Pha tối trong quang hợp (chu trình Calvin)
Sự kết hợp CO2 vào một chất nhận hữu cơ (sự đồng
hoá CO2)
là một trong những quá trình sinh học quan trọng
nhất. Nhờ quá
trình này mà cacbon vô cơ được đưa vào thế giới
sống. Phản ứng
được xúc tác bởi enzyme ribulosediphosphate-
carboxylase (RuDPcarboxylase),
enzyme này có nhiều trong lá xanh và nó chiếm
khoảng 30-50% protein hoà tan trong lá. Enzyme
gồm 8 tiểu đơn vị
lớn và 8 tiểu đơn vị nhỏ, trong đó chỉ có các tiểu đơn
vị lớn có hoạt
tính xúc tác, các tiểu đơn vị nhỏ có chức năng điều
khiển. Thú vị
hơn là thông tin di truyền của các tiểu đơn vị lớn định
vị ở trên DNA
của lạp thể (DNA là chất mang gen).
Để xúc tác enzyme cần những điều kiện hoàn toàn
xác định, đó
là giá trị pH (pH 8,3-8,6) và nồng độ Mg2+ tương đối
cao. Cả hai đều
bị tác động bởi sự vận chuyển e- qua màng thylacoid.
Vì vậy enzyme
chỉ hoạt động trong điều kiện chiếu sáng. Phản ứng
này giải phóng
nhiệt ((cid:0)G01 = -40 x 103J) và tương ứng với phương
trình sau:
77
Người ta cho rằng carboxyl hoá ribulosediphosphate
(RuDP) dẫn
đến tạo thành một hợp chất trung gian có 6 nguyên tử
C với enzyme,
sau đó được tách ra thành hai phân tử
phosphoglyceric acid. Như sơ
đồ trên CO2 được tiếp nhận có mặt trong
phosphoglyceric acid “phía
trên” và O từ phân tử H2O được tiếp nhận thì ở trong
phosphoglyceric acid “phía dưới”.
Một thời gian dài người ta đánh giá thấp hoạt động
của enzyme
này vì khi phân lập enzyme thường mất hoạt tính.
Khó khăn nữa là
CO2 không những là cơ chất mà còn ảnh hưởng trực
tiếp đến xúc
tác. Ngày nay người ta biết hoạt tính của enzyme
được đặc trưng bởi
hệ số Km (CO2) từ 10-20(cid:0)m là đủ để sự đồng hoá
CO2 xảy ra trong
tự nhiên.
Sản phẩm carboxyl hoá, phosphoglyceric acid được
khử để tạo
thành aldehydphosphoglyceric. Quá trình này thu
năng lượng, cần
ATP và NADPH. Cả hai coenzyme tồn tại ở stroma
của lục lạp nhờ
phản ứng sáng. Khi không có ánh sáng, nồng độ ATP
và NADPH
thấp thì phản ứng xảy ra ngược lại, nghĩa là
aldehydphosphoglyceric
bị oxy hoá thành phosphoglyceric acid. Phản ứng khử
phosphoglyceric acid tạo ra sản phẩm trung gian là
1,3
điphosphoglyceric acid. Ở quá trình này bên cạnh
ATP và NADPH
còn có một SH-enzyme-photphoglycerate-
dehydrogenase tham gia,
được biểu diễn ở sơ đồ sau:
