Ch

ng 3

ươ

PH

ƯƠ

NG TH C SINH S N, TÍNH T Ự

B T H P VÀ B T D C Đ C

TH C

Ấ Ợ

Ấ Ụ

Ự Ở Ự

V T Ậ

Qu¸ tr×nh s inh s ¶n ë thùc vËt

Vòng đ iờ c a cây ngô (Zea mays)

ng th c sinh s n ươ ứ th c v t ả ở ự ậ

1. Ph 1.1. Sinh s n h u tính ả ữ

T th ph n

ự ụ

Giao ph nấ

- L ch giao (Dichogamy)

- Th ph n ng m: L c, đ i ạ

c: Ngô, hành, cà

ướ

m ch, y n m ch ế

+ Nh chín tr ị r t, kê ố

- Th ph n m : Lúa, cà

+ Nh y chín tr

c: Chè, ca cao

ướ

chua, đ u t

ng

ậ ươ

- Hoa phân tính

+ Đ n tính cùng g c: B u, bí, ngô, ố ơ th u d u

ơ

+ Đ n tính khác g c: Chà là, đu đ , măng tây

Ph

ng th c truy n ph n

ươ

Hoa lúa

ự ụ

(1) T th ph n; (2) Ph n t ấ trên cùng m t cây; (3) Ph n t

hoa khác cây khác

ấ ừ ấ ừ

Hoa ngô

C u t o hoa và đ c đi m n hoa ấ ạ ở ể ặ

Ghi chú:

Anther: bao ph n; Pistil: nhu ; Ovary: b u nhu ; Petal: cánh hoa; Sepal:

đài

hoa; Receptacle: đế hoa; Stigma: đ uầ nhu ; Style: vòi nhu ; Pollen tube: ng

ế

bào tr ng); Stamen: nh hoa; Filament: ch nh ị ị

ph n; Ovule: noãn (t

• Hoa l

ng tính

ưỡ

– Nh và nh y chín cùng m t lúc: th ph n ng m, ụ ụ ấ ậ ộ ị

th ph n m ụ ấ ở

– Nh và nh y chín không cùng lúc: giao ph n ụ ấ ị

• Hoa đ n tính ơ

– Đ n tính cùng g c, đ n tính khác g c ố ơ ố ơ

S th ph n

ự ụ

C u t o b u nh y

ấ ạ

Th tinh kép

H t ph n

T bào tinh ế d chị

ng ph n

Giao t

cáiử

Nhân tinh tử

Nhân đ iố c cự

Tr ngứ

V b c ỏ ọ

M t s d ng c u t o nh và nh y c a hoa

ộ ố ạ

ụ ủ

ấ ạ

Th ph n nh đ ng v t ậ

ờ ộ

ng c a t

th ph n và giao ph n

nh h Ả

đ i v i m t s đ c đi m c a cây

ưở ố ớ

ủ ự ụ ộ ố ặ

ấ ể

T th ph n

Tính tr ngạ

ự ụ

Giao ph nấ

Qu n th t

nhiên

ể ự

Đ ng nh t ấ

Không đ ng nh t ấ ồ

T ng cá th trong qu n th t

nhiên

Đ ng h p t

D h p t

ể ự

ợ ử

ị ợ ử

Đ ng h p t

ợ ử

Ki u gen 2n

D h p t

ị ợ ử

Ki u gen c a giao t

1n

T t c nh nhau

T t c nh nhau

ấ ả

ư

ấ ả

ư

Suy thoái t

Không

ph i ố

Không có

T b t h p ự ấ ợ

Ph bi n ổ ế

1.2. Sinh s n vô tính ả

ng * Sinh s n sinh d ả ưỡ

- Nhân vô tính b ng các b ph n sinh d

ng nh c ,

ưỡ

ư ủ

r , thân ng m, thân bò, in vitro... ễ

- M t nhóm cây nhân vô tính t

m t cây làm thành

ừ ộ

m t dòng vô tính

- Là ki u sinh s n trong đó c quan sinh s n tham gia

* Sinh s n vô ph i ố ả

ơ

vào s hình thành h t nh ng không có s th tinh c a

ự ụ

ư

giao t

đ c và giao t

cái.

