Giáo trình Động vật học không xương sống: Phần 2

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:238

Thêm vào BST

Báo xấu

357
lượt xem 51
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Phần 2 giáo trình "Động vật học không xương sống" trình bày đặc điểm chung, hệ thống phân loại, nguồn gốc tiến hóa của ngành thân mềm, ngành da gai, phát triển tiến hóa của động vật và nội dung thực hành. Mời các bạn cùng tham khảo.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Động vật học không xương sống: Phần 2

Chương X NGÀNH THÂN MỂM (MOLLUSCA) Sơ đồ bên cạnh lấy từ cuốn Động vật học của Hickman, Roberts và Larson, 2001. Qua hình vẽ có thể hình dung đươc các ỉởp của ngành Thàn mềm với sự phong phú của chúng (tính bằng số !oài) qua các thời kì địa chất và quan hệ phàt sinh giữa chúng. Sự đa dạng về hinh thài và cách sống của càc lớp trong ngành khiến ta bàn khoàn tự hỏi cơ sỏ nào đâ hên kết chúng lại trong một ngành Động vật? Phải chàng một sồ cơ quan có số lượng lởn và sắp xếp đều đặn theo chiều dọc của cơ thể (như mang, dày thần kinh, tấm vỏ...} còn gặp ỏ một số nhóm thân mềm là dấu vết của một tồ tiên phàn đốt? Có hoặc không cô vỏ; vỏ 1 tấm hay nhiều tấm: cơ thổ đối xứng hai bẽn hay không đối xứĩìg. Đãc điểm nào là cùa tồ tiên Thàn mềm? Thân mềm giữ vai trò gì trong càc hệ sinh thài và đối với con người? Chương này sẽ góp ỉhém dẫn liệu g i ú p c á c b ạ n trả /ờ/ c á c c à u h ỏ ị trén. Mục tiêu • Nêu được sơ đồ cấu tạo của cơ thể thân mềm vàcác biến dạng của sơ đổ đó gắn vớicách sống của đại diện các lớp trong ngành Thân rììểm. • Chứng in ỉĩih được mối quan hệ giíra Thân ỉTiềm và Giun đốt thỏng qua giải phẫu so sám cấu tạo cơ thể và đặc diểriì phát triển của thân mềm. • Lí giải được sơ đổ câu tạo cơ thể cùa chàn bụng và nêu được mốiquan hệ phát sinh của các nhóm chân bụng. • Giải thích được hiện tượng mất đối xứng của cơ thể phán lớn chân bụng và hệ quả của nó trên vị trí phải trái và trước sau của một số cơ quan ở các nhóm chàn bụng. • Lí giải được nguyên ií hình thành ngoe trai và cơ sở cửa nghé nuôi trai lấy ngọc. • Nêu được số phân của chiếc vỏ ở Chân đẩu. • Chứng minh bằng ví dụ vai trờ của thân ỉnềm trong các hệsinh thái ởnước và ở cạn và vai trò của chúng đối với con người. • Xếp được vào các lớp và các bộ các loài ốc, các loài trai và mực thường gặp. Từ đó suy ra các đặc điểm cơ bản của từng loài. 239
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA THÂN MỂM 1.1. Đầu, chàn, thân và áo Cơ thể vôn có đôi xứng hai bên tuy phần lớn ôc có cơ t h ể mâ"t đôi xứng. Cơ thế t h â n mềm th ư ờ n g có 3 p h ầ n : Đ ầu, ch ă n và th â n . Bò viền p h ầ n t h â n kéo dài t h à n h vạt áo. Bò v ạ t áo t h ư ờ n g ti ế t vỏ đá vôi bọc ngoài cơ thể. Khoan g trôVig giữa vạt áo và các p h ầ n k hác củ a cđ t h ể là k h o a n g áo. Tro ng k h o a n g áo th ư ờ n g cócđ q u a n hô h ấ p (mang hoặc phổi), một vài giác quan, lỗ bài tiết, lỗ h ậ u môn, lỗ sinh dục... gọi ch u n g là cơ q u a n áo. Mức độ p h á t t r i ể n và vị trí tương đối củ a các p h ầ n của cơ th ể thay đổi nhiều và đặc t r ư n g cho mỗi lớp của ngành T h ân mềm. Cơ thế không phân đốt n h ư n g ở một số n h ó m (Vỏ n h i ề u tấm , vỏ một t ấm , C h â n đ ầ u cố) v ẫ n có một số cơ q u a n sắp xếp th e o kiểu p h â n đốt. H ìn h 10.1 giới t h i ệ u sơ đồ cấ u t r ú c cơ th ê t h ả n mềm và biểu hiện của sơ đồ này ở các lóp của ngành. Trong các biểu hiện này cần lưu ý một sô nét sau: - Vỏ nhiêu tấm (h.lO.lC) và Vỏ một tấm (h.lO.lB) có đ ầ u không p h á t triển; khoang áo là 2 r ã n h ở 2 bên chân, trở t h à n h kh oa ng kín nhờ bờ vạt áo và chân bám sá t Hlnh 10.1. Sơ đồ cấu tạo cơ thể thân mểm (A) và biểu hiện ỏ các lớp vào bề m ặ t giá thể. Vỏ một tấm (B), Vỏ nhiều tấm (C), Chân bụng (D), Chân riu (E), Chân Cđ thể của chúng xẻng (G) và Chân đầu (H): đ- đẩu; t- thân; c- chân; a- áo. còn giữ một số 1. V ỏ; 2. Dạ dày; 3. Tuyến tiêu hoá; 4. M ang; 5. Tim ; 6. X oang bao p hần sắp xếp lặp tim ; 7. T u yến sinh dục; 8. Hệ thần kinh tru ng ương; 9. K hoang áo; lại theo chiểu dọc 10. B ờ áo; 11. Nhú lồi chân; 12. C hân; 13. C ơ vỏ; 14. Bình nang cơ thể. - C h â n b ụ n g (h .l O .lD ) th í c h ứ n g vối đời sống bò c h ậ m t r ê n giá th ể. Có cd t h ể mâ’t đôi xứng hai bên do xoắn chóp. - C h â n rìu ( h .l O . lE ) có vỏ 2 m ả n h khớp với n h a u nhò r ă n g và dây c h ằ n g ở m ặt lưng. Đầu tiêu giảm. Thích ứng vối đời sống chui rúc tro ng bùn. - C h â n xẻ ng (h .l O .lG ) có vỏ d ạ n g ông t h ủ n g 2 đầu. Đ ầ u tiê u giảm, thích ứng với đòi sống chui rúc tron g bùn. 240
- C h â n đ ầ u (h.lO.lH) có ch ân biến đổi t h à n h t u a đ ầ u và p h ễ u p h u n nưốc. Đầu p h á t triển, v ỏ (trừ nhóm cố) chuyển vào bên trong cơ t h ể t h à n h t ấ m n â n g đỡ hoặc tiêu giảm hoàn toàn. Thích ứng vối đòi sống săn mồi hoạt động. Vê nội q u a n cầ n lưu ý một số đặc điểm sau. T h ể xo a n g ch ín h th ứ c t h u nhỏ chỉ còn một p h ầ n bao q u a n h ti m (xoang bao tim) và p h ầ n bao q u a n h t u y ế n s in h dục (xoang sin h dục). P h ầ n còn lại giữa các nội q u a n có mô liên k ế t lấp kín. Thân mềm có hệ tu ầ n h oà n hở nhưng có tim k h á c h u yên hoá gồm tâm thất và tâ m nhĩ. Hệ bài tiế t là d ạ n g biến đổi củ a h ậ u đơn t h ậ n . Hệ t h ầ n k i n h th eo kiểu bậc t h a n g kép (ở n h ó m cổ) hoặc h ạ c h p h â n tán. Cơ q u a n hô h ấ p ở nưốc là m a n g lá đối. T h â n m ề m s i n h