Bài giảng Sinh sản gia súc - ThS. Phan Vũ Hải

Chia sẻ: Trần Tuyên | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:178

Thêm vào BST

Báo xấu

671
lượt xem 85
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Bài giảng Sinh sản gia súc do ThS. Phan Vũ Hải biên soạn dùng cho sinh viên ngành chăn nuôi - thú y với mục tiêu giúp sinh viên nắm vững những quá trình sinh lý sinh sản cơ bản, làm nền tảng cho kiến thức và ứng dụng trong điều khiển sinh sản ở vật nuôi.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Bài giảng Sinh sản gia súc - ThS. Phan Vũ Hải

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ ------------------------------------------- Bài giảng (Dùng cho sinh viên ngành chăn nuôi – thú y) Giảng viên: ThS. PHAN VŨ HẢI Bộ môn Thú y học Lâm sàng, Khoa Chăn nuôi thú y E-mail: vu.phan@graduates.jcu.edu.au HUẾ - 2006
HỌC PHẦN I SINH LÝ SINH SẢN GIA SÚC ---------------- Yêu cầu chung: Nắm vững những quá trình sinh lý sinh sản cơ bản, làm nền tảng cho kiến thức và ứng dụng trong điều khiển sinh sản ở vật nuôi. CHƯƠNG I. SINH LÝ SINH DỤC ĐỰC VÀ CÁI Mục đích: Giới thiệu cấu tạo giải phẫu và chức năng của bộ máy sinh dục đực và cái, quá trình hình thành và phát triển của trứng, quá trình thụ tinh, làm tổ của hợp tử và mang thai ở gia súc. Thời lượng giảng dạy: 9 tiết I. SINH LÝ SINH SẢN GIA SÚC ĐỰC 1. Cấu tạo và chức năng bộ máy sinh dục đực Chú thích: a. Bầu tinh bu. Tuyến Cowper cap. Đầu phụ dịch hoàn caud. Đuôi phụ dịch hoàn dd. Ống dẫn tinh es. Qui đầu pg. Tuyến tiền liệt r. Trực tràng s; bìu t. Tinh hoàn up. Ống niệu vg. Tuyến tinh nang Hình 2. Cấu tạo cơ quan sinh dục đực [3] ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
1.1. Dịch hoàn còn gọi tinh hoàn Cấu tạo: Bên ngoài là lớp giác mạc riêng gồm một lớp sợi vững chắc do phúc mạc kéo đến hình thành. Bên trong là màng trắng (tổ chức liên kết mỏng), từ màng trắng có các vách đi sâu vào trong chia dịch hoàn thành nhiều múi, mỗi múi chứa nhiều ống sinh tinh uốn khúc bên trong có tinh trùng được hình thành. Trong ống sinh tinh của gia súc trưởng thành luôn luôn có các dạng của tinh trùng đang phân chia và phát triển từ tinh nguyên bào đến tinh bào, rối đến tiền tinh trùng. Ngoài ra, ở đáy ống sinh tinh còn có tế bào đáy (còn gọi là tế bào đỡ, tế bào Sertoli) là nơi biến thái của tinh trùng từ tiền tinh trùng thành tinh trùng non. Chính tế bào Sertoli cung cấp dinh dưỡng cho tinh trùng phát dục. Quanh ống sinh tinh có tế bào kẽ Leidig (tiết hormone sinh dục đực), các nhu mô và các mạch máu nhỏ. Các ống sinh tinh cong trong mỗi tiểu thùy hướng về phía trung tâm, chuyển thành ống thẳng, chúng liên hệ nhau tạo thành lưới tinh. Hình dáng kích thước của dịch hoàn là một tiêu chuẩn để đánh giá phẩm chất của giống. * Dịch hoàn có 2 chức năng: - Ngoại tiết (quan trọng nhất) là sản sinh ra tế bào sinh dục đực. - Nội tiết: sản xuất ra kích tố sinh dục đực (androgen) 1.2. Phụ dịch hoàn Hình 3. Cấu tạo dịch hoàn [2] Còn gọi là dịch hoàn phụ hay mào tinh. Cơ quan này được gắn ở bờ trên và bờ sau của dịch hoàn. Tinh trùng được sản sinh ở ống sinh tinh của tinh hoàn rồi được đưa về phụ dịch hoàn. Ở dịch hoàn phụ, tinh trùng phải di chuyển một quãng đường dài (dê, bò 60 m, ngựa 70 m, lợn 100 m). *Chức năng: - Là kho để chứa tinh trùng và giúp tinh trùng sống lâu trong cơ thể. Trong phụ dịch hoàn thường có khoảng 200 tỉ tinh trùng và 70% nằm ở phần đuôi phụ hoàn. Ở đây do độ pH hơi toan (6.2 – 6.8) và nhiệt độ ở đây cũng thấp ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
