Chương IV - QUANG HỢP
Lịch sử nghiên cứu
• 1772, Joseph (1733-1804), một nhà tự nhiên người Anh chứng minh rằng một cây nhỏ b ạc hà “duy trì" oxy cho một con chuột có thể sống trong không khí rằng đã được sử dụng bởi một cây nến đang cháy.
• Bảy năm sau, Jan Ingen-Housz (1730-1799), Hà Lan đã cho thấy rằng không khí đã được khôi phục chỉ khi các phần màu xanh lá thực vật nhận được ánh sáng mặt trời. Năm 1782, Jean Senebier (1742-1809), Thụ y Sĩ, phát hiện ra rằng quá trình quang hợp y
êu cầu có CO2,
• Năm 1796, Ingen-Housz cho thấy carbon có
trong dinh dưỡng của thực vật.
• Thành phần cuối cùng của phản ứng quang
hợp đã được giải thích vào năm 1804, Nich
olas Theodore de Saussure (1767-1845), Th
ụy Sỹ,
cho thấy nước tham gia vào quá trình này.
4.1. Khái niệm, các hình thức tiến hoá và ý nghĩa quang hợ • 4.1.1. Bản chất quang hợp p • Quang hợp là một khái niệm tổng quát về quá trình sử dụng năng lượng ánh sáng đ ể tổng hợp chất hữu cơ từ CO2 và nước xảy ra trong cơ thể thực vật.
• Tế bào cần năng lượng cho hoạt động và sinh sản: ATP (adenosine triphosphate)
• ATP chỉ tồn tại vài giấy và được sản xuất li
ên tục
• Động vật: dùng thức ăn
Vai trò, sự tiến hóa của quang h ợp
Bản chất quang hợp
• Thực vật có thể tạo ATP bằng cách sử dụ
ng ánh sáng như nguồn năng lượng
• Nguồn năng lượng này được lưu trữ dưới dạng đường trong ngắn hạn và tinh bột tro ng dài hạn.
Carbon Dioxide – C02
• Khí quyển chứa 0,037% carbon dioxide
• Carbon dioxide đi vào lá bằng cách khuếc h tán qua các khí khổng, qua thành rồi mà ng tế bào và đến tế bào chất nơi có chứa l ục lạp.
• Số lượng khí CO2 được cây hấp thụ khi c
ó ánh sáng là rất lớn.
• Tổng số khí CO2 trong khí quyển sẽ được thực vật trên toàn trái đất hấp thụ nếu khô ng có bổ sung
Hiệu ứng nhà kính xem trang 16 8 • Sự gia tăng nồng độ khí CO2 trong khí qu
yển
• Hậu quả:
• Nhiệt độ trái đất tăng cao
• Biến đổi khí hậu
Nước – H20
•
Ít hơn 1% của nước được cây hấp thụ sử dụng trong quang hợp. (99%?)
• nước được sử dụng là nguồn cung các đi ện tử tham gia trong quang hợp, giải phón g ôxi
•
thí nghiệm chứng minh: nước là nguồn d uy nhất giải phóng oxy
Ánh sáng
• Ánh sáng có thuộc tính sóng và hạt
• Khoảng 40% năng lượng bức xạ chúng ta nhận được nằm trong dãy của ánh sáng n hìn thấy.
• Vì sao lá cây thường có màu xanh (xanh l
á cây)?
• Tím, xanh da trời, cam và đỏ được sử dụn g rộng rãi, xanh lá cây được cây phản xạ.
•
Lá thường hấp thụ được khoảng 80% án h sáng nhìn thấy.
• Cường độ ánh sáng thay đổi trong ngày,
mùa, năm, độ cao, vĩ độ và điều kiện khí quyển.
• Thực vật thân thảo dưới tán rừng chỉ nhận được ít hơn 2%, rêu 0,05-0,2% ánh sáng đầy đủ.
