Bài giảng Sinh học đại cương

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI KHOA NÔNG HỌC

BÀI GIẢNG SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

Người soạn: Nguyễn Thị Hoà

Bộ môn: Thực vật học

Hà Nội, 2009

MỤC LỤC

Chương I. TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ SỐNG......................................................................1 1.1. CÁC ĐẶC TRƯNG CỦA SINH VẬT ....................................................................1 Sinh vật được cấu tạo từ tế bào............................................................................1 1.1.1. Sinh vật sinh trưởng và phát triển........................................................................1 1.1.2. Trao đổi chất.......................................................................................................1 1.1.3. Chuyển động.......................................................................................................1 1.1.4. Sinh vật trả lời lại các kích thích .........................................................................2 1.1.5. Sinh sản ..............................................................................................................2 1.1.6. 1.1.7. Tiến hoá và thích nghi với môi trường.................................................................2 1.2. CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA ..................................................................2 1.3. CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA ....................................................................5 1.3.1. Màng tế bào (Plasma membrane) ........................................................................6 Vách tế bào thực vật............................................................................................ 7 1.3.2. Nhân tế bào....................................................................................................... 11 1.3.3. Tế bào chất ....................................................................................................... 11 1.3.4. 1.3.5. Các bào quan khác ............................................................................................ 11 1.4. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC MÔ CHÍNH Ở THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT ĐA BÀO .......................................................................................................................... 19 Cấu tạo các mô chính ở thực vật hạt kín ............................................................ 19 1.4.1. 1.4.2. Cấu tạo các mô chính ở động vật đa bào............................................................ 27 Chương II. NĂNG LƯỢNG SINH HỌC VÀ TRAO ĐỔI CHẤT.....................................29 SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG ................................................... 29 2.1. 2.1.1. Vận chuyển thụ động ........................................................................................ 29 2.1.2. Vận chuyển chủ động ............................................................................................. 30 2.1.3. Vận chuyển vật thể lớn qua màng ........................................................................... 31 2.1.4. Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào................................................................... 31 2.2. NĂNG LƯỢNG SINH HOC ................................................................................ 32 Năng lượng ATP (Adenosin triphosphat) .......................................................... 32 2.2.1. Enzyme............................................................................................................. 33 2.2.2. 2.3. HÔ HẤP ............................................................................................................... 36 Đại cương ......................................................................................................... 36 2.3.1. Quá trình đường phân ....................................................................................... 36 2.3.2. Sự lên men........................................................................................................ 38 2.3.3. Quá trình hô hấp hiếu khí .................................................................................. 38 2.3.4. 2.3.5. Hoá thấm tổng hợp ATP trong hô hấp ............................................................... 40 2.4. QUANG HỢP....................................................................................................... 41 Đại cương về quang hợp: .................................................................................. 41 2.4.1. Hệ sắc tố quang hợp.......................................................................................... 42 2.4.2. 2.4.3. Hai pha của quang hợp...................................................................................... 43 Chương III. QUÁ TRÌNH SINH SẢN Ở SINH VẬT ....................................................... 51 3.1. CÁC QUÁ TRÌNH PHÂN BÀO........................................................................... 51 Phân bào nguyên nhiễm .................................................................................... 51 3.1.1. Phân bào giảm nhiễm (Meiosis) ........................................................................ 52 3.1.2. SINH SẢN Ở THỰC VẬT ................................................................................... 53 3.2. Sinh sản dinh dưỡng.......................................................................................... 53 3.2.1. Sinh sản hữu tính .............................................................................................. 57 3.2.2.

Chương IV. TÍNH CẢM ỨNG VÀ THÍCH NGHI CỦA SINH VẬT ............................... 62 TÍNH CẢM ỨNG CỦA THỰC VẬT ................................................................... 62 4.1. Tính hướng kích thích ....................................................................................... 62 4.1.1. Hormon thực vật (Phytohormon):...................................................................... 62 4.1.2. 4.1.3. Quang chu kỳ và phytocrom.............................................................................. 65 CHƯƠNG V. SỰ TIẾN HOÁ .......................................................................................... 67 5.1. NGUỒN GỐC SỰ SỐNG..................................................................................... 67 Hình thành các hợp chất hữu cơ đơn giản từ các chất vô cơ............................... 67 5.1.1. Quá trình trùng phân tạo nên các đại phân tử hữu cơ ......................................... 67 5.1.2. Sự xuất hiện cơ chế tự nhân đôi ........................................................................ 68 5.1.3. 5.1.4. Hình thành các tế bào sơ khai............................................................................ 69 5.2. CÁC QUAN ĐIỂM PHÂN CHIA SINH GIỚI...................................................... 69 5.3. CÁC HỌC THUYẾT TIẾN HÓA......................................................................... 70 Khái niệm tiến hóa............................................................................................ 70 5.3.1. Học thuyết tiến hoá của Lamac ......................................................................... 71 5.3.2. Học thuyết tiến hoá của Dacuyn........................................................................ 72 5.3.3. 5.3.4. Quan điểm hiện đại về tiến hoá ......................................................................... 73 5.4. BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA ................................................................................ 76 Các hình thức cách li......................................................................................... 76 5.4.1. Các cơ chế hình thành loài mới ......................................................................... 76 5.4.2.

Chương 1:

TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ SỐNG

1.1.CÁC ĐẶC TRƯNG CỦA SINH VẬT

1.1.1. Sinh vật được cấu tạo từ tế bào

Học thuyết tế bào, một trong những quan điểm thống nhất của cơ bản của sinh học, nói rằng mọi sinh vật đều được cấu tạo từ những đơn vị cơ sở được gọi là tế bào và từ các chất do tế bào sinh ra. Mặc dù khác nhau nhiều về kích thước và hình dạng bên ngoài, song mọi sinh vật đều được tạo nên từ những viên gạch cấu trúc nhỏ bé này. Một số dạng sống đơn giản nhất, như vi khuẩn, là những sinh vật đơn bào: chúng chỉ gồm một tế bào duy nhất. Ngược lại, cơ thể của con người hoặc của thực vật bậc cao được cấu tạo từ hàng tỉ tế bào. Trong các cơ thể đa bào phức tạp này, các quá trình sống phụ thuộc vào các chức năng được điều phối của các tế bào thành phần.

Virus không được coi là sinh vật. Chúng chỉ có thể tiến hành các hoạt động sống và sinh sản bằng cách sử dụng bộ máy trao đổi chất của các tế bào mà chúng kí sinh, và do vậy, chúng được coi là nằm trên ranh giới giữa các cơ thể sống và sinh vật không sống.

1.1.2. Sinh vật sinh trưởng và phát triển

Một số sinh vật không sống có vẻ như cũng sinh trưởng. Các tinh thể có thể được tạo thành trong một dung dịch muối quá bão hoà; kích thước của chúng có vẻ lớn hơn khi muối thoát ra khỏi dung dịch nhiều hơn, tuy nhiên, đây không phải là sinh trưởng theo nghĩa sinh học. Các nhà sinh học định nghĩa sinh trưởng là sự tăng về số lượng các chất sống bên trong cơ thể sinh vật. Sinh trưởng có thể bắt nguồn từ sự tăng kích thước của các tế bào riêng rẽ, về số lượng tế bào hoặc cả hai. Sinh trưởng có thể xảy ra đồng nhất trong các phần khác nhau của một cơ thể hoặc có thể lớn hơn ở một số phần nào đó so với những phần khác, qua đó làm cho tỉ lệ giữa các phần của cơ thể bị thay đổi khi quá trình sinh trưởng diễn ra.

Các cơ thể sống vừa phát triển, vừa sinh trưởng. Sự phát triển bao gồm mọi sự thay đổi diễn ra trong cuộc đời của một sinh vật. Con người và nhiều sinh vật khác bắt đầu cuộc đời dưới dạng một quả trứng đã thụ tinh, trứng này sau đó lớn lên và phát triển các cấu trúc chuyên biệt và hình dạng cơ thể.

1.1.3. Trao đổi chất

Ở mọi sinh vật, các phản ứng hoá học và những sự chuyển hoá năng lượng là các quá trình thiết yếu đối với dinh dưỡng, sinh trưởng và sửa chữa tế bào cũng như cho việc chuyển hoá năng lượng thành những dạng sử dụng được. Toàn bộ các hoạt động hoá học của cơ thể được gọi là trao đổi chất. Các phản ứng trao đổi chất diễn ra một cách liên tục trong mọi cơ thể sống và chúng phải được điều hoà một cách chu đáo để có thể duy trì một trạng thái cân bằng bên trong cơ thể. Khuynh hướng của sinh vật duy trì một môi trường bên trong tương đối ổn định được gọi là sự cân bằng nội môi, và các cơ chể thực hiện sự ổn định này được gọi là cơ chế cân bằng nội môi.

1.1.4. Chuyển động

Mặc dù, không phải là bắt buộc, song chuyển động là một đặc điểm đặc trưng khác của sinh vật. Chất sống bên trong tế bào nằm ở trạng thái chuyển động liên tục, đồng thời các cơ thể cũng chuyển động khi chúng quan hệ với môi trường.

Hầu hết động vật đều chuyển động, chúng ngọ nguậy, trườn, bơi, chạy hoặc bay. Chuyển động có thể là kết quả của sự ứa dần ra của tế bào (amip), từ sự đập các lông rung, lông roi hoặc từ sự co cơ.

Một số động vật như bọt biển, san hô…có các giai đoạn ấu trùng bơi tự do song không chuyển động từ nơi này đến nơi khác khi trưởng thành, tuy nhiên, chúng vẫn có các cấu trúc lông rung hoặc lông roi vận động, qua đó tác động tới môi trường nước xung quanh, giúp đưa thức ăn và các yếu tố cần thiết khác cho cơ thể.

Mặc dù thực vật không chuyển động theo cách như chúng ta thấy ở động vật, song chúng vẫn chuyển động. Chẳng hạn, thực vật hướng lá của chúng về phía mặt trời và mọc về phía ánh sáng. Ở một số thực vật, như cây bắt ruồi, sự chuyển động là rõ ràng, thậm chí còn biểu hiện mạnh.

1.1.5. Sinh vật trả lời lại các kích thích

Mọi dạng sống đều trả lời lại các kích thích, đó là những thay đổi về các yếu tố lý, hoá học trong môi trường bên trong và bên ngoài của chúng. Những kích thích gây nên sự trả lời ở hầu hết sinh vật là những thay đổi về màu sắc, cường độ hoặc hướng của ánh sáng; những thay đổi về nhiệt độ, áp suất hay âm thanh; những thanh đổi về thành phần hoá học của môi trường đất, không khí và nước bao quanh. Ở những cơ thể đơn giản, toàn bộ cơ thể có thể mẫn cảm với các kích thích. Chẳng hạn, một số cơ thể đơn bào trả lời lại ánh sáng gắt gao bằng cách trốn lủi. Ở các động vật bậc cao, một số tế bào của cơ thể được biệt hoá để trả lời lại một số dạng kích thích (chẳng hạn như các tế bào võng mạc của mắt trả lời sự có mặt của ánh sáng.)

Mặc dù không rõ ràng như ở động vật, song thực vật cũng trả lời lại ánh sáng, trọng lực, nước, sự đụng chạm và các kích thích khác. Nhiều trả lời ở thực vật được thực hiện bởi tốc độ sinh trưởng khác nhau của các phần của cơ thể thực vật (cây bắt ruồi).

1.1.6. Sinh sản

Ở các cơ thể đơn giản như amip, sự sinh sản có thể là vô tính bằng cách phân đôi. Trước khi phân chia, amip sẽ tổng hợp hai bản sao nguyên liệu di truyền (bộ gen) của nó và phân bố mỗi bộ hoàn chỉnh về một tế bào mới. Trừ kích thước ra, mỗi con amip con đều giống với tế bào mẹ.

Ở hầu hết động vật và thực vật, sinh sản hữu tính được thực hiện nhờ sản sinh ra các tế bào trứng hoặc tinh trùng đã được biệt hoá có thể dung hợp với nhau để tạo thành một tế bào trứng đã thụ tinh, từ đây, một cơ thể mới sẽ dần được hình thành.

1.1.7. Tiến hoá và thích nghi với môi trường

Khả năng tiến hoá và thích nghi với môi trường cho phép một quần thể tồn tại trong một thế giới luôn thay đổi. Thích nghi là những đặc điểm làm tăng khả năng sống sót của một cơ thể trong một môi trường nhất định. Đó có thể là sự thích nghi về cấu trúc, sinh lý, tập tính hoặc cả ba. Lưỡi dài, linh hoạt của ếch là một sự thích nghi để bắt côn trùng, còn bộ lông dày của gấu Bắc Cực là một sự thích nghi để vượt qua nhiệt độ băng giá. Mỗi cơ thể thành công về mặt sinh học sẽ là một tập hợp phức tạp của những thích nghi trong quá trình tiến hoá.

Như vậy, cấu tạo cơ thể, đặc tính sinh trưởng và phát triển, trao đổi chất, chuyển động, đáp ứng các kích thích, sinh sản và tiến hoá chính là những đặc trưng của các cơ thể sống, giúp ta phân biệt chúng với những cơ thể không sống, những cơ thể hoàn toàn không có những đặc trưng trên.

1.2.CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA

Những tiến bộ trong kỹ thuật hiển vi điện tử vào những năm 40 của thế kỷ 20 đã khám phá ra nhiều thông tin hơn về cấu trúc bên trong của tế bào so với những gì có thể làm được đối với kính hiển vi quang học. Một phát hiện đặc biệt quan trọng về phương diện hệ thống học là các tế bào sinh vật có thể được chia thành 2 nhóm dựa trên cách thức tồn tại của chất nhân bên trong tế bào: các tế bào nhân

chuẩn chứa một nhân được tách biệt khỏi tế bào chất nhờ một màng nhân, trong khi các tế bào nhân sơ chứa chất nhân không được bao bọc trong màng nhân.

Sự khác biệt này là cơ sở để tách vi khuẩn khỏi các sinh vật khác. Vi khuẩn có một cấu trúc tế bào nhân sơ và là các sinh vật nhân sơ. Các tế bào khác gồm tảo, nấm, động vật nguyên sinh, động vật và thực vật đa bào có cấu trúc tế bào nhân chuẩn và là những sinh vật nhân chuẩn.



Một tế bào nhân sơ điển hình bao gồm các cấu trúc chính sau:

 Màng sinh chất: Được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid, có cực kị nước quay vào nhau tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài. Xuyên qua hai lớp hoặc trên mỗi lớp phospholipid có các phân tử protein. Trên màng còn có một số chỗ lõm sâu vào tạo thành mào để tăng diện tích tiếp xúc, nhờ đó làm tăng khả năng trao đổi chất giữa tế bào với môi trường. Màng sinh chất có nhiệm vụ kiểm soát quá trình trao đổi chất, duy trì áp suất thẩm thấu của tế bào, là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào và các hợp chất để tạo bao nhày phía ngoài cùng của thành tế bào, là nơi thực hiện quá trình phosphoryl hoá oxy hoá và phosphoryl hoá quang hoá ở những vi khuẩn quang hợp. Về cơ bản, cấu trúc màng của sinh vật nhân sơ cũng giống với các sinh vật nhân chuẩn.

 Miền nhân: Miền nhân hay còn gọi là thể nhân của tế bào prokaryota có thành phần chủ yếu là một phân tử ADN trần, xoắn kép, dạng vòng, là nơi chứa thông tin di truyền chủ yếu của vi khuẩn. Nó không có màng riêng để ngăn cách với các thành phần khác của tế bào.



Vách tế bào: Là một cấu trúc cứng, bao phủ màng sinh chất của tế bào, bảo vệ tế bào khỏi quá trình thuỷ phân.



Ribosome: Ở tế bào prokaryota, ribosome là bào quan chiếm tới 60% trọng lượng khô của tế bào. Nó được cấu tạo bởi 2 thành phần là ARNribosome (rARN) và protein. rARN của tế bào prokaryota có 3 loại với hằng số lắng đọng là 5s, 16s và 23s. Các phân tử rARN kết hợp với protein tạo thành 2 tiểu phần của ribosome với hằng số lắng đọng là 30s và 50s. Trong quá trình tổng hợp protein, 2 tiểu phần của ribosome kết hợp với nhau tạo thành ribosome hoàn chỉnh có hằng số lắng đọng là 70s. Trong một tế bào vi khuẩn có thể có tới 10.000 ribosome, chúng giữ vai trò vận chuyển và tổng hợp một số loại protein trong tế bào.



Chất nguyên sinh: Là một hệ thống chất lỏng với khoảng 80% là nước, phần còn lại là các nguyên tố hóa học (có khoảng hơn 50 nguyên tố) và các hợp chất hữu cơ như protein, axit nucleic, lipid, hydratcácbon có phân tử lượng nhỏ. Ngoài ra, ở một số vi khuẩn trong chất nguyên sinh còn chứa một số tinh thể độc. Đặc biệt, trong chất nguyên sinh của vi khuẩn còn có các phân tử ADN vòng, kích thước nhỏ gọi là plasmid, chúng có khả năng sao chép độc lập với AND của vi khuẩn. Khác với tế bào eukaryota, các bào quan ở tế bào prokaryota hầu như không có màng riêng và nó nằm lẫn lộn với chất nguyên sinh, không có lưới nội chất và ty thể.

Các bào quan khác: Các thành phần dưới đây có thể có hoặc không có mặt trong các tế bào nhân sơ.

o Thể vùi: là thành phần chứa các chất dự trữ trong tế bào nhân sơ. Chúng có thể được hình thành khi môi trường thừa chất dinh dưỡng và sẽ tiêu biến khi nguồn dinh dưỡng cạn đi.

o Meosom: Meosom là một bộ phận được hình thành từ màng tế bào. Nó tham gia vào việc tạo màng tế bào trong quá trình phân bào. Ngoài ra, nó còn có tác dụng làm tăng diện tiếp xúc của tế bào, qua đó làm tăng khả năng hấp thụ và vận chuyển các chất dinh dưỡng qua màng. Ở các loại vi khuẩn có khả năng quang hợp, thì trên mesosom còn có chứa các sắc tố cần cho quang hợp.

o Lông roi: Cấu trúc hỗ trợ cho quá trình di chuyển của nhiều loài vi khuẩn nhờ các chuyển động quay của chúng.

Mesoxom Mesoxom

Roi Roi

Tiêm mao Tiêm mao

Vách tế bào Vách tế bào

Riboxom Riboxom

Thể vùi Thể vùi

Màng sinh chất Màng sinh chất

Hình 1. 1. Cấu trúc tế bào sinh vật Procaryota

1.3. CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA

Các tế bào Eucaryota có kích thước lớn hơn và cấu trúc phức tạp hơn so với các tế bào nhân sơ. Điểm khác biệt lớn nhất đó là chúng mang cấu trúc nhân thật với sự xuất hiện của màng nhân hoàn chỉnh bao kín cấu trúc nhân bên trong. Trong các tế bào nhân chuẩn cũng có sự xuất hiện các cấu trúc riêng biệt gọi là các bào quan – nơi diễn ra các hoạt động sống quan trọng của tế bào. Bào quan không có trong các tế bào nhân sơ mặc dù các hoạt động xảy ra trong bào quan, chẳng hạn như hô hấp hay quang hợp, vẫn xảy ra trong các tế bào này.

Tuy có khá nhiều khác biệt trong thành phần cấu tạo tế bào giữa một số nhóm sinh vật, điển hình là thực vật và động vật, song giữa chúng cũng có nhiều đặc điểm chung.

Hình 1. 2. Cấu tạo tế bào động vật

Hình 1. 3. Cấu tạo tế bào thực vật

1.3.1. Màng tế bào (Plasma membrane)

Màng tế bào còn gọi là màng sinh chất là một lớp màng mỏng, ngăn cách vật chất bên trong tế bào với môi trường ngoài. Ở tế bào động vật, màng tế bào nằm ngoài cùng, còn ở tế bào thực vật thì phía ngoài của màng còn có thêm vách tế bào, có tác dụng tạo khung và bảo vệ tế bào.

Hình 1. 4. Câú trúc màng tế bào

a. Cấu tạo của màng

Màng sinh chất được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid có cực kị nước quay vào nhau tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài. Xuyên qua hai lớp phospholipid hoặc trên mỗi lớp có các

phân tử protein. Ngoài ra, xen kẽ với lớp phospholipid còn có các phân tử cholesterol có tác dụng định vị màng. Màng của các bào quan khác (ty thể, lạp thể, golgi, lưới nội chất…) cũng có cấu trúc tương tự như màng tế bào, vì vậy màng tế bào còn được gọi là màng cơ bản. Tuy nhiên, mỗi loại màng lại có cấu trúc phân tử lipid và protein tương ứng phù hợp với chức năng riêng của chúng, chẳng hạn như trên màng của ty thể sẽ có các enzyme thực hiện chức năng hô hấp nội bào...

Mỗi lớp phospholipid được tạo bởi nhiều phân tử phospholipid, mỗi phân tử phospholipid có hai cực: cực kị nước do hai nguyên tử cácbon của glycerol kết hợp với hai phân tử axit béo, cực ưa nước do nguyên tử các bon thứ ba của glyxerol kết hợp với nhóm phosphate ưa nước, nhóm này lại nối với một alcol phức (cholin). Khoảng cách giữa các phân tử phospholipid được gọi là lỗ màng, nơi cho các chất hòa tan trong lipid đi qua.

Các phân tử protein có trên màng tế bào được chia thành 2 loại: một loại xuyên từ mặt trong ra mặt ngoài của màng, xuyên qua 2 lớp phospholipid, chúng được gọi là protein xuyên màng; loại còn lại bám cố định ở một lớp phospholipid hoặc chỉ bám vào bề mặt của màng được gọi là protein bám màng.

Các phân tử protein xuyên màng lại được chia thành 2 loại, một loại tạo thành kênh protein có chức năng vận chuyển các chất qua màng, loại còn lại thường liên kết với các phân tử đường để tạo thành các thụ quan, chúng có chức năng tiếp nhận và dẫn truyền thông tin qua màng.

Các phân tử protein bám màng cũng được chia thành 2 loại: Các phân tử protein bám ở mặt ngoài thường liên kết với các hydrat các bon để tạo thành các thụ quan có tác dụng nhận biết các vật thể lạ xâm nhập vào tế bào, đồng thời tham gia vào quá trình vận chuyển các chất qua màng; Các phân tử protein bám ở mặt trong thì liên kết với vi sợi để tạo thành bộ khung nâng đỡ và tạo dạng cho tế bào.

b. Chức năng của màng

Chức năng chính của màng tế bào là bảo vệ các bào bên trong tế bào, ngăn cách tế bào với môi trường, là nơi thực hiện các quá trình trao đổi chất giữa tế bào này với tế bào khác và trao đổi chất giữa tế bào với môi trường ngoài.

1.3.2. Vách tế bào thực vật a. Thành phần cấu tạo

Hình 1. 5. Cấu tạo vách tế bào thực vật

Vách hay thành tế bào là một cấu thành điển hình của tế bào thực vật phân biệt với tế bào các Giới khác. Ngoại trừ một số tế bào sinh sản, còn thì mọi tế bào thực vật đều có vách riêng. Do sự có mặt của vách cho nên rất hạn chế việc trương phồng sinh chất khi có sự thẩm thấu cũng như hình dạng và kích thước của tế bào đựoc giữ cố định ở trạng thái trưởng thành. Kiểu của vách tế bào xác định kết cấu của mô. Những mô ở ngoại vi thì có vách tế bào chứa vật liệu bảo vệ cho các tế bào nằm phía dưới khỏi sự khô hạn. Vách tế bào dùng để chống đỡ cho các cơ quan của cây đặc biệt là các vách dày và cứng. Vách tế bào giữ các hoạt tính quan trọng như hấp thụ, thoát hơi nước, vận chuyển và bài tiết.

một polyme

Hình 1. 6. Cấu trúc phân tử cellulose

Thành phần chính của vách tế bào là xenluloz, một polysaccarit có công thức nguyên là (C6H10O5)n. Phân tử có hình chuỗi dài của glucoz, có thể dài đến bốn micromet. Trong vách tế bào xeluloz tổ hợp với các chất polysacarit khác như hemixenluloz và chất pectin (hợp chất polyuronit). Lignin, của phenylpropanoit được khảm trong vách của nhiều loại tế bào. Lignin là hợp chất phức tạp, dị hình làm chắc thêm vách tế bào. Nhiều các chất hữu cơ và vô cơ khác cũng như là nước có trong vách tế bào với hàm lượng khác nhau đều liên quan đến bản chất của tế bào. Trong số các chất hữu cơ thì cutin, suberin và sáp là các hợp chất béo đều có trong các mô bảo vệ của thực vật. Cutin có trong biểu bì, suberin trong mô bì thứ cấp, trong bần. Sáp tổ hợp với cutin và suberin cũng ở trên bề mặt của lớp cuticul, nghĩa là lớp cutin bao phủ mặt ngoài của biểu bì.

Vách tế bào có cấu tạo lớp, cấu tạo đó thể hiện trong sự tăng trưởng, sự sắp xếp các sợi tế vi. Chất nguyên sinh tạo nên vách từ phía ngoài vào cho nên những lớp đầu tiên nằm phía ngoài cùng của vách, lớp mới nhất ở vị trí trong cùng, sát với chất tế bào.

Trên cơ sở nghiên cứu sự phát triển và cấu trúc của tế bào thực vật mà có thể phân biệt được ba lớp chủ yếu của vách tế bào là: 1) lớp giữa hay là lớp gian bào; 2) vách sơ cấp; 3) vách thứ cấp (hình 1.7).

Lớp giữa hay lớp gian bào là lớp xi măng giữ các tế bào lại với nhau để tạo thành mô và theo đó thì lớp này nằm giữa các vách sơ cấp của tế bào cạnh nhau. Lớp này cấu tạo từ các chất keo, có bản chất pectin và không có tác động về quang học (đẳng hướng). Lớp này ở những tế bào già rồi cũng bị lignin hóa.

