CH NG VI ƯƠ
HÔ H P T BÀO Ấ Ế
ng : Quang t ng ng, hoá t ng, hoá d d có nhi u ề ki u dinh d ể ự ưỡ , quang d d ị ưỡ ưỡ . Các sinh v t d d ng T bào ế ỡ ậ ị ưỡ ạ d ự ưỡ ị ưỡ ậ ấ ữ ơ Ph n l n các sinh v t nh ế ng cho các ho t đ ng t ng này, s d ng glucose làm ch t cung c p năng l c phân h y đ t o năng l ủ ể ạ ưỡ ạ ộ ấ và hoá ng d (heterotrophic) thu nh n các ch t h u c dùng cho sinh t ng h p ợ ổ ư vi khu n, n m ấ ầ ớ ậ ẩ hô h pấ ng ch y u cho quá trình ượ ề ễ bi n các quá trình và c u trúc ấ bào. ấ mà qua nó s hi u rõ v di n ẽ ể ủ ế ế ượ ử ụ ượ ng đi n hình, ể i phóng năng l ng. th ch du ng (Chemolithotrop) và m t ph n đ ầ ộ ượ và đ ng v t ậ theo ki u dinh d ể ộ oxy hoá. Đây là c ch gi tham gia bi n đ i năng l ế ơ ế ả ượ ổ
I. Đ I C NG V HÔ H P Ạ ƯƠ Ấ Ề
Quá trình phân h y háo khí (aerobic) các th c ăn kèm theo t ng h p ATP đ hô h p t bào (cellular ủ ứ ổ ợ ượ c g i là ọ ấ ế respiration). Hô h p c a t c do enzyme xúc tác, nh đó t t rút năng l ng t ấ ủ ế ướ ế ừ ờ ả glucose, polysaccharide, lipid, protein và các ch t h u c khác. Hô h p nói chung là háo khí, đòi h i ph i có ượ Oxy. ấ bào chi ế ỏ ả Trong hô h p háo khí hoàn toàn, các ch t dinh d ưỡ ữ 2 và H2O. M t trong nh ng ộ con đ ng chung c a hô h p là phân c t đ c phân h y đ n thành CO ng trình t ng quát nh sau: bào là quá trình tr i qua nhi u b ề ấ ữ ơ ng đ ấ ng glucose v i ph ớ ắ ườ ấ ấ ủ ườ ượ ươ ủ ế ổ ư
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O fi 6CO2 + 12H2O + năng l ng ượ
khi thu nh n các ch t dinh d ng đ n b phân h y hoàn toàn có th chia thành 3 giai ừ ậ ấ ưỡ ủ ế ể ị ị ộ đ an l n nh s đ hình 6.1. ọ Toàn b quá trình d hóa t ớ ư ơ ồ
1. S tiêu hóa ự
Giai đo n 1 c a quá trình d hóa đ (digestion). Các phân t polymer l n đ ạ c g i là ọ ượ ượ ự ủ ử ớ ị ư ơ ủ c phân h y s tiêu hóa thành các đ n phân (monomer), nh protein thành amino acid, các polysaccharide thành glucose, lipid thành acid béo và glycerol. Các ph n ng phân h y này ch y u x y ra do các enzyme đ t ra ngoài. ngoài t c ti ượ ế bàoế ủ ế ả ứ ủ ả
2. S phân h y t bào ch t. ủ ở ế ự ấ
bào ch t bào Ở ơ và ch u s phân h y m nh h n ị ự ấ . ế ử ỏ bi n các đ ả đây x y ủ ng nh glucose thành pyruvate đ xâm nh p vào ti th . Trong ti th pyruvate giai đo n 2 các phân t ạ ng phân ườ ế h p vào t ậ ư t ở ế ể ạ ậ Ở ể ể c chuy n hóa thành nhóm acetyl c a h p ch t ra quá trình đ đ ượ ể ấ acetyl-Coenzyme A. nh xâm n ườ ủ ợ
Ch.VI. Hô h p t
bào
2
ấ ế
Hình 6.1. S đ quá trình d hóa
ơ ồ
ị
c chuy n hóa thành ủ ượ ể Các glycerol c a lipid đ ể ắ ạ PGAL (phosphoglyceraldehyde) r i thành ể ớ ố ượ ồ ự ề c c t t ng đo n 2C đ g n vào thành acetyl coenzyme A v i s l ể ấ ố pyruvate. Các acid béo ề đ ng nhi u. S chuy n hóa protein có nhi u ượ ắ ừ cách khác nhau : có amino acid chuy n thành pyruvate, m t s thành acetyl-CoA, s khác thành ch t tham gia vào chu ộ ố trình Krebs.
