Giáo trình Hình thái giải phẩu học thực vật part 4

Chia sẻ: Afasg Agq | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:18

Thêm vào BST

Báo xấu

164
lượt xem 50
download

Giáo trình Hình thái giải phẩu học thực vật part 4

Mô tả tài liệu

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tham khảo tài liệu 'giáo trình hình thái giải phẩu học thực vật part 4', khoa học tự nhiên, công nghệ sinh học phục vụ nhu cầu học tập, nghiên cứu và làm việc hiệu quả

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Hình thái giải phẩu học thực vật part 4

49 chất và vách xenluloza hình thành để tách hai tế bào con ra khỏi tế bào mẹ (hình 30). Hình 31. Phân bào nguyên nhiễm I= gian kì; II-IV = pha trước; V-VI = pha giữa; VII - X= pha sau; XI-XII= pha cuối; Pr = tế bào chất; K = nhân ; Nu= hạch nhân; Chr = nhiễm sắc thể; Pk = cực phân bào; Ks= thoi phân bào; z = mặt phẳng xích đạo; Tk = nhân tế bào con đang hình thành.
50 - Sự hình thành thể sinh màng và vách xenluloza: một vòng vi sợi bao quanh phần giữa tế bào và co thắt lại. Vòng vi sợi này được trùng phân bởi các phân đơn vị actin dưới màng ngoại chất. Vòng này nằm ở phần giữa tế bào, xung quanh miền của đĩa xích đạo trước đây. Bằng cách phân cắt, nó kéo theo sự hình thành màng ngoại chất trong sự vận động khép kín, tương tự sự vận động tấm chắn sáng của máy ảnh. Thoi phân bào thắt hẹp lại bởi sự hình thành của màng ngoại chất để tách hai tế bào con. Các ti thể được phân phối một cách ngẫu nhiên cho hai tế bào con. Các dictyosom mang các vật liệu vách tế bào được tổng hợp trong chúng bồi đắp lên hai phía của thể sinh màng. Các tế bào con được tách ra. Như vậy pha cuối được kết thúc. 2.2. Phân bào giảm nhiễm Phân bào giảm nhiễm tạo ra các tế bào sinh sản vô tính bằng bào tử ở trong túi bào tử (thực vật). Sự ổn định số lượng nhiễm sắc thể trong các thế hệ kế tiếp nhau được bảo đảm nhờ sự phân bào giảm nhiễm. Sự giảm nhiễm bao gồm hai lượt phân chia tế bào, vì vậy, số lượng nhiễm sắc thể của các tế bào con giảm đi một nữa, ta có thể biểu diễn bằng công thức như sau: n♂ n.2 ♂ n♂ 2n.2 n♀ n.2♀ n♀ Như vậy, bào tử chứa một nửa số nhiễm sắc thể của tế bào mẹ lưỡng bội. Trong thụ tinh, các giao tử kết hợp với nhau thì số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội lại được khôi phục. Trong phân bào giảm nhiễm, các nhiễm sắc thể tương đồng tiếp hợp với nhau, làm cơ sở cho sự đổi mới tiến hoá của các gen và đa dạng sinh học. Sự giảm phân, trải qua hai lần phân bào kế tiếp nhau: giảm phân I và giảm phân II. Trong mỗi lần phân bào đều có 4 kì giống như nguyên phân, nhưng thời gian của các kì ấy, đặc biệt kì trước của lần giảm phân I, xảy ra rất khác với lần giảm phân II. Gian kì của giảm phân I rất dài để tổng hợp vật liệu cho cả hai lần phân bào giảm nhiễm. 2.2.1. Giảm nhiễm lần I
51 + Kì trước: kì này thương kéo dài rất lâu, để tiện nghiên cứu người ta chia 5 giai đoạn nhỏ: - Giai đoạn sợi mảnh (Leptonem). Bắt đầu bện xoắn sợi nhiễm sắc để tạo thành nhiễm sắc thể dài, mảnh. - Giai đoạn sợi tiếp hợp (Zigonem).Các nhiễm sắc thể tương đồng bắt cặp với nhau rất chính xác, đặc hiệu, tạo thành một bó gồm bốn nhiễm sắc thể giống nhau và tiếp hợp với nhau. Chúng gồm hai bộ đơn bội, một của bố và một của mẹ và bắt đầu trao đổi chéo với nhau. - Giai đoạn sợi thô (Pachinem). Giai đoạn này kết thúc sự tiếp hợp các nhiễm sắc thể. Trong thời kì này, nhiễm sắc thể to lên một cách rõ rệt. Trong giai đoạn sợi thô, các hạch nhân trông còn rất rõ, chúng đính vào nhiễm sắc thể tổ chức hạch nhân (eo thứ cấp). Trong giai đoạn này, có thể trong cả giai đoạn sợi mảnh và tiếp hợp, ở một mức độ nào đó, sự kết nạp những tiền chất của ADN vẫn tiếp tục, có liên quan với sự trao đổi chéo xảy ra chủ yếu trong giai đoạn này. - Giai đoạn sợi kép (Diplonem). Giai đoạn này bắt đầu từ khi các nhiễm sắc thể tương đồng tách nhau, do giảm lực hấp dẫn, có thể thấy rõ mỗi nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể