UBND TỈNH ĐỒNG THÁP
TRƯỜNG CAO ĐẲNG CỘNG ĐỒNG ĐỒNG THÁP
KHOA: KHOA HỌC CƠ BẢN
BÀI GIẢNG HỌC PHẦN
PHÂN LOẠI THỰC VẬT
(TÀI LIỆU DÙNG CHO SINH VIÊN NGÀNH BẢO VỆ THỰC VẬT)
Th.S Trương Thị Mỹ Phẩm
Đồng Tháp, 2013
(Lưu hành nội bộ)
UBND TỈNH ĐỒNG THÁP
TRƯỜNG CAO ĐẲNG CỘNG ĐỒNG ĐỒNG THÁP
KHOA: KHOA HỌC CƠ BẢN
BÀI GIẢNG HỌC PHẦN
PHÂN LOẠI THỰC VẬT
(TÀI LIỆU DÙNG CHO SINH VIÊN NGÀNH BẢO VỆ THỰC VẬT )
(SỐ TÍN CHỈ: 2 (LÝ THUYẾT 1, THỰC HÀNH 1)
Th.S Trương Thị Mỹ Phẩm
Đồng Tháp, 2013
LỜI NÓI ĐẦU
Bài giảng Phân loại học thực vật được biên soạn nhằm mục đích giúp sinh viên
có tài liệu để tham khảo và học tập. Vì vậy, trong khi biên soạn, chúng tôi cố gắng
bám sát yêu cầu của chương trình đào tạo ngành bảo vệ thực vật, nhằm giúp cho các
sinh viên có những kiến thức cơ bản nhất về Phân loại thực vật.
Bài giảng được chia làm 2 phần
Phần A: Lý thuyết: gồm có 5 chương
Chương Một. Mở đầu
Chương Hai. Nhóm sinh vật tiền nhân (PROCARYOTA)
Chương Ba. Giới nấm (FUNGI)
Chương Bốn. Nhóm tảo (ALGAE)
Chương Năm: Thực vật bậc cao hay thưc vật có chồi (KORMOBIONTA)
Phần B: Thực hành: gồm có 4 bài
Bài 1: Các ngành tảo
Bài 2: Ngành rêu, ngành dương xỉ và ngành hạt trần
Bài 3: Thực vật hạt kín (lớp hai lá mầm)
Bài 4: Thực vật hạt kín (lớp hai một mầm)
Nội dung mỗi chương hay mỗi phần thực hành đều có giới thiệu một số tính
chất của các ngành, lớp (Thực vật bậc thấp) hoặc họ cây (đối với ngành hạt kín), giúp
sinh viên nhận biết tính chất chung của nhóm thực vật trước khi phân tích đại diện.
Cuối mỗi chương hay cuối mỗi bài thực hành đều có câu hỏi, bài tập để người học
củng cố hoàn thiện kiến thức.
Chúng tôi hi vọng tài liệu này có thể giúp ích một phần nào cho các bạn sinh
viên trong quá trình học tập.
Bài giảng được soạn lần đầu nên không tránh khỏi những thiếu sót. Chúng tôi
rất mong đón nhận những ý kiến đóng góp của độc giả.
Đồng Tháp, ngày 27 tháng 8 năm 2012
Tác giả
MỤC LỤC
Trang
Phần A: Lý thuyết.....................................................................................................1
Chương 1: Mở đầu....................................................................................................1
1.1. Đối tượng, nhiệm vụ và vai trò của phân loại học thực vật ...................................1
1.2. Lược sử phát triển môn phân loại học thực vật.....................................................1
1.2.1. Thời kỳ phân loại nhân tạo................................................................................2
1.2.2. Thời kỳ phân loại tự nhiên ................................................................................2
1.2.3. Thời kỳ phân loại tiến hoá.................................................................................2
1.3. Các phương pháp phân loại..................................................................................2
1.3.1. Phương pháp hình thái so sánh..........................................................................2
1.3.2. Phương pháp cổ thực vật học ............................................................................3
1.3.3. Phương pháp địa lý thực vật học .......................................................................3
1.3.4. Phương pháp hóa sinh học ................................................................................3
1.3.5. Phương pháp cá thể phát triển ...........................................................................3
1.3.6. Phương pháp miễn dịch.....................................................................................3
1.3.7. Phương pháp chẩn đoán huyết thanh .................................................................3
1.3.8. Phương pháp giải phẫu......................................................................................3
1.3.9. Phương pháp bào tử phấn hoa ...........................................................................4
1.3.10. Phương pháp tế bào học ..................................................................................4
1.3.11. Phương pháp nuôi cấy.....................................................................................4
1.3.12. Phương pháp lai ghép......................................................................................4
1.3.13. Phương pháp sinh thái.....................................................................................4
1.3.14. Phương pháp hỗ trợ.........................................................................................4
1.4. Các quy tắc phân loại...........................................................................................4
1.4.1. Đơn vị phân loại và các bậc phân loại ...............................................................4
1.4.2. Cách gọi tên các bậc phân loại – danh pháp phân loại .......................................6
1.5. Sự phân chia sinh giới và các nhóm thực vật chính ..............................................7
Chương 2: Nhóm sinh vật tiền nhân (PROCARYOTA).........................................9
2.1. Đặc điểm chung và giới thiệu ngành Vi khuẩn .....................................................9
2.2. Ngành Tảo lam (Cyanophyta) hay Vi khuẩn lam (Cyanobacteria)........................9
2.2.1. Cấu tạo tế bào .................................................................................................10
2.2.2. Sinh sản ..........................................................................................................10
2.2.3. Phân bố và sinh thái ........................................................................................11
2.2.4. Phân loại .........................................................................................................11
2.2.5. Ý nghĩa thực tiễn............................................................................................. 13
2.2.6. Nguồn gốc và tiến hóa.....................................................................................13
Chương 3: Giới nấm (FUNGI) ...............................................................................15
3.1. Đặc điểm chung .................................................................................................15
3.2. Ngành Nấm (Mycota = Mycophyta)...................................................................16
3.2.1. Lớp Nấm cổ (Chytridiomycetes) .....................................................................22
3.2.2. Lớp Nấm trứng/Nấm noãn (Oomycetes) .........................................................22
3.2.3. Lớp Nấm tiếp hợp (Zygomycetes)...................................................................22
3.2.4. Lớp Nấm túi (Ascomycetes)............................................................................23
3.2.5. Lớp Nấm đảm (Basidiomycetes) .....................................................................25
3.2.6. Lớp Nấm bất toàn (Deuteromycetes)............................................................... 27
3.3. Nguồn gốc và sự xuất hiện của Nấm ..................................................................28
3.4. Vai trò của Nấm trong tự nhiên và trong đời sống con người ............................. 29
Chương 4: Nhóm tảo (ALGAE) .............................................................................31
4.1. Đại cương về Tảo............................................................................................... 31
4.1.1. Tổ chức cơ thể ................................................................................................ 31
4.1.2. Cấu tạo tế bào ................................................................................................ 31
4.1.3. Sinh sản ..........................................................................................................32
4.1.4. Môi trường phân bố ........................................................................................33
4.1.5. Phân loại .........................................................................................................33
4.2. Giới thiệu một số ngành tảo ...............................................................................33
4.2.1. Ngành Tảo silic (Bacillariophyta = Diatomae) ................................................33
4.2.2. Ngành Tảo nâu (Phaeophyta) ..........................................................................37
4.2.3. Ngành Tảo đỏ (Rhodophyta) ...........................................................................38
4.2.4. Ngành Tảo lục (Chlorophyta)..........................................................................40
4.2.5. Ngành Tảo vòng (Charophyta) ........................................................................42
4.3. Vai trò của Tảo trong thiên nhiên và trong đời sống con người .........................44
4.4. Nhóm cộng sinh - địa y (Lichenes).....................................................................45
4.4.1. Đặc điểm của địa y..........................................................................................45
4.4.2. Tầm quan trọng của địa y trong tự nhiên và trong đời sống con người ............48
Chương 5: Thực vật bậc cao hay thực vật có chồi ................................................49
5.1. Đại cương về thực vật bậc cao ...........................................................................49
5.2. Giới thiệu một số ngành .....................................................................................52
5.2.1. Ngành Rêu (Bryophyta) ..................................................................................52
5.2.1.1. Lớp Rêu sừng (Anthoceropsida)..................................................................53
5.2.1.2. Lớp Rêu tản (Marchantiopsida)....................................................................53
5.2.1.3. Lớp Rêu (Bryopsida)....................................................................................55
5.2.2 Nhóm Quyết (Dương xỉ) ..................................................................................55
5.2.2.1. Ngành Quyết trần (Rhyniophyta) .................................................................55
5.2.2.2. Ngành Lá thông (Psilotophyta).....................................................................56
5.2.2.3. Ngành Thông đá (Lycopodiophyta).............................................................. 57
5.2.2.4. Ngành Cỏ tháp bút (Equisetophyta).............................................................. 59
5.2.2.5. Ngành Dương xỉ (Polypodiophyta)............................................................... 61
5.2.3. Ngành Hạt trần (Gymnospermatophyta) hay ngành Thông (Pinophyta)...........65
5.2.3.1. Lớp Tuế (Cycadopsida)................................................................................66
5.2.3.2. Lớp Á tuế (Bennettiopsida) ..........................................................................67
5.2.3.3. Lớp thông (Pinopsida)..................................................................................68
5.2.3.4. Lớp Dây gắm (Gnetopsida) ..........................................................................69
5.2.4. Ngành hạt kín (Angiospermatophyta) hay ngành ngọc lan (Magnoliophyta) ...70
5.2.4.1. Lớp hai lá mầm (Dicotyledonae) hay lớp ngọc lan (Magnoliopsida).............76
5.2.4.2. Lớp một lá mầm (Monocotyledonae) hay lớp hành (Liliopsida) ................. 111
Phần B: Thực hành............................................................................................... 125
Bài 1: Các ngành tảo............................................................................................... 125
Bài 2: Ngành rêu, ngành dương xỉ và ngành hạt trần............................................... 129
Bài 3: Thực vật hạt kín (lớp hai lá mầm)................................................................. 133
Bài 4: Thực vật hạt kín (lớp hai một mầm)............................................................. 137
DANH MỤC HÌNH VÀ BẢNG
Trang
Hình 2.1. Tế bào dị hình ở Tảo Annabaena............................................................... 10
Hình 2.2. Một số tảo lam thường gặp........................................................................12
Hình 3.1. Tổ chức cơ thể nấm ...................................................................................17
Hình 3.2. Tế bào nấm................................................................................................ 19
Hình 3.3. Các loại bào tử của Nấm ...........................................................................20
Hình 3.4. Sự hình thành túi (a) và đảm (b) ................................................................ 21
Hình 3.5. Nấm dương ............................................................................................... 24
Hình 3.6. Nấm cựa gà ............................................................................................... 24
Hình 3.7.a. Nấm rơm ................................................................................................ 25
Hình 3.7.b. Nấm hương ............................................................................................ 25
Hình 3.8.a. Nấm linh chi...........................................................................................25
Hình 3.8.b. Nấm sò ...................................................................................................25
Hình 3.9.a. Nấm độc đen (Amanita phalloides).........................................................26
Hình 3.9.b. Nấm độc đỏ (A. muscari)........................................................................26
Hình 3.10.a. Mốc xanh (Penicillium) ........................................................................28
Hình 3.10.b. Mốc tương (Aspergillus).......................................................................28
Hình 4.1. Cấu tạo vỏ tảo Silic ...................................................................................34
Hình 4.2. Một số tảo Silic thường gặp.......................................................................37
Hình 4.3.a. Rong mơ (Sargassum) ............................................................................38
Hình 4.3.b. Tảo quạt (Padina)...................................................................................38
Hình 4.3.c. Tảo sừng hươu (Fucus)...........................................................................38
Hình 4.4. Chu trình phát triển của Tảo xuyến............................................................ 39
Hình 4.5. Một số Tảo đỏ thường gặp.........................................................................40
Hình 4.6.a. Tảo tiểu cầu ............................................................................................ 41
Hình 4.6.b. Tảo cầu và túi bào tử ..............................................................................41
Hình 4.7.a. Tảo lưỡi liềm ..........................................................................................42
Hình 4.7.b. Đoàn tảo Volvox ....................................................................................42
Hình 4.8. Tảo vòng ...................................................................................................43
Hình 4.9. Các dạng địa y...........................................................................................46
Hình 4.10. Cấu tạo và sinh sản của Địa y..................................................................47
Hình 4.11. Một số địa y thường gặp..........................................................................48
Hình 5.1. Rêu sừng (Anthoceros laevis) ....................................................................53
Hình 5.2. Rêu tản......................................................................................................54
Hình 5.3.a. Rêu nước ................................................................................................ 55
Hình 5.3.b. Rêu tường............................................................................................... 55
Hình 5.4.a. Rhynia ....................................................................................................57
Hình 5.4.b. Asteroxylon ............................................................................................ 57
Hình 5.4.c. Quyết lá thông (Psilotum).......................................................................57
Hình 5.5. a. thông đất................................................................................................ 58
Hình 5.5.b. Thông đá dẹp..........................................................................................58
Hình 5.6. Quyển bá...................................................................................................59
Hình 5.7. Cỏ tháp bút ............................................................................................... 61
Hình 5.8.a. Chi lưỡi rắn ............................................................................................ 63
Hình 5.8.b. Móng trâu............................................................................................... 63
Hình 5.9. Tuế............................................................................................................67
Hình 5.10. Tuế Mĩ ....................................................................................................67
Hình 5.11. Ma hoàng ................................................................................................ 69
Bảng 5.1: Các tính chất nguyên thuỷ và tiến hoá của cây hạt kín .............................. 73
Bảng 5.2 : So sánh lớp 1 lá mầm và lớp 2 lá mầm..................................................... 75
PHẦN A: LÝ THUYẾT
Chương 1: MỞ ĐẦU
MỤC ĐÍCH CHƯƠNG 1
Nắm được đối tượng, nhiệm vụ của Phân loại học thực vật.
Hiểu biết được lược sử nghiên cứu Phân loại học thực vật.
Nắm vững các phương pháp nghiên cứu môn học và các quy tắc phân loại, danh
pháp phân loại.
Nắm được các quan điểm phân chia sinh giới và các nhóm thực vật.
1.1. Đối tượng, nhiệm vụ và vai trò của phân loại học thực vật
Đối tượng của Phân loại học thực vật là giới thực vật vô cùng đa dạng, bao gồm
các cá thể và các quần thể khác nhau.
Còn nhiệm vụ của Phân loại học thực vật là phân loại và sắp xếp chúng theo hệ
thống tiến hoá tự nhiên.
Việc phân loại các cây cối, làm sáng tỏ mối quan hệ thân thuộc giữa chúng
không những có tầm quan trọng về mặt lý thuyết mà còn có ý nghĩa thực tiễn rất lớn,
góp phần vào việc cải tạo, sử dụng những cây có lợi, tiêu diệt các cây có hại. Phân loại
học thực vật là cơ sở chủ yếu của các nghiên cứu sinh học về thực vật như Sinh thái,
Tài nguyên, Di truyền chọn giống, Sinh lý, Sinh hóa… Nhờ có phân loại học giúp ta
hiểu được tính đa dạng của sự sống, nghĩa là sự khác biệt giữa các sinh vật được xuất
hiện do kết quả của sự tiến hoá thích nghi. Phân loại học vì vậy là một nhánh chính
của Sinh học, là một trong những lĩnh vực cơ sở của Sinh học, “đó là một trong những
nhánh quan trọng, và là một trong những nhánh có ích lợi nhất của khoa học Sinh vật.
Không có một môn học nào khác có thể dạy chúng ta nhiều hơn thế về thế giới mà
chúng ta đang sống” (theo E. Mayr).
1.2. Lược sử phát triển môn phân loại học thực vật
Sự phát triển của Phân loại học thực vật gắn liền với sự phát triển của toàn bộ
tri thức về thực vật của con người. Có thể chia quá trình phát triển của phân loại học
1
thực vật thành 3 thời kỳ:
1.2.1. Thời kỳ phân loại nhân tạo
Kéo dài từ thời Trung cổ đến thời kỳ Phục hưng. Nhìn chung, các hệ thống
phân loại trong thời kỳ này đều mang tính chất nhân tạo vì việc xây dựng hệ thống chỉ
dựa vào một, hai tính chất được chọn lựa một cách tùy ý, chủ quan của mỗi tác giả, vì
vậy chưa phản ánh được các nhóm tự nhiên của thực vật. Và người ta cũng chưa đề ra
các nguyên tắc và phương pháp phân loại, vì vậy phân loại thực vật cũng chưa trở
thành một môn khoa học. Tiêu biểu có các tác giả như: - Théophraste (371 - 286 trước
Công nguyên (CN)), Plinus (79 - 24 trước CN), Dioscoride (20 – 60 sau CN),
Caesalpine (1519-1603), J. Ray (1628 - 1705), Tournefort (1656 - 1708), Linnée
(1707-1778).
1.2.2. Thời kỳ phân loại tự nhiên
Thời kỳ này bắt đầu từ cuối thế kỷ 18 đến đầu thế kỷ 19, việc phân loại thực
vật đã dựa trên cơ sở toàn bộ đặc điểm tự nhiên của thực vật. Các công trình đáng kể
trong thời kỳ này là: các hệ thống phân loại của gia đình Jussieu, De Candolle (1778-
1841), Robert Brown (1773-1858). Điều đáng chú ý là các hệ thống phân loại trong
thời kỳ này vẫn còn mang quan niệm của Linnée cho rằng loài là bất biến.
1.2.3. Thời kỳ phân loại tiến hoá
Với sự ra đời của của học thuyết tiến hoá Lamarck, Darwin và những người kế
tục ông. Việc thừa nhận bản chất của sự tiến hoá đã khiến người ta nhận ra rằng trong
khi phân loại thực vật, cần phải tập hợp những dạng thực vật thống nhất với nhau về
mặt nguồn gốc, chứ không chỉ đơn thuần giống nhau về đại bộ phận tính chất như thời
kỳ phân loại tự nhiên đã làm.
Cho đến nay, đã có rất nhiều hệ thống tiến hoá khác nhau như: Bouch,
Kursanov, Takhatjan, Engler, Metz;...Tuy nhiên, chưa có một hệ thống nào được thừa
nhận là hoàn hảo toàn diện vì vậy phân loại học ngày nay vẫn còn nhiệm vụ tiếp tục
giải quyết các vấn đề về nguồn gốc, quan hệ tiến hoá.
1.3. Các phương pháp phân loại
1.3.1. Phương pháp hình thái so sánh
Dựa vào đặc điểm hình thái, đặc biệt là hình thái cơ quan sinh sản để so sánh
2
Những thực vật càng gần nhau càng có những đặc điểm chung về hình thái.
1.3.2. Phương pháp cổ thực vật học
Dựa vào các di tích hoá thạch của thực vật tìm quan hệ giữa những thực vật
đang tồn tại và đã hoá thạch để tìm nguồn gốc của chúng. Những nghiên cứu về bào tử
và phấn hoa, đặc biệt di tích của phấn hoa trong các thời đại địa chất đã giúp xác định
thành công quan hệ họ hàng của một số thực vật.
1.3.3. Phương pháp địa lý thực vật học
Mỗi chi, mỗi loài thực vật thường có khu phân bố nhất định. Nghiên cứu khu
phân bố của thực vật người ta có thể xác định được quan hệ họ hàng.
1.3.4. Phương pháp hóa sinh học
Dựa vào nguyên tắc những cây có quan hệ gần gũi thì các chất tổng hợp bên
trong giống nhau hay tương tự nhau.
1.3.5. Phương pháp cá thể phát triển
Dựa trên cơ sở của quy luật phát triển cá thể: trong quá trình phát triển cá thể,
cơ thể trải qua những giai đoạn (hình thức) chủ yếu mà tổ tiên nó đã trải qua.
1.3.6. Phương pháp miễn dịch
Miễn dịch là tính không cảm thụ của cơ thể đối với một bệnh nào đó. Tính chất
miễn dịch ở một mức độ nhất định có thể được kế thừa qua các thế hệ và là một đặc
điểm của một họ hay một chi.
1.3.7. Phương pháp chẩn đoán huyết thanh
Dựa trên phản ứng máu của những động vật máu nóng đối với những chất ngoại
lai. Kết quả thu được của những phản ứng giống nhau trên cơ thể một động vật nào đó
cho phép ta xác định mối quan hệ thân thuộc của các loài thực vật thử nghiệm.
1.3.8. Phương pháp giải phẫu
Phương pháp này cho phép xác lập mối quan hệ thân cận không những cho các
bậc phân loại cao như lớp, bộ, họ mà còn cho cả các bậc phân loại cơ bản như chi và
loài. Dùng phương pháp giải phẫu các nhà phân loại học thực vật có thể nghiên cứu
3
quan hệ chủng loại của nhiều nhóm thực vật.
1.3.9. Phương pháp bào tử phấn hoa
Nghiên cứu bào tử, hạt phấn, đặc biệt là hình thái vỏ hạt phấn sẽ cung cấp
nhiều dẫn liệu, cho việc xây dựng hệ thống chủng loại phát sinh.
1.3.10. Phương pháp tế bào học
Nghiên cứu số lượng, hình thái và cấu trúc của nhiễm sắc thể.
1.3.11. Phương pháp nuôi cấy
Dựa trên đặc điểm chỉ có những loài nhất định mới có thể sinh trưởng trên
những môi trường chọn lọc.
1.3.12. Phương pháp lai ghép
Để xác định mối quan hệ thân cận của các loài gần.
1.3.13. Phương pháp sinh thái
Phương pháp này có ý nghĩa trong nghiên cứu sự biến dị của loài do ảnh hưởng
của điều kiện sống.
1.3.14. Phương pháp hỗ trợ
Đó là các phương pháp toán học như xác suất thống kê, phương pháp phân tích
tương quan, phương pháp di truyền,…
1.4. Các quy tắc phân loại
1.4.1. Đơn vị phân loại và các bậc phân loại
Đơn vị phân loại (taxon):
Đơn vị phân loại cơ sở của hệ thống tiến hóa là loài (species).
Có nhiều định nghĩa khác nhau về loài, trong đó định nghĩa của Komarov
(1959) được xem là tương đối hoàn chỉnh: “Loài là tập hợp các cá thể cùng xuất phát
từ một tổ tiên chung, trải qua quá trình đấu tranh sinh tồn và chọn lọc tự nhiên mà
cách ly với các sinh vật khác, đồng thời loài là một giai đoạn nhất định trong quá
trình tiến hoá chung của sinh vật”. Ông cũng nhấn mạnh đến đặc tính di truyền và sự
phân bố của loài: “các cá thể trong cùng loài có thể giao phối tự nhiên với nhau sinh ra
thế hệ con cái có khả năng sinh sản”, và “mỗi loài có một khu phân bố riêng”.
Theo Ernt Mayr (1991) “Loài là một nhóm quần thể sinh sản tự nhiên, cách ly
sinh sản với các nhóm quần thể tự nhiên khác”.
Các bậc phân loại:
4
Giới Thực vật (Regnum Vegetabile) chia thành các bậc cơ bản:
- Ngành (divisio)
- Lớp (classis)
- Bộ (ordo)
- Họ (familia)
- Chi (Giống) (genus)
- Loài (species)
Trong phân loại học đôi khi người ta còn dùng các bậc trung gian như: tông
(tribus) là bậc giữa họ và chi, nhánh hay tố (sectio) và loạt hay dãy (series) là bậc giữa
chi và loài, thứ (varietas) và dạng (forma) là những bậc dưới loài.
Ngoài ra, còn có thêm các bậc phụ được ghi bằng cách thêm các tiếp đầu ngữ
“sub” (phân) để chỉ các bậc trung gian thấp hơn, hoặc “super” (liên) để chỉ các bậc
trung gian cao hơn, như liên bộ (superordo), liên họ (superfamilia), phân bộ (subordo),
phân họ (subfamilia), phân loài (subspecies)...
Thứ tự trên đây là chặt chẽ và không thể thay đổi.
Đặc biệt trong phân loại học người ta còn hay dùng thuật ngữ taxon. Vậy taxon
và bậc phân loại có gì khác nhau?
Đây là 2 khái niệm không hoàn toàn đồng nhất. Taxon là một nhóm cá thể
thuộc bất kỳ một mức độ nào của thang chia bậc. Nói cách khác “taxon” là nhóm sinh
vật có thật được chấp nhận làm đơn vị phân loại ở bất kỳ mức độ nào. Như vậy khái
niệm taxon luôn bao hàm ý về những đối tượng cụ thể. Còn bậc phân loại là một tập
hợp các taxon ở một mức nhất định trong thang chia bậc đó. Ví dụ: loài nói chung – đó
là một bậc của bậc phân loại, nhưng một loài cụ thể như lúa (Oryza sativa L.) lại là
một taxon.
Như vậy bậc của bậc phân loại xác định vị trí của nó trong loạt bậc nối tiếp
nhau (loài, chi, họ, bộ…) còn bậc của taxon là bậc phân loại nào mà nó là một thành
5
viên (Takhtajan, 1966).
1.4.2. Cách gọi tên các bậc phân loại – danh pháp phân loại
Tên loài được sử dụng bằng tiếng La tinh do Linnée đề xướng (1753) gồm hai
từ ghép lại (gọi là hệ nhị danh – danh pháp lưỡng nôm) và được sử dụng cho đến nay.
Từ đầu là một danh từ chỉ tên chi, luôn luôn được viết hoa, từ sau là một tính từ
hay danh từ chỉ loài, không viết hoa. Cả hai từ được viết in nghiêng hoặc gạch dưới
chúng. Tính từ này có thể biểu thị:
+ tính chất của cây, như: glabra - nhẵn, spinosa - có gai, pilosa - có lông…
+ nơi mọc : sylvestris - ở rừng, palustris - đầm lầy…
+ nơi xuất xứ : tonkinensis - Bắc Bộ, chinensis - Trung Quốc…
+ công dụng của cây : textiles - có sợi, tinctorius - để nhuộm…
+ mùa hoa nở : vernalis - mùa xuân, autumnalis - mùa thu...
+ hay chỉ tên người : lecomtei, pierrei, takhtajannii,…
Sau tên loài, người ta thường viết tắt hay nguyên họ tác giả đã công bố tên đầu
tiên. Ví dụ Oryza sativa L. là tên cây lúa, (thuộc chi Oryza, loài lúa thuộc dạng cây
trồng: sativa, L. là chữ viết tắt tên họ của Linnée).
Đối với tên họ, người ta lấy chi điển hình (typus) của họ, thêm đuôi aceae vào.
Ví dụ: Rosaceae (họ Hoa hồng) lấy từ chi Rosa, Rutaceae (họ Cam) lấy từ chi Ruta .
Tên các bậc cao hơn cũng theo nguyên tắc như vậy:
* Bộ: tên họ điển hình + ales, ví dụ: Rosales, Rutales…
* Lớp: tên bộ điển hình + opsida hay atae
* Ngành: tên lớp điển hình + phyta.
Tuy nhiên, tên lớp và ngành cũng có khi còn chưa thống nhất quy tắc gọi. Ví
dụ: lớp Hai lá mầm (Dicotyledonae) đã quen gọi từ rất lâu, hiện nay nếu theo ”nguyên
tắc điển hình” thì có tên là lớp Ngọc lan (Magnoliopsida hay Magnoliatae), lớp Dương
xỉ (Polypodiopsida), Ngành Ngọc lan (Magnoliophyta) hay ngành Hạt kín
6
(Angiospermatophyta)...
1.5. Sự phân chia của sinh giới và các nhóm thực vật chính
Hiện nay, nhiều tác giả chia thế giới hữu cơ thành hai nhóm lớn (trên giới):
- Nhóm (trên giới) sinh vật tiền nhân (Procaryota): bao gồm các sinh vật chưa
có nhân thật, ADN (chất di truyền) còn nằm tự do trong các tế bào vùi lẫn trong cái gọi
là chất nhân (nucleplasma) hoàn toàn không có màng nhân để phân cách nó ra khỏi
chất tế bào (cytoplasma). Ở chúng cũng vắng mặt ty thể (mitochondria), lạp thể
(chloroplasts) và không có roi phức tạp. Roi ở chúng (đôi khi nếu có) rất đơn giản và
có cấu tạo không giống với roi ở sinh vật khác: vách tế bào của roi gồm chất
mureinheteropolymer là chất chỉ có ở nhóm sinh vật này. Thuộc nhóm này có một giới
với 2 ngành: Vi khuẩn (kể cả siêu vi khuẩn) và Vi khuẩn lam (hay Tảo lam).
- Nhóm (trên giới) sinh vật nhân thực (Eucaryota): gồm tất cả các sinh vật còn
lại mà tế bào của chúng có nhân điển hình nằm trong màng nhân hoàn toàn tách khỏi
chất tế bào. Hơn nữa ở chúng có ty thể, và nhiều đại diện có cả lạp và roi (nếu có)
phức tạp. Nhóm này được chia làm 3 giới: giới Nấm, giới Ðộng vật và giới Thực vật.
Như vậy Sinh giới bao gồm 4 giới (Vi sinh vật, Nấm, Thực vật và Ðộng vật).
Một số nhà khoa học lại phân thành 5 giới: thêm một giới nữa là Protista (gồm
những dạng đơn bào đơn giản nhất, trong đó có cả động vật, tảo và nấm bậc thấp). Sự
tách thêm giới Protista thực ra chỉ gây thêm phức tạp trong phân chia, do đó cũng bị
nhiều nhà sinh học phản đối.
Theo cách phân chia này thì Vi khuẩn, Tảo lam và Nấm không nằm trong giới
thực vật. Nhưng trong tất cả các sách giáo khoa về Phân loại Thực vật từ trước đến nay
ở trong nước cũng như một số nước ngoài, chúng vẫn được xếp vào giới Thực vật.
Như vậy, theo Takhtajan (1972), có thể chia giới Thực vật thành thành 3 phân giới
sau: Phân giới Thực vật chưa có nhân thật; Phân giới Nấm; Phân giới Thực vật có
nhân chính thức.
Theo sự hiểu biết có tính truyền thống và rộng rãi về giới thực vật, trong phạm vi
sách giáo khoa, chúng tôi trình bày giới thực vật vẫn tạm bao gồm cả vi khuẩn, tảo lam
và nấm:
1. Procaryota (nhóm sinh vật tiền nhân) gồm:
+ Ngành Vi khuẩn (Bacteriophyta)
7
+ Ngành Vi khuẩn lam (Cyaobacteria) hay Tảo lam (Cyanophyta).
2. Eucaryota (nhóm sinh vật có nhân) gồm:
- Giới nấm:
+ Ngành Nấm nhầy (Myxophyta)
+ Ngành Nấm (Mycophyta/Mycota)
- Nhóm Tảo (hay nhóm thực vật bậc thấp): gồm các ngành tảo
- Ngoài ra còn một nhóm đặc biệt là Ðịa y (Lichenes), là nhóm cộng sinh giữa
Tảo và Nấm.
- Nhóm Thực vật có phôi (Thực vật bậc cao): gồm ngành rêu, các ngành quyết
(dương xỉ), ngành hạt trần và ngành hạt kín.
CÂU HỎI ÔN TẬP
1/ Phân biệt sự khác nhau giữa hệ thống phân loại nhân tạo, tự nhiên và tiến hoá.
2/ Cách đặt tên loài.
3/ Taxon là gì? Phân biệt giữa taxon và bậc phân loại.
4/ Phân tích và nhận xét về sự phân chia sinh giới.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
[1]. Hoàng Thị Sản (1999), Phân loại học thực vật, NXB Giáo dục.
8
[4]. Nguyễn Bá (2007), Giáo trình thực vật học, NXB Giáo dục
Chương 2: NHÓM SINH VẬT TIỀN NHÂN (PROCARYOTA)
MỤC ĐÍCH CHƯƠNG 2
Nắm được tính chất đặc trưng nhất của nhóm tiền nhân nói chung và ngành Tảo
lam nói riêng về tổ chức cơ thể, cấu tạo tế bào và sinh sản.
Nắm được đặc điểm sinh thái và ý nghĩa thực tiễn của Tảo lam.
Giải thích được một số hiện tượng do tảo lam gây ra trong tự nhiên (như hiện
tượng "nước nở hoa"...)
2.1. Đặc điểm chung và giới thiệu ngành Vi khuẩn
Nhóm này gồm hai ngành gần gũi nhau là Vi khuẩn (Bacteriophyta) và Vi
khuẩn lam (Cyanobacteria) hay Tảo lam (Cyanophyta). Chúng phân biệt với các cơ thể
khác ở đặc điểm:
- Tế bào không có cấu tạo nhân điển hình, các ADN nằm tự do trong chất nhân
và không có màng nhân ngăn cách với chất tế bào.
- Chưa có lạp, ty thể và roi phức tạp. Vách tế bào được cấu tạo từ dị cao phân
tử của murêin.
Vi khuẩn và Tảo lam khác nhau ở chổ: ở Tảo lam có diệp lục tố và các
biliprotein màu lam và màu đỏ (phycocyanine và phycoerythrine), còn ở Vi khuẩn thì
không có (chỉ đôi khi có bacteriochlorophine hoặc bacteriopurpurine). Vi khuẩn là
những cơ thể có cấu tạo rất đơn giản, không có diệp lục, không có lạp và chưa có nhân
chính thức.
Ngành Vi khuẩn sẽ được nghiên cứu kỹ trong giáo trình Vi sinh vật học. Trong
bài giảng này ta chỉ xét ngành Tảo lam (Cyanophyta) hay Vi khuẩn lam
(Cyanobacteria) - nhóm vi khuẩn quang hợp.
2.2. Giới thiệu chi tiết nhóm vi khuẩn quang hợp (Vi khuẩn lam (Cyanobacteria))
Tảo lam được xem là nhóm nguyên thủy nhất.
Về tổ chức cơ thể, tảo lam có cấu tạo đơn giản, một số có dạng đơn bào, phần
lớn dưới dạng tập đoàn hay đa bào hình sợi, hình chuỗi hạt đơn hay phân nhánh.
Đại đa số tế bào tảo lam dạng sợi – chuỗi hạt thường có tế bào dị hình (dị bào).
Dị bào là những tế bào đặc biệt, lớn hơn các tế bào bình thường khác, có màng đôi,
9
dày, trong suốt.
Hình 2.1. Tế bào dị hình (*) ở Tảo Annabaena
Trong sự phát triển của sợi, sợi có thể bị tách ra ở bên cạnh các dị bào này và
tạo thành một nhánh mới đi ra từ sợi chính. Đó là sự phân nhánh giả của sợi, phân biệt
với sự phân nhánh thật được bắt đầu từ một tế bào sinh dưỡng nào đó của sợi phân
chia dọc và sau đó tế bào non mới hình thành tiếp tục phân chia tạo nhánh bên.
2.2.1. Cấu tạo tế bào
Màng tế bào Tảo lam khá dầy, gồm 4 lớp, bên ngoài thường hóa nhầy, có khi
tạo thành bao chuyên hóa, bao xung quanh tế bào hoặc nhóm tế bào hay toàn bộ sợi.
Chất nguyên sinh ở Tảo lam được phân biệt thành 2 phần:
- Phần ngoài tập trung các phiến mỏng quang hợp (lamen), thể ri bô và các thể
hạt (hạt chất tế bào) khác.
- Phần trong chứa chất nhân (nucleoprotein). Ở giữa ranh giới giữa 2 phần
không rõ ràng chỉ nhận ra khi dùng phẩm Feulgen nhuộm trung bào chất chứa chất
nhân.
Các chất màu (sắc tố) phân bố trên các lamen ở phần ngoài nên phần này có
màu (xanh đen hoặc xanh lục). Chất màu gồm có: diệp lục tố a (có màu lục);
phycoxyanin màu lam và phycoerythrin màu hồng, và các dẫn xuất của caroten,
oxycaroten. Chất dự trữ của tế bào là glycogen, volutin, không có tinh bột.
2.2.2. Sinh sản
Tảo lam không có sinh sản hữu tính, chỉ có sinh sản dinh dưỡng (bằng tảo
đoạn) và vô tính (bằng bào tử).
Ở những Tảo lam đơn bào, sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đôi tế bào. Ở
10
các tảo đa bào dạng sợi thì tách thành từng dạng sợi gọi là tảo đoạn (hormogonies)
Một số tảo lam sinh sản vô tính bằng bào tử không roi, nội sinh hay ngoại sinh.
Bào tử được hình thành từ những tế bào sinh dưỡng và thường lớn hơn những tế bào
này, có màng dày bảo vệ, tránh những điều kiện bất lợi bên ngoài. Khi gặp điều kiện
thuận lợi, bào tử nẩy mầm thành tảo mới.
2.2.3. Phân bố và sinh thái
Đại bộ phận Tảo lam sống trong nước ngọt, ở các ao hồ có nhiều chất hữu cơ và
góp phần hình thành hệ sinh vật nổi (plankton) của các thủy vực; một số phân bố trong
nước mặn hoặc nước lợ, nơi bùn lầy hay đất ẩm ướt, trên đá, trên vỏ cây ẩm, ngay cả
những nơi có điều kiện rất khắc nghiệt như trong tuyết và ở những suối nước nóng đến
69°C.
Khi sinh trưởng phát triển mạnh, tảo gây nên hiện tượng “nước nở hoa”. Các
chất do tảo tiết ra và các sản phẩm phân hủy của chúng khi chết đều gây hại.
Một số Tảo lam sống cộng sinh bên trong cơ thể sinh vật khác. Nhiều tảo lam
cộng sinh đã tạo ra nguồn đạm cho vật chủ và cả chính mình. Nhờ có khả năng cố định
đạm đã giúp cho tảo lam sống thuận lợi hơn các loại tảo khác trong môi trường các
thuỷ vực có nồng độ nitơ thấp. Ví dụ: cộng sinh với nấm tạo thành Ðịa y; giữa
Anabaena azolla với bèo hoa dâu...
2.2.4. Phân loại
Ngành Tảo lam có khoảng 1500 – 2000 loài, tập hợp thành một số bộ, họ khác
nhau. Hiện nay con số các bộ không thống nhất tuỳ theo tác giả. Có người chia ngành
này thành 3 lớp với nhiều bộ, có người lại chia thành 1 lớp với 4 bộ:
- Bộ Chroococcales: đơn bào hay tập đoàn.
- Bộ Dermocarpales: đơn bào.
- Bộ Pleurocapsales: đa bào dạng sợi đơn
- Bộ Hormogonales: đa bào dạng sợi lông, hoặc phân nhánh, thường có tế bào
dị hình, có khi sợi lại tập hợp thành tập đoàn.
Tác giả khác lại chia thành 2 bộ: Chroococcales với những dạng đơn bàn hay
tập đoàn, và Hormogonales với những dạng đa bào.
Một số đại diện phổ biến:
- Tảo lam cầu (Microcystis): với 20-25 loài rất khó xác định, tế bào hình cầu bé
11
tập hợp thành tập đoàn hình cầu hay hình trái xoan. Phần lớn các loài sống trôi nổi
trong nước ngọt hay nước mặn; trong các ao hồ có khi chúng tạo thành một lớp như
phấn xanh rắc trên mặt nước. Nước chứa nhiều tảo này có thể làm chết cá vì một số
loài tiết ra chất độc (M. aeruginosa).
- Tảo bèo dâu (Anabaena azollae): tảo đa bào hình chuỗi hạt, thỉnh thoảng có
xen lẫn các tế bào dị hình. Thường sống trong khoang lá bèo hoa dâu. Tảo này có khả
năng cố định đạm nên tổng hợp được nhiều nitơ cho bèo, dùng làm phân xanh và thức
ăn nuôi gia súc rất tốt.
Hình 2.2. Một số tảo lam thường gặp
a) Microcystis ; b) Nostoc; c) Oscillatoria
Thuộc chi Anabaena có tới 100 loài phân bố rộng cả trong nước và trên mặt
đất, nhiều loài có khả năng cố định đạm khí quyển và gây nên hiện tượng “nước nở
hoa”.
- Tảo chuỗi ngọc (Nostoc): có hình chuỗi hạt với các tế bào dị hình như
Anabaena. Nhưng bên ngoài các chuỗi có bao chất nhày. Thường gặp ở ruộng lúa, trên
bãi cỏ hay trên đất ẩm. Có tới 50 loài khác nhau. Nhiều loài cũng có khả năng cố định
nitơ tự do.
- Tảo dao động (Oscillatoria): sợi tảo cấu tạo bởi các tế bào hình chữ nhật dẹt
nối tiếp nhau, sợi không có bao, đầu sợi có sử động dao động. Tảo sống thành từng
đám màu lục đen ở trên đất ẩm hoặc các cống rãnh nước bẩn. Oscillatoria là 1 chi lớn
12
có trên 100 loài, phân bố rộng cả ở nước mặn, ngọt.
- Tảo lam xoắn (Spirulina): đa bào hình sợi xoắn ốc. Loài S. platensis hiện
đang được gây nuôi nhiều vì có hàm lượng protein rất cao (trên 60% khối lượng khô)
với nhiều axit amin không thay thế và vitamin.
2.2.5. Ý nghĩa thực tiễn
Trong thực tiễn, tảo lam có vai trò tích cực và tiêu cực:
Trong nông nghiệp, vai trò quan trọng của tảo lam là làm tăng độ phì cho đất
nhờ khả năng cố định đạm. Hiện nay người ta đã tìm thấy khoảng 50 loài, phần lớn
thuộc họ Tảo chuỗi (Nostocaceae) có khả năng này. Những năm gần đây, một số tảo
lam có hàm lượng protein cao như Spirulina maxima, S. platensis được nuôi trồng với
quy mô công nghiệp để thu sinh khối nhằm bổ sung nguồn protein cần thiết cho chăn
nuôi và cho con người.
Tảo lam tích lũy ở đáy thủy vực, tham gia vào việc hình thành bùn sapropen
được dùng làm phân bón, thức ăn gia súc giàu vitamin, chế biến làm than cốc, khí hơi
và dùng chữa bệnh...
Ngoài ra, cùng với vi khuẩn và các động vật nguyên sinh, tảo lam còn được
dùng làm sạch sinh học các nguồn nước thải ra từ sản xuất công nghiệp.
Tảo lam cũng có những tác dụng tiêu cực: khi phát triển mạnh chúng gây hiện
tượng "nước nở hoa' làm giảm phẩm chất của nước, ảnh hưởng tới động vật đáy và
biến đổi hệ sinh thái thủy vực.
Tảo lam ít có ý nghĩa dinh dưỡng đối với động vật phù du, do chúng có cấu trúc
màng nhầy, động vật thường không sử dụng được và chúng thường sinh ra độc tố. Chỉ
có một số ít cá sử dụng một số tảo lam để ăn.
