intTypePromotion=1
ADSENSE

HÔ HẤP TẾ BÀO

Chia sẻ: Huỳnh Hữu Việt | Ngày: | Loại File: DOC | Số trang:13

475
lượt xem
78
download
 
  Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tế bào có nhiều kiểu dinh dưỡng : Quang tự dưỡng, quang dị dưỡng, hoá tự dưỡng, hoá dị dưỡng và hoá thạch duỡng (Chemolithotrop). Các sinh vật dị dưỡng (heterotrophic) thu nhận các chất hữu cơ dùng cho sinh tổng hợp và một phần được phân hủy để tạo năng lượng cho các hoạt động tế bào. Phần lớn các sinh vật như vi khuẩn, nấm và động vật theo kiểu dinh dưỡng này, sử dụng glucose làm chất cung cấp năng lượng chủ yếu cho quá trình hô hấp oxy hoá. Đây là cơ chế giải phóng năng lượng điển hình, mà...

Chủ đề:
Lưu

Nội dung Text: HÔ HẤP TẾ BÀO

  1. CHƯƠNG VI HÔ HẤP TẾ BÀO Tế bào có nhiều kiểu dinh dưỡng : Quang tự dưỡng, quang dị dưỡng, hoá tự dưỡng, hoá dị dưỡng và hoá thạch duỡng (Chemolithotrop). Các sinh vật dị dưỡng (heterotrophic) thu nhận các chất hữu cơ dùng cho sinh tổng hợp và một phần được phân hủy để tạo năng lượng cho các hoạt động tế bào. Phần lớn các sinh vật như vi khuẩn, nấm và động vật theo kiểu dinh dưỡng này, sử dụng glucose làm chất cung cấp năng lượng chủ yếu cho quá trình hô hấp oxy hoá. Đây là cơ chế giải phóng năng lượng điển hình, mà qua nó sẽ hiểu rõ về diễn biến các quá trình và cấu trúc tham gia biến đổi năng lượng. I. ĐẠI CƯƠNG VỀ HÔ HẤP Quá trình phân hủy háo khí (aerobic) các thức ăn kèm theo tổng hợp ATP được gọi là hô hấp tế bào (cellular respiration). Hô hấp của tế bào là quá trình trải qua nhiều bước do enzyme xúc tác, nhờ đó tế bào chi ết rút năng l ượng t ừ glucose, polysaccharide, lipid, protein và các chất hữu cơ khác. Hô hấp nói chung là háo khí, đòi hỏi phải có Oxy. Trong hô hấp háo khí hoàn toàn, các chất dinh dưỡng được phân hủy đến thành CO 2 và H2O. Một trong những con đường chung của hô hấp là phân cắt đường glucose với phương trình tổng quát như sau: C6H12O6 + 6O2 + 6H2O → 6CO2 + 12H2O + năng lượng Toàn bộ quá trình dị hóa từ khi thu nhận các chất dinh dưỡng đến bị phân hủy hoàn toàn có thể chia thành 3 giai đọan lớn như sơ đồ hình 6.1. 1. Sự tiêu hóa Giai đoạn 1 của quá trình dị hóa được gọi là sự tiêu hóa (digestion). Các phân tử polymer lớn được phân hủy thành các đơn phân (monomer), như protein thành amino acid, các polysaccharide thành glucose, lipid thành acid béo và glycerol. Các phản ứng phân hủy này chủ yếu xảy ra ngoài tế bào do các enzyme được tiết ra ngoài. 2. Sự phân hủy ở tế bào chất. Ở giai đoạn 2 các phân tử nhỏ xâm nhập vào tế bào và chịu sự phân hủy mạnh hơn ở tế bào chất. Ở đây xảy ra quá trình đường phân biến các đường như glucose thành pyruvate để xâm nhập vào ti thể. Trong ti thể pyruvate được chuyển hóa thành nhóm acetyl của hợp chất acetyl-Coenzyme A.