Vách sơ cấp là lớp vách đầu tiên phát triển của tế bào mới. Ở nhiều tế bào chỉ có một vách này thôi và lớp giữa là gian bào. Những tế bào có phát triển vách thứ cấp thì vách sơ cấp mỏng. Vách này cũng tương đối mỏng ở các tế bào có hoạt tính trao đổi chất như các tế bào thịt lá, mô mềm dự trữ trong thân, rễ và củ. Vách sơ cấp phát triển dày ở các mô như mô dày trong thân và lá, nội nhũ trong một số hạt. Vách sơ cấp cũng thể hiện cấu tạo lớp là do có sự khác nhau trong thành phần của xenluloz và các hợp chất không phải xenluloz cùng với nước trong vách tế bào.

Vách thứ cấp được hình thành ở mặt trong của vách sơ cấp. Vách thứ cấp được hình thành trong những tế bào khi tế bào đó đã ngừng phát triển. Vách thứ cấp dị hướng và xếp thành lớp rõ rệt. Ở sợi và các quản bào vách này có ba lớp là lớp ngoài (S1), lớp giữa (S2) và lớp trong (S3) trong vách thứ cấp dễ dàng nhận biết dưới kính hiển vi. Trong các lớp đó thì lớp giữa (S2) là dày nhất. Tuy nhiên ở một số tế bào thì vách có thể có hơn ba lớp.

b. Khoảng gian bào

Hình 1. 7. Sơ đồ cấu trúc lớp và sự sắp xếp các sợi tế vi của vách tế bào. S1, S2, S3 là vách thứ cấp, S3 có khi được xem là vách cấp 3. Theo K. Esau.

Hệ thống gian bào chiếm một khối lượng rộng lớn trong cơ thể thực vật. Cho dù các khoảng gian bào là đặc trưng nhất ở các mô trưởng thành, nhưng vẫn có ngay cả ở mô phân sinh, nơi các tế bào phân chia có hô hấp mạnh. Các khoảng gian bào phát triển mạnh ở phiến lá và các cơ quan ngầm của cây ở nước.

Sự phát triển của khoảng gian bào là sự tách biệt các vách sơ cấp kề nhau nơi phiến gian bào. Quá trình bắt đầu từ góc, nơi có nhiều hơn hai tế bào tiếp nối và làm căng các phần khác của vách tế bào. Kiểu khoảng gian bào như vậy được gọi là gian bào phân sinh, nghĩa là hình thành bằng cách tách biệt nhau dù cho có sự tham gia của enzym. Một số khoảng gian bào được hình thành bằng cách hòa tan hoàn toàn tế bào thì được gọi là kiểu dung sinh. Cả hai kiểu khoảng gian bào đều dùng để chứa các chất bài tiết khác nhau. Khoảng gian bào cũng có thể được hình thành bằng cả hai cách phân-dung sinh.

c. Những biến đổi hóa học của vách tế bào

Trong quá trình sinh trưởng và phát triển, các mô thực vật trong các cơ quan đã phân hóa theo các chức năng riêng. Vì vậy vách tế bào thực vật cũng thay đổi thành phần cấu tạo cho phù hợp với chức năng mà nó đảm nhận. Thành phần chất xenluloz chiếm chủ yếu trong cấu tạo sơ cấp của vách.

Trong cấu tạo thứ cấp của vách thì vách chịu nhiều sự biến đổi hóa học thích nghi khác nhau. Đó là sự hóa gỗ, hóa bần, hóa cutin, hóa khoáng, hóa nhầy liên quan với sự tích tụ các chất tương ứng.

Sự hóa gỗ là quá trình thấm chất lignin vào hệ thống khung xenluloz của tế bào thực vật. Lignin là chất polyme được hình thành từ ba kiểu monome là: p-coumaril, coniferyl và rượu synapyl. Hàm lượng của các monome khác nhau tuỳ thuộc vào lignin ở các nhóm khác nhau là Hạt trần, Hạt kín hay Hòa thảo. Hơn nữa còn có sự khác nhau rất lớn trong thành phần của các monome của lignin ở các loài, các cơ quan, các mô và ngay cả trong các phần khác nhau của vách tế bào. Đây là một quá trình quan trọng làm tăng cường thêm tính cứng rắn, sức chịu nén cho vách tế bào. Quá trình này giữ vai trò chủ yếu trong sự tiến hóa của thực vật ở cạn. Chính nhờ có sự hóa gỗ mà vách tế bào đã được tăng cường sức chống lại trọng lực, làm cho cây phát triển, đảm bảo một hệ thống cành mang lá, thực hiện chức năng quang hợp.

Lignin tăng cường tính chống thấm nước cho vách tế bào giúp cho quá trình vận chuyển nước trong hệ thống mô dẫn. Lignin còn giúp cho các tế bào dẫn truyền chống lại sức căng của dòng nước do sự thoát hơi nước tạo ra khi kéo nước lên tận đỉnh ngọn các cây gỗ. Một vai trò khác của lignin là để chống lại sự xâm nhập của các loại nấm. Cái gọi là “gỗ bị thương” là bảo vệ cho cây chống lại sự xâm nhập của nấm bằng cách tăng cường tính chống chịu của vách chống lại các hoạt tính enzym của nấm và làm giảm bớt sự khuếch tán enzym và các chất độc của nấm vào cây. Có thể cho rằng chính lignin là tác nhân đầu tiên chống nấm và vi khuẩn sau vai trò dẫn nước và cơ học trong sự tiến hóa của thực vật trên cạn.

Cutin, suberin và sáp được thấm vào vách tế bào tạo thành chất nền, khảm vào khung xenluloz của vách tế bào để tăng cường chức năng bảo vệ cho các tế bào thực vật. Đó là các hiện tượng hóa cutin, hóa suberin của vách tế bào thực vật.

Cutin và suberin là thành phần cấu trúc lipid của nhiều loại tế bào mà chức năng chủ yếu là tạo nên một chất nền trong đó có sáp là hợp chất lipid tạo thành chuỗi dài. Sáp tổ hợp với cutin hoặc suberin tạo nên lớp ngăn cách ngăn ngừa sự mất nước và các chất khác từ bề mặt của cây. Cutin cùng với sáp tạo thành lớp cuticul bao lấy bề mặt lá và thân để chống sự mất nước và các vai trò bảo vệ khác cho các phân có cấu tạo sơ cấp.

Suberin hay bần là hợp chất chính của vách tế bào lớp vỏ bần, lớp ngoài cùng của chu bì. Dưới kính hiển vi điện tử suberin làm thành từng lớp màu sẫm xen kẽ với các lớp sáp màu xám.

d. Đường lưu thông giữa các tế bào

Trên vách thứ cấp có đường lưu thông giữa các tế bào. Trước hết đó là các lỗ. Lỗ trên các tế bào cạnh nhau thường đối diện với nhau. Hai lỗ đối diện nhau như vậy đươc gọi là cặp lỗ. Mỗi lỗ trong một cặp có khoang lỗ và hai khoang cách nhau bởi một phần vách mỏng được gọi là màng lỗ. Lỗ được xuất hiện trên vách tế bào trong quá trình phát triển cá thể của vách tế bào và là kết quả của sự tích tụ các vật liệu cấu trúc nên vách thứ cấp. Màng lỗ của cặp lỗ gồm hai vách sơ cấp và phiến giữa.

Vách sơ cấp cũng có những chỗ lõm sâu, đó là những vùng lỗ sơ cấp. Đó là những chỗ mỏng trên vách mà xuyên qua đó là các sợi liên bào. Như vậy vách sơ cấp là liên tục chỉ trừ những chỗ có các sợi liên bào xuyên qua. Sợi liên bào là những sợi chất tế bào mảnh, nối chất tế bào của hai tế bào cạnh nhau. Các kênh liên bào trên vách nối với màng ngoài và ở giữa. Tại đó vi quản nối tiếp với các túi của mạng nội chất đối diện với các miệng thông cả sợi liên bào. Chất nền của chất tế bào chiếm những chỗ còn lại của kênh liên bào. Trong quá trình phát triển vách thứ cấp lỗ được hình thành trên vùng lỗ sơ cấp.

Khi vách thứ cấp phát triển thì các sợi liên bào được giữ lại trong màng lỗ như là dây nối giữa các khối sinh chất trong khoang lỗ của vách thứ cấp. Vách thứ cấp càng dày lên thì khoang lỗ trở thành

kênh lỗ. Khi tế bào trưởng thành mất dần chất nguyên sinh thì các sợi liên bào và chất tế bào bên trong các khoang lỗ cũng biến mất.

1.3.3. Nhân tế bào

Hình 1. 8. Cấu trúc nhân tế bào

Nhân là trung tâm điều kiển của tế bào. Mặc dù đa số tế bào chỉ chứa một nhân duy nhất, song một số tế bào có thể có nhiều hơn một nhân (tế bào bạch cầu limpo, tế bào tuỷ xương hay tế bào của một số loại nấm) hoặc có nhân tiêu biến trong quá trình biệt hoá (tế bào hồng cầu, tế bào mạch rây ở thực vật). Nhân được bao quanh bởi một màng kép gọi là màng nhân. Có nhiều lỗ nhỏ trên màng nhân mà qua đó các protein và các thông tin hoá học từ nhân có thể đi qua. Nhân chứa ADN, vật chất di truyền của tế bào. Thông thường, ADN tồn tại dưới dạng sợi dài, mảnh, gọi là sợi nhiễm sắc. Trong quá trình phân bào, các sợi nhiễm sắc cuộn lại và tụ lại thành những cấu trúc dày hơn được gọi là nhiễm sắc thể. Số nhiễm sắc thể trong mỗi tế bào của các loài sinh vật luôn ổn định và đặc trưng cho loài. Tuy nhiên, hình dạng của nhiễm sắc thể thì không ổn định và thường xuyên thay đổi qua các kỳ của quá trình phân bào.

Phần lớn các nhân đều chứa ít nhất một nhân con. Nhân con tạo nên các ribosome, tới lượt chúng, ribosome lại tạo nên các protein. Nhân con xuất hiện dưới dạng một vùng tối hơn bên trong nhân. Khi một tế bào chuẩn bị sinh sản, nhân con sẽ biến mất.

1.3.4. Tế bào chất

Mọi thứ nằm giữa màng tế bào và nhân được gọi là tế bào chất. Tế bào chất gồm hai thành phần chính: bào tương và các bào quan. Bào tương là một hỗn hợp dạng keo bao gồm chủ yếu là nước, cùng với các protein, hidratcarbon và các hợp chất hữu cơ khác. Bào tương là nơi dự trữ và cung cấp chất dinh dưỡng cho tế bào, là nơi diễn ra rất nhiều các phản ứng sinh lý, sinh hóa quan trọng của tế bào và là môi trường tồn tại của rất nhiều các bào quan khác như ti thể, lạp thể, lưới nội chất, thể golgi …

1.3.5. Các bào quan khác

a. Lưới nội chất

Là một hệ thống các kênh, các túi, các bể chứa phân bố trong tế bào chất và được giới hạn bởi màng lipoprotein.

Có 2 dạng mạng lưới nội chất là mạng lưới có hạt và mạng lưới trơn.

Lưới nội chất có vai trò giao thông nội bào. Chúng đảm bảo sự vận chuyển các chất từ môi trường vào tế bào chất, và cũng là đường giao thông giữa các cấu trúc nội bào. Các chất khác nhau từ tế bào chất hoặc các bào quan được tập trung vào xoang túi bể chứa của mạng lưới, từ đó sẽ được chuyển đi đến các phần khác nhau của tế bào hoặc thải ra ngoài. Quá trình vận chuyển của mạng lưới nội chất là dạng vận chuyển tích cực.

Lưới nội chất còn có vai trò tổng hợp chất. Mạng lưới nội chất có hạt có vai trò trong tổng hợp protein và các enzyme. Mạng lưới nội chất trơn có vai trò tham gia và quá trình tổng hợp và vận chuyển các chất lipid như phospholipid, lipoprotein, steroid…Mạng lưới nội sinh chất trơn còn có vai trò khử độc, chúng tập trung và chuyển hoá các độc tố xâm nhập vào tế bào.

b. Ribosome

Hình 1. 9. Mạng lưới nội chất

Ribosome là những hạt rất nhỏ nằm trên bề mặt của lưới nội chất hoặc nằm tự do trong tế bào chất, được cấu tạo từ hai thành phần là rARN và protein. Các ribosome khác nhau chủ yếu là do thành phần rARN khác nhau, còn thành phần protein thì ít có sự sai khác.

Hình 1. 10. Cấu trúc Ribosome

Ở tế bào eukaryota, mỗi ribosome gồm 2 tiểu phần với hằng số lắng đọng là 40s và 60s. Các tiểu phần của ribosome được tổng hợp ở hạch nhân, sau đó được chuyển ra tế bào chất và tồn tại độc lập với nhau. Khi tham gia vào quá trình giải mã tổng hợp protein, 2 tiểu phần của ribosome kết hợp lại với nhau tạo thành phân tử ribosome hoàn chỉnh có hằng số lắng đọng là 80s.

Số lượng ribosome trong mỗi tế bào phụ thuộc vào từng loại tế bào và từng loài sinh vật. Trong mỗi tế bào của vi khuẩn E.coli có khoảng 6000 hạt ribosome, trong khi đó ở tế bào hồng cầu của thỏ có tới khoảng 100.000 hạt.

Ribosome là bào quan quan trọng trong quá trình giải mã tổng hợp protein.

c. Ti thể (Mitochondrion)

Ty thể là một loại bào quan rất nhỏ, có kích thước từ 0,2-0,5m. Nó có nhiều hình dạng khác nhau như hình bầu dục, hình tròn, hình que…Trong tế bào, nó thường xuyên chuyển động theo dòng chuyển động của tế bào chất, trong lúc chuyển động nó có thể thay đổi hình dạng.

Màng ty thể là màng kép gồm 2 lớp màng cơ bản, màng ngoài nhẵn, màng trong có nhiều nếp nhăn ăn sâu vào xoang ty thể gọi là các mào răng lược (cristas). Trên mào có chứa hệ enzyme truyền điện tử rất quan trọng trong quá trình hô hấp và đặc biệt có chứa enzyme ATPsynthetaza( xúc tác cho quá trình hoá thấm tổng hợp ATP). Khoảng cách giữa 2 lớp màng là một xoang chứa dịch, trong đó có chứa các ion H+ với nồng độ cao. Trong xoang của ty thể là một hệ thống chất lỏng được gọi là chất nền của ty thể (matrix) chứa nhiều enzym (sử dụng cho chu trình Krebs, cho quá trình tổng hợp ADN , sao mã tổng hợp ARN và tổng hợp protein), có ADN trần dạng vòng trần, có ribosome và protein riêng.

Ti thể được xem như là trạm chuyển hoá năng lượng chứa trong các phân tử dinh dưỡng (gluxit, lipid, axit amin) thành năng lượng tích trong ATP, là dạng năng lượng sử dụng cho tất cả các quá trình sống của tế bào.

d. Lạp thể (Plastid)

Lạp thể là loại bào quan chỉ có ở tế bào thực vật. Dựa vào màu sắc và vai trò, người ta chia lạp thể thành ba loại là: vô sắc lạp, sắc lạp và lục lạp.

Vô sắc lạp (Leucoplasts) là loại lạp thể không màu, phân bố ở hầu khắp các tế bào trong cây, đặc biệt có nhiều ở những tế bào trong mô dự trữ (trong củ, hạt…). Lạp không màu có thể tạo ra tinh bột gọi là lạp bột, tạo ra dầu gọi là lạp dầu hoặc tạo ra protein thực vật gọi là những hạt alơron. Hình dạng của lạp không màu thường là hình cầu hoặc hình bầu dục.

Sắc lạp (Chromoplasts) là loại lạp thể có màu (trừ màu xanh). Sắc lạp thường chứa hai nhóm

sắc tố chính là xantophyl( có màu vàng) và carotin (có màu đỏ da cam). Tùy thuộc vào hàm lượng và tỷ lệ của 2 loại sắc tố trên mà chúng biểu hiện những màu sắc khác nhau. Trong cây, sắc lạp phân bố chủ yếu ở hoa, quả chín, lá về mùa thu. Hình dạng của sắc lạp cũng rất khác nhau, có thể là hình que, hình cầu hoặc phân thuỳ….

Vai trò chủ yếu của sắc lạp là thu hút côn trùng, chim, qua đó hỗ trợ quá trình thụ phấn và phát tán hạt; ngoài ra sắc lạp còn giúp cho quá trình quang hợp của cây xanh hiệu quả hơn.

Hình 1. 11. Cấu trúc ti thể

Lục lạp là loại lạp thể có màu xanh lục do có chứa sắc tố diệp lục (chlorophyll). Lục lạp cũng có chứa các sắc tố thuộc nhóm carotenoit nhưng hàm lượng ít nên bị màu xanh của diệp lục át đi. Trong cây, lục lạp phân bố chủ yếu ở lá, thân, cành non, đôi khi ở lá mầm của một số hạt (ví dụ hạt sen).

Hình 1. 12. Lục lạp

Lục lạp ở thực vật thường có dạng hình đĩa dẹp hoặc hình hạt. Đối với tảo, lục lạp có thể có dạng bản, dạng đĩa hoặc dạng phiến mỏng xoắn ốc. Mỗi tế bào có thể chứa từ 20 đến 100 hạt lục lạp, đường kính mỗi hạt khoảng 4 – 10µm.

Màng của lục lạp là màng kép được tạo bởi hai lớp màng cơ bản, màng ngoài cũng nhẵn như màng ty thể, màng trong hơi nhăn.

Trong xoang của lục lạp, có một hệ thống dịch lỏng được gọi là chất nền của lục lạp (stroma).

Stroma có các hạt (cột) grana nối với nhau bằng những màng mỏng. Mỗi cột grana được tạo bởi 3-5 túi dẹt, xếp chồng lên nhau (được gọi là túi thylacoit hay túi quang hợp). Màng của túi thylacoit là màng cơ bản, trên màng có gắn diệp lục, các sắc tố khác và các chất trong hệ dẫn truyền điện tử. Các thành phần kể trên liên kết với nhau theo những trật tự xác định tạo thành các hệ quang hợp, vì vậy màng thylacoit còn được gọi là màng quang hợp. Ngoài ra, stroma còn chứa nhiều các chất quan trọng khác như các enzyme, các chất dùng trong pha tối của quang hợp, các sản phẩm sơ cấp của quá trình quang hợp… Đặc biệt, nó còn có ADN dạng vòng trần, có ARN, ribosome và protein riêng.

Chức năng chính của lục lạp là nơi diễn ra quá trình quang hợp tổng hợp hợp chất hữu cơ cho cây xanh, ngoài ra nó còn tham gia vào quá trình di truyền ngoài nhân.

e. Phức hệ Golgi

Hình 1. 13. Phức hệ Golgi

Thể Golgi (phức hệ Golgi) là bào quan được hình thành từ hệ thống lưới nội chất. Nó có ở hầu hết các loại tế bào trừ tế bào hồng cầu, tinh trùng và nấm. Mỗi thể Golgi gồm từ 5-7 túi dẹp xếp chồng lên nhau được gọi là túi Golgi. Màng của túi Golgi được cấu tạo theo kiểu màng cơ bản. Trong túi Golgi có chứa protein, lipid, phospholipid. Ở tế bào thực vật trong túi golgi còn có thêm cellulose và pectin. Nhiệm vụ của thể Golgi là đón nhận các sản phẩm từ lưới nội chất (có thể là protein, lipid hoặc axit amin…), phân loại, bao gói và đưa đến những nơi cần thiết trong tế bào, vận chuyển các sản phẩm bài tiết ra ngoài tế bào. Ngoài ra, nó còn là nơi sản sinh ra lyxosome bên trong chứa đầy enzym tiêu hoá.

f. Lizosom, Peroxisom và Glyoxysom

Hình 1. 14. Lizosome

Lyzosom là loại bào quan rất nhỏ được tạo ra từ bộ máy golgi. Nó được Christan De Duve (Bỉ) phát hiện đầu tiên vào năm 1950 ở tế bào gan chuột. Sau đó, người ta tìm thấy nó trong tế bào của các loại động vật khác và trong một số loại nấm nhưng không tìm thấy trong tế bào thực vật. Màng của lyzosom được cấu tạo theo kiểu màng cơ bản, bên trong lysosome có chứa các enzyme mạnh phục vụ cho quá trình tiêu hoá nội bào. Nhiệm vụ của lyzosom là phân huỷ những bào quan hỏng (nội thực bào), phân huỷ các chất lấy từ bên ngoài vào (thực bào).

Peroxisom là bào quan được hình thành từ lưới nội chất, bên trong chứa nhiều enzyme oxyhoá có tác dụng giải độc cho cơ thể, ví dụ enzyme catalase giúp phân huỷ H2O2, người ta thấy peroxisom có nhiều trong tế bào gan nơi chứa nhiều sản phẩm trung gian còn mang nhiều độc tính.

Glyoxysom là một loại bào quan nhỏ bên trong chứa các enzyme phục vụ cho quá trình biến đổi lipid thành gluxit, điều này rất có ý nghĩa đối với hạt của cây có dầu, vì khi nẩy mầm, nhờ sự hoạt động của glyoxysome, dầu dự trữ trong hạt sẽ được biến đổi thành gluxit để làm nguyên liệu xây dựng tế bào mới.

g. Bộ xương tế bào

Hình 1. 15. Bộ xưong tế bào

Bao gồm các sợi protein phân bố cạnh màng sinh chất và các bào quan, chúng tạo thành bộ khung có nhiệm vụ chống đỡ, tạo chỗ bám cho các bào quan và tạo dạng cho tế bào. Có ba loại là vi sợi, vi ống và sợi trung gian.

Vi sợi (sợi tế vi) là những sợi protein có đường kính khoảng 6-7nm. Vi sợi cấu tạo bởi protein actin hay myosin, có độ đàn hồi rất cao. Trong tế bào, vi sợi thường liên kết với nhau tạo thành các bó sợi nằm sát màng sinh chất và song song với màng; nó cũng phát triển mạnh ở chỗ tiếp giáp giữa các lỗ màng của hai tế bào cạnh nhau. Vai trò chính của vi sợi là chống đỡ và giúp tế bào chuyển động, nhất là ở tế bào động vật. Ngoài ra, nó còn có chức năng làm giảm bớt sự chuyển động hỗn độn của tế bào chất.

Vi ống (vi quản) là những ống nhỏ dài, dạng sợi, có đường kính từ 20 – 25nm. Vi ống được tạo bởi các phân tử protein dạng hình cầu gọi là tubulin. Các phân tử tubulin khi cần có thể liên kết lại với nhau thành dạng ống, sau đó lại có thể tách nhau tạo các phân tử tubulin tự do trong tế bào chất. Nhờ tính chất này, chúng có vai trò hình thành thoi vô sắc trong quá trình phân bào.

Sợi trung gian là loại sợi protein có đường kính từ 8 – 10 nm. Vai trò chính của nó là chống đỡ và tạo dạng cho tế bào. Khác với vi ống và vi sợi, cấu trúc hoá học của các sợi trung gian ở những tế bào khác nhau rất khác nhau và có những đoạn đồng nhất về cấu trúc, ở những đoạn đó chỉ được cấu trúc duy nhất bởi một loại axit amin. Nhờ đặc tính này, người ta có thể căn cứ để phát hiện sự di căn của một số loại tế bào ung thư.

h. Trung thể

Hình 1. 16. Trung thể

Trung thể là bào quan được Theodor Boveri phát hiện vào năm 1888. Trong tế bào, nó nằm trong tế bào chất, cạnh nhân. Mỗi trung thể gồm hai thể hình trụ nằm vuông góc với nhau được gọi là trung tử (Centrioles). Mỗi trung tử dài khoảng 3.300A0, có đường kính khoảng 1.500A0 và được cấu tạo bởi 9 nhóm ống, mỗi nhóm gồm 3 ống. Các nhóm ống liên kết với nhau tạo thành một vòng có dạng hình trụ, bên trong rỗng, kiểu cấu trúc này này được gọi là cấu trúc kiểu 9+0. Trung thể thấy có ở tế bào động vật, ở một số tảo, một số loại nấm nhưng không thấy có ở thực vật bậc cao. Chức năng của trung thể là hình thành thoi vô sắc trong quá trình phân bào.

i. Lông và roi:

Lông và roi còn được gọi là tiêm mao (cilia) và tiên mao (flagella), phân biệt với nhau nhờ vào kích thước và số lượng.

Lông có chiều dài 10 - 20m và có số lượng rất nhiều. Roi có chiều dài lớn hơn, đạt tới 150m và chỉ có 1 chiếc hoặc 2 chiếc/ 1 tế bào.

Cấu trúc của lông và roi là dạng 9 + 2 vi ống. Hai vi ống trung tâm, được cấu tạo từ 13 vi sợi có bản chất protein. Chín đôi vi ống ngoại vi xếp xung quanh đôi trung tâm.

Nhờ lông và roi mà động vật đơn bào chuyển động trong nước, tinh trùng bơi ngược dòng ống sinh dục

Hình 1. 17. Cấu trúc lông roi

j. Không bào

Không bào là những xoang chứa đầy chất lỏng và được bao bọc bởi một màng gọi là màng

Hình 1. 18. Không bào ở tế bào thực vật

Hình 1. 19. Không bào ở động vật nguyên sinh

không bào. Không bào có phổ biến ở các tế bào thực vật và tế bào động vật bậc thấp nhưng hiếm gặp ở động vật bậc cao.

Ở thực vật, khi tế bào còn non thì mỗi tế bào có rất nhiều không bào nhỏ, khi tế bào trưởng thành các không bào nhỏ tập hợp lại thành một không bào lớn, ép tế bào chất và nhân sát vào màng tế bào. Chất lỏng chứa trong không bào gọi là dịch tế bào. Dịch không bào có nước và các hợp chất hoà tan. Tuỳ loại cây và tuỳ cơ quan của cây mà các chất hoà tan trong tế bào khác nhau. Các chất đó có thể là axit amin, đường, các alcaloit, các loại sắc tố như anthoxyan và nhiều chất khác. Ngoài ra, không bào còn đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh áp suất thẩm thấu, sức hút của rễ cây, tính thấm của màng tế bào và sức căng bề mặt tế bào.

