M ĐẦU
I. Tính đa dng sinh hc
Thái dương h ca chúng ta được hình thành cách đây khong 4,7 t năm và tui
trái đất cũng xp x tui Thái dương h. Theo nhng đánh giá khác nhau thì ngun gc và
s tiến hoá ban đầu ca s sng xy ra trên hành tinh cách đây khong 3,5 t năm. T
nhng dng sng đầu tiên tri qua nhiu biến đổi và phân nhánh vi thi gian dài 2 t
năm, thiên nhiên đã để li cho loài người mt tài nguyên vô cùng đa dng, phong phú.
Theo d đoán ca các nhà sinh hc có t hơn 2 triu loài sinh vt. Cho đến nay, các công
trình điu tra cơ bn, thám him, chúng ta ch mi biết khong hơn 1.392.485 loài, trong
đó có khong 322.311 loài thc vt. Chúng phân b khp nơi trên trái đất. T các vùng
cc quanh năm băng giá vn có thc vt sinh sng như địa y, rêu, c bông ..., cho đến
min nhit đới, có nhng rng mưa vi nhiu loi cây đa dng, phong phú. Trong mt
khu vc nht định ca rng Mã Lai có t 2.500 đến 10.000 loài thc vt. nước ta, ch
vi din tích 2.500 ha vườn Quc gia Cúc Phương đã có hơn 2.500 loài thc vt. Vì vy,
các h sinh thái rng nhit đới được công nhn là nơi tích lu đa dng sinh vt, trung tâm
ca các lung giao lưu thế gii sinh vt, có quá trình chuyn hoá năng lượng ln và s
tiến hoá ca chúng. Theo thi gian, có mt s lượng ln loài sinh vt xut hin, hoc b
dit vong. Để khái quát được s lượng khng l các loài sinh vt đó, các nhà sinh hc c
gng tp hp chúng thành năm gii: Tin nhân (Monera), Đơn bào nhân thc (Protista),
gii Nm (Fungi), gii thc vt (Plantae) và gii động vt (Animalia). Chúng có quan h
vi nhau bi mt ngun gc chung và làm sáng t nhng quá trình sng ch yếu ging
nhau đối vi toàn b thiên nhiên sng.
Vai trò ca gii thc vt xanh trong thiên nhiên rt là to ln, chúng thuc sinh vt
sn xut có kh năng chuyn hoá quang năng thành hoá năng cn cho s sng, và cây
xanh thường m đầu cho các chui thc ăn trong h sinh thái nói riêng và sinh quyn nói
chung. Ngay các chui thc ăn m đầu bng cht hu cơ phân hu cũng có ngun gc
trc tiếp hoc gián tiếp t cây xanh. Các qun th thc vt trong t nhiên nht là rng có
vai trò to ln trong vic điu hoà thành phn không khí, tng ozôn, khí hu, làm gim tác
hi gió bão, hn chế nn xói mòn, lũ lt, hn hán, làm gim ô nhim môi trường sng ...
Vì vy, có th khng định rng, không có gii thc vt thì s sng trên trái đất không th
tiếp din được.
Thc vt không nhng là thc ăn cn thiết cho động vt mà còn cn cho s sng
ca con người. Trong s 75.000 loài thc vt có kh năng cung cp ngun lương thc, thc
phm cho con người, mi s dng có hiu qu 1.500 loài. Cây thuc có trong t nhiên cũng
rt ln, nhưng hin nay ch mi phát hin 500 loài có cha hot cht cha bnh, k c ung
thư. Ngun tài nguyên này, hàng năm mang li cho thế gii khong 40 t đô la. Đó là chưa
nói đến ngun tài nguyên động vt rt đa dng. Vi khun, nm cũng góp phn rt quan
trng trong s chuyn hoá dòng năng lượng và dòng tun hoàn vt cht trong thiên nhiên
cũng như trong đời sng con người.
Vai trò ca thc vt rt to ln. Chúng ta cn phi nghiên cu, bo v và phát trin
chúng. Cn phi tìm cách tăng sn lượng ca chúng để phc v cho nhu cu ngày càng
cao ca con người.
II. Đối tượng và nhim v ca hình thái gii phu thc vt
Hình thái gii phu hc thc vt là mt khoa hc chuyên nghiên cu v hình thái,
cu to và t chc ca h thng sng.