  2. Ch.VI. Hô hấp tế bào 2 Hình 6.1. Sơ đồ quá trình dị hóa Các glycerol của lipid được chuyển hóa thành PGAL (phosphoglyceraldehyde) rồi thành pyruvate. Các acid béo được cắt từng đoạn 2C để gắn vào thành acetyl coenzyme A với số lượng nhiều. Sự chuyển hóa protein có nhi ều cách khác nhau : có amino acid chuyển thành pyruvate, một số thành acetyl-CoA, số khác thành chất tham gia vào chu trình Krebs. 3. Sự biến đổi năng lượng trong ti thể. Giai đoạn 3 xảy ra trong ti thể, nhóm acetyl của acetyl-CoA qua chu trình acid citric (thường gọi là chu trình Krebs) và hệ thống chuyền điện tử được oxy hóa hoàn toàn đến thành CO2 và nước, nhiều ATP tạo thành. II. CHU TRÌNH ĐƯỜNG PHÂN Quá trình phân cắt glucose yếm khí để tạo ra pyruvatee (acid pyruvic) gọi là đường phân (glycolysis). Nó là giai đoạn đầu yếm khí của hô hấp và cổ nhất trong chuỗi phản ứng dị hóa. Nó xảy ra ở các tế bào nhân sơ và tế bào nhân chuẩn căn bản giống nhau, chỉ hơi khác ở các phản ứng cuối. 1. Các phản ứng đường phân. 2
  3. Ch.VI. Hô hấp tế bào 3 Các phản ứng được Pasteur, Buchner nghiên cứu từ thế kỷ 19 trên sự lên men rượu và Embden, Meyerhof trên sự đường phân ở cơ, còn gọi là con đường Embden-Meyerhof (hình 6.2). Đường phân trãi qua 10 bước tương ứng với sơ đồ trên như sau : 1. Phosophoryl hóa glucose nhờ hexokinase và 1ATP tạo glucose-6-phosphate. 2. Isomer hóa glucose-6-phosphate tạo fructose-6-phosphate nhờ phosphoglucoisomerase. 3. Phosphosryl hóa fructose-6-P ra fructose 1,6-diphosphate nhờ phosphofructokinase và thêm 1 ATP. 4. Fructose-1,6-diphosphate nhờ aldolase ra 3-phosphotriose : dyhydroxyacetone-P và 3-P-glyceraldehyde (PGAL). 5. Isomer hóa dehydroxyacetone-P thành 3-P-glyceraldehyde (PGAL) nhờ isomerase. 6. PGAL oxy hóa thành acid 1-3-diphosphoglyceric nhờ dehydrogenase. 7. 3-phosphoglycerat chuyển đổi thành 2-phosphoglycerat nhờ phản ứng của phosphoglycerate kinase. Sau phản ứng này 2 ATP được tạo ra. 8. Chuyển nhóm P qua vị trí C2. nhờ phosphoglyceromutase. 9. Enol hóa do enolase. 10. Tạo acid pyruvic (hay pyruvatee) nhờ piruvate kinase. Kết quả có thêm 2 ATP được tạo ra. 3
  4. Ch.VI. Hô hấp tế bào 4 Hình 6.2. Sơ đồ tóm tắt các phản ứng đường phân. Đến đây có thể tổng kết các tính chất quan trọng của đường phân : – Mỗi phân tử glucose (6C) bị cắt thành 2 pyruvate (3C). – Phải tốn 2ATP vào buổi đầu (phản ứng 1 và 3) để về sau thêm 4 ATP (phản ứng 7 và 10). Tổng cộng có 2ATP được tạo ra với mức trữ năng lượng 2% của năng lượng phân tử glucose. – Hai phân tử NADH2 (khử) được tạo thành. Đường phân không sử dụng O2 (tuy có O2) và xảy ra trong tế bào chất. 2. Sự lên men. Quá trình bắt đầu bằng đường phân và kết thúc với sự chuyển hóa yếm khí acid pyruvic thành nhiều chất khác nhau, điển hình như acid lactic hay rượu ethanol được gọi là sự lên men (fermentation) (hình 6.3). Ở nấm men Saccharomyces cerevisiae và một số vi sinh vật sự lên men tạo sản phẩm cuối là rượu ethanol. Một số vi khuẩn lên men tạo acid lactic. Ở động vật sản phẩm cuối là acid piruvic và acid lactic. Trường hợp co cơ nhiều thiếu O 2 thì acid lactic được tạo ra do sự biến đổi yếm khí trong cơ thể động vật và người. 