hơn làm cho tinh trùng ít hoạt động và sống lâu. Ngoài ra ở các vách của dịch hoàn phụ có nhiều mạch quản và lâm ba quản là nguồn cung cấp năng lượng cho tinh trùng. Nếu đến một giai đoạn nào đó mà con đực không sử dụng thì tế bào được lưu giữ tại đây, già cỗi, và nếu không được sử dụng thì sẽ bị hấp phụ và làm tiêu biến đi sau 40 – 60 ngày. - Là nơi mà tinh trùng thành thục trước khi xuất tinh, đặc biệt là trong quá trình vận chuyển trong phụ dịch hoàn tinh trùng hoàn thiện màng bán thấm lipoproteid. 1.3. Ống dẫn tinh Phần kéo dài của đuôi phụ dịch hoàn, qua ống bẹn vào xoang bụng tới bầu tinh (là nơi phình to nằm cuối cùng của ống dẫn tinh, nằm trên bàng quang). Ống dẫn tinh có chức năng pha loãng các chất tiết của đường sinh dục với tinh trùng trước khi được phóng ra ngoài từ bầu tinh. 1.4. Dương vật Dương vật loài có vú chủ yếu gồm thể hang, các thỏi xốp có cấu tạo từ mô liên kết vững chắc, có lẫn các sợi đàn hồi và các tế bào cơ trơn. Tác dụng của dương vật là bài tiết nước tiểu, phương tiện giao phối và phóng tinh dịch ra ngoài. 1.5. Các tuyến sinh dục phụ Các tuyến sinh dục phụ bao gồm: tuyến tiền liệt, tuyến cầu niệu đạo và tinh nang. Chất tiết của chúng gọi là tinh thanh với chức năng chính là (i) Kích thích và gây hưng phấn sinh dục và (ii) Các dịch tiết của tuyến sinh dục rửa đường niệu đạo sinh dục và nuôi sống các tế bào sinh dục đực khi ra ngoài cơ thể. ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
a. Tuyến cầu niệu đạo (tuyến Cowper): Còn gọi là tuyến củ hành (bulbourethral), nằm cuối niệu đạo, trong xoang chậu, trên vòng cung ngồi. Ở chó không phát triển. Chức năng: với độ pH trung tính, có tác dụng sát trùng, làm trơn niệu đạo sinh dục và có mùi đặc biệt gây hưng phấn sinh dục . b. Tuyến tiền liệt (prostate): nằm ở cuối ống dẫn tinh và phần đầu của niệu đạo, phát triển ở chó, ngựa nhưng ít phát triển ít phát triển ở trâu, bò và lợn. Sự phát triển của nó liên quan mật thiết đến hoạt tính sinh dục: lúc chưa thành thục thì rất nhỏ và khi thành thục thì tuyến này phát triển nhanh chóng. Chức năng: tiết ra dịch có tính chất hơi kiềm nhằm trung hòa độ axit trong lòng niệu đạo và axit Cacbonic được sản sinh do hoạt động của tinh trùng. Trong dịch tiết này còn có Prostaglandin F2α có tác dụng làm co bóp cơ trơn để thực hiện phản xạ phóng tinh. c. Tuyến tinh nang (seminal vesicles): Còn gọi là túi tinh, gồm một đôi nằm ở phần cuối ống dẫn tinh. Tuyến này phát triển ở lợn, ngựa; kém phát triển ở trâu, bò và cừu. Chức năng: Dịch tiết của tuyến tinh nang có dạng keo phèn màu trắng, hơi vàng, khi gặp chất tiết của tuyến tiền liệt thì ngưng kết lại thành một cục để nút cổ tử cung không cho tinh dịch chảy ngược ra ngoài. Chất tiết này còn có γ globulin có tác dụng chống vi khuẩn xâm nhập và còn có các thành phần khác như frutoza, lipit… cung cấp năng lượng cho tinh trùng hoạt động. * Trình tự phân tiết của các tuyến khi gia súc phóng tinh Trước khi gia súc phóng tinh, dịch của tuyến Cowper tiết trước, dịch này nhiều ít khác nhau tùy từng loài gia súc. Tiếp đến là tinh trùng và dịch tiết của tuyến tiền liệt, giai đoạn này chất tiết có màu và màu đó do nồng độ tinh trùng quyết định. Cuối cùng là dịch tiết của nang tuyến, dịch này có keo dính. 2. Sinh lý sinh dục của con đực Dịch hoàn có chức năng sinh lý ngoại tiết là sinh ra tinh trùng và chức năng sinh lý nội tiết là sinh ra hormone sinh dục đực (testosteron). 2.1. Chức năng sản sinh ra tinh trùng Gia súc đực từ khi sinh ra cho đến lúc có khả năng nhảy cái và xuất tinh lần đầu tiên thì tinh dịch thường chưa được 50 triệu tinh trùng với hoạt lực tiến thẳng khoảng 10%: con đực đã thành thục về tính. Thời gian sinh ra cho đến lúc đó gọi là tuổi thành thục về tính. Tuổi thành thục về tính phụ thuộc rất nhiều yếu tố như: giống, cá thể, thời tiết khí hậu và chế độ chăm sóc nuôi dưỡng. Nhìn chung tuổi thành thục về tính sớm hơn tuổi thành thục về thể vóc (xem bảng sau). ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
