Chương V – Hô hấp của thực vật
Bản chất của hô hấp
• Hô hấp là sự giải phóng năng lượng từ phâ n tử glucose được phân hủy thành các phâ n tử khí cacbonic.
• Nó được thực hiện qua một loạt các bước
• Cần ôxi để hoàn thành quá trình trong hô h
được kiểm soát bởi các enzim.
ấp hiếu khí.
Hô hấp kỵ khí và lên men
• Khi chưa có ôxi trong địa chất trước đây
• Đến nay: một số vi khuẩn và sinh vật
ả
ấ
ớ
• Gi
ng so v i hô h p hi
ế
ả
ế c l u tr chi m kho ng 29%
ơ i phóng ít h n 6% năng l ng đ ượ
ượ u khí, năng l (48 Kcals năng l
ượ ư ả ng gi
ượ ữ i phóng)
ọ
ệ ộ ố • Quan tr ng trong m t s ngành công nghi p
Vai trò hô hấp
ọ ơ ể ố ủ • Hô h p là đ c tr ng c a m i c th s ng, là b
ư ặ ấ ệ ủ ự ố ể i u hi n c a s s ng.
• Hô h p cung c p năng l ạ ộ
ấ ượ ấ
ọ ạ ng d ng ATP cho ơ ể ố m i ho t đ ng s ng trong c th .
ạ ề ả
ố ọ ẩ • T o ra nhi u s n ph m trung gian có vai trò q ủ ơ ể ạ ộ uan tr ng trong ho t đ ng s ng c a c th .
• Hô h p làm gi m c
ấ ả ườ ộ ợ ng đ quang h p.
ả ạ ợ
ạ ợ
• Hô h p sáng làm gi m m nh quang h p do ph ân hu nguyên li u quang h p, c nh tranh ánh sáng v i quang h p.
ấ ỷ ớ ệ ợ
Các bước chính của quá trình h ô hấp • Đường phân (Glycolysis):
- Giai đo n quan tr ng đ u tiên di n ra trong t
ễ ạ ọ
ế ấ ầ ầ bào ch t và không c n oxy.
ỏ ơ ướ ỗ
- Gi
c nh h n, m i ộ ề ể ướ - Có ba b ướ ượ c đ b c chính và vài b ở c đi u khi n b i m t enzyme.
i phóng m t l
ộ ượ ử
hydro đ ố ừ ộ ử ả ộ ố t s nguyên t ồ ấ ch t có ngu n g c t ượ ỏ ng nh năng l ng và m ợ ượ ấ ừ các h p c l y ra t m t phân t glucose.
• 1. Trong m t lo t các ph n ng, phân t
ạ ử
ả ứ ử gluc fructose mang ha
ẽ ố ộ ể ose s chuy n thành phân t i ph t phát (P) (photphotin hóa).
ượ ắ ử ườ đ
c phân c t thàn ng fructose đ • 2. Phân t ọ ả h hai m nh 3carbon g i là glyceraldehyde 3 phosphate (GA3P)
• 3. M t vài hyđrô, năng l
ượ ng, n
ả ạ ướ ượ c lo c đ ể ạ i axit pyru
ộ ừ ữ nh ng m nh 3carbon, đ l ạ i ra t vic (t o axit pyruvic).
• Hai phân tử ATP cung cấp năng lượng cầ n thiết để bắt đầu quá trình đường phân.
• Đến khi hình thành axit pyruvic, bốn phân tử ATP được giải phóng (+ 2 phân tử ATP) .
• Năng lượng vẫn còn trong axit pyruvic, dẫ
• Quá trình xảy ra tiếp phụ thuộc vào loại hô
n đến các ion hydro và điện tử năng lượng cao được giải phóng trong suốt quá trình t ạm thời được nắm giữ bởi một phân tử ch ất nhận, NAD (nicotinamide adenine dinuc leotide).
hấp
Hô hấp hiếu khí
• Hai giai đoạn chính: chu trình Crebs (chu t rình các citric axit) và vận chuyển điện tử.