4
  5. Ch.VI. Hô hấp tế bào 5 Hình 6.3. Sự lên men rượu và acid lactic. Sự lên men lactic được thực hiện : Lactate dehydrogenase 2 pyruvate + 2 NADH2 acid lactic + NAD Sự lên men rượu qua 2 giai đoạn: Pyruvate decarboxylase 1. 2 pyruvate 2CH3CHO (Acetaldehyde) + 2CO2 Alcohol dehydrogenase 2. 2CH3CHO (acetaldehyde) + 2 NADH2 2CH3CH2OH (Ethanol)+ NAD Ban đầu, L.Pasteur địng nghĩa: “Lên men là sự sống thiếu không khí”. Ngày nay, sự lên men hiểu theo nghĩa rộng gồm các chuyển hóa do vi sinh vật thực hiện nói chung trong điều kiện yếm khí và háo khí. III. HÔ HẤP OXY HÓA Quá trình đường phân chỉ giải phóng một ít năng lượng (2ATP) từ glucose, sự tiến hóa dẫn đến sự chiết rút năng lượng có hiệu quả hơn với sự tham gia của O2 ở các bước cuối của hô hấp oxy hoá. Các bước này được thực hiện chỉ ở màng sinh chất (plasma membrane) của vi khuẩn, vì các tế bào nhân sơ Prokaryotae không có các bào quan biến đổi năng lượng bên trong. Ở các sinh vật nhân chuẩn, hô hấp háo khí chỉ xảy ra trong ti thể và tạo ATP. Khi có O2, glucose vẫn bị phân hủy yếm khí trong đường phân để tạo pyruvate, nhưng nó không hoạt động như chất nhận điện tử đ ể thành acid lactic hay rượu. Thay vào đó, O2 làm chất nhận (acceptor) điện tử, các enzyme của ti thể chuyển điện tử đến Oxy, nhờ vậy giải phóng năng lượng tự do của NADH2. Ngoài ra, ở phần lớn tế bào nhân chuẩn Eukaryotae các acid béo được chuyển hoá thành CO2 và H2O trong peroxisome mà không sản sinh ATP. 2H2O + NAD+ O2 + 2NADH Năng lượng tự do được sử dụng để tạo ATP. Hơn thế nữa, pyruvate (chứa 590 kcal/mole năng lượng tự do) bị phân hủy tiếp tục để tổng hợp một số lớn ATP. Trong điều kiện háo khí việc tổng hợp ATP không dừng lại với pyruvate. Trên thực tế, nếu acid lactic được tạo ra nó sẽ biến ngược lại thành pyruvate khi có dồi dào O 2 và tiếp tục được oxy hóa. Trong khi thoái dưỡng yếm khí bao gồm đường phân kèm theo sự lên men, hô hấp tế bào gồm đường phân nối theo sự oxy hóa pyruvate thành acetyl-CoA và sau đó tham gia vào chu trình acid citric (Krebs), hệ chuyền điện tư và cuối cùng tổng hợp ATP. 1. Sự oxy hóa pyruvate thành acetyl-CoA Sự oxy hóa hiếu khí của pyruvate bắt đầu bằng một loạt các phản ứng phức tạp cắt pyruvate 3C thành CO 2 và acetate (acid acetic) 2C, rồi acetate gắn với coenzyme-A (CoA) thành hợp chất acetyl-CoA (hình 6.4). Khi phân tử pyruvate được oxy hóa thành acetyl-CoA và CO2, hydro được tách ra và NAD được khử. Vì 2 pyruvate được tạo nên từ mỗi phân tử glucose, 2 NADH được tạo thành. Phương trình tổng quát như sau : 2 pyruvate + 2 CoA + 2NAD+ → 2 acetyl-CoA + 2CO2 + NADH Cần lưu ý là 2 trong 6 Carbon của glucose được giải phóng ở dạng 2CO2. 5