con và như vậy, mỗi bó gồm bốn nhiễm sắc thể con. Sự tách rời của các nhiễm sắc thể tương đồng không kết thúc hoàn toàn, vẫn còn liên kết với nhau theo chiều dài của chúng ở một vài đoạn. Kết quả là, một bó bộ bốn có dạng chữ thập, nếu có một điểm tiếp xúc, có dạng nút, nếu có hai điểm tiếp xúc và nhiều nút nếu có nhiều điểm tiếp xúc. Chỗ tiếp xúc, liên kết với nhau được gọi là chéo, là biểu hiện về cấu trúc của sự trao đổi chéo di truyền. Số lượng các chéo và vị trí của chúng, phụ thuộc vào hình dáng và cả về chiều dài nhiễm sắc thể. Những nhiễm sắc thể dài, thường có các chéo lớn hơn những nhiễm sắc thể ngắn, kể cả những nhiễm sắc thể ngắn nhất cũng tạo ra tối thiểu một chéo. Ở một số loài các chéo chủ yếu nằm gần các mút của nhiễm sắc thể, gọi là những mút chéo. Trong giai đoạn sợi kép, các nhiễm sắc thể xoắn mạnh, ngắn lại, nhờ vậy, mà chúng có thể chuyển động được trong tế bào nhỏ bé. Kích thước hạch nhân nhỏ đi nhiều. Giai đoạn sợi kép có thể kéo dài lâu hơn so với các giai đoạn khác. - Giai đoạn phân cách đôi (Diakines). Đặc điểm của giai đoạn này là các nhiễm sắc thể to hơn, ngắn lại, hạch nhân biến mất hoặc tách rời khỏi các nhiễm sắc thể tạo ra chúng. Bó nhiễm sắc thể bộ bốn phân cách đôi, phân bố đều trong nhân, chỗ liên kết các nhiễm sắc thể tương đồng trong giai đoạn này, đa số nằm gần mút. Các nhiễm sắc thể bé có dạng hình cầu, còn ở chỗ tiếp xúc của các nhiễm sắc thể tương đồng, thì chỉ căn cứ vào vết
52 tích của các chéo trước. Ở các nhiễm sắc thể to hơn, có vài chéo thì sự chuyển về mút không bao giờ thực hiện đầy đủ (hình 32). Hình 32. Sơ đồ so sánh sự thay đổi nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào nguyên phân và giảm phân A = nguyên phân, B = giảm phân R = giảm nhiễm + Kì giữa: Kì này có đặc trưng là màng nhân biến mất, sự hình thành thoi phân bào kết thúc. Các bộ bốn nằm giữa hai cực của thoi. Trước khi nhiễm sắc thể tách rời nhau, giữa các miền gắn thoi của nhiễm sắc thể tương đồng, xuất hiện sự di chuyển các nhiễm sắc thể về hai cực. + Kì sau: Kì này có đặc điểm, các nhiễm sắc thể nằm ở mặt phẳng xích đạo, bắt đầu chuyển về các cực thoi. Mỗi nhiễm sắc thể được cá thể hoá gồm hai nhiễm sắc thể con đi về các cực đối lập. Vì thế ở mỗi cực có một bộ nhiễm sắc thể đơn bội kép, chứa lượng ADN bằng 2C. + Kì cuối: Có đặc điểm hình thành màng nhân và có sự khuếch tán các nhiễm sắc thể kèm theo sự hoá xốp cấu trúc xoắn của chúng như ở ngô, rau trai. Nhưng ở kì cuối không nhất thiết phải có trong chu kì giảm
53 nhiễm. Nhưng dù giảm phân xảy ra theo phương thức nào đi nữa, thì pha chuyển tiếp giữa hai lần phần bào giảm nhiễm vẫn không có sự sao mã. Cũng có thể không có pha chuyển tiếp, nếu có, người ta giả định có sự phiên mã ARN bổ sung cho lần giảm nhiễm II. 2.2.2. Giảm nhiễm lần II Quá trình giảm nhiễm lần I, khi một trong hai nhân đã chứa lượng ADN bằng 2c. Nhờ có các nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể con đã đi về hai cực mà hình thành 4 nhân đơn bội hàm lượng ADN của mỗi nhân bằng 1c (hình 39a). Có thể phân biệt giảm phân lần II với phân bào nguyên nhiễm như sau: - Bộ nhiễm sắc thể đơn bội - Thời kì tổng hợp ADN không xẩy ra trước sự phân bào giảm nhiễm lần II - Thường các nhiễm sắc thể con đứng xa nhau và không tạo ra dây xoắn liên kết. Mỗi nhiễm sắc thể con có thể hoàn toàn khác về mặt di truyền so với khi nó bắt đầu giảm nhiễm. Tuy nhiên điều này còn phụ thuộc là đã có bao nhiêu chéo phát sinh trên chiều dài của một nhiễm sắc thể con và vì sự hình thành các chéo là sự phản ảnh về cấu trúc của quá trình trao đổi chéo di truyền mà khi kết thúc giảm phân, các nhiễm sắc thể con có thể tổ hợp alen rất khác nhau. Vì có sự giảm số lượng nhiễm sắc thể xảy ra trong lần giảm phân I nên có thể phân biệt với giảm phân lần II có tính chất của nguyên phân và dẫn đến tách rời các nhiễm sắc thể con cũng như các tế bào con lúc kết thúc sự phân bào giảm nhiễm.