s ả n h ữ u tí nh. T r ứ n g giàu no ãn hoàng, p h â n c ắ t h o à n toàn, xoắn ốc và xác định. N h ó m cố p h á t t r i ể n qua ấ u t r ù n g tr o c h o p h o ra giống n h ư ỏ G iu n đốt. 1.2. Lư di ra d u la (lưdỉ bào) Lưỡi bào là cấ u t r ú c đặc t r ư n g củ a t h â n m ềm (h.l0.2A). Nó là một t ấ m b ằ n g kitin hoặc p r o te in lá t t r ê n t h à n h dưới củ a thực q u ản . M ặ t t r ê n r a d u l a có n h iề u dãy r ă n g kitin. R a d u l a h ì n h t h à n h t ừ bao lưỡi. Khi p h ầ n p h í a trư óc c ủ a r a d u l a bị mòn (do bào th ứ c ăn), bao lưdi h ì n h t h à n h p h ầ n sau để t h a y thế. Cơ co duỗi giúp lưỡi thò r a ngoài, cạo và cuôn tả o hoặc mô thực vật vào miệng, s ắ p xếp củ a các dãy r ă n g t r ê n r a d u l a đặc t r ư n g cho từ n g loài t h â n mềm và được d ù n g để đ ị n h loại. Trai t h i ế u r a d u l a do p h ầ n đ ầ u tiê u giảm. 1.3. Vỏ Vỏ của t h â n mềm (h.l 0.2 B ) là s ả n p h ẩ m tiết củ a bò v ạ t áo, cấu tạo bằng CaCOj gắn kết với n h a u trẻn khuôn protein. Ph ần c h ất h ữ u cơ có thê chiêm tới 30% khối lượng khô củ a vỏ ở ốc hoặc 70% ở trai. Thư ờ ng t h ì vỏ củ a t h â n mề m có 3 lớp: lớp s ừ n g ( p e ri o s t ra c u m ) ở ngoài cùng, lớp xá cừ k ế t b ằ n g n h i ề u t ấ m canxi ở tro n g cù ng và lớp lă n g trụ ca nxi dày ở giữa, v ỏ là s ả n p h ẩ m ti ế t củ a bò v ạ t áo. Do đó, khi giữa bò v ạ t áo và m ặ t t r o n g của vỏ có các h ạ t bé (cát, v ậ t kí sinh...), các t ấm xà cừ được bò v ạ t áo tiế t ra sẽ b á m xun g q u a n h tạo t h à n h các h ạ t óng á n h sắc m àu gọi là “ngọc t r a i ”. Chỉ có một số loài t r a i cho ngọc đẹp. T r o n g tự n h i ê n tỉ lệ cá th ể cho ngọc ,đẹp t h ư ờ n g r ấ t t h ấ p ( k h oảng 1 %0 cá thể). T r o n g n g h ề nuôi t r a i lấy ngọc, c ù n g với chọ n loài nuôi, người nuôi đã chủ động cấy các h ạ t n h ự a vào vị tr í thích hỢp giữa bò v ạ t áo và vỏ để tạ o ngọc và t h u hoạch ngọc t r o n g k h o ả n g 5-7 n ă m sau. Nhò có lốp xà cừ và lốp lă n g rụ canxi, vỏ t h â n mềm là n g u y ê n liệu s ả n x u ấ t các h à n g mĩ nghệ. 241
. Vạt áo B Hình 10.2. Lưỡi ra d u la lá t m ặt sau k h o a n g m iệng của ốc Thais haem astom a canaiiculata (A, HVĐTq) và c ắ t n g a n g v ỏ và vạ t áo của tra i A n odon ta (B). 1. Lớp sừng (conchyolin); 2. Lớp lăng trụ canxi; 3. Lớp xà cừ; 4. Mô bì ngoài của vạt áo; 5. Mô liên kết; 6. Mỏ bì trong của vạt áo II. CẤU TẠO VÀ HOẠT ĐỘNG SÔNG CỦA ĐẠI DIỆN CÁC LỚP TRONG NGÀNH THÂN MỀM 11.1. L ớp Vỏ n h iề u tấm (P o ly p la c o p h o ra ) Sông ở biển, th ư ờ n g b á m c h ặ t vào đá b ằ n g c h â n rộng h ì n h tâ’m và 2 bò áo. Hình 10.3 giỏi t h i ệ u chi t i ế t h ì n h th á i và câu tạo củ a vỏ n h iê u t ấ m . Cơ t h ê đôi xứng hai bên, d ẹ t theo h ư ớng lư ng bụng. Khi bám, đầu, ch â n , k h o a n g áo ẩn phía dưới: m ặ t lưng có 8 t ấ m vỏ xếp niái ngỏi. Có nhiêu đôi m a n g tr u n g k h o a n g áo. Có cơ q u a n thị giác và xúc giác r iê n g gọi là es tet. sắp xếp đặc t r ư n g cho t ừ n g loài. Có hệ t h á n kinh bcậc t h a n g kép (từ đó còn có tê n gọi khác của lớp là Song kinh, A m p h in e u r a ) . với t ế bào t h ầ n k i n h ít t ậ p t r u n g t h à n h hạch, vỏ n h i ề u t ấ m ă n r ê u và tảo b ám t r ê n đá nhờ h o ạ t động c ủa lưỡi r a d u l a . 242
14 14 13 14 Hình 10.3. Cơ thể vỏ nhiều tấm nhìn từ mặt lưng (A), mặt bụng (B) và cấu tạo trong nhìn trên sơ đồ cắt ngang (C) và cắt dọc (D) 1. Đầu; 2. Miệng: 3, Chân; 4,5. Tuyến tiêu hoá; 6. Ruột: 7. ống bài tiết; 8, Lỗ sinh dục; 9. Lỗ thận; 10. Rãnh mang; 11, Hậu môn; 12. Tâm thất; 13. Tâm nhĩ; 14. Tấm vỏ; 15. Vạt áo; 16. Tuyến sinh dục; 17. Dạ dày; 18. Mạch lưng; 19. Lưỡi bào; 20. Vòng não; 21. Gờ vạt ảo; 22. Khoang ào; 23. Mang; 24. Động mạch chủ; 25. Cơ dọc; 26. Estet; 27. Thận; 28. Dây thần kinh bên tạng; 29, Mạch tới mang; 30. Gai cuticun; 31. Mạch từ mang; 32. Dây thần kinh chân; 33. Xoang máu P h ầ n lốn vỏ nhiêu tấm đơn tính. T h ụ tinh trong khoang áo. Phát triển qua ấu trù n g trochophora, tuy tiếp theo không t h ấ y hì nh thành các đôi tú i t h ề x o a n g t ừ lá phôi giữa như đã gặp ở Giun đốt. Mặt bụng củ a ấ u t r ù n g sốm h ì n h t h à n h mầm chân, m ặ t đối diện sớm hình th àn h cá c t ấ m vỏ (h.10.4). Ấu t r ù n g khi ấy c h u y ế n s a n g đời sống bò ở đáy rồi Hinh 10.4. Ấu trùng tròchophora (A) của Ischnochiton biến đồi đế cho trưởng thành. magdalensis và quá trinh biến thái (B) Hiện biết kh o ả n g một nghìn 1. Vành lông; 2. M ầm chân; 3. M ầm các tấm vỏ loài đa n g sống và một t r ă m loài hoá đá. ớ Việt Nam, có th ê gặp vỏ nh iều t ấ m ỏ n h i ề u nơi nh ư n g thường gặp ở vùng biển miền T r u n g và miền Nam. Các họ có n h i ề u loài là C h ito n id a e, Isc h n o c h ỉto n id a e , L ep id o ch ito n id a e, C ryp to p la cid a e. Có n h ữ n g loài có cõ lớn t r ê n 12 cm n h ư L io lo p h u r a ja p o n ic a , A c a n th o p le u r a s p in o sa , C ryp to p la x d a w yd o vi... Có khi gặp tới h à n g t r ă m cá t h ể sông t ậ p t r u n g t r ê n một t ả n g đá. 243