ử ự

- Đó là s thay th quá trình h u tính b ng quá trình vô

ế

tính.

- Phôi hình thành do phân chia nguyên nhi m c a t

bào

ủ ế

m đ i bào t

ho c t

bào soma c a noãn. Không có

ẹ ạ

ặ ế

phân chia gi m nhi m và th tinh, con cái gi ng h t nh ư ụ

cây m .ẹ

Các ki u sinh s n vô ph i ố ể ả

• Bào t ng b i (diplospory): phôi phát tri n tr c l ử ưỡ ự ể ộ

t ti p t ế ừ ế bào m đ i bào t ẹ ạ ử không gi m nhi m. ả ễ

• Vô bào t (apospory): túi phôi hình thành tr c ử ự

t bào soma và không gi m nhi m; phôi ti p t ế ừ ế ễ ả

phát tri n tr c ti p t tr ng l ự ế ừ ứ ể ưỡ ng b i. ộ

• Vô giao (apogamy) hay t b t h p (automixis): ự ấ ợ

phôi phát tri n t ể ừ hai nhân đ n b i. ộ ơ

• Phôi b t đ nh (adventitious embryony): trong quá trình phát

tri n c a h t không hình thành túi phôi và t

ế

bào tr ng; phôi ứ

phát tri n t

nhân hay mô bên c nh.

ể ừ

• Trinh sinh (parthenogenesis): phôi phát tri n tr c ti p t

ế

tr ng không th tinh

ng: t

bào tr ng và cây vô ph i

– Gi m nhi m bình th ễ

ườ

ế

ố ở

tr ng thái đ n b i (n)

ơ

– Gi m nhi m không bình th

ng: cây vô ph i

tr ng thái

ườ

ố ở ạ

l ưỡ

ng b i (2n) ộ

M c dù không có s th tinh nh ng c n thi ự ụ

ư

ế

t có s th ph n ự ụ

đ kích thích s phát tri n c a h t.

* u đi m c a sinh s n vô tính: Ư ủ ể ả

ng – C đ nh đ ố ị ượ ư c u th lai, s d ng toàn b ph ử ụ ế ộ ươ

sai di truy nề

– Duy trì gi ng vô h n, d dàng, không ph i cách ly ễ ạ ả ố

nghiêm ng tặ

– Mô t ả ố gi ng đ n gi n ơ ả

* Nh ượ c đi m: ể

– D thoái hóa do b nh, đ c bi t là b nh virus ệ ễ ặ ệ ệ

– H n ch tái t h p ế ạ ổ ợ

• Th i gian n hoa

• Trình t

n hoa

ự ở

• Nh p đi u n c a t ng hoa riêng r ở ủ ừ

• Th i gian ti p nh n c a đ u nh y ụ

ế

• Th i gian s ng c a h t ph n

• Th i đi m th tinh thu n l

ậ ợ

i nh t ấ

• Kh năng bao cách ly c chùm hay t ng hoa riêng r ả

Đ c đi m n hoa quan tr ng trong ch n gi ng ố ọ ở ọ ể ặ

Quá trình th ph n và nguyên lý s n xu t gi ng ụ ố ấ ả ấ

• Nguy c gây l n t p ph thu c vào ẫ ạ

ơ

– Chi u cao cây ề

– Vectơ

– H th ng th ph n ệ ố ụ ấ

– L ượ ng h t ph n ạ ấ

• H qu l n t p ph thu c vào

ả ẫ ạ

– Quan h h hàng c a cây ệ ọ ủ

– B n ch t khác nhau c a gi ng ủ ấ ả ố

2. Tính t b t h p ự ấ ợ

2.1. Khái ni m:ệ

T b t h p là cây không có kh năng hình thành h t ự ấ ợ ả ạ

(h p t ) khi t đ c và giao ợ ử ự ụ th ph n m c dù giao t ặ ấ ử ự

cái có s c s ng và ch c năng bình th ng. t ử ứ ố ứ ườ

T b t h p là m t c ch ngăn ng a n i ph i (giao ế ự ấ ợ ộ ơ ừ ộ ố

ph i c n huy t), nh t là cây giao ph n. ố ậ ế ấ ở ấ

Tính t b t h p đ c ki m soát b i m t h th ng đa ự ấ ợ ượ ộ ệ ố ể ở

alen (alen S)