Ở động vật nguyên sinh (protozoa), không bào có tác dụng tiêu hoá thức ăn (không bào tiêu hoá) hay giúp tế bào chuyển động (không bào co bóp).

Bảng 1. 1. So sánh cấu trúc tế bào giữa vi khuẩn, thực vật và động vật

Vi khuẩn

Các yếu tố cấu trúc Vách tế bào

Động vật không có

Thực vật có mặt (celluloza)

có mặt

Màng tế bào Không bào

có mặt (protein, polisaccarit) có mặt không có

Roi Vi quản

có mặt (1 sợi) vắng mặt

không có hoặc nhỏ không bào đơn lớn ở tế bào trưởng thành vắng mặt có mặt

có mặt có mặt

Hệ màng trong

Lưới nội chất Nhân Lysoxom

vắng mặt vắng mặt vắng mặt

có mặt có mặt có mặt

Thể Golgi

vắng mặt

có mặt có mặt cấu trúc tương đương gọi là thể cầu có mặt

Ti thể Lục lạp

có mặt Các bào quan sinh năng lượng có mặt vắng mặt

vắng mặt vắng mặt

có mặt có mặt

Các bào quan biểu hiện gen

Nhiễm sắc thể

Riboxom Trung tử

một vòng đơn ADN trần có mặt vắng mặt

nhiều đơn vị ADN kết hợp với protein có mặt có mặt

nhiều đơn vị ADN kết hợp với protein có mặt có mặt trong một số thực vật bậc thấp

1.4. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC MÔ CHÍNH Ở THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT ĐA BÀO

1.4.1. Cấu tạo các mô chính ở thực vật hạt kín

Cũng như các sinh vật khác, cơ thể thực vật được cấu tạo từ những đơn vị hình thái được gọi là tế bào, mỗi tế bào được liên kết với những tế bào khác bởi những chất kết dính gian bào xung quanh. Trong khối liên kết đó có những nhóm tế bào khác biệt về hình thái hoặc về chức năng hoặc cả hai với những nhóm khác. Những nhóm như thế được gọi là mô. Một số mô có cấu tạo đơn giản, chỉ gồm một loại tế bào, những mô khác phức tạp hơn, gồm nhiều kiểu tế bào.

Về hệ thống các mô của thực vật có mạch có thể gộp thành bốn hệ thống: mô bì, mô dẫn, mô phân sinh và mô cơ bản. Hệ thống mô bì gồm biểu bì (cấu tạo sơ cấp) và chu bì (cấu tạo thứ cấp). Hệ thống mô dẫn gồm hai loại là xylem (dẫn nước) và phloem (dẫn chất dinh dưỡng). Hệ thống mô cơ bản gồm chủ yếu là mô mềm ở các dạng khác nhau, mô dày có vách dày chống đỡ cho các mô dính với mô mềm và mô cứng có vách dày, cứng, hoá gỗ. Mô phân sinh là vùng mô mà tại đó có sự phân chia tế bào.

Cấu trúc lá tv hai lá mầm

Lớp cuticun

Biểu bì trên

Gân lá

Mô đồng hóa

TB kèm

Biểu bì dưới

Vòng tế bào bọc mạch

Thân TV 2 lá mầm

Thân TV 1 lá mầm

Bó mạch

Vỏ

Ruột

Biểu bì

Mạch dẫn

Biểu bì

Vỏ

Nội bì

Rễ TV 2 lá mầm

Hình 1. 20. Sự phân bố của một số loại mô ở thực vật hai lá mầm

a. Mô phân sinh

Trong những giai đoạn đầu của sự phát triển phôi thì mọi tế bào đều phân chia, nhưng với sự tăng trưởng dần thì sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng lại tập trung vào một phần của cây mà vùng đó rất ít phân hóa và ở đấy mô vẫn giữ trạng thái phôi sinh và tế bào giữ khả năng phân chia. Mô phôi sinh đó trong cơ thể trưởng thành được gọi là mô phân sinh.

Theo vị trí thì mô phân sinh trong cơ thể thực vật được chia ra các kiểu sau: 1) mô phân sinh ngọn ở trên đỉnh ngọn, các chồi bên của thân và rễ; 2) mô phân sinh lóng, mô nằm ở giữa các mô trưởng thành như là ở phía gốc của các lóng cây họ Lúa; 3) mô phân sinh bên là mô xếp vị trí song song bao quanh cơ quan như tầng phát sinh mạch và tầng sinh bần.

Theo nguồn gốc thì mô phân sinh được chia thành mô phân sinh sơ cấp và mô phân sinh thứ cấp. Từ mô phân sinh sơ cấp sẽ phát triển thành biểu bì, vỏ sơ cấp của thân và rễ, thịt lá và mô dẫn sơ cấp; từ mô phân sinh thứ cấp sẽ phát triển thành mô dẫn thứ cấp và chu bì.

Đỉnh rễ

Mô phân sinh đỉnh

Trong mô phân sinh ngọn, vùng mô phân sinh phân hoá thành tầng nguyên bì (protoderm) sẽ phát triển thành biểu bì của cây, tầng trước phát sinh (promeristem) sẽ phát triển thành mô dẫn sơ cấp và mô phân sinh cơ bản từ đó phát triển thành các mô cơ bản như mô mềm, mô dày, mô cứng. Mô phân sinh ngọn có ở các đỉnh chồi dinh dưỡng, đỉnh chồi sinh sản và đỉnh rễ.

Hình 1. 21. Mô phân sinh ở đỉnh rễ

 Mô bì sơ cấp - Biểu bì

b. Mô bì

Biểu bì là lớp tế bào ngoài cùng của lá, hoa, quả và hạt, của thân và rễ truớc khi các cơ quan này biến đổi sang cấu tạo thứ cấp. Trong quá trình phát sinh cá thể thì giai đoạn sớm nhất của biểu bì là khác nhau ở thân và rễ, do đó có các từ ngữ chỉ các lớp ngoài cùng ở rễ, đó là lớp sinh bì (epiblem) và tầng sinh rễ (rhizodermis). Tuy thế thuật ngữ biểu bì vẫn được dùng chung cho các nhóm thực vật có mạch.

Ở những cơ quan không có cấu tạo thứ cấp thì biểu bì tồn tại cho đến cuối đời sống của cơ quan đó. Ở những cây Một lá mầm sống lâu năm nhưng không có sinh trưởng thứ cấp thì biểu bì được thay thế bởi mô bần. Nói chung biểu bì gồm một lớp tế bào, nhưng ở một số cây thì biểu bì có thể gồm nhiều lớp. Tuy hình dạng, kích thước và cách sắp xếp của các tế bào biểu bì rất khác nhau, nhưng chúng luôn gắn chặt với nhau và không có gian bào.

Vách tế bào biểu bì khác nhau về độ dày, nhưng thường thì lớp vách ngoài dày hơn các vách khác. Cutin là hợp chất béo thường thấy có trong vách ngoài của tế bào biểu bì. Chất này thấm vào vách tế bào và cũng tạo thành một lớp riêng được gọi là lớp cuticul trên bề mặt tế bào. Cuticul thường có trên các phần thân thảo, lá và những phần trưởng thành của rễ.

Lỗ khí là những lỗ mở trên biểu bì gồm hai tế bào biểu bì chuyên hóa gọi là tế bào đóng. Lỗ khí có trong tất cả phần khí sinh của cây, nhưng nhiều nhất là ở lá. Rễ thường không có lỗ khí.

 Mô bì thứ cấp – Chu bì

Lông là những phần phụ biến dạng của biểu bì. Lông bao gồm lông tuyến (hay lông tiết) và lông không tuyến, vẩy và lông hấp thụ của rễ.

Hình 1. 22. Bộ máy lỗ khí với cặp tế bào đóng

Chu bì là mô bì thứ cấp thay thế biểu bì trong thân và rễ khi có sự phát triển dày thứ cấp. Những cây hai lá mầm thân gỗ và cây Hạt trần đều có chu bì phát triển. Lá không có chu bì. Chu bì cũng có ở thực vật Hai lá mầm thân cỏ, đặc biệt là ở các phần già nhất của thân và rễ. Một số thực vật Một lá mầm cũng có chu bì.

Chu bì phát triển trên khắp bề mặt của những phần đã rụng đi như lá và cành. Sự hình thành chu bì cũng là giai đoạn rất quan trọng trong sự phát triển của lớp bảo vệ gần các mô bị thương tổn hay đã chết.

Chu bì bao gồm cả tầng sinh bần (phellogen), loại mô phân sinh sản sinh ra chu bì; lớp bần (phellem - thường gọi là vỏ), lớp mô bảo vệ được hình thành phía ngoài tầng sinh bần và lớp vỏ lục (phelloderma), một loại mô mềm sống được hình thành bên trong tầng sinh bần. Những lớp mô bên ngoài chu bì chết đi là do sự thâm nhập của các lớp bần không sống xen giữa các mô này và các mô sống ở bên trong.

 Mô mềm

c. Mô cơ bản

Mô mềm trong thân sơ cấp được phát triển từ mô cơ bản và có quan hệ với các yếu tố mạch từ tầng trước phát sinh và tầng sinh mạch. Ở nhiều cây tầng sinh bần cũng tạo ra mô mềm (lớp vỏ lục).

Ở rạng thái trưởng thành tế bào mô mềm có khả năng phân chia. Mô này còn có vai trò trong việc hàn gắn các vết thương và sinh sản. Tế bào mô mềm trưởng thành có hoạt tính phân sinh khi thay đổi môi trường nhân tạo trong nuôi cấy mô để có thể từ một nhóm tế bào hay thậm chí từ một tế bào cũng có thể phát triển thành một cây ra hoa kết quả.

Mô mềm chiếm một tỉ lệ rất lớn trong cơ thể thực vật như tủy, phần lớn vỏ rễ và thân, trụ bì, thịt lá và các phần mọng của quả đều cấu tạo từ mô mềm. Mô mềm cũng có trong xylem và phloem.

Hình 1. 23. Các tế bào mô mềm

 Mô dày

Tế bào mô mềm trưởng thành có thể có sự phát triển gian bào hoặc không. Chẳng hạn trong nội nhũ của hầu hết các hạt đều không có gian bào, ngược lại trong thân và lá của các cây thủy sinh thì hệ thống gian bào lại phát triển đến mức tối đa.

Mô dày gồm những tế bào có vách dày và được xem là một loại mô cơ. Mô này có liên quan

chặt chẽ với mô mềm. Cả hai loại mô đều có chứa chất nguyên sinh và có hoạt tính phân sinh. Cả hai loại mô đều có vách sơ cấp điển hình, không hóa gỗ. Sự khác biệt giữa hai loại mô này là ở chỗ vách của mô dày rất dày và tế bào của nó phát triển dài hơn tế bào mô mềm nhiều. Nhưng ở những nơi mà hai mô này tiếp xúc với nhau thì chúng có thể chuyển hóa lẫn nhau về độ dày vách và hình dạng tế bào.

Mô dày khác với các mô cơ khác, mô cứng, ở chỗ vách tế bào mềm, dẻo, vách sơ cấp không hóa gỗ; còn mô cứng thì vách cứng, ít nhiều giòn, vách thứ cấp hóa gỗ. Chất nguyên sinh của mô dày giữ hoạt tính phân sinh như trong sự hình thành tầng sinh bần hoặc trả lời với các phản ứng thương tổn. Mô cứng không có chất nguyên sinh ở trạng thái trưởng thành.

Hình 1. 24. Các tế bào mô dày

Mô dày xuất hiện ở từng vùng để chống đỡ cơ học cho sự phát triển của lá và thân. Vách tế bào của nó dày lên rất sớm trong quá trình phát triển của chồi, nhưng sự dày lên đó là mềm dẻo và có khả năng kéo dài và không làm ngăn cản sự phát triển kéo dài của lá và thân. Mô dày vẫn giữ vai trò nâng đỡ cho lá và thân cây loại cỏ mà mô cứng kém phát triển.

Mô dày có thể có trong thân, lá, các phần của hoa, quả và rễ. Trong rễ mô dày phát triển chủ yếu ở những phần phơi ra ngoài sáng. Mô dày không có trong thân và lá của nhiều thực vật Một lá mầm mà mô cứng thì phát triển sớm. Mô dày thường được tạo thành trực tiếp dưới biểu bì; trong một số trường hợp có môt hai lớp mô mềm xuất hiện giữa mô dày và biểu bì. Khi mô dày nằm trực tiếp dưới biểu bì thì vách trong của nó và có khi tất cả vách tế bào biểu bì đều dày như vách mô dày.

Trong thân mô dày có thể tạo thành một vòng liên tục hay là từng bó chày dọc. Trong lá mô dày xuất hiện ở một hoặc hai bên của gân lá và ở mép phiến.

 Mô cứng

Là mô mà tế bào có vách thứ cấp chủ yếu dày hoá gỗ với chức năng chống đỡ cơ học hoặc bảo vệ. Mô cứng có tính đàn hồi so với mô dày có tính mềm dẻo.Tế bào vách dày thứ cấp hoá gỗ hoàn toàn thành tế bào cứng. Tế bào thường

chết lúc trưởng thành dẫn tới mô chết. Căn cứ vào hình thái, có thể chia mô cứng thành sợi và thể cứng.

Mô cứng dạng sợi có nguồn gốc từ mô phân sinh sơ cấp hoặc thứ cấp, tế bào thuôn dài, nhọn hai đầu, nhiều lỗ đơn, vách thứ cấp rất dày hoá gỗ, khoang hẹp. Mô cứng dạng sợi lại có thể chia thành: Dạng sợi xylem và sợi ngoài xylem (sợi phloem, sợi vỏ, sợi trụ).

Hình 1. 25. Các tế bào mô cứng

Sợi xylem (gỗ) là một phần của xylem. Gồm có 2 loại: sợi gỗ và quản bào dạng sợi. Sợi xylem trưởng thành nói chung là những tế bào chết, đôi khi một số họ cũng có nội chất sống và nhân trong sợi gỗ và quản bào.

Sợi ngoài xylem gồm có sợi libe (sợi phloem), sợi vỏ và sợi trụ.

Thể cứng: Là mô có trong nhiều phần khác nhau của cơ thể thực vật. Có thể có nguồn gốc từ mô mềm trưởng thành phân hoá, trực tiếp từ mô phân sinh ngọn và bên hay lớp nguyên bì hoặc tầng sinh bần. Thể cứng rất đa dạng, căn cứ vào hình dạng, có thể phân biệt chúng thành: tế bào đá, thể cứng hình xương, thể cứng hình sao, thể cứng hình sợi…

d. Mô dẫn

Là tổ chức tế bào chuyên hoá chức năng vận chuyển gồm: mạch rây và tế bào kèm là mô dẫn truyền nhựa luyện từ lá đi xuống (dòng đi xuống); Quản bào và mạch gỗ là mô dẫn truyền nhựa nguyên từ rễ đi lên (dòng đi lên). Mô dẫn là một yếu tố trong bó dẫn.

Mô cứng

Mô dày

a: mặt cắt dọc b: mặt cắt ngang

Mô mềm

Hình 1. 26. Ba loại mô sau biệt hóa của thực vật

Bó dẫn: gồm có libe và gỗ (phloem và xylem). Dựa theo nguồn gốc, có thể chia bó dẫn thành hai loại là bó dẫn sơ cấp (hình thành từ tiền tượng tầng) và bó dẫn thứ cấp (hình thành từ tượng tầng). Theo thành phần tượng tầng, libe và gỗ trong một bó dẫn, có thể chia bó dẫn thành các loại sau:

+ Bó mạch đủ: có đầy đủ cả libe và gỗ.

+ Bó mạch thiếu: thiếu libe hoặc gỗ (VD. trong hoa, lá chỉ có phloem hoặc xylem; Bó mạch ở rễ).

+ Bó mạch kín: bó dẫn gồm libe và gỗ (tầng trước phát sinh phân hoá hết thành libe và gỗ sơ cấp).

+ Bó mạch hở (bó mạch mở): bó dẫn gồm libe, tượng tầng và gỗ.

Bó dẫn còn có thể được phân loại theo cách sắp xếp libe và gỗ, gồm có:

+ Bó mạch chồng chất: kín hoặc hở; chồng chất đơn, kép.

+ Bó mạch đồng tâm.

+ Bó mạch có xylem hình chữ V: dạng trung gian của chồng chất và đồng tâm.

Libe (phloem): phần có chức năng dẫn truyền các chất hữu cơ được tổng hợp từ cơ quan đồng hoá, chúng thường chiếm thiết diện ít hơn nhiều so với gỗ. Ở thực vật 2 lá mầm libe thứ cấp chết đi kết hợp với mô bì thứ cấp mang chức năng bảo vệ. Các yếu tố của libe gồm có yếu tố dẫn truyền, yếu tố dự trữ và yếu tố cơ học.

+ Yếu tố dẫn truyền (mô dẫn):

Ống rây: Gồm một dãy thẳng đứng các tế bào sống hơi dài, mỗi tế bào là một đốt của

ống, có vách bên xenluloz dày, không có vách thứ cấp. Trong tế bào của ống rây các vùng rây chuyên hoá cao và thường tập trung ở cuối tế bào.Trên vùng rây có nhiều lỗ gọi là trưởng phiến rây. Tế bào thành: nguyên sinh chất mỏng, nhân tiêu biến, chỉ còn 2 bào quan là lạp và các thể tơ.

 Tế bào kèm: Là tế bào chuyên hoá trong tổ hợp chức năng với các yếu tố rây để vận chuyển chất hữu cơ. Liên kết chặt chẽ với yếu tố rây bởi các sợi liên bào. Tế bào có nhân lớn và nổi bật là chứa rất nhiều thể ribo với tế bào chất đông đặc. Tế bào kèm hình thành từ tế bào tiền thân của yếu tố rây.

Hình 1. 27. Các kiểu cấu tạo của bó mạch ở thực vật Hạt kín.

A. Bó mạch chồng chất kép ở cây Bí ngô (Cucurbita pepo); B. Bó mạch hở ở cây Thầu dầu (Ricinus communis); C. Bó mạch đồng tâm ở cây Củ gấu (Cyperus rotundus); D. Bó mạch hình chữ V ở cây Măng tây (Asparagus). Theo Nguyễn Bá

+ Yếu tố dự trữ (mô mềm): Gồm nhu mô libe (libe mềm) và tia libe tích luỹ tinh bột, dầu và các sản phẩm khác.

+ Yếu tố cơ học: là sợi libe thuộc mô cứng.

Gỗ (xylem): thành phần của bó dẫn giữ chức năng dẫn truyền nước, khoáng và chống đỡ. Trong cây gỗ, xylem chiếm khoảng 80-90%. Các yếu tố gỗ bao gồm: yếu tố dẫn truyền, yếu tố dự trữ và yếu tố cơ học.

+ Yếu tố dẫn truyền (mô dẫn): Gồm quản bào và mạch, lúc trưởng thành vách hoá gỗ, lúc này, tế bào là các tế bào chết. Trên vách chủ yếu các cặp lỗ viền.

Quản bào: là yếu tố dẫn duy nhất ở thực vật hạt trần và phổ biến ở hạt kín. Ở dạng nguyên thuỷ trên vách ngang không có sự thủng lỗ. Tế bào nhọn hai đầu.

Hình 1. 28. Cấu tạo của yếu tố dẫn ở Xylem

Mạch: là thành phần dẫn truyền chủ yếu ở thực vật hạt kín, tế bào có vách ngăn ngang ít xiên hơn so với quản bào.

+ Yếu tố dự trữ: gồm nhu mô và tia gỗ.

+ Yếu tố cơ học: gồm sợi gỗ và quản bào dạng sợi.

1.4.2. Cấu tạo các mô chính ở động vật đa bào

Hình 1. 29. Vị trí các mô trong cơ thể người

Trong cơ thể động vật đa bào có 4 loại mô là: Biểu mô, mô liên kết, mô cơ và mô thần kinh.

a. Biểu mô

Biểu mô được phân bố trong cơ thể như sau:

 Lớp biểu bì tham gia cấu tạo lớp ngoài của da

 Lớp các xoang cơ thể (xoang ngực, xoang bụng  Lót các xoang nội quan rỗng (mặt trong ống tiêu hoá, ống hô hấp)

 Tạo nên các tuyến nội tiết và ngoại tiết

b. Mô liên kết

Mô liên kết phân bố hầu khắp cơ thể và luôn nằm ở phía trong của biểu mô. Mô liên kết có vai trò:

 Tạo nên các vỏ bọc (bao liên kết) bọc các nội quan, mạch máu, các bó cơ và dây thần

kinh…tạo điều kiện cho các cơ quan hoạt động tương đối độc lập nhau.  Tạo thành bộ khung của cơ thể đảm nhiệm chức năng chống đỡ và vận động.

 Tạo nên cơ quan tạo máu và bạch huyết  Tham gia tích cực quá trình tái sinh và miễn dịch  Dự trữ nước, mỡ và chất khoáng

c. Mô cơ

Mô cơ là loại mô đã được biệt hoá rất cao để thực hiện chức năng vận động. Trong tế bào hoặc hợp bào không có trung thể và không có khả năng phân bào từ khi cơ thể sơ sinh đến khi chết (trừ cơ tim)

 Các tế bào và hợp bào cơ thường dài nên được gọi là các sợi cơ.  Cơ trơn (hay cơ tạng) phân bố ở các nội quan, co yếu, lâu mỏi và không theo ý muốn  Cơ vân (cơ xương) gắn liền với bộ xương, co mạnh chóng mỏi và theo ý muốn  Cơ tim là dạng trung gian giữa cơ trơn và cơ vân, co nhịp nhàng, tự động suốt cuộc đời cá thể.

d. Mô thần kinh

Gồm các tế bào thần kinh chính thức có tên gọi riêng là các nơron, tập trung ở những phần nhất định và có các nhánh dài nối với những vùng xác định của cơ thể.

Ở hệ thần kinh trung ương, dựa vào màu sắc tự nhiên, người ta chia làm 2 loại chất là chất xám và chất trắng. Trong đó chất xám là phần tập trung các nơron thần kinh.

Các nơron thụ cảm, dẫn xung thần kinh về hệ thần kinh trung ương được gọi là các nơron hướng tâm; còn các nơron vận động, dẫn xung thần kinh ra khỏi hệ thần kinh trung ương đến các cơ quan gọi là các nơron ly tâm

Trong suốt đời sống cá thể, nơron không có khả năng phân bào do nó thiếu hẳn trung thể.

Chương II

NĂNG LƯỢNG SINH HỌC VÀ TRAO ĐỔI CHẤT

2.1.SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG

2.1.1. Vận chuyển thụ động

Hình 2. 1.Sự vận chuyển vật chất qua màng

Vận chuyển thụ động là hình thức vận chuyển các chất qua màng xuôi theo gradien nồng độ, nghĩa là các chất đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp theo cơ chế khuyếch tán thông thường. Quá trình vận chuyển này không cần sử dụng năng lượng ATP. Trong tế bào hình thức vận chuyển này được thực hiện bằng 2 con đường.

a. Sự vận chuyển các phân tử nhỏ tan trong lipid đi qua màng

Các chất có kích thước phân tử nhỏ hơn lỗ màng, không tích điện và tan trong lipid có khả năng đi qua màng dễ dàng nhờ vào sự chênh lệch gradien nồng độ. Khả năng khuyếch tán nhanh hay chậm phụ thuộc vào dốc nồng độ, độ hoà tan vào lipid và độ lớn của phân tử đó. Ví dụ các phân tử oxi, nitơ, benzen, etylen...qua màng dễ dàng, các phân tử có kích thước lớn như glyxerol, glucose sẽ qua màng chậm và khó khăn hơn. Riêng nước là chất không tan trong lipid, nhưng lại qua màng dễ dàng do nước có kích thước nhỏ và nước là phân tử lưỡng cực.

b. Sự vận chuyển các chất qua kênh protein xuôi chiêù gradien nồng độ

Các kênh protein dùng để vận chuyển các chất qua màng xuôi chiều gradien nồng độ được chia thành 2 loại, một loại luôn mở để cho các chất đi qua, một loại chỉ mở khi bị kích thích.

*Sự vận chuyển chất qua các kênh protein luôn mở

Các chất được vận chuyển qua các kênh protein loại này được thực hiện theo cơ chế khuyếch tán đơn thuần, nghĩa là chúng sẽ được đi qua màng khi chúng có kích thước phân tử nhỏ hơn kích thước của kênh protein xuyên màng và có sự chênh lệch về nồng độ giữa 2 bên màng.

* Sự vận chuyển chất qua các kênh protein lúc đóng, lúc mở:

Loại kênh protein này chỉ mở khi bị kích thích, nó chỉ cho các chất đi qua tuỳ từng thời đểm, tuỳ từng trường hợp và tùy theo nhu cầu của từng loại tế bào. Để đi qua được các kênh protein loại này, các chất cần phải kết hợp với một loại protein đặc biệt (protein mang), nhờ đó tính thấm của màng tế bào đối với chất đó sẽ được tăng lên, nó sẽ đi qua màng dễ dàng hơn và nhanh hơn (sự vận chuyển glucose qua màng hồng cầu). Đây là hình thức vận chuyển thụ động , xuôi chiều nồng độ, nhưng nó là hình thức vận chuyển mang tính chất sống, có tính chọn lọc vì vậy nó còn được gọi là quá trình khuyếch tán chọn lọc.