2.2.6. Nguồn gốc và tiến hóa
Nguồn gốc của Tảo lam cho đến nay chưa rõ. Cùng với vi khuẩn, chúng xuất
hiện sớm nhất trên Trái Đất, cách nay ít nhất khoảng gần 3 tỷ năm. Vì mang nhiều đặc
tính cổ xưa và dựa trên những di tích hóa thạch nên nhiều tác giả xem tảo lam bắt
nguồn gần gũi nhất với thủy tổ sinh vật. Quan hệ họ hàng của tảo lam với các ngành
khác cũng không rõ ràng, do chúng có cấu tạo quá đơn giản. Có thể chúng có quan hệ
với Vi khuẩn do chúng cùng chưa có cấu tạo nhân và có quá trình hình thành bào tử
bảo vệ. Vào 1939 người ta đã tìm thấy dạng trung gian biểu hiện mối quan hệ giữa tảo
13
lam và vi khuẩn, đó là những đại diện của chi Caryophanon có cấu trúc rất giống với
cấu trúc dạng sợi của Tảo Oscillatoria, nhưng lại có đặc điểm sai khác là mang roi
hình lông chim giống như vi khuẩn Oscillospira mà trước đó (1920) đã được Simons
mô tả và coi là dạng chuyển tiếp giữa Vi khuẩn và Tảo lam.
Với những dẫn liệu hóa thạch tìm được trong các kỷ địa chất, người ta cho ràng
Tảo lam tiến hóa theo hướng từ đơn bào tới tập đoàn dạng nhầy không có hình dạng
nhất định, tiến sang tập đoàn phức tạp dạng khối và dạng sợi đơn, rồi phân nhánh. Do
có đặc tính bền vững với những điều kiện bên ngoài, Tảo lam đã không bị thay đổi và
không có sự tiến hoá đáng kể nào, chúng tạo thành một nhánh cụt trong sự tiến hoá
chung của sinh giới.
CÂU HỎI ÔN TẬP
1/ Sự giống nhau và khác nhau giữa vi khuẩn và vi khuẩn lam?
2/ Cấu tạo tế bào, các hình thức sinh sản của vi khuẩn lam?
3/ Phân loại, phân bố sinh thái và ý nghĩa thực tiễn của vi khuẩn lam?
TÀI LIỆU THAM KHẢO
[1]. Hoàng Thị Sản (1999), Phân loại học thực vật, NXB Giáo dục.
[4]. Nguyễn Bá (2007), Giáo trình thực vật học, NXB Giáo dục
CHƯƠNG 3: GIỚI NẤM (FUNGI)
MỤC ĐÍCH CHƯƠNG 3
Nắm được tính chất đặc trưng nhất của giới Nấm nói chung và ngành Nấm nói
14
riêng về tổ chức cơ thể, cấu tạo tế bào và sinh sản.
Nắm được những đặc điểm phân biệt chủ yếu giữa Nấm và Thực vật để hiểu tại
sao hiện nay Nấm không được xếp vào giới Thực vật như trước đây.
Phân biệt đặc điểm chính giữa các lớp trong ngành Nấm, và ở mỗi lớp nắm
được một số đại diện điển hình và có ý nghĩa thực tiễn.
Nắm được vai trò của Nấm trong tự nhiên và trong đời sống con người.
Giải thích được một số hiện tượng do nấm gây ra trong thực tế đời sống và
trong sản xuất cũng như việc sử dụng nấm trong đời sống hàng ngày.
3.1. Đặc điểm chung giới nấm
Nấm là các sinh vật có nhân thật, không có sắc tố quang hợp, không có khả năng
cố định nitơ, dinh dưỡng theo kiểu hấp thụ (phân giải thức ăn bên ngoài cơ thể và chỉ
hấp thụ những chất cần thiết): sống trên những xác hữu cơ hoại mục (nấm hoại sinh)
hoặc sống nhờ các động thực vật khác (nấm kí sinh), một số chung sống với tảo (cộng
sinh) tạo thành Địa y.
Theo quan điểm cổ điển, nấm là những tản thực vật không có diệp lục nên sống
dị dưỡng.
Theo quan điểm Sinh học hiện đại, nấm được tách khỏi giới Thực vật và tập hợp
thành giới Nấm với các đặc điểm cơ bản trên.
Giới Nấm gồm 2 ngành: Nấm nhày và Nấm.
* Ngành Nấm nhày (Myxomycota = Myxophyta)
Nấm nhày là những cơ thể đơn bào dạng amíp, hoặc thông thường hơn, là những
khối chất nguyên sinh lớn, kích thước đến vài chục cm, có nhiều nhân, không có màng
bao bọc, gọi là thể nguyên hình. Thể nguyên hình có khả năng chuyển động trên các
giá thể rắn theo dạng chuyển động amip, nhiều khi dinh dưỡng theo kiểu động vật (có
thể thu nhận các mảnh thức ăn nhỏ).
Sinh sản vô tính của nấm nhày thực hiện chủ yếu bằng bào tử nằm trong túi bào
tử. Bình thường, thể nguyên hình sống chui rút trong các nơi tối ẩm thấp như hốc cây
mục, vỏ cây. Đến thời kỳ sinh sản chúng di chuyển ra chỗ có ánh sáng, ít ẩm trên bề
mặt giá thể và tạo thành túi bào tử ở đó. Toàn bộ nội chất của thể nguyên hình tạo nên
một túi bào tử khổng lồ, trong có các sợi xoắn đơn hay phân nhánh, riêng biệt hoặc
dính lại với nhau thành mạng lưới màu đen, chứa đầy bào tử đơn bội. Bào tử phát tán
15
ra ngoài, màng vở ra và nội chất chui ra ngoài phát triển thành 2 động bào tử có 2 roi
không đều nhau ở phía trước. Sau một thời gian chuyển động, động bào tử mất roi và
biến thành 1 amíp nhày. Những amip nhày này tiếp xúc với nhau kết hợp từng đôi một
tạo thành nhiều nhân lưỡng bội riêng biệt, kết quả tạo nên một thể nguyên hình mới
với nhiều nhân lưỡng bội và cho tới khi hình thành bào tử mới có sự phân chia giảm
nhiễm để cho ra các amip con đơn bội.
Nấm nhày có khoảng 450 loài, hay gặp trên các bãi cỏ, trên những đống lá mục,
cũng có khi ký sinh trên cơ thể thực vật khác.
Một số đại diện hay gặp:
- Fuligo septica L.: Thể nguyên hình là một khối dính màu da cam nhạt. Túi bào
tử có cuống, các bào tử màu tím, ở trong một mạng lưới gân phân nhánh. Loài này
thường gặp nhiều ở các nơi có nhà máy thuộc da, cũng hoại sinh trên gỗ mục, trên đất
ẩm có nhiều xác thực vật.
- Plasmodiophora brassicae Wor: kí sinh trên rễ các cây họ Cải (Brassicaceae),
tạo thành những bướu lồi màu vàng hay xám và gây bệnh sưng rễ do các động bào tử
xâm nhập vào vùng lông hút của rễ. Những tế bào rễ bị nấmnhày xâm nhập sẽ mất dần
chất nguyên sinh và nhân, sau đó sẽ bị thối rễ. Plasmodiophora brassicae phát triển
mạnh ở độ ẩm 75 – 90%, nhiệt độ 18 - 20°C, pH của đất 5,4 – 6,5. Trên đất trồng rau
liên tục cây càng dễ bị bệnh này. Để diệt bệnh nấm nhày này, có thể dùng sunphua
cacbon (CS2) để tẩy uế đất trồng, hoặc dùng phương pháp luân canh.
3.2. Ngành Nấm (Mycota = Mycophyta)
* Đặc điểm chung
- Cấu tạo cơ thể:
Một số ít nấm có dạng đơn bào (nấm men, men bia), còn đa số là những sợi
nấm không màu, phân nhánh nhiều tạo thành đám chằng chịt gọi là hệ sợi nấm hay thể
sợi. Hệ sợi thường nằm trong cơ chất (đất, xác thực vật, gỗ mục…), chỉ có cơ quan
sinh sản mang bào tử mới nằm trên mặt cơ chất.
Ở Nấm bậc thấp, sợi nấm không có vách ngăn ngang: toàn bộ hệ sợi nấm như
16
một tế bào phân nhánh chứa nhiều nhân (như mốc trắng).
Hình 3.1. Tổ chức cơ thể nấm
1. Nấm đơn bào (men bia); 2. Sợi nấm không có vách ngăn ngang;
3. Sợi nấm có vách ngăn ngang
Ở Nấm bậc cao, sợi nấm có vách ngăn ngang thành các sợi đa bào. Hệ sợi nấm
thường liên kết chặt chẽ với nhau tạo thành mô giả, có hình dạng và kích thước khác
nhau như:
+ Thể dạng rễ: các sợi nấm ken chặt lại thành những dải lớn giống rễ cây, nối
liền thể quả với các vật bám ở dưới đất ở một số nấm.
+ Bó sợi: là các sợi nấm sinh dưỡng không làm nhiệm vụ sinh sản.
+ Thể đệm: do nhiều sợi nấm kết bện chặt lại với nhau tạo thành một khối
(1mm–hàng chục cm).
+ Hạch nấm: là một khối rắn chắc như gỗ, có màu tối chứa chất dự trữ nên chịu
được những điều kiện bất lợi, khi gặp điều kiện thuận lợi sẽ nảy mầm và phát triển
thành cơ quan sinh sản.
+ Ống mút: gặp ở nấm kí sinh, do một số đoạn sợi nấm biến đổi thành đâm vào
bên trong tế bào cây chủ để lấy thức ăn.
- Cấu tạo tế bào
Gồm có: vách tế bào, màng sinh chất, chất nguyên sinh, thể hạt nhỏ, ribosome,
17
nhân, không bào, các hạt dự trữ...
Vách tế bào ở đa số nấm là kitin, glycozamin, hemicellulose. Một số ít nấm bậc
thấp vách tế bào bằng cellulose.
Chất nguyên sinh phân bố sát màng tế bào, không có lục lạp và các thể màu,
nhưng có nhiều hạt nhỏ khác, nhiều ti thể với hình dạng khác nhau.
Nhân thường rất nhỏ, số lượng nhân trong tế bào rất biến động, mỗi tế bào có
1, 2 hoặc nhiều nhân tùy điều kiện cụ thể.
Chất dự trữ: glycogen, volutin, lipid. Một số chi nấm men như Taphrina,
Protomyces, Crytococcus có chất dự trữ là tinh bột.
Màu sắc của nấm do các chất màu có thành phần và tính chất khác nhau tạo
nên; là sản phẩm của tế bào; thường tan trong không bào, chất nguyên sinh và vách tế
bào; không phải là diệp lục, phycobilin; mà thuộc loại quinon: anthraquinon,
naptaquinon, dẫn xuất carotinoit và melanin.
Một số nấm chứa chất độc: các polipeptit như amanitin, phallin, phalloidin… (ở
nấm độc đen - Amanita phalloides), các alcaloit đơn giản như colin, muscarin,
muscariddin (ở nấm độc đỏ - Amanita muscari), các aflatoxin (trong nấm Aspergillus
flavus mọc trên hạt đậu phụng/lạc).
Hình 3.2. Tế bào nấm
1. Vách tế bào; 2. Màng sinh chất; 3. Mỡ dự trữ; 4. Lưới nội chất;
18
5. Ti thể; 6. Nhân; 7. Nguyên sinh chất; 8. Các thể hạt nhỏ
- Sinh sản
Sinh sản sinh dưỡng: Thực hiện bằng cách:
+ Chia đôi tế bào: từ một tế bào sẽ chia đôi: tế bào co thắt lại ở giữa, nhân và
chất nguyên sinh chia đôi, cuối cùng tách rời thành 2 tế bào như ở nấm men.
+ Khúc sợi: sợi nấm đứt ra thành từng đoạn, mỗi đoạn phát triển thành hệ sợi
nấm mới.
+ Nảy chồi: từ một tế bào sẽ mọc thành những chồi, sau đó chồi sẽ tách thành
những tế bào mới riêng biệt hay tế bào chồi dính với tế bào mẹ như ở nấm men
(Saccharomyces).
+ Bào tử áo: là một số tế bào đặc biệt có vách dày lên, tích chứa chất dự trữ,
xuất hiện trên sợi nấm khi điều kiện môi trường bất lợi trong khi các tế bào khác chết
đi. Gặp điều kiện thuận lợi bào tử áo sẽ nảy mầm thành sợi nấm.
+ Bào tử phấn: là những tế bào có màng mỏng được tách dần ở đầu sợi nấm,
thường thấy khi nấm sống ở môi trường lỏng. Bào tử phấn sau khi phát tán gặp thuận
lợi sẽ nẩy mầm thành sợi nấm.
+ Hạch nấm: là những tổ chức có hình hơi tròn, màu tối, các tế bào hạch nấm
có vách dày chứa nhiều chất dự trữ - là biến dạng của sợi nấm có dạng hạch hay dạng
củ giúp nấm vượt qua điều kiện bất lợi của môi trường, khi gặp môi trường thuận lợi
thì hạch nấm nảy mầm thành cơ thể mới.
Sinh sản vô tính:
Là quá trình sinh sản tạo thành các bào tử vô tính từ sự phân chia nhân trong tế
bào sinh dưỡng của nấm mà không có sự kết hợp nhân của 2 tế bào khác tính. Có 2
loại bào tử:
+ Bào tử nội sinh: hình thành bên trong túi bào tử, gặp ở các nấm bậc thấp. Với
nấm ở nước, bào tử có roi di động được (động bào tử); còn với nấm ở cạn, bào tử
không có roi (bào tử bất động).
+ Bào tử ngoại sinh (đính bào tử): là các bào tử được hình thành ở bên ngoài tế
bào mẹ → tạo thành chuỗi, hoặc tụ lại thành khối hay nằm đơn độc từng cái một trên 1
19
cuống gọi là cuống đính bào tử. Gặp ở các nấm bậc cao.
Hình 3.3. Các loại bào tử của Nấm
a. Bào tử áo; b. Bào tử phấn; c. Túi động bào tử của Mốc nước (Saprolegnia);
d. Bào tử nội sinh trong túi của mốc trắng (Mucor);
e. Đính bào tử ở nấm Penicillium
Sinh sản hữu tính:
Nấm bậc thấp sinh sản hữu tính đẳng giao, dị giao và noãn giao hay tiếp hợp.
Ở nấm bậc cao, sự Sinh sản hữu tính phức tạp hơn: 2 tế bào sinh sản kết hợp chất
nguyên sinh với nhau nhưng chưa kết hợp nhân, nhân nằm riêng rẽ 1 thời gian và phân
chia → tạo các tế bào 2 nhân đơn bội (n+n), cho đến khi hình thành các tế bào sinh bào
tử thì 2 nhân mới kết hợp → tạo nhân lưỡng bội (2n) và phân chia giảm nhiễm tạo
thành các bào tử đơn bội.
Bào tử được hình thành ở bên trong hay bên ngoài tế bào sinh bào tử mà gọi là
20
bào tử túi hay bào tử đảm và tế bào mẹ gọi là túi hay đảm.
Hình 3.4. Sự hình thành túi (a) và đảm (b)
1. Bào tử túi; 2. Bào tử đảm
- Phân loại:
Ngành Nấm được phân thành 6 lớp:
Lớp Nấm cổ (Chytridiomycetes)
Lớp Nấm trứng/ Nấm noãn (Oomycetes)
Lớp Nấm tiếp hợp (Zygomycetes)
Lớp Nấm túi (Ascomycetes)
Lớp Nấm đảm (Basidiomycetes)
Lớp Nấm bất toàn (Deuteromycetes)
3.2.1. Lớp Nấm cổ (Chytridiomycetes)
Chưa có thể sợi, cơ thể sinh dưỡng dưới dạng hợp bào (thể nguyên hình) như
nấm nhầy, hay dạng sợi đơn sơ, kém phát triển.
Sinh sản vô tính bằng động bào tử có 1 roi. Sinh sản hữu tính đẳng giao, dị giao
và noãn giao.
Đa số nấm kí sinh trên tảo, các động vật ở nước; cũng có trường hợp kí sinh
trên thực vật ở cạn trong điều kiên độ ẩm của đất rất cao; một số ít hoại sinh trên xác
21
động thực vật.
Các đại diện: Nấm rễ cải (Olpidium brassicae Wor.): kí sinh gây bệnh ở cổ rễ
các cây họ Cải làm rễ bị đen. Nấm mụn (chi Synchytrium): với nhiều loài kí sinh gây
bệnh ở thực vật bậc cao. Loài quan trọng nhất là S. endobioticum Pers. gây bệnh mụn
cóc ở củ khoai tây.
3.2.2. Lớp Nấm trứng/Nấm noãn (Oomycetes)
Sợi nấm phát triển nhưng chưa có vách ngăn ngang. Động bào tử có 2 roi (1 roi
nhẵn và 1 roi hình lông chim). Sinh sản hữu tính noãn giao.
Lớp gồm nhiều bộ với khoảng 550 loài, phần lớn kí sinh hoặc hoại sinh trên xác
động vật ở nước, đôi khi trên đất ẩm.
Đại diện: Mốc nước (chi Saprolegnia) là chi phân bố rộng rãi, hoại sinh trên
xác sâu bọ và các động vật nhỏ ở nước, một số kí sinh trên trứng cá và cá con, làm
thành những búi sợi màu trắng, gây bệnh cho cá.
3.2.3. Lớp Nấm tiếp hợp (Zygomycetes)
Thể sợi nấm rất phát triển nhưng không có vách ngăn ngang. Sinh sản vô tính
bằng bào tử bất động, nội sinh hay ngoại sinh. Sinh sản hữu tính bằng sự tiếp hợp của
2 sợi nấm có tính khác nhau, không phân hóa thành các giao tử
Lớp này có 4 bộ với khoảng 500 loài. Phần lớn sống hoại sinh ở cạn, rất ít khi kí
sinh.
Đại diện: Mốc trắng (Mucor mucedo L.): thường hoại sinh trên các thức ăn có
tinh bột như cơm thiu, bánh mì, hoa quả úng... chúng làm thành đám sợi màu trắng
trên mặt cơ chất. Nhiều loài trong chi Mucor có hoạt tính men cao được dùng trong
công nghiệp len men rượu; Mốc rễ (Rhizopus nigricans Her.): thường mọc lẫn với mốc
trắng, có rễ giả, túi bào tử thường mọc thành khóm vài ba chiếc, túi già có màu đen.
Loài này cũng có hoạt tính men hydroxyl hóa các hợp chất steroit, được dùng trong
công nghiệp sản xuất các hợp chất cortison, các hormon sinh dục bằng phương pháp
biến đổi sinh học.
3.2.4. Lớp Nấm túi (Ascomycetes)
Có hệ sợi phát triển, sợi nấm có vách ngăn ngang. Sinh sản vô tính bằng đính
bào tử. Sinh sản hữu tính bằng bào tử túi nằm trong túi.
Trong mỗi túi có 8 bào tử, túi được hình thành trong 1 bộ phận đặc biệt gọi là
22
thể quả, cũng có khi túi nằm trực tiếp trên thể sợi.
Phân loại: Nấm túi là 1 lớp lớn, có hơn 30.000 loài, chiếm đến 30% số nấm
hiện biết, được chia làm 2 phân lớp với nhiều bộ khác nhau:
a) Phân lớp Nấm túi trần (Hemiascomycetidae):
Gồm những Nấm túi chưa có thể quả và sợi sinh túi. Có các đại diện như: Nấm
men (Saccharomyces): với hơn 20 loài, có cấu tạo đơn bào, hình trứng hay bầu dục.
Sinh sản sinh dưỡng bằng nảy chồi, Sinh sản hữu tính bằng bào tử túi (4 bào tử, ít khi
8). Nhiều loài Saccharomyces được dùng trong công nghiệp sản xuất bia rượu như:
Men bia (S. cerevisiae Hans.): có tác dụng làm rượu, men bia và là thực phẩm rất bổ
dưỡng vì chứa lượng chất dinh dưỡng cao (65% protein, 30% gluxit, 4% lipit và nhiều
vitamin B1, B2, PP, D…), còn được dùng làm men nở bánh mì; Men rượu (S. vini)
dùng để lên men rượu vang, có thể sống được trên bề mặt của dịch các hoa quả.
Ngoài ra phân lớp này còn có 1 số nấm kí sinh gây bệnh cây nhưng không phổ
biến.
b) Phân lớp Nấm túi thật (Euascomycetidae)
Gồm những Nấm túi có thể quả, chia làm 3 nhóm: nhóm có thể quả kín; nhóm
có thể quả mở lỗ đỉnh và nhóm có thể quả hở, hình đĩa.
Một số đại diện: Nấm tai mèo (Peziza): thể quả hình đĩa mềm, giống như tai
mèo, thường sống trên gỗ mục hay trên đất ẩm; Nấm dương (Morchella): có thể quả
hình chụp. Gặp ở Sapa.
Ngoài ra còn có một số nấm kí sinh gây bệnh ở người (rụng tóc, hắc lào…) và ở
nhiều cây trồng khác như chè, lúa mì, bông, các cây trong họ Bầu bí; Nấm cựa gà
23
(Claviceps purpurea (Fr.) Tul.): kí sinh trên lúa mì, lúa mạch.
Hình 3.5. Nấm dương: 1. Thể quả; 2.Cắt dọc một phần lớp sinh sản
-
Hình 3.6. Nấm cựa gà
1. Bông lúa mì với các hạch nấm; 2. Hạch nấm mọc ra các thể đệm;
3. Cắt dọc các thể đệm thấy các thể quả hình chai
3.2.5. Lớp Nấm đảm (Basidiomycetes)
Gồm những nấm bậc cao, hệ sợi phát triển, sợi nấm có vách ngăn ngang. Sinh
sản vô tính bằng đính bào tử, Sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm mọc bên ngoài đảm.
Đảm có thể hình thành trực tiếp trên thể sợi hoặc trong những cơ quan đặc biệt gọi là
thể quả (ta thường gọi là “cây nấm”).
24
Phân loại: Các đặc điểm của thể quả và đảm là cơ sở để phân loại nấm.
Nấm đảm có khoảng 25.000 loài, hoại sinh hoặc kí sinh trên cơ thể thực vật.
a) Phân lớp Nấm đảm đơn bào (Holobasidiomycetidae):
Đảm không có vách ngăn ngang (đơn bào), có thể quả hay đôi khi không có,
phần lớn hoại sinh, chỉ một số rất ít kí sinh trên cây trồng.
.Một số đại diện: Nấm rơm hay nấm rạ (Volvaria esculenta Brass.); Nấm mỡ (
chi Agaricus); Nấm hương chân dài (Lentilus edodes Sing.); Nấm linh chi
(Ganoderma lucidum Karst.); Nấm sò (chi Pleurotus)
Hình 3.7. a. Nấm rơm; b. Nấm hương
Hình 3.8. a. Nấm linh chi; b. Nấm sò
Bên cạnh những nấm ăn được, trong thực tế ta còn gặp nhiều loài nấm độc, gây
ảnh hưởng lớn đến sức khỏe con người nếu ăn phải chúng.
Ví dụ như một vài loài nấm trong chi Amanita với thể quả có vòng và bao gốc:
Nấm độc đen (A. phalloides (Vaill.) Secr.); Nấm độc đỏ (A. muscari Fries. ex L.) Các
chất độc chủ yếu là amanitin và phalloidin, gây ngộ độc gan và thần kinh giao cảm;
25
Nấm lim (Ganoderma australe (Fr.) Pat.)
Hình 3.9. a. Nấm độc đen (Amanita phalloides) b. Nấm độc đỏ (A. muscari)
b) Phân lớp Nấm đảm đa bào (Phragmobasidomycetidae)
Đảm đa bào với vách ngăn ngang hoặc dọc. Trên mỗi tế bào của đảm có 1 cuống
nhỏ với bào tử đảm ở đầu.
Một số đại diện: Mộc nhĩ (Auricularia polytricha); Ngân nhĩ (Tremella
fuciformis)
c) Phân lớp Nấm đảm có bào tử động (Teliosporomycetidae)
Gồm các Nấm đảm không có thể quả, đảm đa bào có vách ngăn ngang. Trong
chu trình phát triển thường có giai đoạn bào tử nghỉ - có màng dày chịu đựng được
điều kiện bất lợi của mùa đông mà nấm phải trải qua. Bào tử nghỉ này nầm tạo thành
đảm.
Gồm có 2 bộ: Nấm than và Nấm gỉ với khoảng 6000 loài, kí sinh trên các cây
trồng và gây tổn thất cho mùa màng.
Một số nấm kí sinh gây bệnh ở cây trồng, làm thiệt hại lớn cho mùa màng: Nấm
than (chi Ustilago): gây bệnh than ở mía, ngô; Nấm gỉ (Hemileia vastratrix Berk. et
Br.): gây bệnh gỉ sắt ở cây cà phê, tác hại lớn cho loài cây này.
3.2.6. Lớp Nấm bất toàn (Deuteromycetes)
Gồm các loài nấm có thể sợi phát triển, sợi nấm đa bào.
Sinh sản vô tính bằng đính bào tử, sinh sản hữu tính không có hoặc chưa biết
Số lượng loài của lớp này khá lớn và không ổn định, chiếm tới 50% số loài nấm
hiện biết, và hầu hết thuộc nấm bậc cao. Việc tìm ra lối sinh sản hữu tính ở một số loài
26
đã làm cho số lượng loài của lớp này thay đổi vì chúng được xếp vào lớp Nấm túi hoặc
lớp Nấm đảm tuỳ theo cách sinh sản hữu tính. Theo quy định quốc tế về danh pháp
thực vật hiện nay thì các loài Nấm bất toàn đã được biết rõ cách sinh sản hữu tính
(hình thành bào tử túi hoặc bào tử đảm) có thể mang 2 tên (1 tên cũ thuộc lớp Nấm bất
toàn, 1 tên khác xếp vào lớp Nấm có bào tử hữu tính tương ứng).
Phần lớn Nấm bất toàn kí sinh, một số ít hoại sinh.
Các đại diện:
- Nấm chuỗi (chi Alternaria): đính bào tử hình chùy với nhiều vách ngăn ngang
và 1-2 vách ngăn dọc, xếp thành chuỗi trên cuống. Hoại sinh trên xác thực vật ở trong
đất hoặc kí sinh trên nhiều loại rau. Loài thường gặp là A. brassicae kí sinh trên lá bắp
cải, su hào, rau cải
- Nấm von (Fusarium moniliforme Sheldon): kí sinh trên cây lúa gây bệnh "lúa
von" làm cho cây lúa cao hẳn lên, màu nhạt hơn, cho bông nhỏ và hạt lép hay rỗng.
Ngoài ra, trong chi Fusarium còn nhiều loài khác gây bệnh cho cây trồng như cao su,
bông, thuốc lá, chuối...
- Nấm tằm (Botrytis bassiana Balsam): gây bệnh ở con tằm làm cho tằm chết.
Xác tằm trở nên cứng rắn và phủ một lớp sợi nấm màu trắng.Người ta dùng tằm này
làm một vị thuốc đông y gọi là "bạch cương tằm" để chữa bệnh co giật ở trẻ em, chữa
vết xạm trên mặt.
Bên cạnh các nấm kí sinh còn có các nấm hoại sinh như:
- Nấm chổi hay mốc xanh (Penicillium notatum Westling): cuống đính bào tử
họp thành nhóm mang các bào tử xếp thành chuỗi hình cái chổi quét sơn (h.3.23). Năm
1928, nhà bác học người Anh Flemmming phát hiện nấm này tiết ra một loại chất
kháng sinh và được đặt tên là penixilin.
- Nấm cúc hay mốc tương (chi Aspergillus): cuống đính bào tử phân bố đều trên
một phần phồng to ở đầu sợi nấm, do đó các đính bào tử xếp tỏa tròn thành hình cầu,
tựa bông hoa cúc (h.3.23), hoại sinh trên chất hữu cơ, khi sống trên môi trường tinh
bột thì tiết ra men amylaza biến đổi tinh bột thành dextrin và mantoz. Loài nấm cúc
gạo hay mốc tương (A. oryzae(Ahbl.) Cohn.) được dùng để lên men trong quá trình
làm tương của nhân dân ta. Nấm cúc vàng (A. flavus Link.) mọc trên hạt lạc tiết ra độc
tố có khả năng gây bệnh ung thư. Nấm cúc xám khói (A. fumigatus Fres) gây bệnh lao
27
phổi giả...
Hình 3.10. a. Mốc xanh (Penicillium); b. Mốc tương (Aspergillus)
Chú ý: Một số loài trong 2 chi Penicillium và Aspergillus đã tìm thấy bào tử túi
nên cũng được xếp vào lớp Nấm túi.
3.3. Nguồn gốc và sự xuất hiện của Nấm
Có nhiều ý kiến khác nhau về nguồn gốc phát sinh của nấm:
- Nấm có nguồn gốc đa nguyên: các lớp Nấm khác nhau có thể bắt nguồn từ các
nhóm Trùng roi và Tảo khác nhau. Ví dụ: Nấm tiếp hợp đi ra từ những Trùng roi mất
roi, chuyển động kiểu amip, rồi từ Nấm tiếp hợp cho ra Nấm túi và Nấm đảm. Nấm cổ
đi ra từ nhóm Trùng roi có 1 roi. Nấm trứng có nguồn gốc chưa rõ ràng.
- Nấm có nguồn gốc đơn nguyên, đi ra từ 1 dạng động vật nguyên sinh có roi
hoặc chân giả phân nhánh, chuyển cách nhận thức ăn từ thực bào sang hấp thụ, mất
khả năng di chuyển, tạo ra các dạng Nấm có roi đàu tiên; hay cũng có thể đi ra từ 1
dạng Eucaryota nguyên thủy nào đó, tiến hóa theo 3 hướng khác nhau và hình thành 3
28
nhóm độc lập nhau: 3 giới Động vật, Thực vật và Nấm.
3.4. Vai trò của Nấm trong tự nhiên và trong đời sống con người
Các loài nấm hoại sinh đóng vai trò quan trọng trong chu trình tuần hoàn vật
chất và năng lượng trong thiên nhiên, cùng với vi khuẩn phân giải các chất hữu cơ,
đặc biệt là các chất khó phân giải như cellulose, lignin thành chất vô cơ.
Đối với đời sống con người nấm cũng đóng vai trò quan trọng. Nhiều loài nấm
được dùng làm thực phẩm giàu chất dinh dưỡng (Termitomyces albuminosus,
Macrocybe gigantea) chứa nhiều protein, axit amin, các chất khoáng và vitamin: A, B,
C, D, E.. Một số loài được ứng dụng trong công nghiệp dược phẩm, dùng để điều chế
các hoạt chất điều trị bệnh như: Laricifomes officinalis là nguyên liệu để chiết agaricin
dùng chữa bệnh lao hoặc dùng làm thuốc nhuận tràng và làm chất thay thế cho
quinine. Các chế phẩm từ nấm Linh Chi (Ganoderma) được dùng để hỗ trợ điều trị
nhiều bệnh như: bệnh gan, tiết niệu, tim mạch, ung thư, AIDS.
Ngoài lợi ích của nấm, 1 số loài nấm độc có thể gây ngộ độc, đôi khi gây chết
người như: Amanita muscaria, A. phalloides hình thành các chất độc amanitin,
phalloidin rất độc, nếu ăn khoảng vài miligam (0,003 - 0,005g) có thể làm chết một
người.
Một số nấm ký sinh gây bệnh ở thực vật, đặc biệt ở một số cây trồng, cây rừng
làm thay đổi tính chất lý hoá và cơ học của cây, làm cho cây chết hoặc bị yếu và gãy
đổ, tác hại đến các ngành nông - lâm nghiệp. Nấm ký sinh gây bệnh mục lõi (heart rot
29
pathogens) như: Phellinus conchatus, P.punctatus, Laricifomes officinalis; nấm ký
sinh gây bệnh mục rễ (root rot pathogens) như Phaeolus schweinitzii gây bệnh mục rễ
ở rễ cây thông. (Pinus merkusii, P.khasya).
Các nấm hoại sinh trên gỗ gây mục trắng (white rot), mục nâu (brown rot) phá
huỷ gỗ rừng, gỗ xây dựng ở các công trình kiến trúc gây thiệt hại nghiêm trọng. Nấm
hoại sinh hình thành các men cellulase, lignase, hemicellulase... phân huỷ cellulose,
lignin, hemicellulose và polysaccharide từ gỗ làm cho gỗ bị mục nát. Do đó, độ bền
của gỗ giảm, gỗ trở nên mềm, xốp và cấu trúc của gỗ bị nứt.
Ví dụ: Gloeophyllum trabeum là loài quan trọng nhất phá huỷ gỗ ở nhà cửa, đặc
biệt phổ biến ở mái nhà.
CÂU HỎI ÔN TẬP
1/ Nấm phân biệt với thực vật ở những đặc điểm nào?
2/ Nấm có những hình thức sinh sản nào?
3/ Nêu một số đại diện thường gặp và ý nghĩa thực tiễn của các lớp trong ngành Nấm.
4/ Nấm có vai trò như thế nào trong tự nhiên và trong đời sống con người?
TÀI LIỆU THAM KHẢO
[1]. Hoàng Thị Sản (1999), Phân loại học thực vật, NXB Giáo dục.
[4]. Nguyễn Bá (2007), Giáo trình thực vật học, NXB Giáo dục
CHƯƠNG 4: NHÓM TẢO (ALGAE)
MỤC ĐÍCH CHƯƠNG 4
- Nắm được những tính chất đặc trưng của Tảo về tổ chức cơ thể, cấu tạo tế bào,
30
các hình thức sinh sản và đặc điểm cơ quan sinh sản.
- Phân biệt được đặc điểm chính của các ngành Tảo và mỗi ngành nhớ được một
số đại diện thường gặp và có ý nghĩa thực tiễn.
- Biết được vì sao nhóm Tảo được xem là những Thực vật bậc thấp.
- Nắm được những đặc điểm của Địa y về tổ chức cơ thể, hình dạng của tản và
các hình thức sinh sản.
- Nắm được đặc điểm sinh học và vai trò của Tảo, Địa y trong tự nhiên và trong
đời sống con người.
- Giải thích được một số hiện tượng do tảo gây ra trong tự nhiên
4.1. Đại cương về Tảo
4.1.1. Tổ chức cơ thể
Tảo có cấu trúc rất đa dạng: đơn bào, tập đoàn hay đa bào. Mặc dù về cấu tạo,
hình dạng, kích thước và màu sắc của tảo rất khác nhau nhưng các Tảo cũng có 1 số
điểm chung nhau như: cơ thể dạng tản, tế bào có diệp lục nên tự dưỡng được, một vài
hình thức sinh sản cũng như môi trường phân bố gần giống nhau… nên người ta
thường gộp chúng thành một nhóm có ý nghĩa sinh học.
Tảo có cơ thể dạng tản chưa phân hóa thành thân, rễ, lá → gọi là Tản thực vật
(Thallophyta) và cũng chưa có các loại mô điển hình trong cấu trúc của tản.
4.1.2. Cấu tạo tế bào
Vách tế bào bằng cellulose và pectin. Một vài ngành Tảo: Tảo silic, Tảo vàng
ánh: vách thấm thêm silic, hoặc Tảo vòng, Tảo đỏ: vách có thêm canxi cacbonat.
Mỗi tế bào có 1 nhân, đôi khi nhiều nhân (ở Tảo thông tâm). Trong chất nguyên
sinh có những bản chứa chất màu (diệp lục và các chất màu phụ khác) gọi là thể màu.
Thể màu có hình dạng khác nhau: hình bản, sao, dải, hình mạng lưới, đĩa, hạt… và ổn
định với từng chi. Trong thể màu có những thể nhỏ gọi là hạch tạo bột, chung quanh
có các hạt tinh bột lắng tụ (ở Tảo lục, Tảo vòng). Những chất dự trữ khác là các
hydratcacbon đặc biệt (laminarin, amylodextrin…) ở trong hoặc ngoài thể màu.
Nhiều dạng tảo đơn bào còn có roi, số lượng có thể là 1, 2 hoặc nhiều. Các roi
này xuất phát từ đầu cùng của tế bào, có chức năng vận chuyển. Roi có cấu tạo giống
với roi của các sinh vật có nhân thật.
Một số Tảo còn có một chấm đỏ ở gốc roi gọi là điểm mắt – là cơ quan thụ cảm
31
ánh sáng. Một số tảo đơn bào nước ngọt có không bào co bóp.
4.1.3. Sinh sản
Tảo cũng rất đa dạng trong sinh sản. Các hình thức sinh sản: sinh sản sinh
dưỡng, sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính, nhiều tảo có sự xen kẽ thế hệ.
1) Sinh sản sinh dưỡng (sinh sản sinh dưỡng)
Được thực hiện bằng những phần riêng rẽ của cơ thể, không chuyên hóa về chức
phận sinh sản.
- Ở các tảo đơn bào, sinh sản sinh dưỡng thực hiện bằng cách phân đôi tế
bào.
- Ở các tảo tập đoàn có một số tế bào phân chia nhanh hình thành những tập đoàn
nhỏ bên trong tập đoàn mẹ (ở tảo Volvox, tảo lưới).
- Ở các tảo dạng sợi thực hiện bằng cách đứt đoạn gọi là tảo đoạn hay hình thành
chồi ở Tảo vòng (Chara).
2) Sinh sản vô tính
Được thực hiện bằng các bào tử chuyên hóa, có roi (bào tử động) hay không roi
(bào tử bất động), hình thành trong túi bào tử, về sau bào tử nảy mầm thành tản mới.
3) Sinh sản hữu tính (Sinh sản hữu tính)
Được thực hiện bằng sự kết hợp của những tế bào chuyên hóa glà giao tử, hình
thành trong các túi giao tử đơn bào.
Dựa vào mức độ giống hay khác nhau của các giao tử mà có 3 hình thức Sinh
sản hữu tính: đẳng giao, dị giao và noãn giao.
Ở một số tảo còn có quá trình Sinh sản hữu tính đặc biệt theo lối tiếp hợp giữa
hai tế bào sinh dưỡng và không tạo thành giao tử (ở Tảo xoắn).
Một số tảo có sự xen kẽ thế hệ trong quá trình sống. Sự xen kẽ thế hệ có thể là
đẳng hình hay dị hình.
4.1.4. Môi trường phân bố
Tảo thường sống ở môi trường nước mặn hay nước ngọt, trôi nổi tự do trong
lớp nước ở trên mặt, có trong thành phần của các sinh vật phù du, cũng có khi chúng
sống bám vào đáy hay các giá thể khác ở dưới nước hoặc nằm tự do ở dưới đáy, tham
gia vào nhóm sinh vật đáy. Nhiều tảo còn sống trên cạn (trên đất, đá, thân cây,…), có
nhiều loài vừa sống ở trong môi trường nước vừa sống được ở môi trường cạn.
32
4.1.5. Phân loại
Hiện nay trên thế giới có rất nhiều hệ thống phân loại tảo của nhiều tác giả: hệ
thống của Pascher (1931), hệ thống của West & Fritsch (1927) và Fritsch (1935), hệ
thống của Chadefaud (1960), hệ thống của Chadefaud được Fett sửa đổi (1967).
Các hệ thống phân loại này đều dựa vào màu sắc và cấu trúc tản để phân loại.
Hiện nay con số các ngành Tảo vẫn chưa thống nhất.
Gần đây nhiều tác giả thường xếp nhóm tảo vào 9 ngành sau đây: Tảo giáp
(Pyrrhophyta), Tảo vàng ánh (Chrysophyta), Tảo vàng lục (Xanthophyta), Tảo mắt
(Euglenophyta), Tảo silic (Bacillariophyta), Tảo lục (Chlorophyta), Tảo vòng
(Charophyta), Tảo nâu (Phaeophyta) và Tảo đỏ (Rhodophyta).
4.2. Giới thiệu một số ngành tảo
4.2.1. Ngành Tảo silic (Bacillariophyta = Diatomae)
Tảo silic (khuê tảo) là những tảo có cơ thể đơn bào hay tập đoàn; sống phù du
và sống bám; tảo silic có thể sống quang dưỡng, tự dưỡng và dị dưỡng.
* Hình dạng tế bào: tế bào tảo silic có nhiều hình dạng khác nhau: hình hộp
tròn, hình trụ ngắn/dài, hình trứng, hình hộp nhọn hai đầu hoặc cong như hình chữ S,
que,...
* Cấu tạo tế bào: có cấu tạo khá đặc biệt. Vách bằng chất pectin, phía ngoài
thấm thêm chất silic, tạo thành vỏ cứng gồm 2 mảnh úp vào nhau như 1 cái hộp.
33
Hình 4.1. Cấu tạo vỏ tảo Silic
a. Nhìn thẳng, b. Nhìn nghiêng: 1. Mãnh vỏ ngoài;
2. Mãnh vỏ trong;3. Đường rãnh; 4. U lồi
Trên mặt vỏ có những đường vân rất tinh vi và phức tạp do silic thấm không
đều tạo nên. Bên trong là chất nguyên sinh với 1 vài thể màu hình bản, đĩa hay hạt.
Thể màu có màu vàng, vàng nâu, chứa diệp lục a và c, chất diatomin và xantophin màu
vàng → Tảo silic có màu vàng hay vàng lục.
Chất dự trữ là các giọt dầu - “làm phao nổi” cho Tảo, nhiều khi gặp volutine,
không có tinh bột. Ở một số Tảo silic (Tảo lông chim) trên mặt vỏ có những chỗ dày
lên hình tròn hoặc hình trái xoan glà u. Các u liên kết với nhau nhờ đường rãnh (khe
hở) liên kết giữa tế bào và môi trường.
Một số tảo silic có thể chuyển động bằng cách tiết chất nhầy qua rãnh vỏ tạo
sức đẩy cho cơ thể đi ngược chiều. Những tảo không có đường rãnh thì không có khả
năng chuyển động.
* Sinh sản:
Tảo silic sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đôi tế bào. Mỗi tế bào con nhận 1
mảnh vỏ của tế bào mẹ và tự tạo mảnh vỏ mới bé hơn, lồng vào mảnh vỏ cũ. Khi kích
thước đã quá nhỏ:
→ Tảo silic phải dùng hình thức bào tử sinh trưởng để khôi phục kích thước
ban đầu. Nội chất tế bào thoát ra khỏi vỏ, lớn lên và hình thành vỏ mới (sinh sản vô
tính).
→ Hoặc khôi phục kích thước bằng sinh sản hữu tính:
Hai cá thể đã qua nhỏ xích lại gần nhau, vỏ mở ra, chất nguyên sinh chui ra
ngoài, nhân phân chia giảm nhiễm thành 4 nhân con: 2 nhân thoái hóa, 2 nhân còn lại
hình thành 2 giao tử. → 4 giao tử của 2 cá thể kết hợp với nhau tạo thành 2 hợp tử. →
Mỗi hợp tử phồng to ra tạo nên 1 tế bào mới bao phủ = vỏ mới, có kích thước lớn hơn.
Khi điều kiện môi trường không thuận lợi, tảo silic có thể hình thành bào tử
nghỉ (bào tử bảo vệ): chất nguyên sinh co lại, tế bào tích chứa chất dự trữ, mất nước và
hình thành 1 vỏ mới rất dày và cứng gồm 2 mảnh, đôi khi có thêm nhiều gai.
Khi điều kiện môi trường thích hợp, chất tế bào và nhân chui ra khỏi bào tử
nghỉ và dùng lại vỏ cũ.
34
Một số tảo ở biển có khả năng sinh sản vô tính bằng động bào tử.
Sinh sản vô tính bằng bào tử nhỏ (Microspore): rất nhiều loài thuộc bộ Tảo silic
trung tâm có hình thức sinh sản bằng bào tử nhỏ, còn ở bộ Tảo silic lông chim cũng có
loài sinh sản bằng hình thức này, nhưng rất ít.