• Cây ưa sáng, ưa tối
• Photorespiration: cách thở của một số cây
khi gặp cường độ ánh sáng quá mạnh, kh
ác với hô hấp của cây.
• Photooxidation: sự phá hủy chất diệp lục k
hi ánh sáng quá mạnh
Thêm (sách )
Chlorophyll
• Khoảng 10 loại, đều có chứa 1 nguyên tử
magie
• Hai loại cơ bản:
• Chất diệp lục a có màu xanh-màu xanh lá
cây và có công thức C55H72MgN4O5.
• Chất diệp lục b có màu vàng-xanh có công thức C55H70MgN4O6 .
• Trong lục lạp, Chất diệp lục a thường nhiề
u gấp 3 lần Chất diệp lục b
• Các sắc tố khác:
• carotenoid (màu vàng nhạt với sắc tố ca
m),
• phycobilins (sắc tố xanh lục hoặc đỏ trong
tảo đỏ và vi khuẩn cyanobacteria),
• Chlorophyll c, d, e chiếm vị trí của chất diệ
p lục b trong một số tảo,
• Nhiều sắc tố quang hợp khác được tìm th
ấy trong vi khuẩn.
• Đơn vị quang hợp: Trong lục lạp, khoảng 250 đến 400 phân tử sắc tố nhóm lại tạo n ên phức hợp khai thác ánh sáng được gọi là đơn vị quang hợp
• Vô số đơn vị này trong mỗi granum
Các bước chính của quang hợp
• Quá trình quang hợp diễn ra trong hai
bước được gọi là các phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng và các phản ứng độc lập với ánh sáng
• Mặc dù phản ứng độc lập với ánh sáng sử dụng sản phẩm của phản ứng phụ thuộc á nh sáng, cả hai quá trình này xảy ra đồng t hời.
Phản ứng phụ thuộc ánh sáng
• Các phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng là
các bước quan trọng đầu tiên trong chuyển đổi năng lượng ánh sáng thành nă ng lượng sinh hóa.
• các phản ứng được bắt đầu khi đơn vị của năng lượng ánh sáng (photon) tấn công c ác phân tử chất diệp lục được nhúng tron g màng thylakoid của lục lạp.
Quang phân ly nước
• Quang phân ly nước là một quá trình rất quan t rọng trong pha sáng quang hợp đã được Hill và cộng sự nghiên cứu từ năm 1937.
• Trong môi trường vô bào tác giả cho H2O, lục l ạp tách rời, các chất oxi hoá như K3Fe (C2O4) 3, xytocrom C, NADP .... rồi chiếu sáng vào hỗ n hợp đó. Phản ứng phân huỷ nước xảy ra the o phương trình sau (phản ứng được gọi là phả n ứng Hill).
• 4K3Fe (C2O4)3 + 2 H2O + 4 K+ -> 4K4Fe
(C2O4)3 + 4H+ + O2
• Nhờ năng lượng ánh sáng, với sự tham gia của
sắc tố và các chất oxy hoá, nước đã bị phân hu
ỷ thành H+, è và O2
Chu trình phản ứng pha sáng
• 1.các phân tử nước được tách ra, sản xuấ t ra các điện tử, các ion hydro và khí oxy đ ược giải phóng; 2. các điện tử được tách từ các phân tử n ước thông dọc theo một hệ thống vận chu yển điện tử; 3. Sản xuất năng lượng lưu trữ các phân t ử ATP ; 4. một số hydro từ các phân tử nước tách ra tham gia trong việc giảm NADP tạo thành
dạng NADPH
Tham khảo
• Sản phẩm do quang phân ly nước là O2, H+ và è O2 thải ra môi trường, è thực hiệ n chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp để tổng hợp ATP và NADPH2, H+ kết hợp với NADP - hình thành NADPH2.
