Quang sinh học, cảm thụ ánh sáng ở mắt

Ọ

Ụ

Ả

Ở Ắ

QUANG SINH H C. C M TH  ÁNH SÁNG

M T

ọ

Quang sinh h c (photobiology)

ơ ể ố ớ

ủ ứ ạ ườ ượ ớ ọ • Ngành khoa h c nghiên c u s  t • Ranh gi ứ ự ươ i gi a b c x  ion hóa và không ion hóa th ng tác c a b c x  không ion hóa v i các c  th  s ng. ượ   ng c cho là 10 keV, năng l ng đ

ử ữ ứ ạ ủ ể đ  đ  ion hóa nguyên t

oxi ồ ứ ự ệ ượ ự ọ t c  các hi n t ng sinh h c có s  tham gia c a b c x

ế ổ

ấ ả • Lĩnh v c nghiên c u bao g m t ạ ứ ọ àcác hi u  ng quang sinh ệ ứ ủ ứ ạ  không  ion hóa   mà  trong  đó  b c  x  không  ion  hóa   gây nên các  bi n  đ i  quang hóa   ho c/và quang lý trong các h  sinh h c

ặ ạ ứ ạ ứ ạ ượ c chia thành 3 nhóm chính:

ự ứ ề ệ Phân lo i b c x  không ion hóa  B c x  không ion hóa đ 1. Ánh sáng nhìn th y (ấ l : 400 – 800nm), có ý nghĩa cho s  nhìn và nhi u đáp  ng quang

l ườ ụ ượ ằ ạ >800nm), con ng ả i không c m th  đ ị c b ng th  giác, làm

ụ l ấ ấ ạ ứ ạ ử ườ ụ ượ ằ sinh quang sinh khác 2. B c x  h ng ngo i (IF) (  nóng v t ch t h p th  nó  ngo i (UV), ( ề   ị c b ng th  giác, đi u

ộ ố ả ứ <400nm), con ng ề ả i không c m th  đ ả ứ ọ

ứ ạ ồ ậ 3. B c x  t ể ứ ạ

ỉ khi n m t s  ph n  ng quang sinh và nhi u ph n  ng quang hóa quan tr ng. B c x  UV chia thành 4 vùng: (UV chân không) (100 – 200 nm), UV­C (200 – 280 nm), UV­B (280 – 315 nm) and UV­A (315 – 400 nm). Ta ch  quan tâm UV A, B và C

ị ấ ầ ộ

ầ ể ủ ứ ộ ượ ế ạ ị  UVA và UVB xuyên qua khí quy n, toàn b  UVC và m t ph n UVB b  h p th  b i l p ụ ở ớ   ộ ỏ  ng nh

ấ ủ ứ ạ ặ ờ ế ớ ề ặ ả  B c sóng ng n nh t c a b c x  m t tr i đ n t

ượ ọ ư

ở ớ ắ ẽ ế ủ ầ ề ụ ấ ấ i b  m t trái đ t kho ng 295nm, các   ơ ị ỏ   ế ớ c l c b i l p ozon c a t ng bình l u  N u l p ozon b  m ng ạ   ướ c sóng ng n s  đ n trái đ t nhi u h n và gây nên các tác d ng có h i

ơ ơ ể ố ự ậ ườ ộ ozone. Do đó ph n chính c a b c x  UV chúng ta b  chi u là UVA và m t l UVB ắ ướ ắ ướ c sóng ng n h n đ b ứ ạ đi, b c x  UV b ọ nghiêm tr ng lên con ng i, đ ng th c v t và các c  th  s ng khác.

Các quá trình quang sinh

• Quá trình quang sinh là quá trình (chu i ph n  ng) b t đ u t

ắ ầ ừ ự ấ ụ

ả ứ ế ệ ứ ằ ấ ấ ặ ỗ  và k t thúc b ng các hi u  ng sinh lý t s  h p th  photon ươ   ng

b i ở các ch t h p th  ánh sáng đ c thù ụ ậ ặ ơ ể ứ ng trong các mô ho c c  th  sinh v t.