• Xảy ra trong ty thể và liên quan đến nhiều bước nhỏ hơn, mỗi bước được điều khiển bởi các enzime.
Chu trình Crebs (chu trình acid citric) • Chu trình acid citric diễn ra trong cơ chất c
• Trước khi vào chu trình:
• Khí cacbonic được giải phóng từ axit pyru
ủa ty thể.
• Những gì còn lại là tái cấu trúc để tạo một
vic.
• Nhóm acetyl này kết hợp với một phân tử chất nhận gọi là coenzyme A (CoA).
• Sự kết hợp này (được gọi là acetyl CoA) s
nhóm 2-carbon acetyl.
au đó đi vào chu trình acid citric, là một lo
ạt các phản ứng sinh hóa được xúc tác bở
i các enzym.
ị ữ ạ
ượ ượ ả ộ • M t ít năng l glucose đ ầ ng ban đ u b gi c gi i trong phân l ố i phóng trong su t quá trình
ử t glycolysis.
• Trong su t chu trình Crebs, các đi n t
ư năng l
ợ ượ ụ ố ng cao và hydro đ ệ ử ạ ỏ c liên t c lo i b .
ạ ữ
ộ ố ạ
ự ậ ư ấ
ư ộ ượ ự ạ ỏ • S lo i b này kéo theo m t lo t các axit h u c ơ ể và sau s v n chuy n, cu i cùng t o ra các h ợ p ch t nh NADH (reduced nicotinamide adeni ne dinucleotide) và FADH2 (reduced flavin adeni ỏ ng nh ATP. ne dinucleotide), cũng nh m t l
• CO2 là s n ph m đ
ả ẩ ượ ạ ụ c t o ra liên t c trong quá
trình.
Vận chuyển điện tử
ợ ệ ử
• NADH và FADH2 là các nhà tài tr đi n t ệ ử ồ ệ ượ ắ
ể c g m có
ậ ử ấ ặ c s p x
ự ộ ậ ế ch t nh n đ c bi t đ chính xác trên màng bên tr
ủ ệ ố ho h th ng v n chuy n m t đi n t các phân t ộ p theo m t trình t ể ong c a ty th .
• Các đi n t
ỗ
ệ ử đi qua m t chu i các phân t ề ộ
ố ộ
ử ấ ộ ch ầ ủ ố t mang, nhi u trong s đó là m t ph n c a ph ượ ứ ợ c h p protein, xu ng m t gradient năng l ng.
• Vài ch t mang đi n t
ệ ử ậ
ả ấ này cũng nh n proton i phóng chúng vào trong không gian bên và gi
ủ ể trong màng c a ty th .
ể
ể ậ ủ • S di chuy n con thoi c a các proton gây ra tí các proton bên ngoài ma tr n ty th , thi
ệ ộ ự ụ ch t ế ậ t l p m t gradient đi n hóa.
ấ
ể
•
ẩ • Thông qua quá trình hóa th m th u, có thêm c ậ ặ ứ ợ p đôi ph c h p protein v n chuy n proton tr ể ớ ự ậ ở ạ l i ma tr n ty th v i s phosphoryl hóa A ể ạ DP đ t o thành ATP.
ệ ạ
i n u có không có c ệ ử ậ ạ ế ấ ho c ch t nh n đi n t
ẽ ừ Vi c t o ATP s d ng l ợ ệ ử ặ ác nhà tài tr đi n t oxy.
• Các phân t
ử ấ ậ
ứ ắ ọ ồ ch t nh n bao g m các protein c ó ch a s t g i là cytochromes.
ượ c gi ng đ i phóng tăng ch m
• Năng l ỗ ướ ọ i b ừ ra t ấ
ả ượ ệ ố c d c theo h th ng, và ATP đ ướ ố ậ ở m ượ ạ c t o c cu i cùng trong hô h
ADP và P là b ế p hi u khí.