3. S bi n đ i năng l ự ế ổ ượ ng trong ti th . ể
Giai đo n 3 x y ra trong chu trình acid citric (th chu trình ả Krebs) và h th ng chuy n đi n t CO2 và n ệ ử đ ề ạ ệ ố ti thể, nhóm acetyl c a acetyl-CoA qua ủ cượ oxy hóa hoàn toàn đ n thành ng g i là ọ c,ướ nhi u ATP t o thành. ườ ạ ế ề
II. CHU TRÌNH Đ NG PHÂN ƯỜ
ể ạ ắ ọ bào nhân s và t ả ứ ủ ế ả ạ ườ ở ng phân t các ế (glycolysis). Nó là giai bào ơ ế Quá trình phân c t glucose y m khí đ t o ra ầ y m khí c a hô h p ả đo n đ u nhân chu nẩ căn b n gi ng nhau, ch h i khác ố ế ấ và c nh t ổ ỉ ơ pyruvatee (acid pyruvic) g i là đ ấ trong chu i ph n ng d hóa. Nó x y ra ị ỗ các ph n ng cu i. ả ứ ở ố
1. Các ph n ng đ ng phân. ả ứ ườ
2
Ch.VI. Hô h p t
bào
3
ấ ế
u và Embden, Meyerhof trên th k 19 trên s lên men r ự ượ ượ ả ứ ứ ừ ế ỷ ở ơ s đ ự ườ c Pasteur, Buchner nghiên c u t c , còn g i là con đ ọ c t ư ườ ớ ơ ồ Các ph n ng đ ng phân Đ ng phân trãi qua 10 b ờ ng Embden-Meyerhof (hình 6.2). ng ng v i s đ trên nh sau : ạ
ạ ờ
dehydrogenase.
phosphoglycerate kinase. ả ứ ủ ờ
ườ ướ ươ ứ 1. Phosophoryl hóa glucose nh hexokinase và 1ATP t o glucose-6-phosphate. 2. Isomer hóa glucose-6-phosphate t o fructose-6-phosphate nh phosphoglucoisomerase. 3. Phosphosryl hóa fructose-6-P ra fructose 1,6-diphosphate nhờ phosphofructokinase và thêm 1 ATP. 4. Fructose-1,6-diphosphate nh ờ aldolase ra 3-phosphotriose : dyhydroxyacetone-P và 3-P-glyceraldehyde (PGAL). 5. Isomer hóa dehydroxyacetone-P thành 3-P-glyceraldehyde (PGAL) nhờ isomerase. 6. PGAL oxy hóa thành acid 1-3-diphosphoglyceric nh ờ 7. 3-phosphoglycerat chuy n đ i thành 2-phosphoglycerat nh ph n ng c a . c t o ra C2. nh phosphoglyceromutase. P qua v trí ượ ạ ờ
ể ổ Sau ph n ng này 2 ATP đ ả ứ 8. Chuy n nhóm ị ể 9. Enol hóa do enolase. 10. T o acid pyruvic (hay pyruvatee) nh piruvate kinase. ạ 2 ATP đ K t qu có thêm ả ế ờ c t o ra. ượ ạ
3
Ch.VI. Hô h p t
bào
4
ấ ế
Hình 6.2. S đ tóm t
ng phân.
ắ các ph n ng đ
ườ
ả ứ ng phân :
t Đ n đây có th t ng k t các tính ch t quan tr ng c a đ ủ ườ
ơ ồ ọ
2 (tuy có O2) và x y ra trong t
2 (kh ) đ ử ượ ạ không s d ng O ử ụ
ế ể ổ ấ 2 pyruvate (3C). ỗ ể ề ả ứ ổ ộ glucose. ượ ữ thêm 4 ATP (ph n ng 7 và 10). T ng c ng có 2ATP ử ng 2% c a năng l ủ c t o thành. ử glucose (6C) b c t thành ả ứ ổ ầ c t o ra v i m c tr năng l ứ ớ NADH ử Đ ng phân ế – M i phân t ị ắ – Ph i ả t nố 2ATP vào bu i đ u (ph n ng 1 và 3) đ v sau đ ng phân t ượ ượ ạ – Hai phân t ườ ả ế ấ . bào ch t
. 2. S lên men ự
Quá trình b t đ u b ng ằ ườ ể ế đ ng phân ượ ề Ở ấ ượ y m khí ế s lên men (fermentation) ự ẩ ố và k t thúc v i s chuy n hóa ớ ự c g i là u ethanol ọ r ậ s lên men t o s n ph m cu i là ượ ạ ả ự đ ng v t s n ph m cu i là acid piruvic và acid lactic. Tr ườ ố đ ư acid lactic hay r ộ ố ậ ả ấ acid pyruvic thành nhi u ch t n m men . M t s vi khu n lên u ethanol ẩ 2 thì ng h p co c nhi u thi u O ợ (hình 6.3). ộ ố ề ế ẩ ơ ắ ầ khác nhau, đi n hình nh ể Saccharomyces cerevisiae và m t s vi sinh v t men t oạ acid lactic. Ở ộ acid lactic đ trong c th đ ng v t và ng c t o ra do s bi n đ i i. ổ y m khí ế ơ ể ộ ượ ạ ự ế ườ ậ
4
Ch.VI. Hô h p t
bào
5
ấ ế
u và acid lactic
.