Loài gia súc Tuổi thành thục sinh dục Tuổi thành thục thể vóc Trâu 1,5 – 2 năm 3 – 3.5 năm Bò 12 - 18 tháng 2 – 2.5 năm Lợn 5 - 8 tháng 6 - 10 tháng Dê, Cừu 6 - 8 tháng 12 – 18 tháng Bảng 1. Tuổi thành thục về tính và thể vóc của gia súc cái [4] Hoạt động sinh dục con đực là quanh năm hoặc theo mùa vụ. Tinh trùng được sản sinh ra từ các ống sinh tinh của dịch hoạt trong suốt đời sống sinh dục của con đực dưới tác dụng của các hormone hướng vào sinh dục của tuyến yên và tuyến sinh dục. Mỗi ngày tinh hoàn có khả năng sản sinh ra khoảng 300 triệu tinh trùng. 2.1.1. Sự tạo thành tinh trùng a. Thời kỳ tinh hoàn So với trứng, tinh trùng nhỏ hơn nhiều. Nhà khoa học Kelliker (1817-1905) đã chứng minh tinh trùng cũng là một tế bào. Thành ống sinh tinh có chứa một số tế bào biểu mô mầm được gọi là các tinh nguyên bào (tế bào sinh dục nguyên thuỷ). Khi động vật bước vào tuổi thành thục về tính thì các tinh nguyên bào tiến hành giảm phân để tạo thành tinh trùng (trải qua hai lần phân bào liên tiếp) (Hình 5). Trước khi xảy ra quá trình giảm phân thì tinh nguyên bào (2n) đã trải qua thời kì sinh trưởng để tạo thành tinh bào cấp I (2n). Tinh bào cấp I tiến hành phân chia giảm nhiễm lần thứ nhất để tạo ra hai tế bào con như nhau được gọi là tinh bào cấp II (n). Tinh bào cấp II tiếp tục phân chia lần thứ hai để tạo ra bốn tinh tử đơn bội. Các tế bào này không còn phân chia nữa và biến thành những tinh trùng hoạt động, trong đó có 2 tinh trùng mang NST giới tính X và 2 tinh trùng mang NST giới tính Y. Điều đó nói lên rằng số lượng hai loại tinh trùng là bằng nhau. Tất cả các giai đoạn hình thành tinh nguyên bào, tiền tinh trùng và tinh trùng đều xảy ra tại tế bào sertoli (Hình vẽ). Tế bào này trực tiếp nuôi dưỡng, bảo vệ và kiểm soát quá trình sinh sản của tinh trùng [1]. ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
Hình 6. Sơ đồ A và hình vẽ B về quá trình sinh tinh [1] A. Gián phân giảm số B. Gián phân nguyên số 1. Tinh nguyên bào (2n NST) 2. Tinh bào I (2n NST) 3. Tinh bào II (n NST) 4. Tiền tinh trùng (n NST hoặc với X hoặc với Y) (A) Trong thời kì tinh hoàn, tinh trùng có các đặc điểm sau: (i) Không có khả năng thụ thai; (ii) Không có vận động được hoặc có vận động nhưng yếu ớt. Tuy nhiên tinh trùng có dao động đặc biệt khi tiếp xúc với không khí; (iii) Phản ứng gram âm, chỉ có một số rất nhỏ phản ứng gram dương, pH của môi trường trung tính nghiêng về kiềm. b. Thời kì mào tinh Trong thời kì này tinh trùng ở trạng thái ức chế bởi vì trao đổi chất của nó (B) bị giảm và chúng không có đủ chất dinh dưỡng (fructoza). Trong cơ thể sống chúng nằm bất động và chồng sít lên nhau trong những đoạn nhất định của ống mào tinh. Thời gian lưu lại ở phụ dịch hoàn, tinh trùng tiếp tục phát dục và hoàn thiện (được xem như là quá trình thành thục sinh dục). Chất tiết của phụ dịch hoàn ít chất điện giải nên tinh trùng sống lâu hơn, màng bán thấm được hình thành, đuôi cũng được hoàn thiện. Tinh trùng ở mào tinh nằm chờ đợi và được xuất ra ngoài nhờ có phản xạ phóng tinh của con đực, nếu không được xuất ra thì tinh trùng đó bị già cỗi và tiêu biến. Người ta tính được thời gian hình thành tinh trùng khoảng 53-69 ngày [5]. ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
2.1.2. Sự điều hoà quá trình sinh lý sinh sản của con đực a. Các hormone chính Hình 7. Cơ chế TK-TD điều khiển sinh sản ở con đực [1] - Hypothalamus tiết ra hormone giải phóng kích dục tố GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone) - Tuyến yên : (i) FSH (Follicle Stimulating Hormone) còn được gọi là kích tố tạo tinh có tác dụng kích thích tế bào sinh tinh trong các ống cong nhỏ của dịch hoàn sản sinh ra tinh trùng; (ii) LH (Luteinizing Hormone) có tác dụng kích thích tế bào kẽ Leidig ở dịch hoàn tiết ra hormone sinh dục đực Androgen. - Tuyến sinh dục: Các tế bào kẽ (tế bào Leydig) của tinh hoàn có chức năng sản sinh ra các hormone sinh dục của con đực thường được gọi chung là androgen bao gồm các hormone như: testosteron, dihydrotestosteron và androstenedion, nhưng quan trọng nhất là testosteron. Ngoài ra tinh hoàn còn tiết ra một số hormone khác như: inhibin. ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