* Phân bố và sinh thái:
Tảo silic có khoảng 6000 loài, phân bố rất rộng: trong nước ngọt, nước lợ và
nước mặn, gặp cả trên đất, đá ẩm…
Các tảo silic nhạy cảm với ánh sáng không giống nhau nên chúng phân bố ở các
độ sâu khác nhau: có loài sống rất sâu tới hàng trăm mét ở biển, có loài sống trôi nổi
ngay ở bề mặt nước. Các tảo silic sống trôi nổi phát triển mạnh làm nước có màu vàng
nâu hay vàng lục, gây hiện tượng “nước nở hoa”.
* Một số đại diện: Tảo vòng nhỏ (Cyclotella); Tảo thuyền (chi Navicula); Tảo
35
lông chim (chi Pinnularia); Synedra ; Tảo dễ gãy (chi Fragillaria) ; Tabellaria
Hình 4.2. Một số tảo Silic thường gặp
a.Tảo thuyền: 1. Nhân; 2. Giọt dầu; 3. Thể màu; 4. Vỏ; 5. Rãnh; 6. Đường vân;
b. Tảo lông chim; c. Tảo dễ gảy; d. Tảo vòng nhỏ
* Nguồn gốc, quan hệ họ hàng
Có lẽ Tảo Silic có quan hệ họ hàng với Tảo vàng ánh (Chrysophyta) vì chúng có
chất màu và động bào tử cấu tạo gần giống nhau. Mặt khác, tảo silic lại có quá trình
sinh sản tiếp hợp gần giống như tảo tiếp hợp trong ngành Tảo lục nên cũng có thể có
quan hệ với ngành này.
Các hoá thạch của Tảo silic tìm thấy ở đầu kỷ Giura, tuy nhiên phần lớn Tảo silic
chỉ xuất hiện ở kỷ Phấn trắng và phát triển phong phú trong kỷ Thứ ba và tiếp tục tới
kỷ Thứ tư.
4.2.2. Ngành Tảo nâu (Phaeophyta)
* Tổ chức cơ thể:
Tản đa bào hình sợi hay hình bản, bám vào đá ở dưới nước nhờ rễ giả, hay sống
trôi nổi nhờ các phao chứa khí. Một số loài có tổ chức cao, tản phân hóa dạng cây với
“thân” “lá” “rễ” giả, đã có 1 số mô (mô đồng hóa, mô dự trữ, mô cơ, mô dẫn) tuy chưa
hoàn thiện. Tản thường có kích thước lớn, có khi dài hàng chục đến hàng trăm mét
(như Tảo thảm Macrocystis dài tới 300 mét).
* Cấu tạo tế bào:
Vách tế bào bằng cellulose, bên ngoài hóa nhày hoặc thấm chất pectin, các acid
alginat. Tế bào chứa 1 nhân và nhiều thể màu hình đĩa hay hình hạt. Chất màu ngoài
diệp a và c còn có fucoxantin (màu nâu), carotin. Tùy theo tỉ lệ chất màu mà màu của
tản thay đổi từ màu vàng lục đến nâu. Chất dự trữ là các loại đường glucose, manit hay
laminarin (1 loại polisaccarit), đôi khi có các giọt dầu.
* Sinh sản:
- Tảo nâu sinh sản sinh dưỡng bằng khúc tản.
- Sinh sản vô tính bằng động bào tử hay bất động bào tử.
- Sinh sản hữu tính bằng 3 hình thức: đẳng giao ở tảo bậc thấp, dị giao hay
noãn giao ở tảo tiến hóa hơn. Trong chu trình sống 1 số tảo nâu có giao thế hình thái
36
đẳng hình (ở Dictyota) hay dị hình (ở Laminaria).
* Phân bố và sinh thái:
Tảo nâu sống ở biển và là thành phần chủ yếu của thục vật ở đáy các đại dương.
→ Tóm lại, Tảo nâu là 1 ngành Tảo phân hóa khá cao, cấu tạo khá phức tạp, có
sự xen kẽ thế hệ rõ ràng trong vòng đời gần giống Thực vật ở cạn.
Nhiều tác giả cho rằng nhiều Thực vật ở cạn xuất phát từ Tảo nâu.
Tảo nâu xuất hiện rất sớm, các di tích hóa thạch tìm thấy ở kỉ Silua và Đêvôn.
* Các đại diện thường gặp: Tảo lá dẹt (chi Laminaria) ; Rong mơ (chi
Sargassum); Tảo quạt hay rong quạt (chi Padina ; Tảo sừng hươu (chi Fucus)
Hình 4.3. a. Rong mơ (Sargassum); b. Tảo quạt (Padina);
c. Tảo sừng hươu (Fucus)
4.2.3. Ngành Tảo đỏ (Rhodophyta)
* Tổ chức cơ thể:
Tản đa bào hình sợi phân nhánh hay hình bản dẹp, gốc có đĩa bám hay rễ giả, chỉ
một số rất ít có dạng đơn bào. Kích thước của tản không lớn (< 0,5m).
37
* Cấu tạo tế bào:
Tế bào có vách bằng chất xenlulôz, phía ngoài có chất geloze hay agar - agar
(chất keo nhầy) bao bọc, hoặc thấm thêm chất vôi (CaCO3) nên cứng rắn. Một nhân
nằm trong chất nguyên sinh ở sát vách. Thể màu hình sao, hình đĩa, hình hạt, hình que
hay hình dải, chứa diệp lục a và d, và hai chất màu phụ là phycoerythrin (màu hồng)
và phycoxyanin (màu xanh) giống của Khuẩn lam. Nhờ 2 chất màu phụ này có khả
năng hút các tia xanh, tia lục, Tảo đỏ có thể sống ở những mức nước khá sâu. Tuỳ theo
hàm lượng các chất màu mà cơ thể có màu đỏ tươi, đỏ tía, hồng hay gần như xanh. Đại
đa số tế bào Tảo đỏ không có hạch tạo bột, sản phẩm đồng hóa là amylodextrin giống
như tinh bột nhưng khi gặp iốt thì cho màu đỏ nhạt chứ không phải màu xanh (gọi là
tinh bột Tảo đỏ).
* Sinh sản:
- Sinh sản sinh dưỡng bằng khúc tản.
- Sinh sản vô tính bằng bào tử bất động., số lượng bào tử hình thành trong túi
thường ít (1 hoặc 4), các túi bào tử này nằm ở đầu sợi hoặc ở mấu các tản.
- Sinh sản hữu tính noãn giao. Cơ quan sinh sản đực là túi tinh, các túi tinh
thường tụ họp lại thành nhóm nằm ở phần cuối của tản, mang các tinh tử hình cầu
không roi (giống bào tử bất động). Cơ quan sinh sản cái là túi noãn đơn bào, có 2
phần: phần bụng phình to trong chứa 1 noãn cầu và phần trên kéo dài thành 1 vòi. Tinh
tử nhờ nước dẫn đến túi noãn chui qua vòi đã hóa keo, vào thụ tinh với noãn cầu. Sau
khi thụ tinh phần vòi héo đi, còn hợp tử phân chia theo 2 cách:
+ Hợp tử phân chia giảm nhiễm ngay trong bụng túi noãn thành nhiều quả bào tử
(n thể nhiễm sắc) họp lại thành bào quả. Sau này mỗi quả bào tử sẽ phát triển thành 1
tản mới đơn bội.
Trong trường hợp này tảo không có giai đoạn lưỡng bội trong chu trình sống,
38
nghĩa là không có giao thế hình thái (như ở chi Tảo xuyến - Batracospermum).
Hình 4.4. Chu trình phát triển của Tảo xuyến
1. Bào tử; 2. Thể giao tử; 3. Túi đơn bào tử; 4. Túi tinh; 5. Tinh tử; 6. Túi noãn;
7. Thể quả bào với các quả bào tử; 8. Quả bào tử (n)
+ Hợp tử không phân chia giảm nhiễm ngay mà phát triển thành các quả bào tử
2n cũng tụ họp thành bào quả. Sau đó quả bào tử phát triển thành những tản 2n (thể
bào tử) mang các túi bào tử với 4 bào tử đơn bội (n) trong mỗi túi. Trường hợp này tảo
có giai đoạn lưỡng bội (dù rất ngắn) và có giao thế hình thái (ở chi Tảo nhiều ống -
Polysiphonia)
* Phân bố và sinh thái:
Phần lớn Tảo đỏ sống ở biển, phân bố ở mức nước sâu tới hơn 200m.
* Các đại diện chính: Rong mứt (chi Porphyra); Rong thạch (chi Gelidium);
Rau câu (chi Gracillaria); Tản san hô (chi Corallina)
39
Hình 4.5. Một số Tảo đỏ thường gặp
a. Rong mứt; b. Rong thạch; c. Rau câu; d. Tảo san hô
4.2.4. Ngành Tảo lục (Chlorophyta)
Tảo lục là ngành lớn và rất đa dạng, phân biệt với các ngành tảo khác ở chỗ
luôn có màu lục giống như ở thực vật.
* Tổ chức cơ thể:
Đơn bào, tập đoàn hay đa bào hình sợi đơn, phân nhánh hay hình bản mỏng, có
khi có cấu tạo cộng bào (tản hình ống thông trong chứa nhiều nhân).
* Cấu tạo tế bào:
Vách tế bào bằng cellulose, pectin hóa nhày, một số dạng nguyên thủy có tế
bào trần. Thể màu có nhiều hình dạng khác nhau: hình bản, dải xoắn, sao, hạt… chứa
diệp lục a và b, carotin, xantophin, trong đó diệp lục a và b chiếm ưu thế so với các
chất màu phụ khác nên tản luôn có màu lục. Chất dự trữ là tinh bột tập trung quanh
hạch tạo bột nằm trong thể màu, đôi khi chất dự trữ là những giọt dầu. Một số Tảo lục
đơn bào hay tập đoàn có thể di động được ở trạng thái dinh dưỡng nhờ có roi, còn các
tảo lục khác chỉ có bào tử hay giao tử có roi mới di động được.
* Sinh sản ở Tảo lục
- Sinh sản sinh dưỡng: Tảo lục đơn bào sinh sản sinh dưỡng bằng phân đôi tế
bào, tảo lục dạng sợi sinh sản sinh dưỡng bằng tảo đoạn.
- Sinh sản vô tính bằng động bào tử có 2 roi bằng nhau hay bào tử bất động.
- Sinh sản hữu tính bằng cả 3 hình thức: đẳng giao, dị giao và noãn giao, một
số tảo lục Sinh sản hữu tính theo kiểu tiếp hợp.
* Phân bố và sinh thái:
Tảo lục có khoảng 8.000 loài, phân bố rộng rãi khắp mọi nơi có ánh sáng, chủ
yếu sống trong nước ngọt, một số trong nước mặn, trên đất ẩm, có khi trên thân cây
hoặc bờ tường, vách đá ẩm; còn gặp những dạng kí sinh và cộng sinh.
* Một số đại diện thường gặp: Tảo lục đơn bào (chi Chlamydomonas); Tảo tiểu
cầu (chi Chlorella); Tảo cầu (chi Chlorococcus) ; Tảo lưỡi liềm (chi Closterium) ;
Đoàn tảo (chi Volvox) ; Tảo mắt lưới (chi Hydrodyction) ; Tảo xoắn (chi Spirogyra) ;
40
Rau diếp biển (chi Ulva) ; Tảo thông tâm (chi Caulerpa)
Hình 4.6. a. Tảo tiểu cầu; b. Tảo cầu và túi bào tử
1. Hạch tạo bột; 2. Nhân; 3. Thể màu
Hình 4.7. a. Tảo lưỡi liềm
1. Vách tế bào; 2. Nhân; 3. Thể màu; 4. Không bào co bóp.
b. Đoàn tảo Volvox: Tập đoàn con (1) bên trong tập đoàn mẹ
4.2.5. Ngành Tảo vòng (Charophyta)
Gồm những tảo lớn, cấu tạo và sinh sản khá phức tạp.
* Tổ chức cơ thể:
Tản đa bào, phân hóa thành "thân", "cành" với các mấu gióng, có các "lá" mọc
vòng quanh mấu và gốc có rễ giả. Ở đỉnh thân hay đỉnh nhánh bên có một nhóm tế bào
có khả năng phân chia (tương tự đỉnh sinh trưởng của Thực vật ở cạn).
* Cấu tạo tế bào:
Vách tế bào bằng xenluloz, ở các tế bào già vách có thể thấm thêm canxi. Tế
bào khi non chứa 1 nhân, khi già chứa nhiều nhân do trong quá trình phân chia, nhân
41
phân chia nhưng không hình thành vách ngăn tế bào. Tế bào có nhiều thể màu hình đĩa
hay hình hạt giống như hạt diệp lục ở thực vật ở cạn. Chất màu quang hợp và chất dự
trữ giống Tảo lục.
Sự giống nhau về chất màu, chất dự trữ cho phép nhận định rằng ngành Tảo
vòng có quan hệ với ngành Tảo lục. Do vậy, trong nhiều hệ thống phân loại tảo, chúng
được xem là một lớp trong ngành Tảo lục.
* Sinh sản:
- Sinh sản sinh dưỡng bằng khúc tản hay hình thành các chồi;
- Không có sinh sản vô tính;
- Sinh sản hữu tính noãn giao. Đặc biệt, ở Tảo vòng có túi tinh và túi noãn đa
bào khác hẳn với các tảo khác.
* Phân loại:
Ngành Tảo vòng có 6 chi với khoảng 300 loài.
Đại diện điển hình nhất thường gặp là chi Tảo vòng (Chara) với khoảng 100
loài phân bố ở các thủy vực nước ngọt, nước lợ, thường phát triển ở các ruộng lúa
chiêm xuân hay các đáy ao hồ nước nông thành từng đám lớn.
Tản của Chara mọc đứng, thường dài từ vài chục cm - 1m. Tản dạng cây phân
nhánh nhiều. "Thân" và "cành" đều phân thành gióng và mấu, chung quanh các mấu có
các sợi mảnh giống như "lá", ở gốc tản có rễ giả bám vào đất. Túi tinh và túi noãn có
cấu tạo đa bào, nằm thành từng cặp trên mấu cành. Túi noãn có hình trứng hay hình
trái xoan, vách gồm 5 tế bào xếp xoắn chung quanh, 1 noãn cầu ở phía trong, đỉnh túi
có 5 răng cùn do 5 tế bào xoắn tách ra thành 5 mảnh riêng rẽ làm thành 1 vòng khép
lại che chở cho noãn cầu. Túi tinh nằm phía dưới túi noãn, hình cầu, vách gồm 8 tế bào
hình tam giác mép mắc vào nhau, mặt trong mang một trục ngắn tận cùng bằng những
sợi sinh tinh trùng. Tinh trùng hình xoắn có 2 roi (hình ). Sau khi thụ tinh, hợp tử nghỉ
42
một thời gian rồi phân chia giảm nhiễm và phát triển thành các tản mới.
Hình 4.8. Tảo vòng
1. Hình dnạg chung của tản; 2. Một phần "nhánh" mang một cặp túi tinh (a) và túi
noãn (b); c) lá; 3. Một tế bào hình tam giác của túi tinh; 4. Tinh trùng; 5. Hợp tử
Tảo vòng sống ở ruộng lúa, thường sử dụng chất khoáng ở ruộng nên cũng ảnh
hưởng đến cây lúa, đồng thời còn quấn vào thân gây chết lúa. Tuy nhiên, một số loài
trong chi Tảo vòng (như loài Chara elegans) lại tiết ra một hợp chất gây chết ấu trùng
muỗi, vì thế có thể nghiên cứu nuôi cấy ở các thủy vực để diệt muỗi.
Các nghiên cứu gần đây cho thấy tảo vòng và Thực vật ở cạn có chung nguồn
gốc từ một loại tảo vòng cổ xưa có tên là Coleochacter.
4.3. Vai trò của Tảo trong thiên nhiên và trong đời sống con người
Tảo có vai trò quan trọng trong thiên nhiên và trong đời sống con người.
Tảo có mặt ở khắp mọi nơi, xuất hiện ở mọi môi trường sống trên trái đất, từ
vùng sa mạc nóng và lạnh khắc nghiệt đến vùng đất đá băng tuyết và mọi thủy vực.
Tảo là những sinh vật sản xuất sơ cấp, chúng tạo nên một nguồn thức ăn phong
phú ở trong nước cho các động vật nhỏ và đặc biệt là cho cá. Chúng đóng vai trò chính
trong loạt chuỗi thức ăn của các sinh vật ở các hệ thủy vực.
Khi quang hợp, tảo thải ra khí oxi cung cấp cho các động vật ở nước, đồng thời
hút vào khí cacbonic. Đối với một số tảo có khả năng quang hợp mạnh (như Tảo
Chlorella) người ta đã dùng để tạo nên vòng tuần hoàn vật chất trên các con tàu vũ trụ
vì tảo Chlorella sử dụng khí cacbonic do con người thải ra để quang hợp và tạo nên
những chất dinh dưỡng cần thiết cho con người.
Cùng với địa y, một số tảo là đội quân tiên phong sống ở các vùng núi cao, cằn
43
cỗi, mở đường cho các thực vật khác đến định cư.
Một số Tảo đỏ có màng tế bào khảm chất đá vôi nên cùng với san hô tạo thành
các đảo san hô.
Xác Tảo silic lắng xuống đáy tạo thành lớp cát mịn (diatomit) có nhiều tính chất
lý, hóa học bền vững, được dùng để l;àm chất lọc, chất cách nhiệt và cách âm, chế cốt
mìn, đánh bóng kim loại...
Một số Tảo biển được dùng trong công nghiệp làm giấy, chế keo, hồ giấy, hồ
vải, tơ nhân tạo... (Tảo nâu, Tảo đỏ). Một số Tảo nâu khác là nguồn nguyên liệu cung
cấp brôm và iôt, hoặc để khai thác các muối Na, K, chất algin và alginat. Hai chất này
có độ dính cao, được dùng làm chất nhuộm, hồ vải, sơn vecni, làm tăng độ bền và màu
đẹp.
Trong nông nghiệp, Tảo được dùng làm phân bón, thức ăn gia súc. Tảo tiểu cầu
có hàm lượng chất dinh dưỡng cao nên được dùng làm thức ăn gia súc và làm thức ăn
cho người trên các con tàu vũ trụ.
Nhiều tảo khác là nguồn thực phẩm của con người, và chiết xuất hóa học của
tảo được sử dụng trong công nghiệp thực phẩm và nhiều ngành công nghiệp khác, như
rau diếp biển (Ulva), rong mứt (Porphyra), rau câu (Gracillaria)....
Tảo còn được dùng trong y học làm thuốc chữa bệnh, như tảo Sargassum,
Fucus, Laminaria,...
Tuy nhiên tảo là "những sinh vật phiền toái" cho các hệ thống cung cấp nước
cho đô thị và trong thủy vực dễ bị phú dưỡng.
Một số tảo đơn bào hay tập đoàn sống trôi nổi khhi sinh sản quá nhiều gây nên
hiện tượng "nước nở hoa" làm cho nước vẫn đục và thiếu ôxi, tính chất nước bị thay
đổi nên ảnh hưởng nhiều đến các động vật nước, nhất là cá, đặc biệt một số tảo còn sản
sinh ra độc tố gây tác hại cho con người thông qua dây chuyền thức ăn. Một số tảo
sống trong các ruộng lúa (như tảo vòng, tảo xoắn...) cũng gây hại cho lúa vì chúng sử
dụng các chất khoáng trong ruộng và sợi tảo có thể quấn chặt lấy thân lúa làm cho lúa
khó đẻ nhánh.
Trong tương lai công dụng của tảo sẽ phát triển trong lĩnh vực năng lượng và
sản xuất thực phẩm.
4.4. Nhóm cộng sinh (Địa y - Lichenes)
44
4.4.1. Đặc điểm của Địa y
Địa y là một thể cộng sinh giữa tảo và nấm hoặc giữa vi khuẩn lam và nấm
chung sống với nhau thành một cơ thể thống nhất có những đặc tính hình thái, sinh lý,
sinh thái riêng.
Trong đó tảo thường là Tảo lam hoặc Tảo lục đơn bào; Nấm thường là những
nấm sợi, đại đa số thuộc lớp Nấm túi, chỉ có một số ít trường hợp là Nấm đảm; Tảo
lam (khuẩn lam) thường là những loài có khả năng cố định nitơ.
Trong tập thể cộng sinh này, nấm làm nhiệm vụ cung cấp nước và các muối vô
cơ để tảo, khuẩn lam quang hợp, tạo thành chất hữu cơ dùng cho tập thể, mặt khác
nấm lại bảo vệ cho tảo khỏi bị khô.
Nhờ hình thức cộng sinh đặc biệt đó mà địa y sống được trong mọi điều kiện
khác nhau, từ các vùng cực Trái đất đến các vùng sa mạc nóng bỏng. Tuy nhiên, trong
điều kiện bất lợi, như khô hạn kéo dài thì sự quang hợp và các hoạt động dinh dưỡng
khác bị ngừng trệ, làm cho sự sinh trưởng của địa y rất chậm chạp, yếu ớt, mỗi năm
chỉ lớn lên từ vài đến vài chục milimét.
Trong tự nhiên ta thường gặp địa y trên thân cây, trên các tảng đá dưới dạng
những lớp da, những vảy hay những búi sợi có màu xanh xám hay nâu xám.
* Về hình thái: Địa y có 3 dạng:
- Địa y dạng vỏ hay địa y giáp xác: Toàn bộ tản là lớp vỏ gắn chặt vào giá thể,
rất khó gỡ. Loại này rất phổ biến, chiếm tới 80% tổng số loài địa y hiện biết.
- Địa y hình lá hay hình vảy: Tản là những bản mỏng dính một phần vào giá thể
nhờ rễ giả (là các sợi nấm), những chỗ khác dễ bong ra. Loại này cũng rất phổ biến.
- Địa y hình cành: Tản hình sợi phân nhánh nhiều, thường bám vào các cây ở
vùng cao hoặc vùng biển.
Hình 4.9. Các dạng địa y
45
1. Địa y giáp xác; 2. Địa y hình vảy; 3. Địa y hình cành
* Về cấu tạo trong: có hai loại: tản cùng tầng và tản khác tầng.
Tản cùng tầng: nấm và tảo xếp xen kẽ nhau không phân biệt thành lớp.
Tản khác tầng: tảo tập trung ở khoảng giữa, còn mặt trên và mặt dưới là hai tầng
mô giả của nấm, tầng mô giả dưới thường dày hơn tầng trên.
* Về sinh sản: Địa y thường sinh sản sinh dưỡng bằng mầm phấn và izidi. Mầm
phấn có dạng hạt tròn, màu xanh xám, gồm 1-2 tế bào tảo có ít sợi nấm bao quanh. Khi
mầm phấn phát triển nhiều, chúng làm cho lớp vỏ trên của địa y lồi ra và vỡ, qua lớp
vỏ vỡ mầm phấn thoát ra ngoài, gặp điều kiện thuận lợi sẽ phát triển thành tản địa y
mới.
Hình 4.10. Cấu tạo và sinh sản của Địa y
1. Sợi nấm; 2. Các tế bào tảo; 3. Thể quả của nấm; 4. Mầm phấn
Izidi ít gặp hơn mầm phấn. Chúng là những mấu lồi nhỏ dạng que hoặc phân nhánh
hình hoa thị, ở phía trên của tản. Khác với mầm phấn, phía ngoài của izidi luôn phủ
lớp vỏ, phía trong là các sợi nấm và các tế bào tảo sắp xếp không có thứ tự.
Ngoài 2 hình thức trên, địa y còn có cách sinh sản của các thành phần rỉêng rẽ:
tảo sinh sản theo lối phân đôi tế bào, khuẩn lam sinh sản sinh dưỡng bằng cách đứt
đoạn, nấm sinh sản vô tính bằng đính bào tử, hoặc sinh sản hữu tính bằng bào tử túi,
hình thành trong các thể quả hình chén hoặc hình đĩa màu sẫm ở trên mặt tản. Các bào
tử hữu tính nảy mầm cho những sợi nấm. Chúng chỉ tiếp tục phát triển khi gặp tảo
46
tương ứng để thành địa y mới, nếu không chúng sẽ chết đi rất sớm.
Địa y gồm khoảng trên hai vạn loài thuộc 400 chi, phân bố rất rộng rãi. Sau đây
là vài đại diện thường gặp ở ta: Bạch mạc (Parmelia); Địa y phễu (Cladonia); Địa y
tóc (Alectoria)
Hình 4.11. Một số địa y thường gặp
a.Bạch mạc; b. Địa y phễu
4.4.2. Tầm quan trọng của địa y trong tự nhiên và trong đời sống con người
Địa y đã giữ vai trò tiên phong, mở đường trên các chỗ đất cằn cỗi.
Trong nghiên cứu sinh thái, địa y được dùng làm vật chủ chỉ thị cho độ ô
nhiễm môi trường. Người ta dùng địa y để chế rượu và sản xuất đường glucô, làm
thuốc chữa ho, đau bụng, động kinh, bệnh phổi, có loài được dùng để chế phẩm nhuộm
(đỏ, vàng, xanh, lục), chế nước hoa. Một số loài địa y như Cladonia rangiferina là
thức ăn chủ yếu của loài hươu Bắc cực.
Địa y sống trên vỏ cây nhưng không ăn hại cây. Tuy vậy, khi chúng bám vào
vỏ cũng che lấp lỗ vỏ khiến cho sự trao đổi khí của cây gặp khó khăn. Sâu bọ, nấm kí
sinh cũng có thể ẩn nấp dưới lớp địa y và sẵn sàng tấn công vào cây.
CÂU HỎI ÔN TẬP
1. Tảo phân biệt với Nấm ở những điểm nào?
2. Trình bày đặc điểm tổ chức cơ thể, cấu tạo tế bào và sinh sản của Tảo.
3. Phân biệt đặc điểm của các ngành Tảo. Nêu một số đại diện thường gặp và ý nghĩa
thực tiễn của mỗi ngành.
4. Lập bảng so sánh đặc điểm các ngành Tảo đã học về tổ chức cơ thể, cấu tạo tế bào
(vách, diệp lục, sắc tố khác, chất dự trữ, roi) và sự phân bố của chúng.
47
TÀI LIỆU THAM KHẢO
[1]. Hoàng Thị Sản (1999), Phân loại học thực vật, NXB Giáo dục.
[3]. Nguyễn Bá (2006), Hình thái học thực vật , NXB Giáo dục
[4]. Nguyễn Bá (2007), Giáo trình thực vật học, NXB Giáo dục
CHƯƠNG 5: THỰC VẬT BẬC CAO HAY THỰC VẬT CÓ CHỒI
MỤC ĐÍCH CHƯƠNG 5
- Nắm được tính chất đặc trưng nhất của Thực vật bậc cao (Thực vật ở cạn) tiến
hóa hơn so với Thực vật bậc thấp (nhóm Tảo).
- Giải thích được vai trò của các cơ quan ở Thực vật liên quan đến môi trường
sống trên cạn của chúng.
- Nắm được nguồn gốc và sự tiến hóa của Thực vật bậc cao.
- Phân biệt được đặc điểm chính giữa các ngành Thực vật bậc cao. Trong từng
ngành cần phải nắm được hệ thống phân loại tới lớp, tới bộ.
5.1. Đại cương về thực vật bậc cao
Đặc điểm chung:
Thực vật bậc cao bao gồm những cơ thể đã thoát li khỏi môi trường nước và
chuyển lên cạn. Đây là một bước biến đổi quan trọng đối với thực vật. Từ đó dẫn tới
hình thành những đặc điểm mới trong cấu tạo cơ quan sinh dưỡng và cơ quan sinh sản
ở thực vật bậc cao, tiến hóa hơn Tảo.
Chuyển từ môi trường nước lên môi trường cạn nên đã có nhiều biến đổi của cơ
thể để thích nghi với môi trường mới nên tuyệt đại đa số cơ thể thực vật bậc cao phân
hóa thành các cơ quan thân, lá và hầu hết có rễ thật (trừ Rêu).
Mỗi cơ quan đảm nhận chức năng riêng, phù hợp với hoàn cảnh sống mới.
Trong môi trường cạn thì nguồn thức ăn từ đất (nước và các chất hòa tan) chỉ có thể
được đưa vào trong cây nhờ hệ thống rễ (trong khi đó ở môi trường nước thức ăn hòa
tan trong nước có thể được trực tiếp đưa vào cơ thể thực vật), ngoài ra rễ còn giúp cây
đứng vững trong đất.
Lá làm nhiệm vụ quang hợp, tổng hợp các chất hữu cơ từ chất vô cơ. Còn thân
48
làm nhiệm vụ nâng đỡ tán lá và vận chuyển thức ăn.
Cơ thể thực vật không những phân hóa thành các cơ quan khác nhau, mà mỗi
cơ quan đều có cấu tạo phức tạp và phân hóa thành nhiều loại mô quan trọng đối với
cơ thể ở cạn mà quan trọng nhất là mô dẫn.
Mô dẫn có chức năng dẫn truyền thức ăn (nước và các chất hòa tan) từ rễ lên lá
và dẫn các chất hữu cơ do lá chế tạo ra đưa đến các bộ phận khác để nuôi cây. Mô dẫn
lúc đầu chỉ mới là quản bào, về sau có mạch thông hoàn thiện dần. Đồng thời trụ dẫn
cũng tiến hóa từ dạng nguyên sinh lên những dạng phức tạp hơn (hình ống, hình
mạng…)
Ngoài mô dẫn, còn có mô bì và mô cơ. Mô bì làm nhiệm vụ che chở, bảo vệ cây
khỏi bị những tác động biến đổi thường xuyên của môi trường như nhiệt độ, độ ẩm,
gió, ánh sáng… Trên mô bì có lỗ khí giúp cho sự trao đổi khí và nước giữa cây với
môi trường. Mô cơ làm nhiệm vụ nâng đỡ cây (ở môi trường nước mô này không phát
triển vì nước cũng có tác dụng nâng đỡ và giữ thăng bằng cho cơ thể).
Tất cả các cơ quan và mô đó xuất hiện và ngày càng phát triển giúp cho thực
vật bậc cao thích ứng được với điều kiện sống ở cạn. Trong khi đó các đặc điểm này
hầu như chưa có hoặc chưa hoàn thiện ở thực vật bậc thấp (Tảo).
Về đặc điểm sinh sản và cơ quan sinh sản, ở thực vật bậc cao luôn có sự xen kẽ
thế hệ giữa sinh sản vô tính (hình thành bào tử) và sinh sản hữu tính (hình thành và kết
hợp giữa các giao tử). Sự xen kẽ thế hệ thể hiện rất rõ và thường xuyên.
Trong sự xen kẽ thế hệ, trừ ngành Rêu có thể giao tử chiếm ưu thế so với thể
bào tử, còn lại các ngành khác thì thể bào tử ngày càng chiếm ưu thế rõ rệt và tới
ngành Hạt kín thì thể giao tử xem như không đáng kể. Cơ quan sinh sản cái là túi noãn
đa bào.
Trong quá trình tiến hóa, túi noãn biến đi và lên đến thực vật hạt kín xuất hiện
một bộ phận mới là “nhụy” nằm trong cơ quan sinh sản chung là hoa.
Có sự xuất hiện phôi. Phôi là một giai đoạn nghỉ trong quá trình phát triển của
cơ thể, được bảo vệ và nuôi dưỡng bởi thức ăn lấy từ cơ thể mẹ. Đây là một đặc điểm
tiến hóa hơn hẳn thực vật bậc thấp, đảm bảo cho nòi giống phát triển tốt hơn.
→ Vì vậy thực vật bậc cao ngày càng chiếm ưu thế trong giới Thực vật.
49
Nguồn gốc và tiến hóa:
Trước đây người ta cho rằng Thực vật bậc cao tiến hóa từ những Tảo có xen kẽ
thế hệ rõ ràng. Đó là Tảo lục, Tảo nâu và Tảo đỏ. Nhưng nhóm tảo này có nguồn gốc
của thực vật ở cạn đầu tiên thì hiện nay cũng chưa có đầy đủ tài liệu chứng minh rõ
ràng.
Cho đến gần cuối thế kỉ XX nhiều tác giả cho rằng Tảo lục là tổ tiên của Thực
vật. Họ đưa ra những chứng cớ như: Tảo lục có vách tế bào bằng xenluloza, có diệp
lục a,b, chất dự trữ là tinh bột, đều là đặc điểm của tất cả Thực vật. Quá trình phân bào
của Tảo hoàn toàn giống Thực vật. Chu trình sống của Thực vật bậc cao và của chi
Ulva trong ngành Tảo lục đều có xen kẻ thế hệ. Giao tử đực nhiều roi là đặc điểm của
nhiều Tảo lục cũng gặp ở nhiều Thực vật bậc cao.
Mặt khác trong vài thập niên trở lại đây, các nhà thực vật học loài người Mĩ
nhận thấy rằng Tảo vòng gần gũi vói Thực vật bậc cao hơn cả. Bằng phương pháp so
sánh cấu trúc siêu hiển vi, sinh hoá học và thông tin di truyền của tế bào, các nhà
nghiên cứu đã tìm ra sự giống nhau giữa Tảo vòng và Thực vật bậc cao:
Giống nhau về chất màu: cả hai đều có diệp lục và β caroten.
Giống nhau về sinh hóa: vách tế bào đều bằng xenluloza.
Giống nhau về cơ chế của quá trình phân bào.
Giống nhau về cấu trúc siêu hiển vi của tinh trùng.
Giống nhau về quan hệ di truyền: Cấu trúc phân tử của bất cứ gen nào trong
nhân va các rARN của Tảo vòng đều thể hiện sự gần gũi với Thực vật bậc cao.
Tuy nhiên cần phải hiểu rằng: Tảo vòng hiện tại không phải là tổ tiên của Thực
vật vì chúng không có xen kẽ thế hệ.
Nhiều giả thiết cho rằng Tảo vòng và Thực vật bậc cao có chung nguồn gốc từ
một dạng Tảo vòng cổ xưa có tên là Coleochacter: Túi noãn của tảo này không phóng
noãn cầu với nước để thụ tinh, mà noãn cầu nằm lại trong túi noãn chờ tinh trùng đến
thụ tinh. Sau thụ tinh, hợp tử phát triển trong túi noãn thành thể đa bào lưỡng bội (đó
chính là thể bào tử (2n)). Sau đó mới phân cha giảm nhiễm hình thnhà bào tử. Túi
noãn chín, bào tử dược phóng thích ra ngoài phát triển thành tản mới đơn bội. Như vậy
là ở loài Tảo vòng cổ xưa này có xen kẽ thế hệ, nhưng thể bào tử không sống độc lập
mà phát triển ngay trong túi noãn (kí sinh trên đó), sau đó mới hình thành bào tử. Tính
50
chất này hoàn toàn giống với Thực vật ở cạn đầu tiên (ngành Rêu).
Từ đó, khi chuyển lên đời sống ở cạn, các tổ tiên của Thực vật bậc cao do phụ
thuộc vào điều kiện môi trường khác nhau mà phát triển ra 2 dòng tiến hóa đơn bội và
lưỡng bội khác nhau:
- Dòng thứ nhất tiến hóa theo hướng hướng thể giao tử chiếm ưu thế so với thể
bào tử, cho ra ngành Rêu, ngành này tiến hóa từ cơ thể dạng tản đến dạng thân lá.
- Dòng thứ hai, theo hướng thể bào tử chiếm ưu thế, hình thành nên tất cả các
ngành Thực vật bậc cao khác và tiến hóa xa hơn hướng thứ nhất, tới những dạng có tổ
chức cao nhất như Hạt trần, Hạt kín để tạo thành Giới thực vật phong phú và đa dạng
ngày nay.
Thực vật bậc cao bao gồm các ngành: Ngành Rêu (Bryophyta), Ngành Quyết
trần hay Ngành Dương xỉ trần (Rhyniophyta), Ngành Lá thông hay ngành Tùng diệp
(Psilotophyta), Ngành Thông đá hay ngành Thạch tùng (Lycopodiophyta), Ngành Cỏ
tháp bút (Equisetophyta), Ngành Dương xỉ (Polypodiophyta), Ngành Hạt trần
(Gymnospermatophyta), Ngành Hạt kín (Angiospermatophyta)
5.2. Giới thiệu một số ngành
5.2.1. Ngành Rêu (Bryophyta)
Rêu là ngành thực vật bậc cao đầu tiên tiến chiếm môi trường đất liền, có đời
sống trên cạn nhưng vẫn còn mang những đặc tính của thực vật bậc thấp và được xem
là ngành Thực vật ở cạn nguyên thủy nhất: có cấu tạo rất đơn giản.
Ở những đại diện thấp cơ thể còn có dạng tản, các đại diện tiến hóa cao hơn thì
cơ thể đã có sự phân hóa thành thân, lá nhưng chưa có rễ thật mà chỉ có rễ giả đơn
hoặc đa bào, tức là những lông hút để giữ cây và hút nước, chưa có mô dẫn nên thích
nghi kém cỏi với đời sống ở cạn.
Trong chu trình phát triển, thể giao tử là cây trưởng thành và chiếm ưu thế,
mang cơ quan sinh sản là túi tinh và túi noãn. Thể bào tử (thể mang túi) phát triển từ
phôi và nằm trên thể giao tử. thường gồm ba phần: túi bào tử, cuống và chân. Sự thụ
tinh hoàn toàn nhờ nước.
Về phân loại, ngành Rêu được chia làm 3 lớp: lớp Rêu sừng (Anthoceropsida),
lớp Rêu tản (Marchantiopsida) và lớp Rêu (Bryopsida).
51
5.2.1.1. Lớp Rêu sừng (Anthoceropsida)
Cơ thể dạng tản, là một bản dẹp màu lục, mặt dưới có rễ giả để bám vào đất ẩm.
Trong tế bào có 1-2 thể màu với hạch tạo bột giống Tảo lục.
Thể mang túi dài 6 - 15cm, khi chín nứt thành 2 mảnh dọc tách ra giống 2 sừng
(nên được gọi là Rêu sừng).
Ở nước ta có vài loài thuộc chi Anthoceros.
Hình 5.1. Rêu sừng (Anthoceros laevis)
a. Hình dạng chung; b.Hình cắt dọc thể mang túi
1. Mảnh vỏ tách ra; 2. Cột; 3.Một phần của tản; 4. Bào tử
5.2.1.2. Lớp Rêu tản (Marchantiopsida)
Cơ thể sinh dưỡng có cấu tạo lưng bụng, ở những đại diện thấp có cấu tạo tản,
một số đại diện cao hơn có cấu tạo thân lá.
Cắt ngang tản từ trên xuống ta thấy:
- Lớp tế bào biểu bì trên thỉnh thoảng có các khí khổng, phía dưới khí khổng là
phòng khí.
- Dưới biểu bì là lớp tế bào có diệp lục làm nhiệm vụ quang hợp.
52
- Mặt dưới là lớp biểu bì dưới, từ đó mọc ra các rễ giả và các lá vảy.
Hình 5.2. Rêu tản: a. Tản cái với các chụp cái và chén truyền thể (1);
b.Tản đực với các chụp đực; c. Lát cắt ngang tản: 1. Rễ giả; 2. Vảy lá; 3. Lỗ khí; 4. Tế
bào chứa diệp lục; 5. Tế bào mô mềm
- Về sinh sản:
+ Sinh sản sinh dưỡng bằng truyền thể. Chén truyền thể nằm ở mặt trên của tản
có hình chén, bên trong chứa nhiều khối tế bào hình bản dẹp, màu lục, có 2 thùy gọi là
truyền thể. Khi được phát tán, truyền thể nẩy mầm tạo ra cơ thể mới.
+ Sinh sản hữu tính:
Cơ quan sinh sản là túi tinh và túi noãn nằm trên các tản khác nhau.
* Túi tinh nằm trong chụp đực, mọc ra ở phần đầu của các tản đực. Chụp đực
có dạng hình sao mang túi tinh trong các khoang ăn sâu vào phía trên. Túi tinh có hình
trứng, bên trong chứa tinh trùng có hai roi.
* túi noãn nằm trong chụp cái. Chụp cái hình sao có múi, chứa các túi noãn
trong lớp màng ở mặt dưới chụp. túi noãn có cấu tạo hình cái chai, phần bụng chứa tế
bào trứng.
* Sự thụ tinh nhờ nước. Sau khi thụ tinh, hợp tử phát triển thành phôi, phôi phát
triển thành thể mang túi (thể bào tử) nằm trong túi noãn cũ.
* Trong túi bào tử chứa tế bào về sau có sự phân hóa:
● Một số phân chia giảm nhiễm cho bào tử đơn bội
● Một số phát triển thành sợi đàn hồi để phát tán bào tử
53
● Bào tử nẩy mầm cho nguyên ty và hình thành tản mới.
Vậy trong chu trình sinh sản của Rêu tản có sự xen kẽ thế hệ và thể giao tử (n
NST) chiếm ưu thế.
5.2.1.3. Lớp Rêu (Bryopsida)
Khác với hai lớp trên, các đại diện của lớp này có cơ thể phân chia thành thân
và lá. Thân có cấu tạo đối xứng tỏa tròn và mang nhiều hàng lá.
Cơ quan sinh sản hữu tính là túi tinh và túi noãn. Thể bào tử gồm chân, cuống
và túi bào tử. Trong túi bào tử có trụ túi và bao quanh là các bào tử. Bào tử nẩy mầm
cho nguyên ty thể hiện rõ.
Lớp rêu khá lớn với 14.000 loài phân bố rộng rãi ở khắp nơi, với các đại diện
phổ biến: rêu nước (chi Sphagnum), rêu tường (Funaria hygrometrica Hedw.), rêu
nhiều lông (Polytrichium commune Hedw.).
Hình 5.3. a. Rêu nước: 1. Tế bào chứa diệp lục, 2. Tế bào chứa nước; b. Rêu tường
5.2.2 Nhóm Quyết (Dương xỉ)
5.2.2.1. Ngành Quyết trần (Rhyniophyta)
Ngành này gồm những thực vật cổ xưa nhất xuất hiện từ kỷ Silua và chết khá
nhiều vào kỷ Đêvôn.
Hiện nay, người ta biết được khoảng 20 chi của ngành này, được xếp vào trong 5
họ khác nhau thuộc cùng 1 bộ, 1 lớp. Tất cả các đại diện đều đã hóa đá, di tích tìm
đưcợ ở một số nơi. Được biết nhiều hơn cả là các chi Rhynia, Asteroxylon,
Horneophyton.
Đó là những cây tương đối nhỏ, thường sống ở đầm lầy. Thể bào tử có dạng phân
nhánh đôi, không có lá và rễ thật (trừ Asteroxylon đã có mầm mống của lá là những
54
vảy nhỏ). Cấu tạo giải phẫu thân còn khá thô sơ, bên ngoài có lớp biểu bì với lỗ khí,
bên trong gồm các tế bào chứa diệp lục, và trong cùng là trụ dẫn kiểu nguyên sinh (libe
ở ngoài bao quanh gỗ bên trong), gỗ với các quản bào vòng hoặc xoắn. Không có cấu
tạo thứ cấp.
Túi bào tử 1 ô, nằm đơn độc ở tận cùng của nhánh. Thể giao tử chưa rõ.