•
Như vậy H2O đóng vai trò chất cung cấ p H+ và è để tạo chất khử NADPH2 tham gia quá trình khử CO2 trong pha tối. Do vậ y việc dùng H2O làm nguyên liệu quang h ợp là một bước tiến quan trọng trong quá t rình tiến hoá của các hình thức tự dưỡng.
4.4. Pha tối quang hợp
• Các phản ứng độc lập với ánh sáng (cố đị nhcarbon-và làm giảm các phản ứng) hoà n thành việc chuyển đổi năng lượng ánh s áng thành năng lượng hóa học ở dạng củ a ATP và NADPH.
•
Một số nhà khoa học (có Việt nam) gọi là pha tối quang hợp?
• Các phản ứng độc lập với ánh sáng là c huỗi các phản ứng diễn ra bên ngoài của các grana trong chất nền của lục lạp nếu c ó sẵn các sản phẩm của các phản ứng ph
ụ thuộc ánh sáng
• Ban đầu, chúng có thể tiến hành theo nhi ều cách khác nhau tùy thuộc vào loại thực vật cụ thể tham gia, nhưng tất cả đều trải qua chu trình Calvin, được phát hiện và là m sáng tỏ bởi Tiến sĩ Melvin Calvin, Đại h ọc California.
• Còn gọi là chu trình C3 vì sản phẩm đầu c ủa quá trình đồng hoá CO2 theo con đườ ng này là hợp chất có 3C (3APG - 3-phos phoglyceric acid)- thực vật C3
Chu trình Kalvin
• Trong chu kỳ này, carbon dioxide (CO2) từ không khí được kết hợp với một loại đườn g 5- carbon (RuBP, ribulose bisphosphate) , và sau đó các phân tử hỗn hợp này đượ c chuyển đổi thông qua một vài bước tạo thành đường, (như gluc ose (C6H12O6).
• Năng lượng và điện tử liên quan đến các bước này được cung cấp bởi các phân tử ATP và NADPH, tạo ra trong phản ứng ph ụ thuộc ánh sáng.
• Một số đường được sản xuất trong các phản ứ ng ánh sáng độc lập được tái chế, trong khi nh ững loại khác được lưu trữ như tinh bột hoặc c ác polysaccharides khác.
• Một số loại thân thảo và nhiều loài thực vậ t của vùng đất khô cằn, sa mạc cố định ca rbon bằng cách khác: chúng sản xuất axit 4-carbon là sản phẩm đầu tiên, tiếp sau ch u trình Calvin. (thực vật C4)
Quang hệ
• Hai loại hình của các đơn vị quang hợp có mặt trong hầu hết các lục lạp thực hiện q uang hợp được gọi là quang hệ I và quan g hệ II
• Quang hệ I: phát hiện trước
• Quang hệ II: xảy ra trước
• Sinh vật có cả hai quang hệ mới có thê tạ
o ra NADPH và ôxi
Quang hệ I
• Mỗi đơn vị quang hợp của quang hợp I ba o gồm 200 hoặc nhiều hơn các phân tử củ a chất diệp lục a, một lượng nhỏ của chất diệp lục b, sắc tố carotenoid gắn liền prote in, và đặc biệt phân tử phản ứng trung tâ m (reaction-center molecule) của chất diệ p lục được gọi là P700.
• Chỉ các phân tử phản ứng- trung tâm mới có thể thực sự sử dụng năng lượng ánh s áng.
• Các sắc tố quang hợp còn lại được gọi là
sắc tố ăng-ten? Hoạt động giống ăng-ten t
rong việc thu thập và truyền năng lượng á
nh sáng đến các phân tử phản ứng-trung t
âm
Quang hệ II
• Một đơn vị quang hợp của quang hệ II ba o gồm chất diệp lục a, β-carotene (tiền thâ n của vitamin A) gắn với protein, ít chất di ệp lục b, và một phân tử trung tâm phản ứ ng chất diệp lục a, được gọi là P680.
• P680 và P700?
