục th/phân TB cho ra maltose, maltotriose và các dextrin giới hạn (chứa 4-9 gốc glucose và có ít nhất một lk (cid:0) -1,6). Hai gốc glucose nối với nhau nhờ lk (cid:0) -1,6-glycoside là isomaltose, không bị (cid:0) -amylase th/phân ((cid:0) -amylase chỉ đặc hiệu với lk (cid:0) -1,4-glycoside và có ái lực thấp với lk (cid:0) -1,4 ở đầu không khử của chuỗi).
Lactase là một (cid:0) -glycosidase, thủy phân liên kết (cid:0) -1,4- của lactose (đường sữa) tạo ra glucose và galactose
Trehalose chứa liên kết (cid:0) -1,1- được trehalase thủy phân thành 2 glucose.
Lactase
Trehalase
Lactose Glucose + Galactose
Trehalose Glucose + Glucose
(Glucose nối với Fructose nhờ lk α-1,2- glycoside)
Sucrase
Sucrose Glucose + Fructose
- Cellulose
- Hemicellulose
- Pectine
- Lignin
Chuỗi các đơn vị glucose nối với nhau bằng liên kết (cid:0) -1,4-glycoside
• Hemicellulose
– Polysaccharide tạp (của các pentose, hexose và
– Liên kết với liglin nhiều hơn so với cellulose Hemicellulose is more closely bound to lignin than cellulose
• Tiêu hóa cellulose
– Tại dạ cỏ
– Cần 2 bước
• Khoảng 90% cellulose được tiêu hóa
• Tiếp xúc với VSV Microbial attachment • Thủy phân Hydrolysis
– Thủy phân cellulose
– Endo-(cid:0) -1,4-glucanase: phân giải các chuỗi cellulose – Exo-(cid:0) -1,4-glucanase: tách ra các đơn vị cellobiose (disac.) – Cellobiase: phân giải các cellobiose thành 2 glucose
– Tiêu hóa hemicellulose
• Các enzyme cellulase là enzyme ngoại bào (extracellular) • Các enzyme
– Endoxylanase: Thủy phân các liên kết của xylose – Xylosidase: Thủy phân các liên kết của xylose – Arabinofuranosidase: Thủy phân các arabinoxylans – Glucuronidase: Thủy phân glucuronxylan
– Phân giải pectin
• Hemicellulose > Lignin-hemicellulose > Monosaccharides complexes • Các enzyme ở dịch dạ cỏ và bên trong tế bào
• Nhanh
Pectic lyase & Pectin methylesterase Polygalacturonase
Pectin > Polygalacturonic acid > Galacturonic acid
• Hình thành acetate
– Pyruvate oxidoreductase (Most common)
FAD FADH2 Pyruvate Acetyl-CoA Acetate
CoA-SH CO2 ADP ATP
Pyruvate Acetyl-CoA Acetate
Formate CH4 + H2O
6H+
• Butyrate (60% butyrate từ acetate)
– Con đường acrylate (Acrylate pathways)
Quan trọng ở kp giàu tinh bột Hình thành tới 40% propionate
NADH NAD+
Pyruvate Lactate Acrylyl-CoA
NADH Propionate NAD+
Propionyl-CoA
• Lên men các SPTG (Fermentation of intermediates)
– Lactate
– Succinate
• KP nhiều chất xơ; Lactate (cid:0) • KP nhiều tinh bột; Lactate (cid:0) Butyrate Propionate
– Formate
• Supplies at least 1/3 of the propionate
– H2
• Biến đổi nhanh thành H2 + CO2
– Ethanol
• 4H2 + CO2 (cid:0) CH4 + 2H2O
• Biến đổi nhanh thành acetate
• Các yếu tố điều khiển sản phẩm lên men
– Duy trì cân bằng OXH-K (Maintenance of
2 NADH+H+
– Phải được OXH để duy trì sự cân bằng Redox – Chất nhận điện tử
» Ở sinh vật hiếu khí Aerobic organisms
O2 ((cid:0) H2O)
» Sinh vật yếm khí Anerobic organisms
CH4)
Propionate
Butyrate NH3
NO2 (cid:0) S CO2 ((cid:0) Pyruvate (cid:0) Acetate (cid:0) NO3 (cid:0) SO4 (cid:0)
– Redox balance trong dạ cỏ
• 2H (Đương lượng khử) được tạo thành:
2 Pyruvate + 4H (dạng 2NADH+2H+)
– Glucose (cid:0) – Pyruvate + H2O (cid:0) Acetate + CO2 + 2H (dạng 1 FADH2)
(cid:0) CH4 + 2H2O
Propionate + H2O
• 2H accepted: – CO2 + 4H2 – Pyruvate + 4H (2NADH +2H+) (cid:0) – 2 Acetate + 4H (dạng 2NADH+2H+) (cid:0)
Butyrate + 2H2O – Tỷ lệ các sản phẩm lên men Fermentation balance