11.2. L ớ p V ỏ m ộ t tấ m (M o n o p la c o p h o ra ) T h â n m ề m cổ, x u ấ t h iệ n t ừ kỉ Cambri. Được biế t t ừ lâ u q u a hoá thạc h, mãi đến 1952 mới gặp đại d iệ n đ a n g sống đầu tiên {N eopilina g a la th ea e, h.10.5) ở đáy T h á i Bìn h Dương g ầ n bờ Mêhicô. độ s â u 500Dm. Cho đến n a y đã gặp 19 loài đ a n g sống ở đáy biển s â u t r ê n 2000m, lón n h ấ t là N. g a la th e a e dài 3 7m m và bé n h ấ t là M icrop iỉỉna a r n tz i dài dưói Im m . Hinh 10.5. Hinh dạng ngoài vả cấu tạo trong của vỏ một tấm Neopilina galatheae A. Nhìn từ lưng; B. Nhìn từ bụng; c, Sơ đổ cắt ngang: D. So đổ cấu tạo cơ thể 1. Thuỳ bên miệng; 2. Cơ chân; 3. Thận: 4. Lổ thận ngoài; 5.Mang: 6. Tâm thất; 7, Hậu môn; 8. Tâm nhĩ; 9. Tuyến sinh dục; 10. ống nối thận với thể xoang; 11. Dây thần kinh bên tạng; 12. Tua miệng; 13. vỏ; 14. Dây thần kinh chân; 15. Xoang máu; 16. Ruột; 17. Động mạch chủ; 18. Túi thể xoang lưng; 19. Chân; 20. Lỗ miệng; 21. Rãnh áo; 22. Bờ vạt áo H ì n h t h á i cấ u tạ o củ a N . g a la th ea e được giới t h i ệ u kĩ t r ê n h ì n h 10.5. Các đặc điểm đ á n g c h ú ý là: - Cơ t h ể đối xứ n g 2 bên vỏi 1 t ấ m vỏ úp p h ía lưng. Đ ầ u tiêu giảm. C ạ n h lỗ miệng có 2 t u a m iệ n g h ì n h t h u ỳ . Giữa t u a m iệng và bờ tr ư ớ c củ a c h â n có t u a khứu giác (?). - Có n h i ề u đôi (với sô" lượng t h a y đôi t u ỳ loài) m a n g , t h ậ n , cơ chân, t â m thâ’t, t â m n h ĩ xếp th eo chiều dọc cơ thể. 244
- Cơ q u a n ti êu hoá có lưỡi r a d u l a và t r ụ gelatin. Hệ t h ầ n k i n h có kiểu bậc t h a n g kép. T h ể xoang, ngoài p h ầ n bao tim và xoang s in h dục còn có tú i th ể xoang lưng n ằ m n g a y dưói vỏ. Đơn tín h. T h ụ t i n h ngoài. Hinh 10.6. Sơ dồ cấu tạo cơ thể Hinh 10.7. Sơ đổ cấu tạo cơ thể của của các nhóm chân bụng tẨ tiên dối xứng giả thiết A, Hai tâm nhĩ; B. Một tâm nhĩ; c. Có phổi; D Mang sau của chân bụng 1. Miệng; 2. Hạch nâo; 3. Hạch bên; 4. Hach mang: 1. Miệng; 2. Hạch miệng; 3. Hạch não; 5. Hạch nội tạng; 6,7. Osphradi; 8,9. Mang; 10. Gan; 4. Hạdi bên; 5. Hạch chân; 6. Gan; 11. Tuyến sinh dục; 12. Hậu môn; 13, Bao tim; 7. Tâm thất; 8. Hạch mang; 9. Osphradi; 14. Mạng mạch phổi 10.Mang; 11. Hạch nội tạìg; 12. Lỗ thận; 13.Khoang áo; 14. Phẩn sau của chân M.3. Ldp C hân b ụ n g (G a stro p o d a ) C h â n b ụ n g là lỏp p h o n g p h ú n h ấ t tr o n g n g à n h , có k h o ả n g c hín v ạ n loài (trong số này có k h o ả n g v ạ n rưõi loài hoá đá). P h ầ n lớn c h â n b ụ n g sống ỏ biển, một 3Ô sông ỏ nước ngọt, ở cạ n và sô ít kí s in h ngoài t r ê n cơ t h ể độn g v ậ t (trai, da gai...). 11.3.1. Sơ đổ cấu tạo cơ tíìể So s á n h cấ u tạ o cơ t h ể củ a các loài c h â n bụng, că n cứ vào vỊ t r í tư ơn g ứ n g của k h o a n g áo so vối khối nội q u a n , có t h ế p h â n bi ệt t h à n h 4 sơ đồ cấ u tạo ứ n g vồi các n h ó m c h â n b ụ n g (h.10.6). 245
а. Hai tâ m nhĩ (Mang trước) Nội q u a n có cấ u tạo kép, xếp đôi xứng hai bên ( tr ừ gan, t u y ế n sinh dục, một p h ầ n ống tiêu hoá). Hệ t h ầ n k i n h có cầu nôì b ê n - m a n g b ắ t chéo t r ê n và dưới ruột. K h o an g áo ở p h ía trước t h â n . б. Một tâm n h ĩ (Mang trước) Khoang áo ở ph ía trước thân. Cơ quan áo, t â m nhĩ, t h ậ n chỉ còn lại một bên. c ầ u nối bên- m a n g b ắ t chéo. c. Có phổi Sống ở cạn, hô h ấ p b ằ n g phổi. Mức độ cấ u tạo n h ư Một t â m nhĩ. d. M ang sau Khoang áo lệch phía sau cơ thể. Cơ quan áo, tâm nhĩ, t h ậ n chỉ còn lại một bên. Vỏ ít nhiều tiêu giảm. Cấu tạo đối xứng h a i Hinh 10.8. Sơ đổ quay 180° phần thân (chuyển khoang áo bên của các n h ó m thân từ phia sau ra phía trước, A-C) vả quay diều hoà (D-G) trong mềm cổ và giai đ o ạ n ấu quan hệ phát sính của các nhóm chân bụng theo cách giải trùng của Chân bụng thich của Naef ch ứ n g tỏ r ằ n g k h ô n g đối A-C, nhìn bên; D-G. nhìn từ phía trước; 1. Mang; 2. Tâm thất; x ứ n g của C h á n b ụ n g ch ỉ là 3. Tâm nhĩ trái; 4. Tiêu giảm tâm nhĩ phải biến đổi t h ứ s in h . Tổ tiên của nó vốn có đối xứng hai bên (h.10.7). Ngu y ên n h â n nào đã đảo lộn cơ th ê của C h â n bụng. N a e f (1927) đã giải thích b ằ n g q u a n điểm h ì n h t h á i s in h t h á i qua 3 giai đoạn n h ư sau: • C h â n b ụ n g n g u y ê n t h u ỷ vốn có vỏ h ìn h chóp c h u y ế n d ầ n s a n g xoắn trong một m ặ t p h ẳng. M iệ n g vỏ ở cuôi cơ thể, p h ầ n n ặ n g củ a vỏ ở p h í a trước, k h o a n g áo ở ph ía sau. Sống bơi (h.10.7 và 10.8A). • Khi c h u y ể n s a n g đòi sôVig bò, p h ầ n n ặ n g của vỏ c h u y ế n ra ph ía sau cơ thế (thích nghi với đời sống bò) b ằ n g cách qu ay vỏ 180“. K h o a n g áo do đó ch u y ế n vê phía trước cơ thể, cầu nôi t h ầ n k in h b ê n - m a n g do đó b ắ t chéo ( h .l 0 .6 A và 10.8B,C ứng vối Hai t â m nhĩ). 246
• vỏ ch u y ê n từ xoắn t r o n g một m ặ t p h ẩ n g s a n g xoắn chóp (thích nghi với sự t ă n g độ bền vững của vỏ) (h. 10.8D,S]). Trọ ng t â m của vỏ lệch s a n g một bên. Cơ th ế điểu ch ỉnh trọng t â m bằ ng cách quay ngưỢc vỏ vê phía sau và hơi nghiêng vê phía th â n (quay điều hoà, h. 10.8G). v ỏ ép lên cơ qu an áo một bên gây tiêu biến mang, th ậ n và t â m nhĩ ơ bên đó. Tuỳ theo góc quav điều hoà nhó hay lớn hdn 90" mà hình th à n h các nhóm M an g trước một t â m nhĩ (H.10.6B) hoặc Có phổi ( h .l0 .6 C ) và M a n g sau (h.l0.6D). Vậy c h â n b ụ n g cô còn có cơ th ê đôi xứng 2 bên điển h ìn h , có k h o a n g áo ở phía sau cơ th ế và vỏ xoắn tr o n g một m ặ t phẳng. H ình 10.7 giới th iệ u sơ đồ này. Trong tiến hoá các nhóm kh ác x u ấ t hiện với sơ đồ cơ thê bị biến d ạ n g theo t h ứ tự M ang trước Hai t â m nhĩ - M a n g trước Một tâ m nhĩ (và Có phổi) - M a n g sau. Sơ đồ cấu tạo của từ ng nhóm được giới thiệu tr ê n h ình 10.6. 