  6. Ch.VI. Hô hấp tế bào 6 2. Oxy hóa acetyl-CoA Phản ứng đầu tiên của chu trình Krebs là sự kết hợp acetyl-CoA (2C) với oxaloacetate (4C) trong ti thể. Kết quả tạo ra citrate (6C) và 1 phân tử CO2 thoát ra, còn CoA thì được hồi phục có thể tiếp tục oxy hóa pyruvate. Hình 6.4. Acetyl-coenzyme A 3. Chu trình acid citric (chu trình Krebs) Tiếp theo, acetyl-CoA cung cấp cho phức hợp của hàng loạt phản ứng nối tiếp nhau theo vòng tròn khép kín. Nhà bác học Anh Hans Krebs đã nhận giải Nobel do phát hiện chu trình này và nó được gọi là chu trình acid citric hay chu trình Krebs (hình 6.5). Các phản ứng của chu trình Krebs trong dịch ti thể (matrix) như sau : 1. Tổng hợp acid citric: Acetyl-CoA gắn với acid oxaloacetic nhờ citrate synthétase, do năng lượng vỡ của nối S- CoA. 2. Isomer hóa tạo acid isocitric nhờ aconitase qua hai bước. 3. Khử hydro và khử acid isocitric nhờ isocitric dehydrogenase qua 2 phản ứng : khử hydro và khử CO2. 4. Oxyhóa khử CO2 của acid∝-ketoglutaric do ketoglutarate dehydrogénase, tạo ra succinyl-CoA và nhả ra CO2. 5. Tách CoA khỏi Succinyl-CoA do succinyl-CoA-hydrolase. 6. Khử hydro của acid succinic do succino-déhydrogénase đổi thành acid fumaric với sự tham gia của FADH2. 7. Thâu 1 H2O nhờ furmarase tạo ra acid malic. 8. Khử hydro của acid malic nhờ malico-dehydrogenase có NAD khử, đổi acid malic ra acid oxaloacetic. Chu trình quay lại từ đầu. 4. Các sản phẩm của chu trình acid citric Các phản ứng của chu trình acid citric tạo ra 2 phân tử CO2 và lấy ra 4 cặp điện tử. CO2 khuếch tán ra ngoài khỏi ti thể là sản phẩm cuối cùng của hô hấp. Bốn cặp điện tử được chuyển đến các chất nhận, tạo 3NAD và 1FAD để vào chuỗi chuyền điện tử giải phóng năng lượng. Sự biến đổi mỗi phân tử acetyl-CoA còn tích lũy 1 ATP. 6
  7. Ch.VI. Hô hấp tế bào 7 Hình 6.5. Sơ đồ tóm tắt chu trình acid citric hay chu trình Krebs Một phân tử glucose tạo ra 2 acetyl-CoA nên tổng năng lượng gấp đôi. Tính đ ến cuối chu trình Krebs, 6 Carbon ban đầu của glucose đã được oxy hóa và một phần năng lượng được chuyển sang 4 ATP (2 ATP trong đường phân và 2 ATP qua chu trình Krebs). Tổng năng lượng chỉ đạt –62 Kcal đ ối với 1 glucose. Năng l ượng còn l ại trữ trong 10 NADH và 2 FADH2.