Hình 6.3. S lên men r ự
ượ
đ S lên men lactic ự ượ ệ ự
c th c hi n : Lactate dehydrogenase 2 pyruvate + 2 NADH2 acid lactic + NAD
u S lên men r ự ượ qua 2 giai đo n:ạ Pyruvate decarboxylase
1. 2 pyruvate 2CH3CHO (Acetaldehyde) + 2CO2
Alcohol dehydrogenase 2. 2CH3CHO (acetaldehyde) + 2 NADH2 2CH3CH2OH (Ethanol)+ NAD
Ban đ u, L.Pasteur đ ng nghĩa: “Lên men là s s ng thi u không khí”. Ngày nay, s lên men hi u theo nghĩa ự ố ự ế ể ầ ị . r ngộ g m ồ các chuy n hóa do vi sinh v t th c hi n ệ nói chung trong đi u ki n ệ y m khí và háo khí ự ể ề ế ậ
III. HÔ H P OXY HÓA Ấ
2. Ngoài ra,
i phóng m t ừ ườ ế ự c này đ ch gi ỉ ả ng có hi u qu h n v i s ộ ít năng l 2 ng phân ả ơ ớ ự tham gia c a Oủ ở các b ự ế c cu i c a hô h p oxy hoá bào nhân s ngượ (2ATP) t ố ủ ế t rút glucose, s ti n hóa d n đ n s chi ẫ ế ự . Các b c th c ấ ượ ướ ơ Prokaryotae không có các bào quan ướ ẩ , vì các t ủ ng bên trong. ượ ẩ hô h p háo khí ch x y ra trong ti th ể và t o ATP ạ ấ ẫ ị ng phân đ t o pyruvate, nh ng nó không ho t đ ng nh ch t nh n đi n t Quá trình đ năng l ệ ượ hi n ch ỉ ở màng sinh ch tấ (plasma membrane) c a vi khu n ệ bi n đ i năng l ổ ế Ở ế ỉ ả ư ể ạ ạ ộ ậ ệ ử ế ư ủ ng t . Khi có O2, glucose v n b phân đ thành acid ệ ử ể ấ đ n Oxy, ậ (acceptor) đi n tệ ử, các enzyme c a ti th chuy n đi n t ể ể ẩ Eukaryotae các acid béo O2 làm ch t nh n ấ do c a NADH ủ ự ở các sinh v t nhân chu n, ườ u. Thay vào đó, bào nhân chu n ầ ớ ế ượ . 2 và H2O trong peroxisome mà không s n sinh ATP i phóng năng l c chuy n hoá thành CO ậ h y y m khí trong đ ủ lactic hay r ượ nh v y gi ả ờ ậ đ ể ượ ph n l n t ả
2H2O + NAD+
ng t ượ ử ụ ể ạ ượ ơ O2 + 2NADH do đ ượ ế ụ Năng l ủ ộ ố ớ c s d ng đ t o ATP. H n th n a, ợ , n u acid lactic đ c t o ra nó s bi n ng ự ể ổ ự ế ế ượ ạ ế ữ pyruvate (ch a 590 kcal/mole năng l ứ ệ ổ ề ẽ ế ự ệ háo khí vi c t ng h p ATP không d ng l ợ c l i thành pyruvate khi có d i dào O ượ ạ ồ do) b ị ng t ạ ớ i v i ừ ế ụ 2 và ti p t c phân h y ti p t c đ t ng h p m t s l n ATP. Trong đi u ki n pyruvate. Trên th c t c oxy hóa. đ ượ Trong khi thoái d ng phân kèm theo s lên men, hô h p t bào ưỡ ng y m khí ế bao g m đ ồ ườ ự ấ ế g m đ ồ ệ ườ ề ng phân n i ố ệ ư và theo s ự oxy hóa pyruvate thành acetyl-CoA và sau đó tham gia vào chu trình acid citric (Krebs), h chuy n đi n t cu i cùng . t ng h p ATP ợ ổ ố
1. S oxy hóa pyruvate thành acetyl-CoA ự
2, hydro đ
2 ấ acetyl-CoA (hình 6.4). Khi phân tử c t o nên ượ khử. Vì 2 pyruvate đ
ứ ạ ắ ủ ằ ộ c a pyruvate b t đ u b ng m t lo t các ph n ng ph c t p c t pyruvate 3C thành CO S ự oxy hóa hi u khí ồ ả ứ ợ ắ ạ ắ ầ ớ coenzyme-A (CoA) thành h p ch t c ượ ạ ượ ượ m i phân t glucose, 2 NADH c tách ra và NAD đ ng trình t ng quát nh sau : c t o thành. Ph ế và acetate (acid acetic) 2C, r i acetate g n v i c oxy hóa thành acetyl-CoA và CO pyruvate đ t ử ừ ỗ ượ ạ ươ ư ổ đ 2 pyruvate + 2 CoA + 2NAD+ fi 2 acetyl-CoA + 2CO2 + NADH
C n l u ý là 2 trong 6 Carbon c a glucose đ c gi i phóng d ng 2CO2. ầ ư ủ ượ ả ở ạ
5
Ch.VI. Hô h p t
bào