62 Chương 2 MÔ THỰC VẬT I. Khái niệm về mô thực vật 1. Đinh nghĩa Có nhiều cách đinh nghĩa về mô, cho đến nay vẫn chưa có định nghĩa về mô thật hoàn hảo, đúng trong mọi trường hợp. Một cách khái quát chúng ta có thể định nghĩa: Mô là một nhóm tế bào đã chuyên hóa để đảm đương một hay nhiều chức năng sinh lý nhất định, có cấu tạo giống nhau và có cùng nguồn gốc. Như vậy, mô đặc trưng về hình thái và cấu tạo do đó có tính di truyền và được dùng trong phân loại. Ðịnh nghĩa về Mô vẫn còn tính tương đối vì trong thực tế cấu trúc cơ thể thực vật đa dạng và phức tạp, còn nhiều hướng thay đổi thích nghi. Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự phân hóa tế bào của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần có thể làm chết cả cơ thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh thiếu sót đó. Các tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến chuyển hóa thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại thể nguyên sinh sống, có khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hóa cấu trúc chức năng khác nhau. Không có một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức năng để có thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mô. Có thể nói một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mô gọi là mô học. Mô có thể không hòan tòan là tế bào sống. 2. Quá trình xuất hiện mô Qúa trình xuất hiện Mô là quá trình tiến hóa của thực vật ở môi trường nước lên môi trường cạn. - Ở đơn bào và đa bào bậc thấp chưa có sự xuất hiện Mô.
63 - Ở đa bào bậc cao như Tảo nâu cơ thể có 2-3 loại tế bào làm các nhiệm vụ khác nhau như: dẫn truyền sơ khai, sinh sản, dinh dưỡng v.v...đây là những “mô nguyên thủy” hay “tiền mô”. - Mô xuất hiện khi thực vật “lên cạn”, có những nhóm tế bào tập trung chuyên hóa để đảm đương các chức năng khác nhau . - Thực vật khi sống ở môi trường nước tương đối ổn định, cơ thể ít biến đổi. Khi chuyển sang môi trường cạn kém ổn định, các yếu tố môi trường thay đổi, không thuận lợi, vì vậy cơ thể phân hóa để thích nghi với môi trường bằng cách hình thành những nhóm tế bào đảm đương các chức năng khác nhau. Quá trình tiến hóa của Mô là quá trình chuyên hóa ngày càng cao về mặt tổ chức. Như vậy mức độ tổ chức cao đã có mầm mống, tiền đề ngay trong mức độ tổ chức thấp và đồng thời bao gồm các mức độ tổ chức thấp, tạo nên hệ thống tổ chức các cấp bậc lệ thuộc. Ðó là biện chứng trong sự phát triển của vật chất sống 3. Phân loại mô Trong lịch sử phát triển khoa học về Mô có nhiều khuynh hướng phân loại mô. Phân loại mô dựa vào hình dạng (cấu tạo ngoài). Cách phân loại này không hợp lý vì có những tế bào tuy cùng hình dạng nhưng lại đảm nhận chức năng khác nhau . Phân loại mô dựa vào chức năng: Cách phân loại này tuy có đi sâu nhưng vẫn không thích hợp vì có những tế bào có hình dạng và thực hiện chức năng sinh lý giống nhau, nhưng không cùng nguồn gốc hình thành. Ví dụ : Mô hấp thu, Mô đồng hóa , Mô tiết... Phân loại mô dựa vào sinh lý, cấu tạo và nguồn gốc: Là cách phân loại thích hợp và hợp lý nhất hiện nay. Căn cứ vào lịch sử phát sinh cá thể có thể phân biệt : - Mô phân sinh: Gồm những tế bào có khả năng phân chia tạo thành các tế bào mới. - Mô vĩnh viễn: Gồm những tế bào đã phân hóa có nguồn gốc từ mô phân sinh. Trong các mô này người ta lại phân biệt: - Mô đơn giản: Là mô gồm những tế bào cùng loại về cả cấu tạo, chức năng sinh lí và nguồn gốc.
64 - Mô phức tạp: Gồm nhiều loại tế bào phối hợp nhau thực hiện các chức năng sinh lí chung. Như vậy Mô phức tạp bao gồm nhiều mô đơn giản có cùng nguồn gốc. II. Mô phân sinh Mô phân sinh là mô tập hợp bởi những tế bào có khả năng phân chia để hình thành tế bào mới . Ðặc trưng của mô phân sinh là không chỉ tạo ra, bổ sung tế bào mới cho cơ thể thực vật mà còn làm chính chúng hoạt động mãi, như vậy có một số tế bào vẫn duy trì khả năng phân sinh trong suốt đời sống cá thể. Hiện tượng tập trung chức năng sinh sản tế bào vào một số phần cơ thể gắn với quá trình tiến hóa hoàn thiện chung của thực vật. Ở nhiều loài thực vật sinh trưởng là kết quả của hoạt động phân sinh, còn ngược lại ở động vật sự phân sinh các tế bào mới hầu như dừng lại ở giai đoạn trưởng thành nhất định của cá thể. Hình 1: Mô phân sinh chồi ngọn Bắt đầu bằng sự phân chia của tế bào hợp tử, thực vật bậc cao thường sinh ra các tế bào mới và hình thành cơ quan mới cho tới khi chết. Những giai đọan đầu tiên của phôi, sự sinh sản tế bào xảy ra trong tòan bộ phôi. Nhưng khi phôi đã hình thành và phát triển thành cây con, thì những mô gắn liền với quá trình hình thành các tế bào mới gọi là mô phân sinh, nó được giới hạn nằm ở ngọn cây, tồn tại trong suốt đời sống của cây, còn những phần khác gắn liền với hoạt động trưởng thành. Vì vậy trong một cây, bao gồm các mô phân sinh và các mô trưởng thành ( mô vĩnh viễn). Hiện tượng tập trung mô phân sinh vào một số phần của cơ thể cây, gần như gắn liền với quá trình phát sinh chủng loại. Ở những thực vật bậc thấp nguyên thủy nhất, tất cả các tế bào có bản chất như nhau, tất cả các tế bào đều tham gia vào quá trình trao đổi chất, trao đổi năng lượng, trao đổi thông tin và sinh sản.