Testosteron là một hợp chất steroid có 19 C và được tổng hợp từ cholesteron hoặc axetyl CoA. Testosteron được bài tiết ra dưới tác dụng của HCG (hormone nhau thai) trong thời kỳ bào thai và LH của tuyến yên trong thời kỳ trưởng thành. Tác dụng chính của testosteron như sau: + Trong thời kỳ bào thai: Kích thích sự phát triển của cơ quan sinh dục ngoài của thai như: dương vật, tuyến tiền liệt, túi tinh… Kích thích để đưa tinh hoàn từ xoang bụng xuống bìu ở ngoài. + Làm xuất hiện và bảo tồn các đặc tính sinh dục đực thứ phát kể từ tuổi thành thục như: phát triển dương vật, tuyến tiền liệt, mọc lông ở cơ quan sinh dục… + Kích thích sự sản sinh ra tinh trùng: Testosteron kích thích sự hình thành tinh nguyên bào và sự phân chia giảm nhiễm lần hai từ tinh bào II thành tinh trùng. Testosteron kích thích sự tổng hợp protein và bài tiết dịch từ tế bào Sertoli. Hai tác dụng trên có liên quan đến việc sản sinh ra tinh trùng. Nếu lượng testosteron bị giảm xuống thấp có thể dẫn đến vô sinh. + Ngoài ra testosterone còn có tác dụng lên sự chuyển hoá protein và cấu tạo cơ. b. Cơ chế của quá trình sinh sản ở con đực Sự điều khiển chức năng của tinh hoàn theo cơ chế nội tiết được minh hoạ ở hình bên. Nhìn chung, dưới tác động của các yếu tố ngoại cảnh như: ánh sáng, nhiệt độ, thời tiết, thức ăn, mùi… vùng với các yếu tố nội tại tác động thần kinh trung ương (vỏ đại não). Các kích thích này được truyền đến vùng dưới đồi (hypothalamus) tiết ra yếu tố giải phóng GnRH (Gonadotropin-releasing hormone). GnRH kích thích thuỳ trước tuyến yên tiết ra FSH và LH (còn gọi là ICSH – Intertitial cell stimulating hormone). LH kích thích tế bào kẽ Leydig sản xuất ra Androgen (chủ yếu là testosterone). Androgen đi vào máu và cả bạch huyết, giúp cho sự phát triển của các đặc tính sinh dục thứ cấp của con đực và phát triển đường sinh dục con đực. Androgen cũng gây nên sự kìm hãm sản sinh ra GnRH và LH dưới tác động ngược âm tính của nó lên tuyến yên và vùng dưới đồi. Testosterone cũng được tiết vào trong ống sinh tinh giúp cho quá trình hình thành tinh trùng. FSH tương tác với các thụ quan (receptor) ở tế bào Sertoli để tạo ra ABP (androgen binding protein). ABP liên kết với testosterone kích thích quá trình sinh tinh ở ống sinh tinh. Từ tế bào Sertoli, inhibin được tiết ra đi vào máu và bạch huyết, và gây nên tác động ngược âm tính lên vùng dưới đồi và tuyến yên làm giảm lượng FSH. II. SINH LÝ SINH DỤC CÁI 1. Cấu tạo và chức năng cơ quan sinh dục gia súc cái ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
Qúa trình sinh lý của các cơ quan sinh dục rất quan trọng và cơ bản đối với chức năng sinh sản của gia súc. Gia súc có cấu tạo cơ quan sinh dục đều có tính chung nhất giữa các loài. Hình 8. Cấu tạo cơ quan sinh dục 1.1. Bộ phận bên trong a. Buồng trứng (Ovary): Buồng trứng gồm một đôi hầu như đối xứng với nhau, gắn liền với dây chằng rộng của tử cung và thường nằm trong xoang chậu ở độ cao cùng với độ cao của xương chậu. - Chức năng: + Sản xuất ra tế bào trứng (Là tế bào lớn nhất trong cơ thể: 0,15-0,25mm). + Sản xuất ra một số kích dục tố tham gia vào điều hòa chức năng sinh sản của gia súc). b. Ống dẫn trứng (Oviduct): Hay còn gọi là vòi Fallop, có đường kính rất nhỏ, nó chỉ to lên về kích thước vào thời kỳ con cái động dục và đón nhận trứng. Phần đầu của nó loe ra như cái phễu nên gọi là loa kèn có chức năng hứng trứng khi trứng rụng và hướng trứng vào trong ống dẫn trứng. Ống dẫn trứng tiết ra dịch tiết và nhu động của lông mao thành ống dẫn trứng giúp tinh trùng và trứng tiến gần nhau và nó giúp hoạt hóa 2 tế bào ở đó. Ống dẫn trứng là nơi thụ tinh (1/3 phần trên ống dẫn trứng). Khả năng nhu động của cơ thành ống dẫn trứng giúp trứng đã thụ tinh di chuyển đến tử cung và làm tổ ở đó. ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