11.3.2. Cấu tạo và hoạt động sống P h ầ n lớn c h â n b ụ n g có cơ th ể k hôn g đối xứng (h.10.9). Đ ầu ở phía trước, có m ắ t và t u a cảm giác (râu). C hăn là khôi cơ khỏe ph ía bụng, uốn sóng khi bò. T h á n (khôi ph ủ tạng) ở t r ê n ch ân , th ư ờ n g là một túi xoắn. Vỏ th ư ờ n g xoắn h ì n h chóp hoặc xoắn trong một m ặ t phẳng, Có khi còn có n ắ p vỏ (vảy). Hệ tiêu hoá. P h ầ n lón c h â n b ụ n g ăn th ự c vật , một số k h ô n g ít ăn t h ị t (bắt cả con mồi, đục vỏ rồi h ú t cơ th ê mồi, lọc th ứ c ăn t r o n g Hinh 10.9. Hỉnh thái ngoài (A) và cấu tạo trong (B) nưốc hoặc kí sinh). của ốc sên Helix Các đặc điểm đ á n g chú ý của 1. Miệng; 2. Hành miệng; 3. Hạch chân; 4. Lỗ sinh dục; hệ tiêu hoá của C h ân b ụng là: 1. Có 5. Penis; 6. Âm đạo; 7. Túi gai giao phối: 8. Hậu môn; lưỡi bào n h iề u răng (từ 16 - 9. Tuyến nhầy; 10. Chân; 11, ống dẫn trứng: 12. ống dẫn 750000 răng). 2. Tiêu hoá ngoại tinh; 13. Ruột: 14. Túi nhận tinh; 15. Tuyến albumin; 16. ổng dẫn lưỡng tinh: 17. Tuyến tiêu hoá; 18. Tuyến bào. tu y gan có k h ả n á n g h ấ p t h ụ lưỡng tính; 19. Thận: 20. Khoang bao tim; 21. Tâm thất thức ăn và ỏ một số loài là nơi tiêu 22. Tâm nhĩ; 23. Tĩnh mạch phổi; 24. Khoang áo; hoá ngoại bào. 3. Thực q u ả n đổ 25. Tuyến nước bọt; 26. Diều; 27. Hạch não; 28. Mắt; vào dạ dày ỏ p h ầ n cuối, dạ dày 29. Tua đẩu: 30. ống dẫn tuyến nước bọt; 31, Lỗ thỏ; c huyên vào ruột ỏ p h ầ n trước (kết 32. Bờ vat áó; 33, vỏ 247
q u ả của h iệ n tư ợ n g đổi h ư ớ n g củ a p h ầ n t h â n do h iệ n tưỢng quay). T u yến nước bọt củ a c h â n b ụ n g ăn t h ị t ngoài chức n ă n g liết em zym tiêu hoá, ở một số loài còn ti ế t a x í t h ữ u cơ hoà ta n vỏ đá vôi của mồi hoặc tiết c hất độc làm tê liệt mồi (ốc cối Conus). Dạ dày của một sô' chân bụn g ăn thức án lọc qua nưốc (Lambis, S tro m b u s) có trụ gelatin tiết enzym tiêu hoá b ằ n g cách bào mòn dần giống n h ư ở C h â n rìu. R u ộ t s a u một sô" c hân b ụ n g xuyên q u a t â m thâ"t. C h â n b ụ n g kí s in h n h ì n c h u n g có ống tiêu hoá và vỏ ti ê u giảm với mức độ t h a y đổi t u ỳ loài. Hệ tu ầ n h o à n và hệ hô hấp. Tim n ằ m t r o n g khoang bao ti m có 1 t â m thất và 2 hay 1 t â m nhĩ. M á u t ừ m a n g đô’ về t â m nhĩ rồi q ua t â m t h ấ t . Động mạch chủ xuất p h á t t ừ t â m t h ấ t sỏm ch ia n h á n h t h à n h động m ạch đ ầ u và động mạch ph ủ tạng. Từ động m ạ c h m á u t ậ p t r u n g về hệ khe hổn g bao q u a n h dạ dày, gan và tu y ến sinh dục, s a u đó t ậ p t r u n g về cơ q u a n hô h ấ p lấy oxi trước khi trơ về tim. Máu thưònịỊ không màu, tuy ỏ sô ít loài có m àu đỏ. Nhịp đập của tim thay đôi từ 20 - 40 lần/ phút ỏ n h i ệ t độ 20°. Cơ q u a n hô h ấ p củ a c h â n b ụ n g là m a n g lá đối hoặc phổi. M a n g đặc t r ư n g cho các loài ở nước, có t h ể có 2 hoặc 1 m a n g hư ớng vê p h ía trước hoặc phía sau thân. Phổi' là m ặ t t r o n g c ủ a k h o a n g áo giữ chức n ă n g tr a o đôi khí. đặc t r ư n g cho chân b ụ n g ở cạn. Tu y n h i ê n một số ốc cạn chuyển trở lậi sống ở nưốc v ẫ n hô h ấ p nhò phối (ốc tai, ốc đ?a). Một sô' ốc nước lại có cả m a n g lẫn phối (ốc nhồi) n ê n sống đưỢc lâu t r ê n cạn. Ngoài ra một số c h â n b ụ n g ở biển còn có cơ q u a n hô h ấ p t h ứ sinh là các n h á n h mọc t r ê n các p h ầ n kh ác n h a u của cơ thể. Số lượng và vị trí của mang, từ đó quyết định số lượng và vỊ trí của t â m nhĩ, có liên quan đến 2 lần q uay của vỏ và khôi phủ tạ ng trong tiến hoá của C hâ n bụng, n h ư đã nêu ở trê n (h.10.8). H ệ bài tiết (h.10.10). Do chịu ả n h hưởng Hinh 10.10. Cdquan bài tiết của quay 180“ chỉ m ột số c h â n b ụ n g còn giữ hai ỏ Chân bụng t h ậ n (Hai t â m nhĩ) còn p h ầ n lón chỉ còn giữ một t h ậ n , t h ậ n p h ả i bị tiêu biến. T h ậ n h ìn h A. Hệ niệu sinh dục Puncturella noachina (Hai tâm nhĩ); B, Thận và tim chữ ư , một đ ầ u t h ô n g vối k h o a n g bao tim qua Daudebardia rufa (Có phổi) lỗ t h ậ n tim còn đ ầ u kia đố’ vào k h o a n g áo. s ả n 1, 9. Lỗ thận ngoài; 2. Thận trái: 3. Thận p h ẩ m bài tiế t củ a c h â n b ụ n g ở nước là hợp c h ấ t phải; 4. Tmyến sinh dục; 5. ống dẫn sinh dục; am ô nia c h a y am in, còn củ a c h â n b ụ n g ở cạn là 6. Ống thận đổ vào xoang bao tim: 7. Lỗ thận ax ít uric (đặc điếm thích nghi đê giữ nước của ở bao tim; 8. Xoang niệu: 10. Bao tim; độn g v ậ t ở cạn). 11. Ống dẫn niệu; 12. Ruột sau 248
Hệ th ầ n k in h ưà g iá c q u a n . Hệ t h ầ n k i n h của c h â n b ụ n g thê hiện mức độ t ậ p t r u n g tê bào t h ầ n k i n h t h à n h hạch, t r ê n các dây t h ầ n k i n h của kiểu bậc t h a n g kép, đã gặp ở Vỏ n h i ề u m ả n h và Vỏ một m ả n h . T h ư ờ n g thì có 5 đôi hạch lớn: n ão ở t r ê n h ầ u điều k h iển các giác q u a n t r ê n đầu, t h à n h h ầ u và bình nang: hạch ch ân điều k h i ể n c h â n và t r ê n dây t h ầ n k i n h bên t ạ n g có các hạ ch Hình 10.11. Hệ thẩn kính của một số chân bụng hên (hạch áo) p h ụ t r á c h v ù n g áo; A. Bào ngư; B. Helix. hạch m a n g điều kh iên mang, 1. Hạch não; 2. Hạch bèn; 3. Dây chân; 4, Hạch nội o s p h r a d i u m và hạch tạ n g điều tạng; 5. Hạch miệng; 6. Hạch mang; k h iể n nội q u a n . Ngoài ra còn có 7. Hạch chân - bên; 8. Dây nội tạng t h ể t h ê m các h ạ c h k h á c n h ư h ạch miệng, h ạ c h o s p h ra d iu m .. . Kiểu t h ầ n kinh này gọi là kiểu hạch p h â n tán. Dấu vết của hệ t h ầ n k in h bậc t h a n g kép chỉ còn gặp ở một sô' chân b ụ n g cố(h.lO.llA), còn ở p h ầ n lớn c h â n bụn g 5 đôi hạc h này có thê p h â n t á n hoặc t ậ p tru ng , t h ậ m chí tập t r u n g cao độ q u a n h hầu. Đặc biệt do quay 180" và quay điểu hoà tiếp theo của vỏ chứa khối p h ủ tạng, htạch m a n g và hạch t ạ n g n ằm trong p h ầ n quay tạo hiện tượng chéo hoặc lệch t h ầ n kinh đặc t r ư n g cho c hân b ụn g (h.10.8). Giác q u a n của chân bụng khá đa dạng: xúc giác (tua miệng và bò vạt áo), giác quan hoá học (osphradium, tu a đầu thứ hai), hình nang, m ắt ò gốc hay ở đỉnh của đôi tua đầu thứ hai. Cấu tạo của m ắt có thê rất đơn giản như m ắt ốc nón (Pateỉla) hay phức tạp như m á t E is s u re lla (h .l0 .1 2 B ,C ) và m ắ t của m ộ t sô"chán b ụ n g b ơ i ă n t h ị t (Pterotrachea). 