Đối tượng ca hình thái gii phu thc vt là nghiên cu hình thái, cu trúc ca
nhng h thng sng trên tt c mi mc độ t chc t cơ th đến h thng cơ quan, mô,
tế bào, bào quan và dưới bào quan to thành mt th thng nht, có quan h cht ch vi
môi trường sng. Do đó, nhim v cơ bn ca hình thái gii phu thc vt là nghiên cu
hình thái hc toàn b cơ th, hình thái hc cơ quan, mô hc, hình thái hc tế bào, bào
quan và dưới bào quan. S nghiên cu trong mi mc độ đó, phi bao hàm c nhng mc
độ liên quan và s dng nhng s kin, phương pháp, khái quát ca nhiu b môn trung
gian. Đồng thi tt c nhng mc độ nghiên cu hình thái có quan h b sung cho nhau
to nên mt lĩnh vc thng nht ca hình thái gii phu trong khái nim rng ca nó.
Trên mi mc độ mi ca t chc, xut hin nhng tính cht mi không có liên h hoàn
toàn vi tính cht ca nhng yếu t cu to. Chính vì vy s phân tích h thng sinh vt
thành nhng thành phn cu to ca nó, thm chí mô t cn k tt c nhng yếu t, cũng
không th cho ta biết các đặc tính mt cách hoàn toàn. Chính vì vy, cơ quan hc không
nhm vi mô hc, mô hc vi tế bào hc, tế bào hc vi mc độ phân t. Tuy nhiên,
nghiên cu mt cách sâu sc tng mc độ ca cơ th là rt cn thiết, để hiu biết ti đa v
nhng đặc đim ca nhng yếu t cu trúc. Chính vì thế, vic nghiên cu hình thái cu
to các cơ quan và các h thng ca chúng không th coi là đầy đủ, nếu thiếu phn
nghiên cu cu to mô và tế bào. Do đó, hình thái gii phu là toà nhà nhiu tng mà nn
móng ca nó là s nghiên cu cu to phân t nm trong cơ s nhng quá trình sng ca
tế bào, trên cơ s đó cn phi nghiên cu nhng quy lut sng và s phát trin tiến hoá
ca chúng, là nhm s dng ngun tài nguyên to ln và ci to nó để phc v cho cuc
sng con người ngày càng tt đẹp hơn.
Nhng ni dung trên đây thuc v lĩnh vc hình thái gii phu hc mô t trên đối
tượng cây trưởng thành để nghiên cu các quy lut hình thái gii phu ca cơ th thc
vt.
- Mt hướng nghiên cu mi hình thành - gii phu hc cá th phát sinh nhm
nghiên cu s hình thành tế bào mô, cơ quan ca cơ th trong cá th phát sinh.
- Mt lĩnh vc nghiên cu na ca b môn này là hình thái gii phu hc so sánh
và hình thái gii phu hc tiến hoá nhm nghiên cu các du hiu hình thái gii phu
khác nhau trong quá trình phát trin và tiến hoá, làm cơ s cho s phân chia các nhóm
thc vt.
- Sng trong nhng môi trường khác nhau, thc vt đã hình thành nhng đặc đim
thích nghi riêng để tiến hành trao đổi cht, trao đổi năng lượng và trao đổi thông tin, nó
thuc lĩnh vc hình thái gii phu hc thích nghi. Trên dây là nhng hướng nghiên cu
khác nhau ca môn hình thái gii phu thc vt, thuc b môn thc vt hc
III. Lược s nghiên cu hình thái gii phu thc vt
Trong lch s phát trin ca thc vt hc, thì hình thái gii phu thc vt phát
trin tương đối sm. Hơn 2.300 năm trước đây, Theophraste được gi là người sáng lp
môn thc vt hc. Ông đã công b các dn liu hình thái gii phu ca cơ th thc vt
trong tác phm “Lch s thc vt”, nghiên cu v cây c.
Nhng thành tu nghiên cu v hình thái nhm phc v cho vic nghiên cu phân
loi và h thng phát sinh ca thế gii thc vt và các công trình phân loi ca Rivenus,
Turnephor, Xezanpin ... thế k XVI và XVII.