65 Hình 2: Mô phân sinh bên: 1. Tầng sinh trụ 2. Tầng sinh vỏ Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào mới bằng sự phân chia. Ngoài mô phân sinh, các mô sống khác, cũng có thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mô phân sinh là mô có hoạt động phân chia tế bào không có giới hạn vì nó không ngừng bổ sung tế bào cho cơ thể cây, mà còn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của loài, nghĩa là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mô phân sinh không phát triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế bào xảy ra không có sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu không có sự sinh trưởng thì tế bào cũng có sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá trình sinh trưởng, có thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng không có sự phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Có sự biến đổi dần dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác. Vì các mô phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa còn các mô phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày... gắn liền với quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp của tất cả mô phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát sinh, mô phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa và tạo ra mô bảo vệ, mô cơ, đã góp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở rộng theo bề ngang của cơ thể cây. Không phải tất cả mô phân sinh ngọn có mặt trên một cây nào đó đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mô phân sinh là phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả
66 các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mô phân sinh ngọn và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh của chúng, hoặc giảm bớt hoàn toàn sự phân chia tế bào trong mùa đông ở các vùng ôn đới. 1. Sự tiến hóa của mô phân sinh - Ở thực vật đơn bào và đa bào bậc thấp chưa có mô phân sinh, ở các loại tảo hình sợi tế bào có sự phân cực phân cắt theo một mặt phẳng . Ở đa bào bậc thấp hình tản các tế bào nằm theo chiều ngang và dọc có sự phân cắt theo hai mặt phẳng hình thành tản thực vật. Từ tản một lớp tế bào đến tản nhiều lớp. - Ở thực vật có chồi khi xuất hiện trên cạn đã có sự phân chia theo 3 mặt phẳng tạo thành thực vật chồi cành . Từ đây thực vật bắt đầu có mô phân sinh, một nhóm tế bào luôn đảm đương nhiệm vụ phân chia trong suốt đời sống cá thể gọi là nhóm tế bào khởi sinh. Nhóm tế bào khởi sinh phân chia taọ thành nhóm tế bào phân sinh phân hóa còn gọi là mô phân sinh ngọn hay đỉnh sinh trưởng, phân chia một thời gian nhất định rồi hình thành các mô vĩnh viễn. 2. Cấu tạo tế bào phân sinh Các tế bào phân sinh có đặc điểm: Màng sơ cấp rất mỏng, chất sống chiếm ưu thế so với chất không sống, không bào rất nhỏ, nhân lớn tròn vì không bị sức ép của không bào. Tỷ lệ chất nguyên sinh so với chất dự trữ ≥ 90 %. Chứa nhiều cơ quan tử, hoạt động tăng, do đó dẫn đến mâu thuẩn là tế bào nhỏ, khả năng sinh trưởng lớn, mối liên hệ giữa bề mặt và thể tích bị phá vở và quá trình phân chia tế bào xảy ra. Các mô phân sinh có cấu trúc tế bào khác nhau và về cơ bản không khác với các mô sống trưởng thành. Trong thời gian phân bào mạnh, các tế bào phân sinh không có thể vùi thứ sinh và các lạp tồn tại ở giai đoạn tiền lạp thể. Chúng có mạng lưới nội chất kém phát triển và trong thể tơ có cấu trúc bên trong ít phức tạp hơn. Như vậy mô phân sinh ít phân hóa. Những tế bào ở tầng sinh bần có thể có lục lạp, và ở tầng sinh mạch có thể chứa tinh bột và tanin, mô phân sinh phôi ở trạng thái nghỉ thường chứa các chất dự trữ khác nhau. Mức độ không bào hóa ở các tế bào phân sinh rất thay đổi. Các tế bào mô phân sinh ngọn chứa thể nguyên sinh đậm đặc. Nếu có không bào thì thường khó quan sát dưới kính hiển vi quang học hoặc ở trạng thái phân tán trong tế bào chất. Ở mô phân sinh ngọn nhiều cây Quyết và Hạt trần, một số tế bào có không bào rõ rệt. Tóm lại, kích thước tế bào, mô phân sinh tỷ lệ thuận với không bào. Các tế bào mô phân