1 2 H Hình 10.12. Giác quan của Chân bụng A. Binh nang ở Pterotrachea: B. Mắt ốc nón Patella (cắt ngang); c. Mắt ốc Pissurella (cắt ngang). 1. Dày thần kinh; 2. Túm tiêm mao: 3.10. Bình thạch; 4. Tế bào cảm giác; 5. Sợi thần kinh; 6. Vùng sác tố; 7. Tầng cuticun; 8. Dây thần kinh bình nang; 9. Các chùm tiêm mao; 11. Tế bào cảm giác; 12. Sợi thán kinh 249
Hệ s in h dục. C h â n b ụ n g đơn t í n h hoặc lưõng tính. Có 5 k iể u t u y ế n lưỡng tính: 1. Các phần của tuyến sinh dục dều có khả năng hình thành tinh trùng và noãn ịValvala. O dostom ia. phần lổn Pleurocoela, Saccoglossa và phần lớn Có phôi); 2. Một sô”thuỳ của tuyến lưỡng tính hình thành tinh trùng, một số thuỳ khác hình thành Iioãn nhưng các thuỳ không phân chia thành vùng riêng biệt (Acmaea fỉagilis, Actaeon, Pelta, Lohiger, Pleurobranchidae, phần lớn Mang trần, S ip h o n a ria , một sô Stilommatophora...): 3. Thuỳ đực và thuỳ cái tách thành vùng khác nhau {Marsenia, O n c h id ia p sis, PltTopoda, Gymnosomata...); 4. Phần đực tách hẳn khỏi phần cái nhưng vẫn có chung ống lưõng tính {Bathysciadiuni}: 5. Tuyến sinh dục đực và cái tách riêng và có ống dẫn sinh dục riêng (Enteroxenos). Ô ng d ẫ n s in h dục. kê cả ỏ c h â n b ụ n g đđn t í n h và lưỡng t í n h , xét về quá tr ì n h h ì n h t h à n h có t h ế p h â n biệt t h à n h 3 ph ần : p h ầ n ống d ẫ n s in h d ụ c c h ín h thức b ắ t đ ầ u t ừ t u y ế n sinh dục; p h ầ n có n g uồ n gốc từ th ậ n p h ả i và p h ầ n có n g u ồ n gốc từ vạt áo do r ã n h có tiêm mao t r ê n v ạ t áo cuốn lại. P h ầ n có n g u ồ n gốc t ừ v ạ t áo có th è p h â n hoá t h à n h t u y ế n a lb u m i n , t u y ế n vỏ (tiết vỏ trứng), túi n h ậ n t i n h hay bẩu giao phối (ở L ittorina , Urosalpỉnx, M urex, N a ssa riu s và Busycon) ở con cái và gai giao phối (penis), tu y ế n tiên liệt ở con đực. ô n g d ẫ n sinh dục ở c hân b ụ n g cô k h ô n g có p h ầ n có ng uồn gổíc t ừ vạ t áo. H iệ n tư ợng c h u y ể n t í n h đực cái củ a C rep id u la sông đ ị n h cư, t h ư ờ n g t ậ p t r u n g t h à n h t ừ n g đám , r ấ t đ á n g chú ý. Con non bao giờ c ũ n g là con đực, lớn lên có th ê c h u y ể n t h à n h đực h a y cái là do tỉ lệ đực cái của các cá t h ể k h á c t r o n g q u ầ n thể. Con non có t h ế m ãi mãi là đực n ế u c ạ n h nó là con cái n h ư n g sẽ c h u y ể n t h à n h con cái n ế u t á c h r iê n g r a một nơi hoặc có n h i ề u đực ở x u n g q u a n h . u.3.3. Sinh sản và phát triển T r ừ m ột vài nhóm cố’ (Hai t â m nhĩ) p h ầ n lớn c h â n b ụ n g t h ụ t i n h trong. Chân bụng th ư ờ n g đẻ t r ứ n g t h à n h từng đám chìm trong một c h ấ t n h ầ y , b á m vào cây t h u ỷ s in h (ốc đá, ỗc tai, Busycon, Aplysia...) hay bám vào hốc đất (ốc nhồi, ốc Hinh 10.13. Hiện tượng quay 180° ở ấu trù n g veliger trong sên A chatina fủlica). Trứng phát triển của ốc nón Patella sp phân cắt hoàn toàn, A. Trước khi quay; B. Sau khi quay; 1. Miệng: 2. Chân; 3. Nắp vỏ; 4. Khoang áo; 5. Hậu môn; 6. vỏ; 7. Dạ dày; k h ô n g đều, xác đ ịn h và 8. Bình nang: 9. Vành lông bơi; 10. Tua đầu xoắn ôc. ở Hai t â m nhĩ t r ứ n g nỏ t h à n h ấ u t r ù n g tro c h o p h o ra còn ở các c h â n b ụ n g k h á c giai đ o ạ n ấ u trùnịí 250
này th u gọn t r o n g trứ ng, t r ứ n g nở t h à n h ấu t r ù n g veliger bơi tự do. V eliger có cơ q u a n bơi là v à n h lông bơi tương đồng với v à n h trước miệrig c ủ a ấ u t r ù n g trocho phora. Ấu t r ù n g lần lượt hình thành chân. mắt. vỏ xoắn (do các phần cơ thể sinh trưởng không đều), lỗ miệng, hầu và cơ, Veliger có qua một giai đoạn xoắn 180" vỏ và khôi
Hỉnh 10.14. Vỏ của I«ôt s ô loài ốc thường gặp ở biển Việt Nam Bộ A rc h a e o g a stro p o d a : 1. Haỉiotis asinina (bào ngư vành tai); 2. Patella sp (ổc nón); 3. MoíìOdonta labio (Ốc đụn); 4. Umbonium C09t0ệum (ốc mành ốc); 5. Turbo petholatus (ốc xà cừ); S.Trochus niloticus (Ốc đụn nâu); 7. Neriỉa poữta (ốc đĩa, ốc ngọt). Độ Mesogastropoda: 8. Telescopium telescopium, 9. ĩerebralia sulcata: 10. Charonia tritonis: 11. Hemiíusus tuba (ốc tù và); 12. Cassis cornuta (ôc kim khòi); 13. Harpago chiagra (ốc bàn lay); 14. Cypraea tigris (ốc mõ chùa da*hổ) B ộ N eogastropoda; 15 Rapana V0nosa: 16. Chichoreus ramisus: 17. Murex troscheli (ốc ga\): 18. Haustelium haustelium: 19. Cymbtum melo (ốc gáo, ốc bù giác); 20. Livonia sp: 21 ĩerebra maculata (ốc búp măng); 22. Oliva miniacea: 23. Babylonia areolaĩa (ốc hương); 24 Conus eburneus (ốc cối, ốc lợi bổng). B ộ T e ctíb ra m :h ia : 25, Atis naucum, 26. Bulla ampuHa: 27 Pupa sưi9ata 252