Sau khi đã phát minh ra kính hin vi quang hc bi Janxen (1590) Cornelius,
Dereben (1609 – 1610) th mài kính thành ph Midenbua và bi Galilê (1612) nhà vt lý
và thiên văn hc người Ý. Robert Hooke (1635-1722) người Anh đã s dng kính hin vi
đầu tiên có độ phóng đại 30 ln vào năm 1665 để quan sát lát ct thc vt. R.Hooke ln đầu
tiên s dng thut ng tế bào để gii thiu các đơn v nh được gii hn bng các vách có
th thy được trong lp tế bào bn. Ông ta đã m đầu cho mt giai đon mi nghiên cu
cu to ca các tế bào và mô bên trong ca cơ th. T đó, các công trình nghiên cu khác
nhau trong lĩnh vc tế bào ca nhiu nhà khoa hc trên thế gii, ln ln làm sáng t cu to
và chc năng ca tế bào, dn ti hình thành hc thuyết tế bào (1838). Năm 1703 Giôn Rei
đã phân bit hai nhóm cây Mt lá mm và Hai lá mm. Nhng h thng phân loi ca
Carolus Linnaeus (1707 –1778), Bena Jussieu J., Antoine Jussieu, Augustin de Candolle,
... đều đã da vào hình thái gii phu các cơ quan, ch yếu là cơ quan sinh sn, mà chưa
chú ý đến h thng sinh và h quan nim loài bt biến.
Bước sang thế k XIX, nhng thành tu nghiên cu hình thái, gii phu đã góp
phn đưa phân loi hc đạt nhng kết qu to ln.
Đến thi k Charle Darwin, thì khoa hc thc vt có mt bước chuyn mnh m.
Hc thuyết tiến hoá Darwin đã bác b quan đim sinh vt không biến đổi, mà có quá
trình phát trin và tiến hoá do quy lut di truyn, biến d, chn lc t nhiên và nhân to.
Chính Darwin và trước đó là Lamarck đã xác định tính thng nht và tiến hoá ca sinh
gii. Do vy, Engels. F đã đánh giá cao và xem hc thuyết Darwin là mt trong ba phát
kiến ln ca thế k XIX cùng vi hc thuyết tế bào và định lut bo toàn năng lượng.
Sau Darwin, hình thái gii phu, phân loi thc vt đã được nghiên cu trên quan
đim tiến hoá, nhng h thng phát sinh khác nhau đã được hình thành và lp lun ch
yếu đều da vào các dn liu hình thái gii phu so sánh, di truyn như Engler,
Hutchison, Bus, Cuôc xanp (Kypcaнoь), Takhtajan ...
S phát trin ca phân loi thc vt gn lin vi nhng tiến b ca hình thái gii
phu thc vt, đặc bit gn lin vi các dng c phóng đại, các k thut hin vi, cho phép
nghiên cu cu to tế bào là đơn v cơ bn v cu to và chc năng ca cơ th.
Sau khi R.Hooke s dng kính hin vi quang hc để quan sát sinh vt hin vi, ông
đã xut bn cun sách “hình hin vi” năm 1965.
Sau R.Hooke, vào nhng năm 70 ca thế k XVII, nhà động vt hc người Ý
Malpighi M. và nhà thc vt hc người Anh là Grew đã công b nhiu công trình gii phu
v t chc hc (mô hc), vì vy, có th xem Malpighi M.và Grew là nhng người đặt nn
móng nghiên cu gii phu hc. Hai thế k tiếp theo, các nhà sinh hc đi sâu nghiên cu
ni cht tế bào như Robert Brown đã phát hin nhân tế bào. Năm 1980, Hanstein đã gii
thiu thut ng “th nguyên sinh” để ch mt đơn v cht nguyên sinh (tế bào). Như vy, t
quan đim tế bào là mt “xoang rng” đã chuyn sang quan nim tế bào là mt khi
nguyên sinh cht có cha nhân và đưc gii hn bng vách tế bào là thành phn không
sng ca tế bào (tế bào thc vt và nm).
Sau khi hc thuyết tế bào ra đời, thì tế bào hc bt đầu phát trin nhanh chóng.
Remark (1841) khám phá phân bào không tơ, De Flemming (1898 –1880) nghiên cu phân
bào gim phân động vt , Strasbuger tìm thy phân bào gián phân thc vt, E.Van
Beneden (1887) khám phá s gim phân, Waldeyer (1890) nghiên cu th nhim sc,
Hertwing (1875) nghiên cu s th tinh, Van Beneden, Boveri (1876) tìm thy trung th,
Altman (1884) khám phá ty th và b máy Golgi (1889) ...