2.1.2. Vận chuyển chủ động

Đây là hình thức vận chuyển các chất đi ngược chiều dốc nồng độ, nghĩa là các chất được vận chuyển từ nơi có nồng độ thấp đến nơi có nồng độ cao hơn. Kiểu vận chuyển này đòi hỏi phải tiêu tốn năng lượng (có thể lấy từ ATP hoặc lấy từ gradient điện hoá của một loại ion nào đó qua màng). Đây là hình thức vận chuyển đặc trưng của cơ thể sống, rất phổ biến và quan trọng đối với cơ thể sinh vật. Hình thức vận chuyển này được thực hiện qua các kênh protein đặc biệt với tốc độ nhanh và tính đặc hiệu cao. Quá trình vận chuyển Na+ và K+ qua màng hồng cầu được thực hiện theo cơ chế này.

2.1.3. Vận chuyển vật thể lớn qua màng

Đây là kiểu vận chuyển các chất qua màng (lấy thức ăn) của các sinh vật bậc thấp, các nguyên sinh động vật. Thức ăn khi chạm vào màng sinh chất, màng này sẽ bao lấy mồi và đẩy vào trong tế bào tạo thành không bào tiêu hoá, enzyme sẽ được đẩy vào phân huỷ thức ăn, chất thừa được đẩy ra ngoài. Nếu thức ăn là chất rắn thì được gọi là thực bào, nếu là chất lỏng thì được gọi là ẩm bào. Kiểu này cũng thấy có ở tế bào bạch cầu trong cơ thể sinh vật bậc cao.

2.1.4. Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào

Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào do các phân tử protein đặc biệt nằm vắt qua màng sinh chất đảm nhận. Đầu của các phân tử protein này được đính thêm các phân tử glucose tạo thành phức glucoproteit và có tác dụng như những thụ quan. Chúng có thể nhận biết được các tín hiệu rất đa dạng từ môi trường ngoài như ánh sáng, nhiệt độ... hay môi trường trong như các loại hormon, sự dư thừa ATP... Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào có vai trò rất quan trọng đối với nhiều hoạt động của sinh vật như tính hướng quang của thực vật, rễ của thực vật phát triển về nơi có nguồn nước và thức ăn, bạch cầu của động vật nhận biết được những vật thể lạ để tiêu diệt...

2.2.NĂNG LƯỢNG SINH HOC

2.2.1. Năng lượng ATP (Adenosin triphosphat) a. Thành phần cấu tạo của ATP

Mỗi phân tử ATP được cấu tạo bởi 3 thành phần là: 1 bazơnitơ adenin, 1 phân tử đường ribo (C5H10O5) và 3 nhóm phosphat. Trong mỗi phân tử ATP có 2 liên kết cao năng, mỗi liên kết khi bị đứt sẽ giải phóng ra 7,3Kcal năng lượng.

Hình 2. 2.Cấu trúc phân tử ATP

b. Sự hình thành ATP trong cơ thể sinh vật

* Năng lượng để tổng hợp ATP:

Trong cơ thể sinh vật, năng lượng sử dụng để tổng hợp ATP được lấy từ năng lượng ánh sáng mặt trời (đối với các sinh vật tự dưỡng) và lấy từ thức ăn (đối với các sinh vật dị dưỡng). Có thể hình dung qua sơ đồ tóm tắt sau:

Năng lượng mặt trời Thức ăn

ATP

Sinh trưởng, phát triển, hoạt động, thải nhiệt * Cơ chế tổng hợp ATP

Có 2 cơ chế tổng hợp ATP trong cơ thể sinh vật đó là cơ chế bản thể và cơ chế hoá thấm.

+ Cơ chế bản thể: Trong cơ chế này, ATP được tổng hợp nhờ năng lượng lấy trực tiếp từ các hệ dẫn truyền điện tử trong hô hấp và quang hợp. Cụ thể là khi điện tử chuyển từ mức năng lượng cao xuống mức năng lượng thấp hơn thì một phần năng lượng giải phóng sẽ được sử dụng trực tiếp để tổng hợp ATP từ ADP và Pi.

+ Cơ chế hoá thấm: Hoá thấm nghĩa là nhờ sự thẩm thấu của ion H+ qua màng mà qua đó ATP được tổng hợp. Quá trình này được chia thành 2 giai đoạn là giai đoạn tích luỹ năng lượng và giai đoạn tổng hợp ATP.

Năng lượng được sản sinh và tích luỹ là năng lượng điện hoá của điện thế màng. Nhờ các phân tử protein đặc biệt trên màng, các nguyên tử H được tách thành H+ và e-. Điện tử được mang tới chất nhận, còn H+ được đẩy sang phía bên kia của màng, tạo ra sự chênh lệch nồng độ H+ hay nói cách khác là tạo ra một dốc nồng độ H+ qua màng. Các ion H+ sẽ khuyếch tán qua màng xuôi theo dốc điện hoá qua các kênh protein đặc biệt, năng lượng của dòng H+ sẽ được sử dụng để tổng hợp ATP.

2.2.2. Enzyme a. Khái niệm

Enzyme là chất xúc tác sinh học có hoạt tính rất cao, có khả năng làm tăng tốc độ của phản ứng nhưng không làm tăng nhiệt độ của phản ứng và không bị tiêu hao trong quá trình tham gia phản ứng.

b. Thành phần cấu tạo của enzyme

Dựa vào thành phần cấu tạo của enzyme người ta chia enzyme thành hai loại là: Enzyme đơn giản và enzyme phức tạp. Enzyme đơn giản là loại enzyme mà khi thuỷ phân chỉ giải phóng ra toàn bộ axit amin. Enzyme phức tạp là loại enzyme mà khi thuỷ phân ngoài các axit amin ta còn thu được các thành phần khác không phải là axit amin, chúng được gọi chung là nhóm ngoại. Nhóm ngoại có thể là một phân tử hữu cơ có khối lượng phân tử nhỏ (gọi là coenzyme) thường được bắt nguồn từ vitamin; hoặc là một nhóm phụ khác hay các ion kim loại như Fe, Cu, Mg... Ví dụ enzyme chứa sắt tham gia vào chuỗi truyền điện tử trong ty thể.a

Mỗi enzyme đều có một vị trí đặc biệt để gắn với cơ chất trong quá trình xúc tác được gọi là trung tâm hoạt động của enzyme, ngoài ra một số enzyme còn có thêm vị trí dị lập thể là nơi để gắn với nhóm ngoại.

Hình 2. 3.Cấu trúc của một enzym đơn giản

c. Cơ chế của xúc tác enzyme

Nhiều dẫn liệu thực nghiệm đã cho thấy quá trình tạo thành phức hợp enzyme cơ chất và sự biến đổi phức hợp này thành sản phẩm, giải phóng enzyme tự do thường trải qua ba giai đoạn theo sơ đồ sau.

E + S → ES → P + E

Trong đó E là enzyme, S là cơ chất (Substrate), ES là phức hợp enzyme - cơ chất, P là sản phẩm (Product)

* Giai đoạn thứ nhất: Là giai đoạn enzyme kết hợp với cơ chất bằng liên kết yếu tạo thành phức hợp enzyme - cơ chất (ES) không bền, phản ứng này xảy ra rất nhanh và đòi hỏi năng lượng hoạt hóa thấp.

* Giai đoạn thứ hai: Là giai đoạn xảy ra sự biến đổi cơ chất dẫn tới sự kéo căng và phá vỡ các liên kết đồng hóa trị tham gia phản ứng.

* Giai đoạn thứ ba: Là giai đoạn tạo thành sản phẩm, đồng thời enzyme được giải phóng ra dưới dạng tự do.

d. Hoạt động của enzyme

* Giả thuyết chìa và ổ khoá: Giả thuyết chìa và ổ khoá do Fisher đề xuất năm 1894. Theo đó, enzyme là ổ khoá, cơ chất là chìa khoá, chỉ khi chìa khớp với ổ khoá phản ứng mới xảy. Giả thuyết này nói lên tính đặc hiệu của enzyme, nhưng nó còn cứng nhắc, mang tính cơ học và không giải thích thỏa đáng được nhiều kết quả thu được trong thực nghiệm.

* Giả thuyết về khớp cảm ứng: Giả thuyết về khớp cảm ứng do Koshland đề xuất năm 1958. Theo thuyết này, đặc điểm của vùng trung tâm hoạt động là rất mềm dẻo và linh hoạt, các nhóm chức năng ở trung tâm hoạt động của enzyme tự do chưa ở tư thế sẵn sàng hoạt động. Khi tiếp xúc với cơ chất, các nhóm chức năng ở trong phần trung tâm hoạt động của phân tử enzyme thay đổi vị trí trong không gian, tạo thành hình thể để khớp với hình thể của cơ chất. Giả thuyết này mềm dẻo hơn, phù hợp với đặc điểm của sinh học, cho đến nay chưa có giả thuyết nào khác thay thế nó.

mantaza

Trong tế bào hay trong cơ thể, các enzyme thường phối hợp hoạt động với nhau, do vậy sản phẩm của phản ứng này có thể là cơ chất của phản ứng tiếp theo tạo thành chuỗi phản ứng.

amilaza Mantoza

Ví dụ: Tinh bột Glucose

e. Tính đặc hiệu của enzyme

* Đặc hiệu phản ứng: Đó là biểu hiện của một enzyme chỉ thường xuyên xúc tác cho một kiểu phản ứng nhất định.

Ví dụ, vận chuyển hydro từ chất cho (rượu bậc nhất hay rượu bậc hai) đến chất nhận (NAD+ hay NADP+) hay chuyền nhóm amin từ một amino acid đến một keto acid (acid hữu cơ có chứa nhóm chức keto - -CO). Các phản ứng loại thứ nhất do dehydrogenase xúc tác, còn phản ứng loại thứ hai do aminotransferase xúc tác.

* Đặc hiệu cơ chất:

+ Đặc hiệu tuyệt đối: Enzyme chỉ tác dụng lên một cơ chất nhất định. Một ví dụ có tính chất kinh điển về chuyên hoá tuyệt đối là urease, enzyme này chỉ xúc tác cho phản ứng phân giải ure tạo ra NH3 và CO2. Hằng trăm thí nghiệm trên các dẫn xuất của ure đều cho thấy chúng không bị phân giải dưới tác động của enzyme urease. Thực ra, người ta đã phát hiện khả năng phân giải cơ chất hydroxyure nhưng với tốc độ bé hơn khoảng 120 lần.

+ Đặc hiệu tương đối: Kiểu đặc hiệu này đặc trưng cho các enzyme không có những yêu cầu đối với nhóm chức ở gần liên kết chịu tác dụng. Ví dụ, lipase thuỷ phân lipid.

f. Những nhân tố ảnh hưởng đến sự hoạt động của enzyme

* Nồng độ của enzyme - cơ chất: Nếu nồng độ cơ chất thấp hơn nồng độ enzyme thì hoạt động của enzyme sẽ bị hạn chế, tốc độ phản ứng không cao. Lúc đó, muốn tăng tốc độ phản ứng thì ta phải tăng nồng độ của cơ chất. Ngược lại, khi nồng độ enzyme thấp hơn nồng độ cơ chất, muốn tăng tốc độ phản ứng ta phải tăng nồng độ của enzyme.

* Nhiệt độ: Trong giới hạn cho phép, khi tăng nhiệt độ thì tốc độ phản ứng sẽ tăng theo. Nhưng nếu nhiệt độ tăng quá cao, liên kết hydro của protein sẽ bị phá vỡ, enzyme sẽ mất hoạt tính. Đa số enzyme hoạt động nhiệt độ trung bình 35 – 400C. Tuy nhiên một số sinh vật sống thích hợp với những nhiệt độ khắc nghiệt như vi khuẩn ở suối nước nóng, enzyme của chúng hoạt động mạnh ở nhiệt độ 70 – 850C, hay một vài loài cá ở Nam cực, Bắc cực enzyme của chúng lại hoạt động mạnh ở nhiệt độ -20C.

* Độ pH: Đa số enzyme hoạt động ở độ pH trung tính. Tuy nhiên enzyme pepsin là một loại enzyme tiêu hoá ở dạ dày lại hoạt động thích hợp ở môi trường có độ axit cao pH = 2, ngược lại enzyme tripxinnaza do tuyến tuỵ tiết ra lại hoạt động thích hợp trong môi trường kiềm pH = 8,5.

* Chất ức chế:

+ Chất ức chế cạnh tranh: Là những chất có cấu tạo hoá học gần giống với cơ chất, chúng chiếm vào vị trí trung tâm hoạt động của enzyme.

Ví dụ: Axit malonic là chất ức chế cạnh tranh của cơ chất axit succinic. Phức chất enzyme - chất ức chế bền vững hơn phức chất enzyme - cơ chất, do đó nó ảnh hưởng lâu dài lên phân tử enzyme.

+ Chất ức chế không cạnh tranh:

Là những chất có cấu tạo không giống với cơ chất (thường là những ion kim loại nặng như Hg++, Ag++). Khi thực hiện quá trình ức chế, nó không chiếm vị trí trung tâm hoạt động của cơ chất mà chúng chiếm vào vị trí dị lập thể qua đó làm biến đổi hình dạng của trung tâm hoạt động, do đó enzyme không gắn được vào cơ chất, phản ứng không xảy ra. Một số chất độc đã gắn vào vị trí dị lập thể theo kiểu này làm cho chuỗi phản ứng có thể dừng giữa chừng, các chất trung gian tạo ra nhiều gây nguy hại cho cơ thể. Ngược lại, có những chất (như coenzyme) khi bám vào vị trí dị lập thể lại có khả năng làm cho enzyme có dạng thích hợp hơn để xúc tác có hiệu quả hơn.

2.3.HÔ HẤP

2.3.1. Đại cương

Hô hấp nội bào là một quá trình gồm nhiều các phản ứng hoá học, trong đó các hợp chất hữu cơ giàu năng lượng (ví dự như là glucose) sẽ bị phân giải để giải phóng ra năng lượng dưới dạng ATP- cung cấp cho các hoạt động sống của tế bào và cơ thể.

Ở đa số các loài sinh vật, glucose bị oxy hoá hoàn toàn tạo ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và nước, quá trình này được gọi là quá trình hô hấp hiếu khí. Ngược lại, ở một số loài vi khuẩn, glucose chỉ bị phân huỷ một phần tạo ra các sản phẩm trung gian là rượu etylic hoặc axit lactic, quá trình này được gọi là quá trình hô hấp kị khí hay lên men. Cả 2 quá trình trên đều có giai đoạn đầu giống nhau được gọi là giai đoạn đường phân. Có thể sơ đồ hoá quá trình hô hấp như sau:

Glucose

Đường phân

Pyruvat Thiếu oxy  Lên men Đủ oxy  Hô hấp hiếu khí

CO2, C2 H5 OH, C3H4O3 CO2 + H2O + NL

2.3.2. Quá trình đường phân

Sơ đồ của quá trình đường phân như sau:

ATP ADP ATP ADP

Glucose Glucozo–6P → Fructozo–6P Fructozo 1,6diP

Glyceraldehyt 3phosphat (GAL-3P) Phosphodioxyaceton

NAD+ GAL-3P NADH+H+

Axit 1,3diphosphoglyceric (A-1,3DPG) ADP ATP

Axit 3phosphoglyceric (A-3PG)

Axit 2phosphoglyceric (A-2PG)

ATP ADP

Axit piruvic (AP) Axitphosphoenol piruvic (PEP)

Hình 2. 4.Sơ đồ quá trình đường phân

Đường phân là một chuỗi phản ứng phân giải kị khí xảy ra ở chất nguyên sinh. Quá trình này gồm 10 phản ứng và được chia thành 2 giai đoạn với những đặc trưng sau:

- Đây là quá trình phân giải kỵ khí không sử dụng oxy phân tử

- Để khởi động quá trình đường phân, tế bào phosphoryl hoá phân tử glucose bằng cách dùng 2 phân tử ATP để hoạt hoá phân tử đường (giai đoạn 1)

- Giai đoạn 2 tổng hợp được 4 phân tử ATP, 2 phân tử coenzym khử NADH++H+ và 2 phân tử pyruvat dạng oxy hoá của axit pyruvic.

Có thể hình dung quá trình đường phân theo sơ đồ hình 2.4.

Ở các sinh vật kị khí (phần lớn là vi khuẩn), đường phân là phương thức duy nhất để tế bào tạo năng lượng dưới dạng ATP cho mọi hoạt động sống. Trong cơ thể hiếu khí (thực vật, động vật, nấm…), đường phân là bước đầu tiên trong quá trình phân giải hoàn toàn thức ăn, đặc biệt là phân giải glucose thành CO2 và H2O để chiết rút năng lượng.

Trong các cơ thể hiếu khí, sau quá trình đường phân, nếu có mặt của oxy phân tử sẽ xảy ra hô hấp hiếu khí hay còn gọi là hô hấp oxy hoá, trong đó oxy là chất nhận điện tử và hydro từ NADH++H+ do đường phân tạo ra để hình thành nước, nếu không có oxy phân tử sẽ xảy ra quá trình hô hấp kị khí hay còn gọi là lên men.

2.3.3. Sự lên men

Sau quá trình đường phân, nếu gặp điều kiện môi trường thiếu oxy thì sẽ xảy ra quá trình lên men. Quá trình lên men xảy ra chủ yếu ở một số loại vi khuẩn và nó được ứng dụng rất phổ biến trong sản xuất và trong đời sống hàng ngày. Quá trình này không tạo ra năng lượng dưới dạng ATP mà năng lượng được giải phóng dưới dạng nhiệt thải ra môi trường. Sau đây xin giới thiệu hai hình thức lên men thường gặp là lên men rượu và lên men lactic.

a. Lên men rượu

Mỗi phân tử pyruvat được tạo ra ở quá trình đường phân, qua hai phản ứng sẽ tạo ra được một phân tử rượu etylic và một phân tử CO2. Quá trình này sử dụng NADH + H+ được sinh ra ở đường phân đồng thời tái tạo lại NAD+ quay trở về đường phân.

Trong thực tế người ta ứng dụng hiện tượng lên men rượu để sản xuất bánh mỳ, sản xuất bia, rượu, cồn…

Quá trình lên men rượu không chỉ đặc trưng cho nấm men mà còn đặc trưng cho cả thực vật. Trong các mô của thực vật, ở điều kiện yếm khí đã xảy ra hiện tượng lên men rượu. Khi đó rượu được tích luỹ trong mô, đồng thời nhiệt được sinh ra làm cho môi trường xung quanh nóng lên. Hiện tượng này làm ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng, phát triển của thực vật, đồng thời làm giảm chất lượng của nông sản. Trong thực tiễn sản xuất, đặc biệt là trong quá trình thu hoạch và bảo quản nông sản, ta cần chú ý đến môi trường bảo quản để hạn chế hoạt động của quá trình lên men rượu.

b. Lên men lactic (lên men dấm)

Sau quá trình đường phân, nhờ sự xúc tác của enzyme lactat dehydrogenaza, pyruvat bị khử bởi NADH + H+ được sinh ra ở đường phân để tạo thành axit lactic, đồng thời tái tạo lại NAD+ quay trở lại quá trình đường phân.

Hình 2. 5. Sơ đồ lên men rượu và lên men lactic

Trong thực tế quá trình lên men lactic được ứng dụng khá rông rãi như để sản xuất phomat, sữa chua, muối dưa cà, làm dấm ăn, ủ chua thức ăn cho gia súc…

Ở người và động vật, khi hoạt động với cường độ cao, mô không cung cấp đủ oxy cũng sẽ xảy ra quá trình lên men lactic. Khi đó axit lactic sẽ được tạo ra trong tế bào gây ra sự mệt mỏi, nếu lượng axit lactic nhiều sẽ gây ra hiện tượng chuột rút.

2.3.4. Quá trình hô hấp hiếu khí

Hô hấp hiếu khí là kiểu hô hấp mà chất nhận điện tử cuối cùng là oxy phân tử vì vậy nó còn gọi là hô hấp oxy hoá. Quá trình này được thực hiện trong ty thể và gồm hai giai đoạn.

a. Giai đoạn 1 – Quá trình oxy hoá pyruvat

Pyruvat được tạo ra trong tế bào chất (ở quá trình đường phân) sẽ đi vào ty thể của tế bào nhân chuẩn, tại đây nhờ sự xúc tác của enzyme pyruvat dehydrogenaza, nhóm COO- được tách ra khỏi pyruvat, phần còn lại là gốc acetyl có hai nguyên tử các bon kết hợp với CoA để tạo phức acetyl-CoA, đồng thời lúc này coenzym NAD+

của môi trường bị khử bởi nhận một điện tử của pyruvat và một nguyên tử hydro của CoA để tạo NADH+ H+. Quá trình này có thể tóm tắt như sau:

b. Giai đoạn 2 - Oxy hoá Acetyl-CoA và chu trình Krebs

Chu trình này được gọi là chu trình Krebs vì nó được Hans Krebs phát hiện ra vào năm 1937 và được nhận giải thưởng Nobel vào năm 1953. Chất tiếp nhận nhóm acetyl là axit oxaloacetic có 4 các bon và chất đầu tiên được tạo ra trong chu trình là axit citric có 6 các bon, vì vậy chu trình này còn được gọi là chu trình axit citric. Chu trình này bao gồm 10 phản ứng, chia làm hai giai đoạn:

* Giai đoạn 1: Gọi là giai đoạn chuẩn bị gồm 3 phản ứng, giai đoạn này chưa tạo ra năng lượng, bắt đầu từ phức acetyl-CoA, kết thúc là hợp chất isocitrate.

* Giai đoạn 2: Gọi là giai đoạn chiết rút năng lượng, giai đoạn này có những phản ứng tạo ra năng lượng dưới dạng ATP, NADH+H+ hoặc FADH2. Giai đoạn này bắt đầu từ isocitrate và kết thúc là phân tử oxaloacetate (dạng ion hoá của axit oxaloacetic).

Như vậy, qua sơ đồ ta thấy từ một phân tử acetyl-CoA đi vào chu trình Krebs sẽ tạo ra: 1 phân tử ATP, 3 NADH+H+, 1 FADH2 và 2 phân tử CO2.

Hình 2. 6.Chu trình Kreb

2.3.5. Hoá thấm tổng hợp ATP trong hô hấp

Như đã trình bày ở trên, các coenzyme khử NADH+H+ và FADH2 được sinh ra trong quá trình đường phân và trong chu trình Krebs sẽ mang hydro đến hệ truyền điện tử ở màng trong ty thể, tại đây nó bị oxy hoá tạo ra H+ và điện tử. H+ được đẩy vào xoang trung gian giữa hai lớp màng của ty thể, còn điện tử được chuyển cho hệ thống các chất truyền điện tử trên màng trong ty thể và cuối cùng chuyển vào xoang ty thể kết hợp với oxy và H+ tạo thành nước. Nồng độ H+ trong xoang giữa hai lớp màng của ty thể ngày càng cao, tạo thành dốc điện hoá. H+ sẽ vận động qua kênh protein đặc biệt vào trong xoang ty thể, năng lượng được tạo ra do sự chuyển động của dòng H+ sẽ được sử dụng để tổng hợp ATP từ ADP và Pi, quá trình này có sự xúc tác của enzyme ATP synthetaza.

Hình 2. 7.Hóa thẩm trong tổng hơp ATP ở ty thể

2.4.QUANG HỢP

2.4.1. Đại cương về quang hợp:

a. Khái niệm về quang hợp: Quang hợp là phương thức dinh dưỡng của các sinh vật có khả năng chuyển hóa quang năng thành hóa năng tích trong các chất hữu cơ. Quang hợp không chỉ là phương thức dinh dưỡng đặc trưng cho tảo và thực vật mà còn có ở các vi khuẩn quang hợp và vi khuẩn lam. Tuy nhiên trong chương trình ta chỉ học quá trình quang hợp ở thực vật.

b. Phương trình tổng quát: Phương trình chung của quang hợp có nhiều cách viết, dưới đây là 1 cách viết:

c. Vai trò của quá trình quang hợp

 Điều hoà không khí, thực vật hút vào 2.1012 tấn CO2/ năm, thải ra 13.1010tấn O2/năm. Như vậy nó đảm bảo sự sống cho sinh vật trên trái đất.

 Tạo ra các hợp chất hữu cơ, quyết định sự sống cho sinh vật trên trái đất. Ngoài ra, nó còn cung cấp gỗ, nhựa, than đá cho các nghành công nghiệp và xây dựng..

2.4.2. Hệ sắc tố quang hợp

a. Diệp lục: Là sắc tố quang hợp chính của thực vật, có hai loại chính là diệp lục a (dl a) và diệp lục b (dl b). Công thức cấu tạo của dl a là C55H72O5N4Mg, của dl b là C55H70O6N4Mg. Diệp lục a và diệp lục b chỉ khác nhau về 1 nhóm chức trong vòng porphyrin (nhóm CH3 ở dla và nhóm CHO ở dlb). Diệp lục a có mầu xanh lục, có mặt trong mọi cơ thể xanh, tham gia vào hệ quang hoá I và II, đóng vai trò chính trong quang hợp. Diệp lục b có mầu vàng lục, có trong lá của thực vật bậc cao và trong tảo lục, có hàm lượng bằng 1/3 hàm lượng diệp lục a, có khả năng hấp thụ các photon ánh sáng mà diệp lục a không hấp thu được, làm tăng hiệu quả cho quang hợp, tham gia vào hệ quang hoá II.

b. Sắc tố Carotennoit: Là nhóm sắc tố có mầu vàng, tím đỏ…, có công thức hoá học C40H56, là một loại [CH2O] chưa bão hoà, có mầu cam, còn goi là tiền sinh tố A vì một phân tử caroten tạo ra 2 phân tử vitamin A. Bước sóng hấp thụ từ 446 – 476nm.(vai trò là bổ trợ quá trình quang hợp và bảo vệ diệp luc khỏi sự phân hủy do ánh sàng mạnh)

Hình 2. 8.Cấu trúc phân tử chlorophyll

c. Sắc tố xantophyl: Là dẫn xuất của caroten, có mầu vàng, công thức hoá học C40H56On trong đó n chaỵ từ 1-6, bước sóng hấp thụ từ 451-481nm, có trong phần lớn thực vật bậc cao và tảo. Hấp thu ánh sáng từ xanh đến tím. Nhiệm vụ chính là truyền năng lượng hấp thu được từ ánh sáng mặt trời cho diệp lục a làm tăng hiệu quả của quang hợp. Ngoài ra còn có nhiệm vụ thu hút côn trùng, giúp cho sự thụ phấn hay để phát tán quả và hạt.

d. Sắc tố phycobilin: Có ở thực vật bậc thấp sống dưới nước, chẳng hạn như tảo đỏ. Trong tế bào, sắc tố này được liên kết với protein nên là proteinphycobilin. Hấp thụ bước sóng từ 505-612nm, vùng ánh sáng lục và vàng. Có tác dụng chuyển năng lượng của ánh sáng đến dl a để sử dụng trong quang hợp.

