CH NG VIƯƠ
HÔ H P T BÀOẤ Ế
T bàoế có nhi u ềki u dinh d ng ể ưỡ : Quang t d ngự ưỡ , quang d d ng, hoá t d ng, hoá d d ng ị ưỡ ự ưỡ ị ưỡ và hoá
th ch du ng (Chemolithotrop)ạ ỡ . Các sinh v t d d ng ậ ị ưỡ (heterotrophic) thu nh n các ch t h u c dùng cho sinh t ng h pậ ấ ữ ơ ổ ợ
và m t ph n đ c phân h y đ t o năng l ng cho các ho t đ ng t bào.ộ ầ ượ ủ ể ạ ượ ạ ộ ế Ph n l n các sinh v t nh ầ ớ ậ ư vi khu n, n mẩ ấ
và đ ng v tộ ậ theo ki u dinh d ng này, s d ng glucose làm ch t cung c p năng l ng ch y u cho quá trình ể ưỡ ử ụ ấ ấ ượ ủ ế hô h pấ
oxy hoá. Đây là c ch gi i phóng năng l ng đi n hình, ơ ế ả ượ ể mà qua nó s hi u rõ v di n ẽ ể ề ễ bi n các quá trình và c u trúcế ấ
tham gia bi n đ i năng l ng.ế ổ ượ
I. Đ I C NG V HÔ H PẠ ƯƠ Ề Ấ
Quá trình phân h y háo khíủ (aerobic) các th c ăn kèm theo t ng h p ATP đ c g i là ứ ổ ợ ượ ọ hô h p t bàoấ ế (cellular
respiration).
Hô h p c a t bào là quá trình tr i qua nhi u b c do enzyme xúc tác, nh đó t bào chi t rút năng l ng tấ ủ ế ả ề ướ ờ ế ế ượ ừ
glucose, polysaccharide, lipid, protein và các ch t h u c khác. Hô h p nói chung là ấ ữ ơ ấ háo khí, đòi h i ph i có ỏ ả Oxy.
Trong hô h p háo khí hoàn toàn, các ch t dinh d ng đ c phân h y đ n thành COấ ấ ưỡ ượ ủ ế 2 và H2O. M t trong nh ngộ ữ
con đ ng chung c a hô h p là phân c t đ ng glucose v i ph ng trình t ng quát nh sau:ườ ủ ấ ắ ườ ớ ươ ổ ư
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O → 6CO2 + 12H2O + năng l ng ượ
Toàn b quá trình d hóa t khi thu nh n các ch t dinh d ng đ n b phân h y hoàn toàn có th chia thành 3 giaiộ ị ừ ậ ấ ưỡ ế ị ủ ể
đ an l n nh s đ hình 6.1.ọ ớ ư ơ ồ
1. S tiêu hóaự
Giai đo n 1 c a quá trình d hóa đ c g i làạ ủ ị ượ ọ s tiêu hóa ự(digestion). Các phân t polymer l n đ c phân h yử ớ ượ ủ
thành các đ n phân (monomer), nh protein thành amino acid, các polysaccharide thành glucose, lipid thành acid béo vàơ ư
glycerol. Các ph n ng phân h y này ch y u x y ra ả ứ ủ ủ ế ả ngoài t bàoế do các enzyme đ c ti t ra ngoài.ượ ế
2. S phân h y t bào ch t. ự ủ ở ế ấ
giai đo n 2 các phân t nh xâm nỞ ạ ử ỏ h p vào t bàoậ ế và ch u s phân h y m nh h nị ự ủ ạ ơ t bào ch tở ế ấ . đây x yỞ ả
ra quá trình đ ng phânườ bi n các đ ng nh glucose thành pyruvate đ xâm nh p vào ti th . Trong ti th pyruvateế ườ ư ể ậ ể ể
đ c chuy n hóa thành nhóm acetyl c a h p ch t ượ ể ủ ợ ấ acetyl-Coenzyme A.
Ch.VI. Hô h p t bàoấ ế
Hình 6.1. S đ quá trình d hóaơ ồ ị
Các glycerol c a lipid đ c chuy n hóa thành ủ ượ ể PGAL (phosphoglyceraldehyde) r i thành ồpyruvate. Các acid béo
đ c c t t ng đo n 2C đ g n vào thành acetyl coenzyme A v i s l ng nhi u. S chuy n hóa protein có nhi uượ ắ ừ ạ ể ắ ớ ố ượ ề ự ể ề
cách khác nhau : có amino acid chuy n thành pyruvate, m t s thành acetyl-CoA, s khác thành ch t tham gia vào chuể ộ ố ố ấ
trình Krebs.