(từ đường phân). Chu trình Krebs còn là nhân tố “thu dọn” các sản phẩm của trao đổi chất . Các chất dinh dưỡng không phải glucose như các cấu phần của lipid và protein cũng được thoái dưỡng tạo năng lượng. Thêm vào đó, các ch ất trung gian có thể đi vào tế bào chất thành nguyên liệu cho sinh tổng hợp. 5. Hoá thẩm thấu Một phát minh có tính cách mạng trong sinh học tế bào là vi khuẩn, ti thể và lục lạp đều sử dụng cùng cơ chế gọi là hoá thẩm thấu (chemiosmosis) để tổng hợp ATP từ ADP và Pi. Trong hoá thẩm thấu thang nồng độ proton (H+) (proton concentration gradient) và thang điện thế (voltage grdient) xuyên màng, được gọi chung là lực đẩy proton (proton-motive force), chi phối quá trình đòi hỏi năng lượng như tổng hợp ATP (hình 6.6). Hoá thẩm thấu chỉ thực hiện trong cấu trúc màng bịt kín, không ngấm đối với proton H+. Lực đẩy proton được tạo ra nhờ sự chuyển động của các điện tử từng bước từ mức năng lượng cao xuống thấp dần c ủa các chất chuyền điện tử (electron carriers). Ở ti thể và các tế bào vi khuẩn dị dưỡng, các điện tử từ NADH chuyển đ ến O2 là chất nhận điện tử cuối cùng. Trên màng thylakoid của lục lạp, năng lượng ánh sáng được hấp thu làm phân hủy H2O và chuyền điện tử tích trữ năng lương. Tất cả các hệ thống này đều có các chất chuyền điện tử tương tự nhau để gắn kết sự chuyển điện tử với bơm proton xuyên màng, mà luôn theo hướng từ mặt trong bào tương (điện tích âm) ra ngoài (điện tích dương), để tạo lực đẩy proton (hình 6.6 phần trên). Sự giống nhau trong cơ chế hoá thẩm thấu giữa vi khuẩn, ti thể và lục lạp cung cấp thêm một bằng chứng về nội cộng sinh của hai bào quan này. 7
  8. Ch.VI. Hô hấp tế bào 8 Hình 6.6. Năng lượng tạo lực đẩy proton (phần trên) và hoá thẩm thấu (dưới) A. Tổng hợp ATP. B. Vận chuyển chất X hoặc Y ngược thang nồng độ. C. Năng lượng xoay tròn roi của vi khuẩn 6. Sự oxy hóa NADH qua chuỗi chuyền điện tử Giai đoạn cuối của hô hấp oxy hoá thực hiện trên màng trong ti thể và khoảng giữa hai màng, tích lũy nhi ều ATP nhất. Sự oxy hóa NADH được thực hiện nhờ chuyển điện tử đến Oxy là chất thu nhận điện t ử cuối cùng theo phương trình : ––––> 2H2O + 2NAD+ O2 + 2NADH a) Chuỗi chuyền điện tử Quá trình tích trữ năng lượng ATP ở đây diễn ra với sự có mặt của Oxy được gọi phosphoryl oxy hóa. Tuy nhiên NADH không chuyển điện tử trực tiếp cho Oxy. Các điện tử và các proton kèm theo đi đến mục tiêu cuối cùng là Oxy một cách gián tiếp qua chuỗi chuyền điện tử (hình 6.7). Hình 6.7. Chuỗi chuyền điện tử của hô hấp Năng lượng tạo ra qua dây chuyền điện tử được tích trữ vào ATP nhờ hóa thẩm thấu : điện tử di chuyển dọc theo chuỗi, năng lượng giải phóng ra bơm proton từ trong ti thể xuyên qua màng trong vào khoảng giữa 2 màng. Điều này tạo ra thang điện-hóa của các proton và luồn proton kích thích phức hợp enzyme của màng là ATP-synthetase xúc tác phản ứng ADP + Pi thành ATP (hình 6.8). Kết quả từ 1 NADH tạo 3 ATP. 8