Hình 2. 9.Quang phổ hấp thụ của chlorophyll a và b ở các bước song ánh sang khác nhau

2.4.3. Hai pha của quang hợp.

Bằng nhiều thí nghiệm, người ta đã chứng minh được rằng Quang hợp gồm có 2 pha: pha sáng và pha tối.

a. Pha sáng trong quang hợp:

Pha sáng quang hợp bao gồm các phản ứng đầu tiên kể từ lúc sắc tố hấp thụ năng lượng ánh sáng, sau đó dự trữ nó trong cấu trúc phân tử sắc tố dưới dạng năng lượng điện tử kích thích, đến các quá trình di trú năng lượng vào trung tâm phản ứng và cuối cùng từ đây năng lượng được biến đổi thành thế năng hóa học.

Pha sáng quang hợp gồm 2 giai đoạn:

- Quang vật lý (Quang lý)

- Quang hóa học.

Giai đoạn quang vật lý:

Giai đoạn quang lý của quang hợp bao gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của phân tử chlorophyl.(diệp lục)

Để hiểu được giai đoạn này, ta cần hiểu sơ lược về cơ chế hấp thụ năng lượng ánh sáng của vật thể.

Ta biết rằng ánh sáng là một dạng vật chất vừa có tính chất hạt (những phần tử năng lượng nhỏ bé được gọi là photon ánh sáng hay quang tử là một dạng hạt cơ bản không mang điện tương tự như proton hay electron) lại vừa có tính chất sóng (ánh sáng thuộc các miền quang phổ khác nhau thì có bước sóng dài ngắn khác nhau). Khi ánh sáng chiếu vào vật thể, tức là các photon đập vào vật thể thì các photon phải được vật thể hấp thụ và vật thể trở thành dạng kích động, lúc đó ánh sáng chiếu xuống mới có hiệu suất quang tử. Theo lý thuyết thì tỉ lệ giữa số photon chiếu xuống vật thể và số phân tử vật thể bị kích động bằng 1 nhưng trên thực tế tỉ lệ này lớn hơn rất nhiều.

Khi hấp thụ quang tử(phôton)ánh sáng, điện tử của phân tử từ quỹ đạo cơ sở nhảy lên quỹ đạo xa hơn, ở đấy nó có mức năng lượng lớn hơn và lúc đó phân tử ở trạng thái kích động. Mức năng lượng của điện tử lớn hay nhỏ phụ thuộc vào năng lượng của quang tử mà nó hấp thụ. Năng lượng quang tử càng lớn thì e bị bắn ra càng xa, tức là nằm ở mức năng lượng càng cao.

Hình 2. 10.Tác động của ánh sáng lên phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng

Từ đó, ta có thể hiểu một cách đơn giản rằng: khi năng lượng ánh sáng (photon) đập vào phân tử diệp lục, các điện tử của phân tử diệp lục sẽ hấp thụ năng lượng photon, nhảy ra các mức năng lượng cao hơn. Thời gian tồn tại của e ở mức năng lượng cao phụ thuộc vào năng lượng photon mà e nhận được, khi năng lượng photon e nhận được đủ lớn để kích thích e nhảy ra bậc năng lượng cao, tồn tại khá lâu (ở trạng thái bền thứ cấp) thì phân tử diệp lục lúc này ở trạng thái kích thích và có thể tham gia vào quá trình vận chuyển hidro và điện tử (e) của hệ thống trung gian tới CO2.

Quá trình biến đổi trạng thái của sắc tố ở giai đoạn quang lý có thể tóm tắt như sau:

C h l + h γ < - - > C h l * < - - > C h l * *

Trạng thái bình thường Trạng thái kích thích Bền thứ cấp

Hình 2. 11.Các phân tử cholophyll trong các trung tâm phản ứng trên màng thylakoid

Ngoài phân tử chlorophyll, trung tâm phản ứng sáng PSI và PSII còn chứa các sắc tố phụ carotenoid…v..v… Các sắc tố khác nhau sẽ hấp thu tốt các bước sóng khác nhau của quang phổ, truyền điện tử và hidro bị kích thích cho diệp lục a trực tiếp tham gia các phản ứng sáng.

Giai đoạn quang hóa:

Đây là giai đoạn chlorophyll sử dụng năng lượng photon hấp thụ được vào các phản ứng quang hóa để hình thành nên các hợp chất dự trữ năng lượng và các hợp chất khử. Giai đoạn này gồm quá trình quang hóa khởi nguyên, quang phân li nước và phosphorin hóa. Tuy nhiên, ta sẽ xét giai đoạn quang hóa một cách tổng thể (không phân riêng thành từng giai đoạn nhỏ) để có thể hiểu dễ hơn.

Sự truyền e và hidro được tiến hành cùng với sự tham gia của một hệ thống các chất truyền e phức tạp (chuỗi truyền e). Đó là những chất chứa Fe ở dạng heme (nguyên tử sắt liên kết với vòng phorphyrin) như xitocrom f, xitocrom b6_b3… và dạng không heme như ferredoxin, plastoxianin, plastoquinon… Chuỗi truyền e này nằm trong 2 hệ thống quang hóa: hệ thống quang hóa I và quang hóa II và quá trình truyền e được thực hiện bởi 2 phản ứng sáng: phản ứng sáng I và phản ứng sáng II.

Khi quang tử đập vào các trung tâm phản ứng, nó sẽ kích thích cả 2 trung tâm cùng hoạt động song song (tuy nhiên trong trường hợp cây thiếu nước thì chỉ có hệ thống quang hóa I và trung tâm P700 hoạt động). Ta sẽ xét sự vận chuyển điện tử trong từng trung tâm.

 Chuỗi truyền điện tử không vòng: Khi quang tử đập vào các phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng sáng II (P680), điện tử (e) bị kích động sẽ được dẫn truyền theo con đường sau:

H2O

CO2

Light

NADP+ ADP

CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS

ATP

NADPH

Chuỗivận

chuyển

O2

e

[CH2O] (sugar)

Primary acceptor

Fd

Chuỗivận

e–

Pq

e–

chuyển

H2O

e

NADP+ + 2 H+

ử t n ệ i đ

Phức hệ Cytochrome

NADP+ reductase

1/2

2 H+ + O2

Pc

NADPH + H+

g n ợ ư

P700

e– e–

l

Light

P680

Light

g n ă N

ATP

Hệ quang hoá I

Hệ quang hoá II

Hình 2. 12. Chuỗi vận chuyển điện tử không vòng

,Theo con đường vận chuyển này electron không trở về lại vị trí ban đầu. Thực chất quá trình vận chuyển e không vòng bao gồm cả quá trình vận chuyển e vòng. Electron từ P680 sẽ đi qua các chất truyền trung gian đến P700 để bù đắp chỗ e còn thiếu của P700, electron tại P700 sẽ di chuyển qua lần lượt các chất truyền trung gian tiếp theo và cuối cùng đến NADP+, kết hợp với H+ trong chất nền để tạo NADPH. Điện tử bị thiếu cho P680 sẽ được bù bằng điện tử giải phóng trong quá trình quang phân li nước.

Hai phân tử nước sẽ trải qua lần lượt các phản ứng tạo thành 4e (bù đắp cho P680), 4H+ (tham gia vào tạo chất khử) và 1 phân tử oxi thải ra môi trường.(6 LẦN=12ATP)

 Chuỗi truyền điện tử vòng: Trong một số điều kiện cụ thể, các điện tử (e) bị kích động sẽ được dẫn truyền theo con đường sau:

Chất nhận e đầu tiên

Fd

Primary acceptor

Fd

NADP+

Pq

NADP+ reductase

NADPH

Phức hệ Cytochrome

Pc

Hệ quang hoá I

ATP

Hệ quang hoá

Hình 2. 13. Chuỗi vận chuyển điện tử vòng

Quá trình truyền điện tử này chỉ liên quan đến quang hệ I. Sản phẩm thu được trong pha sáng là 2 đến 3 ATP (tuy nhiên trên lý thuyết, người ta thường tính 3 ATP), không có NADPH và không giải phóng oxi phân tử. Con đường này được gọi là con đường vận chuyển electron vòng.(2 LẦN=6ATP)

Kết thúc pha sáng của quang hợp, trên lý thuyết, để tạo thành 1 phân tử glucoz (tức là chu trình Canvin lặp lại 2 vòng), kết quả của pha sáng tạo thành 18 ATP (gồm 12 ATP ở pha không vòng và 6 ATP ở pha vòng), 12 NADPH và 6 Oxi phân tử (tương ứng tiêu hao 12 phân tử nước).

Phương trình tổng quát:

18ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 12 Nước  18 ATP + 12 NADPH + 6 Oxi phân tử.

a. Pha tối quang hợp:

Năng lượng và lực khử được tạo ra ở trên sẽ đi vào pha tối của quang hợp để thực hiện các phản ứng khử CO2 tạo thành hợp chất hữu cơ. Giai đoạn này diễn ra ở chất nền stroma của lục lạp, không cần ánh sáng nhưng liên quan gián tiếp đến ánh sáng.

Pha tối ở các thực vật khác nhau sẽ khác nhau. Chúng ta chia thực vật thành 3 loại với 3 cơ chế cố định CO2 khác nhau đảm bảo phù hợp với điều kiện sống của từng loại thực vật:

- Thực vật C3.

- Thực vật C4.

- Thực vật CAM.

Tuy nhiên, cả 3 loại thực vật này đều trải qua cùng 1 chu trình cơ bản là chu trình Calvin. Sau đây, ta sẽ đi sâu hơn về cơ chế của chu trình này.

Hình 2. 14.Chu trình Calvin

Chu trình Canvin Chu trình C3:

Quan sát hình ta có thể thấy chu trình Canvin gồm 3 giai đoạn cơ bản:

- Giai đoạn 1: giai đoạn cố định cacbon(bằng rubisco)

Ở giai đoạn này CO2 bị khử để hình thành nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp là acid phosphoglixeric.

- Giai đoạn 2: giai đoạn khử

Giai đoạn này axit diphosphoglixeric (APG) bị khử để tạo thành aldehyd phosphoglixeric (AlPG) với sự tham gia của ATP và NADPH.

- Giai đoạn 3: giai đoạn tái tạo chất nhận co2(rubp)

Nếu với sự tham gia của 3 phân tử CO2 thì sẽ tạo được 6 phân tử AlPG (C3), 1 phân tử AlPG tách ra để tham gia tổng hợp glucoz, 5 C3 còn lại tiếp tục được chuyển tiếp thành 3 C5 để phục hồi chất nhận Rubisco (C5).

Tuy nhiên để tạo được 1 phân tử glucoz thì cần phải có 2 C3, có nghĩa là cần phải có 6 CO2 tham gia pha tối (chu trình Calvin quay 2 vòng).

Hình 2. 15.Sơ đồ tóm tắt của chu trình Calvin

Và chu trình này cũng chính là chu trình cố định CO2 ở cây C3. Các cây này thường sống ở vùng ôn đới, nồng độ CO2 cao (nên nhớ rằng RiDP có hoạt tính với cả oxi và CO2).

Chu trình Hatch_Slack hay chu trình C4:

Không phải tất cả các thực vật trên trái đất đều có cùng một điều kiện sống như nhau và không phải lúc nào nồng độ CO2 cũng đủ cao để đảm bảo tốt quá trình quang hợp xảy ra. Thực vật ở những vùng nhiệt đới nóng, thiếu nước, nồng độ CO2 không cao… đã thích nghi theo một hướng mới phù hợp với điều kiện sống, đảm bảo năng suất tốt. Sau đây chúng ta sẽ nghiên cứu về hướng thích nghi đặc biệt này.

Hình 2. 16.Cấu tạo giải phẫu lá thực vật C3 và C4

Ở Thực vật C3, quá trình quang hợp chỉ diễn ra ở tế bào mô giậu (cả pha sáng và tối) chính vì thế khi nồng độ CO2 thấp, O2 được thải ra trong pha sáng cao làm ức chế vai trò cacboxylaz của enzim Rubisco, lúc này, Rubisco (enzim đặc biệt có 2 hoạt tính: oxygendaza và cacboxylaza) sẽ sử dụng O2 để làm cơ chất cho hoạt tính oxigendaza, tiêu hao nhiều năng lượng và sản phẩm quang hợp, chính vì thế năng suất cây trồng không cao.

Đối với thực vật C4, quá trình quang hợp diễn ra ở 2 không gian hoàn toàn cách biệt nhau (pha sáng và quá trình cố định CO2 diễn ra ở tế bào mô giậu, quá trình khử CO2 và chu trình Calvin diễn ra ở tế bào bao bó mạch), đảm bảo nồng độ CO2 trong tế bào bao bó mạch luôn cao nên Rubisco đảm bảo được hoạt tính cacboxylaza của mình. Ở tế bào mô giậu, enzim PEP_cacboxylaza có ái lực với CO2 cao gấp 100 lần so với Rubisco nên quá trình cố định CO2 vào chất trung gian luôn diễn ra mặc dù ở nồng độ rất thấp.

Nhờ đặc điểm đặc biệt này, thực vật C4 không xảy ra hô hấp sáng và khả năng sử dụng nước tinh tế hơn C3 rất nhiều.

Con đường cacbon ở thực vật CAM:

Thực vật CAM là những thực vật sống ở nơi khô nóng như hoang mạc, xavan… ban ngày nhiệt độ rất cao và ban đêm nhiệt độ giảm thấp, biên độ nhiệt ngày đêm lớn. Chính vì vậy khí khổng không thể mở vào ban ngày để thực hiện quá trình cố định CO2 (nếu khí khổng mở để trao đổi CO2 đồng nghĩa với việc quá trình thoát hơi nước diễn ra mạnh mẽ). Thực vật CAM bắt buộc thích nghi theo hướng phân hóa về thời gian: ban ngày khép khí khổng thực hiện quá trình khử CO2, ban đêm khí khổng mở để lấy CO2 từ môi trường vào.

Thực vật CAM đóng kín các khí khổng trong thời gian ban ngày nhằm giữ gìn nước bằng cách ngăn cản quá trình thoát-bốc hơi nước. Các khí khổng sẽ được mở ra vào thời gian ban đêm lạnh và ẩm hơn, cho phép chúng hấp thụ điôxít cacbon để sử dụng trong quá trình cố định cacbon. Quá trình này được bắt đầu khi hợp chất 3-cacbon là photphoenolpyruvat được cacboxylat hóa thành oxaloaxetat và nó sau đó bị khử để tạo ra malat. Thực vật CAM lưu trữ các trung gian 4-cacbon này cùng các hợp chất hữu cơ đơn giản khác trong các không bào của chúng. Muối malat dễ dàng bị phá vỡ thành pyruvat và CO2, sau đó pyruvat được photphorylat hóa để tái sinh photphoenolpyruvat (PEP). Trong thời gian ban ngày, axít malic bị chuyển ra khỏi các không bào và bị phân tách ra để tạo thành CO2 sao cho nó có thể được enzym RuBisCO sử dụng trong chu trình Calvin-Benson trong chất nền đệm của lạp lục. Bằng cách này nó làm giảm tốc độ thoát-bốc hơi nước trong quá trình trao đổi khí, CAM cho phép các loài thực vật này có thể phát triển bình thường trong các điều kiện môi trường mà nếu khác đi thì là quá khô hạn đối với sự phát triển của chúng, hay ít nhất ra là làm cho chúng có thể chịu đựng được các điều kiện cực kỳ khô hạn.

Ở một vài phương diện, CAM tương tự như kiểu quang hợp C4, ngoại trừ một điều là thực vật CAM không chứa các tế bào bó màng bọc. Thực vật C4 bắt CO2 trong một kiểu mô tế bào (thịt lá) và sau đó di chuyển nó tới kiểu mô khác (các tế bào bó màng bao) sao cho quá trình cố định cacbon có thể diễn ra thông qua chu trình Calvin-Benson. Ngoài ra, trao đổi chất C4 diễn ra liên tục khi còn có ánh nắng, trong khi CAM chỉ diễn ra ban đêm. Vì thế, trao đổi chất C4 về mặt tự nhiên là tách rời cố định CO2 ra khỏi chu trình Calvin-Benson, trong khi trao đổi chất CAM tạm thời tách rời cố định CO2 ra khỏi chu trình này.

Thực vật CAM có khả năng giữ nước rất tốt, cũng như rất hiệu quả trong việc sử dụng nitơ. Tuy nhiên, chúng là không hiệu quả trong việc hấp thụ CO2, do vậy chúng là các loại cây phát triển chậm khi so sánh với các loài thực vật khác. Ngoài ra, thực vật CAM cũng tránh quang hô hấp. Enzym chịu trách nhiệm cố định cacbon trong chu trình Calvin, Rubisco, không thể phân biệt CO2 với ôxy. Kết quả là thực vật sử dụng năng lượng để phá vỡ các hợp chất cacbon. Quá trình tốn kém này diễn ra khi nồng độ ôxy bên trong lá là quá cao, cụ thể là trong các thực vật C3.

Chương III

QUÁ TRÌNH SINH SẢN Ở SINH VẬT

3.1.CÁC QUÁ TRÌNH PHÂN BÀO

3.1.1. Phân bào nguyên nhiễm

Nguyên phân hay (phân bào nguyên nhiễm) là hình thức phân chia tế bào mà số lượng nhiễm sắc thể trong tế bào không thay đổi. Quá trình này xảy ra ở hầu hết các loại tế bào của sinh vật bậc cao (trừ tế bào sinh dục chín) và xảy ra trong suốt đời sống của cá thể sinh vật. Quá trình này được chia thành 4 kỳ và một giai đoạn chuẩn bị.

* Giai đoạn chuẩn bị (interphase): Giai đoạn chuẩn bị hay còn gọi là kỳ trung gian là giai đoạn chiếm hầu hết thời gian của chu kỳ tế bào, nó bao gồm các giai đoạn G1, S và G2. Bắt đầu của giai đoạn này, các nhiễm sắc thể đơn tiến hành tháo xoắn cực đại (giai đoạn G1), tiếp đó mỗi nhiễm sắc thể nhân đôi thành hai cromatit giống hệt nhau dính với nhau ở tâm động và trở thành nhiễm sắc thể kép (giai đoạn S), sau khi nhân đôi xong các nhiễm sắc thể kép tiến hành đóng xoắn (giai đoạn G2). Ở tế bào động vật, trong kỳ này trung thể cũng được nhân đôi và di chuyển về hai cực của tế bào.

* Kì đầu (praphase): Nhiễm sắc thể tiếp tục co ngắn lại, màng nhân và hạch nhân dần tiêu biến, cuối kì này thoi vô sắc bắt đầu được hình thành ở hai cực của tế bào. Đối với tế bào động vật, thoi vô sắc được hình thành từ trung tử. Còn ở tế bào thực vật, thoi vô sắc được hình thành từ các vi ống nằm ở hai cực tế bào kết hợp với các phân tử protein.

* Kì giữa (metaphase): Nhiễm sắc thể co ngắn cực đại và di chuyển xếp thành một hàng ngẫu nhiên ở mặt phẳng giữa tế bào. Thoi vô sắc hình thành nối liền 2 cực của tế bào với nhau và nối với nhiễm sắc thể ở tâm động. Mỗi nhiễm sắc thể đều đính với tơ vô sắc ở cả hai cực của tế bào.

* Kỳ sau (anaphase): Mỗi nhiễm sắc thể kép tách đôi ở tâm động thành hai nhiễm sắc đơn và di chuyển về hai cực của tế bào nhờ sự co của các sợi tơ vô sắc. Lúc này số lượng nhiễm sắc thể trong tế bào được tăng lên gấp đôi (4n).

* Kỳ cuối (telophase): Các nhiễm sắc thể tập trung lại ở hai cực của tế bào, mỗi cực đều mang một bộ nhiễm sắc thể 2n giống hệt nhau. Lúc này thoi vô sắc tiêu biến, màng nhân hình thành bao lấy khối nhiễm sắc thể, trong nhân xuất hiện hạch nhân, đồng thời nhiễm sắc thể cũng tiến hành duỗi xoắn mất dần dạng nhiễm sắc thể điển hình và cuối cùng trở lại trạng thái duỗi xoắn giống như ở kỳ trung gian. Cuối cùng tế bào sẽ phân chia để tạo thành 2 tế bào con. Đối với tế bào động vật sự hình thành hai tế bào con được thực hiện bằng cách thắt eo từ ngoài vào, còn đối với tế bào thực vật thì hình thành vách ngăn từ trong ra. Quá trình này có sự tham gia đắc lực của hệ thống golgi.

Như vậy kết quả là, từ một tế bào ban đầu, sau một lần nguyên phân sẽ tạo ra được hai tế bào con có bộ nhiễm sắc thể giống hệt nhau và giống với tế bào ban đầu.

Trong cơ thể sinh vật, quá trình nguyên phân không ngừng xảy ra làm cho số lượng tế bào trong cơ thể sinh vật không ngừng được tăng lên, nhờ đó cơ thể sinh vật lớn lên về kích thước. Mặt khác quá trình nguyên phân còn cho phép chúng ta giải thích vì sao trong trồng trọt, các hình thức nhân giống bằng phương pháp giâm cành, chiết cành hay ghép cành lại có thể duy trì được các tính trạng quí cho các thế hệ sau.

3.1.2. Phân bào giảm nhiễm (Meiosis)

Phân bào giảm nhiễm hay còn gọi là giảm phân là hình thức phân chia tế bào mà số lượng nhiễm sắc thể trong các tế bào con giảm đi một nửa so với tế bào ban đầu. Quá trình này chỉ xảy ra vào thời kỳ sinh sản của sinh vật, ở các tế bào sinh dục chín. Quá trình giảm phân gồm hai lần phân chia tế bào liên tiếp nhưng các nhiễm sắc thể chỉ tự nhân đôi có một lần.

a. Giai đoạn chuẩn bị

Trước khi tiến hành phân chia, các tế bào đều phải trải qua giai đoạn chuẩn bị để tích luỹ các điều kiện cần thiết cho quá trình phân chia tế bào. Cũng giống như trong quá trình nguyên phân, ở giai đoạn này các nhiễm sắc thể đơn tự nhân đôi để trở thành nhiễm sắc thể kép, cuối của giai đoạn này thoi vô sắc cũng được hình thành.

b. Lần phân bào 1 (giảm phân 1)

* Kỳ đầu 1: Ở kỳ này, sự kiện quan trọng nhất là các nhiễm sắc thể kép trong cặp tương đồng tiến gần lại nhau, bắt cặp với nhau và trao đổi cho nhau những đoạn nhiễm sắc thể tương ứng. quá trình này được gọi là quá trình trao đổi chéo hay hoán vị gen. Cần chú ý là sự bắt cặp và trao đổi chéo có thể xảy ra ở một hay đồng thời tại nhiều vị trí khác nhau trên cromatit, nhưng nó chỉ xảy ra giữa hai trong bốn cromatit của cặp nhiễm sắc thể tương đồng, hai cromatit còn lại không xảy ra trao đổi chéo. Sự trao đổi chéo đã làm thay đổi cấu trúc của nhiễm sắc thể, tạo ra các tổ hợp gen mới → tạo ra sự đa dạng trong vốn gen của quần thể.

* Kỳ giữa 1: Ở kỳ này, các nhiễm sắc thể kép đóng xoắn cực đại và tập trung thành từng cặp tương đồng trên mặt phẳng giữa tế bào (2 hàng). Các nhiễm sắc thể kép đính với tơ vô sắc ở tâm động, mỗi nhiễm sắc thể kép trong cặp tương đồng chỉ nối với các tơ vô sắc ở một cực của tế bào.

* Kỳ sau 1: Ở kỳ này mỗi nhiễm sắc thể kép trong cặp tương đồng giữ nguyên trạng thái và di chuyển về một cực của tế bào. Sự di chuyển của các nhiễm sắc thể là hoàn toàn ngẫu nhiên, vì vậy mỗi cực của tế bào sẽ nhận được ngẫu nhiên các nhiễm sắc thể có nguồn gốc từ bố hoặc từ mẹ.

* Kỳ cuối 1: Các nhiễm sắc thể kép tập trung ở hai cực của tế bào, tiếp đó màng nhân xuất hiện bao lấy nhiễm sắc thể, cuối cùng tế bào phân chia để tạo ra hai tế bào con. Đối với tế bào động vật sự hình thành hai tế bào con được thực hiện bằng cách thắt eo từ ngoài vào, còn đối với tế bào thực vật thì hình thành vách ngăn từ trong ra.

Như vậy, kết thúc lần giảm phân thứ nhất, từ một tế bào ban đầu tạo ra được hai tế bào con, mỗi tế bào con mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội n nhưng các nhiễm sắc thể tồn tại ở trạng thái kép (n kép). Sau khi được tạo ra, hai tế bào con chuyển ngay sang lần giảm phân 2 mà không qua giai đoạn chuẩn bị.

c. Lần phân bào 2 (giảm phân 2)

Lần phân chia này là phân chia nguyên nhiễm. Hai tế bào con trở thành tế bào mẹ và phân chia ngay, cũng lần lượt qua 4 kỳ giống với 4 kỳ của quá trình nguyên phân. Kết quả từ mỗi tế bào được tạo ở lần giảm phân 1, trải qua giảm phân 2 sẽ tạo ra được hai tế bào con có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n và các nhiễm sắc thể tồn tại ở trạng thái đơn.