Quyết trần được coi như là tổ tiên của các thực vật ở cạn. Từ chúng xuất hiện
nhiều ngành Thực vật bậc cao tiến hóa theo 2 hướng: hướng lá to như ở Dương xỉ (liên
hệ với sự biến đổi của chồi cành kiểu Rhynia) và hướng lá nhỏ như ở Thông đá, Cỏ
tháp bút (liên hệ với sự hình thành lá tưg những vảy hay những phần lồi ra của mô bì
kiểu Asteroxylon).
5.2.2.2. Ngành Lá thông (Psilotophyta)
Ngành Lá thông hiện nay cũng chỉ còn 2 chi là Psilotum và Tmesopteris với vài
loài. Đó là những cây nhỏ, phụ sinh hay sống trên đất mùn ở vùng nhiệt đới và cận
nhiệt đới ẩm. Chưa có rễ thật, thể bào tử đầu tiên có dạng thân rễ nằm ngang trên mặt
đất, từ đó mọc ra những cành khí sinh phân nhánh đôi với những lá nhỏ hình vảy. Trụ
dẫn kiểu nguyên sinh. Túi bào tử nhóm 2-3 cái một, nằm ở các nách lá.
Ở Psilotum, trong giai đoạn phát triển đầu tiên thể bào tử rất giống với thể giao
tử. Thể giao tử (tức nguyên tản) hình trụ cũng phân nhánh đôi, nằm ngang trên mặt đất
và có rễ giả, bên trong có trụ dẫn với các bó mạch. Trên nguyên tản mang nhiều túi
tinh và túi noãn. Tinh trùng có nhiều roi.
Thể giao tử giống với thể bào tử lúc còn non là một sự kiện khiến ta nghĩ rằng
ngành này có thể bắt nguồn từ những tảo có giao thế hình thái giống nhau (như
Dictyota trong ngành Tảo nâu chẳng hạn). Tuy nhiêm hiện nay cũng chưa tìm được
các dạng trung gian từ tảo tới các dạng Psilotophyta hóa đá. Nhưng nhiều nhà thực vật
55
học lại xem ngành này là con cháu trực tiếp của Quyết trần.
Hình 5.4. a. Rhynia: 1. Hình dạng chung, 2. Cắt ngang thân;
b. Asteroxylon; c. Quyết lá thông (Psilotum)
5.2.2.3. Ngành Thông đá (Lycopodiophyta)
Thể bào tử là cây trưởng thành đã có thân lá điển hình và có rễ thật. Lá nhỏ, xếp
xít nahu trên thân, có đường gân giữa gồm 1 bó mạch từ thân phân nhánh vào. Túi bào
tử là 1 ô nằm trên những lá đặc biệt gọi là lá bào tử hợp thành bông ở ngọn cnàh. Bào
tử nảy mầm thành nguyên tản (thể giao tử) mang cơ quan sinh sản hữu tính. Nguyên
tản chỉ là một bản mỏng nhỏ cấu tạo đơn giản. Sau khi thụ tinh, hợp ửt phát triển thành
phôi lúc đầu còn sống trên nguyên tản một thời gian, về sau phát triển thành 1 cây
sống độc lập. Như vậy ở Thông đá thể bào tử đã chiếm ưu thế so với thể giao tử.
Các tổ tiên của ngành Thông đá đã được tìm thấy nhiều vào kỷ Silua cùng với
nhiều đại diện khác của ngành Quyết trần là những dẫn liệu cho phép nói rằng ngành
Thông đá có thể xuất phát trực tiếp từ ngành Quyết trần, kiểu Asteroxylon, từ đó phát
triển theo hướng lá nhỏ.
Theo K.R.Sporne (1966), ngành Thông đá gồm 5 họ, nhưng trong đó hầu hết
các đại diện đã hóa đá. Đó là những đại diện có thân gỗ lớn và có vai trò trong việc
hình thành các mỏ than đá. Chỉ có 2 bộ Thông đá và Quyển bá là còn các đại diện
đang sống.
56
a. Bộ Thông đá (Lycopodiales)
Bộ này đặc trưng ở chỗ có bào tử giống nhau phát triển thành nguyên tản lưỡng
tính, tinh trùng 2 roi. Lá mọc xít trên thân.
Bộ chỉ có 1 họ: họ Thông đá (Lycopodiaceae). Một vài loài phổ biến trong họ
như: Thông đất (Lycopodiella cernua (L.) Franco et Vasc. hay Lycopodium cernuum
L.) , Thông đá (Lycopodium clavatum L.), Thông đá dẹp hay rêu thềm nhà
(Lycopodium complanatum L.)
Hình 5.5. a. thông đất, b. Thông đá dẹp
b. Bộ Quyển bá (Selaginellales)
Đặc điểm phân biệt với bộ Thông đá là ở Quyển bá có các bào tử khác nhau
nằm trong các túi bào tử và lá bào tử riêng biệt. Nguyên tản phân tính. Lá thường mọc
đối, có khi có 2 loại lá với kích thước và cách mọc khác nhau : lá to mọc đối ở 2 bên,
còn lá nhỏ thường mọc hơi chéo nhau làm thành đường sống ở giữa.
Bộ Quyển bá chỉ có 1 họ Quyển bá (Selaginellaceae) với 1 chi Selaginella gồm
khoảng 700 loài.
Các di tích hóa thạch của bộ Quyển đá được tìm thấy ở đầu kỷ Than đá và con
57
cháu của chúng sau này chính là các đại diện quyển bá hiện nay.
A B
Hình 5.6. Quyển bá. A. Dạng chung, B. Bông bào tử cắt dọc
Một số loài thường gặp : Quyển bá quấn (Selaginella involvens Spring), Quyển
bá yến (S. delicatula (Desv.) Alston.), Quyển bá râu (S. peteloti Alston), Quyển bá tai
liềm (S. pseudo – paleifera Hand. Mazz), Quyển bá trường sinh (S. tamariscina
Spring.)
5.2.2.4. Ngành Cỏ tháp bút (Equisetophyta)
Ngành Cỏ tháp bút đặc trưng bởi có thân phân chia thành từng lóng (gióng) rõ
rệt, cành mọc vòng quanh các mấu của thân. Lá nhỏ, có khi tiêu giảm dưới dạng những
vảy nhỏ, mọc vòng.
Cũng như Thông đá, Cỏ tháp bút là 1 ngành khá cổ, các đại diện xuất hiện vào
kỷ Đêvon và phát triển nhiều ở kỷ Than đá, có nhiều cây gỗ lớn, cao tới 30m, nhưng
sau đó chúng chết dần. Hiện nay ngành này chỉ còn lại 1 bộ, 1 họ với 1 chi Cỏ tháp bút
(Equisetum) gồm 1số loài thân cỏ.
Đó là những cây ở cạn, có thân rễ chia đốt, mọc bò ở dưới đất. Từ thân rễ mọc
ra các cành khí sinh cũng phân đốt. Có 2 loại cành: cành sinh dưỡng (có thân rễ phân
nhánh) và cành sinh sản (thường không phân nhánh). Các gióng của cành đều rỗng, chỉ
ở chỗ ngang mấu là đặc; phía ngoài có nhiều rãnh dọc, mỗi rãnh ứng với 1 lỗ khuyết ở
trong phần vỏ. Phần vỏ này chứa nhiều diệp lục và làm nhiệm vụ quang hợp thay cho
các lá kém phát triển. Biểu bì thấm silic nên khá cứng rắn. Dưới biểu bì là tầng hạ bì
58
gồm 1 lớp tế bào có màng dày, tiếp đến là mô mềm vỏ có nhiều lỗ khuyết. Mỗi bó
mạch ở giữa thân gồm có 1 vòng nội bì, bên trong là libe nằm giữa bó gỗ hình chữ V.
Không có tầng phát sinh.
Cành sinh sản xuất hiện trước cành sinh dưỡng, vào khoảng đầu mùa xuân.
Chúng thường có màu nâu nhạt, không làm nhiệm vụ quang hợp. Đầu cành sinh sản
mang bông hình trứng, gồm nhiều lá bào tử xếp xít nhau thành từng vòng. Lá bào tử là
1 phiến hình 6 cạnh, ở chính giữa về mặt dưới có 1 cuống nhỏ đính vào trục bông. Mặt
dưới lá bào tử mang 6-8 túi bào tử, trong có nhiều bào tử giống nhau, hình cầu, chung
quanh có 4 sợi đàn hồi cuộn tròn. Khi khô 4 sợi này sẽ duỗi ra, bắn bào tử ra ngoài.
Bào tử tuy giống nhua nhưng khi nảy mầm thì 1 số phát triển thành nguyên tản đực,
một số khác thành nguyên tản cái. Nguyên tản là một bản nhỏ màu lục, phân chia
thành những thùy ngắn, có rễ giả. Nguyên tản đực nhỏ hơn nguyên tản cái, và ở tận
cùng các thùy là những túi tinh mang nhiều tinh trùng có 1 chùm roi. Nguyên tản cái
lớn hơn, có thể dài tới 1-2cm, và túi noãn nằm ở các khe giữa các thùy của nguyên tản.
Phôi lúc đầu còn sống nhờ vào nguyên tản cái, sau đó mọc ra cây mới, tức là thể bào
tử.
Các loài gặp phổ biến ở Việt Nam: Cỏ tháp bút (Equisetum arvense L.), Cỏ đốt
(E. debile Roxb.), Mộc tặc (E. diffusum Don.)
Ngoài ra còn có loài E. hyemale L. var. japonicum Willd. (cũng gọi là mộc tặc)
được dùng làm thuốc trong y học dân tộc để chữa bệnh đau bụng, đau mắt, trĩ. Các loài
Equisetum đều có thân ráp vì thấm chất silic nên được dùng để đánh bóng đồ gỗ, sừng,
59
ngà.
Cỏ đốt
Hình 5.7. Cỏ tháp bút
a. Cành sinh sản, b. cành sinh dưỡng
5.2.2.5. Ngành Dương xỉ (Polypodiophyta).
Ngành Dương xỉ đặc trưng bởi:
- Thể bào tử rất phát triển và đa dạng, là những cây thân gỗ và thân cỏ, có thân,
rễ và lá (lá lớn) xếp theo đường xoắn ốc. Lá non cuộn tròn như đuôi mèo, đây là đặc
điểm để nhận diện.
- Trung trụ nguyên sinh, hình ống, hình mạng có khi nhiều vòng.
- Túi bào tử có vách dày hay mỏng chứa bào tử giống nhau hay khác nhau.
- Tinh trùng có nhiều roi.
Cơ quan sinh sản là túi tinh và túi noãn nằm trên nguyên tản lưỡng tính hay đơn
tính.
60
Vị trí và cách sắp xếp vòng cơ đặc trưng cho từng nhóm Dương xỉ.
Trong túi bào tử chứa các tế bào mẹ bào tử, chúng giảm phân cho các bào tử và
chu trình khép kín.
Ngành Dương xỉ gồm những cây có lá lớn trong thành phần thảm thực vật ngày
nay. Sự sắp xếp thành các bậc phân loại của ngành đến nay vẫn chưa thống nhất. Theo
Takhtajan (1986), ngành Dương xỉ được chia làm 5 lớp:
Có 3 lớp là các Dương xỉ hiện đang sống ngày nay, đó là:
- Lớp Lưỡi rắn (Ophioglossopsida)
- Lớp Tòa sen (Marattiopsida)
- Lớp Dương xỉ (Polypodiopsida)
Và 2 lớp là những Dương xỉ cổ, xuất hiện từ kỉ Đêvôn và đã bị tuyệt diệt, các
Dương xỉ này gần gũi với Quyết trần và là tổ tiên của các Dương xỉ ngày nay.
a. Lớp Lưỡi rắn (Ophioglossopsida)
Lớp này chỉ có 1 bộ Lưỡi rắn (Ophioglossales) với 1 họ Lưỡi rắn
(Ophioglossaceae). Đó là những cây nhỏ có thân rễ ngắn bò trên mặt đất. Lá gồm 2
phần: phần mang túi bào tử tập hợp thành bông và phần không sinh sản hình phiến, có
màu lục. Túi bào tử không cuống, vách dày gồm nhiều lớp tế bào, không có vòng cơ.
Bào tử giống nhau.
Hiện chỉ còn 3 chi: Lưỡi rắn (Ophioglossum) (hình), Quản trọng
(Helminthostachys) và Âm địa (Botrychium).
b. Lớp Tòa Sen (Marattiopsida)
Gồm 1 bộ Tòa sen (Marattiales), 1 họ Tòa sen (Marattiaceae).
Gồm những cây có kích thước rất khác nhau. Lá nhiều khi rất lớn, kép lông
chim 1-2 lần, gốc lá thường phồng lên. Lá non cuộn tròn. Túi bào tử xếp sít nhau thành
ổ ở mặt dưới lá. Vách túi bào tử dày, có vòng cơ thô sơ, bào tử giống nhau.
Họ có 6 chi, trong đó 2 chi hay gặp ở nước ta là Angiopteris và Marattia: Móng
61
trâu (Angiopteris evecta).
Hình 5.8. a. Chi lưỡi rắn, b. Móng trâu
c. Lớp Dương xỉ (Polypodiopsida)
Cây thân cỏ chiếm đa số, một số ít thân gỗ hoặc dây leo. Cây sống trên đất, ở
nước hay bì sinh trên các cây gỗ khác. Cây có thân rễ nằm ngang hay thẳng đứng
mang lá lớn, có hình dạng rất khác nhau: xẻ lông chim nhiều lần, rất ít có lá nguyên.
Lá non luôn cuộn tròn ở đầu. Túi bào tử có vách mỏng gồm 1 lớp tế bào và thường có
vòng cơ. Bào tử giống hay khác nhau.
Theo Takhtajan (1986), lớp Dương xỉ được chia thành 10 bộ, trong đó:
- Dương xỉ ở cạn là chủ yếu → có 8 bộ: Rau vi (Osmundales), Bòng bong
(Schizaeales), Cỏ xeo gà (Pteridales), Guột (gọi làeicheniales), Dương xỉ
(Polypodiales), Lá màng (Hymenophyllales), Cẩu tích (Dicksoniales), Áo khiên
(Aspidiales).
- Dương xỉ ở nước là chủ yếu → có 2 bộ: Rau bợ (Marsileales), Bèo tai chuột
(Salviniales).
* Dương xỉ ở cạn có đặc điểm chung là:
- Có bào tử giống nhau nảy mầm cho ra nguyên tản lưỡng tính.
- Túi bào tử thường tập hợp thành ổ túi nằm ở mặt dưới lá. Hình dạng và vị trí ổ
62
túi rất khác nhau, bên ngoài ổ túi đôi khi có vảy che đậy (do biểu bì dưới lá tách ra).
- Tính chất vòng cơ ở túi bào tử thay đổi trong các họ, các chi: vòng cơ đầy đủ
(khép kín) hay không khép kín (1 số tế bào không có vách thấm lignin), nằm dọc, nằm
chéo qua chân hay nằm ngang ở đỉnh hoặc ở vùng giữa túi bào tử.
- Nguyên tản (thể giao tử) là 1 bản mỏng màu lục, hình tim, mặt dưới có rễ giả
nên có thể tự dưỡng được.
- Túi tinh hình cầu nằm ở đầu cuối nguyên tản. Túi noãn hình chai có phần
bụng nằm trong mô nguyên tản, phần cổ trồi ra ngoài. Túi tinh và túi noãn đều nằm ở
mặt dưới nguyên tản. Tinh trùng hình xoắn có 1 chùm roi.
- Thụ tinh nhờ nước. Phôi hình thành từ hợp tử phát triển trên nguyên tản thành
cây con một thời gian ngắn, khi nguyên tản chết thì cây con mới sống độc lập.
* Một số đại diện phổ biến của dương xỉ cạn: Tổ chim (Asplenium nidus L.),
Dương xỉ thường (Cyclosorus parasiticus (L.) Fawell), Bòng bong (Lygodium
flexuosum (L.) Sw.), Cu li (Cibotium bazometz (L.) Sm.), Guột (Dicranopteris linearis
(Burm.) Undrew.), Ráng gạc nai (Ceratopteris thalictroides (L.) Brong.), Rau dớn
(Diplazium esculentum (Retz.) SW.), Cốt rắn / Củ khát nước (Nephrolepis cordifolia
(L.) Presl.), Cốt toái bổ / Tắc kè đá (Drynaria fortunei (G. Ktze) J.Sm.), Ráng đại
(Acrostichum aureum L.), Dương xỉ mộc (Cyatheapo dophylla), Lưỡi mèo tai chuột,
Rau cần trôi, Tóc thần vệ nữ.
* Dương xỉ ở nước
Khác dương xỉ cạn ở chỗ có bào tử khác nhau (bào tử lớn và bào tử nhỏ). Các
túi bào tử nằm trong 1 khoang kín gọi là quả bào tử, vách của quả bào tử tương đương
với vảy (áo) ổ túi.
Nguyên tản rất tiêu giảm, đặc biệt là nguyên tản đực.
* Một số đại diện của dương xỉ ở nước: Rau bợ (Marsilea quadrifolia L.), Bèo
vảy ốc (Salvinia natans Hoff.), Bèo hoa dâu (Azolla caroliana Willd.), Bèo ong/ bèo
tai chuột (Salvinia cucullata Roxb.)
5.2.3. Ngành Hạt trần (Gymnospermatophyta) hay ngành Thông (Pinophyta)
Đặc điểm chung
Gồm những đại diện có thân gỗ, thân bụi, không có thân cỏ, có cấu tạo thứ cấp,
63
chưa có mạch thông, gỗ có quản bào núm, chưa có sợi gỗ và nhu mô gỗ (trừ Dây gắm
có mạch thật). Là những cây thường xanh. Lá có hình chân vịt, hình vẩy, hình
kim.
Cơ quan sinh sản gồm 2 loại bào tử:
- Bào tử nhỏ là hạt phấn, nằm trong túi bào tử nhỏ là túi phấn và nằm ở mặt dưới
lá bào tử nhỏ, tập trung lại thành nón đực ở đầu cành, nhỏ, màu vàng nhạt.
- Bào tử lớn nằm trong túi bào tử lớn là noãn, noãn nằm ở mặt bụng hoặc hai bên
sườn của lá bào tử lớn. Lá bào tử lớn tập trung thành nón cái, mọc riêng rẽ ở giữa
cành, lớn hơn nón đực nhiều. Noãn về sau phát triển thành hạt. Noãn chưa được lá
noãn bọc kín nên gọi là hạt trần.
Hạt trần là nhóm rất cổ của thực vật có hạt. Là những cây có hạt đầu tiên xuất
hiện trên trái đất vào đầu kỷ Đevôn thuộc Đại Cổ sinh. Ở Đại Trung sinh chúng phát
triển mạnh, gồm 20.000 loài. Đến nay có nhiều loài đã tuyệt diệt chỉ còn khoảng 600 -
700 loài.
Thể bào tử chiếm ưu thế tuyệt đối, cây trưởng thành với rễ thân lá và hoàn toàn
thích nghi với đời sống ở cạn. Không còn sự sinh sản bằng bào tử.
Thể giao tử tiêu giảm cao độ, nguyên tản đực chỉ còn lại 1-2 tế bào trong hạt
phấn, nguyên tản cái với noãn cầu to. Tinh trùng được ống phấn mang đến tận túi phôi
để thụ tinh với noãn cầu. Sự thụ tinh không cần nước.
Hạt là đặc điểm tiến hóa quan trọng bảo đảm cho sự giữ gìn và phát tán loài.
Về nguồn gốc, Hạt trần phát sinh từ các thực vật có bào tử khác nhau của nhóm
Dương xỉ.
Phân loại: Ngành Hạt trần có 6 lớp:
- Lớp Dương xỉ có hạt (Lyginopteridopsida): là lớp cổ nhất và đã bị tuyệt diệt.
- Lớp Tuế (Cycadopsida)
- Lớp Á tuế (Bennettiopsida): đã tuyệt diệt.
- Lớp Lá quạt (Ginkgopsida): chỉ còn 1 loài được trồng ở các nước ôn đới:
Ginkgoa biloba.
- Lớp thông (Pinopsida)
- Lớp Dây gắm (Gnetopsida)
64
5.2.3.1. Lớp Tuế (Cycadopsida)
Cây lớn, không phân cành hay ít phân cành. Lá lớn, kép lông chim 1 lần. Cơ
quan sinh sản tập trung thành nón, nón thường phân tính. Riêng chi Cycas chưa tập
trung thành nón.
- Nón đực gồm những lá bào tử nhỏ chuyển hóa mạnh tạo thành các túi phấn,
bên trong chứa hạt phấn có 1 rãnh.
- Nón cái gồm những lá bào tử lớn, thường tập trung ở đỉnh thân. Lá bào tử lớn
phân thành 2 phần: phần không sinh sản dạng lá phân thuỳ nhiều; phần sinh sản gồm 2
dãy túi bào tử lớn tức noãn có từ 3 dến 6 noãn.
Noãn có cấu tạo tương đối đơn giản. Phía trên hình thành lỗ noãn, dưới lỗ noãn
có phôi tâm, bên trong có một khoang nhỏ là buồng phấn. Hạt phấn rơi vào lỗ noãn,
nẩy mầm trong buồng phấn tạo thành ống phấn chứa tinh trùng. Tinh trùng vào thụ
tinh với tế bào trứng tạo thành hợp tử.
Hợp tử phát triển thành phôi. Noãn biến thành hạt và vỏ noãn tạo thành vỏ hạt.
Khi chín rời khỏi cây mẹ, hạt trần gặp điều kiện thuận lợi sẽ nảy mầm thành cây mới.
Tinh trùng có roi và sự thụ tinh vẫn còn cần nước.
Về phân loại, lớp Tuế chỉ có một bộ là bộ Tuế (Cycadales) với một họ Tuế
(Cycadaceae).
Hiện nay họ Tuế còn 10 chi với gần 100 loài. Ở nước ta có 1 chi Tuế (Cycas)
với gần 10 loài, là những cây làm cảnh.
Các đại diện: Vạn tuế (Cycas revoluta Thunb.), Thiên tuế (C. pectinata Griff.),
65
Tuế Mĩ (Zamia furfuracea Ait.)
Hình 5.9. Tuế
Hình 5.10. Tuế Mĩ
5.2.3.2. Lớp Á tuế (Bennettiopsida)
Thân không phân nhánh, lá lớn, nón lưỡng tính. Chỉ có 1 bộ:
Bộ Á tuế (Bennettitales): gồm những thực vật đã hóa đá. Chúng có mặt trên
Trái Đất từ kỷ Thứ Ba tới kỷ Phấn Trắng thuộc đại Trung sinh, sau đó bị chết dần và
tuyệt diệt.
Cơ quan sinh dưỡng của Á tuế cũng giống như ở Tuế trên những nét căn bản.
Thân có thể hình cột đơn (ở Williamsonia) hay hình củ (ở Cycadeoidea) trên đó mang
những lá hình lông chim. Nón lưỡng tính cấu tạo gần giống như kiểu hoa của một vài
cây Hạt kín nguyên thủy nhất. Ví dụ: nón lưỡng tính của chi Cycadeoidea: phía ngoài
có những vảy lá xếp xoắn bao bọc, giống như bao hoa. Tiếp theo phía trong lá các lá
bào tử nhỏ, hình lông chim, mang các túi phấn ở mặt dưới; đặc biệt các lá này khi non
cũng cuộn lại ở đầu như lá dương xỉ. Trong cùng là các lá noãn tiêu giảm, xếp xoắn
trên phần lồi của trục nón.
Cấu tạo nón như vậy gần giống hoa lưỡng tính ở họ Ngọc lan thuộc ngành Hạt
kín. Vì vậy, một số nhà thực vật học đã xem Á tuế như là một nhóm có quan hệ với
thực vật Hạt kín, nó nằm trung gian giữa Hạt trần và những Hạt kín nguyên thủy kiểu
Ngọc lan. Nhưng thực ra vấn đề này còn rất nhiều điểm phức tạp, ta sẽ xét sau.
5.2.3.3. Lớp thông (Pinopsida)
Là những cây gỗ lớn, có lá nhỏ, phân cành mạnh, có thể đạt tới 150m, có cấu
tạo gỗ giống nhau: vỏ mỏng, trụ thân lớn, gỗ gồm nhiều quả bào. Lá hình kim, hình
vảy hay mũi mác.
66
Cơ quan sinh sản là nón đơn tính.
- Nón đực gồm các lá bào tử nhỏ xếp chung quanh một trục bền, dưới mỗi lá
bào tử nhỏ có mang 2 túi phấn 2 bên trong chứa nhiều hạt phấn. Hạt phấn của Thông
có mang 2 túi khí ở hai bên.
- Nón cái gồm các lá bào tử lớn xếp chung quanh một trục theo đường xoắn ốc.
Gốc có lá bắc, mặt bên có noãn. Sự thụ phấn nhờ gió.
Trong sự thụ tinh chỉ có một tinh tử của ống phấn phối hợp với tế bào trứng.
Còn tinh tử thứ hai không dùng đến (nên gọi là sự thụ tinh đơn).
Phôi thường có nhiều lá mầm. Hạt phán tán nhờ có lớp vỏ của lá noãn làm
thành cánh ở phía trên.
Khác với Tuế, ở Thông tinh trùng không có roi. Sự thụ tinh không cần nước.
Theo Takhtajan (1986), lớp Thông gồm có 6 bộ với 8 họ, 55 chi và gần 600
loài. Đó là các bộ: Đỉnh tùng (Cephalotaxales), Kim giao (Podocarpales), Thông đỏ
(Taxales), Bách tán (Araucariales), Thông (Pinales) và Hoàng đàn (Cupresinh
sảnales).
Lớp Thông có nhiều ý nghĩa quan trọng về mặt kinh tế như gỗ, dầu và đối với
việc hình thành thảm thực vật như trên trái đất.
Các đại diện thường gặp: Thông hai lá/thông nhựa (Pinus merkusiana Cool et
Gausinh.), Thông lá dẹt (P. krempfii Lecomte), Thông 5 lá Đà Lạt (P. dalatensis de
Ferre), Thông nước (glyptostrobus pensilis (Staunt.) K.Koch), Pơ mu (Fokienia
hodginsii A. Henry et Thomas.), Trắc bách diệp (Thuja orientalis L. = Biota orientalis
(L.)Endl.), Bụt mọc (Taxodium distichum (L.) Rick.), Bách xanh (Calocedrus
macrolepis Kurz), Kim giao (Nageia fleuryi (Hickel) de Laub.), Sa mu (Cunninghamia
lanceolata (Lamb.) Hook.f.), Sa mu dầu (C. konishii Hayata), Bách tán (Araucaria
excelca R. Br.), Xêcôia (Sequoia sempervi rens)
5.2.3.4. Lớp Dây gắm (Gnetopsida)
Cây nhỏ, lá mọc đối. Gỗ thứ cấp, đôi khi có mạch thông. Nón đơn tính, cấu tạo
gần như một hoa ở Hạt kín: bên ngoài noãn có vảy bọc, tương tự bao hoa, nhị (ở nón
đực) không có dạng lá mà phân hóa thành chỉ nhị, bao phấn. Ngoài ra, thể giao tử cái
cũng rất tiêu giảm, không phân hóa thành các tế bào, ở một vài chi không còn túi noãn
67
bào nữa.
Những tính chất trên cho thấy lớp này có vẽ gần với ngành Hạt kín. Tuy nhiên,
chúng vẫn có hạt hở, một vài tính chất gần với thực vật có hoa là kết quả của sự phát
triển song song, chứ chưa thể kết luận chúng có quan hệ nguồn gốc với thực vật Hạt
kín.
Lớp này có 3 bộ:
* Bộ Ma hoàng (Ephedrales): chỉ có 1chi Ma hoàng (Ephedra) với một vài loài.
Đó là những cây bụi nhỏ, thân phân nhánh nhiều, chia mấu và gióng. Lá tiêu giảm
thành vảy, mọc vòng hay mọc đối ở mấu. Nón đơn tính, khác gốc, ít khi cùng gốc.
Các loài Ma hoàng thường mọc ở vùng thảo nguyên, nửa sa mạc của Châu Âu,
châu Á, không tìm thấy ở nước ta.
Hình 5.11. Ma hoàng. a. Cành mang các hạt đã chín, b. Cành mang nón đực, c. 1
hoa đực, d. 1 hoa cái có vảy bao quanh, e. noãn cắt dọc.
* Bộ Dây gắm (Gnetales): có 1 chi Dây gắm (Gnetum – còn gọi là Dây sót). Thân
leo, lá mọc đối, đơn nguyên, rộng, gân lông chim, trông tựa lá của một cây Hai lá mầm
trong ngành Hạt kín. Nón đơn tính, khác cây hay cùng cây. Hạt chứa nhiều tinh bột, ăn
được.
Ở rừng nước ta gặp vài loài, như: Gnetum montanum Marg.f. (gắm), G. gnemon
L.
* Bộ Hai lá (Welwitschiales): chỉ có 1 chi, 1 loài Welwitschia hainesinh sảni
Carr., gặp ở các sa mạc vùng Tây Nam Châu Phi. Cây có thân rất ngắn, chỉ cao độ
50cm, đỉnh thân mọc ra 2 lá hình dãi dài 2-3m trải trên mặt đất, sống suốt đời cây. Nón
68
mọc thành cụm ở đỉnh thân. Hạt có 2 vỏ bọc.
Ngành Hạt trần phát triển theo 2 hướng khác nhau: hướng lá to (với Dương xỉ
có hạt, Tuế, Á tuế) trong đó có những bộ còn mang cả tính chất của Dương xỉ, chứng
tỏ có quan hệ với ngành này (bộ Dương xỉ có hạt). Riêng bộ Á tuế có nón lưỡng tính
cấu tạo giống hoa Hạt kín nguyên thủy, do đó có tác giả xem chúng là khởi nguyên của
Hạt kín. Hướng lá nhỏ đi lên cho các đại diện của lớp Thông, hiện phân bố khá rộng
rãi trên Trái Đất. Nhánh này được xem như bắt đầu từ bộ Lá quạt hay Bạch quả
(Ginkgoales) và Hồ lưu đá (Cordaitales).
Riêng lớp Dây gắm có nguồn gốc chưa rõ ràng. Nó mang một số tính chất gần
với ngành Hạt kín, nên có tác giả đi tìm nguồn gốc của Hạt kín trong nhóm này. Song
Dây gắm tiến hóa theo hướng riêng, không thể là nhóm phát sinh ra ngành Hạt kín
được.
5.2.4. Ngành hạt kín (Angiospermatophyta) hay ngành ngọc lan (Magnoliophyta)
Ngành Hạt kín là ngành lớn nhất (có đến 300.000 loài, chiếm 4/7 tổng số loài
thực vật hiện có trên mặt đất), đa dạng nhất, phổ biến nhất và phân bố ở khắp mọi nơi
trên Trái đất, chiếm ưu thế trong giới Thực vật cũng như có nhiều công dụng nhất đối
với đời sống con người.
- Ngành Hạt kín đóng vai trò quan trọng trong đời sống con người, cung cấp
nguồn lương thực thực phẩm chính, nguồn tài nguyên phong phú, sử dụng trong nhiều
lĩnh vực công nghiệp cũng như y học, dược học, xây dựng...
Về mặt tiến hóa, ngành Hạt kín chiếm đỉnh cao nhất trong nấc thang tiến hóa
của giới Thực vật. Ngoài sự tiến hóa trong các bộ phận của cơ quan dinh dưỡng thì
việc xuất hiện hoa là một tính chất đặc trưng và mới nhất của ngành mà các ngành
trước đó đều chưa có.
Ngoài ra, noãn hình thành được lá noãn bao bọc một cách vững chắc, chống lại
mọi điều kiện bất lợi của thiên nhiên đã giúp cho ngành Hạt kín ngày càng phát triển
vững chắc.
Đặc điểm chung:
Những đại diện của ngành Hạt kín mang các đặc điểm cơ bản sau:
- Có hoa điển hình. Hoa gồm có bao hoa (P) với Đài hoa (K) và Tràng hoa (C)
69
bao lấy bộ nhị (A) gồm các nhị và bộ nhụy (G) là bộ phận cơ bản nhất.
- Đặc điểm đặc trưng nhất của ngành Hạt kín phân biệt với ngành Hạt trần là có
hạt được giấu kín trong quả. Hạt phát triển từ noãn nằm trong lá noãn đã khép kín, tức
bầu nhụy
Sự xuất hiện của nhụy liên quan đến sự xuất hiện hoa. Hoa là cơ quan sinh sản
chuyên hóa của thực vật Hạt kín, tương đương với noãn của Hạt trần, giúp cho sự thụ
tinh có hiệu quả nhất.
Noãn được bảo vệ và phát triển ở trong bầu là ưu thế của thực vật Hạt kín so
với thực vật Hạt trần. Sau khi thụ tinh, bầu phát triển thành quả chứa hạt bên trong nên
gọi là hạt kín. Sự xuất hiện hoa, quả biểu hiện tính thích nghi cao độ của thực vật Hạt
kín đối với việc bảo vệ và phát triển nòi giống.
Đây là một bước nhảy vọt trong quá trình tiến hóa của ngành Hạt kín.
- Tổ chức hoa và cách sắp xếp theo một qui tắc nhất định.
- Trong chu trình sống, thể giao tử tiêu giảm đến mức tối đa:
Thể giao tử đực chỉ còn lại 1 TB chứa 2 tinh trùng không roi (tinh tử)
Thể giao tử cái chỉ là 1 túi phôi với 8 nhân
Ở đây không có túi noãn bào mà noãn bào phát triển ngay trên túi phôi.
- Ở Hạt kín có sự thụ tinh kép chưa hề gặp ở các ngành thực vật khác:
+ Tinh tử thứ nhất đi vào túi noãn kết hợp với noãn bào phát triển thành phôi.
+ Tinh tử thứ 2 kết hợp với nhân thứ cấp của túi phôi (do 2 trong số 8 nhân của
túi phôi kết hợp với nhau) tạo thành nội nhũ tam bội.
Đây là tính chất ưu việt của thực vật Hạt kín, nội nhũ được hình thành sau khi
thụ tinh mang đặc tính di truyền của cả 2 yếu tố bố và mẹ → nội nhũ có giá trị cao, là
nguồn thức ăn tốt cho phôi có sức mạnh nội tại để phát triển sau này.
- Cơ quan dinh dưỡng rất đa dạng về hình thái, thích nghi cao với những điều
kiện rất khác nhau của môi trường. Hệ thống dẫn của cây cũng tiến hóa: có mạch
thông dẫn nhựa và sợi gỗ nâng đỡ cây (ở Hạt trần mới chỉ có quản bào núm vừa có
chức năng dẫn vừa có chức năng nâng đỡ).
Nguồn gốc và tiến hóa:
Ngành Hạt kín bắt nguồn từ một gốc chung và tiến hóa theo 2 hướng khác
70
nhau. Có 2 giả thuyết về nguồn gốc của ngành liên quan đến nguồn gốc của hoa:
- Giả thuyết Hoa giả: do Wettstein (người Áo) đề xướng: Hoa lưỡng tính của
thực vật Hạt kín là hoa giả, do nón đực hay nón cái của Hạt trần giảm đi tạo thành.
Trong hoa, mỗi nhị và nhụy tương ứng với một hoa thật và hoa đơn tính được xem là
hoa nguyên thủy. Và tìm nguồn gốc của thực vật Hạt kín ở bộ Ma hoàng, lớp Dây
gắm.
Và họ cho nhóm bao hoa đơn là nguyên thủy và cho rằng: tất cả hạt trần đều là
cây gỗ mà nhóm bao hoa đơn cũng gồm những cây gỗ.
Ở Ma hoàng có nón đơn tính gần giống như hoa trần thụ phấn nhờ gió. Tuy
nhiên, các tính chất nguyên thủy của nhóm bao hoa đơn không được các nghiên cứu về
hình thái, giải phẫu và phấn hoa xác nhận. Một số bằng chứng khác được nêu lên hiện
nay cũng bị bác bỏ. Do vậy, giả thuyết này ít được thừa nhận.
- Giả thuyết Hoa thật: do Bessey (1893) và Hallier (1896) cùng đề xướng: Hoa
của Hạt kín là hoa thật do nón lưỡng tính của Á tuế biến thành. Nhóm “Nhiều lá noãn”
trong đó có bộ Ngọc lan được xem là những Hạt kín nguyên thủy với hoa có cấu tạo
gần giống nón Á tuế.
Tuy nhiên, chưa thể vội kết luận Á tuế là tổ tiên của Hạt kín: như nón lưỡng
tính của Á tuế có các lá bào tử nhỏ xếp vòng, các túi bào tử nhỏ đính nhau → ổ, trong
khi đó ở Hạt kín xưa thuộc bộ Ngọc lan thì xếp xoắn, túi bào tử nhỏ riêng rẽ - Hạt kín
này nguyên thủy hơn Á tuế.
Do đó không thể coi Á tuế là tổ tiên trực tiếp của Hạt kín mà chỉ có thể nói rằng
cả Á tuế và Hạt kín đều bắt nguồn từ một tổ tiên chung nào đó trong ngành Hạt trần.
Nhiều nhà thực vật học cho đó là nhóm Dương xỉ có hạt: chưa có mạch thông, phù hợp
với tính chất thiếu mạch thông và có quản bào thang ở một số Hạt kín nguyên thủy
trong bộ Ngọc lan nhưng Dương xỉ có hạt lại không có nón lưỡng tính và hạt chưa
được giấu kín.
→ Tổ tiên của Hạt kín phải là nhóm Hạt trần nào đó nằm trung gian giữa
Dương xỉ có hạt và Á tuế.
Các vấn đề về tiến hóa:
Để kết luận một đại diện là nguyên thủy hay tiến hóa hơn, người ta dựa vào các
tiêu chuẩn sau:
71
Bảng 5.1: Các tính chất nguyên thuỷ và tiến hoá của cây hạt kín
Các cơ quan Tính chất nguyên thủy Tính chất thứ sinh, hoàn thiện
và bộ phận
- Dạng sống - Gỗ, bụi - Cỏ nhiều năm – Cỏ 1 năm
- Cây mọc đứng - Bò hoặc leo
- Sống trên cạn - Ở nước
- Thường xanh - Rụng lá
- Thân - không phân nhánh - Có phân nhánh
- Mạch dẫn - Chưa có mạch thông - Có mạch thông
- Bó mạch xếp vòng - Bó mạch xếp rải rác
- Các yếu tố mạch dài, hẹp, vách - Các yếu tố mạch ngắn, rộng,
mỏng, tiết diện đa giác vách dày, tiết diện tròn
- Mặt ngăn (của yếu tố dẫn) - Mặt ngăn (của yếu tố dẫn) bớt
xiên, thủng lỗ hình thang xiên tới ngang, thủng lỗ đơn
- Lá - Lá đơn nguyên - Lá đơn xẻ - Lá kép
- Lá kép - Lá đơn thứ sinh
- Gân lông chim - Gân chân vịt – Gân hình cung,
gân song song
- Lá mọc cách - Lá mọc đối-mọc vòng
- Hoa - Hoa mọc đơn độc - Mọc thành cụm - cụm hoa hình
- Hoa lưỡng tính đầu
- Hoa đối xứng tỏa tròn - Hoa đơn tính (cùng cây-khác
- Các thành phần hoa xếp xoắn cây)
- Số lượng các thành phần hoa - Hoa đối xứng 2 bên
nhiều, bất định - Các thành phần hoa xếp vòng
- Các thành phần trong từng - Số lượng ít đi và cố định
vòng rời nhau - Dính lại
- Hoa có bao hoa kép - Bao hoa đơn-Hoa trần
- Màng hạt phấn 1 rãnh - Màng hạt phấn nhiều rãnh,
- Bầu trên nhiều lỗ
72
- Thụ phấn nhờ sâu bọ - Bầu dưới
- Thụ phấn nhờ gió, nhờ nước,
- Noãn và hạt - Noãn thẳng nhờ sâu bọ thứ sinh
- Noãn 2 vỏ bọc - Noãn đảo, noãn cong
- Noãn có phôi tâm dày - Noãn 1 vỏ bọc
- Hạt có nội nhũ phát triển - Phôi tâm mỏng
- Phôi bé, thẳng - không có nội nhũ
- Quả - Quả rời - Phôi lớn, cong
-Quả hợp (kép, phức)
Qua bảng trên, ta thấy trong quá trình tiến hóa, hoa tiến từ kiểu xoắn ốc sang
kiểu vòng, số lượng các thành phần giảm đi và ổn định, các bộ phận trong hoa có xu
hướng dính liền nhau, dạng sống từ kiểu thân gỗ đến thân cỏ…, hình thành nhiều bộ,
họ có quan hệ và mức độ tiến hóa khác nhau.
Có những dấu hiệu tiến hóa một chiều và hai chiều.
- Tiến hóa một chiều: mạch dẫn có mặt ngăn ngang hình thang đến thủng lỗ
đơn, lá noãn rời đến lá noãn hợp, màng hạt phấn 1 rãnh đến nhiều rãnh-lỗ, không có sự
tiến hóa ngược lại.
- Tiến hóa hai chiều: lá từ đơn đến kép rồi từ lá kép có thể trở về dạng lá đơn
thứ sinh, nhị từ nhiều giảm xuống ít rồi có thể do phân nhánh thành nhiều,… đó là
những tính chất thích nghi thứ sinh.
Tiêu chuẩn đáng tin cậy để xây dựng hệ thống tiến hóa là những dấu hiệu tiến
hóa một chiều.
Do các quy luật tiến hóa của thực vật không đồng đều nên khi xét vị trí của một
nhóm nào đó ta phải chú ý đến nhiều tính chất.
Phân loại và hệ thống sinh :
Ngành Hạt kín được chia thành 2 lớp: lớp Hai lá mầm và lớp Một lá mầm. Hai
lớp này phân biệt nhau bởi những tính chất sau:
Bảng 5.2 : So sánh lớp 1 lá mầm và lớp 2 lá mầm
Lớp Hai lá mầm Lớp Một lá mầm
73
- Phôi có hai lá mầm. Lá mầm thường có 3 bó - Phôi có 1 lá mầm. Lá mầm
dẫn chính. thường có 2 bó dẫn chính.
- Có hệ rễ trụ do rễ chính phát triển với các rễ - Có hệ rễ chùm do rễ chính sớm
con (cấp 1,2,…) ngừng phát triển.
- Các bó dẫn thường xếp thành vòng liên tục hay - Các bó dẫn phân bố rải rác
gián đoạn, các bó dẫn hở (do có tầng phát sinh không đồng đều. Bó dẫn kín do
giữa gỗ và libe) không có tầng phát sinh.
- Sự nảy mầm: trên mặt đất - Nảy mầm dưới mặt đất
- Thân có sự phân hóa miền vỏ và miền trụ. - Thân không có sự phân hóa miền
- Lá thường có cuống; phiến lá có gân hình lông vỏ và miền trụ.
chim, đôi khi hình chân vịt. - Lá thường không phân biệt
cuống, nhiều khi có gốc phát triển
thành bẹ; phiến có gân song song
hoặc hình cung.
- Số lượng vết lá nhiều - Số lượng vết lá ít (1-3)
- Hoa mẫu 5, đôi khi mẫu 4, rất ít khi mẫu 3. - Hoa thường mẫu 3, có khi mẫu
2, rất ít mẫu 4, không có mẫu 5.
