Chu trình Calvin
• Do nhà bác h c ng ườ
ỹ ư ợ
i ọ M đ a ra t năm 1951 ừ • H p ch t đ u tiên trong ấ ầ c c đ nh là ượ ố ị
đó CO2 đ photphoglixeric (APG)
2 đ u tiên
ấ ậ ầ • Ch t nh n CO
là ribulozodiphotphat (RiDP)
Chu trình Calvin
2 là m t h p ch t có 5C : Ribulozo-1,5
ấ ộ ợ ấ
Ch t nh n CO ậ diphosphat (RDP).
ả ứ ư ặ
Ph n ng cacbolxyl hóa đ oc xúc tác b i enzym r t ấ ở ự 3 là Ribulozo- đ c tr ng và ph bi n nh t cho cây C ấ ổ ế 1,5 diphosphat-cacboxylase.
ầ ẩ ả ủ ạ ợ
ọ
S n ph m đ u tiên c a giai đo n này là h p ch t có ấ i 3C – axit phosphoglyxeric ( 12 APG ) . Vì v y ng ườ ậ 3 và th c v t nhóm ta g i chu trình này là chu trình C ự ậ này là th c v t C ự ậ 3
Chu trình Calvin
1. Giai đo n ạ
carboxyl hóa
2. Giai đo n kh ạ ử
ấ
3. Ph c h i ch t ụ ồ nh n RuBP ậ
Giai đo n carboxyl hóa
ạ
ấ
ấ ủ
ầ ấ
ậ ộ ợ
ầ
ẩ
ủ
ộ
c xúc tác b i enzym r t ở
ấ
ấ ả ứ ư
ặ
ổ ế ẩ
ạ
ấ
ả
- Ch t nh n CO2 đ u tiên và cũng là duy nh t c a chu trình là m t h p ch t có 5C: Ribulozo-1,5 diphosphat (RDP). - S n ph m đ u tiên n đ nh c a chu trình này là m t ị ổ ả h p ch t 3C: Axit phosphoglyxeric (APG) . ợ - Ph n ng cacboxyl hoá đ ượ đ c tr ng và ph bi n nh t cho cây C3 là RDP- ấ cacboxylase. S n ph m c a giai đo n này là h p ch t có ợ ủ 3C - axit phosphoglyxeric ( APG ).
Giai đo n kh CO
ử
ạ
2
ợ ẩ ả
ch c ể ứ
ng ATP và l c kh ử ự
ấ ả ứ
ể ạ ấ ả ứ
2 v a đ
ừ ượ ố ị ư ậ
c c đ nh trong APG đã b ị ọ ả ứ ử ể ấ
- S n ph m quang h p đ u tiên là APG s b kh ẽ ị ử ầ ngay đ hình thành nên AlPG, t c có s kh t ự ử ừ ứ axit thành ch c aldehyt. ứ - Pha sáng cung c p năng l ượ NADPH cho ph n ng kh này. Đ t o nên 1 phân ử t glucose thì pha sáng c n cung c p cho ph n ng ầ ử kh này 12 ATP + 12NADPH. ử - Nh v y thì CO kh . Đây có th xem là ph n ng quan tr ng nh t trong pha t i.ố
Tái t o ch t nh n RuBP
ạ
ấ
ậ
ể
ướ
ỏ ộ
ậ ộ ộ ng t ng h p nên đ ợ ổ
ợ
ẩ
ủ
ỏ
ể ạ ộ ứ ạ
ấ
ậ
ng ng l n mà pha sáng ph i b o đ m đ . N u vì lý do ả ả
ủ ế
ượ
ả
ng thì quá trình kh CO
ớ ế
ượ
ử
2 s b c ẽ ị ứ
- M t b ph n AlPG (2C3) tách ra kh i chu trình đ đi theo ng và tinh b t và các s n ph m h ẩ ả ườ c v n khác c a quang h p. Các s n ph m này sau đó đ ượ ậ ả chuy n ra kh i lá đ đ n các c quan khác. ơ ể ế - Đ i b ph n AlPG (10C3) tr i qua hàng lo t các ph n ng ạ ậ ả ả ứ 2 là RDP đ ể i ch t nh n CO ph c t p, cu i cùng tái t o l ạ ạ ố khép kín chu trình 18 ATP và 12 NADPH. Đây là m t l ộ ượ năng l nào đó mà thi u năng l ch .ế
ạ ấ
ng ATP c a pha sáng đ a đ n. ủ
ạ ậ
ử
ầ
ư ậ ệ ệ ả ử
2 là RDP. glucose trong i thì pha sáng c n cung c p 12 NADPH +
i ch t nh n CO ấ
2 cũng c n năng - Giai đo n tái t o ch t nh n CO ầ ạ ậ l ế ượ ư - Giai đo n này c n 6ATP đ t o đ ch t nh n ấ ủ ể ạ ầ glucose. CO2 cho vi c hình thành nên 1 phân t Nh v y, s n ph m pha sáng không nh ng c n ữ ẩ 2 thành các ch t h u c mà còn cho vi c kh CO ơ ấ ữ c n cho vi c tái t o l ậ ạ ạ ệ ầ Nh v y thì đ t o nên 1 phân t ử ể ạ pha t ấ 18 ATP + 11 H20
ư ậ ố ầ
Tái t o ch t nh n
ạ
ấ
ậ
c xúc tác b i các enzyme khác nhau trong
ả ứ
ượ
ở
Tr i qua 9 ph n ng đ ả stroma
Company Logo
Diagram
Company Logo
ĐI U HÒA CHU TRÌNH CALVIN
Ề
ủ
1.Ho t đ ng c a enzyme ạ ộ ph thu c ánh sáng ộ
ụ
ủ
ạ ộ
2.Ho t đ ng c a Rubisco tăng trong ánh sáng
ậ
4.V n chuy n qua ể màng ph thu c ộ ụ ánh sáng
ự ậ ộ
ề
3.S v n chuy n ion ph ụ ể thu c ánh sáng đi u hòa các enzyme chu trình
Ho t đ ng c a Rubisco tăng trong ánh sáng
ạ ộ
ủ
ạ
ề
ố
ề ề
Có 5 enzyme đ c đi u hòa ho t ượ đ ng b i ánh sáng trong chu trình ở ộ Calvin: 1. Rubisco 2. NADP: glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase 3. Fructose-1,6-biphosphatase 4. Sedoheptulose-1,7-biphosphatase 5. Ribulose-5-phosphate kinase B n enzyme cu i ch a 1 hay nhi u ứ ố nhóm disulfide đ c ánh sáng đi u ượ hòa thông qua h th ng ferredoxin- ệ ố thioredoxin .