  9. Ch.VI. Hô hấp tế bào 9 Hình 6.8. Lực đẩy proton xuyên màng cung cấp cho ATP-synthetase tạo ATP . b) Bốn phức hợp enzyme Bốn phức hợp đa protein (multiprotein complex) khu trú ở màng trong ti thể và chứa nhiều nhóm prosthetic tham gia chuyển điện tử (bảng 6.1). Hình 6.8. Tổng quan về 4 phức hợp đa protein (complex I, II, III và IV) và di ễn bi ến các phản ứng của các nhóm prosthetic trong chuỗi hô hấp Bảng 6.1. Các nhóm prosthetic chuyền điện tử trong chuỗi hô hấp Thành phần protein Nhóm prosthetic 1. Phức hợp I : NADH-CoQ reductase FMN, Fe-S 2. PH II : Succinate-CoQ reductase FAD, Fe-S 3. PH III : CoQ cytochrome c reductase Heme bL, heme bH, Fe-S, heme c1 Cytochrome c Heme c. 4. Phức hợp IV : Cytochrome c oxidase Cua2+ , heme a, Cub2+ , heme a3 Dòng điện tử dọc theo các cytochrome xảy ra nhờ sự oxy hóa và khử nguyên tử sắt Fe ở trung tâm nhóm heme (xem chương V, hình 5.6) : Fe3+ + e– Fe2+ Sự di chuyển điện tử theo các cytochome từ mức năng lượng cao xuống thấp dần theo thứ tự sau : b, c1, c, a và a3. Các phức hợp thực hiện các phản ứng cụ thể như sau (hình 6.8) : 9
  10. Ch.VI. Hô hấp tế bào 10 – NADH-CoQ reductase (phức hợp I) thực hiện phản ứng : NADH + CoQ + 2 H+ ––> NAD+ + H+ + CoQH2 (khử) (khử) (oxi hoá) (oxi hoá) – Succinate-CoQ reductase (II) thực hiện phản ứng : Succinate + CoQ ––> fumarate + CoQH2 (khử) (khử) (oxi hoá) (oxi hoá) – CoQ cytochrome c reductase (III) thực hiện phản ứng : CoQH2 + 2 Cyt c3+ ––> CoQ + 2 H+ + 2 Cyt c2+ (khử) (khử) (oxi hoá) (oxi hoá) – Cytochrome c oxidase (IV) thực hiện phản ứng : 2 Cyt c2+ + 2 H+ + ½ O2 ––> 2 Cyt c3+ + H2O (khử) (oxi hoá) c. ATP synthetase ATP synthetase là enzyme trực tiếp chuyển đổi năng lượng lực đẩy proton vào ATP. Nó còn được gọi là phức hợp V của chuỗi năng lượng hô hấp. Cấu trúc phức hợp ATP synthetase trên màng sinh chất tế bào vi khuẩn được xây dựng mô hình chi tiết (hình 6.9). Nó gồm hai phần chủ yếu F0 và F1, đều là các protein đa phân (multimeric protein) : – Phức hợp F0 gồm 3 loại protein gắn màng : 1 a, 2 b và trung bình 10 c xếp thành vòng tròn theo mặt phẳng màng sinh chất. Hai khe một nửa proton (proton half-channels) nằm đối diện giữa a và c của vòng. Ở ti thể động vật Fo gồm 12 tiểu phần và lục lạp có 14. – Phức hợp F1 là phần tan trong nước, nằm nhô ra vào phía tế bào chất của màng, gồm 5 loại polypeptide khác nhau với tỉ lệ sau : 3 α, 3β, 1 δ, 1 γ , 1ε. Mỗi một tiểu phần β của phức hợp FoF1 đều có thể gắn với DAP và Pi để xúc tác tổng hợp ATP. Sự gắn kết quá trình này với dòng năng lượng thì theo giả thuyết cơ chế gắn biến đổi (binding-change mechanism) : sự di chuyển proton qua Fo làm quay vòng c với việc gắn các tiểu phần γ và ε, mà tiếp theo làm thay đổi cấu hình tiểu phần β theo chu kì. ATP synthetase là động cơ phân tử nhỏ nhất (molecular motor) được phát hiện. Cấu trúc của nó có tính bảo tồn cao trong tiến hoá thể hiện ở sự giống nhau về căn bản giữa tế bào vi khuẩn, ti thể và lục lạp. Hình 6.9. Mô hình cấu trúc của phức hợp ATP synthetase trên màng sin chất của vi khuẩn (giải thích trong bài). (Theo M.J. Schnitzer, 2001, Nature 470:878 và P.D. Boyer, 1998, Nature 402:247). 