ạ ủ

ử ấ ặ ặ ộ ch t đ c thù c a quá trình h p th  photon m t cách ch n l c ọ ọ à ho c chuy n ể

ủ ặ ế

ạ ự ế ộ

ấ ổ ạ ỗ ả ổ ả ứ ứ ế

ộ   Các giai đo n c a m t quá trình quang sinh ụ 1. Các phân t lên tr ng thái kích thích ho c bi n đ i tr ng thái ả ứ ạ ọ ạ ố ư ơ ọ

ẩ ấ ả ọ ọ 2. S  bi n đ i này  kích ho t m t chu i các ph n  ng hóa h c ặ ọ   ẫ 3. Các ph n  ng hóa h c t o ra các s n ph m cu i cùng ho c d n đ n các đáp  ng sinh h c ệ ứ ệ ậ ọ mang tính v t lý nh  c  h c, đi n. T t c  g i chung là  hi u  ng sinh h c

ụ

ổ

Ph  tác d ng

ườ ụ ể ộ ượ ủ ề l • Đ ng cong bi u di n s  ph  thu c v

ướ ễ ự ủ ệ ứ ng c a hi u  ng sinh v t ệ ượ ề ế ế  trong cùng đi u ki n chi u và năng l ậ  do ánh sáng gây  ứ ạ ng b c x c sóng c a ánh sáng chi u

ụ ư ị ấ ụ ọ ổ nên vào b ế chi u b  h p th  nh  nhau g i là ph  tác d ng.

• Thí d : ụ

ị ẩ ng vi khu n b  tiêu di c sóng b c x  UV chi u

ướ t vào b ợ ẩ ế ướ ả ứ ạ ệ ng s n ph m quá trình quang h p (oxi, ...) vào b ế c sóng chi u – –

ử ầ ố ượ

ủ ổ

ổ ấ ụ ủ ớ thành ph n trong đ i t

ố  mà ph  h p th  khá gi ng ph  tác d ng và các b

ượ ụ ị ử ổ ấ ụ ụ ự ổ ể ướ ạ c sóng tác d ng c c đ i, ta có th  xác đ nh đ ả ng kh o sát  ụ ự ạ   ấ c sóng h p th  c c đ i    đó đã  đóng vai trò ướ c phân t

ả

• D a vào ph  tác d ng và các b

ướ ụ ổ ị ượ c các phân t ử

ự ụ ộ ố ượ s  ph  thu c s  l ộ ượ ự ụ S  ph  thu c l ụ ổ Ý nghĩa c a ph  tác d ng ụ So sánh ph  tác d ng v i ph  h p th  c a các phân t ế ử • N u có phân t ấ ầ r t g n b ủ ế ch  y u trong quá trình quang sinh kh o sát.  ự ạ ư ụ ặ ơ ự ạ c sóng tác d ng c c đ i ta còn xác đ nh đ ế lo i khác có tham gia nh ng vai trò y u h n ho c không tham gia hoàn toàn

ạ

ể ể ậ ớ

Phân lo i các quá trình quang sinh ệ ứ Trên quan đi m hi u  ng sinh v t có th  chia các quá trình quang sinh thành hai nhóm l n:

ỷ ế ứ ứ

I. Các quá trình phá hu  bi n tính  ể  : II. Các quá trình sinh lý ch c năng . Các quá trình sinh lý ch c năng có th  là ượ ả ổ ữ năng l ụ ng (thí d : quang

ợ – Quá trình sinh t ng h p: t o các s n ph m tích tr ắ ố ạ ợ h p,...) hay t o các s c t – Quá trình thông tin trong đó t ch c s ng c m th  l ng t

ườ ế

ả ữ

ộ ở ộ ậ ị ạ ẩ , các vitamin, ...      ổ ứ ố ả ậ ơ ể ượ ượ c l ứ ế ố ư ầ t, t ướ ng quang, quang hình thái ụ ượ ử ể    ánh sáng và chuy n ề   ng bên ng thông tin v  môi tr ủ ố ạ ộ i  u cho ho t đ ng s ng c a nó   ậ   ở ự ậ  th c v t, đ ng v t, đ ng v t, h

ụ i).ườ

thành thông tin. K t qu  là c  th  nh n đ ể ngoài và có th  có nh ng đáp  ng c n thi (thí d : th  giác  ng – ...