Mỗi lớp lại được chia làm nhiều bộ, họ khác nhau. Việc phân chia và sắp xếp
các bộ, họ trong ngành Hạt kín theo một hệ thống nhất định tùy thuộc vào các tác giả
khác nhau.
Theo Takhtajan (1980), ngành Hạt kín được chia thành 10 phân lớp, trong đó 7
phân lớp thuộc Lớp Hai lá mầm (lớp Ngọc lan) và 3 phân lớp thuộc Lớp Một lá mầm
(lớp Hành).
5.2.4.1. Lớp hai lá mầm (Dicotyledonae) hay lớp ngọc lan (Magnoliopsida)
Có khoảng 120.000 loài với 325 họ và 71 bộ, 7 phân lớp: Ngọc lan, Mao lương,
Sau sau, Cẩm chướng, Sổ, Hoa hồng & Cúc (Takhtajan, 1980).
Ngoài những tính chất đặc trưng đã nêu, 1 số đại diện riêng lẻ lại có những đặc
điểm: phôi có khi chỉ có 1 lá mầm do lá mầm thứ 2 bị tiêu giảm hay do 2 lá mầm dính
nhau thành 1; có gân hình cung, trong thân có bó mạch kín xếp lộn xộn, có hoa mẫu
3,… (Họ Súng, Mao lương, Hồ tiêu…) → Cho thấy mối quan hệ giữa lớp Hai lá mầm
và Một lá mầm.
74
1. Phân lớp Ngọc lan (Magnoliidae)
Đặc điểm: Là những cây Hạt kín nguyên thủy về cấu tạo cơ quan sinh dưỡng
cũng như cơ quan sinh sản: chủ yếu là dạng cây thân gỗ, đôi khi chưa có mạch thông
hoặc mạch thông với bản ngăn xiên thủng lỗ hình thang. Hoa có các thành phần nhiều,
bất định, xếp xoắn, bộ nhụy với các lá noãn rời, màng hạt phấn một rãnh (kiểu nguyên
thủy).
Có những biến đổi báo hiệu các hướng tiến hóa khác nhau.
Phân loại: Gồm các bộ: Ngọc lan, Hồi, Long não, Hồ tiêu, Mộc hương, Không
lá, Súng và Sen.
a. Bộ Ngọc lan (Magnoliales)
Đặc điểm: Là bộ nguyên thủy nhất trong phân lớp, gồm những dạng cây thân
gỗ hoặc dây leo gỗ, thường xanh. Có lá đơn, nguyên, mọc cách, có lá kèm hoặc không.
Trong lá và thân có tế bào tiết chất thơm. Gỗ không có mạch thông hay có mạch với
bản ngăn hình thang hay đơn.
Hoa to, đơn độc, mọc ở đầu cành hay nách lá. Bao hoa xếp vòng hay xoắn vòng
chưa phân hóa thành đài và tràng, đế hoa lồi.
Bộ nhị thường nhiều, tự do, xếp xoắn. Bộ nhụy gồm nhiều lá noãn rời. Vỏ hạt phấn
thường có 1 rãnh. Hạt có phôi nhỏ, nội nhũ lớn.
Phân loại: Bộ Ngọc lan có 8 họ, ở nước ta gặp các đại diện của 3 họ: Ngọc lan,
Na và Máu chó. Trong đó, họ Ngọc lan và Na có nhiều đại diện phổ biến và có giá trị.
* Họ Ngọc lan (Magnoliaceae)
Đặc điểm: Là những cây gỗ lớn hay nhỡ, thường xanh. Lá đơn nguyên, mọc
cách, lá kèm lớn, hình búp bao lấy chồi, sớm rụng, để lại vết sẹo. Trong thân và lá có
tế bào tiết dầu thơm.
Hoa to, đơn độc, lưỡng tính, có mùi thơm. Đế hoa lồi, dài, các thành phần hoa
xếp xoắn, bao hoa chưa phân hóa thành đài và tràng hoặc gồm 1 số mảnh hơi phân hóa
khác nhau. Nhị và lá noãn nhiều, rời. Các lá noãn thường xếp xoắn trên phần kéo dài
của đế hoa, cách xa nhị; đôi khi cả chỉ nhị và đầu vòi nhụy chưa phân hóa rõ (ở Ngọc
lan trắng). Quả kép, hạt có nội nhũ trơn nhẵn.
75
Công thức hoa chung: * P3+3+3A∞G∞
Phân loại: Họ Ngọc lan có 12 chi với 210 loài, phân bố chủ yếu ở vùng cận
nhiệt đới Bắc bán cầu, tập trung ở 2 vùng Đông Nam Á và Hoa Kỳ. Ở Việt Nam gặp
10 chi với gần 50 loài (Nguyễn Tiến Bân, 1997).
- Giá trị của các cây trong họ Ngọc lan: nhiều loài cây có hoa thơm và đẹp,
được trồng làm cảnh trong vườn hoặc lấy bóng mát. Một số cây cho gỗ tốt, quý được
dùng trong xây dựng, đóng đồ đạc, làm đồ mỹ nghệ, dùng đề ướp chè và lấy tinh dầu :
Dạ hợp (Magnolia coco DC.), Vàng tâm (Mangelietia fordiana Oliv.), Ngọc lan trắng
(Michelia alba L.), Ngọc lan vàng (Michelia champaca L.), Giổi lông (Michelia
balansae Dandy), Giổi thơm (Tsoongiodendron odorum Chun.), Ngọc lan hoa to
(Magnolia grandiflora)
* Họ Na (Annonaceae):
Đặc điểm: Cây gỗ to hoặc nhỏ, hoặc dây leo thuộc gỗ. Cành non thường có
lông tơ và hơi gãy khúc ở gốc lá. Mạch có bản ngăn đơn.
Bao hoa phân thành đài và cánh hoa có số lượng ổn định, xếp vòng. Bộ nhị từ nhiều
giảm xuống còn 6. Bộ nhụy gồm nhiều lá noãn rời. Quả kép gồm nhiều đại. Hạt có nội
nhũ xếp nếp.
Công thức hoa chung: * K3C3+3A∞G∞
Phân loại: Na là một họ lớn, với trên 120 chi và hơn 2000 loài, phân bố chủ
yếu ở vùng nhiệt đới. Ở nước ta có khoảng 26 chi với 128 loài, phần lớn là cây mọc
hoang ở các rừng thứ sinh.
Giá trị của các cây trong họ: một số cây được trồng cho ăn quả, cho hoa thơm,
đẹp, được dùng chế nước hoa… Một số cây được trồng để lấy bóng mát và lấy hoa.
Trong Đông y, một số cây được dùng chữa một số bệnh: diệt chấy, chữa sốt rét: Na
(Annona squamosa L.), Mãng cầu xiêm (Annona muricata L.), Móng rồng (Artabotrys
hexapetalus (L.f). Blandare), Ngọc lan tây hay Hoàng lan (Cananga odorata, - Giẻ
(Desmos cochinchinensis Lour.), Bình bát / nê (Annona reticulata)
b. Bộ Long não (Laurales)
Đặc điểm: Bộ Long não có quan hệ với bộ Ngọc lan vì có những tính chất
giống nhau trong cấu tạo gỗ, cấu tạo hoa, nhưng bộ Long não tiến hóa hơn ở chỗ có
hoa kiểu vòng, các thành phần hoa thường dính nhau ở gốc thành 1 ống ngắn, số lá
76
noãn giảm, có khi dính.
Phân loại: Bộ này có 10 họ, ở nước ta gặp đại diện của 5 họ (N.T.Bân, 1996).
Ta chỉ xét 1 họ lớn nhất.
* Họ Long não (Lauraceae):
Đặc điểm: Cây gỗ lớn hay nhỏ, ít khi là dây leo (dây tơ xanh).
Lá mọc cách, ít khi mọc đối, nguyên, gân lá hình lông chim, một số có 3 gân
hình cung, gân con hình mạng lưới. Không có lá kèm. Trong thân, lá có tế bào tiết dầu
thơm.
Hoa nhỏ, mọc thành cụm hình chùy, xim hay tán giả ở đầu cành hay nách lá.
Hoa thường lưỡng tính, có khi đơn tính. Bao hoa 6 mảnh, xếp 2 vòng. Nhị 9 xếp 3
vòng, đôi khi có thêm 1 vòng nhị lép ở trong cùng, gốc nhị thường mang 2 túi mật.
Bao phấn 2-4 ô, mở bằng lỗ có nắp đậy. Bộ nhụy thường chỉ có 1 lá noãn (đôi
khi 3, dính lại) tạo thành bầu 1 ô. Quả hạch hay quả mọng, có khi đài tồn tại bao quanh
quả, hoặc đế hoa lớn bao lấy quả trông như bầu dưới.
Công thức hoa: * P3+3 A3+3+3 G (3 – 1)
Phân loại: Họ Long não có khoảng 50 chi, 2000 loài phân bố chủ yếu ở vùng
nhiệt đới và cận nhiệt đới, nhất là Đông Nam Á và Braxin. Ở Việt Nam hiện biết 21
chi với khoảng 245 loài, gặp nhiều ở vùng đồi và rừng.
Một vài đại diện quan trọng và phổ biến: Long não (Cinnamomum camphora
(L.) Presl.), Quế (C. cassia Nees ex Eb.), Dây tơ xanh (Cassytha filiformis L.), Màng
tang (Litsea cubeba (Lour.) Pers.), Bơ (Persea americana Mil.)
c. Bộ Hồ tiêu (Piperales)
Bao gồm những cây nhỏ, thân cỏ đứng hoặc leo, đôi khi bì sinh. Hoa trần, đơn
tính hoặc có khi lưỡng tính, giảm thành phần. Về mặt hệ thống sinh, bộ này có quan hệ
gần gũi với bộ Ngọc lan (màng hạt phấn 1 rãnh) nhưng đã tiến hóa xa hơn: cây thân
cỏ, hoa thích nghi với sự thụ phấn nhờ gió, nên trở thành hoa đơn tính và trần, thành
phần giảm. Bộ Hồ tiêu cũng có quan hệ với bộ Long não thông qua họ Hoa sói
(Chloranthaceae) trong bộ Long não.
Bộ gồm 2 họ đều gặp đại diện ở nước ta, đó là họ Lá giấp (Saururaceae) và họ
Hồ tiêu (Piperaceae). Họ Lá giấp ít quan trọng nên ta chỉ xét họ Hồ tiêu.
77
* Họ Hồ tiêu (Piperaceae)
Cây thân cỏ, có khi leo bò trên vách đá hay bám trên các cây khác nhờ rễ móc.
Thân có mùi thơm cay. Lá hình tim, có lá kèm. Trong thân, bó mạch xếp lộn xộn. Hoa
nhỏ, mọc tàhnh cụm hình bông. Hoa thường đơn tính, trần, mẫu 3. Ho đực có 6 nhị (có
khi 3). Hoa cái có bộ nhụy gồm 3 lá noãn dính nhau, có khi giảm đi còn 1. Bầu trên, 1
ô chứa 1 noãn thẳng ở đáy. Quả nạc, hạt có phôi rất bé, có cả nội nhũ lẫn ngoại nhũ.
Công thức hoa: ♂ P0 A6-3 ♀ P0 G(3-1)
Họ gồm 10 chi và khoảng 200 loài phân bố ở vùng nhiệt đới. Ở nước ta hiện
biết 2 chi và 31 loài, trong đó quan trọng và phổ biến nhất là các loài: Hồ tiêu (Piper
nigrum L.), Trầu không (P. bettle L.), Lá lốt (P. lolot C.DC.)
d. Bộ Súng (Nymphaeales)
Bao gồm những cây thân cỏ, sống ở nước. Bó mạch xếp lộn xộn, gỗ chưa có
mạch thông.
Bộ có 3 họ nhỏ, ở nước ta gặp đại diện của 2 họ: họ Súng (Nymphaeaceae) và
họ Rong đuôi chó (Ceratophyllaceae). Ta chỉ xét 1 họ:
* Họ Súng (Nymphaeaceae)
Cây thân cỏ, sống ở nước, lâu năm, có thân rễ lớn. Lá lớn, nổi trên mặt nước,
hình khiên, có cuống dài. Hoa to, đơn độc, lưỡng tính, đều. Bao hoa kép gồm nhiều lá
noãn có khi rời nhưng thường đã dính lại. Quả kép, hạt nhỏ, phôi nhỏ.
Công thức hoa: * K3-5 C10 A∞ G∞
Họ có 4 chi với khoảng 60 loài phân bố rộng gần khắp thế giới. Ở Việt Nam có
gặp 3 chi Nymphaea, Victoria, Barclaya.
Các đại diện: Súng (Nymphaea stellata Willd.), Súng bốn góc (N. tetragona
Georgi), Nong tằm (Victoria regia)
e. Bộ Sen (Nelumbonales)
Bộ Sen rất gần với bộ Súng về hình dạng bên ngoài của cây và hoa. Nhưng ở
Sen có màng hạt phấn 3 rãnh.
Gồm những cây sống ở nước, có thân rễ to chìm dưới đáy. Lá hình khiên,
cuống dài, có lá nằm trên mặt nước, có lá vượt khỏi mặt nước.
Hoa lưỡng tính, mọc đơn độc, khá lớn, nằm trên 1 cuống dài. Đài tràng ít phân
biệt, nhiều mảnh, xếp xoắn, màu hồng hay trắng, càng vào phía trong kích thước càng
78
nhỏ dần. Nhị nhiều, xếp xoắn, một số nhị có thể biến thành cánh hoa. Trung đới của
bao phấn kéo dài ra thành một phần phụ màu trắng gọi là “gạo sen” dùng để ướp chè.
Bộ nhụy gồm nhiều lá noãn rời nhau nằm trong 1 đế hoa loe thành hình nón ngược
(gọi là gương sen). Mỗi lá noãn có 1-2 noãn nhưng sau chỉ có 1 phát triển thành hạt.
Hạt không có nội nhũ, phôi màu lục mang 2 lá mầm dày và 4 lá non xếp gấp ở trong.
Phân loại: Gồm 1 bộ Nelumbonaceae với 1 chi Nelumbo và 2 loài gần nhau là
N. lutea và N. nucifera.
2. Phân lớp Mao lương (Ranunculidae)
Phân lớp Mao lương rất gần gũi với phân lớp Ngọc Lan về cấu tạo hoa: Hoa
xếp xoắn vòng, lá noãn còn rời, phôi nhỏ, nội nhũ lớn; bắt nguồn từ phân lớp Ngọc
Lan, cùng nguồn gốc với Bộ Hồi và tiến hóa hơn Ngọc Lan bởi:
- Phần lớn thuộc dạng cây thân cỏ, ít khi là cây gỗ.
- Trong lá và thân không có tế bào tiết (Trừ họ Tiết dê Menispermaceae).
- Lá thường ít khi nguyên.
- Hệ thống dẫn chuyên hóa cao, các tiết mạch có bản ngăn đơn.
- Màng hạt phấn có 3 rãnh đến nhiều rãnh, hay 3 lỗ đến nhiều lỗ, không có lỗ
cực.
Phân loại: Phân lớp Mao lương có 7 bộ, ở nước ta gặp đại diện của 2 bộ: Mao
lương (Ranunculales) và Á phiện (Papeverales).
a. Bộ Mao lương (Ranunculales)
Đặc điểm: Đại đa số là cây thân cỏ với lá đơn hay kép. Hoa lưỡng tính, có khi
đơn tính, kiểu xoắn vòng.
Bộ Mao lương có quan hệ với bộ Hồi trong phân lớp Ngọc lan (họ nguyên thủy
nhất của Bộ Mao lương có đặc điểm gần giống bộ Hồi).
Phân loại: Gồm có 7 họ, ở ta gặp đại diện của 5 họ, trong đó có 2 họ phổ biến
là họ Mao lương và họ Tiết Dê (Menispermaceae)
* Họ Mao Lương (Ranunculaceae)
Cây thân cỏ đứng hay dây leo, không có mô tiết trong thân lá. Lá mọc đối hay
mọc cách, có bẹ to, nguyên hay xẻ thùy. Hoa đơn độc hay họp thành cụm.
Hoa lưỡng tính, đều hay đối xứng hai bên. Bao hoa phân thành đài và cánh,
thường nhiều… Đài 4-5 mảnh, dạng cánh, đôi khi có màu giống cánh hoa. Tràng 5
79
cánh, có khi biến thành vảy tuyến. Nhị nhiều, xếp xoắn. Bộ nhụy gồm nhiều lá noãn
rời xếp hình sao hay xoắn ốc. Đế hoa lồi hình nón. Quả kép gồm nhiều quả đóng. Hạt
có phôi nhỏ, nội nhũ lớn.
Công thức hoa thay đổi:
Ở cây Mao lương: * K4-5 C5 A∞ G∞
Ở cây Phi yến: ↑ K5C0 A15 G1
Mao lương là một họ lớn, có 45 chi và 2000 loài, phân bố chủ yếu ở vùng ôn
đới và hàn đới. Ở Việt Nam có 18 chi với khoảng 40 loài.
Một số loài cây thường gặp: Dây ông lão (Clematis smilacifolia Wall.), Hoàng
liên (Coptis sinensis Franch.), Phi yến (Delphinium consolida L.), Mao lương
(Ranunculus sceleratus L.), Hoàng liên gai (Berberis juliane Schneid.)
* Họ Tiết dê (Menispermaceae)
Cây leo, thân thường sần sùi, có nhiều sẹo lá, rễ đôi khi phình to thành củ. Lá
nguyên mọc cách, gân chân vịt hay hình cung, cuống lá thường phình to, có u ở gốc.
Hoa đơn tính, khác cây, mẫu 3, kiểu vòng. Hoa đực có 6 nhị, xếp 2 vòng. Hoa
cái có 6-1 lá noãn rời. Quả hạch hay mọng, hạt hình thận, phôi cong.
Công thức hoa: ♂ K3+3 C3+3 A3+3
♀ K3+3 C3+3 G 6+1
Phân loại:
Họ này có khoảng 70 chi và 450 loài, phổ biến ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt
đới. Ở nước ta hiện biết 16 chi với 35 loài: Tiết dê (Pericampylus incanus (Lamk.)
Merr.), Củ bình vôi (Stephania rotunda Lour.), Dây kí ninh (Tinospora crispa Miers.)
b. Bộ Á phiện (Papaverales)
Rất gần với bộ Mao lương về mặt sinh hóa vì trong nhiều cây có chất
papaverin, gần với chất isoberberin có trong rễ của nhiều cây trong họ Tiết dê; màng
hạt phấn cũng có 3 hay nhiều rãnh.
Bộ chỉ có 1 họ Á phiện (Papaveraceae): Cây thân cỏ, thường có ống hay tế bào
tiết nhựa mủ nàu vàng. Lá mọc cách, lá đơn, xẻ thùy, không có lá kèm. Hoa lớn, mọc
đơn độc, đều, lưỡng tính. Đài 2-3 mảnh, sớm rụng, tràng 4-6 cánh hoa, xếp 2 vòng,
thường có màu đẹp. Nhị nhiều, xếp thành nhiều vòng. Bầu trên, 1 ô do 2 lá noãn dính
nhau (có khi nhiều hơn), đính noãn bên. Quả mở bằng lỗ ở đỉnh. Hạt có phôi nhỏ nội
80
nhũ nạc hay có dầu.
Công thức hoa: * K2 C2+2 A∞ G (2)
Họ gồm 26 chi và hơn 450 loài. Ở ta gặp 3 chi với 4 loài : Gai cua/ mùi cua
(Argenmone mexicana Tourn.), Á phiện / thuốc phiện (Papaver somumniferum L.)
3. Phân lớp Sau sau (Hamamelididae)
Gồm chủ yếu là cây thân gỗ, ít khi là cây thân cỏ. Mạch thủng lỗ đơn.
Hoa chuyên hóa theo hướng thụ phấn nhờ gió nên trở thành hoa đơn tính, giảm
thành phần, bao hoa đơn, ít phát triển, hay không có (hoa trần). Hoa không lớn, ít hấp
dẫn, tập hợp thành cụm hoa phức tạp… Bộ nhị, bộ nhụy có số lượng ổn định. Lá noãn
luôn luôn hợp tạo thành bầu nhiều ô. Noãn có 2 lớp bọc. Hạt phấn thường 3 đến nhiều
lỗ. Quả chỉ có 1 hạt.
Gồm có 10 bộ, ở nước ta gặp đại diện của 8 bộ, trong đó có 3 bộ có nhiều đại
diện quen thuộc là bộ Gai (Urticales), bộ Phi lao (Casuarinales) và bộ Dẻ (Fagales).
a. Bộ Gai (Urticales)
Cây thân gỗ hay thân cỏ, lá đơn, mọc cách, thường có lá kèm. Trong lá và thân
có tế bào đá. Cây có ống nhựa mủ hay không, yếu tố mạch có bản ngăn thủng lỗ đơn.
Hoa nhỏ, đơn tính hay lưỡng tính, kiểu vòng, thành phần hoa giảm số lượng.
Có nhị mọc đối diện với lá đài: hạt phấn có từ 2 - nhiều lỗ. Bộ nhụy gồm 2 lá
noãn hợp thành bầu trên 1 ô chứa 1 noãn. Quả đóng, quả hạch hay quả phức.
Bộ Gai có 5 họ, ở ta gặp 4 họ: Họ Du (Ulmaceae), Họ Dâu tằm (Moraceae), Họ
Gai mèo (Cannabaceae), Họ Gai (Urticaceae).
* Họ Dâu tằm (Moraceae)
Cây gỗ thường xanh hay rụng lá hay cây bụi. Lá đơn, mọc cách, có lá kèm bọc
lấy chồi, sớm rụng để lại vết sẹo, trong lá thường có tế bào đá. Thân, lá có nhựa mủ
trắng như sữa. Nhiều loài trong họ có rễ phụ mọc ra từ cành cắm xuống đất (chi Ficus).
Một số loài Ficus bám trên các cây to khác, đâm nhiều rễ phụ bao qunah thân cây chủ
gây hiện tượng “thắt nghẹn” lâu dần làm chết cây chủ.
Hoa đơn tính cùng cây hay khác cây, họp thành cụm hoa xim, đuôi sóc hay hình
đầu nằm trên 1 trục chung lồi (mít, dâu tằm) hay lõm (sung, ngái). Bao hoa 2-4 mảnh.
Nhị bằng số mảnh bao hoa và nằm đối diện bao hoa. Bộ nhụy gồm 2 lá noãn, 1 sớm
tiêu giảm, bầu 1 ô chứa 1 noãn đảo hay cong, bầu trên đôi khi là bầu dưới. Quả phức
81
do nhiều quả đơn dính lại. Hạt đôi khi không có nội nhũ.
Công thức hoa chung: ♂ P4 A4
♀ P4 G(2)
Dâu tằm là một họ lớn, gồm có 60 chi, 1550 loài, phân bố ở các nước nhiệt đới,
một số ít ở ôn đới. Ở Việt Nam hiện biết trên 10 chi và 136 loài, phân bố rộng rãi khắp
nơi, nhiều loài có giá trị kinh tế cao.
Một số loài phổ biến như sau: Sui (Antiaris toxicaria (Pers.) Leschen.), Mít
(Artocarpus heterophyllus Lamk.), Dướng (Broussonetia papyrifera (L.) Hér ex
Vent.), Sung (Ficus racemosa L.), Vả (Ficus auriculata Lour.)
Nhiều loài khác thuộc chi Ficus rất phổ biến ở nước ta, như: Đa búp đỏ (Ficus
elastica Roxb.), Đa lá tròn (F. bengalensis L.), Đa lá lệch (F. cunia Hamilt.), Sanh (F.
benjamina L.), Si (F. retusa L.), Ngái (F. hispida L.), Đề (F. relisiosa L.), Dâu tằm
(Morus alba L.), Dâu ta (M. acidosa Griff.), Chay (Artocarpus heterophyllus Lamk.),
Duối (Streblus asper Lour.), Duối ôrô (Taxatrophis ilicifolia Vidal), Teo nòng
(Teonongia tonkinensis Stapf.)
b. Bộ Phi lao (Casuarinales)
Đặc điểm: Bộ Phi lao có nhiều tính chất gần với bộ Gai (như bầu có 2 lá noãn,
quả 1 hạt có cánh giống với chi Ulmus trong họ Du (Ulmaceae), núm nhụy dài cũng
đặc trưng cho 1 số đại diện của bộ Gai).
Bộ này chỉ có 1 họ:
Họ Phi lao (Casuarinaceae)
Cây gỗ, lá tiêu giảm, cành nhỏ giống như cây cỏ tháp bút, ở mỗi đốt mang 1
vòng lá dạng vảy nhỏ, dính liền nhau ở gốc thành 1bẹ. Hoa đơn tính cùng cây, ít khi
khác cây. Hoa trần, hoa đực xếp thành cụm hình đuôi sóc ở đầu cành, chỉ có một nhị
với 4 lá bắc. Hoa cái hợp thành cụm hình đầu, có 2 lá bắc bao ngoài; bầu 2 ô do 2 lá
noãn hợp thành, nhưng chỉ có 1 ô sinh sản mang vài noãn thẳng, về sau chỉ 1 trong
các noãn đó biến đổi thành hạt. Quả phức, hình trụ ngắn, gồm nhiều quả đơn dạng quả
khô có 2 lá bắc nhỏ hóa gỗ bao ngoài. Hạt có phôi to, không nội nhũ.
Công thức hoa: ♂ : P0 A1
♀ : P0 G(2)
Phân loại: Họ chỉ có 1 chi Phi lao với khoảng 60 loài, phân bố từ châu Đại
82
dương đến Nam Á.
Ở nước ta chỉ gặp 1 loài nhập nội là: Phi lao (Casuarina equisetifolia Forst.)
4. Phân lớp Cẩm chướng (Caryophyllidae)
Đặc điểm: Gồm những cây thân cỏ, ít khi là cây bụi hay cây gỗ nhỡ, thường
thích nghi với điều kiện sống khô hạn. Lá nguyên.
Hoa nhỏ, lưỡng tính thường tiêu giảm thành phần, tiến tới hoa đơn tính. Cánh
hoa rời hay không phân cánh, có cánh hợp (dính). Nhị nằm đối diện với tràng, màng
hạt phấn không bao giờ có lỗ cực. Bộ nhụy rời hay hợp. Tính chất đặc trưng là thường
có ngoại nhũ, phôi cong.
Căn cứ vào đặc điểm cấu tạo trên, Cẩm chướng là 1 phân lớp nhỏ đứng giữa
một bên là phân lớp Sau sau có hoa thích nghi với lối thụ phấn nhờ gió và 1 bên là
phân lớp Sổ và Hoa hồng có hoa chủ yếu thích nghi với lối thụ phấn nhờ sâu bọ.
Các bộ nguyên thủy có bộ nhụy lá noãn rời thể hiện sự gần gũi của phân lớp
Cẩm chướng và phân lớp Mao Lương (tiến hóa từ phân lớp này).
Phân loại: Cẩm chướng gồm có 3 bộ, đều gặp đại diện ở nước ta.
a. Bộ Cẩm chướng (Caryophyllales)
Đặc điểm: Gồm phần lớn là cây thân cỏ.
Hoa lưỡng tính, ít khi đơn tính, hoa đều, mẫu 5. Bao hoa đơn hoặc kép, có 1-2
vòng hay không cánh. Bộ nhị gồm 1-2 vòng hoặc rất nhiều. Bộ nhụy có lá noãn rời
hay hợp. Bầu trên, bầu giữa hay bầu dưới. Thích nghi với kiểu thụ phấn nhờ gió hay
nhờ sâu bọ tùy từng họ. Phôi cong, thường có ngoại nhũ. Thường có chứa chất màu
Cyanin là đặc điểm đặc trưng để phân loại.
Phân loại: Gồm 14 họ. Ở VN gặp đại diện của 11 họ với các cây có thân lá
mọng nước như: Xương rồng, Rau răm, Rau sam, Mồng tơi và cây lá không mọng
nước như Cẩm chướng, Rau dền, Hoa giấy, Rau muối.
* Họ Xương rồng (Cactaceae)
Cây mọng nước, thân có dạng trụ, dạng cột hay dạng bản. Lá tiêu giảm và biến
thành gai. Hoa to, đơn độc, lưỡng tính, đều kiểu xoắn ốc hay xoắn vòng.
Con số các bộ phận hoa không ổn định. Bao hoa nhiều mảnh, dạng cánh, dính
83
lại ở gốc.
Nhị nhiều, màng hạt phấn 3 đến nhiều rãnh. Bộ nhụy gồm từ 3 đến nhiều lá
noãn họp tạo thành bầu dưới, một ô, chứa nhiều noãn. Quả thường nạc, kiểu quả
mọng. Hạt với phôi thẳng hoặc cong, có ngoại nhũ.
Công thức hoa: * P(∞) A∞ G(3-∞)
Họ này có 200 chi và 2000 loài, phân bố ở các vùng khô nóng Châu Mỹ, vùng
nhiệt đới Châu Phi. Nhiều cây có hoa đẹp được trồng làm cảnh.: Quỳnh (Epiphyllum
oxypetalum (DC.) Haw.), Lòng chảo hay Thanh long (Hylocereus undatus (Haw) Br.
et Ross), Càng cua hay tiểu quỳnh (Zygocactus truncatus)
* Họ Cẩm chướng (Caryophyllaceae)
Cây thân cỏ, thường phân nhánh đôi, cây một năm hay nhiều năm, đôi khi cây
bụi. Lá đơn, nguyên mọc đối, không có lá kèm.
Hoa to, đều, lưỡng tính, mẫu 4-5, ít khi đơn tính khác gốc. Hoa họp thành cụm
hoa xim phân đôi (2 ngã). Bao hoa kép, ít khi đơn, rời hay dính thành ống. Đài 4-5,
cánh hoa 4-5. Bộ nhị 10, xếp 2 vòng. Bộ nhụy gồm 3 - 5 lá noãn hợp thành bầu trên
một ô có 3 - 5 vòi nhụy rời. Đính noãn giữa. Quả khô mở hay mọng, hạt có phôi cong.
Công thức hoa: * K (4-5) C(4-5) A4+4 G (3-5)
5+5
Họ này có 80 chi, 2100 loài, phân bố chủ yếu ở các Bắc bán cầu, tập trung
nhiều ở Địa Trung Hải, một số ít ở Nam bán cầu và miềm núi cao nhiệt đới. Ở ta có 10
chi với 25 loài.
Hai loài phổ biến được trồng để lấy hoa làm cảnh và trang trí là Cẩm chướng và
Cẩm chướng nhung có cánh kép
* Họ Rau sam (Portulacaceae)
Có hoa không cánh, lá đài giống màu cánh hoa, quả hộp.
Các cây phổ biến: Rau sam (Portulaca oleracea L.), Hoa mười giờ (P.
grandiflora Hook.), Sâm đất (Talinum patens (L.) Willd.)
* Họ Rau dền (Amaranthaceae)
Cây thân cỏ, hoa nhỏ, không cánh, đài khô xác, có khi có màu.
Các đại diện thường gặp: Rau dền tía (Amaranthus tricolor L.), Dền cơm (A.
viridis L.), Dền gai (A. spinosus L.), Mào gà đỏ (Celosia cristata L.) và Mào gà trắng
84
(C. argentea L.), Cúc bách nhật ( Gomphrena globosa L.)
Ngoài ra trong họ còn 1 số loài mọc dại phổ biến như Cỏ xước (Achyranthes
aspera L.), Rau dệu (Alternanthera sessilis (L.) DC.).
* Họ Hoa giấy (Nyctaginaceae)
Với loài cây hay gặp là: Hoa giấy (Bougainvillea spectabilis Willd.)
* Họ Mồng tơi (Basellaceae): Hoa nhỏ mọc thành bông, không có cánh hoa, đài
có màu. Với loài cây hay gặp là Mồng tơi (Basella alba L.)
b. Bộ Rau răm (Polygonales)
Tiến hóa theo hướng khác: hoa chủ yếu thích nghi với lối thụ phấn nhờ gió, bao
hoa giảm, hạt có nội nhũ bột giàu chất dinh dưỡng bao quanh phôi thẳng hoặc cong,
không có ngoại nhũ.
Bộ Rau răm có quan hệ với bộ Cẩm chướng (đặc biệt là với họ Rau sam và
Mồng tơi) vì cùng có đặc điểm là màng hạt phấn 3 rãnh, lá kèm tạo thành bẹ chìa và
không có cánh hoa.
Bộ chỉ có 1 họ: Rau răm (Polygonaceae).
* Họ Rau răm (Polygonaceae)
Là những cây thân cỏ, cây thân bụi hay dây leo. Lá mọc cách có lá kèm ở gốc lá
luôn dính nhau thành ống và ôm ấy phần dưới của mỗi lóng gọi là bẹ chìa (là tính chất
đặc trưng của họ).
Hoa hợp thành cụm hình bông. Cụm hoa kép, phức tạp gồm nhiều xim. Hoa
nhỏ, đều, mẫu 3, lưỡng tính, ít khi đơn tính. Đài gồm 3-6 mảnh màu lục, trắng hoặc đỏ
hồng, rời hay dính nhau, tồn tại ở quả. Không có cánh hoa. Nhị 6 xếp 2 vòng. Chi
Rheum có 9 nhị do sự tăng gấp đôi số nhị vòng ngoài. Nhụy gồm 3 lá noãn, bầu trên
chứa 1 noãn thẳng ở đáy. Quả đóng, hạt có phôi thẳng và nội nhũ bột.
Họ Rau răm có 40 chi, 900 loài, phổ biến trên toàn cầu, chủ yếu ở vùng ôn đới
phía Bắc. Ở Việt Nam có 11 chi với 45 loài, phần lớn là mọc hoang dại.
Một số đại diện quen thuộc như: Dây tigôn, Lúa mạch đen, Nghể, Hà thủ ô đỏ,
Rau răm, Chút chít…
Trong phân lớp Cẩm chướng còn có:
c. Bộ Đuôi công (Plumbaginales) tiến hóa nhất với cánh hoa dính.
Một số đại diện gặp ở nước ta như: Đuôi công hoa đỏ (Plumbago indica L.),
85
Đuôi công hoa trắng (P. zeylanica L.) dùng làm thuốc.
5. Phân lớp Sổ (Dilleniidae)
Là 1 phân lớp lớn, rất đa dạng, gồm đủ các dạng cây gỗ lớn, gỗ nhỡ, cây bụi,
cây thân cỏ và dây leo. Lá nguyên hoặc phân thùy. Mạch thủng lỗ đơn hay hình thang.
Hoa lưỡng tính đều, ít khi đối xứng hai bên. Bộ nhị nếu nhiều thì phát triển
theo hướng ly tâm. Màng hạt phấn không có lỗ cực. Nhụy rời hay hợp. Đính noãn góc
hay mép. Hoa tiến hóa theo hướng thụ phấn nhờ sâu bọ.
Các bộ có tổ chức thấp vẫn còn có lá noãn rời, mạch có bản ngăn hình thang,
biểu hiện tính chất gần gũi với bộ Ngọc Lan.
Ở PL Sổ diễn ra các nhánh tiến hóa khác nhau hình thành những nhóm bộ riêng
biệt:
- Một số bộ thấp có cây thân gỗ là chủ yếu, hoa kiểu xếp xoắn, nhị và nhụy
nhiều, lá noãn còn rời nhau (bộ Sổ, bộ Chè).
- Một số bộ chủ yếu là cây thân cỏ, bầu nhụy đính noãn bên (bộ Hoa tím, bộ
Màn màn, Bộ Thu hải đường).
Bộ Hoa tím là một trong những bộ gốc của PL, từ đó đi ra nhiều bộ khác (có
dạng cây to, bụi).
- Một số bộ có lối đính noãn trụ giữa, hoa mẫu 5, nhị 2 vòng, hoa từ cánh rời
(bộ Bông, bộ Thầu dầu) tiến tới cánh dính (bộ Đỗ quyên, bộ Thị, bộ Anh thảo).
- Một số bộ có xu hướng giảm dần thành phần hoa, tiến tới hoa đơn tính (bộ
Liễu, bộ Trầm).
Phân lớp Sổ có 14 bộ. Ở Việt Nam gặp các đại diện của 12 bộ.
a. Bộ Sổ (Dilleniales)
Bộ này có quan hệ với bộ Ngọc lan qua tính chất: Nhụy gồm nhiều lá noãn rời,
bao hoa xếp xoắn, nhị nhiều, lá kèm sớm rụng.
Phần lớn là cây gỗ và cây bụi. Lá thường mọc cách. Mạch có bản ngăn hình
thang.
Hoa thường lưỡng tính, đều, ít khi đối xứng 2 bên. Nhị có khuynh hướng kết
lại thành bó và phát triển liên tục theo hướng ly tâm. Màng hạt phấn có 3 rãnh. Noãn
cong, đảo, có vỏ kép. Hạt có phôi nhỏ, nội nhũ lớn.
Bộ Sổ có 2 họ, nước ta gặp đại diện 1 họ.
86
* Họ Sổ (Dilleniaceae)
Cây gỗ, đôi khi là cây bụi leo. Lá mọc cách, lá kèm sớm rụng hay không có.
Hoa khá lớn. Mọc ở kẽ lá. Bao hoa xếp xoắn, mẫu 5, tràng sớm rụng. Nhị nhiều
xếp thành vòng tròn. Nhụy gồm nhiều lá noãn rời hoặc dính ít ở gốc, phần trên tự do
bằng số lá noãn. Quả đại hoặc quả mọng nhiều ngăn, chứa nhiều hạt. Hạt giàu nội nhũ.
Phôi thẳng, rất nhỏ.
Công thức hoa: * K5 C5 A∞ G∞
Họ có 18 chi, 350 loài, phân bố rộng rãi ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Ở ta
gặp 2 chi với 15 loài.
Các đại diện: Sổ bà (Dillenia indica L.), Chạc chìu hay dây chìu (Tetracera
scandens (L.) Mess.)
b. Bộ Chè (Theales)
Là bộ lớn, bao gồm chủ yếu các cây thân gỗ có quan hệ gần gũi với bộ Sổ và
sớm đi ra từ bộ này.
Bộ Chè gồm 19 họ, ở ta có 8 họ trong đó có 2 họ quan trọng nhất là họ Chè và
họ Măng cụt
* Họ Chè (Theaceaea)
Cây gỗ hay cây bụi, lá mọc cách, đơn nguyên và không có lá kèm, trong lá
thường có tế bào đá phân nhánh (chè).
Hoa lưỡng tính, thường mọc đơn độc. Đài gồm 5 lá đài không bằng nhau, tồn
tại trên quả. Tràng gồm 5-9 cánh rời. Nhị nhiều. Nhụy do 3-5 lá noãn hợp thành bầu
trên, số ô tương ứng với số lá noãn, trong mỗi ô có 2 hay nhiều noãn, đính noãn trụ
giữa. Quả mở, 1 hay nhiều hạt, không có nội nhũ, phôi lớn.
Công thức hoa: * K5-7 C5-9 A∞ G(3-5)
Họ Chè có 29 chi và khoảng 550 loài, phân bố chủ yếu ở các nước nhiệt đới và
cận nhiệt đới của cả 2 bán cầu, đặc biệt ở Đông và Đông Nam châu Á. Ở Việt Nam có
11 chi với trên 100 loài: Hải đường (Camellia amplexicaulis (Pit.) Coh - Swart.), Sở
(C. sasanqua Thumb.), Chè (C. sinensis (L.) O. Ktze)
Nhiều loài trong chi Camellia trước đây được gọi dưới tên Thea.
* Họ Măng cụt (Clusiaceae)
Cây gỗ hay cây bụi, thường xanh, có cành mọc ngang. Trong nhiều bộ phận của
87
cây có ống tiết nhựa mủ màu vàng hay vàng lục. Lá mọc đối, không có lá kèm.
Hoa thường lưỡng tính, đôi khi đơn tính khác cây hay đa tính. Đài gồm 2-6
mảnh (có khi nhiều hơn), tồn tại trên quả. Tràng gồm 2-6 cánh hoa (có khi nhiều hơn).
Nhị nhiều, con số không nhất định và tập hợp thành bó. Nhụy gồm 3-5 (có khi tới 15)
lá noãn, ít khi là 1, bầu trên, mỗi ô có 1- nhiều noãn. Quả mở vách hay quả mọng. Hạt
thường nhiều, không có nội nhũ, có khi có áo hạt bao ngoài.
Công thức hoa: * K2-6 C2-6 A∞ G(3-5-15)
Họ gồm 40 chi và hơn 350 loài, phân bố trong giới hạn các nước nhiệt đới ẩm.
Ở Việt Nam có 5 chi, 41 loài: Mù u (Calophyllum inophyllum L.), ở miền Nam còn
gặp một số loài trong chi Calophyllum, thường gọi là cồng, cho gỗ rắn dùng đóng
thuyền được như: Cồng nước (C. dongnaienese Pierre), Cồng trắng (C. dryobalanodes
Pierre), Cồng tía (C. saigonenese Pierre), Bứa (Garcinia oblongifolia Champ.), Măng
cụt (G. mangostana L.)
c. Bộ Hoa tím (Violales)
Tập trung chủ yếu ở vùng nhiệt đới. Phần lớn là cây có hình dạng rất khác nhau:
gỗ, bụi, thân cỏ đứng hoặc leo…
Bộ này gần với bộ Chè và bộ Bông, cùng có nguồn gốc chung từ bộ Sổ.
Bộ Hoa tím gồm có 14 họ, ở ta gặp đại diện 7 họ với những họ cây quen thuộc
như Lạc tiên, Bầu bí, Đu đủ, Hoa tím…
* Họ Bầu bí (Cucurbitaceae)
Gồm những cây thân cỏ một năm hay nhiều năm, leo nhờ tua cuốn (có nguồn
gốc từ cành hay lá biến đổi mà thành) hoặc bò trên mặt đất. Lá mọc cách có cuống dài,
phiến lá thường chia thùy chân vịt, không có lá kèm. Thân lá thường phủ lông cứng.
Hoa đơn tính cùng cây hay khác cây. Hoa đều, mẫu 5, đài có khi dính, cánh hoa
thường dính nhau. Nhị 5: có thể rời hoặc dính lại theo nhiều mức độ: dính từng đôi
một còn 1 nhị tự do hoặc cả 5 đều dính lại. Bao phấn cong queo, nứt dọc. Bộ nhụy
gồm 3 lá noãn dính lại thành bầu dưới, 3 ô, vòi nhụy ngắn, 3 đầu nhụy khá lớn. Giá
noãn trụ giữa nhưng phát triển ra phía ngoài sát mép bầu rồi phân thành 2 nhánh cong
vào trong và mang noãn thành kiểu đính noãn bên giả chia mỗi ô thành 2, do đó bầu có
6 ô, chứa nhiều noãn đảo, ít khi chứa 1 noãn (Su su). Quả mọng kiểu quả “bầu bí”: to,
lớp vỏ ngoài thường cứng rắn, lớp vỏ giữa dày và mọng nước, có khi hóa xốp (Mướp).
88
Hạt có lá mầm dày, chứa nhiều dầu, phôi thẳng, không có nội nhũ.