67 sinh, có nhân lớn. Nhưng tỷ lệ giữa kích thước tế bào và kích thước nhân là rất thay đổi trong các mô phân sinh. Ở các tế bào phân sinh lớn thì có tỷ lệ nhân so với tế bào nhỏ hơn tế bào phân sinh nhỏ. Hình dạng, kích thước của các tế bào phân sinh cúng rất thay đổi. Ở mô phân sinh ngọn, tế bào phân sinh thường có kích thước đồng đều. Ở tầng sinh mạch thì các tế bào phân sinh có hình thoi. Chiều dày vách tế bào phân sinh cũng khác nhau, thông thường chúng có vách sơ cấp mỏng. Ở một số vùng của mô phân sinh ngọn, có thể có vách sơ cấp dày, và vùng lỗ sơ cấp rất rõ. Các tế bào phân sinh của tầng sinh mạch đôi khi vách dày rõ rệt với các vùng lỗ cấp một lõm sâu. Thông thường ở các mô phân sinh không có khỏang gian bào, nhưng chúng có thể sớm phát triển ở mô phân sinh dẫn xuất như ở rễ cây. Những đặc điểm sinh hóa rất khác nhau giữa các tế bào, giữa tế bào mô phân sinh và mô vĩnh viễn. Các mô phân sinh có tốc độ hoạt động trao đổi chất cao, thường có phản ứng mạnh với peroxydaza và thường giảm xuống sau khi phân bào kết thúc. 3. Phân loại mô phân sinh Mô phân sinh được mô tả như những mô tạo hình, thường bổ sung những tế bào mới cho cơ thể cây bằng sự phân chia. Một phần sản phẩm của sự phân bào vẫn giữ đặc tính phân chia, tức là tế bào khởi sinh và phần còn lại để phát triển thành các mô khác tức là các tế bào phân sinh dẫn suất của các tế bào khởi sinh. Trong quá trình phát triển này, các tế bào mô phân sinh dẫn xuất dần dần biến đổi về mặt hóa học, sinh lý, hình thái và mang các đặc tính tương đối chuyên hóa. Nếu các tế bào chuyên hóa, còn sống có thể thay thế hình thái, sinh lý do thay đổi các điều kiện bên ngoài hay bên trong dẫn tới sự phản phân hóa, trở lại khả năng phân chia, tạo thành mô phân sinh phản phân hóa và quá trình phân hóa lại, tạo ra các mô vĩnh viễn. Sự phân hóa mô phân sinh, dựa vào các vị trí của chúng trong cơ thể cây như mô phân sinh ngọn nằm ở chồi ngọn, ngọn rễ và mô phân sinh bên là mô phân sinh sắp xếp song song ở phía bên của cơ quan, như tầng phát sinh bần, tầng phát sinh mạch. Một cách phân loại mô phân sinh sơ cấp và thứ cấp tùy thuộc bản chất các tế bào sinh ra các mô phân sinh này. Mô phân sinh sơ cấp thuộc dòng dõi trực tiếp của tế bào phôi, luôn gắn liền với sinh trưởng. Mô phân sinh thứ cấp, có nguồn gốc từ mô vĩnh viễn sơ cấp, rồi lại tiếp tục hoạt động phân sinh. Như vậy sự phân loại mô phân sinh sơ cấp và thứ cấp hiện nay có hai quan điểm : dựa vào nguồn gốc và dựa vào thời gian xuất hiện của mô phân sinh trong một cây nào đó, hoặc trong một cơ quan nào đó. Mô phân sinh ngọn là mô phân sinh sơ cấp, mô phân sinh bên là mô phân sinh thứ cấp.
68 Các mô phân sinh dẫn xuất từ mô khởi sinh, đã phân hóa một phần những vẫn còn giữ khả năng phân chia và các mô phân sinh này được tách riêng tùy theo hệ thống mô đã hình thành từ chúng. Những mô này là: lớp sinh bì phân hóa thành hệ thống biểu bì, tầng trước phát sinh sinh ra mô dẫn sơ cấp và mô phân sinh cơ bản hình thành hệ thống mô cơ bản. Mô phân sinh lóng dùng để chỉ một vùng mô sơ cấp đang phát triển mạnh, nằm hơi xa mô phân sinh ngọn, nằm xen vào giữa những vùng mô đã phân hóa ít nhiều. Trên cơ sở vị trí, các mô phân sinh lóng thường nhóm họp với mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên. Các vùng sinh trưởng lóng chứa các yếu tố mô đã phân hóa và cuối cùng được chuyển hoàn toàn thành các mô trưởng thành. Các mô phân sinh lóng là những mô tìm thấy ở các lóng và bẹ ở cây Một lá mầm, đặc biệt là các cây thảo, cỏ tháp bút... Phần non nhất của ngọn chồi có nguồn gốc từ mô phân sinh ngọn chưa phân thành lóng. Các phần này phát triển qua sự phân chia và mở rộng của các tế bào ở mấu. Các mấu chồng lên nhau, được tách rời nhau bằng sinh trưởng lóng, nằm xen giữa các mấu. Đầu tiên các tế bào phân chia ở khắp các lóng non, nhưng về sau hoạt động phân chia được giới hạn vào tương đối hẹp thường nằm ở gốc lóng. Sự kéo dài của lá cũng tương tự như vậy và sự phân chia cũng giới hạn vào vùng thấp nhất của bẹ lá. Sau khi lóng và bẹ lá đã hoàn thành sự kéo dài, các phần gốc của chúng vẫn giữ lại tiềm năng sinh trưởng trong một thời gian dài, mặc dù trong chúng đã có tế bào mô cơ và mô dẫn đã phân hóa hoàn toàn. Tất cả các chồi sinh dưỡng đều được phân đốt tạo thành mấu và lóng rồi kéo dài ra. Các mấu mang mầm lá đều được sinh ra liên tiếp sát nhau ở ngọn chồi, rồi bị tách xa nhau bằng sự phát triển lóng. 3.1. Căn cứ vào nguồn gốc có thể phân biệt 3.1.1. Mô phân sinh sơ cấp Có nguồn gốc trực tiếp từ tế bào hợp tử, giúp thực vật tăng trưởng theo chiều cao như: mô phân sinh ngọn ở đầu thân, đầu rễ, mô phân sinh lóng v.v...