ụ ụ

Tác dụng quang động lực (TDQĐL) Khái ni m ệ  Tác d ng quang đ ng l c đ

ồ ng không h i ph c m t s

c đ nh nghĩa nh  m t s  t n th ủ ố ượ ươ ụ ủ ộ ố  ớ ự   i tác d ng c a  ánh sáng v i s  có

ư ộ ự ổ ậ ướ ng sinh v t d ạ ự ượ ị ấ ạ ứ ặ ủ ấ ấ ộ ch c năng sinh lý và c u trúc c a đ i t ấ m t c a O2 và ch t ho t hoá (ch t màu, ch t gây nh y sáng – photosensitizer)

ả ứ ự ữ ấ ạ ấ

C  ch  TDQĐL   Ch t ho t hoá (ch t màu) tham gia trong nh ng ph n  ng này là nh ng ch t có ái l c hoá ữ

ả

ơ ế ấ ọ ớ h c l n v i O2 và có kh  năng lân quang ấ ự

 S  liên h p gi a ch t màu v i ánh sáng và O2 là m t đi u ki n c n thi

ớ ợ ớ ề ệ ầ ộ ế ủ ả ứ   t c a ph n  ng

ữ gây nên TDQĐL

ủ ụ

ử ố ượ ế ậ ượ ụ ự ấ ấ ch t n n th c ch t không h p th  tr c ti p năng l ng t ế   các  ạ ị ổ   i b  t n

ng sinh v t là tác d ng gián ti p, ừ ứ ể ấ ề ấ ụ phân t ươ th

 Các ch t màu có kh  năng lân quang. Nó h p th  photon và

ấ ụ ừ ấ ạ  b c x  mà l ế ượ c.  ng, ch t màu h p th  photon đóng vai trò ch t xúc tác không th  thi u đ à singlet kích thích . T  singlet

ố ề ụ  Trong TDQĐL, tác d ng c a ánh sáng lên đ i t ự ấ ả kích thích à triplet t ươ ng đ i b n( t  > 10 ấ ­9s).

 Khi ch t màu chuy n v  singlet c  b n, năng l

ấ ề ượ ế ả ng gi

ơ ả ỳ ể ế ể ạ i   lý thuy t hu nh quang, lân quang

ặ ạ ấ

ạ ấ ả ề ạ ả i phóng ra không bi n thành photon (lân quang,  xem l ) mà chuy n cho O2 và làm O2 ể chuy n lên tr ng thái O2 singlet kích thích ho c t o ra các ch t ROS (Reactive Oxygen Species), t t c  đ u có kh  năng oxi hóa r t m nh

à ủ ặ

• Các chất màu (photosensitizer – PS) hấp thụ photon à singlet kích thích à triplet tương đối bền(t > 10-9s).

• PS từ triplet à trạng thái cơ bản, (cid:0) E giải phóng ra không biến thành photon (lân quang) mà chuyển cho O2 và làm O2 à O2 singlet hoặc tạo các chất ROS có khả năng oxi hóa rất mạnh

ẽ ủ ế ứ ủ ậ ị ấ  O2 singlet kích thích ho c ROS s  oxi hóa (phá h y) các protein, ADN, các enzyme,...    bào b  phá h y ch c năng, m t mã thông tin c a t

ổ ấ ự ớ ộ ơ ụ  Vì c  ch  trên mà ph  tác d ng c a tác d ng quang đ ng l c khá trùng v i ph  h p th ụ ụ

ượ ự ứ ệ ế ủ c a ch t màu (đã đ

ấ ả ứ ổ ủ c th c nghi m ch ng minh). ấ ấ  Ph n  ng oxi hóa không x y ra khi không có ch t màu t c là ch t màu làm ch t n n tr

ấ ề ế ấ ả ị ế ớ ở ươ

ở  ứ ẫ ả ng khi b  chi u sáng hay tr  nên m n c m v i ánh sáng. Vì th  ch t màu   ấ

ộ ơ ể ế ứ ứ ử ạ ạ  Nhi u c u trúc và  ch c năng trên các  m c   đ  c  th ,  t ớ   ả  nh y c m v i bào, phân t