Công thức hoa: ♂ K(5) C(5) A(2)(2)1
♀ K5 C(5)(3) G(3)
Họ có 120 chi, với 1000 loài. Ở ta gặp 20 chi, 50 loài, là những cây trồng cho
quả và lá làm rau ăn ngon: Dưa hấu (Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai),
Dưa gang (Cucumis melo L. var. conomon Mak.), Dưa chuột (Cucumis sativus L.),
Dưa bở (Melo sinensis L.), Bí đao hay bí xanh (Benincasa hispida Cogn.), Bí ngô
(Cucurbita pepo L.), Mướp ta (Luffa cylindrica (L.) Roem.), Thứ mướp hương (L.
cylindrica var. insularum Cogn.) quả có mùi thơm hơn mướp ta nhiều, Bầu (Lagenaria
siceraria Standl.), Mướp đắng hay khổ qua (Momordica charantia L.), Gấc
(Momordica cochinchinensis), Su su (Sechium edule (Jacq.) Sw.), Mướp khía, mướp
tàu (Luffa acutangula Roxb.)
d. Bộ Màn màn (Capparales)
Đặc điểm: gồm những gỗ, bụi, cây nhỏ hoặc cây thân cỏ, trong thân có chứa
chất myrosin. Hoa lưỡng tính đều, mẫu 4 ít khi 5. Bộ nhụy là lá noãn hợp, bầu trên,
đầu nhụy dính nhau.
Bộ Màn màn xuất phát từ những đại diện nguyên thủy của bộ Hoa tím (họ
Mùng quân). Bộ gần gũi với bộ Hoa tím không chỉ về cấu tạo của bộ nhụy mà còn ở
nhiều dấu hiệu khác như tuyến mật từ đế hoa phát triển lên, noãn cấu tạo giống nhau...
Phân loại: Gồm 5 họ, ở VN gặp đại diện của 3 họ trong đó có 2 họ phổ biến là
Màn màn và Cải
* Họ Cải (Brassicaceae)
Cây thân cỏ, sống hàng năm. Lá đơn, mọc cách, không có lá kèm.
Hoa tập hợp thành cụm hoa chùm đơn hay kép, hoặc hình ngù, không có lá bắc.
Hoa nhỏ, đều, mẫu 2; đài 4 mảnh xếp 2 vòng chéo chữ thập. Tràng 4, cũng xếp chéo
chữ thập, xen kẽ với đài, thường có màu nhạt. Nhị 6: 2 ở vòng ngoài và 4 ở vòng
trong. Bộ nhụy gồm 2 lá noãn hợp tạo thành bầu trên 1 ô, có vách giả tạo thành 2 ô,
mỗi ô chứa 2 hoặc nhiều noãn đảo hay cong. Quả nang (quả cải). Hạt có phôi lớn,
cong, không hoặc nghèo nội nhũ.
Họ lớn gồm 350 chi với 3.000 loài. Ở nước ta có 6 chi, 20 loài làm rau ăn: Su
hào (Brassia oleracea L. var. caulorapa Pasq.), Cải bắp (B. oleracea L. var. capitata
89
D.C.), Súp lơ hay cải hoa (Brassica oleracea L. var. bortrytis L.), Các loài rau cải
thuộc chi Brassica như: Cải trắng (Brassica sinensis), Cải canh (B. juncea (L.) Czern.
et. Coss.), Cải thìa (B. rapa L.), Cải soong (Nasturtium microphyllum), Cải củ
(Raphanus sativus L. var. longipinnatus Bail.)
e Bộ Thị (Ebenales)
Bộ Thị đi ra từ bộ Chè, bao gồm các dạng cây thân gỗ, có hoa cánh dính, 2
vòng nhị. Bộ có 5 họ, Ở ta gặp đại diện của 4 họ:
* Họ Thị (Ebenaceae)
Cây gỗ, lá đơn nguyên, mọc cách, chồi búp do lá non xếp úp lên nhau, có lông
óng ánh.
Hoa đơn tính khác cây. Hoa đực mọc thành cụm hình xim ở nách lá. Hoa cái
mọc đơn độc. Đài 3-6 thùy, tồn tại. Tràng 3-6 thùy dính, cuộn lalị hoặc xếp vào trong
nụ. Nhị bằng số mảnh boa hoa và xếp 2 vòng. Bộ nhụy gồm 2-8 lá noãn dính nhau
thành bầu trên, nhiều ô, nhiều vòi, mỗi ô chứa 1-2 noãn đảo. Quả thường mọng, hạt có
vỏ mỏng và nội nhũ sừng.
Công thức hoa: ♂ : K(3-6) C(3-6) A6-12
♀ : K(3-6) C(3-6) G(2-8)
Họ gồm 7 chi và khoảng 450 loài phân bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới (trừ
châu Đại Dương) và Bắc Mỹ. Ở nước ta có 2 chi và khoảng 50 loài, phổ biến nhất là
chi Diospyros với các loài : Thị (Diospyros decandra Lour.), Hồng (D. kaki L.), Mun
(D. mun H. Lec.)
* Họ Hồng Xiêm (Sapotaceae)
Cây gỗ nhỏ hay cây bụi. Lá mọc cách, đơn nguyên, gân hình lông chim. Cây
thường có ống tiết nhựa mủ trắng như sữa.
Hoa đều, lưỡng tính, mẫu hoa thay đổi: 4, 5 hoặc 6. Đài thường xếp 2 vòng,
tràng có cánh dính, số thùy bằng số lá đài. Nhị 2 vòng, mỗi vòng bằng số lá đài, đính
trên ống tràng. Số lá noãn cũng bằng số lá đài, có khi nhiều hơn, bầu trên, nhiều ô, mỗi
ô chứa 1 noãn. Noãn 1 vỏ bọc. Đầu và vòi nhụy đơn. Quả mọng mang đài tồn tại, hạt
có nội nhũ nạc, rốn hạt khá rõ.
Công thức hoa: * K4-5-6 C(4-5-6) A8-10-12 G(4-5-6)
Họ có trên 60 chi và gần 800 loài phân bố ở vùng nhiệt đới. Ở nước ta hiện biết
90
16 chi và 45 loài, nhiều loài cho quả ăn, gỗ tốt hoặc cho nhựa : Vú sữa
(Chrysophyllum cainưito L.), Cồng sữa hay mắc niễng (Eberhardtia tonkinensis H.
Lec.), Trứng gà hay lêkima (Lucuma mammosa Gaertn.), Sến (Madhuca pasquieri
(Dubard.) H. J.Lam.), Hồng xiêm (Manilkara zapota (L.) Van-Royen), Chây
(Palaquium obovatum (Griff.) Endl.)
Trong nhóm hoa cánh dính của phân lớp Sổ còn có bộ Đỗ quyên (ở ta có họ Đỗ
quyên với cây đỗ quyên nổi tiếng có hoa đẹp), bộ Anh thảo (ở ta có họ Anh thảo, Đơn
nem với một số loài mọc trong rừng).
f. Bộ Bông (Malvales)
Bộ Bông bao gồm những cây khá đa dạng: phần lớn là cây gỗ, cây bụi, có khi là
cây thân cỏ, lá mọc cách và có lá kèm. Mạch có bản ngăn đơn. Có tế bào hoặc ống có
tiết chất nhày. Có nhiều sợi libe trong vỏ. Biểu bì có lông đa bào phân nhánh.
Hoa đều, lưỡng tính hay đơn độc hay tập hợp thành cụm hoa. Mẫu 5, bao hoa 2
vòng: Bộ nhị 2 vòng, thường vòng ngoài phát triển không đầy đủ. Nhị phân nhánh
nhiều, chỉ nhị dính nhau tạo thành bó đơn thể hay đa thể. Lá noãn hợp thành bầu trên
nhiều ô, đính noãn trụ giữa. Chung quanh gốc bầu có tuyến mật.
Bộ Bông có 10 họ, ở nước ta gặp 6 họ: họ Quả hai cánh, họ Côm, họ Bông, họ
Gạo, họ Đay và họ Trôm.
* Họ Quả hai cánh/họ Dầu (Dipterocarpaceae)
Cây gỗ lớn, thân thẳng, phân cành muộn, trong thân có ống tiết nhựa dầu (dùng
để trát thuyền). Lá đơn, mọc cách, lá kèm sớm rụng.
Hoa đều, mẫu 5. Đài gồm 5 lá đài rời hay dính ở dưới, khi hình thành quả, một
số mảnh lớn lên cùng với quả làm thành cánh của quả (thường 2 cánh). Tràng 5 cánh,
tiền khai hoa vặn. Nhị 15, ít khi 5 hoặc có khi nhiều, chỉ nhị rời hay dính lại ở dưới.
Bầu trên, 3 ô, mỗi ô có 2 noãn đảo, có khi bầu dính với ống đài thành bầu dưới. Quả 2-
5 cánh. Hạt thường không có nội nhũ.
Công thức hoa: * K(5) C5 A15 G(3)
Họ Dầu có 22 chi với trên 400 loài. Ở ta có 6 chi với 45 loài, phân bố nhiều ở
Tây Nguyên và đảo Phú Quốc.
Nhiều đại diện là những cây gỗ tốt, được xếp vào loại “thiết mộc”, dùng đóng
tàu thuyền, làm cầu và các công trình xây dựng: Dầu nước/ Dầu con rái/ Dầu cà boong
91
(Dipterocarpus alatus), Chò nâu (Dipterocarpus retusus), Sao đen (Hopea odorata),
Sao lá to (Hopea hainanensis), Dầu bao (Dipterocarpus baudii), Chò chỉ tàu
(Parashorea chinensis)
* Họ Bông (Malvaceae)
Dạng cây gỗ nhỏ, cây bụi hoặc cây thân cỏ, có lá mọc cách, đơn, nguyên hay
chia thùy, hoặc lá kép chân vịt, luôn luôn có kèm, đôi khi sớm rụng. Thân, lá thường
có lông đa bào. Mạch thủng lỗ đơn. Vỏ có nhiều sợi libe.
Hoa thường mọc đơn độc ở nách lá, có khi họp thành cụm hình xim. Hoa lưỡng
tính, đều, mẫu 5. Lá bắc của hoa luôn luôn xếp vòng ngay dưới đài, tạo tàn đài phụ.
Đài 5, tiền khai vặn. Tràng 5 cánh rời hay dính với ống nhị. Bộ nhị gồm 2 vòng 5,
vòng ngoài tiêu giảm vòng trong phân nhánh. Chỉ nhị dính thành ống bao quanh nhụy
(gọi là nhị đơn thể). Bộ nhụy gồm 2 - 5 hoặc nhiều lá noãn tạo thành bầu trên 2 đến
nhiều ô. Đính noãn trụ giữa. Quả khô mở. Hạt thường có lông màu trắng, nội nhũ dầu.
Công thức hoa chung: * k3-7 K(5) C5 A∞ G(5)
Họ Bông có khoảng 90 chi, 1570 loài. Ở nước ta có gần 17 chi với 65 loài và có
nhiều loài có giá trị: Bông vải (Gossypium herbaceum L.), Bông vải cây (Gossypium
arboreum), Phù dung (Hibiscus mutabillis Linn.), Dâm bụt (H. rosa-sinensis L.), Dâm
bụt kép (H. syriacus L.), Tra làm chiếu (H. tiliaceus L.)
g. Bộ Thầu dầu (Euphorbiales)
Bộ Thầu dầu gồm những dạng cây gỗ lớn, gỗ nhỏ, cây bụi và cây thân cỏ. Phần
lớn có lá mọc cách, lá đơn, nguyên hay chia thùy hoặc lá kép. Có lá kèm. Mạch có bản
ngăn đơn.
Hoa đơn tính, thường không có cánh hoa; một số có 2 vòng bao hoa. Bộ nhị rời
hoặc có chỉ nhị dính nhau nhiều hay ít. Bộ nhụy thường có 3 lá noãn hợp. Quả nang,
quả mọng hay quả hạt. Thụ phấn nhờ côn trùng, đôi khi nhờ gió.
Có 4 họ, ở nước ta chỉ gặp đại diện 1 họ:
* Họ Thầu dầu (Euphorbiaceae)
Là một họ lớn và đa dạng: cây thân gỗ, thân bụi, thân cỏ và dạng cây mọng
nước chứa đầy nhựa mủ trắng như sữa. Lá đơn nguyên, thướng có lá kèm ở hai bên.
Phiến lá thường biến dạng. Một số đại diện có thân làm nhiệm vụ quang hợp.
Hoa tập hợp thành cụm hoa xim 2 ngã và từ đó hình thành cụm hoa chùm,
92
chùy. Hoa đơn tính cùng cây hay khác cây, đều hay gần đều. Bao hoa kép hoặc không
có cánh hoa. Bộ nhị từ 10 - 5 hoặc tiêu giảm chỉ còn 1. Ở hoa đực luôn có nhụy thô sơ.
Hoa cái có nhị lép hay không. Bộ nhụy gồm 3 lá noãn, ít khi 2 hoặc 4 có khi nhiều.
Qua nang mở bằng 3 mảnh nên còn gọi là họ ba mảnh vỏ. Đôi khi còn có dạng quả
mọng hay quả hạch.
Công thức hoa thay đổi nhiều:
Ở chi Ricinus: ♂ K5 C0 A∞
♀ K5 C0 G(3)
Ở chi Euphorbia: ♂ K0 C0 A1
♀ K0 C0 G(3)
Họ có gần 290 chi và 7500 loài. Ở nước ta có 80 chi, gần 460 loài.
Các đại diện quen thuộc và có giá trị như sau: Trẩu (Aleurites montana (Lour.)
Wils., Dâu da (Baccaurea ramiflora), Xương rồng, Xương rắn (Euphorbia milii Ch.
Des Moulins), Trạng nguyên hay nhất phẩm hồng (Euphorbia pulcherrima), Cao su
(Hevea brasilinesis), Sắn tàu hay Củ mì (Manihot esculenta Crantz.), Thầu dầu
(Ricinus communis), Rau ngót (Sauropus androgynus)
Trong họ còn rất nhiều loài cây mọc dại hoặc trồng, có công dụng nhiều mặt
(làm cảnh, làm thuốc, rau ăn quả…).
6. Phân lớp Hoa hồng (Rosidae)
Tính chất chung nhất của phân lớp này là có hoa mẫu 5 với lối đính noãn trụ
giữa. Hoa tiến hóa theo hướng thích nghi với lối thụ phấn nhờ sâu bọ, hoa luôn luôn có
cánh rời. Ở những bộ cuối của phân lớp, hoa tiến tới giảm bớt một vòng nhị, giảm số
lượng lá noãn và tiến tới bầu dưới.
Phân lớp hoa hồng hình thành nhiều nhóm bộ với các nhánh tiến hoá khác
nhau: Bộ Cỏ tai hổ (Saxifragales), Bộ Hoa hồng (Rosales), Bộ Đậu (Fabales), Bộ Nắp
ấm (Nepenthales), Bộ Sim (Myrtales), Bộ Cam (Rutales), Bộ Bồ hòn (Sapindales), Bộ
Nhân sâm (Araliales)
a. Bộ Hoa hồng (Rosales)
Bộ hoa hồng là một trong những bộ đầu tiên của phân lớp, ở đó bộ nhụy có khi
còn gồm nhiều lá noãn rời. Nhưng bộ Hoa hồng cũng sớm phân hóa, tiến tới ổn định
thành phần hoa.
93
Bộ gồm 3 họ, nhưng ở ta thường gặp đại diện của một họ, họ hoa hồng.
* Họ hoa hồng (Rosaceae)
Gồm những cây gỗ thường xanh hay rụng lá, cây bụi, cỏ nhiều năm, có nhiều
hình dạng khác nhau. Lá đa dạng: Mọc cách hay mọc đối, đơn hoặc kép, có lá kèm,
đôi khi lá kèm dính với cuống lá
Hoa mọc đơn độc hay thành cụm. Hoa đều, bao hoa mẫu 5, đôi khi mẫu 3 – 4
hoặc nhiều hơn 5. Đế hoa lồi, hoặc lõm hình chén, phần trên dính với gốc đài và cánh
hoa. Nhị thường nhiều, có khi số lượng cố định (5 hoặc 10), hoặc tiêu giảm, xếp vòng.
Bộ nhụy có lá noãn rời hoặc dính lại; ở một số đại diện nhụy chỉ gồm 1 lá noãn. Bầu
trên hoặc dưới. Trong mỗi lá noãn hoặc mỗi ô của bầu chứa một vài noãn đảo hay
cong. Quả gồm nhiều quả nhỏ rời nhau hoặc quả mọng kiểu táo hay quả hạch hạt
thường không có nội nhũ.
Họ hoa hồng có 115 chi và trên 3000 loài, chia làm 5 phân họ nhưng ta tìm hiểu
đại diện của 3 phân họ.
Phân họ Hoa hồng (Rosoideae)
Cây bụi, leo, thường có gai, hoặc cây thân cỏ. Hoa mẫu 5 nhị nhiều, xếp vòng,
lá noãn nhiều và rời nằm trên đế lồi hoặc lõm hình chén. Quả có khi là quả giả do đế
hoa phát triển thành.
Công thức hoa: *K5 C5 A∞ G∞
Các đại diện thường gặp: Dâu tây (Fragaria vesca L.), Hoa hồng (Rosa
chinensis Jacq.), Tầm xuân (R. multiflora Thunb.), Mâm xôi (Rubus alcaefolius Poir.),
Dum tuyết, Ngấy tuyết (Rubus niveus Thunb.), Dum tim, Ngấy lá tim. Rubus
obcordatus (Franch.) Thuan.
Phân họ táo (Maloideae)
Cây gỗ nhỏ hay nhỡ, lá đơn. Bao hoa mẫu 5. Nhị có số lượng là bội số của 5.
Bộ nhụy thường gồm 2 – 5 lá noãn.
Công thức hoa: *K5C5A20G(2 – 5)
Các đại diện thường gặp: Táo tây (Malus domestica Bork.), Lê (Pirus
communis L.)
Phân họ Mận (Prunoideae)
Cây nhỏ hay nhỡ, lá đơn, có lá kèm. Quả hạch do 1 lá noãn làm thành.
94
Công thức hoa:*K5C5A∞G1
Đại diện: Mơ (Prunus armeniaca L.), Đào (P.persica (L.) Batch), Mận
(P.salicina Lindl.)
b. Bộ Đậu (Fabales)
Bộ Đậu tiến hóa đặc biệt trong cấu tạo của hệ thống dẫn và của hạt (là mạch
luôn có bản ngăn đơn và hạt không có nội nhũ hay rất nghèo nội nhũ). Noãn ở bộ đậu
luôn luôn có một vỏ bọc đáng chú ý là ở lổ noãn hình thành ở tất cả phân họ vang,
phân họ đậu và ở phân họ trinh nữ bằng cả 2 vỏ bọc.
* Họ Đậu (Fabaceae)
Cây gỗ, cây bụi hoặc cây thân cỏ, cây leo gỗ hoặc dây leo. Lá mọc cách, kép
lông chim, hoặc lá đơn thứ sinh, thường có lá kèm. Mạch gỗ có bản ngăn đơn.
Cụm hoa hình bông, chùm, chùy hay đầu. Hoa lưỡng tính, đều hoặc không đều,
mẫu 5 (trừ bộ nhụy). Nhị thường 10, có khi giảm, màng hạt phấn có 3 rãnh - lỗ. Bộ
nhụy gồm 1 lá noãn với nhiều noãn đảo hay cong. Quả đậu, phôi lớn và thẳng, hạt
không nội nhủ hoặc nội nhũ kém phát triển.
Công thức hoa chung: *, ↑ K5C5A10 – 8 – 7 G1
Họ Đậu được chia làm 3 phân họ:
Phân họ trinh nữ (Mimosoideae)
Phân họ vang (Caesalpinioideae)
Phân họ đậu (Faboideae) hay phân họ Cánh bướm (Papilliodeae)
Phân họ trinh nữ (Mimosoideae)
Là phân họ thấp nhất trong họ Đậu. Phần lớn là cây gỗ hay cây bụi, đôi khi cây
thân cỏ. Lá kép lông chim 1 - 2 – 3 lần, lá chét nhỏ, lá kèm hình sợi hay biến thành
gai.
Hoa thường nhỏ mọc thành cụm hoa hình cầu hay bông. Hoa đều, mẫu 5. Đài 5
mảnh rời nhau hoặc dính lại. Tràng 5 cánh rời, tiền khai hoa vang. Nhị có thể bằng số
cánh hoa, gấp đôi hay nhiều. Lá noãn thường là 1.
Quả khô, kiểu quả đậu, thẳng hoặc cong, đôi khi nứt thành từng đốt, mỗi đốt
mang 1 hạt.
Công thức hoa: *K5C5A5 + 5G1
Phân họ trinh nữ có khoảng gần 60 chi và 2800 loài, phân bố ở các nước nhiệt
95
đới và cận nhiệt đới, chủ yếu ở vùng khô. Ở nước ta có 15 chi với 65 loài.
Các đại diện: Keo lưỡi liềm hay Keo hoa vàng (Acacia aneura Muell.), Keo tai
tượng (A.mangium Willd.), Keo dậu (Leucaena leucocephala (Lamk.) de Wit.), Xấu
hổ hay trinh nữ, mắc cở (Mimosa pudica L.), Rau rút (Neptunia Oleracea Lour), Căm
xe (Xylia dolabriformis Benth.)
Phân họ vang (Caesalpinioideae)
Gồm cây gỗ hoặc cây bụi. Lá kép lông chim 1-2 lần. Lá kèm thường sớm rụng,
cụm hoa hình chùm hoặc ngù, hoa không đều. Đài 5 mảnh, tiền khai hoa thìa.
Bộ nhị ít khi đủ 10 thường còn 8-7, xếp 2 vòng. Lá noãn 1, bầu trên, chứa 1 đến
nhiều noãn đảo. Quả đậu.
Công thức hoa: ↑ K5 C5 A7-8 G1
Phân họ vang có khoảng 50 chi với 2800 loài, phân bố ở các nước nhiệt đới và
cận nhiệt đới. Ở nước ta có 20 chi đến 120 loài.
Các đại diện: Ban trắng hay Móng bò hoa trắng (Bauhinia acuminata L.),
Muồng đen hay Muồng xiêm (C.siamea Lamk.), Phượng vĩ hay điệp (Delonix regia
(Hook.) Raf.), Thảo quyết minh, Đậu ma (Cassia tora), Muồng vàng hay Muồng bò
cạp (Cassia splendida), Bò cạp nước hay Muồng Hoàng yến (Cassia fistula), Muồng
hoa đào hay Bò cạp hồng (Cassia javanica subsp. Nodosa), Muồng hòe hay Muồng
tây hay Muồng Cốt khí (Cassia occidentalis), Muồng trinh nữ (Cassia mimosoides L.),
Muồng nhiều lá (Cassia multijuga Rich), Muồng trâu hay Muồng xức lác (Cassia
alata), Điệp hay Điệp cúng hay Kim phượng (Caesalpinia pulcherrima), Tô mộc hay
Vang nhuộm (Caesalpinia sappan), Ô môi (Cassia grandis L.f.), Lim
(Erythrophloeum fordii Oliv.), Bồ kết (Gleditschia fera (Lour) Merr.), Vàng anh
(Saraca dives Pierre), Gụ mật = Gõ mật (Sindora siamensis Teysm. Ex Miq.), Me
(Tamarindus indica L.)
Phân họ đậu (Faboideae) hay phân họ Cánh bướm (Papilliodeae)
Là phân họ tiến hoá nhất trong phân họ đậu. Phần lớn là cây thân cỏ, cây bụi và
cây gỗ ít hơn. Lá kép lông chim, lá kèm có khi rất lớn, ôm lấy cuống lá. Cụm hoa hình
chùm. Hoa không đều. Đài 5 mảnh thường dính nhau. Tràng 5 cánh không đều, tiền
khai hoa cờ. Nhị 10, thường có 9 chiếc dính lại với nhau thành 1 bó bao quanh nhụy,
96
còn 1 chiếc rời có khi 10 chiếc dính lại. Bầu 1 ô, mang 2 dãy noãn đảo hay cong. Quả
đậu, có khi phát triển trong đất, hat không nội nhũ, phôi cong, 2 lá mầm dày và lớn
chứa nhiều chất dinh dưỡng.
Công thức hoa: ↑K+(5) C5 A(9)1 G1
(5+5)
Phân họ Đậu có khoảng 500 chi và gần 12000 loài, phân bố rộng, ở vùng nhiệt
đới và ôn đới. Ở Việt Nam có khoảng 90 chi và hơn 450 loài. Có công dụng làm thực
phẩm có giá trị vì quả và nhất là hạt chứa nhiều chất dinh dưỡng, nhiều cây cho gỗ tốt,
làm thuốc, để nhuộm, làm cảnh, lấy bóng mát, làm thức ăn gia súc, phân xanh cải tạo
đất: Lạc hay Đậu phộng (Arachis hybogea L), Các loại đậu như: Đậu ván (Dolichos
lablab L.), Đậu tương (Glicine max (L.) Merr), Đậu Hà Lan (Pisum sativum L.), Đậu
xanh (Vigna aurea N.D.Khoi), Đậu đen (V.unguiculata (L.) Walp.), Đậu đũa
(V.sinensis (L.) Savi), Củ đậu (Pachyrrhizus erosus (L.) Urb.), Sắn dây (Pueraria
lobata (Willd.) Ohwi var. thomsoni (Rook.) Benth.), Cam thảo dây (Abrus precatorius
L.), Vông nem (Erythrina variegata L.), Hoè (Sophora japonica L.f.). Một số cây
chứa chất độc, làm thuốc trừ sâu hoặc duốc cá như: Dây mật (Derris elliptica Benth.),
Cóc kèn (D.trifoliata lour.), Trắc (Dalbergia cochinchinensis Pierre), Giáng hương
(Pterocarpus macrocarpus Kurz.),
Một số cây dùng làm phân xanh như các loài Điền thanh (chi Sesbania), So đũa
(S.grandiflora (L.) Pers.). Các loài chi Crotalaria (lục lạc) như Cốt khí ( T.can-dida
DC. )
c. Bộ Sim (Myrtales)
Phần lớn là cây thân gỗ hoặc cây bụi, đôi khi thân cỏ. Hoa theo mẫu 4 hoặc 5
bộ nhụy có các lá noãn dính lại hoàn toàn. Đây là một bộ lớn, gồm 14 họ trong đó có
12 có đại diện ở nước ta, nhưng chỉ mấy họ phổ biến như Mua, Sim,Đước, Bàng, Rau
dừa nước…
Ta chỉ xét 2 họ đại diện:
* Họ Sim (Myrtaceae)
Cây gỗ hoặc cây bụi. Lá mọc đối, không có lá kèm, đơn nguyên, có điểm tuyến.
Trong mô mềm vỏ của các cành non, dưới biểu bì lá hoặc trong các bộ phận của hoa,
quả có nhiều túi tiết chất dầu thơm. Cấu tạo giải phẩu, thân có vòng libe trong, mặt có
97
bản ngăn đơn.
Cụm hoa hình chùm ở nách lá hay đầu cành. Hoa lưỡng tính, mẫu 5 hoặc 4. Đài
dính lại với nhau ở thành dưới hình chén. Cánh hoa rời nhau và đính trên mép của ống
đài. Nhị rất nhiều, thường cuộn lại trong nụ. Bộ nhụy có số lá noãn bằng hoặc đôi khi
ít hơn số cánh hoa, dính lại với nhau thành bầu dưới hay bầu giữa, có số ô tương ứng
với số lá noãn, đính noãn trụ giữa, một vòi và một đầu nhụy. Quả mọng hay nạc
(thường do đế hoa phát triển thành), cũng có khi là quả khô mở ; quả mang đài tồn tại
ở đỉnh. Hạt không có nội nhũ .
Sim là một họ lớn, khoảng 100 chi và 3000 loài, chủ yếu ở nước nhiệt đới và
Ôxtrâylia. Ở nước ta có 13 chi và gần 100 loài.
Các đại diện thường gặp: Bạch đàn (chi Eucalyptus) với nhiều loài: Bạch đàn
liễu (E.exerta F.V.Muell.), Bạch đàn đỏ (E.robusta Smith.), Bạch đàn trắng
(E.camadulen-sis Dehnh.), Vối (Cleistocalyx operculatus Merr. et Perry), Ổi (Psidium
guajava L.), Sim (Rhodomyrtus tomemtosa Wight.), Gioi (Syzygium jambos (L.)
Alston. = Eugenia jambos L.), Tràm (Melaleuca cajuputi Powel.)
* Họ Đước (Rhijophoraceae)
Thân gỗ lớn hay nhỏ, thường ở vùng đầm lầy ven sông hoặc biển, cùng với một
số loài khác tạo thành rừng ngập mặn. Lá đơn, mọc đối, phiến lá dày và hơi mọng; lá
kèm to và bọc lấy chồi non và sớm rụng. Có hệ khí sinh phát triển. Đó là những rễ hô
hấp mọc trồi lên khỏi mặt đất, hay những rễ chống mọc từ thân hay cành đâm xuống
đất. Rễ này vừa có chức năng giữ chặt cây vào đất lầy bùn, vừa có chức năng hô hấp
và dự trữ khí trong đất thiếu ôxi.
Hoa mọc đơn độc hay thành cụm ở nách lá. Hoa lưỡng tính có khi đơn tính. Đài
dính, có 4 - 14 thùy. Tràng có số cánh hoa bằng với số thùy, ngắn hơn đài , rời nhau và
dễ rụng. Nhụy gấp đôi cánh hoa. Nhụy gồm 2-4 lá noãn dính lại thành bầu giữa hay
bầu dưới. Vòi nhụy đơn, đầu nhụy chia thùy nhỏ.
Đặc biệt, những cây ở đầm lầy thì hạt nảy mầm ngay trên cây mẹ, gọi là hiện
tượng “sinh con”, thành một trụ mầm dài và khi rơi xuống đất thì trụ mầm phát triển
thành cây con. Đây là hình thức phát tán thích nghi với điều kiện sống ở bãi lầy ven
biển.
Họ đước có 16 chi khoảng 120 loàsi, chủ yếu ở vùng nhiệt đới và có 4 chi ở
98
vùng bờ biển. Nước ta có 6 chi và 14 loài chủ yếu ở vùng ngập mặn ven biển: Vẹt
(Bruguiera) ở nước ta gặp 4 loài là: Vẹt trụ (B.cylindrica (L.) Bl.), Vẹt tách
(B.parvifloga (Roxb.) W.et Arn), Vẹt khang (B.sexangula (Lour.) Poir.) và Vẹt dù
(B.gymnorrhiza (L.) Lam.), Dà (Ceriops) với 2 loài: dà quánh (C.decandra
(Griff.)Ding Hou) và Dà vôi (C.tagal C.B.Rob.), Trang (Kandelia), Đước
(Rhizophora) với 3 loài: Đước đôi (R.apiculata bl.), Đưng hay Đước bộp
(R.mucronata Lamk.) và Đước vòi và đâng (R.stylosa Griff.)
d. Bộ Cam (Rutaceae)
Chủ yếu các cây gỗ hoặc bụi. Hoa thường có đĩa mật (dấu hiệu thích nghi với
lối thụ phấn nhờ sâu bọ). Bộ nhụy có lá noãn dính thành bầu trên hoặc đôi khi rời, một
vòi và một đầu nhụy. Gồm 15 họ, ở nước ta gặp đại diện của 6 họ, có 4 họ có tầm quan
trọng trong thực tiễn: thảo cam, xoài, trám, xoan. Ta chỉ xét một họ điển hình.
* Họ cam (Rutaceae)
Phần lớn là cây gỗ hay bụi. Lá mọc cách, đơn hoặc kép lông chim. Có nhiều túi
tiết dầu thơm ở trên lá ,hoa và vỏ quả. Hoa mọc thành cụm hình sin, chùm hay ngù.
Đài có các mảnh dính nhau ở phía dưới thành đài hợp hình đấu. Cánh hoa rời hoặc hơi
dính ở dưới. Nhị có số lượng gấp đôi số cánh hoa, chỉ nhị có thể hoặc dính lại thành
nhiều bó. Bộ nhụy rất biến đổi có khi tiêu giảm chỉ còn một lá noãn. Bầu trên, có số ô
tương ứng với số lá noãn, mỗi ô có 1-2 hay nhiều noã, đính noãn trụ giữa. Quả đa
dạng: quả mở hoặc kép gồm nhiều đại hay quả mọng kiểu cam quýt: Vỏ quả ngoài có
nhiều túi tiết, vỏ quả giữa trắng, cùi xốp, vỏ quả trong mỏng, dai, phía trong có nhiều
lông đơn bào mọng nước chua hay ngọt hay gọi là “tép”. Hạt có phôi lớn, thẳng hoặc
cong, nội nhũ nạc hoặc không có nội nhũ. Cam là một họ lớn, khoảng 150 chi và 1600
loài, phân bố rộng ở vùng nhiệt đới, một số ít ở vùng ôn đới, nhất là ở Nam Phi và
Ôxtrâylia. Nước ta có 30 chi với 110 loài, nhiều loài trong họ có giá trị đựơc trồng ở
nhiều nơi, một số cho tinh dầu.
Hầu hết các loài cây ăn quả đều thuộc trong chi Citrus và được trồng phổ biến.
Ví dụ: Bưởi (C. grandis Osbeck.); Cam chanh (C.sinensis (L.) Osb.), Cam sành
(C.nobilis Lour.l), Quất (C.japonica Thunb.), Chanh (C.limonia Osb.); Quýt
(C.deliciosa Tenore), Phật thủ (C.media L. var. sarcodactylis (Sieb.) Sw.), Hồng bì
(Clausena lansium (Lour.) Skeels), Sơn tiêu (Zanthoxyium nitidum (Lam.) DC.),
99
* Họ xoan (Meliaceae): như xoan
* Họ trám (Burseraceae) với các loài trám trắng, trám đen, trám chim
* Họ xoài (Anacardiaceae) với những loài cây ăn quả nổi tiếng như: Xoài với
các thứ (Xoài tượng, Xoài cát, Xoài thanh ca…), Sấu, Cóc, Cây sơn
e. Bộ Nhân Sâm (Araliales)
Cây gỗ nhỏ, cây bụi hoặc cỏ. Hoa có 4 vòng, bộ nhuỵ giảm. Bộ gồm hai họ có
quan hệ chặt chẽ với nhau là họ nhân sâm và họ hoa tán. Cả hai đều có ý nghĩa lớn vì
nhiều loài của chúng dùng làm thuốc, nhất là họ nhân sâm. Sau đây ta chỉ xét một họ
đặt trưng.
* Họ hoa tán (Apiaceae)
Cây thân cỏ một hay nhiều năm. Lá mọc cách, không lá kèm, cuốn lá phía dưới
rộng ra thành bẹ lá ôm lấy một phần của đốt thân. Lá đơn, phiến lá rất ít khi nguyên,
thường xẻ lông chim 1-2 hay nhiều lần. Trong thân và lá có ống tiết dầu thơm. Mạch
với bản ngăn thủng lỗ đơn, lỗ gần tròn.
Hoa nhỏ, tập hợp thành cụm hoa hình tán kép, ít khi là tán đơn; cũng có khi tán
biến đổi, cuống thu ngắn, giống như hình đầu. Hoa về cơ bản là đều. Hoa lưỡng tính,
mẫu 5. Đài có 5 gân nhỏ hình vảy, đôi khi không rõ. Tràng 5 cánh rời nhau, xếp van,
thường có màu trắng, hồng nhạt hay vàng nhạt.
Một vòng nhị xếp xen kẽ với các cánh hoa, chỉ nhị dài đính và đĩa mật ở trên
đỉnh bầu. Bộ nhụy gồm 2 lá noãn dính nhau là bầu dưới, 2 ô, mổi ô chứa 1 noãn. 2 vòi
nhụy và 2 đầu nhụy, gốc vòi nhụy thường phình to, dính với đĩa mật làm thành chân
vòi. Quả thuộc loại quả đóng. Hạt nằm sát hay dính vào vỏ quả và có nội nhũ lớn.
Công thức hoa:* K5C5A5G(2)
Hoa tán là một họ lớn, có khoảng 300 chi và trên 3000 loài, phân bố rộng rãi
khắp nơi, nhưng chủ yếu ở vùng ôn đới, một số ít ở vùng nhiệt đới. Nước ta có khoảng
20 chi với trên 30 loài.
Các đại diện: Tiền hồ (Angelica decursiva (Miq.) Fr.et Savi) hay Quy nam,
Thìa là (Anethum graveolens L.) hay Thì là, Rau cần tây (Apium graveolens L. ), Rau
mùi (Coriandrum satium L.) hay là Ngò rí, Cà rốt (Daucus carota L.), Mùi tàu hay
Ngò gai (Eryngium foetidum L.), Rau cần (Oenanthe javanica DC.) hay gọi là Cần
cơm, Cần ống, Xuyên khung (Cnidium officinale Max.), Rau má (Centella asiatica
100
(L.)Urb.), Hydrocotyle verticillata: rau má lá sen
loài này mới nhập trồng kiểng, không thấy kể tên trong sách thực vật VN , Hydrocotyl
sibthorpioides: rau má dại
7. Phân lớp Cúc (Asteridae)
Phân lớp Cúc bao gồm các các bộ có hoa cánh hợp, 4 vòng(chỉ có một vòng nhị
ngoài), phần lớn theo mẫu 5,số lá noãn và số noãn trong bầu rất giảm.Noãn có một vỏ
bọc.
Phân lớp Cúc có tổ tiên xa xưa thuộc bộ Cỏ tai hổ trong phân lớp Hoa hồng (vì
ở đó 1 số đại diện đã đạt được những đặc điểm tiến hóa như: cánh hoa có trường hợp
dính lại,nhị chỉ còn vài nhị, noãn có khi có một vỏ bọc).
Gồm hai liên bộ cùng tiến hóa theo hướng hoa hoàn thiện với cấu tạo thích nghi
sự thụ phấn nhờ sâu bọ (Bộ Hoa môi và bộ Cúc), nhưng chúng đi theo hai hướng khác
nhau: liên bộ Hoa môi (Lamianae) có hoa từ đều đến không đều (hoa có tràng 2 môi, 2
nhị), ở liên bộ Cúc (Asteranae) hoa cơ bản là đều nhưng biến đổi trong cấu tạo của cụn
hoa hình đầu,số lượng nhị cố định. Các bộ:
a. Bộ Hoa vặn (Contortae) = Bộ Long đởm (Gentianales)
Cây đa dạng lá thường mọc đối. Mạch gỗ với bản ngăn đơn. Hoa đều, tràng có
tiềm khai hoa vặn, thụ phấn nhờ sâu bọ
Gồm 8 họ, ở nước ta có đại diện 6 họ. Quan trọng là họ trúc đào, thiên lý và cà
phê.
* Họ trúc đào (Apocynaceae)
- Cây gỗ, hoặc leo gỗ,cây bụi hoặc cỏ.có nhựa mủ trắng trong một số bộ phận.
- Lá mọc đối hoặc vòng, đôi khi mọc cách, không có lá kèm.
- Hoa đơn độc hoặc hợp thành cụm hoa vô hạn hay cụm hoa xim. Hoa mẫu 5
(trừ bộ nhụy) gồm 2 lá noãn (đôi khi 3-5). Hoa đều tràng hợp hình ống, bên trong ống
tràng thường có phần phụ dạng vảy hoặc lông,các thùy tràng xếp vặn. Số nhị bằng số
cánh hoa, chỉ nhị dính vào ống tràng, bao phấn hình mũi tên, trung đới có thể mang
phần phụ là lống dài (trúc đào), hạt phấn rời nhau.bầu trên thường rời hoặc phân thùy,
1 vòi 1 đầu nhụy. Đầu nhụy thường loe rộng hình nón cụt và các bao phấn thường dính
vào đó. Trong mỗi lá noãn hoặc trong mỗi ô của bầu có từ 2 đến nhiều noãn đảo. Quả
thường gồm 2 đại, hạch (thông thiên). Hạt có cánh hay chùm lông tơ,dễ phat tán. Phôi
101
nhỏ, có nội nhũ.
Công thức hoa : *K(5) C(5) A(5) G(2)
Trúc đào là một họ lớn, có tới gần 200 chi và 2000 loài phân bố rộng rãi ở vùng
nhiệt đới và cận nhiệt đới.
Ở nước ta tìm thấy khoảng 50 chi và 170 loài, thường mọc trên các đồi hoặc
rừng thưa, có một số loài cây trồng. Chất nhựa mủ trong cây ở họ Trúc đào thường có
tính độc (như ở các chi Nerium, Strophanthus), có vị đắng, y học dùng làm thuốc. Ở
một số ít cây, chất nhựa mủ này lại có tính đàn hồi như cao su. Trong cây, sợi libe rất
vững chắc, do đó có thể dúng lấy sợi.
Một số cây quen thuộc trong họ như: Dây huỳnh (Allamand cathartica L.), Sữa hay
Mò cua (Alstonia scholaris(L.)R.Br.), Dừa cạn (Catharantos roseos(L.)G.Don), Trúc
đào (Nerium odorum L.), Đại (Plumeria rubra L. var. acutifolia(Ait.) Woods.), Thông
thiên (Thevetia peruviana (Pers.) K.Schum.), Sừng trâu (Strphantus di varicatus
(Lour.)Hook. et Arn.), Thưng mức hay lồng mức (Wrightia annamensis Dub. Et
Eberh.)
* Họ thiên lí (Asclepiadaceae)
Phần lớn là dây leo, ít khi cây bụi, cây gỗ hoặc cây thân cỏ. Lá mọc đối hoặc
mọc vòng, đơn, nguyên, không lá kèm. Cũng giống như họ trúc đào, trong thân
thường có ống tiết nhựa mủ và vòng libe trong.
Hoa mọc thành cụm hình xim hoặc đôi khi mọc đơn độc. Hoa lương tính, mẫu
5. Tràng hợp hình ống dài hay ngắn, tiền khai hoa vặn, có tràng phụ độc lập với tràng.
Nhị có bao phấn thường dính vào đầu nhụy Trong bao phấn, các hạt phấn dính nhau 4
chiếc một hoạc dính tất cả thành một khối phấn.Khối phấn có chuôi và gót dính để
bám vào đầu nhụy và khi được sâu bọ chuyển đi thì bám vào chân sâu bọ. Bộ nhụy
gồm 2 lá noãn thường rời ở phần bầu va vòi, đầu nhụy hình đầu, hình khối 5 cạnh,
mang các khối phấn ở chung quanh. Bầu trên thường chứa nhiều noãn đảo. Quả khô
gồm 2 đại dễ tách nhau. Hạt có phôi thẳng, có nội nhũ và phần lớn có chùm lông.
Công thức hoa: *K5C(5)C,5A5G2 (C,: tràng phụ)
Họ Thiên lí có gần 290 chi và 2000 ngàn loài, phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt
đới và cận nhiệt đới, chỉ có một số ít đại diện ở vùng ôn đới. Đặc biệt, Nam Phi là
trung tâm của nhiều loài, ở đó có nhiều dạng cây mọng nước. Nước ta hiện biết 46 chi
102
và khoảng 110 loài: Bông tai (Asclepias curassavica L.), Bồng bông (Calatropis
gigantean (L.) Dryand ex Ait. f.), Tai chuột hay hạt bí (Dischidia acuminate Cost.),
Hoa sao (Hoya carnosa R. Br.), Hà thủ ô trắng (Streptocaulon juventas (lour.) Merr.),
Thiên lí (Telosma cordata Burm.f.)