Bộ này gồm phần lỏn các loài chán bụng hiện có, với khả năng thích ứng rộng, gặp nhiều ở cả nước mặn, nước ngọt và ở cạn, một số kí sinh. Trong vùng biển nước ta, thành phần loài ôc thuộc bộ Mesogastropoda rất phong phú. Một số loài thưòng gặp và có giá trị sử dụng: Telescopium telescopium (h.10.14.8), Terehralia suỉcata (h.10.14.9), Cerỉthidea sinensis {ốc đụn, ốc mút) có ỏ vùng nước lợ, rừng sú vẹt; C haronia sinensis (h .10.14.10). ốc tù và (h.10.14.11), ô'c kim khôi (h .10.14.12). ốc mủ {Dolỉum rariegatiim ), là các loại ốc cỡ lớn, có vỏ đẹp ứ vùng dưới triểu, cùng với các loài ốc lợi đỏ {Laeuistrombus isabeỉla), ốc mõ chù da hố (h. 10.14.14), N atica macuỉosa. ốc bàn tay (h.10.14.13) có cõ nhỏ hơn. ớ n ư ớ c n g ọ t , c á c l o à i p h ò b i ế n là: ốc n h ồ i ( h . 10. 15 . 5) , S ỉ n o t a ỉ a a e r u g i n o s a ( h . 10 . 1 5 .1 1) , ốc v ặ n (h .10.15.12), Ốc bươu, ôc rạ (h .10.15.6). Trong rừng ấm trên núi đá vôi ỏ miền Bác thường gặp ôc miệng tròn (h .10.15.3). Bộ Chán bụng mới (Neogastropoda) Có cơ t h ể c h u y ê n hoá cao n h ấ t : lưỡi gai có ít ră n g , đ ầ u kéo dài t h à n h mõm, o s p h r a d i u m d ạ n g lông chim, hệ t h ầ n k in h tậ p trung , m iệ n g có vỏ th ư ờ n g có r ã n h xi p h ô n g kéo dài. H ầ u h ế t đều sông ở biển và ăn thịt. T h ụ t i n h trong. N h iề u loài có t r ứ n g p h á t t r i ể n trực tiếp t h à n h con non. Trong vùng biên nước ta. các đại diện của bộ nàv thưòng có vỏ có hình dạng và màu sác đẹp, trong các họ: Volutidae, Nassidae. Muricidae. Conidae, Harpidae, Mitridae, Galeodidae. Một sô tiết rhất độc (Conus) hoặc chất màu có thể dùng để nhuộm (Murex). Các giông hay gặp là Murex, R apana, Conus, Harpa, Mitra, Nassarius, Hemifucus, Bahylonia... (h. 10.14.15-24) trong đó có các loài phổ biến là; ốc bù giác, ốc gáo (h .10.14.19). L iv o n ia sp. (h .10.14.20) có vỏ lớn đẹp, nhiều thịt; ốc búp mámg (h. 10.14.21), Oliva m in ia cea (h. 10.14.11.22); ốc hương (h .10.14.23) có thịt ngon; các loài ốc lợi bông (h. 10.14.24), C olu m bella r u lg u ra n s, M itra rugosum , Phos sentỉcosus... có vỏ đẹp dùng làm mĩ phẩm. Hình 10.15. Vỏ của một s ố loài ốc ò cạn và ốc nước ngọt phổ biến ở nước ta Có p h ổ i: 1. Polypylis hemisphaerula (a- Nhìn ngang, b- nhìn phía bụng); 2. Lymnoza swinhoei (ốc tai); 3. Cylophorus sp. (ốc miệng tròn); 4. Achatica fulica (ốc sên). Mang trước: 5. Pila polita (ốc nhồi); 6. Cipangopaludina lecythoides (ốc bươu, ốc rạ); 7. Melaloides tuberculatus', 8. Digoniostoma siamense: 9. Thiara scabra: 10. Paraĩossarulus striatulus', 11. Sinotaia aerugimosa: 12. Angulyagra polygonota (ốc văn); 13. Bithynia tuchisiana. 253
2. Phân lớ p M ang sau (O p is th o b ra n c h ia ) Vỏ chỉ p hát triển ở một sô nhóm cổ, thường tiêu giám hoặc míít. Lệch thần kinh. K hoang áo n ằ m ở p h ía bên phải cơ thể, có khi tiêu giảm hoặc mâ’t h an . Tim có một t â m nhĩ, một m a n g n ằ m ở phía sau tim. Có khi m a n g được th a y t h ế bởi một bộ p h ậ n h ìn h m a n g h ì n h t h à n h về sau (mang th ứ sinh). Lưỡng tính. Chỉ sống ở biến. Cấu tạo cơ thế của M a n g sau thê hiện sự vặn xoắn không hoàn toàn, được giải thích bởi q u á t r ì n h n h ả xo ắn (quay điều hoà) về sau, làm cho dây t h ầ n k inh bát chéo lại duỗi t h ẳ n g t rở lại, đồng thòi đưa k h o a n g áo dịch h ẳ n vê p h ía bên. P h â n lớp M a n g s a u được chia t h à n h 4 bộ. Bộ M a n g k in (T e c tib ra n c h ia ) Có k h o a n g áo và có m a n g ch ính thức, c h â n là hai t ấ m bên lớn. Sống bò dưới đáy. M a n g được áo che kín. ở biển Việt Nam đã gặp Dolabella. A tis (h .10.14..25), B u lla (h .10.14.26), H y d a tin a , C yclichna. Pupa (h.10.14.27). B ộ C h ă n c á n h (P te ro p o d a ) Nhó m m a n g s a u có h a i t ấ m bên c h â n p h á t t r i ể n t h à n h vây bơi, th ích ứ n g với đòi sông bơi. ở v ù n g b i ể n V i ệ t N a m đă g ặ p L i m a c i n a , Creseis a c í c u l a v à Cr e se is c l a v a có sô l ư ợ n g lớn và p h â n b ố rộng, v ỏ đá vôi c ủ a c h ú n g k h i c h é t l á n g x u ố n g góp p h ầ n h ì n h t h à n h b ù n biên. B ộ ốc h a i m ả n g vỏ (S a cc o g lo ssa ) Vỏ c ủa m ột s ố giống bộ n à y có ha i m ả n h n h ư vỏ tra i. ở biển Việt Nam đã gặp các giống P h yllo bra nch us, P lacobranchus. B ộ M a n g tr ầ n (N u d ib ra n ch ia ) Cơ t h ể có d ạ n g sên, đối xứng bể ngoài, k hô ng có vỏ, k h ô n g có k h o a n g áo. M a n g n g u y ê n s in h ti ê u biến, t h a y vào đó là m a n g t h ứ s in h ở m ặ t lưng. Các hạch t h ầ n k inh t ậ p t r u n g về p h í a đầu. ở biển nước ta đă biết tối 200 loài. Các giống có nhiều loài: H e x a b r a n c h u s . P h y llid ia , A r m in a , Phyllirhoe, Melibe, Glossodoris. 3. Phân lớ p C ó p h ổ i (P u lm o n a ta ) M a n g ti êu biến. Hô h ấ p b ằ n g phổi là m ặ t t r o n g củ a k h o a n g áo, có n h i ề u mạch máu , có lỗ thở n h ỏ ở b ê n phả i. Cơ q u a n áo lẻ. Lệch t h ầ n kinh, các h ạ c h t h ầ n kinh tậ p t r u n g ỏ p h ía đầu. L ưõng tín h. Một số đẻ con. v ỏ p h á t t r i ể n hoặc ti ê u giảm, kh ông có n ắ p vỏ. S ống ở nưỏc ngọt h a y ở cạn. P h â n lớp Có phổi được chia t h à n h 2 bộ. 254