ễ ị ổ nên d  b  t n th ượ ọ c g i là ch t gây nh y sáng còn đ ấ ề TDQĐL

ụ

ử

ố

ề ả ắ

ế ạ ạ ủ  ngo i lên t Tác d ng có h i c a tia t  bào ủ ế ế ổ ả • UV có kh  năng bi n đ i DNA c a các t  bào s ng ư ỉ ặ ờ ầ • Trong ánh n ng m t tr i h u nh  ch  có UVA và UVB. C  UVA và UVB đ u gây nên các ứ ẫ

ươ ế ặ ổ t n th

ữ ủ ng, bi n tính ho c làm đ t g y  DNA. ượ ớ c l p gi a c a da (the dermis) , UVB vào đ ượ   c

ủ

ư

ệ ứ ẩ ặ ỹ ễ ể • UVB nguy hi m h n và d  gây ung th  da h n UVA  ế ắ ắ ệ ượ • M c dù hi n t

ệ ả ư ấ ỏ ộ ơ • UVA xuyên sâu h n UVB. UVA vào đ ế ớ đ n l p ngoài c a da (the epidermis)  ơ ơ ể ẫ ng b t n ng đen da có th  d n đ n các hi u  ng th m m  không làm   ạ ủ   ơ ể ả chúng ta vui nh ng đ y chính là cách mà c  th  b o v  b n thân kh i tác đ ng có h i c a

ượ ắ ố ắ ố ụ

ằ ứ nâu melanin trong da, các s c t ả ắ ố ệ

ủ ụ ệ ả ị ả ng UV thành nhi ầ ớ   ẽ ấ   đó s  h p th  ph n l n ụ ế ấ  melanin đó h p th  và bi n năng   ạ  » cho  ứ  h ng đ n t, b n thân thì không b  phá h y), do đó có tác d ng «

ượ ứ ạ ắ ơ : các lo i kem ch ng n ng đã đ

ọ ỹ ấ ộ ẩ ạ

ố ậ ứ ẽ ư ỗ ng s c t UV. B ng cách tăng l UV ch  không ph i DNA do đó b o v  DNA. Các s c t ượ l DNA ố ọ c khoa h c ch ng minh là…làm tăng nguy c  ung   Đ c thêm ư ọ ạ   ư th  da. Ngoài ra, gi ng nh  m i lo i kem bôi da, m  ph m khác, đó là các hóa ch t đ c h i, ấ ầ g n nh  ngay l p t c s  ng m vào máu chúng ta, bít kín các l ủ  chân lông c a chúng ta.

ứ ạ ụ ư ứ ể ạ ấ ỉ • UVC là vùng nguy hi m nh t, nh ng ch  có trong b c x  nhân t o. Do đó  ng d ng đ  ti ể ệ   t

trùng

• T  ph  tác d ng ti

ằ ướ c sóng 264 nm là b

ụ ạ ạ ủ ụ ự

ồ ố ấ ướ ệ t trùng b ng tia UV ta th y b ấ ấ t trùng m nh nh t, đây cũng là b ệ ứ ướ ế ủ ế ề ươ ị ổ ấ   c sóng có tính ch t c sóng h p th  c c đ i c a DNA. Đi u đó nói lên   ự ế   ng tr c ti p bào là do chính DNA b  t n th

ợ

ợ ủ i c a UV – ph n  ng quang t ng h p vitamin D  ượ ổ

ổ ả ứ ừ c t ng h p quang hóa trong da t

ớ ố ượ 7­dehydrocholesterol  ớ ậ ộ ươ ừ ổ ệ ti ằ r ng ngu n g c hi u  ng phá h y bi n tính t ở b i UV. ụ Tác d ng có l • Vitamin D3 đ • ợ ượ ạ c t o ra v i s  l ng l n trong da các đ ng v t có x ố ng s ng,

7­dehydrocholesterol đ ồ g m c  ng

ữ ạ ụ ở ướ  b c sóng gi a 270 and 300 ự    nm t o thành vitamin D, c c ả ườ i • Ch t béo này tác d ng v i UVB