* Họ Cà phê (Rubiaceae)
Cây gỗ, cây bụi hoặc nữa bụi, đôi khi là cây thân cỏ và dây leo. Lá mọc đối,
luôn luôn có lá kèm với nhiều hình dạng khác nhau.
Hoa thường tập hợp thành cụm hình xim, đôi khi hình đầu, mẫu 5 hoặc 4. Đài
và tràng đều hợp. Tràng có tiền khai hoa thường vặn, đôi khi van hay lợp; một vài
trường hợp số thuỳ của tràng có thể lên tới 8 đến 10. Nhị có số lượng bằng số thuỳ
tràng và nằm xen kẽ với các thuỳ đó và dính vào ống tràng hoặc họng tràng. Bộ nhụy
gồm hai lá noãn dính nhau thành bầu dưới, 2 ô; một vòi nhụy mảnh, đầu nhụy hình đầu
hay chia 2. Mỗi ô của bầu chứa 1- nhiều noãn đảo hay thẳng. Quả mọng, quả hạch hay
quả khô (quả mở hay quả phân thành những hạch con). Hạt thường có phôi thẳng, có
hoặc không có nội nhũ.
Công thức hoa: * K(4-5)C(4-5)A4-5G(2) .
Cà phê là một họ lớn (sau họ Cúc) có tới trên 450 chi và 7000 loài, phân bố chủ
yếu ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, ít ở ôn đới. Ở nước ta hiện biết khoảng 90 chi
với khoảng 430 loài, thường gặp nhiều trong rừng, tạo nên thành phần chủ yếu của
tầng cây thấp.
Cây quan trọng nhất của họ này là cà phê (Coffea) với mấy loài khác nhau: Cà
phê chè (C. canephora Pierre), Cà phê mít (C.dewerei var. excesa Chev.). Dành dành
(Gardenia angustifolia (L.) Merr.), Mẫu đơn (Ixora) với mấy loài: Đơn đỏ (I.coccinea
L.), Đơn vàng (I.coccinea L. var. lutea Corner), Đơn trắng (I.nigricans R. Br.), Bướm
bạc (chi Mussaenda) với nhiều loại khác nhau. Mơ tam thể (Paederia scandens (Lour.)
Merr.)
b. Bộ Khoai lang (Convolvulales)
Cây gỗ nhỏ, cây bụi, cỏ leo hay bò. Bộ Khoai lang rất gần với bộ Hoa vặn và có
lẽ xuất phát từ bộ này đi ra thông qua họ Loganiaceae (của bộ Hoa vặn). Mối liên hệ
của chúng thể hiện ở cấu tạo hoa, màng hạt phấn tương tự nhau.
Bộ gồm 7 họ nhỏ, ở ta gặp đại diện của 5 họ, đều là những cây thân cỏ, trong
103
đó 3 họ có nhiều đại diện quen thuộc, đó là: Khoai lang, Tơ hồng và Vòi voi.
* Họ Khoai lang (Convolvulaceae)
Cỏ 1 hay nhiều năm, đôi khi là cây bụi, một số có thân leo. Lá đơn, mọc cách,
nguyên, chia thuỳ hoặc xẻ lông chim. Về cấu tạo giải phẫu, bên trong thân có vòng
libe trong, nhiều loài có tuyến tiết nhựa mũ trắng. Hoa thường khá lớn, lưỡng tính,
đều, mẫu 5. Đài thường rời, tràng thường hình phễu, hơi chia 5 thùy hoặc mép nguyên,
chỉ có 5 nếp gấp ở mép. Chỉ nhị đính vào ống tràng và xếp xen kẽ với các thùy của
tràng.
Trong hoa thường có tuyến hay đĩa mật. Bộ nhụy gồm 2(ít khi 3-5) lá noãn dính
nhau thành bầu trên, có 1-2 ô với 1-2 noãn trong mỗi ô. Quả mở (ít khi là quả nạc
không mở hoặc quả hạch nhỏ. Hạt có phôi lớn với lá mầm xếp nếp bao chung quanh
bằng nội nhũ sụn cứng).
Họ Khoai lang khá lớn với gần 50 chi và 1.500 loài, phân bố chủ yếu ở vùng
nhiệt đới. Ở nước ta hiện biết 20 chi và khoảng 100 loài, trong đó chi Ipomoe lớn nhất
với trên 40 loài, phân bố rộng rãi trên cả nước.
Một số loài cây rất quen thuộc trong chi này như: Rau muống (Ipomoea
apuatica Forsk.), Khoai lang (I.batatas (L.) Lam.), Rau muống biển (I.pes-caprae (L.)
Sw.), Bìm bìm (I.pulchella Roth.), Bìm bìm trắng (I.crassicaulis (Benth.) Roxb.), Tóc
tiên dây (I.quamoclit L.)
c. Bộ Hoa mõm sói (Serophulariales)
Cây đa dạng, nhưng phần lớn có dạng thân cỏ. Hoa từ đều đến không đều, số
lượng nhị giảm dần (5-4-2). Bộ này rất gần với bộ Khoai lang.
Bộ có tới 16 họ, trong đó 11 họ gặp đại diện ở nước ta, nhưng ta chỉ xét một họ
thấp nhất.
* Họ Cà (Solanaceae)
Cà là một trong những họ nguyên thuỷ hơn cả bộ Hoa mõm sói. Cây thân cỏ,
cây bụi, đôi khi là cây leo hoặc cây gỗ nhỏ (gặp ở vùng nhiệt đới). Lá mọc cách không
lá kèm, đơn nguyên hoặc chia thuỳ. Thân và cuống lá có vòng libe trong, một số cây
có ống tiết chất nhày. Trong thân và quả có chất ancaloit (solanin,nicotin, atrobin,
hioxiamin, scobalamin…) do đó nhiều cây độc và một số cũng được dùng làm thuốc.
Cụm hoa thường hình sim mọc ở nách lá. Hoa lưỡng tính, đều. Đài hợp, thường
104
tồn tại ở quả. Tràng hình bánh xe hoặc hình ống, năm thuỳ bằng nhau. Nhị năm, xếp
xen kẽ với các thuỳ của tràng, chỉ nhị dính với ống tràng, một số trường hợp bao phấn
xếp sát nhau thành một ống bao quanh vòi nhụy (chi Solanum-Cà), mở lỗ ở đỉnh hay
bằng kẽ nứt dọc. Bầu trên, hai ô, nhưng cũng có khi 3-5 ô hoặc nhiều hơn (cà chua),
mỗi ô chứa nhiều noãn, giá noãn trụ giữa phát triển lớn. Quả mọng hoặc quả thô. Hạt
có nội nhũ nạc.
Công thức hoa: * K(5)C(5)A5G(2) .
Một số loài cây rất quen thuộc như: Ớt (Capsium) với nhiều loài và thứ khác
nhau : Ớt sừng trâu (C.frutescens(L.) var. grossum Bail), Cà chua (Licopersicum
esculentum (L.) Mill: cũng có nhiều thứ khác nhau. Cà (Solanum melongenum .L), có
nhiều thứ: Cà bát, Cà pháo, Cà tím…, Khoai tây (S.tuberosum L.), Cà độc dược
(Datura metel L.). Trong chi Solanum còn có một số loài cây mọc dại như: Cà dại hoa
trắng (S.torvum Sw), Lu lu đực (S.nigrum L.). Thuốc lá (Nicotianan tabacom L.), Dạ
hương (Cestrum nocturnum Murrai)
d. Bộ Hoa môi (Lamiales)
Bộ Hoa môi liên hệ chặt chẽ với bộ Khoai lang, đặc biệt với bộ Vòi voi (ở cấu
tạo vòi nhụy có vách ngăn giả chia thùy thành 4 thùy sâu ) và có lẽ đi ra từ đó. Mặc
khác, bộ Hoa môi cũng rất gần với bộ Hoa mõm sói ở cấu tạo hoa (hoa không đều, nhị
giảm còn 2), nhưng bộ Hoa môi xếp tiến xa hơn với lối cấu tạo hoa thích nghi thụ phấn
nhờ sâu bọ và có số lượng giảm đi rõ rệt.
Bộ gồm 3 họ trong đó 2 họ gặp đại diện ở nước ta là họ Cỏ roi ngựa và họ Hoa
môi.
* Họ Hoa môi (Lamiaceae)
Hầu hết là cây thân cỏ, ít khi cây nửa bụi hay cây bụi (chỉ ở vùng nhiệt đới Nan
Mĩ mới có một số cây gỗ nhỏ). Thân và cành vuông 4 cạnh.
Lá mọc đối, đính vào các cạnh của cành chứ không đính vào góc. Trong thân và
lá có tế bào tiết dầu thơm, do đó những cây trong họ này thường có mùi rất thơm, và
nhiều cây được dùng làm rau gia vị.
Hoa nhỏ, mọc thành cụm hoa hình xim ở nách lá hoặc những lá bắc dạng lá,
nhiều khi các đôi xim 2 ngả mọc đối nhau nên trông như mọc vòng quanh cành. Hoa
luôn luôn không đều, có khi 2 môi, tồn tại trên quả và bao lấy quả. Tràng luôn luôn 2
105
môi với nhiều hình dạng khác nhau, có khi 2 thùy của môi trên dính nhau làm cho
tràng trở thành 4 thùy. Bộ nhị còn 4 nhị mà 2 cái dài 2cái ngắn , hoặc 2 nhị với 2 nhị
lép (đôi khi không có ), dính vào ống tràng. Trong hoa có đĩa mật 2 hoặc 4 thùy. Bầu
trên, đầu tiên gồm 2 ô với 2 noãn trong mỗi ô, về sau xuất hiện vách ngăn giả mọc ra
từ phía trong chia bầu thành bốn ô. Cùng với sự sinh trưởng của noãn thì vách bầu
cũng phát triển dần, lấn ra phía ngoài và kết quả bầu trở thành có bốn thuỳ, mỗi thuỳ
chứa một noãn, đồng thời gốc vòi nhuỵ bị chìm trong hốc giữa bốn thuỳ của bầu (vòi
nhuỵ đính gốc bầu ). Đầu nhuỵ thường chia đôi. Quả đóng, khi chin thành bốn hạch
nhỏ. Hạt không nội nhũ hoặc nội nhũ kém phát triển.
Hoa môi là một họ lớn, gồm 200 chi với gần 3500 loài, phân bố rộng rãi ở
khắp các miền có khí hậu khác nhau trên Trái Đất, nhưng thường phong phú ở vùng
Địa Trung Hải và Trung Á.
Ở Việt Nam hiện biết độ trên 40 chi và 145 loài. Đây là một trong những họ có
tầm quan trọng lớn vì có nhiều loài cho nhiều loại tinh dầu khác nhau, được dùng
trong kĩ nghệ hương phẩm và dùng làm thuốc, hạt của một vài loài chứa dầu béo rất
quý: Húng chanh (Coleus amboinicus Lour), Tía tô cảnh hay Tía tô tây
(C.scutellaroides (L.) Benth.), Kinh giới ( Elsholtzia ciliate (Thunb.) Hynand.), Ích
mẫu (leonurus sibiricus (Thunb.) Hyland.), Bạc hà (Mentha piperita L.), Húng láng
hay Rau thơm (M.aquatica L.), Húng dũi (M.crispa L.), Húng quế (Ocimum basilicum
L.), Hương nhu tía (O.tenuiflorum L.), Tía tô (Perilla frutescens L.), Xôn đỏ (Salvia
splendens Shellow ex Nees.)
e. Bộ Cúc (Asterales)
Bộ này chỉ có một họ Cúc(Asteraceae).
Chủ yếu là cây thân cỏ, sống hằng năm hay sống lâu năm, rất ít khi là cây bụi
leo hay cây gỗ nhỏ. Lá thường mọc cách hay không có lá kèm; lá đơn nguyên hoặc
chia thùy. Trong thân và rễ của một số loài có ống tiết nhựa mủ trắng, có chứa chất
inulin. Mạch có bản ngăn đơn.
Hoa nhỏ tập hợp thành cụm hoa hình đầu, các đầu hoặc nằm đơn độc hoặc lại
tập hợp thành cụm hoa hình chùm hay ngù… Phía ngoài đầu có các lá bắc xếp sít nhau
thành tổng bao. Tổng bao có thể xếp một hàng hoặc nhiều hàng, màu lục (dạng lá đài),
hoặc màu khác, hình dạng thay đổi tùy loài.Ở mỗi chi, mỗi loài, thậm chí ngay trong
106
một đầu, giữa các lá bắc ở phía ngoài và phía trong tổng bao cũng thấy sự khác nhau
về hình dạng, kích thước và màu sắc. Số hoa trong một đầu thay đổi: có thể rất nhiều,
tới hàng ngàn loài (ở loài Helianthus annuus) hay ngược lại rất ít. Các hoa trong đầu
có sự phân biệt và sắp xếp khác nhau, do đó có các kiểu đầu khác nhau.
Hoa ở họ Cúc về cơ bản là hoa lưỡng tính, nhưng đôi khi do nhị và nhụy không
phát triển mà trỏ thành hoa đơn tính hoặc vô tính(không có cả nhị và nhụy), những hoa
này thường ở phía ngoài đầu. Đài cấu tạo rất khác nhau và không có dạng lá mà
thường có dạng chùm lông tơ và tồn tại ở quả, cũng có khi là những vảy hoặc răng ở
mép trên của bầu hoạc có khi hoàn toàn không có đài. Chùm lông (đài) có tác dụng
giúp cho sự phát tán quả, và cùng với tổng bao nó còn bảo vệ cho những phần bên
trong của hoa. Tràng với 5 cánh hoa dính lại và có nhiều dạng khác nhau: Tràng hình
ống với 5 thùy bằng nhau, tràng hình phễu với các thuỳ bằng hoặc không bằng nhau,
tràng 2 môi, tràng hình lưỡi do ống tràng kéo dài ra thành 1 hay 2 bản phẳng, trên đầu
chẻ thành những răng nhỏ (số răng tương ứng với 5 cánh hoa), tràng đính ở phía trên
bầu và phần dưới của ống tràng bao bọc lấy gốc vòi nhụy và tuyến mật. Nhị 5, các bao
phấn dính nhau thành một ống bao lấy vòi nhuỵ,bao phấn mở phía trong theo khe nứt
dọc. Bộ nhụy gồm 2 lá noãn luôn luôn dính lại thành bầu dưới, một ô chứa một
noãn.Vòi nhụy đơn, ở gốc có tuyến mật. Đầu nhụy chia 2, phía dưới đầu nhụy thường
mang chùm lông và có khi còn phồng lên; chùm lông có tác dụng quét hạt phấn. Noãn
đảo, một vỏ bọc. Quả đóng chứa một hạt, quả có chùm lông do đài tồn tại, dễ phát tán.
Hạt có phôi thẳng và lớn không có nội nhũ.
Công thức hoa : K5…C(5) A(5) G(2)
Họ Cúc đạt được những tiến hoá rất cao cả về cơ quan sinh dưỡng lẫn cơ quan
sinh sản, và hiện nay là một họ lớn nhất bao gồm tới 1.000 chi và hơn 20.000 loài, có
mặt ở khắp mọi nơi trên Trái Đất. Ở nước ta có trên 125 chi và trên 350 loài, phân bố
rộng rãi từng ven biển đến các vùng đồi núi cao.
Trong họ, có nhiều loài cây được trồng làm cảnh vì có hoa đẹp như: Cúc đại
đoá (chi Chrysanthemum): Với nhiều loài, hoa có màu khác nhau (vàng, trắng, tím, đỏ
tía), Cúc bướm hay hoa cốt mốt (Cosmos bipinnatus Cav.), Thược dược (Dahlia
piniata Cav.), Cúc đồng tiền (Gerbera piloselloides Cass.), Hướng dương (Helianthus
annuus L.), Cúc vạn thọ (Tagetes): ở ta trồng 2 loài: vạn thọ lùn (T.patula L.) và vạn
107
thọ cao (T.erecta L.), Cứt lợn (Ageratum conyzoides L.), Ngải cứu (Artemisia vulgaris
L.), ngải hoa vàng (A.annua L.), Xương sông (Blumea lanceolata (Roxb) Druce), Cỏ
nhọ nồi hay cỏ mực (Eclipta prostate (L.) L.), Cỏ lào (Eupatorium odoratum L.), Rau
khúc (Gnaphlium indicum L.), Cúc tần (Pluchea indica (L.)), Ké đầu ngựa (Xanthium
strumarium L.), Sài đất (Wedelia chinensis (Osb.) Merr.)
5.2.4.2. Lớp một lá mầm (Monocotyledonae) hay lớp hành (Liliopsida)
Lớp Một lá mầm bao gồm những thực vật tiến hoá theo con đường riêng. Về
mặt số lượng tuy không bằng lớp hai lá mầm, nhưng về mặt ý nghĩa thực tiễn thì các
cây Một lá mầm cũng không kém phần quan trọng. Tất cả các cây lương thực chủ yếu
của người như lúa,lúa mì, ngô và của gia súc (có nhiều loại cỏ) đều thuộc nhóm này.
Cho đến nay các nhà phân loại học chưa thống nhất với nhau về sự phân chia
các Bộ,Họ của lớp Một lá mầm: con số Bộ, Họ thay đổi tuỳ theo tác giả. Theo
Takhtajn (1980) thì lớp này có 21 bộ, 79 họ thuộc 3 phân lớp sau: phân lớp Trạch tả,
phân lớp Hành, và phân lớp Cau.
1. Phân lớp Trạch tả (Alismidae)
Phân lớp này bao gồm các thực vật Một lá mầm nguyên thủy nhất hiện nay. Đó
là những cây thân cỏ sống ở nước hoặc đầm lầy. Mạch thông chưa có hoặc chỉ có ở rễ.
Thành phần hoa còn nhiều, chưa cố định, xếp xoắn, các lá noãn còn rời.
Phân lớp thấp nhất trong lớp Một lá mầm đi ra từ những thực vật Hai lá mầm
nguyên thủy, gồm 2 bộ: Trạch tả (Alismales) và Rong từ (Najadales) với 1 số họ nhỏ,
ít có quan trọng thực tế ở Việt Nam.
Ta xét 1 bộ đại diện:
Bộ Trạch tả (Alismales)
Bao gồm những cây thân cỏ sống ở nước. Không có mạch thông hoặc chỉ có ở
rễ và thân rễ. Hoa lưỡng tính hay đơn tính.
Bộ này gồm 4 họ đều gặp đại diện ở nước ta: họ Từ cô Butomaceae,
Limnocharitaceae, Trạch tả và họ Lá sắn. Ta xét 2 họ sau:
* Họ Trạch tả (Alismaceae)
Cây thân cỏ, sống ở nước hay ở chỗ ẩm. Lá có cuống dài, phiến lá đa dạng, gân
hình mạng lưới. Hoa đều, lưỡng tính, đôi khi đơn tính. Bao hoa 2 vòng phân hóa. Nhị
6 hoặc nhiều, bộ nhụy có các lá noãn rời hoặc hơi dính ở gốc. Quả đóng, hạt không nội
108
nhũ.
Công thức hoa: * K3 C3 A6-∞ G∞
Họ Trạch tả gồm có 13 chi và khoảng 70 loài, phân bố chủ yếu ở vùng ôn đới
và nhiệt đới Bắc bán cầu, nhưng các chi Alisma (Trạch tả) và Sagittaria (Rau mác) lại
gặp ở khắp nơi. Ở nước ta có khoảng 6 chi và 7-8 loài. Phổ biến là 2 loài sau: Trạch tả
(Alisma plantago-aquatica L.), Rau mác (Sagittaria sagittifolia L.)
* Họ Lá sắn (Hydrocharitaceae)
Cây cỏ lâu năm, ở nước ngọt hay mặn, ngập hoàn toàn. Không có mạch thông ở
tất cả các cơ quan. Hoa thường đơ tính, khác cây, đều. Hoa đực có 3-12 nhị, còn vết
tích của nhụy. Hoa cái có nhị lép, các lá noãn dính nhau thành bầu dưới, 1 ô với lối
đính noãn bên. Quả mọng, hạt có phôi thẳng.
Công thức hoa: ♂ : K3 C3 A6, ♀: K3 C3 G(6)
Họ Lá sắn có khoảng 15 chi và gần 100 loài, phân bố ở vùng ôn đới và cả nhiệt
đới. Ở nước ta hiện biết khonảg 4 chi và gần 20 loài, trong đó có vài loài hay gặp như:
Rong đuôi chồn (Hydrilla verticillata Presl.), Rong mái chèo = tóc tiên nước
(Vallisneria spiralis L.)
2. Phân lớp Hành hay phân lớp Huệ tây (Liliidae)
Bao gồm các cây thân cỏ,với số lớn là thân hành,một số ít dạng thân gỗ đặc
biệt. Hoa có cấu tạo thích nghi với lối thụ phấn nhờ sâu bọ và nhờ gió.
Phân lớp Hành là một nhóm rất quan trọng,hiện có khoảng 16 Bộ. Trong phân
lớp, trung tâm là Bộ Hành từ đó cho ra các Bộ khác của phân lớp thuộc các dòng tiến
hoá khác nhau
a. Bộ Hành hay bộ Huệ tây (Liliales)
Phần lớn cây thân cỏ có thân rễ hay giò, sống lâu năm ở trên cạn đôi khi ở
nước. Chỉ có một số ít có dạng thân gỗ sống nhiều năm.
Hoa lưỡng tính, thường đều hay không đều, mẫu 3. Hành là một Bộ lớn gồm
trên 20 họ, nhiều chi trong Bộ trước đây được xếp chung vào một họ lớn là họ Hành.
Trong bảng hệ thống sinh giới đã sửa đổi tách thành những họ riêng với một số đại
diện điển hình
* Họ Hành (Alliaceae)
Cây thân cỏ sống nhiều năm, có giò đơn hoặc kép thường có chất dự trữ do bẹ
109
lá phồng lên tạo thành. Lá hình bản dẹp hay hình ống,cụm hoa nằm trên một cuống
dài, ở ngọn hình đầu hay hình tán. Bao hoa dạng vảy, quả mở.
Công thức hoa: *P3+3 A3+3 G (3)
* Họ Huệ Tây (Liliaceae)
Thân rễ thường có vảy, lá hình mác hay hình vạch. Hoa lớn có khi mọc đơn
độc ở ngọn, bao hoa dạng cánh quả mở.
Công thức hoa : *P(3+3) A(3+3) G(3)
* Họ Thùa (Agacaceae)
Thân ngắn; lá mọc thành hình hoa thị ở sát gốc, dày,mọng nước. Hoa nhỏ nằm
trên 1 cuống dài phân nhánh ở ngọn. Cây chỉ ra hoa 1 lần trong đời
Công thức hoa : *P3+3 A3+3 G(3)
Trong họ này, có cây Thùa hay Dứa mỹ (Agave americana L.)
* Họ Thuỷ Tiên (Amarylidaceae)
Thân hành hình củ, lá mọc từ gốc, mỏng hay mọng nước, gân lá song song.
Bao hoa dạng cánh, đôi khi có tràng phụ ở vòng trong,bầu dưới quả mở.
Công thức hoa : *P3+3 A3+3 G(3)
Phổ biến là: Náng hoa trắng (Crinum asiaticum. L), Náng hoa đỏ (C.amabile
Donn), Thuỷ Tiên (Narcissus tazetta L.), Huệ (Polyanthes tuberosa L.)
* Họ huyết giác: (Dracaenaceae)
Đặc trưng bởi cây đứng thẳng, thường ít phân nhánh. Lá mọc cách, tập trung ở
ngọn, gân song song.cụm hoa ở ngọn, hình bông hay hình chùm.Quả mọng
Trong họ này có cây: Huyết dụ tía, Huyết giác
* Họ lục bình (Pontederiaceae)
Cỏ lâu năm, sống ở nước hoặc chỗ ẩm ướt. Hoa không đều, bao hoa dạng cánh.
Quả mở.
Công thức hoa : ↑ P(3+3) A3+3 G(3)
Trong họ này có cây: Bèo Nhật Bản hay Lục bình (Eichhornia crassipes (Mart.)
Solms.), Chóc (Monochoria)
* Họ La dơn (Iridaceae)
Thân rễ dạng củ hay hành. Lá hình gương, mọc từ gốc, mép lá chồng lên nhau,
chéo 2 hàng. Hoa không đều, bao hoa dạng cánh. Quả mở.
110
Công thức hoa: ↑ P(3+3) A 3 G(3)
Đây là một họ lớn, có tới 70 chi và 1500 loài, phân bố khắp nơi, phần lớn ở
châu Phi. Nhiều loài cây là cây cảnh hay cây cho sợi. Ở nước ta gặp vài loài: Rẻ quạt =
Lưỡi đòng = Xạ can (Belamcanda chinensis L.), La dơn (Gladiolus gandavensis Van
Houte), Huệ Nhật (Iris japonica Thunb.)
b. Bộ Khúc khắc (Smilacales)
Phần lớn là cây leo nhờ thân quấn hay tua quấn, thường có rễ phình to thành củ.
Hoa lưỡng tính hay đơn tính. Bộ gồm 6 họ, trong đó có đại diện ở nước ta là: họ khúc
khắc, họ râu hùm, họ bách bộ, họ củ nâu.
* Họ củ nâu (Dioscoreaceae)
Thân cỏ leo, không có tua cuốn, có rễ củ sống lâu năm ở dưới đất. Lá rộng, gốc
thường hình tim, gân lá hình chân vịt. Hoa nhỏ, đề, đơn tính khác cây. Bao hoa 6 mảnh
cùng màu, xếp 2 vòng, phần lớn dính thành ống ngắn
Công thức hoa: ♂: P(3+3) A6-3 ♀: P(3+3) G(3)
Họ có 9 chi và hơn 650 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, đôi khi
gặp cả ở vùng ôn đới. Ở nước ta chỉ có một chi Củ nâu (Dioscorea) với khoảng 40
loài.: Củ cái (Dioscorea alata L.), Củ nâu (D. cirrhosa. Lour.), Củ từ (D. esculenta
Burk.), Củ mài (D. persimilis Prain. Et Burk.)…
c. Bộ Dứa (Bromeliales)
Bộ này chỉ có một họ
* Họ dứa (Bromeliaceae)
Cây thân cỏ, phần lớn bì sinh trê thân các cây to, một số ít sống trên đất. Thân
ngắn, mang những lá hình giải xếp thành hoa thị ở gốc. Hoa tập hợp hành bông, chùm
hay chuỳ. Nhiều loài có lá bắc màu sặc sỡ. Hoa mẫu 3, quả mở và quả mọng, hạt bé,
nội nhũ bột.
Công thức hoa: * K3 C3 A3=3 G(3)
Họ dứa có khoảng 50 chi và 2000 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt
đới châu Mỹ. Ở Việt Nam có 2 chi với 2 loài, nhưng phổ biến và có giá trị kih tế là
loài Dứa (Ananas comosus (L.) Merr.) với 4 thứ: Dứa ta (A. comosus (L.) Merr.var.
spanish, sousar. Red spanish), Dứa mật (A. comosus var. spanish, sousar. Singapor
spanish), Dứa tây hay Dứa hoa (A. comosus (L.) Merr.var. qeen), Dứa không gai (A.
111
comosus (L.) Merr.var. cayenne).
d. Bộ Gừng (Zingiberales)
Bao gồm những cây có thân rễ, lá lớn với kiểu gân đặc biệt gồm một gân chính
lớn ở giữa, từ đó phát ra những gân bên song song. Hoa không đều, đối xứng hai bên
hoặc không đối xứng. Bộ nhị có số lựong giảm rõ rệt, một số biến thành các bản dạng
cánh. Hoa cấu tạo thích nghi với lối thụ phấn nhờ sâu bọ.
Bộ Gừng có quan hệ với bộ Hành và xuất phát từ đó đi lên.
Bộ gồm 8 họ, ở nước ta có 6 họ, trong đó có 4 họ phổ biến và có ý nghĩa quan trọng
hơn cả là các họ Chuối, Gừng, Hoàng tinh và Chuối hoa.
* Họ chuối (Musaceae)
Cây thường lớn, thân rễ sống lâu năm. Lá có bẹ lá ôm lấy thân tạo thành thân giả
kí sinh (thân này sẽ chết sau khi quả chín), cúong và phiến lá điều lớn.
Cụm hoa là một bông kép ở tận cùng của thân giả. Lá bắc rất lớn, mang ở phía bụng 1
– 3 hành hoa. Hoa không đều. Bao hoa 6 mảnh, trong đó 3 mảnh vòng ngoài và 2
mảnh vòng trong dínhlại với nhau thành một bản, còn mảnh thứ ba của vòng trong
thường nhỏ và trong suốt gọi là cánh môi. Nhị hầu hết là 5. Bầu dưới 3 ô mỗi ô chứa
nhiều noãn đảo. Quả mọng, nhiều hạt, hạt có nội nhũ. Ở các loài cây trồng không có
hạt thui đi rất sớm.
Công thức hoa: P(5)-1 A5 G(3)
Họ Chuối chỉ có 2 chi và 70 loài. Ở Việt Nam có cả hai chi với 10 loài, nhưng
quan trọng và phổ biến hơn cả là chi Musa: Chuối nhà (Musa Paradisica L.), chuối
rừng (Musa ura-noscopos Lour.)
* Họ Gừng (Zingiberaceae)
Thân rễ lớn, thường phân nhánh, chứa nhiều chất dự trữ. Lá cũng gồm có bẹ
dài ôm lấy nhau làm thành thân giả, cuống ngắn và phiến lớn, giữa cuống và bẹ lá có
phần phụ gọi là lưỡi nhỏ (ligune), lá thường có mùi thơm cay. Ở nhiều loài, thân khí
sinh chỉ xuất hiện khi cây ra hoa, mọc lên từ than rễ xuyên qua thân giả ra ngoài, mang
ở phần cuối một cụm hoa (chi Alpinia) , nhưng có loài cụm hoa nằm ngay trên thân rễ
ở sát mặt đất.
Hoa không đều. Đài và tràng hìng ống, màu lục, phía trên chia 3 thùy. Chỉ có 1
nhị sinh sản (ở vòng trong) với 2 bao phấn lớn, nứt phía trong. Một cánh môi hình bản
112
lớn, màu sặc sỡ, có dạng cánh hoa, do 3 nhị dính với nhau và biến đổi thành, nằm đối
diện với nhị sinh sản. Hai nhị còn lại biến thành 2 nhị lép nhỏ nằm hai bên bao phấn.
Bầu dưới, 3 ô, mỗi ô chứa nhiều noãn. Vòi nhụy chui qua khe hở giữa hai bao phấn và
thò ra ngoài. Quả nang, đôi khi quả mọng. Hạt có nội nhũ và cả ngoại nhũ.
Công thức hoa: ↑K(3) C(3) A1G(3)
Họ Gừng có độ 45 chi và hơn 1300 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt
đới, chủ yếu ở Nam và Đông Nam châu Á. Nước ta hiện biết gần 20 chi và gần 100
loài, trong đó có nhiều cây có giá trị. Một số cây trồng như: Riềng (Alpinia
officinarum Hance), Nghệ (Curcuma domestica Val.), Gừng (Zingiber officinale
Rosc), Loài gừng gió (Z.zerumbet L.Sm.), Ré (Alpinia speciosa K.Chum), Thảo quả
(Amomum aromaticum Roxb.) và Sa nhân (A.villosum Lour.), Địa liền (Kaempferia
galanga L.)
* Họ Hoàng tinh hay họ Dong (Marantacaea)
Hình dạng ngoài của cây giống họ Gừng. Cuống lá có đốt, lá không có mùi
thơm. Hoa không đều, mất đối xứng. 3 lá đài rời nhau, 3 cánh hoa có màu. Bộ nhị chỉ
còn lại 1/2 nhị sinh sản (1 bao phấn), còn 1/2 nhị kia và 3 – 4 nhị khác biến thành bản
dạng cánh, 2 – 1 nhị nữa biến mất hoàn toàn. Không có cánh môi. Bầu 3 ô nhưng
thường chỉ 1 ô phát triển chứa 1 noãn. Hạt không nội nhũ, chỉ có ngoại nhũ.
Công thức hoa: ↑ K3 C(3) A1/2G(3)
Họ này có 32 chi và khoảng 350 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt
đới, chủ yếu trong các rừng ẩm và rừng đầm lầy, phần lớn các chi tập trung ở châu Mĩ
nhiệt đới. Ở nước ta có 7 chi với 15 loài: Dong ta hay dong củ (Maranta arundinacea
L.), Dong lá (Phrynium placentarium (Lour.) Merr.)
* Họ Chuối hoa hay họ Dong riềng (Cannaceae)
Thân rễ phát triển, phân nhánh. Cuống lá không có đốt. Hoa thường có màu sặc
sỡ (do nhị). Đài và tràng không đẹp. Nhị sinh sản còn 1/2. Cánh môi lớn, do 1 nhị
vòng trong biến thành, một số nhị khác cùng với 1/2 nhị vòng trong biến đổi thành
những bản dạng cánh màu giống như cánh môi nhưng kích thước nhỏ hơn. Vòi nhụy
hình bản dẹp và cũng có màu. Quả mở. Hạt có ngoại nhũ cứng và còn lại vết tích của
nội nhũ.
113
Công thức hoa: ↑ K (3)C(3)A1/2G(3)
Họ này chỉ có một chi Canna với khoảng 50 loài, phân bố nhiều ở các vùng
nhiệt đới và cận nhiệt đới châu Mĩ. Nước ta gặp vài loài: Dong riềng (C.edulis Ker.),
Chuối hoa lai (C.hybrida Forst.), Chuối hoa (C.indica L.)
e. Bộ Lan (Orchidales)
Bộ Lan có liên hệ chặt chẽ với bộ Hành, đặc biệt với họ Hypxidaceae mà trong
đó hai chi Hypoxis và Curculigo có nhiều đặc điểm gần với Lan. Nói chung, trong bộ
Hành hoa đã có khuynh hướng phát triển dẫn đến bộ Lan (tính chất hoa đối xứng hai
bên, sự tiêu giảm và chuyển hoá của bộ nhị, bầu dưới có một ô mang nhiều noãn và
hạt bé…Bộ Lan chỉ có một họ duy nhất.
* Họ lan (Orchidaceae )
Cơ quan sinh dưỡng khá đa dạng : có loài mọc trên đất, sống dai nhờ thân củ,
có loài thân leo (ít), còn đại đa số sống bám trên thân các cây to ở trong rừng. Chúng
có rễ khí sinh phát triển mạnh, màu lục, phía ngoài có một lớp mô xốp dày (gọi là lớp
vêlamen) có tác dụng dự trữ nước (nước mưa, sương) và bảo vệ cho rễ khỏi bị khô. Ở
một số loài, phần dưới lá hoặc gióng thân phình to (gọi là hành giả) chứa chất dinh
dưỡng dự trữ. Một số loài khác không có diệp lục và hoạt sinh trên đất mùn. Lá mọc
cách, nguyên, phiến có khi rất dày.
Hoa tập trung thành cụm hoa chùm hay bông. Hoa đối xứng hai bên. Bao hoa
dạng cánh, rời nhau, xếp thành 2 vòng : 3 mảnh vòng ngoài và 2 mảnh vòng trong bé
hơn mảnh thứ 3 ở vòng trong. Mảnh này có hình dạng và màu sắc khác hẳn, gọi là
cánh môi. Gốc cánh môi thường kéo dài thành cựa mật chứa tuyến mật. Nhiều loài, khi
hoa nở bầu vặn đi một góc180 độ nên cánh môi không phải ở đằng sau (úp) mà quay
ngửa ra phía trước (ở dưới) làm chỗ đứng cho sâu bọ.
Ở những loài có cụm hoa treo thõng thì không có hiện tượng như vậy, vì cánh
môi đã ở vị trí dưới. Nhị tiêu giảm, còn 2 hay chỉ thường còn 1. Trong các trường hợp
chung, chỉ nhị dính liền với vòi nhụy thành cột nhị nhụy. Hạt phấn thường dính 4 chiếc
một hoặc dính cả lại thành khối gọi là khối phấn, có chuôi và gót dính ở phía dưới. Hai
khối phấn ngăn cách nhau bởi trung đới.
Khối phấn nằm ở phần đầu của cột nhị nhụy, được che đậy bừng mỏ bất thụ (do 1 đầu
nhụy biến đổi thành). Bộ nhụy gồm 3 lá noãn dính nhau thành bầu dưới, 1 ô, mang rất
114
nhiều noãn, đính bên.
Trên cột nhị nhụy có 2 đầu nhụy sinh sản thường nằm trong chỗ lõm, còn đầu
nhụy thứ 3 không sinh sản, lồi ra thành mỏ bất thụ ngăn cách không cho khối phấn
của nó rơi xuống đầu nhụy sinh sản (buộc phải giao phấn). Quả khô, mở thành 3-6
mảnh, Hạt rất nhỏ và nhiều, thường không có nội nhũ.
Công thức hoa:↑ P 3+3 A2-1G(3)
Lan là họ lớn thứ hai trong ngành Hạt kín với khoảng 800 chi và 30.000 loài,
phân bố khắp nơi trên Trái Đất, nhưng phong phú nhất là ở trong các rừng ẩm nhiệt
đới Đông Nam Á và châu Mỹ
Ở nước ta hiện biết trên 130 chi và 800 loài. Hầu hết các loài đều có hoa đẹp,
làm cảnh. Có một số loài bị săn lùng khai thác nhiều do đó trở nên hiếm, cần phải có
biện pháp bảo vệ: Lan đuôi cáo (Aerides falcatum Lindl.), Thạch hộc (Dendrobium
nobile Lindl.), Lan hài (chi Paphiopedilum) với nhiều loài khác nhau. Lan hạc đính
(Phajus talkervillea ( Ait.) Bl.), Lan phượng vĩ (Renanthea coccinea Lour.), Lan Van
đa (Vanda)
f. Bộ Cói (Cyperales)
Bộ Cói có quan hệ gián tiếp với bộ Hành thông qua Bấc (cùng có hoa cấu tạo
khá gần nhau và cùng có nội nhũ bột). Nhưng ở bộ Bấc và bộ Cói bao hoa khô xác,
thích nghi với sự thụ phấn nhờ gió. Bộ Cói chỉ có một họ:
* Họ Cói (Cyperaceae)
Cây thân cỏ sống lâu năm, ít khi một năm, thường mọc ở chỗ ẫm ướt. Thân rễ
nằm dưới đất, thân khí sinh không phân đốt, tiết diện ngang hình tam giác hay hơi
tròn. Lá có bẹ ôm lấy thân mọc ra từ gốc, 2 mép của bẹ dính nhau thành ống; lá xếp
thành ba dãy theo thân
Hoa nhỏ mọc thành bông nhỏ ở kẽ một lá bắc, những bông nhỏ này lại tập hợp
thành bông, chùm, chùy… Hoa lưỡng tính hay đơn tính, thụ phấn nhờ gió. Bao hoa rất
giãm, dạng vảy khô xác hay dạng lông cứng, 1 – 6 hay nhiều mảnh, có khi không có.
Nhị 3, bao phấn đính gốc. Bộ nhụy gồm 3 lá noãn dính nhau thành bầu trên, 1ô, chỉ
chứa 1 noãn, một vòi và 3 đầu nhụy dài. Quả đóng, hạt có nội nhũ bột bao quanh phôi.
Công thức hoa: P∞,6,1,0 A3 G3
Họ Cói có độ 95 chi với 3800 loài phân bố rộng rãi khắp nơi,đặc biẹt ở vùng ôn
115
đới và hàn đới. Nước ta hiện biết 28 chi và trên 300 loài.
Quan trọng nhất là cây cói (Cyperus malaccensis Lam.), mọc dại ở vùng nước
lợ, hiện được trồng nhiều để dệt chiếu, bao tải, thảm, làm túi xách, đồ đan lát, mĩ nghệ.
Một vài loài mọc dại phổ biến như: Củ gấu (Cyperus rotundus L.), Cỏ năng đốt
(Eleocharis equisetina Prels), Mã thầy (E.dulcis Burm.f. var. tuberosa Roxb.), Cỏ bạc
đầu (Kyllinga brevifolia Rottb.)
g. Bộ Lúa (Poales)
Đây là nấc cuối cùng trong dòng tiến hóa của phân lớp theo hướng hoa thụ phấn
nhờ gió, đồng thời cũng là một trong những bộ ở vị trí cao nhất trong hệ thống sinh
cây Một lá mầm. Bộ chỉ có 1 họ.
* Họ lúa (Poaceae)
Cây thân cỏ, sống lâu năm, ít khi 1 hay 2 năm, một số có dạng thân gỗ thứ sinh
(tre, nứa,…) thân ký sinh chia gióng và mấu: gióng thường rỗng (trừ một số loài như
mía, kê, ngô có thân đặc), không phân nhánh (trừ tre) mà chỉ phân nhánh từ gốc hoặc
từ thân rễ.
Lá mọc cách, xếp 2 dãy theo thân, bẹ lá to dài, 2 mép của bẹ khong dính liền
nhau. Lá không có cuống (trừ tre), phiến lá hình dải hẹp, giữa bẹ và phiến lá có lưỡi
nhỏ (ligule) hình bản mỏng hay hình dãy long mi. Nguồn gốc của lưỡi không rõ ràng,
một số người cho là do 2 lá kèm dính nhau biến đổi thành. Vai trò sinh học của nó là
cảng bớt nước chảy vào phần thân non ở đốt. Gốc bẹ lá hơi phồng lên , mép ôm chặt
lấy thân và che chở cho mô phân sinh đốt, nhờ đó mà mô này duy trì được họat động
khá lâu
Hoa nhỏ, tập hợp thành cụm hoa cơ sở là bông nhỏ. Các bông này lại hợp thành
những cụm hoa phức tạp như bông kép, chùm, chùy…mỗi bông nhỏ mang 1- 10 hoa.
Gốc bông nhỏ thường có 2 mày bông xếp đối nhau; còn ở gốc mỗi hoa có 2 mày hoa,
mày hoa dưới ôm lấy mày hoa trên, nhỏ và mền hơn, mày hoa dưới chỉ có 1 gân ở
chính giữa, còn mày hoa trên có 2 gân bên. Ở nhiều loài mày hoa dưới kéo dài ra thành
chỉ ngọn. Phía trong 2 mày hoa có 2 mày cực nhỏ rất bé và mềm.
Như vậy, thông thường mỗi hoa có 4 mày, nhưng trong thực tế số lượng này có
khi không đầy đủ. Nhị thường là 3 (đôi khi 6), chỉ nhị dài, bao phấn đính lưng, 2 bao
phấn khi chính thường tỏe ra thành hình chữ X. Bầu trên, 1 ô, 1 noản, 2 vòi nhụy.
116
Ngắn và 2 đầu nhụy dài mang chùm lông quét, thường màu nâu hoặc tím.
Khi hoa nở, mày cực nhỏ trương,lên tách các mày hoa ra, để lộ đầu nhụy và bao phấn.
Trong thời gian này chỉ nhị dài ra một cách nhanh chống, đưa các bao phấn vượt ra
ngoài
Do bao phấn đính lưng nên dể đung đưa trước gió: các hạt phấn nhỏ, nhẹ, dễ
dàng được gió chuyển đi đến thụ phấn cho hoa khác.Đầu nhụy có chùm lông để quét
hạt phấn. Tuyệt đại đa số cây họ lúa thụ phấn nhờ gió. Sự tự thụ phấn chỉ xảy ra ở
những hoa không mở như lúa mì, lúa mạch và một số cỏ mọc dại. Quả dính, vỏ quả và
vỏ hạt dính liền nhau, chỉ một số ít loài của chi Bambusa mới có quả đóng. Quả có
nhiều tinh bột (trung bình tới 74% khối lượng ). Phôi nằm lệch một bên,ở góc quả
(ngoại phôi).