7. Tổng năng lượng của hô hấp oxy hóa. Quá trình hô hấp oxy hóa có thể tổng kết như sau : – Tiêu hóa : quá trình đầu tiên xảy ra ở ngoài tế bào tạo ra glucosevà các phân tử nhỏ. Ở động vật, glucose có thể tạo ra ở gan do thủy giải glucogen. – Sự phân hủy glucose ở tế bào chất : cụ thể ở bào tương (cytosol) trong điều kiện yếm khí hay ky khí (anaerobic) qua quá trình đường phân tạo ra 2 PGAL rồi thành 2 acid pyruvic. Giai đoạn này cần 2 ATP, nhưng sau đó nó tạo ra 4 ATP, 4NADH2 và không thải ra CO2. – Chu trình acid citric hay Krebs : Giai đoạn phân hủy tiếp tục có sự tham gia của Oxy xảy ra trong dịch ti thể. Acid pyruvic thâm nhập vào ti thể được chuyển thành acetyl-CoA thâm nhập chu trình. Qua chu trình Krebs thêm 2 ATP nữa, cùng với 6 NADH2 và 2 FADH2, thải ra thêm 4 CO2. – Phosphoryl oxy hóa các NADH2 và FADH2 là giai đoạn cuối cùng, mà các điện tử qua hệ chuyền điện tử và hoá thẩm thấu gặp O2 tạo H2O, gồm hàng loạt protein nằm ở màng trong của ti thể. Kết quả tạo ra 12 H2O và 34 ATP. 10
  11. Ch.VI. Hô hấp tế bào 11 Ở tế bào vi khuẩn 1 phân tử glucose tạo ra 38 ATP (2 từ đường phân, 2 từ chu trình Krebs và 34 qua chuỗi chuyền điện tử). Ở tế bào nhân chuẩn Eukaryotae, cho rằng 1 glucose chỉ tạo ra 36 ATP vì mất 2 cho ra vào ti thể. Sơ đồ khái quát về tổng năng lượng của hô hấp oxy hóa nêu ở hình 6.10. Hình 6.10. Sơ đồ tổng năng lượng của hô hấp oxy hóa. Về mặt năng lượng sự phân hủy glucose qua đường phân chỉ tạo ra 2ATP, còn qua hô hấp với sự có mặt của Oxy tạo ra 34 ATP nữa, tổng cộng 38 ATP ở vi khuẩn và 36 ATP ở tế bào nhân chuẩn, gấp 18 lần. Phân tử glucose chứa năng lượng tự do khoảng 670 KCal/mole, còn 1 phân tử ATP chỉ chứa khoảng 7,3 KCal/mole nên sự phân hủy glucose chỉ tích lũy được khoảng 270 KCal/mole chiếm 39% năng lượng ban đ ầu c ủa glucose, 61% năng lượng còn lại được tỏa ra ở dạng nhiệt góp phần thúc đẩy nhanh nhiều phản ứng khác nhau trong tế bào, một số nhiệt "phế thải". 11