Ở các đỉnh sinh trưởng của thân, các tế bào khởi sinh hoạt động phân chia liên tục tạo thành nhóm tế bào phân sinh phân hoá gồm các lớp sinh bì, tầng trước phát sinh và mô phân sinh cơ bản. Sau này lớp sinh bì sẽ hình thành mô bì, tầng trước phát sinh hoạt động tạo thành mô dẫn và mô phân sinh cơ bản sẽ tạo nên mô mềm cơ bản. Mô phân sinh ngọn ở đầu rễ hoạt động tạo thành chóp rễ và các phần của rễ. Tổng quát nó gồm các lớp sinh bì, lớp sinh vỏ và lớp sinh trụ. Chúng ta sẽ nghiên cứu chi tiết cấu tạo của Mô phân sinh ngọn ở đầu thân và đầu rễ khi học phần các cơ quan sinh dưỡng. 3.1.2. Mô phân sinh thứ cấp
69 Mô phân sinh thứ cấp có nguồn gốc từ những tế bào phản phân hóa, hoặc từ tầng trước phát sinh (như tầng phát sinh trụ) có khả năng phân chia giúp các cơ quan thực vật tăng trưởng về bề ngang như: tầng phát sinh vỏ (tầng phát sinh bần, lục bì), tầng phát sinh trụ (tầng phát sinh libe gỗ hay tượng tầng.) 3.2. Căn cứ vào vị trí có thể phân biệt 3.2.1. Mô phân sinh ngọn Mô phân sinh ngọn ở đầu thân hoặc đầu rễ 3.2.2. Mô phân sinh lóng Mô phân sinh lóng ở các lóng, tăng cường hoạt động phân sinh giúp thân tăng chiều cao nhanh chóng, đó là lọai mô phân sinh hoạt động chậm và phân hóa từ trên xuống. Tùy theo kích thước của lóng đối với mỗi loài nhất định mà mô phân sinh lóng ngừng hoạt động và phân hóa thành tế bào mô vĩnh viễn. Sự hoạt động này làm cho nhiều loại hòa thảo sinh trưởng cao rất nhanh, đây là đặc điểm thích nghi sinh học quan trọng. 3.2.3. Mô phân sinh bên Mô phân sinh bên là những mô phân sinh thứ cấp nằm dọc theo trục của thân hoặc của rễ giúp các cơ quan tăng trưởng bề ngang như tầng phát sinh trụ , tầng phát sinh vỏ. Ngoài ra còn có mô phân sinh đặc biệt gọi là thể chai (callus) là một khối tế bào mô mềm có màng sơ cấp dày lên nhanh chóng (hiện tượng tăng sản) để trám vết thương (được ứng dụng để ghép cành). Cần lưu ý là không phải tất cả các mô phân sinh ngọn trên cây đều cùng hoạt động. Ở một số cây sự sinh trưởng của chồi bên bị ức chế chừng nào mà chồi ngọn còn đang phát triển mạnh. Hiện nay người ta ứng dụng để bấm ngọn thân nhằm kích thích các chồi bên phát triển và bấm đầu ngọn rễ để kích thích hình thành nhiều rễ bên. Hoạt động của các mô phân sinh sơ cấp và thứ cấp đều giao động theo mùa, ví dụ mùa đông giá lạnh thì hoạt động phân sinh bị giảm rõ rệt. Tiến hóa về tổ chức ngọn. Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất ở mô phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc. Sau đây là các thuyết về tổ chức ngọn: + Thuyết tế bào ngọn: những khám phá về tế bào ngọn ở các ngành Quyết đã dẫn tới quan niệm cho rằng các tế bào ngọn cũng tồn tại ở các thực vật có hạt. Người ta giải thích tế bào ngọn như một đơn vị cấu trúc và
70 hoạt động không đổi của các mô phân sinh ngọn, nó dẫn dắt toàn bộ quá trình sinh trưởng. + Thuyết phát sinh mô: những phát sinh về sau bác bỏ giả thuyết về sự có mặt khắp nơi của các tế bào ngọn riêng rẽ và thay vào đó bằng quan điểm nguồn gốc độc lập của các phần khác nhau của cơ thể thực vật. Thuyết phát sinh mô do Hanstein (1868,1870) phát triển trên cơ sở các nghiên cứu sâu sắc về ngọn chồi, phôi của cây Hạt kín. Theo thuyết này, những phần chính của cây không phải mọc ra từ các tế bào bề mặt mà là từ khối mô phân sinh nằm tương đối sâu, và khối này bao gồm 3 phần, gọi là tầng sinh mô, các phần đó có thể được phân hóa do nguồn gốc của chúng và do quy trình phát triển. Lớp ngoài cùng là tầng sinh bì, tầng thứ hai là tầng sinh vỏ, tạo ra vỏ cây, tầng thứ ba là tầng sinh trụ chiếm toàn bộ khối phía trong của trục. Ba tầng này bắt đầu với một hoặc vài tế bào khởi sinh được phân bố trong các lớp chồng lên nhau ở phần xa nhất của các mô phân sinh ngọn. Thuyết phát sinh mô, thể hiện rõ ràng ở nhiều rễ, còn ở chồi ngọn không được sử dụng rộng rãi và bị phê