b t h p 2.2. Đi m bi u hi n tính t ể ể ệ ự ấ ợ

• B m t đ u nh y: h t ph n không n y m m ạ ề ặ ầ ụ ấ ả ầ

ng c a ng ph n b c n tr • Vòi nh y: sinh tr ụ ưở ủ ố ị ả ấ ở

• B u/ noãn: không có dung h p giao t ầ ợ ử

S khác nhau gi a t b t h p và b t d c ữ ự ấ ợ ấ ụ đ cự ự

B t d c

T b t h p ự ấ ợ

ấ ụ đ cự

Do r i lo n trong quá trình phát

Do hàng rào c n tr sinh lý đ i v i th ụ ở

ố ớ

tinh. Không thu đ

ượ

c h t do ng ph n ố

tri n h t ph n ạ

phát tri n ch m ho c kém phát tri n

Ph n và noãn có ch c năng bình

H t ph n không có ch c năng

th

ngườ

Các y u t

di truy n và sinh lý ki m

Các y u t

bào

ế

ế

di truy n nhân, t ề

ế

soát s bi u hi n tính t

b t h p

ch t ho c c hai ki m soát s bi u

ự ể

ự ấ ợ

ự ể

hi n tính b t d c

ấ ụ

Các ki u t b t h p ể ự ấ ợ

• Có hai h th ng ệ ố

– T b t h p d hình ự ấ ợ ị

– T b t h p đ ng hình: do m t dãy đa alen ki m ự ấ ợ ể ồ ộ

soát và t ng đ i ph bi n, đ c nhi u nhà ch n ươ ổ ế ố ượ ề ọ

gi ng quan tâm. ố

• T b t h p giao t ự ấ ợ ử

• T b t h p bào t ự ấ ợ ử

T b t h p giao t

ự ấ ợ

• Do 1 gen S ki m soát, t n t i ồ ạ ở ể nhi u d ng alen ạ ề

khác nhau, đó là dãy alen S1, S2, S3...

• Alen b t h p ho t đ ng đ c l p và quy t đ nh ộ ậ ế ạ ấ ợ ộ ị

ph n ng t ả ứ ự ấ b t h p c a h t ph n. N u alen ạ ủ ế ấ ợ

c a h t ph n gi ng v i alen trong đ u nh y s ẽ ủ ụ ạ ấ ầ ớ ố

ng b t h p x y ra hi n t ả ệ ượ ấ ợ

Th tinh kép

H t ph n

T bào tinh ế d chị

ng ph n

Giao t

cáiử

Nhân tinh tử

Nhân đ iố c cự

Tr ngứ

V b c ỏ ọ

S1S2 x S1S2 : B t h p hoàn toàn

ấ ợ

S1S2 x S2S3 : 50% h t ph n có hi u l c

ệ ự

S1S2 x S3S4 : T

ng h p hoàn toàn

ươ

T b t h p bào t

ự ấ ợ

H th ng t

ệ ố

ự b t hấ

pợ bào tử đ

cượ ki m soát di truy n b i 1 locus có

nhi u alen, các alen có th bi u th tính tr i hay

ể ể

đ ngồ tr i (ộ đ cộ l p)

ậ ở

h t ph n và vòi nhu . Ph n ng b t h p c a h t ph n do b m th ố ẹ ể

ấ ợ

ả ứ

sinh ra h t ph n xác

.

đ nhị

Các ki u bi u hi n c a các alen b t h p

ấ ợ

+ Tr i: S1 > S2 > S3

+ Đ ng tr i: S1 = S2 = S3 ộ

a.Vòi nhuỵ

+ Tr i : S1S1, S1S2, S1S3 = S1

S2S3, S2S4, S2S5 = S2

+ Đ ng tr i: S1S1 = S1

S1S2 = S1 + S2

b. H t ph n

+ Tr i: S1S2 S1 và S2 = S1

S2S3 S2 và S3 = S2

+ Đ ng tr i: S1S2 S1 và S2 = S1 + S2

S2S3 S2 và S3 = S2 + S3

c. Tính tr i

nhu và nh có th khác nhau

ộ ở

Ki u gen b m

S1S2

S2S3

ố ẹ

S1S2

S1S2, S1S3

B t h p ấ ợ

S2S2, S2S3

S2S3

S1S2, S1S3

B t h p ấ ợ

S2S2, S2S3

b t h p GT và t b t h p BT Đ c đi m c a t ể ủ ự ấ ợ ặ ự ấ ợ

T b t h p giao t

T b t h p bào t

ự ấ ợ

ự ấ ợ

ủ ấ

Ki u hình (ki u giao ph i) c a h t ể ph n do ki u gen h t ph n (alen S) xác ạ ấ đ nh ị