6
ấ ế
2. Oxy hóa acetyl-CoA
Hình 6.4. Acetyl-coenzyme A
Ph n ng đ u tiên c a ầ ả ứ ủ chu trình Krebs là s ự k t h p acetyl-CoA ế ợ ể citrate (6C) và 1 phân t c h i ph c có th ti p t c oxy hóa pyruvate. qu t o ra ả ạ ử CO2 thoát ra, còn CoA thì đ ế (2C) v i ớ oxaloacetate (4C) trong ti th . K t ụ ể ế ụ ượ ồ
3. Chu trình acid citric (chu trình Krebs)
Ti p theo, acetyl-CoA cung c p cho ph c h p c a hàng lo t ph n ng n i ti p nhau theo ứ ợ ủ ố ế ả ứ ạ i Nobel do phát hi n chu trình này và nó đ c g i là vòng tròn khép kín. chu trình acid citric hay ả ệ ượ ọ ấ ậ ế ọ Nhà bác h c Anh Hans Krebs đã nh n gi chu trình Krebs (hình 6.5). ả ứ d ch ti th ị ể (matrix) nh sau : ư ắ ớ acid oxaloacetic nh ờ citrate synthétase, do năng l ượ ng v c a n i S- ỡ ủ ố ủ 1. T ng h p acid citric ợ
2 c a acid
Các ph n ng c a chu trình Krebs trong : Acetyl-CoA g n v i ổ CoA. Isomer hóa t oạ acid isocitric nh ờ aconitase qua hai b c.ướ ử nh ờ isocitric dehydrogenase qua 2 Kh hydro và kh acid isocitric ử 2. ả ứ ử (cid:181) -ketoglutaric do ketoglutarate dehydrogénase, t o ra succinyl-CoA và nh ra CO 2. ủ ạ ả do succinyl-CoA-hydrolase. succino-déhydrogénase đ i thành ử ổ acid fumaric v i s tham gia c a ớ ự ủ FADH2. acid malic. ạ acid oxaloacetic. Chu trình ổ
2. 3. ph n ng : kh hydro và kh CO ử 4. Oxyhóa kh COử 5. Tách CoA kh i Succinyl-CoA ỏ 6. Kh hydro c a acid succinic do ủ 7. Thâu 1 H2O nh ờ furmarase t o ra 8. Kh hydro ử i t quay l
c a ủ acid malic nh ờ malico-dehydrogenase có NAD khử, đ i acid malic ra đ u. ạ ừ ầ
4. Các s n ph m c a chu trình acid citric ủ ẩ ả
2 và l y ra ấ ể ượ . S bi n đ i m i phân t
Các ph n ng c a chu trình acid citric t o ra 2 phân t ủ ạ ch t nh n ủ ể ẩ ấ ặ ế ả ứ ả i phóng năng l 4 c p đi n t ấ acetyl-CoA còn tích lũy ệ ử. CO2 khu ch tán ra ngoài ế ậ , t o ạ 3NAD và 1FAD 1 ATP. ố ặ ng kh i ti th là s n ph m cu i cùng c a hô h p. B n c p đi n t ỏ gi đ vào ể ố chu i chuy n đi n t ệ ử ả ự ế ề ỗ COử c chuy n đ n các đ ệ ử ượ ử ỗ ổ
6
Ch.VI. Hô h p t
bào
7
ấ ế
Hình 6.5. S đ tóm t
t chu trình acid citric hay chu trình Krebs
ơ ồ
ắ
ng g p đôi. Tính đ n cu i chu trình Krebs, ộ ử ố ượ ng đ glucose t o ra 2 acetyl-CoA nên t ng năng l ượ ổ ầ ượ ng ch đ t –62 Kcal đ i v i 1 glucose. Năng l c oxy hóa và m t ph n năng l ộ ượ ỉ ạ ấ c chuy n sang ể ượ ố ớ ế 4 ATP (2 ATP trong đ ng còn l ượ 6 ngườ ạ trữ i M t phân t ạ Carbon ban đ u c a glucose đã đ ầ ủ phân và 2 ATP qua chu trình Krebs). T ng năng l trong 10 NADH và 2 FADH2.(t đ ừ ườ Chu trình Krebs còn là nhân t “thu d n” ổ ng phân). ố ấ ấ ổ ng t o năng l ọ các s n ph m c a trao đ i ch t . Các ch t dinh d ạ ả ng không ph i ưỡ ng. Thêm vào đó, các ch t trung ấ ủ ưỡ ả ượ ượ nguyên li u cho sinh t ng h p. glucose nh các c u ph n c a lipid và protein cũng đ ấ ư ầ ủ bào ch t thành gian có th đi vào t ấ ế ể ệ ẩ c thoái d ợ ổ
5. Hoá th m th u ẩ ấ
+. L c đ y proton ầ ủ NADH chuy n đ n ể c h p thu làm ấ ệ ử ươ ng