phán. + Thuyết áo - thể của Schmidt (1924) đó là kết quả khảo sát trên các ngọn chồi của cây Hạt kín. Theo thuyết này có hai vùng mô nằm trong mô phân sinh ngọn: vùng áo gồm một hoặc nhiều lớp. Ở cây hai lá mầm có từ một đến năm lớp áo, cây một lá mầm có từ một đến bốn lớp áo. Vùng thể gồm một khối tế bào được bao phủ bởi vùng áo. Các kiểu phân chia tế bào tương phản ở vùng áo và vùng thể đã dẫn tới việc phân định phân giới rõ rệt giữa hai phần này. Các lớp vùng áo có kiểu phân chia giao tầng. Các tế bào vùng thể phân chia theo các mặt phẳng khác nhau và sự phát triển thể tích của toàn bộ khối thể. Mỗi lớp của vùng áo và vùng thể đều có những tế bào khởi sinh riêng. Số lượng lớp của tế bào khởi sinh bằng số lượng lớp vùng áo cộng thêm một, tức là lớp tế bào khởi sinh của vùng thể. Quan niệm áo - thể đã được phát triển cho cây Hạt kín, nó tỏ ra không thích hợp cho mô phân sinh ngọn cây Hạt trần. III. Mô bì (mô che chở) 1. Nguồn gốc và chức năng mô bì Mô bì bao gồm những tế bào đã chuyên hóa, bao bọc mặt ngoài hay lót mặt trong của cơ thể thực vật. Mô bì có chức năng che chở bảo vệ cây, đồng thời bảo đảm mối liên hệ với môi trường bên ngoài cơ thể. Trong một số trường hợp mô bì còn có chức năng hấp thụ, như ở rễ. Mô bì sơ cấp có nguồn gốc từ lớp nguyên bì (mô phân sinh biểu bì). Mô bì thứ cấp hình thành từ tầng phát sinh vỏ. Tầng phát sinh vỏ có thể
71 hình thành từ các tế bào mô mềm, cũng có thể do trụ bì, hạ bì hay biểu bì phản phân hóa hình thành. Một đặc điểm cần lưu ý là hệ thống các tế bào mô bì thường thay đổi về nguồn gốc, thành phần và chức năng sinh lý khác nhau. 2. Phân loại mô bì Căn cứ vào nguồn gốc của mô bì có thể phân biệt: 2.1. Mô bì sơ cấp (biểu bì) Gồm những tế bào bao quanh các phần non của các cơ quan, là những tế bào sống có vách xenlulô dày không đều tùy vị trí và môi trường tiếp xúc, ví dụ màng ngoài biểu bì dày hơn màng trong, tế bào biểu bì có đặc điểm chứa chất sống trong suốt và ánh sáng có thể xuyên qua vào đến các tế bào của mô đồng hóa. Ở một số cây ở nước hay cây ưa bóng tế bào biểu bì có chứa lục lạp để tăng cường khả năng quang hợp. Tế bào biểu bì có khả năng phân chia thẳng góc bề mặt do đó thường chỉ gồm một lớp tế bào. Ở một số cây thuộc chi Ficus biểu bì có thể có nhiều lớp. Các tế bào biểu bì xếp sát nhau không chừa khoảng hở gian bào, các vách bên thường khớp với nhau một cách vững chắc, trên vách ngoài của biểu bì thường được phủ các chất như cutin, sáp, silic... Lớp cuticun hạn chế sự thoát hơi nước, không dẫn nhiệt, điện và bảo vệ chống sự phá hoại của vi khuẩn. Ở những thực vật thủy sinh biểu bì không có lớp cuticun, những cây chịu hạn thường có lớp cuticun dày ngăn cản sự thoát hơi nước (thuốc bỏng, xương rồng...). Lớp cuticun do chất nguyên sinh tạo thành từ các chất lipit thấm qua màng tế bào. 1 2 3 4 a b Hình 3: Biểu bì lá Lẻ bạn a. Ảnh cắt ngang; b. Ảnh nhìn từ bề mặt 1.Vách ngoài; 2.Vách bên; 3.Vách trong; 4.Lỗ khí
72 2.1.1 Lông biểu bì 1 2 3 4 Hình 4: Lông che chở 1. Lông đơn bào ở Lá sắn; 2. Lông đa bào một dãy ở thân Bí ngô 3. Lông đa bào hình sao ở lá Dương xỉ; 4.Lông đa bào phân nhánh ở Kẻ hoa đào Hình 5: Lông tiết ở: 1.Cây bắt ruồi; 2. Thân Bí ngô Lông đơn bào do tế bào biểu bì kéo dài ra, ví dụ ở Mía, Ngái. Còn lông đa bào do sự phân chia của tế bào biểu bì để hình thành, ví dụ ở Bí, Mướp. Khi còn non lông là những tế bào sống nhưng khi già đó là những tế bào chết chứa đầy không khí (có màu trắng bạc). Lông có khi đặc trưng cho cả loài, chi, họ... cho nên có ý nghĩa chẩn đoán và phân loại. - Lông che chở: có tác dụng ngăn cản sự thoát hơi nước, màu trắng sáng giúp phản tác một phần nhiệt, ánh sáng mạnh đốt nóng cơ thể. Ngoài ra, lông che chở còn có tác dụng chống hạn bằng cách giữ ẩm ở các khoảng trống chân lông. - Lông tiết (lông tuyến): chứa các dịch kiềm hay axit, có vai trò bảo vệ, một số loại lông ngứa ở một số cây họ Gai - Urticaceae, thành tế bào ngấm silic, trong đó nhiều không bào chứa dịch ngứa, khi chạm vào làm dễ gãy, bảo vệ cơ thể khỏi bị động vật ăn hại. Lông tiết cũng có thể thải ra môi trường ngoài các sản phẩm trao đổi chất của tế bào. Ví dụ: lông rau tần, bạc hà hoặc tiết mật ở hoa.
