+. NH4
Quá trình đồng hóa amon (ammonium) Quá trình khử nitrate và cố định ni tơ phân tử cuối cùng dẫn đến hình thành + cũng được cây hấp thụ trực tiếp NH4 + tích lũy nhiều sẽ -, NH4 từ đất. Khác với NO3 gây độc cho cây. Do đó cây phải đồng hóa ngay bằng các con đường chuyển nó vào các hợp chất hữu cơ như các acid amine, amid và protein. Quá trình đồng hóa amon có thể được thực hiện bằng các con đường sau: * Tạo acid amine: Trước hết NH3 được đồng hóa bằng con đường amine hóa khử trực tiếp các cetoacid để tạo thành acid amine. Đây là con đường chủ yếu tổng hợp các acid amine ở thực vật bậc cao và vi sinh vật.
Có các con đường chủ yếu để hình thành acid amine trực tiếp ở thực vật:
1. Acid glutamic và phản ứng khử amine hóa acid µ- cetoglutaric bởi NH3. Enzyme xúc tác cho phản ứng này là Glutamate dehydrogenase Glutamate dehydrogenase có nhiều ở rễ nên phản ứng này có thể tiến hành ngay tại rễ. Enzyme này cũng có vai trò quan trọng trong quá trình phân giải acid glutamic trong tế bào.
2. Phản ứng khử amine hóa acid pyruvic tạo alanine:
3. Phản ứng tạo acid aspartic từ acid fumaric (phản ứng này không có sự tham gia của hydro)
4. Phản ứng tạo acid aspartic bằng phản ứng khử amine hóa acid oxaloacetic bởi NH3:
5. Sự hình thành acid amine glycine từ acid glioxylic
glucid, quá đặc biệt là
Các cetoacid tham gia vào quá trình đồng hóa sơ cấp NH3 như acid µ- cetoglutaric, acid oxaloacetic, acid pyruvic, acid fumaric... đều là những acid được tạo ra trong quá trình chuyển hóa glucid. Vì vậy quá trình trao đổi trình chuyển hóa của acid di và tricarboxylic có ý nghĩa rất lớn đối với sự đồng hóa nitơ. * Các con đường tạo amid
Quá trình tạo thành amid do sự kết hợp một cách nhanh chóng NH3 với các acid amine tương ứng cũng là một cách thức đồng hóa amon quan trọng ở trong cây.
lạc còn hình thành g methylen
Ở cây glutamine
Phản ứng tạo amid đòi hỏi nhiều năng lượng và nhất thiết phải có sự tham gia của ATP. Sự tạo thành amid trong thực vật có nhiều ý nghĩa đối với hoạt động của thực vật. Tác dụng của việc kết hợp với NH3 tạo amid không chỉ ở chỗ chuyển ni tơ ở dạng vô cơ thành dạng hữu cơ mà còn là một cách giải độc có hiệu quả cho cây vì NH3 làm kiềm hóa môi trường rất mạnh.
Xuất phát từ mối liên hệ giữa đồng hóa NH4+ với sự trao đổi glucid mà người ta có thể chia thực vật ra làm 3 nhóm. Sự phân nhóm này chủ yếu dựa vào tỷ lệ C/N trong hạt:
- Những cây có hàm lượng glucid cao, thường có khả năng hút nhiều NH4+ ví dụ ở cây họ hòa thảo tỷ lệ C/N có thể đạt 6/1. Các loại này cây non có thể đồng hóa được ni tơ ngay cả trong bóng tối và đảm bảo sinh tr- ưởng bình thường cho tới khi nào trong hạt hết glucid.
- Loại thứ hai có tỷ lệ C/N thấp hơn, như đậu Hà Lan, chỉ có thể đồng hóa được NH4+ ở môi trường không chua vì ở môi trường acid sự tạo thành amid bị hạn chế.
- Loại thứ ba có tỷ lệ C/N rất thấp. Loại này + trong bóng không có khả năng đồng hóa NH4 tối. Ví dụ cây Lupin có tỷ lệ C/N trong hạt chỉ đạt 0,6/1. Do đó người ta thấy rằng để đồng + và tổng hợp amit cây không hóa được NH4
chỉ cần ánh sáng mà còn cần cả glucid nữa. Các cây có dầu phần lớn thuộc nhóm này. * Con đường đi qua chu trình ornithine
Ngoài quá trình amine hóa các cetoacid và các acid hữu cơ, người ta cũng tìm thấy ở thực vật xảy ra quá trình đồng hóa amon và tạo thành arginine, citrulline, ornithine và urea thông qua chu trình Ornithine.
phần nhờ sự
Acid carbamic được phosphoryl hóa với sự tham gia của ATP và biến đổi thành chất giàu năng lượng cacbamyl phosphate (ATP do phosphoryl hóa quang hóa cung cấp). Sự tổng hợp citrulline được thực hiện carbamyl chuyển phosphate đến ornithine. Các chất trung gian của chuỗi phản ứng có ở trong mô là các acid amine kiềm: citrulline, arginine, ornithine, urea.
Chu trình Ornithine
* Con đường chuyển vị amine
Đây là một hình thức tổng hợp acid amine có tính chất thứ sinh rất quan trọng ở thực vật.
Ví dụ: A.asparagic + acid (cid:0) - cetoglutaric <===>A. oxaloacetic + A. glutamic
Một số acid amine được tổng hợp thứ sinh do sự biến đổi nhờ các phản ứng enzyme từ một cetoacid.
ATP (Quang hợp - Hô hấp) + NH3 ------> AMP~NH2 + P-P
AMP~NH2 + a. (cid:0) cetoglutaric ---------> a. glutamic + AMP Quá trình đồng hóa amon bằng các con đường trên diễn ra thường xuyên trong cây, +, giải độc nhờ vậy mà giảm hàm lượng NH4 amon cho cây. Nếu quá trình này bị ức chế thì dẫn đến tích lũy amon trong cây đến mức dư thừa, gây độc amon, làm rối loạn trao đổi chất và hoạt động sinh lý của cây. Trong các đường hướng đồng hóa amon ở trên thì quá trình amine hóa cetoacid là thường xuyên và quan trọng nhất.
Những con đường đồng hóa ni tơ trên đều.nhằm đồng hóa ni tơ vô cơ thành dạng ni tơ hữu cơ. Đó là biện pháp tích lũy "vốn ban đầu". Từ vốn này quá các phản ứng chuyển amine hóa và các phản ứng sinh tổng hợp mà cơ thể hình thành nên nhiều hợp chất ni tơ hữu cơ khác.
+ ở
- và NH4
- và NH4
* Quan hệ giữa hút ni tơ dạng NO3 thực vật + là hai dạng N liên kết tồn tại chủ NO3 yếu trong đất mà cây có thể hút và sử dụng dễ dàng. Giá trị dinh dưỡng của chúng đối với cây là tương đương nhưng về khả năng mà cây có thể hút loại này hay loại khác còn phụ thuộc vào các điều kiện như pH của môi trường, hàm lượng glucid trong cây và phụ thuộc vào đặc điểm sinh học của từng loại