ụ ạ đ u s d ng cùng c ch ẩ ể vi khu n, ti th và l c l p ADP và Pi. Trong hoá th m th u ổ M t ộ phát minh có tính cách m ngạ trong sinh h c t hoá th m th u ẩ bào là ọ ế t ấ (chemiosmosis) đ ể t ng h p ATP ừ c g i chung là ơ ế ề ử ụ ấ thang n ng đ proton ộ ồ l c đ y proton ự ẩ ế (voltage grdient) xuyên màng, đ ẩ ượ ọ ng nh t ng h p ATP (hình 6.6). ỏ ư ổ ượ ợ , không ng m đ i v i proton H ẩ ệ ự ẩ ờ ự ệ ử ừ ượ ấ ng cao xu ng th p d n c a các ấ ấ g i là ợ ọ (H+) (proton concentration gradient) và thang đi n thệ (proton-motive force), chi ph i quá trình đòi h i năng l ố ỉ ự ủ ti th và các t c t bào vi khu n d d ng, các đi n t ị m c năng l ị ưỡ Ở ể ượ ậ phân h y Hủ ng ng t c u trúc màng b t kín ấ t ng b ướ ừ ứ ẩ ế ủ ụ ạ , năng l . Trên màng thylakoid c a l c l p ề ấ ả ệ ố v i b m proton xuyên màng, ng cượ đ ch t chuy n ề ế O2 là ch tấ 2O và ể g nắ ra ướ t nhau đ ự ươ (đi n tích âm) ệ ố ớ ố t ệ ử ừ ng ánh sáng đ ượ ươ . T t c các h th ng này đ u có các ch t chuy n đi n t ấ ề mà luôn theo h m t trong bào t t ừ ặ ng), đ t o l c đ y proton (hình 6.6 ph n trên). ầ ữ vi khu n, ti th và l c l p ể ấ ẩ ẩ ấ ụ ạ cung c p thêm m t b ng ch ng v ộ ằ ứ ề ể ạ ự ẩ S gi ng nhau trong c ch hoá th m th u gi a ơ ế c a hai bào quan này. Hoá th m th u ch th c hi n trong ấ t o ra nh s chuy n đ ng c a các đi n t ộ ể ạ đi n tệ ử (electron carriers). cu i cùng nh n đi n t ệ ử ố tích tr năng l chuy n đi n t ữ ệ ử ề k t s chuy n đi n t ệ ử ớ ơ ể ế ự ngoài (đi n tích d ươ ệ ự ố n i c ng sinh ộ ộ ủ
7
Ch.VI. Hô h p t
bào
8
ấ ế
ng t o l c đ y proton (ph n trên) và hoá th m th u (d ầ
ạ ự ẩ
ẩ
Hình 6.6. Năng l ượ ợ
ổ
i) ướ ấ c thang n ng đ . ộ
ồ
ể
ấ
ng xoay tròn roi c a vi khu n
A. T ng h p ATP. B. V n chuy n ch t X ho c Y ng ậ C. Năng l ượ
ượ ẩ
ặ ủ
6. S oxy hóa NADH qua chu i chuy n đi n t ự ệ ử ỗ ề
ủ ự ể ệ ề ố c a hô h p oxy hoá th c hi n trên màng trong ti th và kho ng gi a hai màng, tích lũy nhi u cu i cùng theo đ ả đ n Oxy là ch t thu nh n đi n t ấ c th c hi n nh chuy n đi n t ờ ệ ử ố ệ ử ế ấ ượ ữ ậ ự ệ ể Giai đo n cu i ạ ATP nh t. ấ S oxy hóa NADH ph ươ ––––> 2H2O + 2NAD+
ự ng trình : O2 + 2NADH a) Chu i chuy n đi n t ỗ ề ệ ử
Hình 6.7. Chu i chuy n đi n t ỗ
ệ ử ủ
Quá trình tích tr ATP c g i ữ ặ ủ Oxy đ ượ đây di n ra v i s có m t c a ớ ự . Các đi n t ọ phosphoryl oxy hóa. Tuy và các proton kèm theo đi đ n m c tiêu cu i cùng ng ễ ở tr c ti p cho Oxy ệ ử ự ế năng l ể ệ ử ụ ế ố ượ nhiên NADH không chuy n đi n t gián ti pế qua chu i chuy n đi n t là Oxy m t cách ỗ ề ộ ệ ử (hình 6.7).
ạ ượ c tích tr vào ATP nh ữ ể t
c a hô h p ấ ề Năng l ng t o ra qua dây chuy n đi n t ệ ử ề đ ấ : ờ hóa th m th u ượ ẩ di chuy n d c theo chu i, năng đi n t ỗ ọ ệ ử trong ti b m proton i phóng ra ng gi l ừ ơ ả ượ qua màng trong vào kho ng gi a th xuyên ữ ả ể c aủ 2 màng. Đi u này t o ra ề các proton và lu n proton kích thích ph c ứ ATP-synthetase xúc h p enzyme c a màng là ợ tác ph n ng ADP + Pi thành ATP (hình ả ứ 6.8). K t qu t ế
thang đi n-hóa ệ ạ ồ ủ
1 NADH t o 3 ATP. ạ ả ừ
8
Ch.VI. Hô h p t
bào
9
ấ ế
Hình 6.8. L c đ y
ự ẩ proton xuyên màng cung c pấ
cho ATP-synthetase t oạ ATP.