73 - Lông hút: Ở rễ, đóng vai trò hấp thu nước, muối khoáng cho cây. 2.1.2 Gai Hình thành từ biểu bì và vỏ, gồm những bộ phận đa bào tẩm lignin hay silic. 2.1.3 Lỗ khí 1 2 3 4 Hình 6: Cấu tạo lỗ khí 1 Khe lỗ khí; 2.Tế bào lỗ khí 3.Hạt lục lạp; 4.Khoang khí. Có nguồn gốc từ nguyên bì hình thành từ tế bào mẹ lỗ khí, cấu tạo lỗ khí gồm: - Hai tế bào hình hạt đậu có chứa lục lạp và tinh bột, vách trong (vách bụng) dày hơn vách ngoài (vách lưng ). - Vi khẩu (khe lỗ khí) nằm giữa hai tế bào hình hạt đậu có cửa trước và cửa sau . - Dưới vi khẩu có khoang khí là nơi chứa khí. Lỗ khí có 2 nguồn gốc, nguồn gốc bên và nguồn gốc giữa. Lỗ khí có 3 vị trí so với bề mặt biểu bì: nằm ngang, nằm dưới và nằm trên so với bề mặt tế bào biểu bì. Khí khổng có ở phần khí sinh của cây, nhiều nhất là ở lá, tập trung ở biểu bì dưới của lá, chức năng của khí khổng là trao đổi khí và thoát hơi nước. Kích thước và số lượng khí khổng thay đổi ở những môi trường sống khác nhau: Ở môi trường thủy sinh, những thực vật sống ngập chìm trong n ước không có lỗ khí, ở môi trường ẩm ướt lỗ khí nằm trên mặt biểu bì. Ở môi trường khô hạn lỗ khí nằm ở mặt dưới. Cây ưa sáng có số lượng lỗ khí nhiều hơn cây ưa bóng để thoát hơi nước phát tán nhiệt.
74 Cơ chế đóng mở lỗ khí: Khi ở ngoài sáng, các tế bào lỗ khí tiến hành quang hợp nhờ có chứa lục lạp, các sản phẩm quang hợp làm tăng nồng độ của dịch tế bào, quá trình hút nước làm cho tế bào lỗ khí no nước, vách ngoài lỗ khí mỏng nên căng lên, vách trong lỗ khí dày nên lõm lại làm khe lỗ khí mở ra. Ngược lại khi ở trong tối, đường chuyển hóa thành tinh bột (là chất không có hoạt tính thẩm thấu) làm giảm áp suất thẩm thấu, quá trình mất nước xảy ra làm giảm sức căng của tế bào lỗ khí và khe lỗ khí đóng lại. Theo Stefan thì sự đóng mở của lỗ khí do 3 loại phản ứng cơ sở quyết định: * Mở quang chủ động: như ngày mở, đêm đóng. * Ðóng thủy chủ động: đóng do mất nước (như khi trời nắng gắt) * Ðóng mở bị động: đóng do ảnh hưởng áp suất căng của các tế bào xung quanh. Dựa vào cách sắp xếp của các tế bào xung quanh lỗ khí, người ta chia làm 5 kiểu sắp xếp lỗ khí như sau: - Kiểu hỗn bào: Lỗ khí và tế bào quanh lỗ khí sắp xếp lộn xộn . - Kiểu dị bào: Lỗ khí có 3 tế bào xung quanh, 2 tế bào lớn và một tế bào nhỏ. - Kiểu song bào: 2 tế bào quanh lỗ khí nằm song song với 2 tế bào lỗ khí. - Kiểu trực bào: 2 tế bào quanh lỗ khí có vách chung thẳng góc với khe lỗ khí. - Kiểu vòng bào: Các tế bào quanh lỗ khí xếp bao quanh 2 tế bào lỗ khí. Ở các cây Một lá mầm thường phân biệt các kiểu lỗ khí bằng số lượng tế bào quanh lỗ khí. 2.1.4. Lỗ nước Lỗ nước nằm ở mép lá luôn luôn mở không có khả năng đóng mở, cấu tạo gồm: Tế bào lỗ nước, mô nước và các nhánh mạch xoắn dẫn nước. 2.2. Mô bì thứ cấp 2.2.1. Chu bì Ở thực vật Hai lá mầm sống nhiều năm, khi cây trưởng thành xuất hiện mô bì thứ cấp gọi là chu bì, cấu tạo từ ngoài vào gồm: Các lớp tế bào bần tẩm suberin không thấm nước, khí, có màu nâu sẫm, giữa là tầng phát