ợ ạ ấ ạ ổ đ i t ng h p t ớ i 295 ­ 297 nm

S  th  c m ánh sáng

ở ắ  m t ế ị

ạ ạ ạ ượ ả ụ

ự ụ ả • Ánh sáng qua th y tinh d ch đ n võng m c. T i võng m c ánh sáng đ

c c m th  và

ủ ượ ạ c t o thành ~ ỡ ộ ặ ầ

ả hình  nh đ ạ • Võng m c dày  ở ể ồ ầ ữ ắ

ể ầ ắ ạ ơ

ỏ ọ ế ầ ị ế ~ ặ    3/4 m t nhãn c u, c  m t con tem (m t  0.5 mm, màu h ng, chi m  ọ   ầ ạ ầ c u m  đ  cho ánh sáng vào). G n gi a võng m c có vùng tr ng g n tròn 2x1.5 mm g i ợ ụ là đĩa quang hay đi m mù. Đây là n i các s i tr c th n kinh đi ra kh i m t và t o thành   dây th n kinh th  giác, t i đó không có t

bào th  c m ánh sáng nên g i là đi m mù ụ ả ạ ế ọ ấ ủ ụ ả ạ ế • Thành ph n quan tr ng nh t c a Võng m c là các t ể  bào th  c m ánh sáng là t bào nón

ế và t

ọ ạ ế ở ầ • Các ph n  ng hóa h c trong các t

ề ể ả ng ánh sáng thành các xung đi n đ

ạ ạ ứ ớ ỗ i ken dày đ c. M i con m t ch a t

ệ ượ ề ặ ướ ế  bào nón. Tuy nhiên các t ế    bào siêu nh y sáng này là kh i đ u quá trình bi n c truy n v  não đ  phân tích t o hình  nh ệ   ắ i 100 tri u ạ   ố  bào này phân b  trên võng m c

ầ  bào que.  ả ứ ượ năng l ạ ế  bào nón và que t o nên m ng l • Các t ệ ế ế t  bào que và 3­7tri u t không đ uề

ủ ế ạ ố ố ở ủ    vành ngoài c a

• Nón phân b  dày đ c t ạ võng m c và càng

i trung tâm võng m c. Que ch  y u phân b   ậ ộ ả ặ ạ ở  rìa m t đ  càng gi m

ử ọ ệ ế ố i trung tâm võng m c, đ i di n th ng v i đ ng t g i là v t lõm

ậ ộ ư ỉ ớ ạ ạ ơ ầ ho c đi m vàng là n i g n nh  ch  có các t

ượ ể ế • V t lõm màu vàng t ặ ể ể • Đ  thu đ v t c n ph i h i t

ế ừ ậ ầ ầ ớ ả ạ ủ ạ ạ

ậ ộ ế ể ạ ằ ớ ồ ẳ  bào nón v i m t đ  cao ả ộ ụ  chính xác trên đi m vàng   ả   ả i c a võng m c (chi m ph n l n) cho hình  nh ngo i biên. Hình  nh ụ bào th

ấ ạ ả i đó toàn que

ế ấ c hình  nh rõ nét, ánh sáng t ế này. Vùng còn l ngo i biên không rõ nét b ng hình  nh trung tâm vì ngoài đi m vàng m t đ  t ả c m sáng th p và vì t C u trúc các t bào nón và que

• D i ngoài các t

ấ ặ ệ ế ứ  bào nón và que có ch a các c u trúc đ c bi t do màng t ấ  bào g p thành

ế ế ạ ượ ề c trong nón

ả ấ r t nhi u n p t o thành các đĩa trong que và răng l ượ ử ề ấ c có c m r t nhi u các phân t

Ở ộ ở ử que, m t nón )

rhodopsin,  ứ ử ả ỗ ứ  protein đáp  ng sáng.  ộ ở  nón là iodopsin. (đ u là opsin, m t    rhodopsin