• Kp giàu xơ
• Kp giàu tinh bột – 3 Glucose (cid:0) + CH4 + 2H2O – Acetate:Propionate = 1 – CH4:Glucose = .33
• Các ABBH - VFA production – Nhiều nhất sau 4 giờ cho ăn – Nồng độ các loại khác nhau – Các yếu tố làm tăng propionate thì (sẽ) làm giảm
– Các yếu tố ảnh hưởng đến lượng ABBH
– Giảm xơDecreased forage and increased concentrate
» Decreased acetate and methane, increased propionate
– Dietary buffers
» Increased acetate and methane, decreased propionate
– Decreased physical form of diet (Grinding, pelleting etc)
» Decreased acetate and methane, increased propionate
– Ionophores
» Decreased acetate and methane, increased propionate
– Unsaturated fatty acids
» Decreased methane, increased propionate
• Tỷ lệ thô:tinh
• Examples of diet effects on VFA production
– Forage:Concentrate Forage:Concentrate 60:40 40:60 20:80 VFA, Molar% 66.9 62.9 56.7 Acetate 24.9 30.9 21.1 Propionate 12.0 12.2 12.4 Butyrate 3.1 2.6 1.8 Methane, Mcal/d
– Physical form of forage Alfalfa hay
Grind
VFA, Molar% Acetate Propionate Butyrate Long Coarse Fine Pelleted 62.5 56.8 47.5 18.2 23.8 27.1 28.5 45.7 10.8 13.6 23.9 32.8
– Methane inhibitors
• Nitrates, sulfates, and alkaloids will inhibit CH4, but
decreases propionate and butyrate as well
– Reduces CH4 and increases propionate – H2 accumulates and microbial growth is reduced
• Chloral hydrate (CCl4)
• Myristic acid (Brit. J. Nutr. 90:529-540) – A 14-carbon saturated fatty acid – Reduced CH4 production by 58% while increasing
– Did not affect DM intake – Tended to decrease NDF digestion
– 2CO2 + 2H2 > CH3COOH – Thermodynamically unfavorable to methane production – Doesn’t usually occur in the rumen – Does occur in the large intestine of various species and in
• Acetogenesis
– Why doesn’t it occur in the rumen?
- Phân giải để khai thác năng lượng
- Chuyển hóa thành các SPTG làm nguyên liệu cho nhiều qt STH
- Chuyển hóa thành glycogen dự trữ ở gan và cơ.
- Xảy ra trong tế bào chất (cytosol)
- Là chuỗi các p.ứ. biến glucose thành pyruvate, một phần NL được g/phóng dưới dạng NAD.H và ATP.
Ph.trình tổng quát: -
1 glucose (cid:0) 2 pyruvate + 2 ATP + 2NAD.H
- Gồm 2 giai đoạn: chuẩn bị (5 ph/ứng đầu) và phosphoryl hoá (5 ph/ứ tiếp).
Ở tế bào cơ đ/vật, vi kuẩn Lactobacillus):
Vòng Cori
Ở tế bào men rượu (Saccharomyces cerevisie):
Pyruvate sẽ bị khử carboxyl OXH thành acetyl.CoA; chất này có thể đi vào chu trình citric acid và bị OXH thành CO2 và nước.
- Pyruvate = mắt xích q/trọng trong ch/hoá carbohydrate và protein; là tiền chất để tạo Ala. Thông qua pư chuyển amin, nhóm amin từ Ala hình thành các amino acid khác, rồi thành protein.
- Từ pyruvate tạo ra acetyl.CoA (ng/liệu để t/hợp các AB và lipid).
- Là ng/liệu t/hợp carbohydrate, trước hết là glucose.
Sự b/đổi pyruvate thành glucose là 1 đường hướng tân tạo đường (gluconeogenesis ).
Hexokinase
Glucose-6-phosphatase
Phosphofructose kinase
Fructose-1,6- bisphosphatase
Pyruvate kinase
Pyruvate carboxylase
PEP carboxykinase
- Còn gọi là vòng Krebs hay chu trình các tricarboxylic acid
- Xảy ra trong chất nền ty thể
- Là cơ chế để OXH hoàn toàn các SPTG của sự ph. giải carbohydrate, acid béo và acid amin
• Vai trò tr/tâm trong qt TĐC và NL, có ý/n cả đối
với dị hóa và đồng hóa
• Là cơ chế OXH cuối cùng chung cho nhiều SPTG của sự ph/giải carbohydrate, lipid và protein.