Ho t đ ng c a Rubisco tăng trong ánh sáng
ạ ộ
ủ
ả
ạ ộ ậ ở
ạ
ấ
ồ
ồ
2+ c a ph c h carbamate không ho t
ế ớ
ự
ủ
ạ
S hình thành Rubisco “ho t đ ng”: ự ạ ộ • Đ u tiên là s hình thành d ng carbamate không ho t đ ng ầ ạ ự i phóng trong quá trình hình thành c gi 2 proton đ ượ ho t hóa-CO b i y u t 3qua ph n ng ch m d ng HCO 2 ả ứ ở ạ ở ế ố ạ - carbamate ho t hóa nên s ho t hóa đ c thúc đ y b i ẩ ượ ự ạ ạ 201 trong v trí ho t hóa v i nhóm ko tích đi n ε-NH2 c a Lys ị ủ ệ ớ 2+ cao pH cao (n ng đ H+ th p) và n ng đ Mg ộ ộ c a enzyme. ủ • S liên k t v i Mg đ ng bi n chúng thành carbamte ho t hóa. ộ
ứ ệ ạ
ế
Ho t đ ng c a Rubisco tăng trong ánh sáng
ạ ộ
ủ
ng
ế ớ ườ
ạ ộ
ạ ị ề ầ
ờ
ẵ
c đi u hòa ề
ượ
Khi Rubisco liên k t v i đ phosphate, nh Ribulose-1,5- ư bisphosphate s hình thành nên m t ộ ẽ ph c h đóng, vì th s carbamate ế ự ứ ệ Nh v y ho t đ ng c a Rubisco ủ ạ ộ ư ậ hóa không th x y ra. ể ả c đi u hòa tr c ti p b i không đ ự ế ở ề ượ Đ ng phosphate có th b lo i ể ị ạ ườ ferredoxin-thioredoxin h th ng ệ ố b kh i Rubisco b i ho t đ ng c a ỏ ủ ở ỏ nh ng enzyme đi u hòa ho t đ ng ạ ộ ề ư enzyme Rubisco activase, trong i b đi u hòa b i c ch c a nó l ở ơ ế ủ i ph n ng c n ATP, nh đó gi ả ứ ả này. phóng Rubisco s n sàng cho carbamate hóa. Rubisco activase đ b i h th ng ferredoxin-thioredoxin ở ệ ố (Zhang và Portis 1999).
ể
ộ
ụ
ự ậ
ề
ự ậ
ị
ậ
ớ
ả
ủ ưở
ch t n n vào
c b m t
ừ ấ ề
ề
ắ 2+ vào trong
ộ +
ả
ồ
2+ (t
ừ
ớ
1mM t ữ ủ
i trong t
ố
S v n chuy n ion ph thu c ánh sáng đi u hòa các enzyme chu trình Ánh sáng gây ra s v n chuy n ể thu n ngh ch c a ion trong ch t n n ấ ề qua đó nh h i ho t đ ng ng t ạ ộ c a Rubisco và các enzyme khác ủ trong l c l p. ụ ạ H+ đ ượ ơ khoang thylakoid. Quá trình g n li n v i s h p th Mg ụ ớ ự ấ stroma.K t qu là gi m n ng đ H ả ế trong stroma (pH 7→ 8) và tăng i n ng đ c a Mg ộ ủ ồ i 6mM).Nh ng s 3,ho c t 3 t ự ặ ừ ớ thay đ i thành ph n ion c a ch t ấ ầ ổ n n b đ o ng i. c l ượ ạ ề ị ả
ậ ụ ộ
l c l p ra
ố ộ ậ
ừ ụ ạ
ề
ệ ố
ấ ậ
ể
ị
ể
ậ
T c đ v n chuy n triose phosphate t ể nguyên sinh ch t đóng vai trò đi u hòa chu trình Calvin. H th ng v n chuy n triose phosphate đ nh v trên màng l c l p là m t h th ng v n chuy n đ i c ng, trong đó, ụ ạ triose phosphate đ
ị ố ả c trao đ i v i P vô c . ơ
ộ ệ ố ượ
ổ ớ
V n chuy n qua màng ph thu c ánh sáng đi u hòa chu trình Calvin ể ề