b) B n ph c h p enzyme ứ ợ ố
ứ ợ
ả ứ
ủ
ễ
ế
ề
ổ
Hình 6.8. T ng quan v 4 ph c h p đa protein (complex I, II, III và IV) và di n bi n các ph n ng c a các nhóm prosthetic trong chu i hô h p ấ
ỗ
(multiprotein complex) khu trú ở màng trong ti th và ch a nhi u ể ề nhóm prosthetic ứ tham gia chuy n đi n t (b ng 6.1). B n ố ph c h p đa protein ợ ệ ử ả ứ ể
B ng 6.1. Các nhóm prosthetic chuy n đi n t ả ệ ử ề trong chu i hô h p ấ ỗ
ứ ợ
c oxidase
FMN, Fe-S FAD, Fe-S Heme bL, heme bH, Fe-S, heme c1 Heme c. Cua
2+ , heme a, Cub
2+ , heme a3
Nhóm prosthetic
Thành ph n protein ầ 1. Ph c h p I : NADH-CoQ reductase 2. PH II : Succinate-CoQ reductase 3. PH III : CoQ cytochrome c reductase Cytochrome c 4. Ph c h p IV : Cytochrome ứ ợ
d c theo các cytochrome x y ra nh s trung tâm nhóm heme ờ ự oxy hóa và kh ử nguyên t ả ử ắ Fe s t ở (xem ch ệ ử ọ ng V, hình 5.6) : Dòng đi n t ươ
Fe3+ + e– Fe2+ theo các cytochome t m c năng l sau : b, c1, c, a và ự ể ừ ứ ượ ng cao xu ng th p d n theo th t ấ ứ ự ầ ố a3. Các ph c h p th c hi n các ph n ng c th nh sau (hình 6.8) : S di chuy n đi n t ệ ử ệ ụ ể ư ứ ợ ả ứ ự
9
Ch.VI. Hô h p t
bào
10
ấ ế
ử
ứ ợ ự ệ
– NADH-CoQ reductase (ph c h p I) th c hi n ph n ng : ả ứ NADH + CoQ + 2 H+ ––> NAD+ + H+ + CoQH2 (kh ) (oxi hoá) (kh ) ử – Succinate-CoQ reductase (II) th c hi n ph n ng :
(oxi hoá) ự
(oxi hoá) (kh )
ử
ử
ử
ả ứ ệ Succinate + CoQ ––> fumarate + CoQH2 (kh ) (oxi hoá) ự ệ
(kh ) ử – Cytochrome c oxidase (IV) th c hi n ph n ng : ả ứ
(oxi hoá)
(kh ) (oxi hoá) – CoQ cytochrome c reductase (III) th c hi n ph n ng : ả ứ CoQH2 + 2 Cyt c3+ ––> CoQ + 2 H+ + 2 Cyt c2+ (oxi hoá) ự ệ 2 Cyt c2+ + 2 H+ + ½ O2 ––> 2 Cyt c3+ + H2O (kh ) ử
c. ATP synthetase
ng ượ l c đ y proton ự ẩ ng hô h p. C u trúc ượ ọ bào vi khu n đ ph cứ c xây ượ ổ ứ ợ vào ATP. Nó còn đ ấ t c g i là ẩ ượ ế ự ế ấ t (hình 6.9). Nó g m hai ph n ch y u protein đa phân (multimeric protein) : ể ph c h p ATP synthetase trên màng sinh ch t ầ ề
0 g m 3 lo i protein g n màng : 1
ẳ ti th đ ng v t . ệ ố a, 2 b và trung bình 10 c x p thành vòng tròn theo m t ph ng màng ậ Fo ữ a và c c a vòng ặ ể ộ Ở ủ ằ
1 đ u có th g n v i DAP và Pi đ xúc tác t ng h p ATP. S g n k t ế ể ể ổ (binding-change mechanism) : s di chuy n theo
Hình 6.9. Mô hình c u trúc c a ph c h p ATP synthetase ủ
i thích trong bài).
ấ trên màng sin ch t c a vi khu n (gi ấ ủ
ứ ợ ả
ẩ
(Theo M.J. Schnitzer, 2001, Nature 470:878 và P.D. Boyer, 1998, Nature 402:247).
bào ch t phía t c, ướ n m nhô ra vào ế ằ ấ c a màng, g m 5 lo i polypeptide khác nhau ạ ủ ồ a ớ ự ắ ổ ợ ả ế ề ế c ch g n bi n đ i thuy t ể ệ ắ và e , mà ti p theo làm ế ự ầ b ti u ph n thay đ i c u hình ổ ấ ể ATP synthetase là enzyme tr c ti p chuy n đ i năng l c a chu i năng l h p Vợ ấ ỗ ủ ủ ế F0 và F1, đ u là các d ng mô hình chi ti ồ ế ự – Ph c h p F ạ ế ắ ồ ứ ợ sinh ch t. Hai khe m t n a proton (proton half-channels) n m đ i di n gi a ộ ử ấ g m 12 ti u ph n và l c l p có 14. ụ ạ ầ ồ ể 1 là ph n tan trong n – Ph c h p F ầ ứ ợ , 1e . , 1 d , 1 g , 3b sau : 3 v i t l ớ ỉ ệ ầ b c a ph c h p FoF M i m t ti u ph n ộ ể ứ ợ ủ ỗ ể ắ ng thì theo gi quá trình này v i dòng năng l ượ ớ ơ ế ắ ầ g proton qua Fo làm quay vòng c v i vi c g n các ti u ph n ớ chu kì. nh nh t ượ ử ủ ỏ b oả ộ th hi n bào vi khu n, ti th và l c l p. ấ (molecular motor) đ ATP synthetase là đ ng c phân t ơ s gi ng nhau v căn b n gi a t ề ể ệ ở ự ố c phát hi n. C u trúc c a nó có tính ấ ụ ạ t n cao trong ti n hoá ồ ệ ể ữ ế ế ả ẩ
7. T ng năng l ổ ượ . ng c a hô h p oxy hóa ấ ủ
2.