Bộ M ắ t gốc (B a so m m a to p h o ra ) Có một đôi t u a đau k hông co duỗi được. có m á t n ằ m ở gôc. v ỏ p h á t triển. P h á n l ớ n c h u y ê n t h ứ s i n h s a n g s ô n g () n ư ớ c n g ọ t . (ỉặp | ) hố hiíMi ('i Iiưíìc n^^ọt: ốc tai (h. 10.1 õ.lỉ). ỏv (ĩìii (h. 10. ì 5. 1), H i p p e u t í s , P e t t a n c y ỉ u s , ỉ n ( ỉ opỊ onorbis . B ộ M ắ t d in h (S ty lo m m a to p h o ra ) Có hai đôi tua đáu co duỗi ctiíỢc. Mát nầm ò ngọn đôi tua sau. v ỏ có khi tiêu giám. Sống chủ yếu ở cạn. Thuộc vào bộ này là các loài ốc sên, sên trần, ốc núi. Ò Việt N a m . Ị)hô ỉtiòn các A c h a í i n a ( h . ì 0 . 1 5.-Ị). H c m ì p h a e d u s a . B r a d y b a c n a , C a m a e na . //.3.5. S in h th á i h ọ c c h á n b ụ n g C h á n b ụ n g p h â n bô r ấ t rộng, p h á n lớn ờ nước, các nhóm cô hơn sông ở biến. Sô loài ơ nước m ặ n và nước lợ n h iê u hơn h a n so với các loài ỏ nước ngọt, ó cạn chi có M ắ t đ i n h ( S tilo m m a to p h r a ) và một sô M an g trưốc (ví dụ Cyclophoridae). Một sô có phổi c h u y ế n t h ứ sin h s a n g sống ở nước ngọt ( B a s o m m a t o p h o r a ) . ơ biên, c h â n b ụ n g có th ê sông từ vù ng ven bờ tới độ s â u 5000m. Một sô có phổi có t h ể sông ỏ độ cao 5500m (L vm n a ea kookeri, A n a d e n u s schaginteiti). M ộ t sô^ ôc m a n g t r ư ớ c t h í c h n g h i vối đời s ô n g t r ô i n ổ i t r o n g t ầ n g n ư ớ c m ặ t ỏ biến n h ư J a n t h i n i d a e , Hetero po da. Pteropoda. P h ầ n lốn c h â n b ụ n g bò c h ậ m ở đáy, Một sô^ sông b ám . ít hoặc k h ô n g di động {Patella, A n c y lu s, Verm etus...). Bên cạ nh các loài sông t ự do, còn có các loài kí sinh ỏ sao biên, c ầ u gai, hải sâm và trai {M ucroìiữlia, S tilife r, M eg a d en u s, OdoHtomia...). Òc có phổi ưa sông ỏ nơi ẩm, giàu m ùn bã th ự c vật. M ù a lạnh hoậc khô. c h ú n g có thòi kì ng hỉ h o ạ t động, lỗ miệng không có n ắ p m iệ n g được bịt kín bơi một m àn g làm b ằ n g c h á t n h ầ y do ch ú n g tiết ra. có n h iể u canxi. Một sô òc eó niang cỏ thố sỏiig oà ỏ suôi nướe nóng, n h iệ t độ nưỏc tới 53"C. Riêng ôc nhồi (Pilidae) vừa có mang, vừa có phôi, sông ơ nước nhưng có kh ả n ă n g chịu khô cạn t r o n g thời gian khá lâu. Đa sô' các loài ôc ăn thực vật, m ù n bă, rê u, nấm... Một số c>c (Noogastropoda, Pteropoda, Heteropoda, Cypraeidae, Doliidae...) á n thịt: c h ú n g ăn sứa. giun... và cá tra i b ằ n g cách đục lỗ vỏ b ằ n g axit do chính c h ú n g tiế t ra (Naticidae). 11.4. Lớp C hân riu (P e le cyp o d a) Có k h o ả n g t á m ngh ìn loài hiện sống và mười hai nghìn loài hoá đá. P h ầ n lớn ở biến, sô^ loài ỏ nước ngọt chí chiếm k h o á n g 10-15"^). Có vỏ hai m ả n h và có m a n g hìn h t â m (do đó còn có tên gọi là lớp vỏ hai Iiìảnh - Bivalvia, hay lớp M a n g tâ m - L a m e llib r a n c h ia ) . IL4.1, C ấu tạ o v à s in h lí Câu tạo tư ơng đỏi đổng n h ấ t tr o n g cá lớp. Cơ thô dẹp b ê n và đôi xứng hai bên. 255
P h ầ n lốn c h â n r ìu s ống í t h o ạ t động, di ch uyên c h ậ m ch ạp t r o n g b ù n đất. trê n giá t h ể h a y b á m t r ê n đá và t h í c h nghi với đòi sông lọc nước. Đ ầu tiêu giảm. Chân hình lưỡi rìu, ở dưới thân, thò r a ngoài khi di chuyển. K h o a n g áo ở h a i bên chân, tương đôl lón so vối k h o a n g áo c ủ a các t h â n m ềm khác, v ỏ hai m ả n h , ch ứa t ấ t cả hay p h ầ n lớn cơ thể. Chân rìu trong bộ Mang nguyên thuỷ {N u cu la , S o lem ya , Yoldia) có chân ngắn và hình đế tư ơn g t ự c h â n củ a C h â n bụng . Khi di ch u y ể n c h ầ n đào b ù n , tiếp đó p h ìn h to, móc vào đ ấ t và kéo p h ầ n còn lại củ a cơ thể. Với S o le m y a , chỉ cần 2 lầ n co củ a c h â n là cơ t h ể chìm sâu khỏi m ặ t bù n . C h â n của các c h â n rìu k h á c t u y k h ô n g còn giữ d ạ n g đ ế n h ư n g v ẫ n giữ cơ c h ế h o ạ t động tư ơn g tự. C h â n th ò r a ngoài nhò h o ạ t động phối hỢp c ủ a duỗi cơ c h â n và áp suất của dịch tr o n g chân. C h â n t h ụ t vào n h ờ h o ạ t động của co cơ c hân. Sò n ứ a (C a rd iu m , Hinh 10.16. Hoạt động của chân và mức độ phát h . l0 .1 6 B ) có t h ể di c h u y ể n theo kiểu triển của xiphông ở một sô' chân riu “n h ả y ”, c h â n th ò r a n g o à i rồi co lại A. Vẹm xanh Mytilus edulis, B. Cardium sp., đột ngột, kéo cơ t h ể về p h í a trưốc. c. Mya arenaria 1. ống hút; 2. ống thoát: 3. vỏ: Chân rìu sống bám như hầu 4. Chân; 5. Tơ bám (O streidae) hay A n o m ia a e n ig m a tic a có c h â n t i ê u giảm. Ngay c h â n củ a điệp ( A m u s s iu m pleuronectes, h. 10.22.6) c ũ n g ti ê u g i ả m vì c h ú n g di c h u y ể n b ằ n g cách k h é p đột ngột hai m ả n h vỏ, tạo 2 ti a nước b ắ n về p h í a b ả n lê' để “bơi” theo h ư ớ n g ngược lại. Với cơ c h ế tương tự L im a còn bơi n h a n h h ơ n điệp. Vẹm cũ ng có c h â n tiêu giảm. P h í a s a u c hân của vẹm có t u y ế n tơ (byssus) t i ế t tơ b á m c h ặ t vào giá t h ể (h.l0.16A). K h o a n g áo n ằ m giữa hai v ạ t áo là môi t r ư ờ n g t r a o đổi k h í và vận c h u y ể n th ứ c ăn. ớ N u c u la và Solem ya dòng nước đ ư a t h ứ c ă n vào p h ía trước và t h o á t r a ngoài ở p h ía s a u cơ thể. Cặn bám t r ê n m an g, chân , v ạ t áo, được t ậ p t r u n g ỏ bò dưới v ạ t áo và được tố ng t ừ n g lúc ra ngoài nhò h o ạ t độn g mỏ k h é p đột ngột của vỏ. ở p h ầ n lón m a n g n g u yên th u ỷ và các c h â n r ìu khác, d ò n g nước đư a thức ă n vào ở p h í a s a u cơ t h ể và di ch u y ể n hình chữ u trong khoang áo rồi thoát ra ngoài cũng ỏ phía sau cơ thể. Nhờ thế quá trình tiêu hoá, hô hấ p, b à i t i ế t củ a c h â n rìu k h ô n g bị biến loạn khi p h ầ n trước cơ thể ngập t ro n g bùn . H ai bò v ạ t áo của p h ầ n lốn c h â n rìu d í n h với n h a u , chỉ t r ừ một sô nơi h ì n h t h à n h ống h ú t nước và ống t h o á t nước, chỗ thò ra lĩgoài của c h â n và tơ 256