Ki u hình (ki u giao ph i) c a h t ể ph n do cây sinh ra h t ph n (bào ấ th ) xác đ nh t ử ể

Do alen

1 locus ki m soát

Do alen

1 hay 2 locus ki m soát

b t h p có th bi u

b t h p ho t đ ng

ạ ộ

ự ấ ợ ộ ậ

Alen c a gen t ự ấ ợ ủ riêng r trong vòi nh y ẽ

ộ ạ

Alen c a gen t ể ể ủ hi n tính tr i hay đ c l p, ho c c ả ặ hai trong h t ph n và trong vòi ấ nh y.ụ

ấ ợ

ị ứ

ế

ấ ợ

H t ph n b t h p b c ch trong vòi ạ nh y.ụ

ng ph n c a h t ph n b t h p có ạ ấ Ố th b c ch trên b m t vòi nh y ể ị ứ ụ ho c tính b t h p bi u hi n gi a ặ các giao t

ủ ế ệ ấ ợ sau khi th tinh

ấ ề ặ ể ụ

c phân chia gi m

ễ ở

Bi u hi n sau phân chia gi m nhi m ể giao t

ệ đ n b i ộ ử ơ

Bi u hi n tr ệ nhi m h t ph n ạ

ướ ấ

ể ễ

2.3.H qu c a tính t

b t h p

ả ủ

ự ấ ợ

i thi u hai gi ng t

ng h p

ươ

• Đ i v i tr ng tr t: ố ớ ồ - Ph i tr ng t ể

ố v i nhau đ cây đ u qu . ả

ể ậ - T b t h p kéo dài tu i th c a hoa

cây

ự ấ ợ

ọ ủ

c nhả

- T b t h p là u đi m c a cây l y c ủ

ự ấ

ư (khoai lang, s n)ắ

- T b t h p t o đi u ki n hình thành qu ả

ự ấ ợ ạ không h t (d a) ứ ạ

• Đ i v i ch n gi ng:

ố ớ

- T b t h p gi m thi u s t

h p lai.

ự ấ ợ

ố ổ ợ

- Các tính tr ng liên k t v i gen S s phân

ế ớ

ly theo t

không bình th

ng.