ắ ề ở 4  phân t  bào que ch a kho ng 1000 đĩa, m i đĩa 10 ẽ ơ ả ứ ụ ứ ư ố • Trên thành đĩa và răng l  que là các phân t • ế • Trong 1 t • Do cách th c đáp  ng sáng c  b n gi ng nhau, ta s  xét rhodopsin nh  là ví d  tiêu

bi u. ể ụ ở ự ấ

ẫ

ắ ứ ử rhodopsin

ự  hai d ng cis­ và trans­

ể ấ S  h p th  ánh sáng b i rhodopsin • Rhodopsin = Opsin + retinal ế ắ • Opsin – protein g n k t vào màng các đĩa ấ ủ • Retinal (d n xu t c a vitamin A) g n vào opsin ầ ế ị ủ • Retinal là ph n quy t đ nh s  đáp  ng sáng c a phân t ạ ồ ạ ở i  • Retinal t n t ở ạ ố i retinal  • Trong bóng t d ng cis­ .Có ánh sáng, cis­retinal h p th  photon chuy n thành

ỡ ỏ ứ ạ d ng trans­retinal r t nhanh (c  ms) và tách kh i opsin

ừ ễ ượ ụ à kích  ng rhodopsin ng t

ATP  ộ ầ ụ ấ ớ ỉ

ứ ả đ

c h p th  có kh  năng kích  ng m t que ử ộ ở ổ rhodopsin

ấ ả ứ ượ ừ • Ph n  ng ng  trans­ sang cis­ di n ra lâu (vài phút) và c n năng l c t ả ử ỗ  rhodopsin v i cis­retinal có kh  năng h p th  ch  1 photon. M t photon • M i phân t ượ ấ ụ ư ấ b i 1 photon ự ự ạ ộ ủ ể ệ ế ề ể    đ  đ  gây ra s  thay đ i đáng k  tính à…à s  phát sinh xung đi n th  ho t đ ng truy n v  th n ề ầ bào que

ễ ư ố ể ể ự cũng di n ra ở ế  t đ  kích ầ t  bào nón nh ng c n i thi u 100 photon

ạ ế

• Chính vì đ  nh y c m ánh sáng c a nón kém h n nhi u so v i t

ớ ế ề ộ ứ • S  kích  ng m t phân t ế ủ th m c a màng t ươ ng.  kinh trung  ươ ng t • Quá trình t  bào nón.  ho t t ộ ạ ả

ế ệ ấ ế ủ ạ ế ạ ỉ

ề ệ ế ả ố ị t, c  2 lo i t

ị

ề   ơ  bào que mà trong đi u    bào que tham gia vào quá trình nhìn – lúc ki n chi u sáng r t y u, ch ng v ng, ch  có t ạ ế  đó ta dùng th  giác scoto (scotopic vision). Trong đi u ki n chi u sáng t bào nón và que cùng tham gia quá trình nhìn – lúc đó ta dùng th  giác photo (photopic   vision)

ị ạ ươ

ng cong nh y sáng t ộ ứ ng  ng th  giác scoto và th  giác photo (xem ạ ủ ườ SGK m i nh t năm 2011, tr 285 v  «

ổ ạ ế ợ

ự ấ ệ ụ ổ ụ ủ ổ ấ ề ấ ng cong nh y sáng, cũng là m t d ng c a ph  tác d ng, ta k t h p so sánh   à  thị  ế

• • Trên đây là các đ ớ ườ ừ • T  các đ ụ ủ ổ ấ ớ v i ph  h p th  c a rhodopsin thì th y hai c c đ i c a các ph  đó trùng nhau  ế giác scoto hoàn do t bào  que và nón trình b y sau Ệ ƯỢ NG THÍCH NGHI T I  ế ề

ị ắ  ») ề  đ  nh y c a m t ủ ộ ạ ạ ủ ự  bào que th c hi n . Xem v  ph  h p th  c a các opsin trong t ầ

ư ấ ả Ố ố ệ ằ ầ t c  các phân

ắ ề ủ ị t m t nhìn b ng th  giác photo. G n nh  t  bào que đ u b  phân h y thành d ng opxin + retinal. ử t