bám. Ống h ú t và t h o á t nước có t h ể r ấ t dài, giúp ch ân rìu s ố n g s â u t r o n g b ù n có th ể sinh h o ạ t b ình th ư ờ n g (h.lO .ie C). Vỏ gồm 2 m ả n h , che kín 2 bên t h ả n và dính với n h a u ở m ặ t lưng nhò dây c h ằ n g và các khỏp. Một số c h â n rìu sống b ám trê n một m ả n h vỏ (hầu) có hai vỏ p h á t t r i ể n k h ô n g đểu: m ột vỏ ch ứ a to à n bộ cơ th ể còn vỏ k ia biến t h à n h n ắ p đậy. Vỏ của hà b ú n {Teredo, B a n k ia ..., h. 10.24) ti êu giảm chỉ còn lại k h o ả n g 1/20 chiều dài cơ thể. Vỏ c h â n rìu lớn d ầ n với tô'c độ k hô ng đều th eo m ù a t r o n g n ă m , n ê n mỗi năm đế lại một ngấn vỏ. Đếm ngấn vỏ có thể tính được tuổi trai. Dây chằng ở mặt lưng giữ vai trò mở vỏ còn m ặ t t r o n g củ a vỏ là chỗ b á m c ủ a h a i c h ù m cơ k h é p vỏ trước và sau. H ai c h ù m cơ này vôVi c ù n g mức độ p h á t t r i ể n (ở p h ầ n lớn c h â n rìu) n h ư n g ở một sô' (Anomiidae, Mytilidae) cơ khép vỏ trước t i ê u giảm và cơ k h é p vỏ sau p h á t triể n , n ằ m ỏ giữa vỏ (ở h ầ u và điệp). Bờ lưng c ủ a h a i vỏ k h â p với n h a u nhò các răng. Có t h ê p h â n biệt 2 kiểu răng: ră n g đồng n h ấ t gồm n h i ề u r ă n g cùn g độ lớn và kích thước (n hư ở sò, A rca) và ră n g kh ô n g đ ồ n g n h ấ t ( ră n g dọc, r ă n g ngang). Một sô k h ô n g có r ă n g (trai sông). R ă n g t r ê n vỏ c h â n rìu là đặc điểm p h â n loại q u a n trọng. Bò v ạ t áo của c h â n rìu có 3 thuỳ: t h u ỳ tro n g , t h u ỳ giữa và t h u ỳ ngoài. T h u ỳ t ro n g t ậ p t r u n g các t ế bào cơ vòng và cơ p h ó n g xạ. T h u ỳ giữa giữ n h iệ m vụ cảm giác còn t h u ỳ ngoài ti ế t vỏ. Lốp sừng do bò t r o n g củ a t h u ỳ ngoài tiết ra, còn bờ ngoài t i ế t lớp lă n g t r ụ canxi và lớp xà cừ, mô bì ngoài củ a v ạ t áo cũng t h a m gia ti ế t lốp xà cừ. H ệ tiêu hoá. P h ầ n lốn c h â n rìu ă n các v ụ n hữu cơ l ắ n g đọng, động v ậ t và thực vật nổi cở bé. Số ít ăn th ịt (Mang ngăn) hoặc ăn gỗ (Teredinidae) nhò hệ vi sinh vật cộng sinh t r o n g ruột. Cơ q u a n tiê u hoá (h.lO.lTA) là một ống b ắ t đầu b ằ n g lỗ miệng, n ằ m giữa gốc của đôi t h u ỳ miệng. Từ miệng, th ứ c ă n qua thực q u ả n , đ ế n d ạ dày và ti êu hoá trong khoang dạ dày. Mở vào dạ dày có tuyên gan, vừa là tuyến tiết enzim tiêu hoá, vừa là nơi tiêu hoá nội bào và h ấ p t h ụ th ứ c ăn. R u ộ t t ừ dạ d à y cuộn k h ú c rồi c h u y ể n qua trự c t r à n g trưốc khi đổ r a ngoài ở h ậ u môn n ằ m ở gốc ống t h o á t nước. N h ì n ch u n g r u ộ t k h ô n g p h ả i là nơi h ấ p t h ụ thứ c ăn mà chỉ là ông d ẫ n c h ấ t bã tiêu hoá về phía h ậ u môn, nhờ h o ạ t động c ủa tiêm mao lát t r o n g t h à n h ruột. Cặ n v ẩ n hoặc th ứ c ă n là s in h v ậ t nổi bé được đưa đ ế n lỗ m iệ n g nhò h o ạ t động của tiêm mao t r ê n t ấ m m iệ n g hoặc t r ê n m an g, có khi k ế t t h à n h giải nhò c h ấ t n h ầ y do mô bì m a n g t i ế t ra. ở M a n g sỢi và M a n g ch ín h thức, cơ q u a n t i ế t em zim là t r ụ g e l a tin (giông n h ư ở một số c h â n bụng). T r ụ gelatin m à i lê n m ộ t t ấ m kiti n cứng t r ê n t h à n h d ạ dày để giải p h ó n g en z im (amilaza, glycogenaza). T r ụ gelatin bị mòn được bổ su ng từ bao t r ụ (h.lO.lTB). Mang ngăn có ống hút đủ khả năng để hút vào khoang áo các mồi bé như giáp xác và giun. T ấ m m iệ n g b ắ t th ứ c ă n vào m iệ ng và dạ dày có cơ kh oẻ h o ạ t động n h ư dạ d à y nghiền. T r ụ g e la ti n k h ô n g p h á t triển. 257
Hỉnh 10.17. Cấu tạ o tro n g của chân rìu (A) và cấu trú c dạ dày của vẹm xanh (B) 1. Miệng: 2. Cơ khép vỏ trước: 3. Hạch não bên: 4. Dạ dày: 5. Gan; 6. Động mạch chủ trước: 7. Lỗ ngoài của thận (mở vào khoang áo); 8 Thàn mở vào xoang bao tim: 9. Tim; 10. Xoang bao tim. 11. Động mạch chủ sau; 12. Ruột sau; 13. Cơ khép vỏ sau: 14. Lỗ hậu mòn; 15. Hạch nội tạng: 16. Mang; 17. Lỗ sinh dục; 18. Ruột trước: 19. Tuyến sinh dục: 20. Hach chân; 21. Thực quản; 22. Giải chất nhầy: 23. Tấm nghiền: 24. Trụ gelatin; 25. Bao trụ gelatin; 26. Đường vào gan Điều đ á n g lưu ý là m ột Ẵố ch ân rìu ỏ ca vùn g nước nông và nưỏc s ã u cỏ vi khuẩn hoá tổng hỢp cộng si nh tron^ m an g với sô^ lượng lớn ( m a n g của c h ú n g có thế nặng gáp 3 mang các loài gần gũi không có vi khuân cộng sinh). Hơn thê. các loài này còn có thích nghi h ì n h t h á i (tiêu giám một p h ầ n cơ q u a n chuyến mồi là thuỳ miệng và tiẽu hoá) và s in h lí (có cơ ch ế chòng ngộ độc H .s mà c h ú n ^ d ù n g đó tỏn^ hợp c hất h ữ u cơ) đặc trư n g . Sự kiộn này đưỢc p h á t hiện t ừ các n ã m 1980 đcã đế xuất vâ"n đề mới, hiện đ a n g được tiếp tục nghiôn cứu. là có thê sán phẩm hon tổng hỢp của vi kh u ẩn cộng si nh là nguồn thức ăn quan trọng của một sô' nhóm chán rìu s ông ớ đáv- Hệ tu ầ n hoán. C h â n rìu có hệ t u ẩ n hoàn hỏ. P h ầ n lớn có trự c t r à n g xuyên qua tâm thât. Một sô> trong bộ M a n g nguyên thuỷ và Mang sỢi có tim nằm trên trực tràng như sò huvết (Arca), Naculơ hay nằm dưối trực tràng như ở hầu. Meleagrina... Vị trí tương đối cúa tim so với trực tràng thay đổi ngay cá ở các loài gần n h a u . Ví dụ trự c t r à n g củ a Nữcu la nacleus và N a c u l a d e lp h in o d o n ta n ằm dưới tim còn trực trảng của N a c u ỉa proxima lại xuyên qua tim. Hệ tuấn hoàn vôn chỉ có một chủ động mạch từ tâm thát về phía trước ('í một số m a n g n g u y ê n t h u ý và m a n g sỢi). Rièng ỏ M an g ch ín h t h ứ c còn có th ê m chú động mạch sau Vòng t u ầ n h o à n có sơ đồ điên h ìn h cúa t h â n mểm là: tim - hệ kh e hống - 258