ậ ố
• Ho t đ ng cu i cùng khi oxy nh ch t nh n ế ợ t o ra H2O khi k t h p v i hydrogen.
ạ ộ ệ ử ạ ư ấ ớ đi n t
• Hô hấp hiếu khí sử dụng một phân tử gluc ose + 6 phân tử oxy tạo ra 36 phân tử ATP , 6 phân tử carbon dioxide và 6 phân tử n ước.
• Với 1 mole (180 gram) glucose bằng hô h ấp hiếu khí, giải phóng 686 Kcal năng lượ ng, với khoảng 39% được giữ trong các p hân tử ATP, phần còn lại được giải phóng dưới dạng nhiệt.
ỵ ỷ ấ
ệ
ề ầ ủ ấ
ườ ườ ấ ỉ
ạ
ệ ấ
ả ườ ế
ấ
5.2.2. Hô hấp kỵ khí – lên me n • Hô h p k khí là quá trình phân hu glucose t rong đI u ki n không có O2 tham gia. Giai đo ỵ ạ n đ u c a hô h p k khí là đ ng phân. Tu ỵ ng phân ch x y nhiên trong hô h p k khí đ ỷ ả y ra giai đo n phân hu glucose thành Axit p ạ ự yruvic và NADH2 còn giai đo n NADH2 th ả ỗ c hi n chu i hô h p không x y ra do không c ở ậ ng phân trong hô ó O2. B i v y k t qu đ ỵ h p k khí là:
• C6H12O6 => 2CH3COCOOH + 2NADH
2
• Giai đo n hai c a hô h p k khí là bi n đ i a
ủ ế ấ ạ ổ ỵ
ư ả ẩ xit pyruvic thành các s n ph m nh etanol, ax
ỳ it lactic, .... Đây là quá trình lên men. Tu theo
ủ ả ẩ s n ph m c a quá trình mà có các quá trình lê
ư ượ n men khác nhau nh lên men r u, lên men l
actic ....
• Phần lớn năng lượng bị giữ lại trong axit l actic, hoặc các hợp chất khác được tạo ra .
• Trong hô hấp kỵ khí, hydro được lấy ra từ các phân tử glucose trong quá trình glycol ysis được kết hợp với một ion vô cơ, ví dụ , khi lưu huỳnh vi khuẩn (được thảo luận trong chương 17) chuyển đổi sulfat (SO4) lưu huỳnh (S) hoặc một hợp chất lưu huỳnh hoặc khi mộ t số vi khuẩn cellulose
sản xuất khí methane (CH4) bằng cách kế
t hợp hydro
với carbon dioxide.
• 7% của tổng số năng lượng trong một phâ
• Phần lớn năng lượng đi vào quá trình lên men rượu hoặc axit lactic hoặc là tiêu tan dưới dạng nhiệt.
• Chỉ có hai phân tử ATP được tạo ra.
n tử glucose bị mất đi trong quá trình hô hấp kỵ khí hoặc lên men.
Ảnh hưởng của các điều kiện bên ngoài đến hô hấp
• Nhiệt độ:
• Hô hấp xảy ra nhanh hơn, năng lượng giải
Nhiệt độ đóng vai trò chính trong tỷ lệ nhiề u phản ứng khác nhau xảy ra. Ví dụ, khi n hiệt độ không khí tăng từ 20°C lên đến 30 °C, tỷ lệ hô hấp thực vật tăng gấp đôi và đ ôi khi thậm chí gấp ba.
•
phóng nhiều hơn, trọng lượng giảm.
Các tế bào hô hấp chuyển đổi năng lượn g được lưu trữ như tinh bột hoặc đường t hành ATP, nhưng phần lớn năng lượng bị
mất dưới dạng nhiệt, với chỉ có 39% chuy
• Tác dụng thực phẩm để trong tủ lạnh?