Đường kính ống dẫn trứng: 0,2 - 0,4 mm. c. Tử cung (Uterus): Tử cung có cấu tạo rất phù hợp với chức năng phát triển và dinh dưỡng bào thai. Trứng được thụ tinh ở ống dẫn trứng rồi trở về tử cung làm tổ, ở đây hợp tử phát triển là nhờ chất dinh dưỡng từ cơ thể mẹ thông qua lớp niêm mạc tử cung cung cấp cho. Tử cung còn có nhiệm vụ đẩy thai ra ngoài trong quá trình sinh đẻ nhờ vào lớp cơ trơn (Myometrium) của tử cung. Lớp cơ trơn này có cấu tạo khá phức tạp và là lớp cơ khỏe nhất trong cơ thể. Tử cung của tất cả các loài động vật có vú được chia ra những loại sau: - Tử cung hai sừng : Tử cung có hai sừng cùng một thân và cổ tử cung. Ví dụ: Bò, ngựa, lợn, chó. - Tử cung phân nhánh: Tử cung phân ra làm hai nhánh, có cùng một cổ tử cung thông với âm đạo. Ví dụ: loài gặm nhấm. - Tử cung kép: Tử cung có hai sừng trái và phải, mỗi bên có một cổ tử cung, hai cổ tử cung thông với âm đạo. Ví dụ: Voi. - Tử cung đơn: Tử cung không phân biệt ra sừng tử cung, thân tử cung. Ví dụ: Linh trưởng, người. ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
Hình 9. Cấu tạo cơ quan sinh dục của con cái ở một số loài gia súc [6] Tử cung bao gồm các phần: Cổ tử cung, thân tử cung, sừng tử cung. Cổ tử cung ở bò có 3-5 vòng nhăn, lợn 3 vòng nhăn. Là nơi ngăn cách giữa môi trường bên ngoài với bên trong. Bình thường cổ tử cung đóng kín tránh sự xâm nhập của vi trùng cũng như các tác nhân bên ngoài để bảo vệ bào thai. Cổ tử cung chỉ mở khi gia súc động dục và đẻ. Bào thai làm tổ và cư trú ở sừng (lợn, trâu, bò, chó), ở thân (ngựa). Bảng 2. Kích thước tử cung của một số loài [4] Gia súc Sừng tử cung Thân tử cung Cổ tử cung Ngựa 20 - 25 cm 30-35 cm 5-7 cm Trâu, bò 15-20 cml 2-4 cm 6-8 cm Lợn 50cm -1m 6-10 cm 10-18 cm d. Âm đạo (Vagina) ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
Âm đạo có nhiệm vụ tiếp nhận dương vật khi giao phối và lối ra của thai nhi khi sinh sản. Cũng là nơi bài tiết của nước tiểu. Kích thước âm đạo: Ngựa: 15-20 cm; Bò: 22-25 cm; Lợn: 10-12 cm; Dê, cừu: 8-10 cm. 1.2. Bộ phận bên ngoài Là cơ quan sinh dục mà người ta có thể nhìn thấy, sờ thấy, và quan sát được. Bao gồm: Âm môn, âm vật, tiền đình. a. Âm môn (Vulva): Là cơ quan đầu tiên của bộ phận sinh dục cái, làm nhiệm vụ tiếp nhận sự thay đổi của môi trường, đặc biệt là xuất hiện phản xạ tình dục. Khi cái động dục, niêm mạc của âm môn thay đổi màu sắc và dựa vào sự thay đổi đó mà ta biết được cái động dục vào thời kỳ nào mà có quá trình phối thích hợp. b. Âm vật (Clitoris): Giống dương vật của con đực thu nhỏ lại, nó dài khoảng 4-5 cm. Trên âm vật có nếp da tạo thành mũ âm vật, phía dưới bẻ quặp xuống là nơi tập trung nhiều đầu mút dây thần kinh. c. Tiền đình (Vestibule): Là biên giới giữa âm môn và âm đạo, ở đây có màng trinh (Hymen) qua màng trinh có lỗ niệu đạo. 2. Sinh lý sinh dục cái 2.1. Các giai đoạn của chu kỳ động dục * Thành thục về tính: Gia súc sinh ra sau một thời gian sinh trưởng và phát triển nhất định (tuỳ loài) thì có khả năng sinh sản. Tuổi con vật bắt đầu có khả năng sinh sản gọi là tuổi thành thục về tính. Tuổi này được ghi nhận bởi lần động dục có rụng trứng đầu tiên của con cái. * Chu kỳ sinh dục: Chu kỳ sinh dục được bắt đầu khi gia súc đã thành thục về tính, nó tiếp tục xuất hiện và chấm dứt hoàn toàn khi cơ thể đã già yếu. Chu kỳ sinh dục là một quá trình sinh lý phức tạp sau khi toàn bộ cơ thể đã phát triển hoàn hảo, cơ quan sinh dục không có bào thai và không có hiện tượng bệnh lý thì ở bên trong buồng trứng có quá trình noãn bao thành thục, trứng chín và thải trứng. Sau khi thành thục về tính gia súc cái bắt đầu có hoạt động sinh sản. Dưới sự điều hoà của hormon tiền yên nang trứng tăng trưởng, thành thục, chín và rụng. Mỗi lần xuất hiện trạng thái rụng trứng thì toàn bộ cơ thể nói chung, đặc biệt là cơ quan sinh dục phát sinh hàng loạt các biến đổi về hình thái cấu tạo, chức năng sinh lý. Các biến đổi trên lặp đi lặp lại theo chu kỳ được gọi là chu kỳ động dục (chu kỳ tính). Thời gian của một chu kỳ tính ngắn và được tính từ lần thải trứng trước đến lần thải trứng sau. ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