l ỷ ệ

ườ

i và t o dòng

- T b t h p c n tr vi c lai l ả

ự ấ ợ

ở ệ

thu n.ầ

- S d ng đ s n xu t h t lai. ể ả

ấ ạ

ử ụ

2.4. Ph

b t

ươ

ự ấ

• Th ph n n hay th ph n s m: cây h th p t

ng pháp kh c ph c tính t ắ h pợ ấ

ụ ớ ọ ậ ự ụ ụ ấ

• Th ph n mu n: h th p t ọ ậ ự ụ ấ ộ

t đ : cà chua • S c nhi ố ệ ộ

• X lý hormon ử

• Chi u tia b c x ứ ạ ế

ng b t l • Đi u ki n sinh tr ệ ề ưở i ấ ợ

• C t ng n vòi nh y ụ ắ ắ

ộ • Tăng n ng đ CO ồ 2

3. B t d c đ c ấ ụ

B t d c đ c là cây không có kh năng t o ra ho c ấ ụ ự ả ạ ặ

gi ả i phóng h t ph n có ch c năng. ấ ứ ạ

B t d c đ c có th là: ự ấ ụ ể

- B t d c đ c th t ấ ụ ự ậ : ki u này t o thành do không có ể ạ

i tính đ c trong hoa cái, chuy n đ i gi c quan gi ơ ớ ự ể ổ i ớ

tính ho c do h t ph n b t d c vì s b t th ng ấ ụ ự ấ ấ ạ ặ ườ

trong quá trình phát tri n ti u bào t ể ể . ử

• B t d c đ c ch c năng ự ấ ụ ứ : do bao ph n không m ở ấ

(do khuy t t ế ậ t ho c sai sót c u t o, c h c) nên ấ ạ ơ ọ ặ

không gi i phóng h t ph n ra ngoài m c dù h t ả ạ ấ ặ ạ

ph n h u d c bình th ng. ữ ụ ấ ườ

c t o ra • B t d c đ c do hóa ch t ự ấ ụ ấ : b t d c đ ấ ụ ượ ạ

khi x lý hóa ch t nh ng giai đo n sinh tr ng ấ ở ử ữ ạ ưở

nh t đ nh c a cây; hóa ch t tác đ ng vào quá ủ ấ ấ ộ ị

đ c. trình phát tri n c a giao t ể ủ ử ự

3.1. Các d ng b t d c ạ

ấ ụ

ặ ể

ặ ấ ụ ụ

ể ể ể

3.1.1. B t d c đ c nhân ấ ụ ự Do 1 c p gen l n (ms) trong nhân ki m soát Ki u gen b t d c: msms Ki u gen ph c h i: ồ MSMS MSms Ki u gen duy trì: Duy trì dòng b t d c theo qui lu t phân li di truy n ề ậ

1 c p tính tr ng ặ ấ ụ ạ

P: msms X MSms

F1 : 1 msms : 1 MSms (50% BD) (50% HD)

S đ s d ng b t d c đ c nhân

ơ ồ ử ụ

ấ ụ

Dòng m (BD) ẹ msms

Dòng duy trì (HD) MSms

Dòng ph c h i (HD) ụ MSMS

X

X

1 MSms : 1 msms

1 msms : 1 MSms

X

Di

c khi

X

X

t b tr ệ ỏ ướ tung ph nấ

1 msms : 1 MSms

Nhân dòng ph c h i ồ

MSms H u d c ụ ữ (h t lai F1) ạ

Nhân dòng duy trì

Nhân dòng b t d c ấ ụ

3.1.2. B t d c đ c ch c năng di truy n nhân ứ ấ ụ ự ề

Do nh h ả

ưở ạ

ặ ế

ế ấ ụ

ng c a 1 ho c 2 c p gen l n trong ặ nhân ho t đ ng gây nên khi m khuy t m t s ch c năng nên cũng gây nên b t d c. Có ứ ố m t s ki u b t d c sau: ộ ố ể

ấ ụ

ể ọ ậ ụ

- Ki u vòi nh y siêu dài: cà chua, bông, cây h th p tự

-Ki u bao ph n không m ấ ể ở

t ể ả ứ ườ ệ ng nh nhi ư ệ

-Ki u ph n ng v i đi u ki n môi tr ề ớ đ (TGMS), đ dài chi u sáng (PGMS): lúa. ế ộ ộ

ụ ử ụ

để phát tri n ể ấ ụ ng Đ i h c Nông nghi p Hà ệ ạ ọ

Ví d : S d ng d ng b t d c TGMS ạ lúa lai hai dòng t i tr ạ ườ N i. S d ng dòng b t d c T1S-96 có: ử ụ ấ ụ ộ

ả ạ ẫ cướ 5 c a phân hóa đòng ủ

+ Giai đo n m n c m: b c tr 12-16 ngày). (tr ướ ỗ

0C

+ Ng ngưỡ chuy n ể đ iổ tính d c là 24 ụ

ụ ạ

đ ngồ i vùng i các vùng núi cao ụ ạ ằ ồ

+ Nhân dòng b t d c vào v xuân t ấ ụ b ng sông H ng ho c v mùa t ặ phía B c.ắ

ả ụ

đ ngồ i vùng i vùng Nam ấ ạ ồ ụ ặ ằ

+ S n xu t h t lai F1 vào v mùa t ạ b ng sông H ng ho c v xuân mu n t ộ ạ trung B và Tây Nguyên ộ

Cây th ph n chéo có d ng b t d c đ c

ch c năng di truy n nhân sau:

- D ng thu n cái: d a chu t ộ

ư

S d ng GA3 (70ppm) phun

giai đo n

ử ụ

phân hóa hoa s làm cho hoa đ c phát tri n

bình th

ng (duy trì dòng thu n cái)