• Trong quang hệ I chất đầu tiên nhận điện t ử là Fe-S, còn trong quang hệ II chất nhận điện tử là pheophytin (or Pheo), chất nhận sơ cấp
Quang phân ly nước (Photoly sis) • Khi các phân tử phản ứng trung tâm quan g hệ II P680 hấp thụ photon ánh sáng, nă ng lượng ánh sáng kích thích điện tử của P680 lên một mức năng lượng cao hơn.
• Điện tử kích thích được truyền cho chất n
hận sơ cấp, được gọi là pheophytin, bước đầu của một hệ thống vận chuyển điện tử.
• Từ pheophytin, các electron được chuyển
tới chất nhận khác, PQ (plastoquinone), trong
thylakoid membrane.
• PQ linh động và di chuyển thông qua màn g kep lipip hướng tới mặt bên trong của cá c màng thylakoid, gỡ các điện tử cho cyto chromes, nơi tiếp theo trong dòng vận chu yển.
Ánh sáng
• 2): các điện tử được tách từ
nước bởi một phức hợp (OEC) thay thế các điện tử bị m ất của các phân tử P680.
Diệp lục
• Là quá trình oxy hóa làm giảm hệ thống, đ ược quy định Z, điều hành giữa nước và P680, chuyển các điện tử từ Z đến P680
• 2H20 O2 + 4H+ + 4 E-
Dòng điện tử và quang photpho rin hóa (Photophosphorylation) • Chất nhận năng lượng cao (phân tử PQ) p hóng thích các điện tử có nguồn gốc từ qu ang hệ II đến hệ thống vận chuyển điện tử .
• Hệ thống vận chuyển điện tử này bao gồ m các sắc tố có chứa sắt được gọi là cyto chromes và các phân tử điện tử vận chuy ển, cộng với plastocyanin-một loại protein có chứa đồng.
• Khi các điện tử đi qua hệ thống này và pro
ton
sau đó di chuyển qua màng thylakoid che
miosmosis,
các phân tử ATP được hình thành từ ADP
trong quá trình photophosphorylation.
Các sự kiện tương tự xảy ra tro ng quang hệ I • Khi các photon ánh sáng được hấp thụ bởi các phân tử P700 trong một đơn vị quang hợp, năng lượng kích thích các điện tử chuyển đến một ph ân tử chất nhận sắt - lưu huỳnh (Fe-S).
• Các điện tử này sau đó đi qua chất nhận phân t
ử sắt-lưu huỳnh khác Fd (ferredoxin).
• Fd sau đó phóng thích các điện tử cho phân tử đ ược chỉ định là FAD (flavin adenine dinucleotide) .
• FAD chứa flavoprotein, hỗ trợ trong việc chuyển
NADP thành NADPH.
• Các điện tử rời khỏi phân tử P700
được thay thế bởi các điện tử từ quang hệ II thông qua hệ thống vận chuyển điện tử nêu ra trước đó.
• Đây là chuyển động tổng thể của các điện
tử từ nước đến quang hệ II rồi đến quang hệ I, đến NADP được gọi là dòng điện tử khô ng vòng (noncyclic), bởi vì nó chỉ đi theo một hướng.
• Sự tổng hợp ATP này được gọi là photpho
rin hóa quang hợp không vòng (photopho
sphorylation noncyclic).
Dòng điện tử vòng
• Quang hệ I cũng có hoạt động độc lập với
quang hệ II.
• Khi nó hoạt động, các điện tử được kích t hích từ các phân tử trung tâm phản ứng P700 (của quang hệ I) được truyền từ ferr edoxin đến plastoquinone (thay vì đến NA DPH) và trở lại vào trung tâm phản ứng q uang hệ I.
• Quá trình này gọi là dòng điện tử vòng.
• ATP được tạo ra bởi dòng điện tử vòng g
ọi là
photphorin hóa quang hợp không vòng (p
hotophosphorylation ciclyc) và không có N
ADPH cũng như oxy được tạo ra trong qu
á trình này.