Hình 3. 1. Sinh sản dinh dưỡng bằng bồ ở cây rau má (Centella asiatica) . Theo Nguyễn Bá

3.2.SINH SẢN Ở THỰC VẬT

3.2.1. Sinh sản dinh dưỡng

a. Các hình thức sinh sản dinh dưỡng tự nhiên

Sinh sản dinh dưỡng hay là quá trình tái sinh là hiện tượng phổ biến ở thực vật, đặc biệt là ở những cây hoang dại. Ở giới động vật, khả năng sinh sản này chỉ gặp ở những đại diện thấp trong thang tiến hóa mà thôi.

Sự sinh sản bằng cách phân chia tế bào ở những cơ thể đơn bào cũng có thể xem là hình thức sinh sản dinh dưỡng.

Từ lâu người ta đã biết áp dụng rộng rãi cách sinh sản dinh dưỡng của thực vật trong trồng trọt cây ăn quả, trong nghề trồng rau, trồng hoa cũng như trong trồng rừng v.v...

Phương thức sinh sản dinh dưỡng ở thực vật có hoa rất đa dạng, có thể nẩy mầm thành cây mới từ rễ, rễ củ, thân rễ, hành, thân, lá các phần của hoa và quả. Ngoài ra một số cây lại có sinh sản bằng cách đứt đoạn, mỗi đoạn lại có khả năng hình thành nên một cơ thể mới (ví dụ ở nấm men, nấm đảm và một số thực vật bậc cao).

Hình thức sinh sản dinh dưỡng trong trường hợp đơn giản nhất là tách chồi ra khỏi cây mẹ để phát triển thành cây mới. Ở trạng thái tự nhiên các cành của những cây gỗ, cây bụi hoặc cỏ nằm sát mặt đất, thân ngầm, hành, chồi phụ đều có sinh rễ đâm chồi trong sinh sản dinh dưỡng.

Sinh sản bằng thân bò: là hình thức sinh sản dinh dưỡng thường gặp ở những cây có thân bò trên mặt đất. Tại các mấu thân hình thành nên rễ phụ và ở nách lá phát triển chồi thẳng đứng lên như ở cây rau má, cây dâu đất, dâu tây...

Sinh sản bằng thân rễ. Sinh sản dinh dưỡng bằng thân rễ thường gặp ở các loại cỏ dại nhiều năm. Thân rễ mang các lá hình vẩy và tại các mấu có các mầm chồi, tại đấy chồi cùng rễ phát triển để hình thành cây con mới, ví dụ ở cỏ tranh, cỏ gà, các cây họ Củ dong ...

Sinh sản bằng thân hành là hình thức sinh sản dinh dưỡng ở các loại cỏ, chủ yếu là cỏ một năm như ở các họ Hành tỏi, họ Thủy tiên. Trong hình thức sinh sản này ở kẽ các vẩy

mọng nước của thân hành hình thành nên những hành con. Ví dụ ở hành ta, tỏi, giò Thủy tiên ...

Sinh sản bằng thân củ và củ. Thân củ và củ có nguồn gốc rễ đều có khả năng sinh sản dinh dưỡng. Trong hình thức sinh sản này trên thân củ hoặc củ hình thành nên các chồi phụ từ các chồi đó hình thành nên những cây con.

Khoai tây có thể sinh sản bằng thân củ cắt nhỏ ra từng phần, nhưng mỗi phần đó phải có một mắt (chồi mầm). Các loại củ cải, củ từ cũng có thể sinh sản dinh dưỡng bằng củ v.v...

Sinh sản bằng chồi rễ và chồi thân là hình thức phát triển những cơ thể mới từ những chồi phụ trên rễ hoặc ở gốc thân. Ví dụ sau khi người ta thu hoạch mía bằng cách chặt tận gốc thì ngay sau đó ít ngày các cây con sẽ mọc lên từ gốc để cho những cây mía của mùa sau. Kiểu sinh sản như thế thường thấy ở những cây Một lá mầm cũng như ở cây Hai lá mầm.

b. Giâm, chiết và ghép cây

Sinh sản bằng cành giâm là hình thức sinh sản dinh dưỡng có nhiều ý nghĩa trong thực tế. Trong tự nhiên các phần khác nhau của cơ thể thực vật có khả năng tái sinh thành cây mới. Giâm cành cũng là hình thức tái sinh nhân tạo phổ biến khá rộng rãi.

Chữ “cành giâm” có nghĩa không phải chỉ riêng cho cành mà là cả thân, lá và rễ, nhưng ứng dụng rộng rãi nhất là thân.

Cành giâm: Về nguyên tắc giâm cành là dựa vào khả năng tái sinh khi đem cắt rời một cơ quan hoặc bộ phận của cây, cắm xuống đất trong những điều kiện thuận lợi để cho mọc rễ và hình thành cây mới. Việc giâm cành thường được áp dụng rộng rãi trong trồng trọt, ví dụ như trồng dâu, trồng sắn, mía, khoai lang, trầu không v.v...Kỹ thuật giâm cành khá đơn giả, chỉ cần cắt rời từng phần thân hoặc cành ra, dài khoảng 15-20 cm đem dập xuống đất ẩm, sau một thời gian tại các mấu sẽ đâm rễ và sinh chồi. Trồng những cây làm cảnh như hoa Hồng, Dâm bụt hoặc trồng Tre cũng theo nguyên tắc giâm cành.

Giâm bằng rễ: Giâm bằng rễ là cắt từng khúc rễ ra để trên đó phát triển những chồi phụ. Bằng cách đó mà có thể sinh ra nhiều cây non, đặc biệt trong những trường hợp cành giâm ra rễ kém. Trong thiên nhiên, chồi sinh trên rễ tương đối ít và thấy chủ yếu là ở các cây gỗ.

Giâm bằng rễ thường có thể được áp dụng ở các cây như mận, táo, chà là cảnh, long não, hoa hồng, thầu dầu, huyết dụ v.v... Tốt nhất là lấy những cây tuổi 1-3 năm, cắt từng khúc rễ bên cấp một, dài 10-20 cm, đem dập xuống dưới đất ẩm tốt nhất là về mùa xuân. Rễ có khả năng hình thành chồi phụ lớn hơn thân và trong cả hai trường hợp các chồi đó đều được xuất hiện từ mô phân sinh được tạo thành từ các tế bào mô mềm trong phloem non chứ không phải từ tầng phát sinh.

Chiết cây là hình thức sinh sản dinh dưỡng nhân tạo dựa vào nguyên tắc làm cho cành chiết ra rễ từ trên cây mẹ rồi sau đó mới cắt rời ra đem đi trồng ở chỗ khác. Cành chiết thường là cành, nhưng cũng có thể là rễ.

Trong trường hợp đơn giản, uốn cong hình cung những cành thấp và vùi xuống đất để cho phần ngọn của nó vươn lên trên. Sau một thời gian trên phần cành được phủ đất sẽ phát triển nhiều rễ phụ. Sau đó có thể đánh riêng cành chiết đó đem đi trồng ở chỗ khác.

Thông thường chiết cành người ta dùng phương pháp lột một khoanh vỏ xung quanh cành, buộc đất bùn cùng với rơm rạ băm lẫn vào nơi vết cắt. Bó kỹ và tưới nước thường xuyên bằng một ống chảy giọt dần. Sau 3-4 tháng rễ phát triển đầy đủ có thể cưa rời cành rồi đem trồng ở chỗ khác. Chiết cành thường được dùng nhiều trong nghề trồng cây ăn quả, như cam, bưởi, chanh, quýt, nhãn, vải và nhiều loại cây gỗ khác v.v...

Cơ chế việc hình thành rễ được giải thích như sau: việc cắt khoanh vỏ vẫn đảm bảo cho dòng nước theo mô gỗ chuyển lên lá, cần thiết cho quá trình quang hợp, nhưng dòng chất hữu cơ tổng hợp được lại được tích tụ lại tại chỗ lát cắt, ở đấy có thể cùng với các chất kích thích sinh trưởng để tạo khả năng hình thành rễ phụ.

Chiết rễ là hình thức sinh sản dinh dưỡng dựa vào khả năng hình thành các chồi phụ trên rễ khi làm cho rễ bị thương tổn, chắn rễ là hình thức chiết rễ, làm dập vỏ rễ, nơi bị thương đó sẽ mọc lên các chồi phụ và rễ để hình thành cây mới, khi cây đã mọc đầy đủ thì đánh rời khỏi cây mẹ và đem trồng ở chỗ khác. Hình thức chiết rễ này thường được áp dụng trong nghề trồng rừng, trồng cây ăn quả. Ví dụ người ta thường chắn rễ các cây Xoan, Hồng, Mồng quân và nhiều loại cây khác v.v...

Ghép cây là phương pháp dùng một cây này, thường là dùng cành hoặc chồi cắt rời đem ghép lên một cây khác. Mục đích của ghép cây là dùng rễ của một cây nào đó như là một hệ thống cung cấp chất dinh dưỡng mà có tính chịu đựng cao, ví dụ ở những nơi đất xấu, đất mặt, khô hoặc đá, chịu lạnh được và bền vững đối với bệnh tật v.v...

Hình 3. 3. Chiết cành bằng cách cắt khoanh vỏ và bó đất bùn. Nguồn Nguyễn Bá

Trong ghép cây người ta dùng hai bộ phận, phần cành hoặc chồi đem ghép gọi là cành ghép và cây có rễ được ghép vào, gọi là gốc ghép.

Có nhiều phương pháp ghép cây khác nhau, tất cả đều phải làm cho cành ghép dính liền hoàn toàn với gốc ghép. Người ta thường dùng các kiểu ghép áp, ghép nêm, ghép dưới vỏ và ghép mắt.

c. Nuôi cấy mô

Hình 3. 3. Ghép áp; A. Áp thường; B. Áp thìa lìa. Nguồn Nguyễn Bá .

Trồng cây trong dung dịch nước (thủy canh - hydroponics) đã được biết từ những năm 1860 (ngày nay ở những nước tiên tiến, nhưng thiếu nước ngọt người ta áp dụng nguyên tắc trồng cây trong hệ sương mù của dung dịch dinh dưỡng - khí canh - aeroponics). Thực tế

đó cùng với khả năng sinh sản vô tính của thực vật đã đưa nhà thực vật học người Đức Gottleib Haberlandt đến với ý tưởng nuôi cấy mô để phát triển thành một cây trọn vẹn, năm 1902. Nuôi cấy mô là làm cho mô sinh trưởng trong một môi trường nuôi cấy nhân tạo lỏng. Haberlandt cho rằng tế bào thực vật có tính toàn năng, tức là mỗi tế bào đều có tiềm năng di truyền của cơ thể và do đó một tế bào đơn độc cũng có thể phát triển trở thành một cơ thể trọn vẹn. Nhưng phải đến năm 1958 F. C. Steward nhà thực vật học ở trường Đại học Cornell mới thực hiện nuôi cấy thành công một cây cà rốt trọn vẹn từ một mẩu nhỏ phloem của củ cà rốt. Cũng như những nhà nghiên cứu trước, ông cũng đã dùng đường muối khoáng, vitamin cho tế bào, nhưng còn thêm nước dừa (về sau mới phát hiện ra trong nước dừa có chứa hormon cytokinin). Khi tế bào bắt đầu phân chia thì chúng tạo nên mô callus tức là những tế bào không phân hóa. Rồi callus phân hóa thành chồi, rễ và trở thành một cây phát triển đầy đủ.

Nhân giống. Nhân giống là tạo ra các thứ hoặc các loài khác nhau của cây để tạo nên những cây có các đặc tính mong muốn. Nhân giống theo kiểu sinh sản dinh dưỡng của những cây đã trưởng thành thì chỉ tạo ra được rất nhiều cây giống hệt nhau về những tính chất đó. Nuôi cấy mô tạo nên kiểu nhân giống, phương pháp thương mại có thể tạo ra hàng ngàn hoặc hàng triệu những cây con giống hệt nhau trong một khoảng không gian hạn hữu. Nuôi cấy mô phân sinh là phương pháp hữu hiệu của nhân giống hiển vi. Khi cho một tỉ lệ đúng của auxin và cytokinin vào môi trường nuôi cấy thì sẽ có rất nhiều chồi mới phát triển từ một chồi. Từ những chồi này sẽ phát triển thành những cây có đặc tính di truyền giống hệt nhau. Ưu việt khác của việc nhân giống này là tạo nên những cây không nhiễm virus.

Khi dùng mô phân sinh hoa để nhân giống thì cấu trúc giống phôi được gọi là phôi xô ma ở trên đỉnh của callus. Những phôi này được bọc trong gel tạo thành hạt nhân tạo để bán rộng rãi như người ta đã làm với một số rau ăn, cây cảnh.

Nuôi cấy bao phấn là kĩ thuật dùng các bao phấn chín đem nuôi cấy trong môi trường chứa vitamin và các chất điều hoà sinh trưởng. Tế bào ống đơn bội trong hạt phấn sẽ phân chia cho ra vài chục tới bốn, năm chục tế bào. Rồi hạt phấn cuối cùng vỡ ra hàng chục các phôi đơn bội. Những phôi đơn bội này sẽ phát triển thành những cây đơn bội hoặc bằng các tác nhân hóa học để tạo nên bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội và do đó những cây tạo nên là lưỡng bội nhưng là đồng hợp về mọi alen. Nuôi cấy bao phấn là phương pháp tạo nên các cây có alen lặn. Nếu như các alen lặn đó điều khiển tính trạng mong muốn thì cây sẽ mang các tính trạng đó.

Kĩ thuật nuôi cấy treo tế bào được phát triển từ kĩ thuật nuôi cấy mô thực vật. Ngay sau khi callus phát triển người ta cắt nhỏ ra từng phần và lắc trong môi trường dinh dưỡng thì một tế bào đơn độc hoặc một nhóm nhỏ tế bào sẽ bị phá vỡ và tạo nên dạng treo. Những tế bào này sẽ cho những chất hóa học như chính cây nguyên. Chẳng hạn bằng cách nuôi cấy treo tế bào cây Cinchona ledgeriana đã tạo nên quinin và cây Digitalis lanata đã tạo nên digitoxin. Bằng cách này trong tương lai không xa người ta có thể tạo được các hợp chất tự nhiên của cây cỏ.

Nuôi cấy tế bào trần cũng là kĩ thuật dựa vào tính toàn năng của tế bào thực vật. Người ta dùng enzym để tiêu hủy vách tế bào của mô thịt lá và tạo thành những tế bào trần hay thể nguyên sinh (protoplast). Những tế bào trần này sẽ tái sinh vách mới và bắt đầu phân chia để tạo thành phôi sô ma hay cả cây nguyên.

3.2.2. Sinh sản hữu tính

Hình 3. 4. Sự phát sinh giao tử, thụ phấn và thụ tinh kép ở thực vật có hoa

Sinh sản hữu tính là hình thức sinh sản mà cơ thể con được hình thành từ sự kết hợp của một tế bào của bố (giao tử đực) và một tế bào của mẹ (giao tử cái) thông qua quá trình thụ tinh. Mặc dù giống nhau về bản chất song quá trình sinh sản hữu tính diễn ra khác nhau ở các nhóm sinh vật khác nhau. Trong phần bài giảng này, chúng tôi chỉ đề cập đến sinh sản hữu tính ở thực vật hạt kín – nhóm thực vật tiến hoá nhất và có nhiều đại diện nhất hiện nay.

Những đặc điểm tiến hoá của nhóm thực vật này là sự có mặt của hoa, quả và chu trình sống khác với các nhóm khác. Trước đây người ta vẫn chia thực vật Hạt kín thành hai nhóm là thực vật Một lá mầm và thực vật Hai lá mầm. Sự phân loại mới đã tách biệt nhóm Một lá mầm (Monocotyledonae) và nhóm Hai lá mầm thực (Eudicotyledonae) với một nhóm thực vật có hoa cổ mà không phải là Một lá mầm cũng chẳng phải là Hai lá mầm. Nhóm này được gọi là Ngọc lan (Magnoliidae) vì Ngọc lan (Magnolia) trong nhóm này. Nhóm Ngọc lan được xem là tổ tiên của cả Hai lá mầm thực và Một lá mầm. Hai nhóm Một lá mầm và Hai lá mầm chiếm tới 97% còn nhóm Magnoliidae gồm 3 % tổng số loài Hạt kín còn sống. Mối quan hệ tiến hoá của Magnoliidae còn chưa được hiểu rõ.

a. Sự thụ phấn

Noãn của thực vật Hạt kín được bao bọc trong khoang của bầu bộ nhị cái cho nên sự thụ phấn ở đây không thực hiện trực tiếp trên noãn như ở đa số thực vật Hạt trần. Sự thụ phấn ở thực vật Hạt kín có sự tham gia của các tác nhân bên ngoài như gió, côn trùng để chuyển hạt

phấn từ bao phấn mở cho tới núm nhị cái hay núm bộ nhị cái tiếp nhận. Sự thụ phấn ở Thực vật cũng có thể là tự thụ phấn.

Những Thực vật có hạt ban đầu được thụ phấn thụ động nhờ gió. Đơn giản là chúng tung một lượng lớn hạt phấn để rồi hạt phấn rơi ngẫu nhiên lên noãn của cùng loài đó. Những thực vật này muốn thụ phấn có kết quả thì chúng phải mọc tương đối gần gũi nhau. Hơn thế nữa hạt phấn do gió mang đi với khoảng cách ngắn hơn là khoảng cách do sâu bọ côn trùng mang đến. Những cây Hạt trần có thụ phấn nhờ gió, nhưng sự thụ phấn nhờ côn trùng cũng đã được xác lập ở tổ tiên của thực vật Hạt kín.

Sự thụ phấn do động vật

Động vật thăm viếng hoa và mang theo hạt phấn từ cây này đến cây khác, do đó đã giữ vai trò quan trọng trong quá trình tiến hoá của nhóm thực vật này. Những thực vật Hạt kín đầu tiên và có thể là cả tổ tiên của chúng nữa là những cây thụ phấn nhờ côn trùng, và do đó sự đồng tiến hoá của côn trùng và thực vật là rất quan trọng của cả hai nhóm này trên 100 triệu năm nay. Mối tương quan đó là quan trọng làm tăng thêm sự chuyên hoá của hoa cũng như của sâu bọ và các động vật khác.

Thực vật Hạt kín thụ phấn do gió

Nhiều cây Hạt kín có kiểu thụ phấn do gió, kiểu thụ phấn đặc trưng cho những thực vật có hạt ban đầu. Đó là những cây như sồi dẻ, dướng, những cây họ Lúa. Hoa của những cây này nhỏ, màu lục nhạt và không có mùi, tràng hoa tiêu giảm hoặc không có. Những hoa này thường tập họp thành cụm lớn và treo lơ lửng để tung hạt phấn theo gió. Nhiều cây thụ phấn do gió là cây khác gốc hay cây cùng gốc với hoa đực và hoa cái riêng biệt nhau trên các cây riêng rẽ. Nếu như những hoa sinh hạt phấn và những hoa sinh noãn riêng biệt nhau thì nhất định là hạt phấn do gió phát tán ra sẽ rơi vào hoa và được thụ tinh ở hoa khác, thúc đẩy cho sự thụ phấn chéo.

Sự tự thụ phấn

Sự thụ phấn chéo do các tác nhân bên ngoài tạo nên là đặc điểm ưu việt của thực vật cũng như là của giới sinh vật có nhân nói chung. Tuy thế, sự tự thụ phấn cũng thường gặp ở thực vật Hạt kín đặc biệt là ở các vùng ôn đới. Phần lớn những hoa này đều nhỏ, tương đối không lộ ra và trong đó thì hạt phấn rơi trực tiếp lên núm nhị, ngay có khi cả hoa chưa nở nữa. Về mặt di truyền thì thụ phấn chéo là có nhiều ưu việt, vậy tại sao lại có nhiều loài cây có tự thụ phấn? Vấn đề là tự thụ phấn cũng có những ưu việt về mặt sinh thái học trong một số điều kiện của môi trường đối với những cây mà không cần có động vật thăm viếng để tạo thành hạt. Do đó mà những cây tự thụ phấn có thể sống ở những nơi không có hoặc rất ít côn trùng và động vật khác để có thể thăm viếng, như ở vùng Cực Bắc hoặc vùng cao. Về mặt di truyền học thì sự tự thụ phấn sẽ tạo nên những hậu thế đồng đều hơn là thụ phấn chéo. Những con cháu này có thể giữ lại được một tỉ lệ các cá thể thích nghi tốt với những nơi sống đặc biệt. Sự tự thụ phấn nguyên thể sẽ tạo ra những cá thể kém thích nghi, trong đó có nhiều cá thể không đạt tới mức sinh sản. Tuy thế sự tự thụ phấn vẫn tiép tục, nếu như nơi sống mà các thế hệ con cháu đồng đều vẫn tiếp tục thích nghi tốt để sống thì có thể đó lại là ưu việt để cây tiếp tục tự thụ phấn mãi được. Các loài cỏ dại là những loài cây có tự thụ phấn bởi môi trường sống của chúng được con người tạo ra đồng đều ở khắp nơi.

b. Thể giao tử đực

Sự hình thành giao tử

Trước khi hạt phấn được phát tán thì một sự phân bào nguyên phân cho một nhân dinh dưỡng và một nhân sinh sản của thể giao tử đực hai tế bào.Tế bào dinh dưỡng có thể phân chia ngay thành hai tinh tử tức là giao tử đực hoặc sự phân bào nguyên phân này có thể xẩy ra sau khi hạt phấn đã nảy mầm. Các nghiên cứu đã cho thấy có 192 họ thực vật Hạt kín khi hạt phấn rơi ra có hai tế bào và có 115 họ có ba tế bào.

Nhân sinh sản tiến về phía vách và rồi phân chia tế bào tạo nên vách dạng nửa hình cầu bao lấy nhân và chất tế bào kèm theo. Vách này tiếp xúc với vỏ trong hạt phấn (intine) và nối với màng ngoài của tế bào dinh dưỡng và tế bào sinh sản.

Tế bào sinh sản tách dần khỏi vỏ hạt phấn, tròn dần lại bên cạnh chất tế bào của tế bào dinh dưỡng.

Tiếp theo tế bào sinh sản phân chia cho hai nhân của giao tử. Dưới kính hiển vi điện tử người ta thấy hai giao tử là hai tế bào.

Cấu tạo của hạt phấn có một số thay đổi trong khoảng giữa tiểu bào tử và giai đoạn thể giao tử trưởng thành. Trong tiểu bào tử có nhân lớn, không bào lớn, nhiều bào quan trong chất tế bào dù mạng nội chất tương đối thưa, có lạp không màu, ở một số loài có nhiều hạt tinh bột; cũng có thể có nhiều giọt dầu. Trong khi vách phát triển thì thể hình mạng tạo nên nhiều bọt nhỏ. Sau lần phân bào đầu tiên không bào lớn nơi có tế bào dinh dưỡng phân thành các đơn vị nhỏ hơn và khối lượng không bào tăng lên, các bào quan của tế bào dinh dưỡng tăng thêm về số lượng. Mạng nội chất tạo nên vô số khoang nhỏ. Tinh bột và lipid có thể tăng nhiều về số lượng như là dự trữ tích tụ trước khi hạt phấn nảy mầm. Tế bào sinh sản ít có các bào quan hơn tế bào dinh dưỡng.

Ống phấn

Thông thường thì ống phấn nảy mầm ngay trên núm nhị cái. Trong môi trường nuôi cấy ống phấn phát triển nhanh, khoảng vài mm trong một giờ. Khi ống phấn phát triển chất tế bào thường tích tụ ở phía đầu ống. Nhân dinh dưỡng, các tinh tử (hay là nhân sinh sản), các bào quan của chất tế bào và các bọt nhỏ, tất cả chuyển từ hạt phấn vào miền dưới miền tận cùng, còn miền tận cùng thì lại chứa rất nhiều các bọt nhỏ. Các bọt này là do thể hình mạng và cũng có thể là từ lưới nội chất có liên quan với việc tổng hợp nên vách ống.

c. Thể giao tử cái

Ở thực vật Hạt kín có rất nhiều kiểu hình thành túi phôi khác nhau tuỳ theo: (1) số lượng các đại bào tử tham gia hình thành túi phôi, (2) số lần phân chia trong sự hình thành đại bào tử và thể giao tử cái và (3) số lượng và cách sắp xếp của nhân và số nhiễm sắc thể trong túi phôi trưởng thành.

Có thể tóm tắt như sau:

Túi phôi đơn bào tử

Kiểu Polygonum - túi phôi tám nhân.

Ở kiểu này trong số bốn đại bào tử được hình thành thì chỉ một được phát triển. Đó là đại bào tử ở xa lỗ noãn nhất, phát triển thành túi phôi

Sự phân bào nguyên nhiễm xẩy ra ba lần của thể giao tử cái để tạo nên một túi phôi tám nhân.

Kiểu Oenothera - túi phôi bốn nhân

Trong sự phân chia đó đại bào tử trước đó lớn lên và hoá không bào nhiều. Tế bào tám nhân đựoc biến đổi thành túi phôi bảy tế bào rồi được phân cách bởi các vách của sáu nhân cùng với chất tế bào bao quanh. Ba tế bào ở phía đầu lỗ noãn gồm một trứng và hai trợ bào hai bên tạo thành bộ máy trứng. Phía tận cùng đối diện của túi phôi là ba tế bào đối cực. Giữa hai nhóm tế bào đó là một tế bào trung tâm lớn chứa hai nhân cực từ mỗi nhóm của bốn nhân ở hai cực. Các nhân cực có thể kết hợp với nhau trước lúc thụ tinh để tạo nên nhân nội nhũ thứ cấp lưỡng bội.

Ở kiểu này đại bào tử phía lỗ noãn phát triển hơn cả và sau hai lần phân bào sẽ cho một túi phôi bốn nhân. Ba nhân tạo thành bộ máy trứng còn nhân thứ tư là nhân cực duy nhất. Trong kiểu này sự thụ tinh sẽ hình thành nội nhũ lưỡng bội.