3. S bi n đ i năng l ng trong ti th .ự ế ổ ượ ể
Giai đo n 3 x y ra trongạ ả ti thể, nhóm acetyl c a acetyl-CoA qua ủchu trình acid citric (th ng g i làườ ọ chu trình
Krebs) và h th ng chuy n đi n t ệ ố ề ệ ử đ cượ oxy hóa hoàn toàn đ n thànhế CO2 và n c,ướ nhi u ATP t o thành.ề ạ
II. CHU TRÌNH Đ NG PHÂNƯỜ
Quá trình phân c t glucose y m khí đ t o ra ắ ế ể ạ pyruvatee (acid pyruvic) g i là ọđ ng phân ườ (glycolysis). Nó là giai
đo n đ uạ ầ y m khí c a hô h pế ủ ấ và c nh tổ ấ trong chu i ph n ng d hóa. Nó x y ra các ỗ ả ứ ị ả ở t bào nhân s và t bàoế ơ ế
nhân chu nẩ căn b n gi ng nhau, ch h i khác các ph n ng cu i. ả ố ỉ ơ ở ả ứ ố
1. Các ph n ng đ ng phân.ả ứ ườ
2
2
Ch.VI. Hô h p t bàoấ ế
Các ph n ng đ c Pasteur, Buchner nghiên c u t th k 19 trên s lên men r u và Embden, Meyerhof trênả ứ ượ ứ ừ ế ỷ ự ượ
s đ ng phân c , còn g i là con đ ng Embden-Meyerhof (hình 6.2).ự ườ ở ơ ọ ườ
Đ ng phân trãi qua 10 b c t ng ng v i s đ trên nh sau :ườ ướ ươ ứ ớ ơ ồ ư
1. Phosophoryl hóa glucose nh hexokinase và 1ATP t o glucose-6-phosphate.ờ ạ
2. Isomer hóa glucose-6-phosphate t o fructose-6-phosphate nh phosphoglucoisomerase.ạ ờ
3. Phosphosryl hóa fructose-6-P ra fructose 1,6-diphosphate nhờ phosphofructokinase và thêm 1 ATP.
4. Fructose-1,6-diphosphate nh ờaldolase ra 3-phosphotriose : dyhydroxyacetone-P và 3-P-glyceraldehyde (PGAL).
5. Isomer hóa dehydroxyacetone-P thành 3-P-glyceraldehyde (PGAL) nhờ isomerase.
6. PGAL oxy hóa thành acid 1-3-diphosphoglyceric nh ờdehydrogenase.
7. 3-phosphoglycerat chuy n đ i thành 2-phosphoglycerat nh ph n ng c a ể ổ ờ ả ứ ủ phosphoglycerate kinase.
Sau ph n ng này ả ứ 2 ATP đ c t o raượ ạ .
8. Chuy n nhóm ểP qua v trí ịC2. nh phosphoglyceromutase.ờ
9. Enol hóa do enolase.
10. T o acid pyruvic (hay pyruvatee) nh piruvate kinase.ạ ờ
K t qu có thêmế ả 2 ATP đ c t o ra.ượ ạ
3
3
Ch.VI. Hô h p t bàoấ ế
Hình 6.2. S đ tóm t tơ ồ ắ các ph n ng đ ng phân.ả ứ ườ
Đ n đây có th t ng k t các tính ch t quan tr ng c a đ ng phân :ế ể ổ ế ấ ọ ủ ườ
– M i phân t ỗ ử glucose (6C) b c t thành ị ắ 2 pyruvate (3C).
– Ph i ảt nố 2ATP vào bu i đ u (ph n ng 1 và 3) đ v sau ổ ầ ả ứ ể ề thêm 4 ATP (ph n ng 7 và 10). T ng c ng có 2ATPả ứ ổ ộ
đ c t o ra v i m c tr năng l ng 2% c a năng l ng phân t glucose.ượ ạ ớ ứ ữ ượ ủ ượ ử
– Hai phân t NADHử2 (kh ) đ c t o thành.ử ượ ạ
Đ ng phân ườ không s d ng Oử ụ 2 (tuy có O2) và x y ra trong t bào ch tả ế ấ .
2. S lên menự.
Quá trình b t đ u b ng ắ ầ ằ đ ng phânườ và k t thúc v i s chuy n hóa ế ớ ự ể y m khíế acid pyruvic thành nhi u ch tề ấ
khác nhau, đi n hình nh ể ư acid lactic hay r u ethanolượ đ c g i là ượ ọ s lên men (fermentation)ự (hình 6.3). n m menỞ ấ
Saccharomyces cerevisiae và m t s vi sinh v tộ ố ậ s lên men t o s n ph m cu i là ự ạ ả ẩ ố r u ethanolượ . M t s vi khu n lênộ ố ẩ
men t oạ acid lactic. đ ng v t s n ph m cu i là acid piruvic và acid lactic. Tr ng h p co c nhi u thi u OỞ ộ ậ ả ẩ ố ườ ợ ơ ề ế 2 thì
acid lactic đ c t o ra do s bi n đ i ượ ạ ự ế ổ y m khíế trong c th đ ng v t và ng i.ơ ể ộ ậ ườ
4
4
Ch.VI. Hô h p t bàoấ ế
Hình 6.3. S lên men r u và acid lacticự ượ .