t o ra glucosevà các phân t nh . đ ng v t, glucose có th ạ ư ế ở ngoài t ế ử ỏ Ở ộ ậ ể gan do th y gi ở bào ch t ng ươ ệ y m khí ế ề ng phân ườ ụ ể ở bào t ấ : c th ồ hay ky khí (anaerobic) 2 acid pyruvic. Giai đo n này c n 2 ATP, nh ng sau đó nó t o ra 4 ư (cytosol) trong đi u ki n ạ ầ ạ
2 và 2 FADH2, th i ra thêm 4 CO ả
ế ụ ự ủ Oxy x y ra trong d ch ti th ị ả ể. Acid . Qua chu trình Krebs thêm 2 ATP ể ượ ậ
2. ạ
2O và 34 ATP.
2O, g m hàng lo t protein n m ạ
2 t o Hạ
ố ệ ử và hoá Quá trình hô h p oxy hóa có th t ng k t nh sau : ể ổ ấ – Tiêu hóa : quá trình đ u tiên x y ra bào ầ ả t o ra i glucogen. ả ủ ạ t – S phân h y glucose ở ế ủ ự t o ra 2 PGAL r i thành qua quá trình đ ạ ATP, 4NADH2 và không th i ra CO ả – Chu trình acid citric hay Krebs : Giai đo n phân h y ti p t c có s tham gia c a ủ ạ acetyl-CoA thâm nh p chu trình pyruvic thâm nh p vào ti th đ c chuy n thành ể ậ n a, cùng v i 6 NADH ớ ữ – Phosphoryl oxy hóa các NADH2 và FADH2 là giai đo n cu i cùng, mà các đi n t ệ ử th m th u ế ằ ở màng trong c a ti th ấ g p Oặ ủ ẩ ồ qua h chuy n đi n t ề ệ ể. K t qu t o ra 12 H ả ạ
10
Ch.VI. Hô h p t
bào
11
ấ ế
Hình 6.10. S đ t ng năng l
ơ ồ ổ
ượ
ng c a hô h p oxy hóa. ấ
ủ
ng phân, 2 t (2 t đ ừ ườ ạ ừ ỗ chu trình Krebs và 34 qua chu i glucose t o ra 38 ATP ử ẩ Eukaryotae, cho r ng 1 glucose ch t o ra ằ ỉ ạ 36 ATP vì m t 2 cho ra vào ti th . ể ấ ng c a hô h p oxy hóa nêu hình 6.10. Ở t bào vi khu n ế t chuy n đi n t ). ệ ử Ở ế S đ khái quát v t ng năng l ề ổ ẩ 1 phân t bào nhân chu n ủ ề ơ ồ ượ ấ ở
V m t năng l đ ớ ự Oxy t o ra ạ ự ộ 38 ATP ề ặ 34 ATP n aữ , t ng c ng ặ ủ , còn qua hô h p v i s có m t c a ng phân ch t o ra 2ATP ấ ỉ ạ ầ bào nhân chu n, g p 18 l n. ẩ ườ ẩ và 36 ATP Phân t t ấ ở ế do kho ng 670 KCal/mole, còn 1 phân t ử ượ ử ự ế ả ATP ch ch a kho ng 7,3 ả ứ ủ ng ban đ u c a ầ t góp ph n thúc đ y nhanh nhi u ph n ng khác nhau trong c t a ra i đ ở ng t ỉ ạ ượ ỏ ng s phân h y glucose qua ủ vi khu n ỉ ả ự c kho ng 270 KCal/mole chi m 39% năng l ượ ượ d ng nhi ả ứ ẩ ệ ề ầ ượ ổ glucose ch a năng l ứ KCal/mole nên s phân h y glucose ch tích lũy đ ủ ng còn l glucose, 61% năng l ở ạ ượ t "ph th i". bào, m t s nhi t ế ả ệ ế ộ ố
11
Ch.VI. Hô h p t
bào
12
ấ ế
ng.
Hình 6.11. S đ v s đi u hòa thoái d ơ ồ ề ự ề
ưỡ
8. S đi u hòa hô h p ự ề ấ
bào. N u t ưỡ ồ c tăng c ng đ th a mãn nhu c u năng l i bào có ng. Khi t ườ ế ế ế ả bào ho t đ ng m nh, n ng đ ATP gi m ộ ạ ạ , các ch tấ nhi u ATP, hô h p ch m l ấ ạ ộ ề ậ Các quá trình thoái d thì hô h p đ ượ ấ h u c có s n đ ẵ ượ ữ ơ ng cũng ch u s đi u hòa c a t ủ ế ị ự ề ể ỏ ượ ầ ữ c dùng cho nh ng ch c năng khác. ự ứ ủ ế ề ấ đi u hòa ho t tính enzyme ạ phosphofructokinase xúc tác b S ki m soát hô h p cũng d a ch y u vào ố ọ ế ổ ể ủ ườ ướ ế trong chu trình . N u ế ATP và acid ng tăng nhanh (hình ẽ ứ ế toàn b quá trình d hóa, còn ộ ị ự ể ấ ồ nh ng đi m tr ng y u ở ữ c th 3 c a đ ứ ADP nhi uề sẽ kích thích thoái d ọ ng phân ưỡ trao đ i ch t. M t đi m ch t tr ng y u là ể ộ citric có n ng đ cao s c ch ộ 6.11).