Túi phôi song bào tử

Kiểu Allium

Tế bào sinh bào tử phân chia chỉ cho hai tế bào của lần giảm phân thứ nhất. Trong hai tế bào đó thì tế bào phía hợp điểm phát triển (Allium) hoặc phía lỗ noãn (Scilla). Nhân của tế bào lớn đó phân chia tạo thành hai nhân đơn bội được xem là nhân đại bào tử. Những lần phân chia tiếp theo sẽ cho tám nhân giống như kiểu Polygonum như đã mô tả ở trên.

Túi phôi tứ bào tử

Kiểu Adoxa

Kiểu Fritillaria

Trong kiểu này sự giảm phân của tế bào sinh bào tử tạo ra bốn nhân phân bố rải rác trong chất tế bào của túi phôi non. Sau một lần phân bào nữa sẽ có tám nhân đơn bội như kiểu điển hình trên.

Ở kiểu này ba trong số bốn nhân của sự giảm phân sẽ chuyển về phía cực của hợp điểm và cái thứ tư ở phía cực của lỗ noãn. Nhân này phân chia bình thường và ba nhân kia kết hợp với nhau để tạo nên một nhân tam bội và rồi sẽ phân chia thành hai. Kết quả là giai đoạn bốn nhân thứ hai trong đó hai nhân đơn bội ở phía cực lỗ noãn và hai nhân tam bội ở phiá cực hợp điểm. Về sau lần phân chia thứ ba cũng là lần phân chia cuối cùng tạo thành bón nhân đơn bội ở phía cực lỗ noãn và bốn nhân tam bội ở phía cực hợp điểm. Túi phôi

Hình 3. 5. Sơ đồ chu trình sống của thực vật hạt kín. Theo Sylvia S. Mader

trưởng thành có kiểu sắp xếp bộ máy trứng đơn bội bình thường, ba tế bào đối cực tam bội và nhân thứ cấp tứ bội là do sự kết hợp của một nhân đơn bội với một nhân cực tam bội.

d. Sự thụ tinh

Như đã nói ở trên, hạt phấn trên núm nhị cái nảy mầm, hình thành nên ống phấn. Ống phấn mang trong đó hai giao tử đực - tinh tử, xuyên qua vòi nhị và đạt đến noãn. Ở phần lớn cây ống phấn xuyên vào noãn qua lỗ noãn. Ở một số cây thì ống phấn xuyên vào noãn qua hợp điểm hay là hợp điểm giao. Sau khi vào đến lỗ noãn thì ống phấn đi vào túi phôi, có thể qua các trợ bào và vách của túi phôi hoặc giữa tế bào trứng và các trợ bào. Thông thường một trong các trợ bào bị phân huỷ khi ống phấn xuyên vào. Sau đó đầu tận cùng của ống phấn vỡ ra và hai giao tử đực và đôi khi cả những phần còn lại của tế bào dinh dưỡng đi vào chất tế bào của túi phôi tức là thể giao tử cái. Một trong hai giao tử đực tinh tử, kết hợp với tế bào trứng và tinh tử thứ hai hợp với hai nhân cực hoặc với nhân thứ cấp nếu như hai nhân này đã kết hợp với nhau trước đó. Quá trình này được gọi là sự thụ tinh kép. Kết quả là giao tử đực kết hợp với tế bào trứng tạo thành hợp tử, hợp tử về sau sẽ phát triển thành phôi. Sự kết hợp của tinh tử thứ hai với các nhân cực hoặc với nhân thứ cấp sẽ hình thành nên nội nhũ.

e. Hợp tử

Tế bào trứng được thụ tinh tạo nên hợp tử, hợp tử sẽ có những biến đổi sâu sắc về tế bào. Vách tế bào được hoàn thiện tại phần cuối của hợp điểm; không bào giảm, riboxom tăng về số lượng và tạo nên polyxom lớn, tinh bột được tích luỹ trong thể viên. Hợp tử được chuẩn bị để tiến hành phân chia tế bào. Lần phân chia đầu tiên xuất hiện sau lần phân chia nhân nội nhũ đầu tiên để tạo nên nội nhũ.

Chương IV

TÍNH CẢM ỨNG VÀ THÍCH NGHI CỦA SINH VẬT

4.1.TÍNH CẢM ỨNG CỦA THỰC VẬT

4.1.1. Tính hướng kích thích a. Tính hướng quang

- Là hiện tượng khi chiếu nguồn sáng một chiều vào cây thì chồi, thân, lá của cây luôn vươn về phía có nguồn sáng. Hiện tượng này đã được Darwin ngiên cứu từ năm 1880.

- Auxin là hormon có vai trò quyết định đến tính hướng quang của thực vật. Khi có nguồn sáng chiếu một chiều thì auxin tập trung nhiều ở phía khuất ánh sáng  phía khuất ánh sáng sinh trưởng mạnh hơn  hiện tượng hướng quang.

b/ Tính hướng địa

- Là hiện tượng rễ cây bao giờ cũng đâm vào đất. Tính hướng địa được giải thích bằng lực hút của trái đất với cây, ngoài ra cũng được giải thích bằng hormon.

4.1.2. Hormon thực vật (Phytohormon):

Khái niệm: Phytohormon là các hợp chất hữu cơ có bản chất hoá học khác nhau, được tổng hợp với một lượng rất nhỏ ở các cơ quan, bộ phận nhất định của cây và từ đấy vận chuyển đến tất cả các cơ quan, các bộ phận khác để điều tiết các hoạt động sinh lý, các quá trình sinh trưởng, phát triển của cây để đảm bảo mối quan hệ hài hoà giữa các cơ quan, bộ phận trong cơ thể. Hiện nay đã biết 5 nhóm hormon: auxin, gibberellin, cytokinin, acid abscisic và ethylen.

a. Các Phyto hormon thuộc nhóm kích thích sinh trưởng

*Auxin

+ Nơi sản sinh:

- Trong cây auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh chồi ngọn, ngoài ra nó còn được sinh ra ở các cơ quan non như lá non, quả non, phôi hạt đang sinh trưởng, tượng tầng…

- Quá trình tổng hợp auxin diễn ra thường xuyên và mạnh mẽ trong cây, chất tiền thân của auxin là triptophan.

- Trong cây auxin có thể tồn tại ở dạng tự do (dạng hoạt động) hoặc ở dạng liên kết (dạng không hoạt động), hai dạng này có thể chuyển đổi cho nhau. Khi nồng độ auxin quá cao chúng cũng sẽ bị phân hủy.

+ Hướng dẫn truyền:

- Trong cây auxin vận chuyển theo một hướng nhất định từ trên xuống dưới theo mạch libe. Vì vậy càng xa đỉnh ngọn hàm lượng auxin càng giảm.

+ Vai trò và ứng dụng: (Bản chất là kích thích sự giãn tế bào và sự phân bào)

- Gây ra tính hướng động của cây: Hướng quang và hướng địa

- Gây ra hiện tượng ưu thế ngọn: Auxin kích thích sự phát triển của chồi ngọn và ức chế sự hình thành, sinh trưởng của chồi bên (ngược với xytokinin). Vì vậy khi ta bấm ngọn cây (cắt bỏ nguồn sản sinh auxin) thì chồi bên sẽ phát triển mạnh.

- Kích thích sự hình thành rễ bất định.

- Kích thích sự hình thành, sự sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt (rõ hơn khi phối hợp với GA): Phôi hạt là nguồn tổng hợp auxin quan trọng, khuyếch tán vào bầu và kích thích sự lớn lên của bầu thành quả. Vì vậy khi không được thụ tinh sẽ không hình thành phôi và hoa sẽ bị rụng. Việc xử lí auxin ngoại sinh sẽ thay thế auxin nội sinh giúp hình thành quả không qua thụ tinh (quả không hạt).

- Kìm hãm sự rụng lá, hoa, quả: Auxin ức chế sự hình thành tầng rời ở cuống lá, hoa, quả. Vì vậy xử lí auxin ngoại sinh có thể giảm sự rụng lá, hoa, quả.

- Auxin ảnh hưởng đến sự vận động của chất nguyên sinh.

* Gibberellin (GA):

+ Nơi sản sinh:

- GA được tổng hợp ở trong phôi đang sinh trưởng, trong các cơ quan đang sinh trưởng khác như lá non, rễ non, quả non…. Trong tế bào thì GA được tổng hợp mạnh nhất là ở lục lạp.

- Trong cây GA có thể tồn tại ở dạng tự do hay liên kết. Khác với auxin GA khá bền vững trong cây và khả năng phân huỷ chúng là rất ít.

+ Hướng dẫn truyền:

- Trong cây GA vận chuyển theo hướng không phân cực (cả trong xylem và phloem), vận tốc từ 5 - 25mm trong 12 giờ.

+ Vai trò và ứng dụng:

- Hiệu quả sinh lý rõ rệt nhất của GA là kích thích sự sinh trưởng kéo dài của thân, sự vươn dài của lóng cây hoà thảo. Hiệu quả này có được là do GA kích thích lên pha giãn tế bào theo chiều dọc.

- GA ảnh hưởng rất rõ rệt lên sự sinh trưởng của các đột biến lùn (Tăng chiều cao).

- GA kích thích sự nảy mầm của hạt và củ, do đó nó có tác dụng đặc trưng trong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của chúng. Trong trường hợp này là do GA kích thích sự tổng hợp enzim amylaza và các enzim khác.

- Trong nhiều trường hợp GA kích thích sự ra hoa rõ rệt. ảnh hưởng đặc trưng của GA lên sự ra hoa là kích thích sự sinh trưởng kéo dài và nhanh chóng của ngồng hoa.

- GA ảnh hưởng đến sự phân hoá giới tính: ức chế sự phát triển hoa cái và kích thích sự phát triển hoa đực.

- Có vai trò gần giống auxin trong sự sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt (rõ hơn khi phối hợp với auxin).

* Xytokinin

+ Nơi sản sinh và hướng dẫn truyền:

- Được hình thành chủ yếu trong hệ thống rễ của thực vật. Ngoài ra còn được hình thành trong một số cơ quan còn non như chồi, lá non, quả non, tượng tầng…

- Trong cây xitokinin được vận chuyển theo hướng không phân cực.

- Xitokinin có thể tồn tại ở trạng thái liên kết và trạng thái tự do. Trong cây chúng bị phân giải bằng các enzim tạo ra sản phẩm cuối cùng là ure.

+Vai trò và ứng dụng:

- Hiệu quả sinh lí đặc trưng nhất của xitokinin là kích thích sự phân chia tế bào mạnh mẽ. Vì vậy mà người ta xem chúng như là các chất hoạt hoá sự phân chia tế bào. Có được hiệu quả nàylà do xitokinin hoạt hoá mạnh mẽ sự tổng hợp axit nucleic và protein.

- Xitokinin ảnh hưởng rõ rệt và rất đặc trưng lên sự phân hoá cơ quan của thực vật, đặc biệt là sự phân hoá chồi. Nếu tỉ lệ auxin cao hơn xitokinin thì kích thích sự ra rễ, ngược lại nếu tỉ lệ xitokinin cao hơn auxin thì kích thích xuất hiện và phát triển của chồi.

- Xitokinin có khả năng kìm hãm sự hoá già của cơ quan và của cây nguyên vẹn.

- Trong một số trường hợp xitokinin ảnh hưởng lên sự nảy mầm của hạt và củ. Vì vậy nếu xử lí xitokinin cũng có thể phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của hạt, củ, chồi….

- Ngoài ra trong mối tương tác với auxin, xitokinin có ảnh hưởng tới ưu thế ngọn. Xitokinin làm yếu ưu thế ngọn, làm phân cành nhiều.

- Xitokinin ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất như quá trình tổng hợp axit nucleic, protein, chlorophyll và do đó mà ảnh hưởng đến hoạt động sinh lí của cây.

b. Các Phyto hormon thuộc nhóm ứng chế sinh trưởng:

* Axit absxixic (ABA):

+ Nơi sản sinh và hướng dẫn truyền:

- ABA được tổng hợp ở hầu hết các bộ phận của cây như rễ, lá, hoa, quả, hạt, củ… và được tích lũy nhiều nhất ở các cơ quan già, các cơ quan đang ngủ nghỉ, cơ quan sắp rụng. Nó được vận chuyển trong cây không phân cực theo floem hoặc xylem.

- Khi cây chịu bất kỳ một stress nào đó như hạn, úng, đói dinh dưỡng, bệnh tật… thì hàm lượng ABA sẽ được tăng lên rất nhanh (chủ yếu là do tổng hợp mới)

+ Vai trò và ứng dụng:

ABA là một chất ức chế sinh trưởng rất mạnh nhưng không gây hiệu quả độc khi ở nồng độ cao. Nó có một số vai trò như sau:

- Kiểm tra sự rụng lá: ABA kích thích sự xuất hiện và nhanh chóng hình thành tầng rời ở cuống. Tuy nhiên chức năng điều chỉnh sự rụng còn gắn liền với các hormon khác như ethylen và auxin.

- Điều chỉnh sự ngủ nghỉ: Trong cơ quan đang ngủ nghỉ hàm lượng ABA tăng gấp 10 lần thời kỳ sinh dưỡng. Muốn phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ thì phải giảm hàm lượng ABA đồng thời tăng hàm lượng auxin.

- Điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng: Khi xử lí ABA ngoại sinh cho lá làm cho khí khổng đóng lại nhanh chóng. Chức năng này có liên quan đến sự vận động nhanh chóng của ion K+.

- ABA được xem như một hormon stress vì nó làm cho cây biến đổi để thích ứng với sự biến đổi của điều kiện môi trường.

- ABA được xem như một hormon của sự hóa già. Mức độ hóa già của cơ quan và của cây gắn liến với sự tăng hàm lượng ABA trong chúng.

* Ethylen

+ Nơi sản sinh:

- Ethylen là một sản phẩm tự nhiên của quá trình trao đổi chất trong cây, nó được hình thành trong các mô khác nhau: mô khỏe, mô bị bệnh và các mô đang hóa già.

+Hướng dẫn truyền:

- Trong cây ethylen có thể vận chuyển trong các tế bào bằng hình thức khuyếch tán.

+ Vai trò và ứng dụng:

- Ethylen là 1 hormon của sự chín. Ethylen gây nên 2 hiệu quả sinh hóa trong quá trình chín của quả đó là:

+ Gây nên sự biến đổi tính thấm của màng dẫn đến sự giải phóng các enzim liên quan đến quá trình chín của quả.

+ Kích thích tổng hợp các Pr enzim xúc tác cho quá trình chín của quả. Quá trình này có ảnh hưởng nhiều hơn đến sự chín của quả.

- Ethylen và sự rụng của quả, lá: Ethylen hoạt hóa sự hình thành tầng rời ở cuống lá, hoa, quả qua việc kích thích sự tổng hợp nên các enzim phân hủy thành tế bào (xenlulo) và kiểm tra sự giải phóng các xenlulo từ protoplast vào thành tế bào. Về hiệu quả này thì ethylen đối kháng với auxin, vì vậy có thể xử lí auxin ngoại sinh để ngăn ngừa sự rụng hoa và quả.

- Ethylen kích thích sự ra hoa của một số loại thực vật. Ví dụ khi xử lí ethylen hoặc các chất có bản chất ethylen (axetylen) đã kích thích dứa ra hoa trái vụ.

- Trong nhiều trường hợp ethylen cảm ứng sự xuất hiện rễ bất định ở cành giâm. Xử lí ethylen kết hợp với auxin sẽ cho hiệu quả cao hơn.

- Tác dụng tương hỗ giữa auxin và ethylen: Auxin đã kích thích sự hình thành ethylen trong các bộ phận của cây. Trên thực tế auxin ở nồng độ thấp có tác dụng kích thích sinh trưởng, còn ở nồng độ cao lại ức chế, vì vậy nhiều tác giả cho rằng auxin không gây nên hiệu quả ức chế trực tiếp mà thông qua việc kích thích tổng hợp ethylen.

- Ngoài ra ethylen còn gây nên tính hướng động, ức chế phát triển của chồi bên, can thiệp vào sự vận chuyển phân cực của auxin, tăng tính thấm của màng.

4.1.3. Quang chu kỳ và phytocrom

* Độ dài chiếu sáng tới hạn trong ngày có tác dụng điều tiết sự sinh trưởng phát triển của cây, có thể kích thích hoặc ức chế các quá trình khác nhau và phụ thuộc vào các loài khác nhau gọi là hiện tượng quang chu kỳ.

* Dựa vào quang chu kỳ người ta chia thực vật thành:

- Nhóm cây ngày ngắn: Là những cây ra hoa được khi có thời gian chiếu sáng trong ngày nhỏ hơn thời gian chiếu sáng tới hạn.(Lúa, kê, đay, đậu tương).

- Nhóm cây ngày dài: Là những cây ra hoa được khi có thời gian chiếu sáng trong ngày lớn hơn thời gian chiếu sáng tới hạn.(một số dòng lúa mì).

- Nhóm cây trung tính: Là những cây ra hoa không phụ thuộc vào độ dài chiếu sáng trong ngày (Cà chua, đậu hà lan).

- Ngoài ra còn có những cây ngày ngắn - dài; Ngày dài - ngắn.

Chú ý: Thời gian quyết định sự ra hoa của các loại cây nói trên là thời gian tối chứ không phải thời gian chiếu sáng. Vì vậy thực chất của cây ngày dài là cây đêm ngắn và ngược lại.

VD:

+ Thí nghiệm với cây ngày ngắn:

10h sáng và 14h tối  ra hoa.

10h sáng và 10h tối  không ra hoa.

14h sáng và 14h tối  ra hoa.

+ Thí nghiệm với cây ngày dài:

15h sáng và 9h tối  ra hoa.

15h sáng và 15h tối  không ra hoa.

9h sáng và 9h tối  ra hoa.

* Ứng dụng: Bắn pháo hoa để mía không ra hoa, chiếu sáng vào ban đêm để cây khoai tây trẻ lâu phục vụ nhân giống bằng cành.

* Phytocrom và vai trò của nó đối quang chu kỳ.

CHƯƠNG V: SỰ TIẾN HOÁ

5.1.NGUỒN GỐC SỰ SỐNG

Hiện nay hầu hết các nhà khoa học đều thừa nhận quá trình tiến hoá hình thành nên tế bào đầu tiên trên Trái Đất được chia thành 4 giai đoạn chính: (1) hình thành các hợp chất hữu cơ đơn giản từ các chất vô cơ, (2) giai đoạn trùng phân, (3) xuất hiện cơ chế tự sao chép, (4) xuất hiện các tế bào sơ khai

5.1.1. Hình thành các hợp chất hữu cơ đơn giản từ các chất vô cơ

Năm 1920 nhà bác học Nga, Oparin và nhà bác học Anh, Haldane đã độc lập với nhau,

cùng đưa ra giả thuyết cho rằng các hợp chất hữu cơ đơn giản đầu tiên trên Trái Đất có thể dược xuất hiện bằng con đường tổng hợp hoá học từ các chất vô cơ từ nguồn năng lượng là sấm sét, tia tử ngoại, núi lửa...

Năm

Hình 5. 1. Mô hình thí nghiệm của Miller - Urey

1953, Miller và Urey đã làm thí nghiệm kiểm tra giả thuyết của Oparin và Maldane. Các ông đã tạo ra môi trường có thành phần hoá học giống với khí quyển của Trái đất nguyên thuỷ thuỷ trong một bình tinh 5 lít. hỗn hợp khí CH4, NH3, H2 và hơi nước được đặt trong điều kiện phóng điện liên tục suốt một tuần liền và kết quả các ông đã thu được một số chất hữu cơ đơn giản trong đó có axit amin alanin, glyxin, axit lactic và urê. Sau thí nghiệm của Miller-Urey, nhiều nhà khoa học khác đã lập lại thí nghiệm này với thành phần các chất vô cơ có thay đổi chút ít và họ đều nhận được các hợp chất hữu cơ đơn giản khác nhau như các axit amin, đường, kể cả đường riboz và deoxyriboz, purin, pyrimidin và các nucleotit đã được tạo thành. Chất này gồm riboz và hợp chất phosphate dưới tác dụng của tia cực tím sẽ tạo thành ATP. Người ta cho rằng, những vật chất đầu tiên của sự sống trên trái đất cũng được tạo nên như vậy, và do không có oxy cho nên tất cả các chất đó đều được tích lũy lại, tạo thành một hỗn hợp, đôi khi được gọi là “nước canh mầm”.

5.1.2. Quá trình trùng phân tạo nên các đại phân tử hữu cơ

Để chứng minh các đơn phân như axit amin có thể kết hợp với nhau tạo nên các chuỗi polipeptit đơn gảin trong điều kiện của Trái Đất nguyên thuỷ, Fox và các công sự vào những

năm 1950 đã tiến hành thí nghiệm đun nóng hỗn hợpcác axit amin khô ở nhiệt độ từ 150-180 độ C và đã tạo được các chuỗi peptit ngắn gọi là protein nhiệt.

Như vậy , ta có thể hình dung quá trình hình thành các đại phân tử khi Trái Đất mới hình thành như sau: trong điều kiện bầu khí quyển nguyên thuỷ ko có oxi (hoặc có rất ít), với nguồn năng lượng là các tia chớp, núi lửa, tia tử ngoại... một số chất vô cơ kết hợp với nhau tạo nên các chất hữu cơ đơn giản như axit amin, nucleotit, đường đơn cũng như các axit béo. Tiếp đó, trong những điều kiện nhất định, các đơn phân kết hợp với nhau tạo thành các đại phân tử.

5.1.3. Sự xuất hiện cơ chế tự nhân đôi

a. ADN có trước hay ARN có trước?

Các nhà khoa học cho rằng vật chất di truyền đầu tiên có lẽ là ARN mà ko phải là ADN vì ở trong dung dịch, phân tử ARN bền vững hơn phân tử ADN. ADN chỉ bền vững khi được bảo quản trong tế bào. Hiện nay, có một số bằng chứng khoa học chứng minh rằng ARN có thể tự nhân đôi mà ko cần đến enzym và do đó có thể xem như ARN đã được tiến hoá trước ADN.

Một số nhà khoa học đã tổng hợp một đoạn ARN ngắn trong ống nghiệm (bằng con đường hoá học) sau đó cho chuỗi ribonucleotit này vào trong ống nghiệm có chứa các ribonucleotit thì họ nhận thấy các phân tử ARN dài chừng 5 đến 10 ribonucleotit được sao chép từ ARN khuôn dựa theo nguyên tắc bắt đôi bổ sung. Nếu hỗn hợp được bổ sung kẽm vào làm chất xúc tác thì phân tử ARN được sao chép có thể dài tới 40 ribonucleotit và sai sót dưới 1%.

Vào những năm 80 của thế kỉ XX, Thomas Cech nhận thấy loài động vật nguyên sinh, Tetrahymena thermophila có các phân tử mARN xúc tác (được gọi là ribozim) loại bỏ các intron khỏi ARN trong quá trình tạo thành các mARN. Như vậy, ARN đóng vai trò như một chất xúc tác mà ko cần tới các chất xúc tác là protein.

Ta có thể hình dung quá trình tiến hoá để tạo các phân tử ARN và ADN có khả năng tự nhân đôi như sau: đầu tiên các ribonucleotit kết hợp với nhau tạo nên rất nhiều ohân tử ARN với thành phần nucleotit cũng như chiều dài khác nhau. Trên cơ sở đó chọn lọc tự nhiên chọn lọc ra các phân tử ARn có khả năng tự sao tốt hơn cũng như có hoạt tính enyzm tốt hơn làm vật chất di truyền. Sau này, với sự trợ giúp của các enzym từ ARN tổng hợp nên được phân tử ADN có cấu trúc bền vững hơn và khả năng sao chép chính xác hơn ARN, nên ADN đã thay thế ARN trong việc lưu trữ và bảo quản thông tin di truyền trong tế vào, còn ARN chỉ làm nhiệm vụ trong quá trình dịch mã.

b. Hình thành cơ chế dịch mã

Các nhà khoa học cho ràng cơ chế dịch mã có thể được hình thành như sau: Đầu tiên, các axit amin nhất định có thể tạo nên các liên kết yếu với các nucleotit trên phân tử ARN. Phân tử ARN lúc này tác động như một khuôn mẫu để các axit amin "bám" vào và sau đó chúng liên kết với nhau tạo nên các chuỗi polipeptit ngắn. Nếu chuỗi polipeptit ngắn này lại có đặc tính của một enzym xúc tác cho quá trình dịch mã hoặc sao chép thì sự tiến hoá sẽ xảy ra nhanh hơn. Dần dần chọn lọc tự nhiên chọn lọc ra phức hợp các phân tử hữu cơ có thể phối hợp với nhau để tạo nên các cơ chế tự sao và dịch m. Những bước tiến hoá đầu tiên hướng tới quá trình tự sao và dịch mã như vậy có thể được hình thành khi các phân tử ARN và polipeptit được bao bọc bởi lớp màng bán thấm cách li chúng với môi trường bên ngoài.

5.1.4. Hình thành các tế bào sơ khai

Khi các đại phân tử như lipid, protein, axit nucleic... xuất hiện trong nước và tập trung cùng nhau thì các phân tử lipid do đặc tính kị nước sẽ lập tức hình thành nên lớp màng bao bọc lấy tập hợp các đại phân tử hữu cơ tạo nên các giọt li ti khác nhau. Những giọt nhỏ chứa các phân tử hữu cơ có màng bao bọc như vậy chịu sự tác động của chọn lọc tự nhiên sẽ tiến hoá dần tạo nên các tế bào sơ khai.

Khi đã hình thành nên các tế bào sơ khai thì chọn lọc tự nhiên sẽ không còn tác động nên từng phân tử hữu cơ riêng rẽ mà tác động nên cả tập hợp các phân tử như một đơn vị thống nhất, tế bào sơ khai. Tế bào sơ khai nào có được tập hợp các phân tử giúp chúng có khả năng trao đổi chất và năng lượng với bên ngoài, có khả năng phân chia và duy trì thành phần hoá học thik hợp của mình thì sẽ được giữ lại và nhân rộng.