Hóa thẩm thấu (Chemiosmosis)
• oxygen-evolving complex, (OEC): là enzy
me trong màng thylakiod, phức hợp phân t ách nước, tạo ra các proton, các điện tử v à khí oxy.
• Các điện tử:
• Các proton: Khi các điện tử di chuyển thôn g qua hệ thống vận chuyển này, ngoài ra c ó các proton di chuyển từ chất nền vào bê n trong màng thylakoid, (khi các electron đi từ quang hệ II tới PQ.
• Những proton này gia nhập với các proton
từ các phân tử nước tách ra và do đó đón
g góp vào
sự tích lũy của bốn proton hướng tới bên t
rong của màng thylakoid (lumen thylakoid)
.
• Một số proton được sử dụng trong sản xuất NADP
H
trên chất nền của màng thylakoid vẫn còn số lượ ng lớn proton được tích lũy trong lòng lumen thylakoi d (chia tách các phân tử nước và vận chuyển điện t ử).
• Điều này tạo nên một gradient proton: cho phép n hững proton từ lumen thylakiod quay trở lại chất n ền (stroma).
• Chuyển động của các proton qua màng tế bào đư ợc cho là tạo nguồn của năng lượng để tổng hợp ATP, được gọi là quá trình hóa thẩm thấu(chemios
mosis, hoặc lý thuyết Mitchell).
• Các proton di chuyển qua một màng thylakoid thô
ng qua các kênh protein được gọi là ATPase. Với
sự chuyển động proton, ADP và phosphate (P) kết
hợp với nhau tạo ra ATP
Các phản ứng độc lập với ánh s áng • Một chuỗi các phản ứng, mỗi phản ứng tru (Light-Independent Reactions) ng gian xúc tác bởi một enzyme trong giai đoạn quan trọng này của quang hợp.
• Các phản ứng độc lập với ánh sáng diễn r
a trong chất nền của lục lạp.
• Chu trình Calvin: trung tâm của phản ứng độc lập với ánh sáng, trong đó khí cacboni c được cố định và chuyển đổi carbohydrat e.
• Các carbohydrate được tạo ra trong các p
hản ứng này tạo điều kiện cho tăng trưởn
g, phát triển của lá, thân, rễ, hoa, và cấu tr
úc khác của cây.
Chu trình Calvin
• 1. Sáu phân tử của khí carbon dioxide (CO2) từ không khí kết h ợp với sáu phân tử của ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP, đườn g 5-carbon liên tục được hình thành trong khi quang hợp xảy r a), với enzim xúc tác là rubisco (RuBP carboxylase / oxygenas e RuBP).
• 2. Kết quả phức hợp sáu 6-cacbon không ổn định, ngay lập tức chia thành mười hai phân tử 3-carbon được gọi là axit 3-phosp hoglyceric (3PGA), hợp chất ổn định đầu tiên hình thành trong quang hợp. 3. NADPH (tạm thời giữ hydro và electron được giải phóng tron g thời gian phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng ) và ATP (cũng từ phản ứng trên) cung cấp năng lượng và các điện tử cho phản ứng giảm 3PGA tạo thành 12 phân tử glyceraldehyde 3-phosph ate (GA3P, 3-carbon sugar phosphate).
• 4. Mười trong số mười hai phân tử glyceraldehy de 3-phosphate tái cấu trúc lại, sử dụng sáu ATP s khác, và tạo thành sáu phân tử 5-carbon RuBP, (là đườn g được sử dụng khi bắt đầu chu trình Calvin). 5. Như vậy, còn lại hai phân tử GA3P, tham gia t ổng hợp các carbohydrate (đường, tinh bột, cell ulose, các chất liên quan) hoặc có thể được sử dụng tạo chất béo và axit amin.