Hc thuyết tế bào ra đời đã thúc đẩy nhiu b môn mi tách ra như hình thái hc,
gii phu hc, tế bào hc, di truyn hc, sinh lý hc, sinh hoá hc. T đó các nhà khoa
hc đã đi sâu tìm mi liên quan gia cu to và chc năng. Ngay t năm 1874 Svendener
đã chú ý đến vic áp dng nguyên tc, nghiên cu gii phu trên quan đim chc năng
sinh lý. Sau đó 10 năm, G.Habeclan phát trin đầy đủ hướng này trong cun sách “Gii
phu, sinh lý thc vt”.
Cui thế k XIX và đầu thế k XX, nghiên cu tế bào được tiến hành mnh m. Tiếp
theo là nhng khám phá các cu trúc siêu hin vi nh phát minh ra kính hin vi đin t (năm
1932) bi giáo sư Ruska, tiến sĩ vt lý đin t, và phân tích cu trúc bng tia Rơnghen, m
đầu cho vic nghiên cu sinh hc phân t. Do vy, cu to và chc năng đã tr thành mt th
thng nht, không có ranh gii rõ ràng na.
Vit Nam, các công trình nghiên cu hình thái gii phu còn ít. Dưới thi Pháp
thuc, Vit Nam ch có công trình nghiên cu v gii phu g ca H.Lecomte và sau
khi min Bc được gii phóng năm 1954 thì vic nghiên cu và ging dy hình thái gii
phu được chú ý các trường ph thông và đại hc. Hin nay cũng có các công trình
nghiên cu cu to g, đặc bit là g cây rng ngp mn min Bc và mt s công trình
nghiên cu sâu v hình thái, gii phu mt s loài, chi, h thc vt ngành Ht kín ca các
tác gi Vit Nam có giá tr v lý thuyết cũng như ng dng để phc v công nghip hoá,
hin đại hoá đất nước.
IV. Quan h gia hình thái gii phu thc vt vi các môn hc khác
- Hình thái gii phu thc vt là môn hc cơ s. Nó cung cp các kiến thc cơ s
cho nhiu môn hc khác trước hết là phân loi và sinh hc phát trin cá th thc vt thuc
b môn thc vt hc.
- Sinh lý hc thc vt được nghiên cu các chc năng sng trên cơ s các đặc
đim hình thái gii phu. Qua đó thy được mi liên h thng nht gia cu to và chc
năng.
- Sinh thái hc thc vt nghiên cu s tác động qua li gia thc vt và môi
trường sng. Nh các du hiu biến đổi v hình thái, gii phu ca các cơ quan cây khác
nhau ca cá th, qun th mà gii thích s thích nghi khác nhau cùng vi các quy lut
hình thành các h sinh thái, các biôm ca sinh quyn ...
- Địa lý thc vt nghiên cu s phân b thc vt ti các vùng địa lý sinh hc trên
cơ s nghiên cu các du hiu hình thái gii phu ca nhng dng thc vt đặc trưng hin
nay cũng như các đại địa cht trước đây, cùng vi các quy lut phát tán loài và các khu h
thc vt.
- C thc vt hc nghiên cu hình thái gii phu dng hoá thch t các thi đại
địa cht trước đây. Các di tích hình thái gii phu ca thc vt đã chết là rt cn thiết cho
vic xác định lch s phát trin thc vt, đồng thi cung cp nhng du hiu xác định
tui các tng ca lp v trái đất.
- Bo v thc vt nghiên cu chng bnh cho cây trng trên cơ s các kiến thc
hình thái gii phu để biết các loài gây bnh như vi khun, nm hay vi rút và s phn ng
ca các tế bào, mô, cơ quan ca cây trng đối vi s xâm nhp ca các loài ký sinh.
- Trng trt cũng được nghiên cu trên cơ s các đặc đim hình thái gii phu ca
cây trng, các sn phm nông nghip, ca các ging cây, các sn phm nông nghip phc
v cho công nghip...- Lâm nghip cũng được nghiên cu trên cơ s đặc đim hình thái
gii phu cây rng, các ging cây trng rng, các sn phm g, phân loi g, phân loi
cây rng ...