Chu kỳ sinh dục cảu gia súc là một hiện tượng sinh vật học có quy luật, nó tạo ra hàng loạt điều kiện cần thiết để tiến hành giao phối, thụ tinh và phát triển bào thai. Ở những cá thể có thai thì không có chu kỳ tính và nó lại được tiếp tục sau khi sinh sản xong một thời gian, tùy thuộc vào từng loài gia súc, giống và những điều kiện ngoại cảnh. Cần phát hiện kịp thời hiện tượng động dục nhằm tránh được việc bỏ qua chu kỳ, nâng cao tỉ lệ thụ thai, góp phần phát triển đàn gia súc. Từ đó có thể điều khiển và chủ động kế hoạch sinh sản, kế hoạch thức ăn, nuôi dưỡng và khai thác sản phẩm của toàn đàn gia súc. Ngoài ra góp phần phòng tránh hiện tượng vô sinh... Chu kỳ động dục tuỳ loài mà có thời gian khác nhau: Bò 21-22 ngày; trâu: 27-28; lợn: 19-21; ngựa: 19-25; cừu: 16-17; dê: 21; chó:180 ngày... [4] -> Phụ thuộc loài, giống, ngoại cảnh: dinh dưỡng, thời tiết khí hậu... Thời gian động dục cũng khác nhau tùy theo lòai: Ví dụ: Trâu, bò: 2 ngày; Lợn: 3-5 ngày; Ngựa: 7-10 ngày; Dê, cừu: 1,5-2 ngày Chó mèo: 11-15 ngày. (chó chịu đực 2 lần, ngày 9 và 11, giao phối kiểu giăng dây). Biết rõ thời gian động dục để có thời điểm phối giống thích hợp. Triệu chứng của chu kỳ động dục khác nhau giữa loài này với loài khác nhưng vẫn có thể chia làm 4 giai đoạn. 2.2.2. Cơ chế thần kinh-thể dịch điều khiển sinh sản ở gia súc cái Bình thường gia súc khi sinh trưởng và phát dục đến một giai đoạn nhất định thì bắt đầu thành thục về tính và có khả năng sinh sản. Hoạt động sinh dục của con cái khác với con đực là mang tính chất chu kỳ. Quá trình động dục của gia súc có tính chất chu kỳ là có sự tác động của nhân tố nội tại và ngoại cảnh và thông qua sự điều khiển của hệ thống thần kinh và các tuyến nội tiết. Nhân tố nội tại: Chủ yếu là ở buồng trứng sản sinh ra một lượng Oestrogen. Oestrogen tác động lên trung khu vỏ đại não và ảnh hưởng tới hypothalamus tạo điều kiện cho sự xuất hiện và lan truyền các xung động thần kinh gây tiết GnRH chu kỳ. Cũng thời gian đó Oestrogen ảnh hưởng trực tiếp đến tới tuyến yên, làm tăng tốc độ mẫn cảm các tế bào hướng sinh dục của tuyến yên đối với GnRG. Yếu tố ngoại cảnh: ánh sáng, nhiệt độ, thức ăn, chế độ chăm sóc nuôi dưỡng… và đặc biệt là Steroid tự nhiên từ thức ăn vào cơ thể qua đường tiêu hoá hoặc qua da nhờ ánh sáng gây nên những kích thích hoá học tác động lên vỏ đaị não. Ngoài ra, ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
con cái còn chịu tác động của con đực thông qua thính giác, khứu giác và xúc giác… gây nên những kích thích mãnh liệt tác động lên vỏ đại não. Vỏ đại não sau khi tiếp thu các kích thích của ngoại cảnh truyền đến hạ khâu não (Hypothalamus) gây tiết các yếu tố giải phóng GnRH - GnRH gồm 2 thành phần là FRH (Follicle releasing hormone) và LRH (Luteinizing releasing hormone), ngoài ra còn có PRH (Prolactin releasing hormone) ở một số loài động vật, tác động đến tuyến yên (Hypophysis) kích thích thùy trước tuyến yên tiết ra FSH và LH. FSH (còn gọi Prolan A) tuần hoàn theo máu, kích thích buồng trứng làm cho noãn nang phát triển và lượng Oestrogen tiết ra nhiều. Lượng dịch bài tiết nhiều sẽ làm cho thể tích của bao noãn tăng lên và nổi lên mặt ngoài buồng trứng, đó là các bao noãn chín. Oestrogen vào máu tuần hoàn khắp cơ thể, tác động lên trung khu đại não làm hưng phẩn sinh dục (thể hiện các triệu chứng động dục bên ngoài) và tác động đến các cơ quan sinh dục làm biến đổi bộ máy sinh dục (vú nở to, âm hộ sưng, xung huyết, tử cung dày lên…) . Oestrogen với nồng độ cao sẽ tác động ngược dương tính lên Hypothalamus và thuỳ trước tuyến yên làm giải thoát GnRH, LH và FSH. LH (còn gọi Prolan B) tác động vào buồng trứng làm trứng chín muồi do nó có tác dụng hoạt hoá các enzim để phân giải protein làm phân giải vách bao noãn, kết hợp với FSH (với tỉ lệ LH/FSH khoảng 3/1) làm noãn bao vỡ ra, trứng chín sẽ được rơi ra khỏi mặt của buồng trứng gọi là sự rụng trứng. Ngoài tác dụng của hormone ra, sự rụng trứng còn chịu ảnh hưởng của các tác động giao phối (vd: chó, mèo chỉ rụng trứng sau khi giao phối). Trứng rụng hình thành thành thể vàng. Thể vàng phân tiết Progesteron. Ở một số loài (gặm nhấm…) thì PRH kích thích tuyến yên