• 6CO2 + 18 ATP + 12NADPH + 12H+ + 12H2O
C6H12O6 + 18 ADP + 18Pv + 12NADP+
Thực vật C3
• Quá trình khi rubisco xúc tác hình thành n ên hợp chất 3-carbon (3PGA ) là sản phẩ m đầu tiên được phân lập trong những ph ản ứng độc lập với ánh sáng, thực vật thể hiện quá trình này được gọi là thực vật C3.
• Rubisco là một phức hợp enzyme rất lớn có thể tạo thành lên đến 30% protein cúa l á sống.
• Khi gặp điều kiện nắng nóng, cường độ ch iếu sáng cao, xảy ra hiện tượng thực vật c
ố định O2 và thải CO2, gọi là quang hô hấ
p
Quang hô hấp
• Rubisco cũng có xúc tác kết với oxy và giả
i phóng carbon dioxide.
• Quang hô hấp giúp tiêu tan ATP và các đi ện tử tích lũy từ phản ứng quang hợp, do đó ngăn ngừa thiệt hại sự oxy hoá bằng á nh sáng (photooxidative)
• Các yếu tố xác định quang hô hấp:
• Không giải phóng năng lượng trong quá trì
nh quang hô hấp
Thực vật C4
• Mía, ngô, lúa nương, hơn 1000 cây thân t hảo nhiệt đới, các cây khu vực khô cằn.
• Giải phẫu lá Kranz: hai dạng lục lạp
- Tế bào bao bó mạch nằm giữa lá, bao qua nh bó mạch. Kích thước tế bào lớn, lục lạ p chứa nhiều tinh bột và grana kém phát tr iển. Các tế bào xếp sít nhau không có gia n bào.
- Tế bào thịt lá (Mezophyll) nằm ngay sát d ưới lớp biểu bì. Lục lạp của các tế bào na
y nhỏ hơn nhiều, thường thiếu các hạt tin
h bột và có grana phát triển tốt.
Chu trình Hatch-Slack
• Thực vật có giải phẫu Kranz tạo ra hợp chất 4-ca rbon, axit oxaloacetic, trong những bước đầu tiên của các phản ứng độc lập với ánh sáng.
• Axit Oxaloacetic được tạo ra khi một hợp chất 3-c
arbon, phosphoenolpyruvate (PEP), và kết hợp với CO2 trong các tế bào mesophyll với s ự trợ giúp của một enzyme khác cố định carbon, PEP carboxylase.
• Tùy thuộc vào loài, axit oxaloacetic sau đó có thể được chuyển đổi thành aspartic, malic, acid khác
• Khí CO2 được vận chuyển đến các tế bào bao bó mạch, nơi mà CO2 được phóng t hích và đi vào chu trình Calvin như trong t hực vật C3.
• Nồng độ carbon dioxide được giữ cao
liên quan đến nồng độ oxy trong tế bào ba o bó mạch, do đó giữ cho phản ứng của r ubisco với oxy rất thấp.
Lợi thế và hạn chế thực vật C4
• Nhu cầu nhiệt độ cho quang hợp cao hơn
thực vật C3.
• Cường độ ánh sáng bão hoà cao hơn rất
nhiều so với thực vật C3.
• Ngược lại nhu cầu nước, điểm bù CO2 lại
thấp hơn thực vật C3.
• Thực vật C4 là không có quang hô hấp ch
o nên cường độ quang hợp cao hơn nhiều so với thực vật C3.
4.4.3. Chu trình CAM (Crassul acean Acid Metabolism) • Khoảng 30 họ, gồm cả xương rồng (cacti), cỏ cảnh thiên (stonecrops), hoa (orchids), dứa (bromeliads) và thực vật mọng nước khác (succulents)
• Là phản ứng thích nghi sinh lý của thực v ật mọng nước đối với môi trường khô nón g ở sa mạc
•
.
•
• Quang hợp CAM tương tự như quang hợp C4: các hợp chất 4-carbon được tạo ra trong quá trình phản ứng độc l ập với ánh sáng.