NG
TÓM T T CH Ắ
ƯƠ
ậ ị ưỡ
ở ạ
ậ
ấ ữ d ng các h p ch t h u ợ
ự
ượ ượ
ở ngoài t
ng bên ngoài ng tr i qua ba giai đo nạ . ả t ra. ế ng phân
đ
(glycolysis) đ t o ra
Các sinh v t d d ả c . S phân h y ch t h u c đ gi ấ ữ ơ ể ả ủ ơ – Giai đo n đ u là s ự tiêu hóa ầ ạ bào ch t ở t – Giai đo n hai ế ạ
ng ph i thu nh n năng l i phóng năng l bào c phân h y qua ủ
do các enzyme ti ườ
ấ glucose đ
ế ượ
ể ạ
12
Ch.VI. Hô h p t
bào
13
ấ ế
ng phân cung c p ít năng l
ng ch t o 2 ATP, 4 NADH.
ượ
ự ườ
ấ
ượ
ự hô h p oxy hóa
ổ
ậ
ạ
chu i chuy n đi n t
c qua
+ đ
ướ
ượ
ỗ
ng.
ả
ượ
ề
ể. B c ti p theo các đi n t và proton H ệ ử Chu i chuy n đi n t ỗ t o ra, các proton H ượ
ệ ử ạ
ơ
c b m ra ngoài. Các c s d ng đ
ủ
ỉ ạ ể. Acid pyruvic đ c bi n đ i thành acetyl-CoA ế 2 và 2FADH2, 2ATP. Chu trình Krebs di n trong ễ ệ ử để ề ể. Nhờ ủ proton H+ nhờ enzyme ATP + g n v i Oxy t o ạ ớ
ệ ử n m ằ ở màng trong c a ti th + đ xuyên qua màng trong c a ti th , đ ể ượ ử ụ ệ ử
ể ho t hóa ạ và proton H ắ
ầ ớ
ự ổ
ợ
ể
ạ
2 acid pyruvic. S đ ấ – Giai đo n ba là s ti th ở ạ nh p vào chu trình acid citric t o 6 NADH d ch ti th ế ị ti p t c gi i phóng năng l ế ụ ng do các đi n t năng l ượ thang đi n hóa ệ synthetase xúc tác s t ng h p ph n l n ATP (34). Các đi n t H2O. Hô h p cũng ch u s đi u hòa chung c a t ị ự ề nh ng đi m tr ng y u c a chu trình trao đ i ch t. ế ủ ở ữ
bào thông qua ki m soát ho t tính enzyme ủ ế ấ ổ
ấ ể
ọ
NH NG ĐI M C N NH Ể
Ữ
Ầ
Ớ
ng : s tiêu hóa, s phân h y
t
bào ch t và bi n đ i năng l
ủ ở ế
ự
ế
ấ
ổ
ượ
ng trong ti th . ể
ạ
ấ
ưỡ
ự ng phân và s lên men.
ự
ườ
ườ
ủ ả ứ
ả
ủ ủ . ệ ử
ỗ
ng c a hô h p oxy hóa và phân b không gian.
ấ
ố
1. Các giai đo n phân h y ch t dinh d 2. Đ ng phân: các ph n ng đ 3. Oxy hóa pyruvate thành acetyl-CoA. 4. Oxy hóa acetyl-CoA. 5. Các ph n ng c a chu trình acid citric (chu trình Krebs). ả ứ 6. Các s n ph m c a chu trình acid citric. ẩ 7. Chu i chuy n đi n t ề 8. Hoá th m th u. ấ ẩ 9. T ng năng l ủ ượ ổ 10. S đi u hòa hô h p. ấ ự ề
CÂU H I ÔN T P
Ỏ
Ậ
ấ
ủ
ng y m khí đ
ng bao nhiêu ?
ế
đâu ? ả
ng th c hi n ệ ở ự ệ
ượ
ẩ
ự ả
ố ủ ườ
ữơ c g i là gì và hi u qu năng l ượ ọ ng phân là ch t gì ? ấ
ấ
ể ự ế ạ
?
có c u trúc nh th nào và t o ra bao nhiêu ATP ?
ấ
ệ ử c u trúc nào c a ti th và t o ra gì ?
ỗ ư ế ể
ạ ứ
2 và n
c?
1. Ba giai đo n phân h y ch t dinh d ạ 2. S phân h y đ ườ ủ 3. S n ph m cu i c a đ 4. Ch t nào vào ti th tr c ti p tham gia chu trình Krebs ? 5. Chu trình Krebs t o ra bao nhiêu ATP và CO 2 ? chu trình Krebs vào chu i chuy n đi n t 6. Ch t nào t ệ ử ừ ề ấ 7. Chu i chuy n đi n t ạ ề ỗ 8. Hoá th m th u ấ ở ấ ẩ 9. ATP synthetase có c u trúc nh th nào và ch c năng gì ? ấ 10. Hô h p có Oxy t o ra t ng c ng bao nhiêu ATP, CO ổ
ủ ư ế ộ
ướ
ạ
ấ