S lên men lacticự đ c th c hi n :ượ ự ệ
Lactate dehydrogenase
2 pyruvate + 2 NADH2 acid lactic + NAD
S lên men r u ự ượ qua 2 giai đo n:ạ
Pyruvate decarboxylase
1. 2 pyruvate 2CH3CHO (Acetaldehyde) + 2CO2
Alcohol dehydrogenase
2. 2CH3CHO (acetaldehyde) + 2 NADH2 2CH3CH2OH (Ethanol)+ NAD
Ban đ u, L.Pasteur đ ng nghĩa: “Lên men là s s ng thi u không khí”. Ngày nay, s lên men hi u theo ầ ị ự ố ế ự ể nghĩa
r ngộ g m ồcác chuy n hóa do vi sinh v t th c hi n ể ậ ự ệ nói chung trong đi u ki n ề ệ y m khí và háo khíế.
III. HÔ H P OXY HÓA Ấ
Quá trình đ ng phânườ ch gi i phóng m t ỉ ả ộ ít năng l ngượ (2ATP) t glucose, s ti n hóa d n đ n s chi t rútừ ự ế ẫ ế ự ế
năng l ng có hi u qu h n v i s ượ ệ ả ơ ớ ự tham gia c a Oủ2 ởcác b c cu i c a hô h p oxy hoáướ ố ủ ấ . Các b c này đ c th cướ ượ ự
hi n ch ệ ỉ ở màng sinh ch tấ (plasma membrane) c a vi khu nủ ẩ , vì các t bào nhân s ế ơ Prokaryotae không có các bào quan
bi n đ i năng l ng bên trong.ế ổ ượ
các sinh v t nhân chu n, Ở ậ ẩ hô h p háo khí ch x y ra trong ti thấ ỉ ả ể và t o ATPạ. Khi có O2, glucose v n b phânẫ ị
h y y m khí trong đ ng phân đ t o pyruvate, nh ng nó không ho t đ ng nh ch t nh n đi n t đ thành acidủ ế ườ ể ạ ư ạ ộ ư ấ ậ ệ ử ể
lactic hay r u. Thay vào đó, ượ O2 làm ch t nh nấ ậ (acceptor) đi n tệ ử, các enzyme c a ti th chuy n đi n t đ n Oxy,ủ ể ể ệ ử ế
nh v y gi i phóng năng l ng t do c a NADHờ ậ ả ượ ự ủ 2. Ngoài ra, ph n l n t bào nhân chu n ở ầ ớ ế ẩ Eukaryotae các acid béo
đ c chuy n hoá thành COượ ể 2 và H2O trong peroxisome mà không s n sinh ATPả.
O2 + 2NADH 2H2O + NAD+
Năng l ng t do đ c s d ng đ t o ATP. H n th n a, ượ ự ượ ử ụ ể ạ ơ ế ữ pyruvate (ch a 590 kcal/mole năng l ng t do) bứ ượ ự ị
phân h y ti p t c đ t ng h p m t s l n ATP. Trong đi u ki n ủ ế ụ ể ổ ợ ộ ố ớ ề ệ háo khí vi c t ng h p ATP không d ng l i v iệ ổ ợ ừ ạ ớ
pyruvate. Trên th c t , n u acid lactic đ c t o ra nó s bi n ng c l i thành pyruvate khi có d i dào Oự ế ế ượ ạ ẽ ế ượ ạ ồ 2 và ti p t cế ụ
đ c oxy hóa.ượ
Trong khi thoái d ng y m khíưỡ ế bao g m đ ng phân kèm theo s lên men,ồ ườ ự hô h p t bàoấ ế g m đ ng phân n iồ ườ ố
theo s ựoxy hóa pyruvate thành acetyl-CoA và sau đó tham gia vào chu trình acid citric (Krebs), h chuy n đi n tệ ề ệ ư và
cu i cùng ốt ng h p ATPổ ợ .
1. S oxy hóa pyruvate thành acetyl-CoA ự
S ựoxy hóa hi u khíế c a pyruvate b t đ u b ng m t lo t các ph n ng ph c t p c t pyruvate 3C thành COủ ắ ầ ằ ộ ạ ả ứ ứ ạ ắ 2
và acetate (acid acetic) 2C, r i acetate g n v i ồ ắ ớ coenzyme-A (CoA) thành h p ch t ợ ấ acetyl-CoA (hình 6.4). Khi phân tử
pyruvate đ c oxy hóa thành acetyl-CoA và COượ 2, hydro đ c tách ra và NAD đ c ượ ượ khử. Vì 2 pyruvate đ c t o nênượ ạ
t m i phân t glucose, 2 NADHừ ỗ ử đ c t o thành. Ph ng trình t ng quát nh sau :ượ ạ ươ ổ ư
2 pyruvate + 2 CoA + 2NAD+ → 2 acetyl-CoA + 2CO2 + NADH
C n l u ý là 2 trong 6 Carbon c a glucose đ c gi i phóng d ng ầ ư ủ ượ ả ở ạ 2CO2.
5
5