phân tiết ra LTH (Luteinotrofic hormone). LTH tác động vào buồng trứng giúp cho duy trì sự tồn tại của thể vàng, kích thích thể vàng phân tiết Progesteron. Progesteron tác động lên Hypothalamus và thuỳ trước tuyến yên (gọi là tác động ngược âm tính), ức chế tuyến yên phân tiết FSH, LH làm cho quá trình động dục chấm dứt. Progesteron lại tác động vào tử cung, làm tử cung dày lên tạo điều kiện tốt cho sự làm tổ của hợp tử được dễ dàng lúc đầu. Nếu con vật có chửa thì thể vàng tồn tại suốt thời gian mang thai cho đến trước khi đẻ khoảng 18-20 ngày, nó là nhân tố bảo vệ an toàn cho thai phát triển. Nếu không có chửa, thể vàng tồn tại khoảng 10-16 ngày (tùy từng giống) sau đó teo dần đi. Hàm lượng Progesteron cũng từ đó mà giảm, giảm đến mức độ nhất định nó lại cùng với các nhân tố khác kích thích vỏ đại não, Hypothalamus tuyến yên tăng cường phân tiết FSH, chu kỳ mới lại tiếp tục hình thành. Hình 10. Sơ đồ cơ chế thần kinh thể dịch điều hoà chu kì sinh sản ở gia súc ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
Bảng 3. Triệu chứng các giai đoạn của chu kỳ động dục [7] (Chủ yếu ở Bò) Các giai Trước đông dục Động dục Sau động dục Yên lặng sinh đoạn dục (Proestrus) (Estrus) (Postestrus) (Unestrus) Dấu hiệu Biểu hiện Băn khoăn, ngơ ngác, Tìm đực hoặc Còn chịu cho Bình thường bên ngoài, không yên, đi lại - Đái đến gần con nhảy và phối dáng vẻ rắt - Kêu (hoặc không). khác. Chịu giống (một Nhảy lên con khác, cho nhảy, mê thời gian không cho con khác ỳ ngắn) nhảy. Bỏ đi rông Ăn uống Kém ăn - gặm cỏ lơ là Ăn ít hoặc Ăn ít Ăn uống bình không ăn thường Âm hộ Xung huyết, hơi phù, Bớt sưng, se Hết sưng Bình thường bóng ướt. Mép âm hộ ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
hé mở. dính cỏ rác Biến đổi Có nang trứng phát Nang trứng Trứng rụng ở Có thể vàng bên trong triển nhô căng. bò 10 - 12 nhô lên buồng Trứng rụng giờ sau chịu trứng đực Tử cung Màng nhầy tử cung dày Màng nhầy tử Trương lực Bình thường lên, tụ huyết cung dày. bớt căng Trương lực tối đa Cổ tử Hé mở, đỏ hồng, bóng Mở rộng, Hẹp dần. Khép kín cung ướt. Niêm dịch lỏng, niêm dịch Niêm dịch bình thường. nhiều, trong suốt, dễ đặc dính, có đặc, giảm độ đứt màu nửa keo dính, trong, nửa màu đục bã đục, kéo dài đậu 5-7 cm. Bớt đỏ Âm đạo Đỏ hồng, bóng ướt Bớt đỏ Dần dần trở Bình thường về bình thường Nội tiết ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
Hình 11. Xác định cái động dục với sự có mặt của lợn đực 2.3. Các pha của chu kì tính Nhiều tác giả chia chu kỳ sinh dục ra làm 2 pha: a. Pha nang trứng (Folliculin): Bao gồm giai đoạn trước động dục và động dục Sự phát triển, phát sinh của nang trứng (còn gọi noãn bao, noãn nang, nang noãn) và trứng (noãn bào) dưới tác động của FSH của thuỳ trước tuyến yên, các noãn bao nguyên thuỷ qua một số giai đoạn phân chia thành noãn bao sơ cấp - noãn bao thứ cấp- nang De graff (thành thục và chín). Nang trứng dưới tác dụng của LH thúc cho noãn bao chín, lồi lên mặt buồng trứng -> vỡ rồi phóng noãn ra ngoài. Hoạt động được coi là quan trong nhất trong pha nang trứng đó là việc tiết ra hormone Oestrogen. Sự tăng cao của Oestrogen này đã làm tăng sự nhảy cảm của tuyến yên đối với GnRH, kích thích tiết chế mạnh mẽ LH, tạo nên đỉnh cao LH vào trước ngày trứng rụng. Oestrogen đi vào máu tới cơ quan sinh dục làm tăng thể tích các mao mạch nhỏ nhất trong niêm mạc đường sinh dục, điều đó đã làm tăng thêm nguồn máu, kích thích quá trình phân chia tế bào ở đây vì vậy trong giai đoạn đầu của chu kỳ sinh dục niêm mạc đường sinh dục (Tử cung, âm đạo, âm hộ) có màu đỏ, tăng sinh (phù), vách tử cung dày lên và co cơ tự phát từng phần. ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