- Phương pháp ging dy b môn thc vt Đại hc và Ph thông da trên cơ s
kiến thc thc vt được xác định để ging dy Đại hc và Ph thông và để phc v
ging dy cho các b môn khác.
V. Phương pháp nghiên cu b môn hình thái gii phu thc vt
Phương pháp nghiên cu hình thái gii phu thc vt là quan sát, mô t, so sánh
và trên cơ s các s kin đã thu thp được mà phân tích, tng hp, để đi đến suy din
hoc suy din gi thiết, nhm tránh s mô t mt cách gin đơn, cóp nht mt cách không
cn thiết mà phi đòi hi nghiên cu các s kin mt cách sâu sc trên cơ s mt hc
thuyết nht định. N.K. Kolxov đã nói: “Làm vic vi nhng lý thuyết không chính xác có
th bác b được, còn hơn là không có mt lý thuyết nào, khi đó, không biết nên chng
minh và bác b cái gì”.
Trong phương pháp nghiên cu hình thái gii phu biết kết hp quan sát tiến hành
trong điu kin t nhiên vi vic nghiên cu trong phòng thí nghim, để so sánh các mu
thu thp được, phân tích tng hp và rút ra kết lun. Phương pháp thc nghim là rt
quan trng khi nghiên cu s phát sinh, phát trin ca các cơ quan trong điu kin tương
ng. Nghiên cu hình thái gii phu có th tiến hành trên cơ th chết hoc trên cơ th
sng nhng cơ quan đang hình thành hay đã trưởng thành, phi theo dõi trong quá trình
phát trin cá th hay trong phát sinh loài.
S nghiên cu tế bào, mô và cơ quan phi tiến hành nghiên cu hin vi hay siêu
hin vi. Người ta có th s dng phương pháp ngâm mn hoc làm tiêu bn hin vi. Có
lát ct mng dày đến micromet hoc siêu hin vi, lát ct có độ dày đến nanomet. Các lát
ct theo mt hưng nht định trong không gian (theo mt phng ngang, dc hay tiếp
tuyến). Để nghiên cu s phát trin mô, cơ quan người ta phi tiến hành làm các tiêu bn
liên hoàn, trong các giai đon kế tiếp nhau. Đồng thi cũng phi biết x lý các mu vt
vi các cht định hình phù hp, để không làm hư hng các cu trúc bên trong tế bào. Để
nghiên cu cu trúc tế bào, mô trong các cơ quan khác nhau, thì cn phi tiến hành
nhum màu khác nhau, bi vì tế bào, mô có cu trúc khác nhau thì bt màu khác nhau.
Ngoài ra, người ta cũng dùng các phn ng hoá hc xy ra trên các bn ct gi là phương
pháp phân tích vi hoá hc, để mà nhn biết các thành phn có trong tế bào, mô. Đối vi
hình thái hc thc nghim, người ta s dng phương pháp nuôi cy mô trên vitrô. Bng
cách đó, người ta có th nuôi cy mô được ct ri t cây ra trong thi gian hàng chc
năm mà vn tiếp tc phát trin và hình thành tế bào, mô, cơ th mi. Điu đó, giúp ta hiu
được các quy lut điu khin s to thành tế bào và mô trong quá trình phát trin cá th.
Mun nghiên cu cu trúc hin vi hay siêu hin vi, thì phi chế to các dng c
phóng đại, da trên cơ s, năng lượng bc x sn sinh ra t l nghch vi độ dài bước
sóng. Năng lượng bc x càng ln thì độ phóng di càng ln. Tt c các bc x đin t
đều có th s dng nó, để chế to dng c phóng đại (bc x Rơnghen, sóng cc ngn
đin t, tia t ngoi (10-380nm), các tia sáng thy (380-780nm), tia hng ngoi (trên
780nm). Các kính hin vi s dng tia sáng thy, có độ phóng đại ti đa trên ba nghìn ln,
nhưng trong nghiên cu người ta ch s dng độ phóng đại trên dưới mt vài nghìn ln.
T các tia sáng thy người ta cũng có th chế to các loi kính hin vi phân cc để nghiên
cu cu to tinh th, kính hin vi tương phn pha để nghiên cu tế bào sng, kính hin vi