Bằng thực nghiệm các nhà khoa học cũng đã tạo ra được các giọt gọi là lipoxom khi cho lipid vào trong nước cùng một số các chất hữu cơ khác nhau. Lipid đã tạo nên lớp màng bao bọc lấy các hợp chất hữu cơ khác và một số lipozzom cũng đã biểu hiện một số đặc tính sơ khai của sự sống như phân đôi, trao đổi chất với môi trường bên ngoài.

5.2.CÁC QUAN ĐIỂM PHÂN CHIA SINH GIỚI

Từ trước đến nay có rất nhiều hệ thống phân loại sinh vật. Các đơn vị phân loại sinh vật nói chung đi từ thấp lên cao là loài (Species), chi (Genus), họ (Family), bộ (Order), lớp (Class), ngành (Phylum), và giới (Kingdom). Hiện nay trên giới còn có một mức phân loại nữa gọi là lĩnh giới (Domain). Đấy là chưa kể đến các mức phân loại trung gian như loài phụ (Subspecies), chi phụ (Subgenus), họ phụ (Subfamily), bộ phụ (Suborder), lớp phụ

(Subclass), ngành phụ (Subphylum).

Hình 5. 3. Hệ thống phân loại 6 giới

Hình 5. 2. Hệ thống phân loại 5 giới của Whittaker

Hình 5. 4. Hệ thống phân loại 6 giới

Hình 5. 5. Hệ thống phân loại 3 lĩnh giới

Trước đây, John Ray (1627-1705) và Carl Von Linnaeus (1707-1778) chỉ chia ra 2 giới là thực vật và động vật. Năm 1866 E. H. Haeckel (1834-1919) bổ sung thêm giới nguyên sinh (Protista).

Năm 1969, R. H. Whitaker (1921-1981) đề xuất hệ thống phân loại 5 giới: khởi sinh (Monera), nguyên sinh (Protista), nấm (Fungi), thực vật (Plantae) và động vật (Animalia). Khởi sinh bao gồm Vi khuẩn (Bacteria) và Vi khuẩn lam (Cyanobacteria), nguyên sinh bao gồm động vật nguyên sinh (Protzoa), tảo (Algae) và các nấm sợi sống trong nước (Water molds).

Gần đây hơn có hệ thống phân loại 6 giới- như 5 giới trên nhưng thêm giới cổ vi khuẩn (Archaebacteria), giới khởi sinh đổi thành giới vi khuẩn thật (Eubacteria) (P. H. Raven, G. B. Johnson, 2002).

Năm 1980, Carl R. Woese dựa trên những nghiên cứu sinh học phân tử phát hiện thấy cổ khuẩn có sự sai khác lớn trong trật tự nucleotid ở ARN của ribosom 16S và 18S. Ông đưa ra hệ thống phân loại ba lĩnh giới (Domain) bao gồm: cổ khuẩn (Archae), vi khuẩn (Bacteria) và sinh vật nhân thực (Eucarya).

T. Cavalier-Smith (1993) thì lại đề xuất hệ thống phân loại 8 giới: vi khuẩn thật (Eubacteria), cổ vi khuẩn (Archaebacteria), cổ trùng (Archezoa), sắc khuẩn (Chromista), nấm (Fungi), thực vật (Plantae) và động vật (Animalia).

5.3.CÁC HỌC THUYẾT TIẾN HÓA

5.3.1. Khái niệm tiến hóa

Tiến hoá là quá trình biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể , kết quả hình thành loài mới có những đặc điểm thích nghi hơn với môi trường sống thay đổi mới. Quá trình đó gồm:

-Sự phát sinh những biến dị (Bddb, bdth)(nhân tố tạo nguồn).

-Sự phát tán những biến dị (qua giao phối).

-Chọn lọc những biến dị(nhân tố định hướng- qui định chiều hướng và nhịp điệu TH).

- Cách li di truyền(nhân tố tăng cường).

Kết quả của TH: hình thành loài mới (có đặc điểm thích nghi hơn với môi trường sống).

Quan điểm về thích nghi:

+ Theo Mục đích luận( TK17): Sv được Thượng đế sáng tạo ra cùng một lần và có đặc điểm hợp lý ngay từ đầu.

+Theo Biến hình luận(Tk 17-18):Sự biến đổi của các loàI ảnh hưởng trực tiếp của ngoại cảnh, có nghĩa là : từ một mẫu cấu tạo chung sẽ biến đổi chi tiết theo nhiều kiểu để phù họp với điều kiện khác nhau.

+Theo Lamac:Sv có khả năng biến đổi trực tiếp, kịp thời phù hợp với những biến đổi của ngoại cảnh, với tập quán hoạt động của động vật.Kết quả là không có loàI nào bị đào thải.

+Theo Đacuyn. Giữa các cá thể của cùng một loàI, cùng sinh ra trong một lứa, cùng sống trong một hoàn cảnh luôn luôn xuất hiện những biến dị cá thể rất phù hợp. Những biến dị nào có lợi sẽ sống sót, phát triển ưu thế và sinh sản.

+ Theo quan điểm hiện đại: Phát triển qn của Đacuyn để gt chính xác hơn quá trình hình thành đặc điểm thích nghi. Mỗi một đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật là kết quả của 1 quá trình bị chi phối của cả 3 quá trình: Đột biến, giao phối và chọn lọc tự nhiên.

5.3.2. Học thuyết tiến hoá của Lamac

a. Nội dung chính:

 Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và thay đổi thường xuyên là nguyên nhân dẫn đến sự thay đổi đồng loạt, dần dà và liên tục của sinh vật.

 Những thay đổi đó của sinh vật ban đầu là nhỏ, dần được tích luỹ thành biến đổi lớn, sâu sắc và truyền lại cho thế hệ sau.

(Không có loài nào bị đào thải, do môi trường từ từ thay đổi và sinh vật cũng thay đổi theo để thích nghi.)

 Tiến hoá là quá trình phát triển có kế thừa lịch sử , nâng cao trình độ tổ chức của cơ thể sinh vật từ đơn giản đến phức tạp (quá trình tiến hoá hữu cơ).

b. Đóng góp:

+ Là người đầu tiên đưa ra 1 học thuyết khá hoàn chỉnh về tiến hoá của sinh giới.

+ Đưa ra nguồn gốc chung các loài, ảnh hưởng lớn đến quan điểm Duy tâm Siêu hình bấy giờ.

c. Hạn chế :

- Không giải thích được rằng trong điều kiện môi trường không thay đổi nhưng sinh vật vẫn thay đổi.

- Chưa thành công trong việc giải thích những đặc điểm hợp lý trên cơ thể sinh vật. Ông cho rằng SV có thể thay dổi kịp thời để phù hợp vói NC nên trong lịch sử

không có loài nào bị đào thải (không đúng với các bằng chứng cổ sinh vật học, phôi sinh vật học).

- Quan niệm cho rằng, mọi cá thể đều biển đổi đồng loạt như nhau trước đièu kiện của ngoại cảnh thì ông được coi là nhà sinh lực luận.

- Chưa phân biệt được biến dị di truyền và biến dị không di truyền.

- Không giải thích được nguồn gốc chung các loài. Các khái niệm loài, chi , họ , bộ do con người tự ý đặt ra.

5.3.3. Học thuyết tiến hoá của Dacuyn

a. Nội dung:

 Biến dị: Có 2 loại và có khả năng di truyền cho đời sau.

Biến đổi đồng loạt (biến dị xác định)là những biến đổi phát sinh trực tiếp trong quá trình phát triển cá thể dưới tác động của điều kiện sống hay tập quán hoạt động của động vật, ít có ý nghĩa với tiến hoá.

Biến dị cá thể (biến dị không xác định) là những biến đổi trên cơ thể sinh vật, phát sinh gián tiếp thông qua quá trình sinh sản và nó có ý nghĩa lớn đối với quá trình tiến hoá của sinh giới.

 Chọn lọc nhân tạo:

+ Các loại cây trồng, vật nuôi ngày nay đều xuất phát từ một vài dạng tổ tiên ban đầu dưới tác động chọn lọc của bàn tay con người.

Vd: gà

+ Chọn lọc nhân tạo gồm 2 mặt: tích luỹ những biến dị có lợi và đào thải những biến dị có hại cho con người.

 Chọn lọc tự nhiên:

+ Chọn lọc tự nhiên gồm 2 mặt: tích luỹ những biến dị có lợi và đào thải những biến dị có hại cho sinh vật.

+Chọn lọc nhân tạo là động lực thúc đẩy quá trình tiến hoá.

+ Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự tồn tại và phát triển của những các thể có khả năng thích nghi cao nhất, đồng thời đào thải những cá thể kém thích nghi với môi trường.

Ví dụ: các loài côn trùng ở quần đảo Mađero

b. Đóng góp:

-Nhấn mạnh vai trò của biến dị cá thể mà sau này DT học hiện đại khẳng định đó là BDDt, là nguồn nguyên liệu của tiến hoá.

- Ông giải thích khá thành công sự hình thành các đặc điểm thích nghi ở cơ thể sinh vật.

-Thành công trong việc xây dựng luận điểm về nguồn gốc các loài, chứng minh toàn bộ sinh giới ngày nay là kết quả tiến hoá từ một nguồn gốc chung.

c. Hạn chế:

- Chưa phân biệt được biến dị di truyền và không di truyền

- Chưa hiểu rõ nguyên nhân phát sinh các biến dị và cơ chế di truyền các biến dị.

5.3.4. Quan điểm hiện đại về tiến hoá

a. Nguyên liệu của tiến hoá:

 Biến dị di truyền: là nguyên liệu quan trọng của tiến hoá, trong đó bao gồm biến dị đột biến và biến dị tổ hợp.

 Đột biến tế bào chất: biến đổi xảy ra với ADN nằm trong các cơ quan tử

 Biến dị đột biến là nguồn nguyên liệu sơ cấp và quan trọng nhất của quá trình tiến hoá. Có nhiều dạng đột biến:

 Đột biến gen: thêm, mất, đảo và thay thế1 vài cặp nu

 Đột biến NST:

o Đột biến cấu trúc NST: lặp đoạn, mất đoạn, đảo đoạn .

o Đột biến số lượng NST:



của tế bào chất.

Đột biến dị bội:

Đột biến dị bội là những biến đổi liên quan đến số lượng 1hoặc 1vài NST. Thường gặp 4 dạng: thê 3 nhiễm (2n+1), thể đa nhiễm(2n+2), thể một nhiễm(2n-1), thể khuyết nhiễm(2n- 2)

Cơ chế : trong quá trình giảm phân hình thành giao tử, thoi vô sắc không hình thành (hoặc hình thành nhưng bị đứt) ở một vài sợi, nên NST nhân đôi nhưng không phân ly tạo giao tử không bình thường.Giao tử này kết hợp với nhau hoặc với giao tử bình thường tạo ra dạng dị bội

Sơ đồ: P 2n x 2n

Giao tử n+1; n-1 n

 Đột biến đa bội thể:

Con lai 2n+1 2n-1

Đột biến đa bội thể là hiện tượng bộ NST tăng lên theo bội sô của n.

Thường gặp các dạng đa bôi lẻ (3n, 5n, …), đa bội chẵn(4n, 6n…).

Cơ chế: trong quá trình giảm phân hình thành giao tử, do tác động đột biến, thoi vô sắc không hình thành (hoặc hình thành nhưng bị đứt) , nên NST nhân đôi nhưng không phân ly tạo giao tử không bình thường 2n. Giao tử này kết hợp với nhau hoặc với giao tử bình thường tạo ra dạng đa bội.

Sơ đồ: P : 2n x 2n P: 2n x 2n

Giao tử 2n n Giao tử 2n 2 n

Con lai 3n Con lai 4n

 Biến dị tổ hợp : là nguồn nguyên liệu thứ cấp của quá trình tiến hoá, là sự tổ hợp lại các gen đã có ở bố mẹ để hình thành những tổ hợp gen mới (chưa có ở bố mẹ) thông qua giảm phân và thụ tinh. Biến dị tổ hợp gúp cho sinh vật đa dạng, phong phú, nó có thể giúp cho việc bảo vệ duy trì và phát triển các biến dị đột biến.

 Biến dị không di truyền(thường biến): là những biến đổi trên cơ thể sinh vật, phát sinh trực tiếp trong quá trình phát triển cá thể, dưới tác động của điều kiện sống. Những biến đổi này chỉ liên quan đến kiểu hình không liên quan đến kiểu gen nên không di truyền được cho đời sau.

 Vai trò của biến bị trong việc hình thành các đặc điểm thích nghi

Đột biến là nguồn nguyên liệu khởi đầu, nó tạo ra nguồn biến dị di truyền đầu tiên. Đột biến tạo ra alen mới ở locut nào đó và dẫn đến sự xuất hiện kiểu hình mới. Phần lớn đột biến là lặn và có hại, chỉ trong trường hợp hãn hữu mới có lợi cho loài. Đột biến có ý nghĩa tiến hoá khi có kiểu hình khác khẳn và cơ thể đó có thể bị chết hoặc vẫn sống sót.

Lúc đầu, kiểu hình mới này có ít, sau đó được nhân lên trong quần thể do giao phối với nhau hoặc với cơ thể khác qua các thế hệ. ở mỗi thế hệ, số lượng đột biến tăng lên nhờ “áp lực đột biến”, và phụ thuộc vào cá thể đột biến có để lại nhiều con cái trong thế hệ sau.

Tự nhiên tác động vào những đột biến mà chúng phát sinh khả năng thích nghi (vẫn tồn tại và phát triển được ) với môi trường bằng những con đường khác nhau. Như vậy, những biến dị mới đó giúp cho chúng có đặc điểm thích nghi .

b. Đơn vị của tiến hoá: Quần thể

Những cá thể có biến dị mới có ý nghĩa tiến hoá là những cá thể khoẻ mạnh, sinh trưởng phát triển tốt, chống chịu tốt với những bất lợi của môi trường. Tuy nhiên nếu nó không sống trong quần thể, không có khả năng giao phối, sinh sản thì nó không có ý nghĩa với tiến hoá. Theo thời gian , nhiều cá thể chết đi (để lại đặc điểm thích nghi cho thế hệ sau qua sinh sản), nhưng quần thể vẫn tồn tại, giữ tính liên tục. Như vậy, quần thể mới là đơn vị của tiến hoá.

c. Nguyên nhân và cơ chế tiến hoá

Tiến hoá là sự biến đổi các quần thể sinh vật qua nhiều thế hệ dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Mỗi quần thể đặc trưng bởi một vốn gen.Quần thể, dạng tiến hoá vốn gen bị thay đổi thì tần số tương đối giữa các alen cũng thay đổi. Điều đó có nghĩa là sự cân bằng di truyền trong quần thể bị phá vỡ. Những sự thay đổi các tần số gen cung chính là nguyên nhân gây ra sự tiến hoá của quần thể. Có 4 nguyên nhân:

 Đột biến và quá trình giao phối

Đột biến cung cấp những nguyên liệu khởi đầu cho sự tiến hoá, là nguồn thay đổi vật chất di truyền cơ bản trong một quần thể và nó mang tính ngẫu nhieen. Đột biến là một sự kiện mang tính chất tái diễn = ADN có chiều dài nhất định nên trong một thời gian chỉ có thể diễn ra một số lượng hạn chế những thay đổi hoá học. Mỗi một thay đổi sẽ có sự xuất hiện lặp lại.

Tần số đột biến với một gen rất thấp ( 104 - 107 cá thể có một gen đột biến )nhưng tế bào có chứa rất nhiều gen nênoojcos nhiều đột biến xảy ra và tỷ lệ đột biến ở loocut khác nhau trong vốn gen với tốc độ khác nhau.

 Phiêu bạt gen hay lệch dòng di truyền

Những quần thể nhỏ ( dưới 100 cá thể ) được cách ly và tự sinh sản của một loài nào đó thì sác xuất biến mất ngẫu nhiên của một trong các alen là tương đối lớn, thậm chí cả khi nó bảo đảm một tính trạng có ý nghĩa thích nghi. Nhưỡng quần thể ấy có xu hướng mạnh tiến tới đồng hợp tử về alen nào đó( khác quần thể lớn thường có sự biến dị lớn và trong đó vẫn có

nhiều cá thể dị hợp). Sự xuất hiện các biến dị mang tính nhẫu nhiên trong một quần thể nhỏ tự sinh sản gọi là phiêu bạt gen. Điều này làm thay đổi vốn gen của quần thể và tạo sự biến chuyển tiến hoá. Biến đổi tiến hóa này không mục đích, ngẫu nhiên và không thích ứng. Phiêu bạt gen có thể gây ra những biến dị bất thường có khi kỳ lạ, không có ý nghĩa thích nghi. Nó thường xay ra giữa các loài có quan hệ họ hàng gần gũi, sống trong những vùng khác nhau.

 Dòng gen (sự phân bố gen)

Một số alen bị mất có thể trở lại quần thể do đột biến, nhưng phổ biến hơn là sự nhập cư của các cá thể mang alen khác từ quần thể bên cạnh tạo ra dòng gen giữa hai quần thể. Dòng gen giữa các quần thể có khuynh hướng làm tăng sự giống nhau giữa tất cả các quần thể của một loài. Chọn lọc tự nhiên có hiệu quả ngược lại,nó có khuynh hướng làm cho mọi quần thể chuyên hóa theo tập tính riêng của nó.

 Chọn lọc tự nhiên

Sinh vật muốn thích nghi phải có kiểu gen phản ứng thành kiểu hình có lợi trước môi trường, từ đó đảm bảo sự sống sót của cá thể. Tiếp đó chúng phải sinh sản để đóng góp vào vốn gen của quần thể mới có ý nghĩa về mặt tiến hóa. Do đó mặt chủ yếu của chọn lọc tự nhiên là sự phân hóa khả năng sinh sản của những kiểu gen khác nhau trong quần thể : giao phối, kết đôi, mắn đẻ....

Tác dụng của chọn lọc tự nhiên quan trọng hơn cả ở mức cá thể và quần thể( tuy nhiên cũng phát huy tác dụng ở mức dưới cá thể như: giao tử, nhiễm sắc thể, phân tử và trên cá thể như quần thể).

Khi điều kiện môi trường thay đổi đột biến phát sinh, kiểu gen thay đổi kéo theo biến đổi kiểu hình. Kiểu hình mới nếu dễ thích nghi sẽ được giữ lại và ngược lại bị đào thải. Chọn lọc tự nhiên diễn ra lâu dài và dẫn đến tiến hóa của các quần thể sinh vật. Sự tác động của chọn lọc tự nhiên không phải đến sự biểu hiện kiểu hình cúa các gen riêng lẻ mà đến hậu quả kiểu hình của toàn bộ hệ di truyền. Chọn lọc tự nhiên là một quá trình có hướng không ngẫu nhiên và nó làm hoàn thiện sự thích nghi của quần thể với điều kiện cụ thể của môi trường, xuất hiện phương hướng mới trong biến dị. Bản chất chọn lọc tự nhiên là làm tái tạo không ngẫu nhiên của các gen. Về cơ chế: quần thể không đồng nhất về mặt di truyền sác xuất tái tạo kết quả những kiểu gen thích nghi lớn hơn những kiểu khác dưới sự kiểm soát của chọn lọc tự nhiên thông qua sinh sản. Hệ gen của quần thể không được ổn định như của quần thể Hardy – Weinberg. Quần thể với hệ gen mới xuất hiện. Người ta còn gọi quá trình trên là quá trình sinh sản phân hóa, trong đó: các giao tử đực và cái kết hợp không ngẫu nhiên, hình thành ngẫu nhiên các hợp tử, sự sống sót của con cái.

Vậy chọn lọc tự nhiên là quá trình mà quần thể được môi trường chấp nhận. Sự phù hợp của một cá thể được đo bằng sự sinh sản thành công như thế nào, con cái của nó ở thế hệ sau ra sao. Chọn lọc tự nhiên đóng vai trò sàng lọc các đơn vị di truyền để hệ di truyền mang tính đồng bộ. Quá trình tiến hóa chọn lọc tự nhiên đã tác động chủ động lên các cá thể dẫn đến những biến dị định hướng trong vốn gen, tạo khả năng thích nghi cao.Thường chọn lọc tự nhiên được chia ra làm ba kiểu như sau:

 Chọn lọc định hướng( Directional selection)

Đối với một dãy fenotip( kiểu hình) khi môi trường thay đổi thì một phía cực của dãy đó được chấp nhận tốt hơn và nó được giữ lại. Chọn lọc ổn định và định hướng có thể và cũng thường xảy ra trong cùng một quần thể ở cùng một thời gian. Khi chọn lọc đào thải một cực của dãy fenotip thì những gen xúc tiến cực đó trở nên kém thường xuyên hơn trong quần thể.

Ví dụ về quần thể ruồi giấm Drosophyla. Các nghiên cứu đã đào thải những con ruồi chuyển động hướng tới ánh sáng đã tạo được quân thể ruồi có ít cá thể mang gen xúc tiến việc tạo thành những tập tính đó.Người ta lấy một cá thể (chọn sác xuất) bất kỳ từ quần thể ruồi mới thì sác xuất chọn được ruồi chuyển động về hướng tới ánh sáng kém hơn sẽ kém hơn chọn được một ruồi như vậy từ quần thể cũ. Quần thể đã bị thay đổi do chọn lọc theo hướng kém bị ánh sáng hấp dẫn hơn. Dạng chọn lọc này là chọn lọc định hướng.

 Chọn lọc kiên định( Stabilizing selection) hay chọn lọc bình ổn

Dạng chọn lọc này giữ lại fenotip điển hình (chuẩn) và đào thải tất cả những dạng sai khác với nó. Dạng chọn lọc này fenotip chung nhất của quần thể không bị thay đổi mà còn trở nên phổ biến hơn bằng các đào thải các fenotip ở phía cực.

Ví dụ ở người, trẻ sơ sinh có trọng lượng trung bình tỷ lệ sống cao hơn; ở gà vịt những quả trứng trung bình có tỷ lệ nở cao nhất.

 Chọn lọc đứt đoạn

Chọn lọc theo hướng đào thải các phenotip trung gian trong quần thể đa hình, tạo ra các nhóm cá thể ở các cực(hình thành các quần thể phụ).

Ví dụ, có một số nhóm côn trùng cánh cứng chuyên thích ăn những hạt có kích thước trung bình, nên những hạt to hoặc nhỏ ngày càng phổ biến.

5.4. BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA

5.4.1. Các hình thức cách li

a. Cách li địa lí: là hiện tượng xuất hiện các chướng ngại địa lý như sông núi , ao, núi lửa…làm ngăn cách các cá thể trong cùng 1 loài tích luỹ những đột biến theo hướng khác nhau, cơ sở hình thành loài mới.

Ví dụ: sự hình thành14 loài chim sẻ khác nhau trên đảoGalapagos.

b. Cách li sinh sản: hiện tượng các cá thể trong cùng 1 loài cùng sống trong một khu vực địa lý nhưng không có khả năng giao phối với nhau. Nguyên nhân của nó là do chúng có đặc điểm cơ quan sinh sản hoặc tập tính hoạt động sinh dục khác nhau nên không giao phối với nhau.

c. Các cơ chế cách li khác: cách li sinh thái, cách li di truyền.

5.4.2. Các cơ chế hình thành loài mới

a. Hình thành loài khác chỗ: Phụ thuộc vào các cơ chế sau:

 Sự thích nghi khác nhau:2 quần thể chịu áp lực chọn lọc về khí hậu sinh thái khác nhau nên thích ứng với môi trường riêng và khác quân thể bố mẹ ban đầu.

 Ảnh hưởng của những cá thể sáng lập:1 nhóm cá thể có bộ gen không đại diện cho bố mẹ, chiếm lĩnh một vùng sinh thái mới hình thành một quần thể mới. Dưới tác động của của chọn lọc làm tăng cường sự phân ly với quân thể ban đầu, sau một thời gian hình thành nên loài mới.

 Phiêu bạt gen: liên quan đến sự thiết lập một số gen hiếm gặp mới được thiết lập.

b. Hình thành loài liền chỗ: xảy ra giữa các quần thể trong vùng liền kề nhau mà không cần có một trở ngại nào tồn tại giữa biên giới của 2 quần thể.

Ví dụ: Loài cỏ Agrostis tenuis mọc trên mỏ đồng ở Wales. Trong loài nàychỉ có một số ít cá thể có thể sống được trên đất mỏ, đa phần các cá thể sống trên đất bình thường.Hai dạng này cho con lai kém phát triển ở cả 2 nơi trên. Trong điều kiện đó, CLTN sẽ tác động dẫn đến cách li sinh sản, lâu dài hình thành 2 loài riêng biệt.từ 1 loài ban đầu.

c. Hình thành loài cùng chỗ

 Do sự xuất hiện nên nhóm các cá thể đa bội khác với quần thể bố mẹ.

 Hình thành tập tính dinh dưỡng khác nhau(cách li sinh thái).Các cá thể cùng sống trong 1 khu vực địa lí hưng lại có đk sinh thái khác nhau, nên CLTN tích luỹ những BD theo những hướng khác nhau -> hình thành loài mới từ loài ban đầu.

Ví dụ: Sự hình thành các loài côn trùng khác nhau thích nghi các kí chủ thực vật khác nhau trong một bãi bồi.

1. Kiều Hữu Ảnh (2006), Giáo trình tiếng anh sinh học, NXB Khoa học và Kỹ thuật Hà Nội.

2. Nguyễn Bá (2005), Hình thái học thực vật, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội

3. Trịnh Hữu Hằng (1998), Sinh học cơ thể động vật – Sinh học đại cương II, NXB Đại học

Quốc gia Hà Nội.

4. Võ Thị Thương Lan (2002), Sinh học phân tử, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội

5. Lê Đình Lương, Phan Cự Nhân (1993), Di truyền học, NXB Khoa học và Kỹ thuật Hà Nội.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Bài giảng Sinh học đại cương - Nguyễn Thi Hòa

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI KHOA NÔNG HỌC