• Là cơ chế tạo ra các cặp hydro cao năng hiệu quả nhất; 4 cặp H tạo thành sẽ được OXH nhờ chuỗi h/hấp và tạo ra nhiều ATP
• Nhiều SPTG của ch/trình có thể là ng/liệu cho
các qt STH.
Ý nghĩa của chu trình Krebs với STH acid amin, protein và carbohydrate
Ý nghĩa của chu trình Krebs với STH acid béo và lipid
Phản ứng
Sản phẩm sinh năng lượng Số ATP tạo thành
Isocitrate dehydrogenase NADH 2,5
NADH 2,5
(cid:0) -ketoglutarate dehydrogenase
Succinyl.CoA synthetase GTP hay ATP 1
Succinate dehydrogenase FAD.H2 1,5
Malate dehydrogenase NADH 2,5
Tổng số 10
3NADH, 1FAD.H2, 1GTP (ATP)
S ATP
S ATP
Glucose
Phosphoryl hóa ôxy hóa
Phosphoryl hóa bậc cơ chất
Vòng Krebs
hay ATP
hay ATP
FAD.H2
Tổng số: 32 ATP
• NADH và FAD.H2 hình thành trong đường phân, OXH AB và chu trình
citric acid được đưa vào chuỗi hô hấp (chuỗi VC điện tử)
• Trong q/trình VC điện tử từ NADH và FADH2 tới O2 thông qua các thành viên của chuỗi hô hấp, NL tự do được g/phóng hợp diễn với sự tạo thành ATP.
Q/trình VC điện tử làm H+ bị đẩy từ chất nền ra khoảng giữa 2 màng, tạo nên một sự chênh lệch về nồng độ proton và điện tích (gradient điện hoá proton). Khi gradient điện hoá này bị hoá giải do H+ qay về chất nền qua tổ hợp V (ATP- synthase), ATP được tạo thành từ ADP và Pi.
- Diễn ra ở các mô bào, nơi có qt sinh tổng hợp mạnh
- Mục đích:
Tạo các đương lượng khử NADP.H
Tạo các đường 5C từ đường 6C
- Sự chuyển hoá glucose-6-phosphate phụ thuộc vào nhu cầu NADPH, ribose-5-phosphate và ATP. Con đường pentose phosphate có thể diễn ra theo nhiều chiều hướng khác nhau, tuỳ theo nhu cầu tạo ra nhiều sản phẩm nào.
Sơ đồ của pha không ôxy hóa:
(5C) (5C) (3C) (7C)
Biến đổi 2 ph/tử pentose phosphates (5C) thành 1 triose phosphate (3C) và 1 sedoheptulose 7-phosphate (7C).
(7C) (3C) (4C) (6C)
(5C) (4C) (3C) (6C)
•Đường huyết và điều hòa đường huyết
•Phân giải glycogen ở gan và cơ
•Tổng hợp glycogen ở gan và cơ
- Tại gan và cơ, glycogen được phân giải chủ yếu theo cơ chế phosphoryl phân (có Pi tham gia)
- Glycogen phosphorylase, cắt lk (cid:0) 1(cid:0) 4 glycoside
- SP là glucose-1-phosphate, tách ra từ đầu không khử
Phosphoryl phân glycogen
(n g c glucose)
(n 1 g c glucose)
Khi chuỗi còn khoảng 4 gốc glucose kể từ vị trí ph/nhánh, glycogen phosphorylase bị ức chế. Oligotransferase sẽ h/động, cắt đoạn 3 gốc glucose khỏi chuỗi ngắn còn lại và gắn vào đầu không khử của chuỗi thẳng khác trong ph/tử nhờ lk ((cid:0) 1(cid:0) 4)
Nhánh glycogen mới dài thêm 3 gốc glucose tiếp tục bị phosphorylase ph/giải
- Hoạt hóa đường glucose do hexokinase x/tác:
Glucose + ATP → Glucose-6-phosphate + ADP
Glucose-6-phosphate → Glucose-1-phosphate
- Đồng phân hóa Glucose -6-Phosphate do phosphoglucomutase x/tác:
Glucose-1-phosphate + UTP → UDP-glucose + PPi
- Tạo UDP-glucose do UDP-glucose pyrophosphorylase x/tác:
- Tạo chuỗi amylose do glycogen synthetase x/tác:
- Tạo mạch nhánh của glycogen nhờ enzyme rẽ nhánh
Khi chuỗi thẳng có ít nhất 11 gốc glucose, enzyme rẽ nhánh sẽ chuyển đoạn 6-7 gốc glucose của đầu không khử của nhánh đến gắn với C6 của phân tử glucose của cùng chuỗi hoặc một chuỗi khác.
Một liên kết (α 1→6) glycoside hình thành (một chuỗi mới được tạo ra)
Đoạn còn lại của nhánh cũ và nhánh mới lại tiếp tục được kéo dài.