• Hầu hết các enzim sẽ ngừng kích hoạt khi
ển đổi thành ATP.
nhiệt độ trên 40 0C
Nước
• Trong hô h p n
ả ẩ
ấ ướ ừ ự ế ừ ơ ế ệ
c v a là s n ph m v a là n guyên li u tr c ti p tham gia vào c ch hô h p.ấ
• Là môi tr
ườ ả ứ ế ng cho các ph n ng trong t bào
• T bào s ng: 90%, h t gi ng tr
ạ ố ố ưở ng thành: 1
ế 0%.
• Khi hàm l
ượ
ộ ệ nh nh ng hi u qu năng l
ượ ả ng n ạ g t (h n hán, nhi ư ạ ng th i ra không tích l ng l ị ả ướ ấ ạ ệ ộ t đ cao) hô h p l ạ ả ượ ng l ạ ở ạ i ộ c trong mô b gi m đ t n i tăng m ấ i th p. Nă d ng ATP
ầ ớ ả ở ạ ệ mà ph n l n th i ra d ng nhi t làm cho nhi
ệ ộ ơ ể ể ẫ ệ ư ế t đ c th tăng lên có th d n đ n hi n t
ợ ủ ế ng ch t khô c a cây.
Không khí
• Cây ngập úng lâu ngày sẽ chết?
• Lưu trữ thực phẩm: giảm oxy (không dưới
• Hàm lượng O2 cao kích thích hô hấp hiếu khí, làm tăng quá trình hô hấp. Ngược lại, hàm lượng O2 giảm hô hấp giảm và chuy ển sang dạng hô hấp kỵ khí.
1%?)
• Hàm lượng CO2 của môi trường?
• Phụ thuộc vào thành phần khí trong gian b ào. Trong gian bào hàm lượng O2 thấp h ơn môi trường (7-18%) còn hàm lượng C O2 cao hơn trong môi trường (0,9-7,5%).
• Thay đổi tuỳ loài cây, tuỳ loại mô, các mô càng nằm sâu trong cơ thể thì hàm lượng khí càng thấp nhất là O2.
• Ở những mô này hàm lượng khí trong gia n bào ảnh hưởng đến hô hấp mạnh hơn h
•
àm lượng khí trong môi trường.
Chất khoáng
• Các nguyên tố khoáng, đặc biệt là các ng uyên tố vi lượng có ảnh hưởng nhiều mặt đến hô hấp.
• Vai trò quan trọng nhất của chất khoáng đ ối với hô hấp là ảnh hưởng đến hoạt tính hệ enzime hô hấp. Phần lớn các chất kho áng có tác dụng kích thích hoạt tính các e nzime nên làm tăng hô hấp.
• Bên cạnh đó cũng có nhiều chất khoáng c ó tác dụng ức chế hoạt tính enzime nên gi ảm hô hấp. Bởi vậy việc điều hoà tỷ lệ chấ
t khoáng hợp lý có ý nghĩa quan trọng tron
g việc điều chỉnh hô hấp.
Ánh sáng
• Trước đây người ta cho rằng hoạt động củ a hô hấp không chịu ảnh hưởng của ánh s áng. Nhưng nhờ những phương pháp ngh iên cứu mới như sử dụng đồng vị phóng x ạ các nhà khoa học đã xác định được ánh sáng có ảnh hưởng đến hô hấp.
• Trước hết ánh sáng ảnh hưởng đến quan g hợp mà quang hợp là quá trình cung cấ p nguyên liệu cho hô hấp.
• Ánh sáng cũng ảnh hưởng trực tiếp đến h ô hấp. ở nhiều loại cây ánh sáng kích thíc
h hô hấp. Câu ưa bóng hô hấp nhạy cảm
với ánh sáng hơn cây ưa sáng. Ánh sáng
bước sóng ngắn ảnh hướng đến hô hấp
• Đặc biệt quan trọng là sánh sáng là yếu tố
mạnh hơn ánh sáng bước sóng dài.
trực tiếp của hô hấp sáng. Hô hấp sáng lu
ôn đồng biến với cường độ ánh sáng.