Họ lớn, mới tới 700 chi và 8.000-10.000 loài, có mặt ở khắp nơi trên Trái Đất ở
Việt Nam hiện biết 150 chi và gần 500 loài .Chúng thường phát triển mạnh mẽ ở
những chỗ trống , trên các cánh đồng các bãi bồi ven sông …
Họ lúa thường được chia ra thành một số phân họ, số lượng khác nhau tùy theo
từng tác giả .Về mặt giá trị thực tiễn, đây là một họ có tầm quan trọng lớn, nhiều loài
được sử dụng rộng rãi, cung cấp nguyên liệu cho nhiều lĩnh vực khác nhau. Ví dụ: Các
loài cây lương thực, thực phẩm : Ý dĩ (Coix lachryma-jobi L), Lúa (Oryza sativa L):
Có 2 thứ, Lúa tẻ (O.sativa L. var. utilissma A.Cmus) và Lúa nếp (O.sativa L.var.
glutinosa Tanaka) với hàng trăm giống khác nhau. Kê (Setaria italica (L) Beauv.), Lúa
mì (Triticum aestivum L.), Ngô (Zea mays L.), Niễng (Zizania latifolia (Guiseb.) Staf.)
Những loài cỏ dại làm thức ăn gia súc hoặc hoặc có công dụng khác: Cỏ mật
(Chloris barbata Sw.), Cỏ may (Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin.), Sả
(Cymbopogon citiatus DC.), Cỏ gà (Cynodonn dactylon (L.) pers.), Cỏ lồng vực
(Echinochloa crrus-galli (L.) P. Beauv.), Cỏ tranh (Imperata cylindryca (L.)
P.Beauv.), Cỏ gừng (Panicum repens L.), Sậy (Phragmites communies L.), Cỏ lông
chông (Spinifex littoreus (Burm.) Mess.), Chít hay đót (Thysanolaena maxima (Roxb.)
Kuntze)
Các loài dùng trong công nghiệp: Tre gai (Bambusa blumeana Schult.), Hóp
sào (B. multiplex Raeusch.), Trúc đùi gà (B. ventricosa Mc. Clure), Giang
(Dendrocalamus patellaris Gambl.), Bương (D.asper Munro), Nứa (Nehouzeane
117
dulloa (Gambl.) Camus), Mía (Saccharum officinarum L.)
4. Phân lớp Cau (Arecidae)
Phân lớp Cau làm thành 1 nhóm riêng biệt của lớp Một lá mầm. Trong quá trình
tiến hóa, nó đi theo con đường tiêu giảm thành phần hoa và được bù đắp bởi kiểu cụm
hoa bông mo, có mo (lá bắc lớn) bảo vệ hoa quả và hấp dẫn sâu bọ thay thế cho bao
hoa tiêu giảm, có khi mất hẳn. Nét đặc trưng về tiến hóa cơ quan s inh dưỡng là sự
xuất hiện dạng cây thân gỗ giả (dạng cây thân gỗ cau dừa).
Phân lớp Cau có nguồn gốc chung với bộ Hành. Phân lớp gồm 5 bộ, đều gặp
đại diện ở ta. Ta chỉ xét 2 bộ quan trọng nhất:
a. Bộ Cau (Arecales) có 1 họ:
* Họ Cau (Arecaceae)
Cây gỗ, thân cột lớn, có khi cao tới 20m hoặc thân leo, có thể dài 200-300m.
Thân không phân nhánh, không có cấu tạo cấp hai điển hình, mà chỉ sinh trưởng nhờ
những vòng dày, nên kích thước tương đối đồng đều từ gốc lên ngọn. Lá rất lớn, có bẹ
ôm lấy thân, cuống dài, phiến lá xẻ lông chim rất sâu, nhiều khi vào tận sát gân chính,
hoặc xẻ thùy chân vịt.
Cụm hoa bông mo phân nhánh nhiều, bên ngoài có 1-2 lá bắc to bao bọc gọi là
mo. Ngoài mo chung, mỗi nhánh hoa lại có mo riêng. Hoa lưỡng tính hay đơn tính
cùng gốc hoặc khác gốc. Bao hoa dạng đài, 6 mảnh xếp 2 vòng. Nhị thường 6 nhưng
cũng có khi nhiều hơn (ở Caryota) hoặc ở 1 số ít chỉ có 3 nhị. Bộ nhụy gồm 3 lá nõan
rời hoặc thường dính lại thành bầu trên, 3 ô hay 1 ô, trong mỗi ô chứa 1 noãn, nhưng
htường chỉ 1 trong 3 ô có noãn phát triển thành hạt. Một số loài có tuyến mật và hương
thơm thì thụ phấn nhờ sâu bọ, một số khác thụ phấn nhờ gió. Quả hạch, đôi khi quả
mọng, không bao giờ có qủa mở. Hạt có nội nhũ lớn, phôi nhỏ, ở 1 số có nội nhũ sừng
rất rắn.
Công thức hoa: ♂ P3-3 A3+3 ♀ P3+3 G(3)
Họ Cau có tới 240 chi, 3400 loài, phân bố rộng rãi ở vùng cận nhiệt đới, và đặc
biệt là các vùng nhiệt đới, nhưng phong phú nhất là ở Đông Nam Á và vùng nhiệt đới
Nam Mỹ. Ở Việt Nam hiện biết khoảng gần 40 chi và 90 loài.
Về giá trị kinh tế, họ Cau không thua họ Lúa, trên nhiều mặt sử dụng khác
nhau, chúng lại chiếm vị trí hàng đầu. Chúng có ý nghĩa to lớn đối với các dân tộc
118
vùng nhiệt đới châu Á, Phi, Mỹ La Tinh và rất nhiều đảo ở Đại Tây Dương. Quả của
nhiều loài có giá trị dinh dưỡng cao, được thị trường thế giới ưa chuộng (dừa, chà
là…): Dừa (Cocos nucifera L.), Báng (Aranga pinnata (Wurbm.) Merr.), Cau (Areca
catechu L.), Mây (Calamus tetradactylus Hance.), Cây lá buôn (Corypha lecomtei
Becc.), Cọ (Livistona saribus (Lour.) Merr. Ex Chev.), Cọ xẻ (L. Chinensis R. Br.),
Dừa nước (Nipa fruticans Wurmb.), Chà là (Phoenix dactylifera L.)
b. Bộ Ráy (Arales)
Cây thân cỏ là chủ yếu. Hoa tiêu giảm, cụm hoa bông mo đơn.
Bộ gồm 2 họ : họ Ráy và họ Bèo tấm.
* Họ Ráy (Araceae)
Cây mọc trên đất, có thân rễ hay thân leo, bò trên vách đá, trên thân các cây gỗ
khác. Lá mọc từ gốc của thân rễ (ráy) hay mọc cách trên thân leo (ráy leo). Lá to, gồm
bẹ, cuống và phiến; phiến lá nguyên hay chia thùy.
Hoa rất nhỏ, tập hợp thành cụm hoa bông mo đơn, trục nạc. Hoa cái ở dưới, hoa
đực ở trên, cách nhau bởi một đoạn không có hoa, và tận cùng là một đoạn trục khác
thường có màu. Phía ngoài cụm hoa có 1 mo (lá bắc) lớn bao bọc, lúc còn non cuộn
lại, màu sặc sỡ có tác dụng thu hút sâu bọ. Hoa lưỡng tính hoặc đơn tính. Ở hoa lưỡng
tính thường có bao hoa đầy đủ, còn hoa đơn tính phần lớn là hoa trần. Nhị 6-4, đôi khi
còn 1, không có chỉ nhị. Nhụy gồm 3 lá noãn hợp (có khi còn 1), bầu trên, 3 ô mỗi ô
chứa 1 noãn. Quả mọng hay quả đóng, chứa 1 đến nhiều hạt giàu nội nhũ.
Công thức hoa: ♂ : P0 A6-1 ; ♀ : P0 G(3-1)
Họ Ráy có khảong 110 chi, 2000 loài, phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới (đặc
trưng cho rừng ẩm) và cận nhiệt đới. Ở nước ta gặp trên 30 chi với khoảng 135 loài,
chủ tếu là những loài cây ưa bóng ở tầng thấp trong rừng hoặc bì sinh trên cây khác:
Thạch xương bồ (Acorus gramineus Soland.), Vạn niên thanh (Aglaonema siamense
Engl.), Khoai môn tía (Alocasia indica Schott.), Ráy (A. macrorhiza (L.) G. Don.),
Mùng thơm (A. odora K. Koch.), Khoai nưa (Amorphophalus konjac K. Koch.), Khoai
nước (Colocasia esculenta (L.) Schott.) và Khoai sọ (C. esculenta var. antiquorum
Schott.), Ráy leo lá xẻ (Epipremnum pinnatum (L.) Engl.), Thiên niên kiện (
Homalomena aromatica (Lour.) Schott.), Bèo cái (Pistia stratiotes L.), Chân rết = cơm
lênh (Pothos repens Druce), Bán hạ (Typhonium blumei Nich. Et Sivad.)
119
* Họ Bèo tấm (Lemnaceae)
Cây sống trôi nổi trên mặt nước. Cơ quan sinh dưỡng và cơ quan sinh sản đơn
giản hóa đến mức cao độ. Cơ quan sinh dưỡng chỉ là 1 phiến mỏng màu lục có rễ, hoặc
là 1 khối nhỏ hình trứng, không rễ (chi Wolffia). Bông mo chỉ còn 1 hoa cái với 1 lá
noãn chứa 1 noãn, và 1vài hoa đực, mỗi hoa chỉ có 2 nhị dính nhau. Một số loài, rễ chủ
yếu để giữ thăng bằng cho cây ở trong nước. Sự hấp thụ thức ăn thực hiện trên toàn bộ
bề mặt của cây tiếp xúc với nước. Họ bao gồm những cơ thể bé và cấu tạo đơn giản
nhất trong ngành Hạt kín, sinh sản sinh dưỡng là chính, sinh sản hữu tính rất ít gặp. Họ
nhỏ, có 4 chi và khoảng 25 loài, phổ biến ở khắp nơi, riêng chi Wolffia có ở vùng nhiệt
đới. Ở nước ta gặp mấy loài: bèo tấm (Lemna minon L.) có 1 rễ, bèo tấm tía (L.
polyrhiza L.) có nhiều rễ, bèo cám (Wolffia arrhiza Wimm.) sống thành đám trên mặt
ao tù không có rễ dùng để nuôi cá.
CÂU HỎI ÔN TẬP
1/ Tại sao thực vật có hạt được xem là tiến hoá hơn so với thực vật không hạt?
2/ Vì sao hiện nay trên trái đất thực vật hạt kín chiếm ưu thế hơn thực vật hạt trần?
3/ Nguồn gốc của thực vật hạt kín?
4/ Sự khác nhau cơ bản giữa thực vật 2 lá mầm và 1 lá mầm? Tiêu chuẩn nào là quan
trọng để phân loại 2 lớp trên?
5/ Phân biệt đặc điểm đặc trưng của các phân lớp thuộc 2 lá mầm và 1 lá mầm?
TÀI LIỆU THAM KHẢO
[1]. Hoàng Thị Sản (1999), Phân loại học thực vật, NXB Giáo dục.
[3]. Nguyễn Bá (2006), Hình thái học thực vật , NXB Giáo dục
[4]. Nguyễn Bá (2007), Giáo trình thực vật học, NXB Giáo dục
PHẦN B: THỰC HÀNH
Bài 1: CÁC NGÀNH TẢO
I. Mục đích yêu cầu
- Phân biệt được một số tảo trong điều kiện tự nhiên
- Biết cách chuẩn bị mẫu cho thực hành
- Nắm vững kỹ năng thực hành trên kính hiển vi để quan sát một số loài tảo
- Nắm được các đặc điểm đặc trưng của mỗi ngành tảo qua các đại diện phân
120
tích.
II. Phương tiện thí nghiệm
- Dụng cụ, hoá chất: Kính hiển vi, lam, lamen, pipet, ống nghiệm, cốc thuỷ tinh.
- Mẫu vật: mẫu tươi: Các mẫu tảo chuẩn bị sẳn trong ống nghiệm lấy từ các ao, hồ
III. Hướng dẫn thực hành
1. Ngành Tảo lam (Cyanophyta)
Quan sát Tảo dao động (Oscillatoria):
Lấy 1 phiến kính sạch. Dùng kim mũi nhọn gạt nhẹ trên bề mặt lớp tảo, cho lên
phiến kính (chú ý không lấy nhiều). Cho vào chỗ có mẫu một giọt nước, dùng kim tách
các sợi tảo rời nhau, đậy (hoặc không đậy) lá kính. Đặt mẫu lên bàn kính hiển vi, quan
sát ở bội giác bé. Vẽ hình khái quát các sợi tảo dao động.
Chuyển sang bội giác lớn để xem cấu tạo của sợi và tế bào. Chọn 1-2 sợi tảo
nằm riêng rẽ, chuyển phiến kính vào tiêu điểm rồi chuyển lên vật kính có bội giác lớn
để quan sát. Vẽ hình 1 sợi tảo quan sát ở bội giác lớn và ghi chú thích.
Quan sát Tảo bèo dâu (Anabaena azollae):
Dùng kim mũi mác lấy 1 cánh bèo hoa dâu tươi, đặt lên phiến kính sạch, tay
trái cầm phiến kính, tay phải dùng đầu kim ép sát vào cánh bèo và dí cho cánh bèo nát
ra, gạt bỏ xác bèo đi, chỉ để lại dịch bèo trong đó có rất nhiều chuỗi tảo bèo dâu. Nhỏ
vào chỗ có mẫu một giọt nước nhỏ hoặc glixerin loãng, đậy (hoặc không đậy) lá kính.
Đưa mẫu lên quan sát ở kính hiển vi với bội giác bé. Vẽ vài sợi tảo bèo dâu.
Sau khi quan sát ở bội giác bé, tìm chỗ có sợi tảo dài nhất đưa vào tiêu điểm rồi
chuyển sang bội giác lớn để quan sát cấu tạo tế bào. Vẽ một đoạn sợi với tế bào dị hình
và chú thích.
2. Ngành Tảo Silic (Bacillariophyta)
Quan sát tảo thuyền (Navicula sp.) hoặc tảo lông chim (Pinnullaria sp.)
Lấy một giọt nước nhỏ có mẫu tảo lên phiến kính sạch, đậy (hoặc không đậy) lá
kính, rồi quan sát dưới kính hiển vi ở vật kính bé. Trong giọt nước có nhiều sinh vật
nhỏ khác nhau. Chuyển phiến kính đến chổ có tảo thuyền, tảo lông chim thì dừng lại:
phân biệt hai loài này bằng hình dạng tế bào. Để ý quan sát cách chuyển động của
chúng (khác gì với các tảo khác). Chọn chỗ có tế bào tảo lớn nhất thì chuyển lên vật
kính lớn để quan sát cấu tạo. Chú ý đến thể màu, các u lồi. Vặn ốc vi cấp và đưa kính
121
tụ quang lên để quan sát rãnh và đường vân trên vỏ. Sau khi quan sát cấu tạo của tế
bào, chuyển về vật kính bé để tìm xem có dạng tảo nào nằm nghiêng không. Nếu có thì
chuyển sang vật kính lớn để xem hai mảnh vỏ úp lên nhau. Vẽ cấu tạo chi tiết của tảo
thuyền hoặc tảo lông chim quan sát được.
3. Ngành Tảo lục (Chlorophyta)
Quan sát tảo cầu (Chlorococus sp.): Lấy một ít giọt nước có mẫu tảo hoặc dùng
kim mũi nhọn gẩy lấy các bụi màu lục trên miếng vỏ cây, đặt lên kính rồi nhỏ thêm
một giọt nước cất. Đưa lên kính hiển vi quan sát ở vật kính nhỏ. Sau đó chuyển sang
vật kính lớn quan sát. Tìm xem trong số các tảo cầu có hiện tượng sinh sản không. Vẽ
cấu tạo chi tiết một một tảo cầu.
Chú ý: Khi quan sát giọt nước có tảo cầu, ta cũng có thể gặp các tảo đơn bào
khác cũng có hình cầu. Cần chú ý phân biệt với tảo cầu ở chỗ các tảo này có kích
thước tương đối lớn hơn và không sống riêng rẽ từng tế bào một.
Quan sát tảo lưỡi liềm (Closterium sp.)
Lấy một giọt nước ở mẫu đã chuẩn bị, cho lên phiến kính, đậy lá kính rồi quan
sát ở kính hiển vi với vật kính bé để tìm tảo lưỡi liềm.
Lên vật kính lớn để quan sát cấu tạo. Chú ý đến hiện tượng đối xứng của hai
nữa tế bào. Quan sát kĩ thể màu, hạch tạo bột, không bào ở 2 đầu. Chú ý tìm nhân ở
mạn giữa (nếu kính tốt sẽ thấy rõ, không cần nhuộm). Vẽ hình cấu tạo chi tiết tảo lưỡi
liềm.
Quan sát tảo mắt lưới (Hydrodiction sp.)
Lấy một mảnh tập đoàn tảo lưới, quan sát bằng mắt thường (hoặc qua lúp) các
mắt lưới, chú ý số lượng tế bào trên mắt lưới. Tách riêng một mắt lưới lên phiến kính,
quan sát cấu tạo tế bào dưới kính hiển vi ở bội giác bé: chú ý vách tế bào, thể màu hình
mạng và các hạch tạo bột. Nhân chỉ thấy khi nhuộm màu bằng hematoxilin hoặc đỏ
carmin. Chú ý các tảo dạng sinh sản vô tính, tìm các lưới con trong tế bào mẹ.
Vẽ vài mắt lưới quan sát bằng lúp, một mắt lưới với cấu rạo chi tiết các tế bào,
lưới con trong tế bào mẹ (nếu thấy).
122
Quan sát tảo xoắn (Spirogyra sp.)
Dùng kim mũi nhọn lấy một sợi tảo cho lên phiến kính, đặt lên kính hiển vi
quan sát dưới bội giác bé để thấy hình dạng chung của sợi. Sau đó lên vật kính có bội
giác lớn để quan sát kĩ các hạch tạo bột nằm trên thể màu, nếu kính tốt có thể thấy
nhân. Vẽ hình dạng chung của sợi, chi tiết một tế bào.
Lấy vài sợi tảo xoắn (thu vào mùa thu) có màu lục thẩm đặt lên phiến kính rồi
quan sát ở bội giác bé. Để ý tìm các sợi các u lồi. Tìm và vẽ các giai đoạn của quá
trình tiếp hợp.
4. Ngành Tảo vòng (Charophyta)
Quan sát tảo vòng (Chara sp.)
Lấy một tản tảo vòng có cả rễ giả, trước tiên quan sát bằng lúp toàn bộ tản. Chú
ý “thân” phân đốt, cách sắp xếp thành vòng của “cành” và “lá”. Cắt một phần của
“cành”, bỏ lên phiến kính rồi quan sát dưới kính hiển vi ở vật kính bé để thấy cấu tạo
chi tiết của gióng, mấu và “lá”. Vẽ hình.
Quan sát kĩ các cơ quan sinh sản ở các mấu cành, chú ý phân biệt vị trí, hình
dạng và màu sắc của túi tinh và túi noãm (khi chin túi tinh có màu đỏ tươi, còn túi
noãn có màu vàng cam). Đếm số lượng răng ở đỉnh túi noãn (số răng tương đương với
số tế bào xoắn bao quanh túi noãn). Chú ý quan sát noãn cầu nằm trong túi noãn (dễ
nhìn thấy bởi chỉ có một lớp tế bào bao ngoài). Dùng kim mũi mác dầm nhẹ, có thể
thấy được tế bào vách túi tinh và các tinh trùng.
Nhiều khi trên các mẫu ta chỉ thấy túi noãn, trong trường hợp đó có thể quá
trình thụ tinh đã kết thúc, và các túi tinh đã thoái hóa. Túi noãn khi đó đã có hợp tử
bên trong. Chú ý quan sát màu sắc và kích thước của hợp tử so với noãn cầu.
Vẽ một phần nhánh mang các cặp túi tinh và túi noãn
5. Địa y (Lichenes)
Quan sát địa y lá (Parmelia sp.) hoặc địa y dạng vỏ
Quan sát tản địa y bằng mắt thường. Chú ý hình dạng tản, so sánh màu sắc mặt
trên và mặt dưới tản. Ngâm một phần tản có thể quả vào nước trong 5-10 phút cho tản
mềm ra rồi dùng dao bảo cắt ngang một số lát thật mỏng qua phần thể quả. Chọn lát
mỏng nhất đặt lên phiến kính, nhỏ một giọt glixêrin loãng lên mẫu, đậy lá kính lại rồi
đặt lên kính hiển vi quan sát. Ở bội giác bé ta thấy cấu tạo chung của tản, vẽ hình và
123
ghi chú.
Sưu tầm một số loại địa y ở địa phương để làm tập mẫu khô
CÂU HỎI PHÚC TRÌNH
1/ Sau khi quan sát các đại diện của các ngành Tảo, rút ra một số tính chất phân biệt
giữa các ngành.
2/ Trong thị trường của kính hiển vi, làm thế nào để phân biệt được các dạng tảo đơn
bào thuộc Tảo lục và Tảo silic? Trong tự nhiên, ta có thể nhận ra các Tảo lục bằng
cách nào?
3/ Sưu tầm một số địa y ở địa phương làm tập mẫu khô.
Bài 2 : NGÀNH RÊU, NGÀNH DƯƠNG XỈ VÀ NGÀNH HẠT TRẦN
I. Mục đích yêu cầu
- Thấy được các kiểu cấu tạo cơ thể đặc trưng của ngành rêu, đặc điểm phân
loại của các đại diện trong ngành
- Phân biệt được đặc điểm của các bộ có đại diện phân tích trong ngành dương
xỉ, nhận dạng được một số dương xỉ phổ biến
- Phân biệt hai kiểu hình thái cơ quan sinh dưỡng và sinh sản đặc trưng của
ngành hạt trần. Nhận biết được một số loài cây thuộc ngành hạt trần.
II. Phương tiện thí nghiệm
- Dụng cụ, hoá chất: Kính hiển vi, lam, lamen, pipet, kim mũi mác, kim mũi giáo, dĩa
đồng hồ.
- Mẫu vật: Mẫu tươi: Rêu, rau dớn, dương xỉ thường, bòng bòng, culi, guột, bèo vảy
124
ốc, bèo ong, rau bợ…Cây thiên tuế, vạn tuế, thông, trắc bách diệp, bách tán.
III. Hướng dẫn thực hành
1. Ngành rêu
Quan sát rêu tản (Marchantia polymorpha)
Lấy một mảng rêu tản đã rửa sạch đất, trước hết quan sát bằng mắt thường hình
dạng bên ngoài, chú ý:
+ Kiểu phân nhánh của tản.
+ Mặt lưng: để ý đường gân giữa và những chấm nhỏ li ti khắp trên mặt, đó là
các lỗ khí. Ngoài ra, thỉnh thoảng ở gần chỗ phân thùy có những chén truyền thể (cơ
quan sinh sản sinh dưỡng). Dùng kim mũi nhọn gẩy lấy một ít hạt màu lục (truyền thể)
bên trong chén truyền thể, để lên kính hiển vi quan sát ở vật kính nhỏ.
+ Mặt bụng: Phân biệt các vảy lá và rễ giả. Màu sắc? Hình dạng? Chú ý vị trí
của chúng.
Sau đó dùng lưỡi dao cạo mỏng cắt một số lát cắt thật mỏng ngang tản rồi đặt
lên phiến kính, đưa lên kính hiển vi quan sát. Ở vật kính bé cũng có thể phân biệt được
các phần từ mặt lưng đến mặt bụng. Tìm lát cắt mỏng nhất để có thể thấy rõ các phần.
Các tế bào lỗ khí thường nhô lên như một u lồi, xê dịch phiến kính cho phần đó vào
giữa thị trường kính, sau đó chuyển lên vật kính lớn để quan sát cấu tạo chi tiết của lát
cắt ngang tản ở chỗ có lỗ khí.
Lấy một thùy của chụp đực dầm nát để quan sát túi tinh. Một số túi tinh bị nát
khi dầm nên có thể quan sát được cả tinh trùng.
Lấy một thùy của chụp cái dầm nát để quan sát túi noãn.
Vẽ hình dạng ngoài và cấu tạo cắt ngang tản, truyền thể, túi tinh, tinh trùng (nếu
thấy) và túi noãn.
Quan sát cây rêu tường (Funaria hygrometrica)
Lấy một vài cây rêu, rửa sạch đất để quan sát:
- Hình dạng ngoài của cây rêu. Chú ý dạng thân, có phân nhánh không? Lá:
hình dạng và cách mọc lá, đặt lên phiến kính rồi quan sát cấu tạo lá, gân lá ở bội giác
bé. Chú ý lá rêu chỉ có một lớp tế bào, đường gân giữa là những tế bào dài xếp xít
nhau. Ngọn rêu mang cơ quan sinh sản lẫn trong chùm lá nên khó quan sát thấy.
125
- Quan sát thể mang túi: tìm vài cây rêu có thể mang túi ở ngọn.
Tìm những cây rêu có túi bào tử đã mở nắp, đưa lên kính hiển vi, quan sát ở bội
giác, chú ý quan sát các lông răng ở miệng túi (chỗ mở nắp).
2. Ngành Dương xỉ (Polypodiophyta)
Quan sát một số Dương xỉ ở cạn
Dương xỉ thường (Cyclosorus parasiticus)
Bòng bong (Lygodium flexuosum)
Lông cu li (Cybotium barometz)
Guột (Dicranopteris linearis)
Tổ chim (Asplenium nidus)
Cách quan sát:
- Cơ quan sinh dưỡng: Dạng cây? Dạng thân? Chú ý thân rễ có các vảy lá hoặc
lông bao phủ. Lá: hình dạng? (nguyên hay phân thùy, kiểu phân thùy?). Đặc điểm
chung nhất của các lá non là gì?
- Cơ quan sinh sản: Lật mặt dưới lá để quan sát:
+ Các ổ túi. Chú ý hình dạng và vị trí khác nhau ở các loài. Ổ có áo không?
+ Túi bào tử. Quan sát túi bào tử của vài loài dương xỉ.: dùng kim mũi nhọn gạt
một ít hạt nhỏ màu nâu (túi bào tử) ở các ổ túi bào tử để lên phiến kính, đưa lên kính
hiển vi, quan sát ở vật kính bé.
Quan sát nguyên tản của dương xỉ:
Đặt nguyên tản lên phiến kính, quan sát dưới kính hiển vi. Phân biệt vị trí của
túi tinh và túi noãn trên nguyên tản.
Vẽ hình dạng ngoài của một vài loài dương xỉ có hình thái lá, vị trí của ổ túi
khác nhau; Túi bào tử của các loài có hình thái và vị trí của vòng cơ khác nhau; một
nguyên tản.
Quan sát một vài dương xỉ ở nước:
- Cây rau bợ (Marsilea quadrifolia)
Quan sát thân, lá. Chú ý các lá non cũng cuộn tròn ở đầu như tất cả các dương
xỉ. Quan sát quả bào tử: Tìm ở gốc lá. Cắt dọc quả bào tử để xem túi bào tử ở bên
trong. Trong thực tế ít gặp quả bào tử vì rau bợ sinh sản sinh dưỡng là chủ yếu.
126
- Bèo ong (Salvinia cuculata) hoặc bèo vảy ốc (S. natans)
Quan sát cơ quan sinh dưỡng. Phân biệt lá sinh dưỡng và lá biến thái. Phân biệt
lá biến thái với rễ. Tại sao lại xác định nó là lá biến thái chứ không phải rễ (chú ý đến
phần cuống). Quan sát quả bào tử
3. Ngành hạt trần
Lớp Tuế (Cycadopsida)
Chỉ có 1 bộ tuế (Cycadales)
Quan sát cây đại diện: tuế (Cycas). Ở nước ta thường gặp 2 loài: thiên tuế (C.
Pectinata Griff.) và vạn tuế (C. Revoluta Thumb). Có thể quan sát 1 trong 2 loài về
hình thái thân, lá, cơ quan sinh sản. Vẽ hình
Lớp Thông (Pinopsida)
Lớp Thông chỉ có một bộ Thông (Pinales).
Quan sát đại diện:
* Thông nhựa = thông 2 lá (Pinus merkusiana Cool. Et Gauss).
Quan sát một cành mang nón đực và nón cái:
Nhận xét tính chất của cành, lá, cách mọc lá trên cành con.
- Nón đực: Tách riêng một nón đực (nên lấy lúc còn non), dùng kính lúp quan
sát cấu tạo của nó. Chú ý cách sắp xếp của các nhị trên đó. Sau đó lại tách riêng một
nhị để quan sát.
- Chọn ở những nón đã chín (túi phấn đã mở), dùng kim mũi nhọn gạt nhẹ một
ít bụi vàng (hạt phấn) lên phiến kính rồi quan sát hình dạng hạt phấn dưới kính hiển vi
ở bội giác bé, chú ý hai túi khí ở hai bên hạt phấn.
- Nón cái: mọc riêng rẽ ở giữa cành, lớn hơn nón đực nhiều. Trình tự quan sát
cũng như với nón đực: hình dạng, cấu tạo chung của nón, hình dạng một lá noãn (chú
ý phân biệt với các vảy lá bắc ở phía dưới ) với hai noãn ở gốc mặt bụng.
- Quan sát một nón cái đã chín (nón hoá gỗ)
- Chú ý: nếu không có đủ các bộ phận cơ quan sinh sản, có thể quan sát trên
tiêu bản làm sẵn cấu tạo cắt dọc của một nón đực và một nón cái của thông. Yêu cầu
thấy được cách sắp xếp các vảy (lá noãn, nhị ) trên một trục chung của nón.
Vẽ hình: Dạng chung một cành thông. Dạng chung của một nón đực và nón cái
127
(hoặc hình cắt dọc nón). Hạt phấn, một hạt thông với cánh.
Quan sát và vẽ hình: Cây trắc bách diệp (Biota orientalis L.), cây bách tán
(Arucaria excelsa R.Br.)
CÂU HỎI PHÚC TRÌNH
1/ Qua mẫu phân tích, có nhận xét gì về hình thái và cấu tạo của Rêu tản và Rêu
tường?
2/ Nêu hình thái và cấu tạo giải phẩu của một số bộ phận, cơ quan sinh dưỡng, sinh
sản của dương xỉ cạn?
3/ Phân biệt được các đặc điểm của Bộ dương xỉ?
4/ Sau khi quan sát cơ quan sinh dưỡng và sinh sản của 2 đại diện điển hình thuộc
ngành hạt trần, hãy nêu lên những đặc điểm phân biệt giữa chúng?
5/ Vạch chu trình sống của 2 cây tuế và thông? Nêu nhận xét?
6/ Qua các đại diện quan sát thuộc lớp thông, có nhận xét gì về hình dạng thân và lá
của chúng?
Bài 3: THỰC VẬT HẠT KÍN (LỚP HAI LÁ MẦM)
I. Mục đích yêu cầu:
- Biết trình tự phân tích một cây hạt kín
- Biết được cách thu mẫu vật và làm tập mẫu cây khô.
- Phân biệt được đặc điểm của các họ có đại diện phân tích trong lớp hai lá
mầm
- Phân tích được các loài cây đại diện trong các họ thuộc lớp hai lá mầm
II. Phương tiện thí nghiệm
- Dụng cụ, hoá chất: : Kính hiển vi, giấy lọc, Dao lam, kim mũi mác, lam, lamen.
- Mẫu vật: Mẫu tươi các loài: Ngọc lan trắng, na, sen, súng, mao lương, dâu tằm, phi
lao, rau răm, cẩm chướng, dâm bụt, bí gô, cải, xương rắn, trạng nguyên, hoa hồng,
muồng 3 lá, nhãn, ngò rí, rau muống, cam thảo đất, húng quế,….
III. Hướng dẫn thực hành
Trình tự phân tích một cây hạt kín:
128
- Quan sát dạng cây:
Khi phân tích một cây, việc đầu tiên là phải xác định được dạng sống của nó:
cây thân cỏ, cây bụi, cây gỗ hay cây leo…
Ngoài ra cần quan sát kĩ hơn để nắm được những đặc điểm hình thái về thân,
cành, màu sắc vỏ cây, sự phân cành, tiết diện ngang, lông gai, lỗ bì, tua cuốn (với một
số dây leo)…
- Quan sát lá:
+ Cách mọc của lá: mọc cách, mọc đối, mọc vòng.
+ Hình thái lá: Lá đơn, lá kép, dạng lá kép.
. Hình dạng phiến lá: nguyên hay chia thuỳ, dạng chia thuỳ (chân vịt, lông
chim…).
. Đặc điểm gốc lá, đầu lá, mép lá.
. Cuống lá: nếu có những đặc điểm hình thái gìđáng chú ý thì khi quan sát cũng
không thể bỏ qua. Ví dụ: chiều dài, có tuyến, có bẹ,…
. Gân lá: dạng gân lá, chú ý ở cả 2 mặt.
Những đặc điểm khác: lông, gai, tuyến, màu sắc giữa 2 mặt lá…lá kèm, bẹ chìa,
lưỡi, nếu có cũng cần chú ý khi quan sát.
- Quan sát hoa:
Khi phân tích một cây, ngoài cơ quan sinh dưỡng (thân, lá), việc phân tích hoa
(cơ quan sinh sản) là vô cùng quan trọng và cần thiết vì hoa có tính chất tương đối ổn
định hơn cả đối với một loài, nó mang ý nghĩa phân loại rõ ràng. Vì vậy khi lấy một
cây về phân tích không thể không lấy hoa (và quả nếu có). Khi phân tích hoa chúng ta
cần chú ý các đặc điểm sau:
+ Vị trí của hoa trên cành: ở ngọn hay ở nách lá, hoa đơn độc hay thành cụm,
loại cụm hoa nào?
+ Hoa: lá bắc, bao hoa (đài, tràng), nhị và nhuỵ. Đối với từng bộ phận cần chú ý
đến số lượng và các đặc điểm hình thái.
. Đài: số lượng lá đài, màu sắc, hình dạng, tính chất (rời hay dính, có lông,
tuyến hay không, cách sắp xếp các lá đài…).
. Tràng: số lượng cánh hoa, màu sắc, hình dạng, tính chất (rời hay dính, có các
phần phụ như: móng, tuyến, lông, tràng phụ…hay không.), cách sắp xếp (kiểu tiền
129
khai hoa).
. Bộ nhị: số lượng nhị, cách sắp xếp nhị trong hoa, vị trí so với cánh hoa, lối
đình của bao phấn trên chỉ nhị (đính lưng hay đính gốc). Tính chất rời hay dính. Hình
dạng bao phấn, lới mở, đặc điểm chiều dài của nhị. Đôi khi gặp một số tính chất khác
như: có lông, có tuyến, có phần phụ…ở chỉ nhị, đặc điểm của hạt phấn…
. Bộ nhuỵ gồm 3 phần: bầu, vòi, đầu nhuỵ. Phải quan sát đầy đủ các phần đó.
Bầu gồm các lá noãn rời hay dính; bầu nguyên, chia thuỳ hay rời, số ô ở bầu (cần cắt
ngang bầu để xác định và biết cả lối đính noãn). Các tính chất hình thái ở bầu (có
cuống, có gai, có lông hay nhẵn). Vị trí bầu trên đế hoa (bầu trên, giữa hay dưới). Tính
chất của noãn. Vòi nhuỵ: số lượng, tính chất (rời hay dính). Đầu nhuỵ: số lượng và
hình dạng…
- Quả và hạt:
Kiểu quả (quả mở, không mở, mọng…) quả đơn, quả kép hay quả phức; hình
dạng của quả, có đài tồn tại hay không? Có đài cùng phát triển với quả không? Tính
chất, số lượng của hạt.
Ngoài ra trong đa số hoa có tuyến hay đĩa mật và ở một số có những nét đặc
biệt về đế hoa. Những điều này cũng cần phải chú ý quan sát.
* Nhiệm vụ sau khi quan sát và phân tích cây:
Đối với bất kì một cây hạt kín nào, sau khi đã quan sát và phân tích theo trình tự
trên, cần ghi chép và vẽ hình lại tất cả những gì đã quan sát được. Thông thường cần
làm những việc sau đây:
- Dựa vào các số liệu phân tích được trên hoa, phải tự thiết lập được hoa thức
(công thức hoa) và hoa đồ của từng cây.
- Vẽ hình dạng chung của cây (có thể chỉ là một cành với hoa và quả).
- Đối với từng bộ phận riêng biệt, nếu có đặc điểm gì đặc biệt về cấu tạo, hình
thái, cần vẽ riêng ra cho rõ.
- Ghi những nhận xét về cây, họ cây thực tập.
1. Phân lớp ngọc lan
Quan sát cây trong họ Na (Annonaceae)
Đại diện phân tích: Na (Annona squamosa) hoặc ngọc lan tây (cananga odorata
(Lamk.) Hook.f.et Thoms.)
130
2. Phân lớp sau sau
Quan sát cây trong họ Dâu tằm (Moraceae)
Đại diện phân tích: Dâu tằm (Morus alba):
Khi quan sát các cây này, chú ý:
- Dạng cây (thân cỏ? thân gỗ?): Nhựa mủ trong hoặc trắng như sữa (một số
không có), cách mọc lá, lá kèm.
- Kiểu đế (trục) cụm hoa lồi hoặc lõm, từ đó phân biệt 2 kiểu quả phức khác
nhau trong họ.
- Hoa đơn tính, bao hoa đơn (1 vòng).
3. Phân lớp cẩm chướng
Quan sát cây trong họ Cẩm chướng (Caryophyllaceae)
Đại diện phân tích: Cẩm chướng (Dianthus caryophyllus):
4. Phân lớp sổ
Quan sát cây trong họ Bầu bí (Cucurbitaceae)
Đại diện phân tích: Cây bí ngô (Cucurbita pepo)
5. Phân lớp hoa hồng
Họ Hoa hồng (Rosaceae)
Cây phân tích: Hoa hồng (Rosa chinensis) thuộc phân họ Hoa hồng
(Rosoideae):
6. Phân lớp cúc
Quan sát cây trong họ Cúc (Asteraceae)
Đại diện phân tích: Phân tích 2 cây với 2 kiểu cụm hoa hình đầu khác nhau:
- Cây cúc tím (Vernonia patula)
- Cây cải cúc (Chrysanthemum coronarium)
CÂU HỎI TƯỜNG TRÌNH
1/ Vẽ hình và ghi chú cẩn thận các mẫu quan sát theo yêu cầu.
131
2/ Viết công thức hoa và ghi nhận xét về tính chất các họ cây quan sát.
Bài 4: THỰC VẬT HẠT KÍN (LỚP MỘT LÁ MẦM)
I. Mục đích yêu cầu:
- Phân biệt đặc điểm của các họ có đại diện phân tích trong lớp một lá mầm
- Phân tích được các loài cây đại diện trong các họ thuộc lớp một lá mầm
II. Phương tiện thí nghiệm
- Dụng cụ, hoá chất: : Kính hiển vi, giấy lọc, Dao lam, kim mũi mác, lam, lamen.
- Mẫu vật: Cây rau mác, rong mái chèo, rong đuôi chồn, hành ta, loa kèn trắng, huệ,
lay ơn, chuối nhà, gừng hoặc nghệ, lan phi điệp, củ gấu, cói, cỏ mần trầu, lúa, ngô,
cau, bán hạ,...
III. Hướng dẫn thực hành:
1. Phân lớp trạch tả
Quan sát cây trong họ trạch tả (Alismaceae)
Đại diện: cây rau mác (Sagittaria sagittifolia L.)
2. Phân lớp hành
Quan sát cây thuộc một vài họ trong bộ Hành (Liliales)
Họ Hành (Alliaceae): Cây hành ta (Allium fistulosum
Họ Huệ tây (Liliaceae): Cây loa kèn trắng (Lilium longiflorum)
Họ Thủy tiên (Amaryllidaceae): Cây hoa huệ (Polianthes tuberosa)
- Chú ý khi quan sát các cây thuộc các họ trên:
+ Dạng thân rễ, thân củ hay thân giò
132
+ Hình dạng lá, kiểu gân lá, cách mọc lá, các phần của lá (có cuống không?)
+ Bao hoa dạng gì? (đài, cánh hay vảy), tính chất rời hay dính của bao hoa, các
mảnh có bằng nhau không. Bầu nhụy và tính chất của bầu (trên hay dưới). Số lượng
nhị và cách đính. Từ đó so sánh được tính chất của hoa ở mỗi họ và rút ra đặc điểm
chung của bộ.
Quan sát cây trong một vài họ thuộc Bộ Gừng (Zingiberales)
Họ Chuối (Musaceae): Cây đại diện: Chuối nhà (Musa paradisiaca)
Họ Chuối hoa (Cannaceae): Đại diện: Chuối hoa lai (Canna hybrida)
Quan sát cây trong họ Lan (Orchidaceae) - Bộ Lan (Orchidales)
Đại diện phân tích: Lan phi điệp (Dendrobium anosmum)
Quan sát cây trong họ Lúa (Poaceae) - Bộ Lúa (Poales)
Đại diện phân tích: Cỏ mần trầu (Eleusine indica)
3. Phân lớp cau
Quan sát hoa ở họ Cau (Arecaceae) - bộ Cau (Arecales)
Đại diện: Cau (Areca catechu)
Quan sát cây ở họ Ráy (Araceae) - Bộ Ráy (Arales)
Đại diện: Bán hạ (Typhonium blumei)
CÂU HỎI TƯỜNG TRÌNH
1/ Qua các đại diện đã quan sát hãy viết công thức hoa cho mỗi loài
2/ Dựa trên các mẫu đã phân tích, rút ra một số đặc điểm thích nghi của hoa với lối thụ
phấn nhờ sâu bọ của bộ Gừng.
3/ Dựa trên các mẫu quan sát và phân tích, rút ra tính chất điển hình của họ Lan, nêu
bật đặc điểm thích nghi của hoa với lối thụ phấn nhờ sâu bọ.
4/ Qua cấu tạo hoa của cây họ Lúa, có thể nói gì về sự thích nghi của hoa với lối thụ
phấn nhờ gió?
133
5/ Qua quan sát một số đại diện, rút ra đặc điểm phân biệt giữa 2 họ Cau và Ráy.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Hoàng Thị Sản (1999), Phân loại học thực vật, NXB Giáo dục.
2. Hoàng Thị Sản (chủ biên), Hoàng Thị Bé (2003), Thực hành Phân loại thực vật,
NXB Giáo dục.
3. Nguyễn Bá (2006), Hình thái học thực vật , NXB Giáo dục
134
4. Nguyễn Bá (2007), Giáo trình thực vật học, NXB Giáo dục
Bài giảng đã chỉnh sửa theo ý kiến của Hội đồng nghiệm thu. Xác nhận của Hội đồng (Kí tên, đóng dấu)