ườ

- D ng ph n ng v i môi tr

ng: cao l

ng,

ả ứ

ườ

ươ

lanh.

bào ch t

3.1.3. B t d c đ c t ấ ụ

ự ế (Cytoplasmic Male Sterile – CMS)

Dòng CMS ch b t d c khi trong t

ế

ỉ ấ ụ

ể ể

ứ ứ ạ

ế ể ặ

bào ch t ch a ki u gen b t d c “S” và trong nhân ấ ụ ch a ki u gen kh ng ch tính b t d c ấ ụ ở ố tr ng thái đ ng h p th l n “rfrf”. Khi lai ợ ph i có dòng CMS (Srfrf) v i các dòng t ố ớ đ c đi m di truy n khác nhau thì x y ra 5 ặ ề ng h p ph i h p các ki u gen sau tr ợ ố ườ đây:

(BD)

1.

X F1 Srfrf Srfrf (BD) Nrfrf (HD)

2.

(HD)

(HD)

X F1 SRfrf Srfrf (BD) SRfRf (HD)

3.

(HD)

X F1 SRfrf Srfrf (BD) NRfRf (HD)

4.

X

(BD)

(HD)

Srfrf (BD) SRfrf (HD) F1 SRfrf Srfrf

5.

X

(BD)

Srfrf (BD) NRfrf (HD)

F1 SRfrf Srfrf

ử ụ

ệ ố

ấ ụ

S d ng d ng CMS trong h th ng lúa lai 3 dòng -Ki u gen b t d c: Srfrf – Dòng A ể -Ki u gen duy trì: Nrfrf – Dòng B ể -Ki u gen ph c h i: NRfRf – Dòng R ồ ể

S đ t o gi ng u th lai s d ng CMS

ơ ồ ạ

ử ụ

ư

ế

T thự ụ

T thự ụ

Abd X B

Abd X R

B Duy trì dòng B

R Duy trì dòng R

Abd

F1

Duy trì dòng A

S n xu t h t F ấ ạ 1

L u ý khi s d ng dòng CMS

ử ụ

ư

ị ế

ả ổ ẫ

• Tính b t d c đ c ph i n đ nh. B t kỳ s ự m t n đ nh nào cũng d n đ n quá trình t ự ấ ổ th ph n ụ ử ụ

• S d ng r ng rãi m t ngu n b t d c có th ể ộ ễ

ấ ụ ệ

ể ả

ồ ớ ị ả ng có th nh ng c a môi tr ườ ủ ng đ n ph n ng h u d c c a gen ph c ụ ữ ả ứ

ưở ế

làm tăng tính c m nhi m v i d ch b nh. nh h Ả h ưở h iồ ả

• S n xu t h t gi ng ph i có hi u qu kinh t ầ

ấ ạ ả

ả ạ

ế ả vì ph i tr i qua 2 l n lai m i có h t lai nên giá thành h t gi ng cao ạ

3.1.4. Gây b t d c đ c b ng hóa ch t ấ

ự ằ

ấ ụ

ụ ợ

g m các h p ch t gi ợ ch t ch a arsen, hormon sinh tr

ng...

• S d ng các hóa ch t đ gây b t d c, ấ i phóng etylen, h p ả ưở

ử ụ ồ ấ

ử ụ

• Trung Qu c s d ng MG1 (Zinc methyl ố (Sodium methyl arsenate) và MG2 arsenate) trong s n xu t lúa lai nh ng quy ư mô b thu h p do không an toàn cho s c ẹ ị i kh e con ng ườ

Yêu c u c a hóa ch t kh đ c

ầ ủ

ử ự

các

• Ph tác đ ng r ng đ gây b t d c ộ

ấ ụ ở

• Gây b t d c đ c ch n l c và hoàn tòan

ộ bông k ti p nhau ế ế ụ ấ mà không gây nh h

ọ ọ ưở

ế

ng đ n nh y ụ i, gia súc, không gây h i ạ

ự ả • An toàn cho ng ườ ngườ ễ

• S d ng d dàng, thu n ti n, hi u qu ả

kinh t

cao.

cho môi tr ử ụ ế