Sau đó Oestrogen kích thích tế bào niêm mạc cổ tử cung tiết ra một chất nhầy loãng. Ở một số loài như bò chất nhầy nhiều và chảy ra từ âm hộ cùng với niêm mạc âm đạo. Oestrogen được hấp thu vào máu còn tác động đến toàn bộ cơ thể, đặc biệt là hệ thần kinh trung ương làm thay đổi các hoạt động của gia súc cái biểu hiện các triệu chứng động dục như thích gần con đực, kém ăn, ngơ ngác, kêu rống, đôi khi nhảy lên lưng con khác và có tư thế chịu đực. b. Pha thể vàng (Lutein): Bao gồm sau động dục và yên lặng sinh dục Sau khi tế bào trứng rụng, những biểu hiện của động đực do Oestrogen biến mất, niêm mạc cổ tử cung và âm đạo ngừng tiết niêm dịch do đó chất nhầy chảy ra giảm. Cơ cổ tử cung hồi phục sức căng và dần dần đóng kín lại như cũ. Các triệu chứng động dục dần dần biến mất. Thể vàng tiết Progesteron với tác dụng an thai. III. SINH LÝ QUÁ TRÌNH THỤ TINH 1. Sinh lý quá trình rụng trứng Năm 1827, Cac Macmovits Ber (1782-1872), nhà sinh học xuất sắc người Nga (được xem là người khai sinh ra môn phôi thai học) đã nghiên cứu một con chó cái vừa giao cấu xong. Khi xem buồng trứng, trong các nang Graff vốn chỉ chứa nước, ông thấy có một nang đặc biệt lớn. Ông phá vỡ nang đó ra, khéo léo tách được một hạt tròn màu vàng và đặt vào đĩa thủy tinh chứa nước. Ông tả lại: "Hồi hộp xem nó dưới kính hiển vi, tôi bàng hoàng cả người vì sung sướng. Sợ đó là ảo giác nên tôi phải ngồi định thần một lúc mới xem tiếp. Té ra vẫn là nó - những quả trứng giống như lòng đỏ trứng chim nhưng kích thước thì bé hơn nhiều" [8]. Trứng là một tế bào to nhất của cơ thể. Nó có màng, nguyên sinh chất, nhân. Khi chín, trứng có kích thước 0,2-0,3 mm (linh trưởng), hình cầu, màu vàng nhạt. Các tổ chức ban đầu trong noãn bào (buồng trứng) là noãn nguyên bào, cho ra các noãn bào cấp 1. Trong lần phân chia thứ nhất của giảm phân, nó được tạo thành hai tế bào có nhân đơn bội và kích thước khác nhau, một là noãn bào cấp 2, chứa khối lượng lớn tế bào chất; hai là thế cực thứ nhất, chứa rất ít tế bào chất. Trong lần phân chia thứ hai của giảm phân, noãn bào cấp 2 lại được phân thành hai tế bào không bằng nhau, tạo thành tế bào trứng đơn bội và thế cực thứ hai bé. Kết quả là noãn bào cấp 1 cho ra một tế bào trứng hoàn chỉnh với tất cả phần tế bào chất dự trữ cần thiết, còn ba thế cực phụ teo đi. a. Cơ chế điều hoà quá trình rụng trứng ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8
Rụng trứng là quá trình sinh lý phức tạp. Quan niệm rụng trứng và động dục gắn liền với nhau hiện nay bị bác bỏ vì có khi có động dục mà không có rụng trứng (động dục giả), có khi có rụng trứng mà lại không có biểu hiện động dục (động dục ngầm). Quá trình rụng trứng được giải thích như sau:- FSH (tuyến yên) làm tế bào trứng chín, nang trứng phát triển nhanh nổi lên trên bề mặt buồng trứng (nang De Graff). - LH (tuyến yên) kích thích làm tăng tiết dịch nang trứng, tăng áp lực trong nang trứng. - Prostaglanding F2α do tế bào tử cung tiết ra có tác dụng kích thích việc hình thành tổ chức chế tiết enzim phân huỷ vách nang trứng. - Relaxin (Hormone tử cung) có tác dụng tương tự LH và Prostaglanding F2α. Khi LH cao nhất sẽ làm cho áp lực dịch nang trứng có trị số lớn nhất, vách nang trứng tại một thời điểm nào đó không thắng nổi áp lực đó dẫn đến nang trứng vỡ, giải phóng tế bào trứng. b. Số trứng rụng và thời gian rụng trứng * Ở động vật đơn thai: Bình thường mỗi chu kì rụng 1-2 trứng. Tuy nhiên hiện nay trong công nghệ sinh sản người ta có thể tác động bằng các loại hormone gây siêu bài noãn thì một chu kì động dục có thể rụng nhiều trứng. * Ở động vật đa thai: Số trứng rụng thay đổi theo giống, tuổi, dinh dưỡng, khí hậu… Ở nái tơ thường ít hơn nái cơ bản (ví dụ ở lợn nái tơ trung bình là 13.5, trong khi đó nái cơ bản là 21.4). Sự có mặt của đực giống có thể ảnh hưởng đến số trứng rụng. Bò thường rụng vào khoảng 10-14 giờ sau khi có chấm dứt các triệu chứng động dục bên ngoài, lợn thải trứng không cùng một lúc và thường vào ngày thứ 2 khi có biểu hiện động đực. Biết được thời gian rụng trứng của gia súc để có biện pháp cho gia súc đực nhảy hoặc dùng phương pháp TTNT đạt kết quả thụ thai cao. 2. Sự di chuyển của tế bào sinh dục * Sự di chuyển của tinh trùng do: ThS. Phan Vũ Hải, Bài giảng Sinh sản Gia súc 8