Thành phần loài
• Các loài khác nhau có quá trình hô hấp kh ông giống nhau: cường độ, con đường, hệ số hô hấp.
• Trước hết các loài khác nhau có cường độ
• Bảng: Cường độ hô hấp của một số loà
hô hấp khác nhau
• Tính chất hệ oxy hoá khử, con đường biế n đổi cơ chất cũng mang tính đặc trưng ch
i thực vật
o loài. Như ở một số nhóm cây trong họ c
ải, họ bầu bí .. .. chứa nhiều enzime ascob
in oxylase và peroxydase nên con đường
hô hấp nhóm cây này có nhiều hướng khá
c các nhóm cây khác về cơ chất hô hấp v
ề chuỗi hô hấp. Hay nhóm cây chứa nhiều
lipid thì trong tế bào chứa nhiều hệ enzim
e lipase và hệ enzime chuyển hoá axit bé
o.
•
•
• Bảng: Hệ số hô hấp (CO2/O2) ở một số
- Hệ số hô hấp ở các loài khác nhau c ũng khác nhau do sử dụng cơ chất chủ yế u không giống nhau. Cây nào sử dụng ng uyên liệu hô hấp chủ yếu là gluxit thì HSH H = 1, cây nào sử dụng cơ chất hô hấp là axit hữu cơ thì HSHH > 1, còn cây nào ch ứa nhiều protein, dùng protein làm cơ chất thì HSHH < 1.
•
•
cây
• HSHH
• Nhóm cây
• HSHH
• Hạt lúa mì mọc mầm
• 1,0
• Hạt lạc nảy mầm
• 0,70
• Quả táo chín
• 1,0
• Hạt gai dầu nảy mầm
• 1,22
• Hạt lanh nảy mầm
• 0,65
• Quả chanh chín
• 2,09
Nhóm cây
• Tuổi cây.
• Hô hấp còn chịu ảnh hưởng của quá trình phát triển cá thể của cây. Thường càng về già cường độ hô hấp càng giảm, con đườ ng biến đổi cơ chất chuyển từ đường phâ n – chu trình Crebs sang pentozo P. Cây c àng già hiệu quả năng lượng càng giảm.
• Ngoài ảnh hưởng của thành phần loài, tuổ i cây đến hô hấp, các cơ quan khác trên c ây cũng có quá trình hô hấp khác nhau do đặc trưng sống, chức năng sinh lý của ch
úng khác nhau.
• Chất điều hoà sinh trưởng.
• Các chất đIều hoà sinh trưởng có vai trò q uan trọng trong toàn bộ đời sống của thực vật trong đó có hô hấp. Đối với quá trình h ô hấp, chất điều hoà sinh trưởng có tác dụ ng nhiều mặt.
•
•
- Chất ĐHST làm tăng cường độ hô h ấp vào giai đoạn nẩy mầm và giai đoạn si nh trưởng mạnh của cây. Đó là do chất Đ HST đã kích thích hoạt tính nhiều hệ enzi me trong hô hấp.
- Chất ĐHST còn có tác dụng đIều chỉ
nh các con đường hô hấp trong cây. Như t
heo Seb, Damhorecki, Oaks (1958) cho rằ
ng Auxin làm giảm tỷ lệ C6/C1 điều đó ch
ứng tỏ Auxin làm giảm con đường pentoz
o P mà làm tăng sự biến đổi cơ chất theo
con đường Đường phân – chu trình Crebs
•
.
- Chất ĐHST thúc đẩy quá trình trao đ
ổi năng lượng trong hô hấp, tăng hiệu quả
năng lượng trong hô hấp. Như theo Benn
er, Wildmann cho rằng Auxin ảnh hưởng đ
ến sự hình thành các liên kết cao năng, đ
ến quá trình photphoryl hoá theo chiều hư
ớng có lợi cho hô hấp.