• Thực vật cam, axit hữu cơ (chủ yếu là malic acid) tích lũ y vào ban đêm và giải phóng vào ban ngày, thải ra khí ca cbonic.
• Enzym PEP carboxylase chịu trách nhiệm để chuyển đổi khí cacbonic cộng với PEP thành axit hữu cơ vào ban đ êm khi khí khổng đang mở.
• Trong ánh sáng ban ngày, các axit hữu cơ khuếch tán ra khỏi các không bào của tế bào (nơi chúng được lưu trữ) và được chuyển đổi trở lại để khí cacbonic tham gia vào chu trình Calvin.
4.4.4. So sánh một số đặc điể m của 3 nhóm
Đặc điểm
Cấu tạo lá
Thực vật C3 -1 loại tế bào tham gia quang hợp (tế bào thịt lá) - Tế bào có cấu trúc xếp lớp
Thực vật - 1 loại tế bào tham gia quang hợp (tế bào thịt lá) - Thịt lá có cấu trúc xếp lớp.
Thực vật C4 - 2 loại tế bào tham gia QH + Tế bào thịt lá + Tế bào bao bó mạch - Thịt lá mỏng hướng tâm - Bao bó mạch xếp lớp. - Khí khổng mở ban ngày Khí khổng mở ban ngày
Khí khổng mở ban đêm
Hoạt động khí khổng Cấu trúc lục lạp Lục lạp dạng hạt
Thịt lá: hạt
- Thịt lá: hạt - Bao bó mạch: lamen 30-45oC
30-45oC
10-25oC
Nhu cầu to tối ưu Nhu cầu ánh sáng
- Mạnh - Không có điểm no
- Trung bình - Điểm no thấp 1/3 AS mặt trời toàn phần 30-70 mol/l Cao
Điểm bù CO2 Nhu cầu H2O
- Thay đổi. - Điểm no thấp, 1/3 AS mặt trời toàn phần. Thay đổi Thấp
- Có
Có
Có
Sự kìm hãm O2 nồng độ cao Quang hô hấp Chất nhận CO2 Ri 1,5 dP
Sản phẩm
APG (C3)
0-10mol/l Thấp (bằng 1/2 thựuc vật C3) - Không (O2 1-100% không ảnh hưởng) Không - PEP - Ri 1,5 dP A.oxalo (C4)
Có hay không - PEP - Ri 1,5 dP - Sáng: APG
- Tối: A.oxalo
Tốc độ đồng
-
Chậm
(10-35
- Cao (40-60 mg/dm2/h)
-
Rất
chậm(<
hoá
mg/dm2/h)
10mgCO2/dm2/h)
4.5. Ảnh hưởng các điều kiện ngoại cảnh đến quang hợp • 4.5.1. Ảnh hưởng của ánh sáng đến qu
ang hợp
• 4.5.1.1. Ảnh hưởng của cường độ ánh
sáng
• 4.5.2. Ảnh hưởng của CO2 đến quang h
ợp.
• 4.5.2.1. Sự khuyếch tán CO2 trong qua
ng hợp.
• 4.5.2.2. Hàm lượng CO2.
• 4.5.3. Ảnh hưởng của nước
• 4.5.4. Ảnh hưởng của nhiệt độ
4.5.5. Ảnh hưởng của các chấ t khoáng
4.6. Quang hợp với năng suất cây trồng • 4.6.1. Quan hệ quang hợp với năng suấ
t
• Quang hợp là quá trình cơ bản quyết định năng suất cây trồng. Tổng số chất khô do quang hợp tạo ra chiếm 90-95% chất khô của thực vật.
• 4.6.2. Các biện pháp nâng cao năng su
ất dựa vào quang hợp
• 4.6.2.1. Tác động vào thế năng quang h
ợp
• 4.6.2.2. Tăng khả năng sử dụng bức xạ
của cây trồng
• 4.6.2.3. Tác động vào và Kf
• 4.6.2.4. Tác động vào Kkt
•