• Khi đi vào bóng t ử

HI N T • Trong đi u ki n chi u sáng t ế  rhodopxin trong các t ể ể ả ạ ế ị ụ

ổ ố  rhodopxin c n ph i đ đ u. Quá trình t ng h p l

ố ồ ổ

ứ ế ị i m i cho chúng ta c m giác sáng và quan tr ng h n, có t

ể ậ ố ị ằ  bào que (th  giác scoto), các i, đ  có th  c m th  ánh sáng b ng t ợ ạ ả ượ ổ ầ ợ ạ ừ ầ i rhodopxin c t ng h p l i t phân t ượ ấ ế ầ ờ ư ừ ng ATP. t c n th i gian, m t vài phút và t n năng l  opxin và retinal nh  ta đã bi t ể ố ộ ượ ợ ạ ỉ t thi u nào đó r i thì khi chúng phân ng rhodopxin t i m t l Ch  sau khi t ng h p l ả ủ ạ ơ ọ ớ h y l  bào que b  kích  ng, có ườ ế ng nét các v t th  trong bóng t  bào không  t à cho ta đ i

ừ ọ i (mây dày) có th

ề ộ  Khi lái máy bay, bay t ờ ấ ng m t nhi u th i gian thích nghi t i c a m t phi công

ườ ệ ượ ợ ỏ ọ ờ

ắ ỏ ổ ắ ắ

ổ ấ ở

ỉ ộ ủ

ưở ậ ộ ố i. Th t là m t ý t

ộ ấ ố ể    vùng sáng đ t ng t bay vào vùng r t t Đ c thêm: à nguy hi m. Đ  kh c ể ắ   ể ố ủ gây ra hi n t ả ụ   ng h p đó, phi công bay trên tr i  ph i đeo kính đ . Lý do là, kính đ  l c ánh sáng và ph c tr ỏ ủ   ánh sáng đi vào m t phi công là ánh sáng vùng đ  c a ph  ánh sáng tr ng, mà ánh sáng vùng ụ ấ ế ỏ    sau), do đó khi bay trong  vùng đ  kích thích rhodopsin r t y u (xem ph  h p th  rhodópin  ờ   ề sáng, ch  m t ph n không nhi u  rhodopsin trong que b  phân h y thành opsin và retinal, th i ầ gian thích nghi t   ng thông minh có ượ ừ ể  hi u bi đ ầ ị ố ẽ ề i s  không c n nhi u khi bay vào vùng t ọ ế t khoa h c c t

ư ự ả ụ ệ • T  bào que c m th  đ c ánh sáng nh ng xung đi n (tín hi u) do s  c m th  ánh sáng

ụ ượ ề ề ượ ả Cảm thụ màu sắc ế ả ệ ở c truy n v  não không cho c m giác màu b i que đ

ượ ừ ự ả ở ế ụ ượ ụ ệ s  c m th  ánh sáng b i t bào • Màu s c đ c c m th  nh  các tín hi u có đ

ắ ứ nón, ch a phân t ả c t ử  protein nh y sáng khác là iodopsin

ư ở ờ ạ  que Iodopsin = opsin + retinal

ộ ạ ạ , 3 lo i Opsin này  khác nhau và ể ứ m t trong 3 lo i opsin

ọ ệ ố • Gi ng nh   ỉ ộ ế  bào nón ch  có th  ch a  • M t t ớ khác v i opsin trong rhodopsin   t, ng i ta còn g i opsin trong nón là photopsin, trong que là scotopsin

ườ ữ ở ấ ấ ụ • Đ  phân bi ạ • S  khác nhau gi a 3 lo i photopsin và scotopsin là ủ    tính ch t h p th  ánh sáng c a

ể ự chúng

ự ạ ấ ụ ủ ạ ử ạ ướ • C c đ i h p th  c a 4 lo i phân t này t i các b c sóng khác nhau

ụ ạ • Que có c c đ i h p th  t •

ự ạ ấ  bào nón t ể ụ ạ i 495 nm ứ ng  ng có các c c đ i h p th  t ả ự ạ ấ ở ư i 420 nm, 534nm và 564 nm (các ề    các cá nhân nh ng  khác nhau không nhi u)

ỏ ể ễ ườ ụ ọ ươ 3 lo i  t giá tr  tiêu bi u, không ph i là nh  nhau  th

ạ ế ị ư ng g i là nón “lam” , nón “l c” và nón “đ ” đ  d  hình dung  ậ ữ

ờ ậ ề ọ ệ ấ ự ế ệ    bào nón th c hi n

ạ ế ố ụ ả ậ  bào nón: ng đ i các lo i t ỷ ệ ươ  t ủ t h p th  ánh sáng c a các opsin trong các t i Nobel red cones (60%); green cones (30%); blue cones