  12. Ch.VI. Hô hấp tế bào 12 Hình 6.11. Sơ đồ về sự điều hòa thoái dưỡng. 8. Sự điều hòa hô hấp Các quá trình thoái dưỡng cũng chịu sự điều hòa của tế bào. Nếu tế bào hoạt đ ộng mạnh, nồng đ ộ ATP gi ảm thì hô hấp được tăng cường để thỏa mãn nhu cầu năng lượng. Khi tế bào có nhiều ATP, hô hấp chậm lại, các chất hữu cơ có sẵn được dùng cho những chức năng khác. Sự kiểm soát hô hấp cũng dựa chủ yếu vào điều hòa hoạt tính enzyme ở những điểm trọng yếu trong chu trình trao đổi chất. Một điểm chốt trọng yếu là phosphofructokinase xúc tác bước thứ 3 của đường phân. Nếu ATP và acid citric có nồng độ cao sẽ ức chế toàn bộ quá trình dị hóa, còn ADP nhiều sẽ kích thích thoái dưỡng tăng nhanh (hình 6.11). TÓM TẮT CHƯƠNG Các sinh vật dị dưỡng phải thu nhận năng lượng bên ngoài ở dạng các hợp chất hữu cơ. Sự phân hủy chất hữu cơ để giải phóng năng lượng trải qua ba giai đoạn. – Giai đoạn đầu là sự tiêu hóa ở ngoài tế bào do các enzyme tiết ra. – Giai đoạn hai ở tế bào chất glucose được phân hủy qua đường phân (glycolysis) để tạo ra 12
  13. Ch.VI. Hô hấp tế bào 13 2 acid pyruvic. Sự đường phân cung cấp ít năng lượng chỉ tạo 2 ATP, 4 NADH. – Giai đoạn ba là sự hô hấp oxy hóa ở ti thể . Acid pyruvic được biến đổi thành acetyl-CoA nhập vào chu trình acid citric tạo 6 NADH 2 và 2FADH2, 2ATP. Chu trình Krebs diễn trong dịch ti thể. Bước tiếp theo các điện tử và proton H + được qua chuỗi chuyền điện tử để tiếp tục giải phóng năng lượng. Chuỗi chuyền điện tử nằm ở màng trong của ti thể . Nhờ năng lượng do các điện tử tạo ra, các proton H + được bơm ra ngoài. Các proton H+ nhờ thang điện hóa xuyên qua màng trong của ti thể, được sử dụng để hoạt hóa enzyme ATP synthetase xúc tác sự tổng hợp phần lớn ATP (34). Các điện tử và proton H+ gắn với Oxy tạo H2O. Hô hấp cũng chịu sự điều hòa chung của tế bào thông qua kiểm soát hoạt tính enzyme ở những điểm trọng yếu của chu trình trao đổi chất. NHỮNG ĐIỂM CẦN NHỚ 1. Các giai đoạn phân hủy chất dinh dưỡng : sự tiêu hóa, sự phân hủy ở t ế bào chất và bi ến đ ổi năng l ượng trong ti th ể. 2. Đường phân: các phản ứng đường phân và sự lên men. 3. Oxy hóa pyruvate thành acetyl-CoA. 4. Oxy hóa acetyl-CoA. 5. Các phản ứng của chu trình acid citric (chu trình Krebs). 6. Các sản phẩm của chu trình acid citric. 7. Chuỗi chuyền điện tử. 8. Hoá thẩm thấu. 9. Tổng năng lượng của hô hấp oxy hóa và phân bố không gian. 10. Sự điều hòa hô hấp. CÂU HỎI ÔN TẬP 1. Ba giai đoạn phân hủy chất dinh dữơng thực hiện ở đâu ? 2. Sự phân hủy đường yếm khí được gọi là gì và hiệu quả năng lượng bao nhiêu ? 3. Sản phẩm cuối của đường phân là chất gì ? 4. Chất nào vào ti thể trực tiếp tham gia chu trình Krebs ? 5. Chu trình Krebs tạo ra bao nhiêu ATP và CO 2 ? 6. Chất nào từ chu trình Krebs vào chuỗi chuyền điện tử ? 7. Chuỗi chuyền điện tử có cấu trúc như thế nào và tạo ra bao nhiêu ATP ? 8. Hoá thẩm thấu ở cấu trúc nào của ti thể và tạo ra gì ? 9. ATP synthetase có cấu trúc như thế nào và chức năng gì ? 10. Hô hấp có Oxy tạo ra tổng cộng bao nhiêu ATP, CO 2 và nước? 13
ADSENSE

CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD

 

Đồng bộ tài khoản
2=>2