• Tuy v y thu t ng  khoa h c là “short”, “medium” và “long” Nh  công trình v  khác bi ữ vào nh ng năm 50, George Wald nh n gi • T  l 10%

ế ạ ị ỗ ụ • Do tính ch t h p th  ánh sáng khác nhau, ố ượ s  l ng các t ạ    bào nón m i lo i b  kích ho t

ụ ộ ớ ấ ấ ổ ph  thu c ph  ánh sáng t i

ộ ể ể

ỷ ệ ể ạ ạ ả • M t đi m sáng bên ngoài cho ta  nh t i m t đi m trên võng m c. T  l ạ ạ ị ạ ế  bào nón (2) b  kich ho t t ng t ng lo i t ạ    các lo i   i đi m đó cho ta

ộ ố ượ  bào nón (1) và s  l ể

ắ

ụ

ả ng đ  ánh sáng cũng cho ta c m giác màu s c khác nhau (2) ề ướ  bào nón không tr c ti p cho thông tin v  b ổ c sóng các photon mà nó h p th ợ ừ ố ượ ấ ệ ng xung đi n (tín s  l

ệ ế ừ t ả ủ c m giác màu c a đi m sáng.  ấ ườ ừ • T  đó ta th y c ế ừ • T ng t ắ ượ ả • Màu s c đ hi u) truy n v  t ộ ự ế ụ ở  m i lo i t

ệ ừ ộ ậ ụ ể

• Ngoài chính các tín hi u t ế ố ng t

ả ộ ủ ừ ể ậ ắ ưở ằ c c m th  b i não b ng cách t ng h p t ề ề ừ ỗ ạ ế  bào nón.  ắ ủ ị   ế  bào nón, c m th  màu s c c a m t v t th  còn ch u  các t ể  ậ tâm lý và màu s c, đ  chói c a các v t th  xung quanh v t th các y u t nh h

ả đó

ợ ơ ả ơ ế ổ ơ ế ả ư ế ượ ọ c g i là c  ch  t ng h p ba màu c  b n

ế ừ

ắ ể

ừ ạ ố ượ ạ ế ả ng t ng lo i t ố ố  bào nón gi ng nhau ổ i khác nhau có th  cho ta c m giác màu s c gi ng nhau. Hai ph  ánh à c m giác ả

ố

ể ặ ắ

ộ ậ ắ ơ ặ ở ắ ụ • C  ch  c m th  màu s c nh  th  đ ậ T  đó ta có hai k t lu n sau: ớ ổ 1. Các ph  ánh sáng t ư sáng khác nhau nh ng kích ho t s  l màu s c v n gi ng nhau.  ớ ổ i ho c cùng m t v t có th  gây các c m giác màu s c khác 2. Cùng m t ph  ánh sáng t ườ ữ ả nhau gi a nh ng con ng i khác nhau và ch c là càng ph i khác  ệ ượ ườ i là hi n t  ng ả ậ ở  các loài v t ạ  bào nón trên võng m c ho c hai

ụ ầ

ừ ộ ố ọ ậ ỉ

ấ ằ

ỉ ấ ỏ ơ ề ự ế ỏ

ư ở ắ ẫ ộ ữ ạ ế ng khi có ít h n 3 lo i t • Mù màu  ư ự ạ ấ ạ ế  bào nón nào đó có các c c đ i h p th  g n nh  trùng nhau lo i t ạ   ư   tr  m t s  loài kh ,   các loài v t có vú nh  chó, mèo, bò,… ch  có hai lo i Đ c thêm: ể ứ   photopsin t c là “nhìn b ng hai màu”. Trong trò “phi th  thao” là đ u bò, đ u sĩ gi  khăn ắ ằ màu đ  nh m làm con bò điên ti   t. Th c ra khăn màu tr ng hay khăn màu đ  thì đ u gây ắ ả c m giác màu s c nh  nhau   bò